1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO ESTUDO COMPARATIVO EM FOLHAS E CAULES DE INDIVÍDUOS DE Clethra Scabra Pers (Clethraceae) E
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO ESTUDO COMPARATIVO EM FOLHAS E CAULES DE INDIVÍDUOS DE Clethra scabra Pers (Clethraceae) E SUA SUSCEPTIBILIDADE À HERBIVORIA EM FLORESTA HIGRÓFILA E FLORESTA ESTACIONAL SEMIDECIDUAL MONTANA NO PARQUE ESTADUAL DO ITACOLOMI, MG. Thiago Henrique de Almeida Gramigna Dissertação apresentada à Pós- Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais da Universidade Federal de Ouro Preto como parte dos requisitos para a obtenção do título de mestre em Ecologia de Biomas Tropicais OURO PRETO, ABRIL DE 2012 1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO ESTUDO COMPARATIVO EM FOLHAS E CAULES DE INDIVÍDUOS DE Clethra scabra Pers (Clethraceae) E SUA SUSCEPTIBILIDADE À HERBIVORIA EM FLORESTA HIGRÓFILA E FLORESTA ESTACIONAL SEMIDECIDUAL MONTANA NO PARQUE ESTADUAL DO ITACOLOMI, MG. Thiago Henrique de Almeida Gramigna Biólogo Orientador: Prof. Dr. Hildeberto Caldas de Sousa Co - orientador: Prof. Dr. Sérvio Pontes Ribeiro OURO PRETO, ABRIL DE 2012 2 UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO ESTUDO COMPARATIVO EM FOLHAS E CAULES DE INDIVÍDUOS DE Clethra scabra Pers (Clethraceae) E SUA SUSCEPTIBILIDADE À HERBIVORIA EM FLORESTA HIGRÓFILA E FLORESTA ESTACIONAL SEMIDECIDUAL MONTANA NO PARQUE ESTADUAL DO ITACOLOMI, MG. Membros da Banca: ______________________________________________________________ Hildeberto Caldas de Sousa (Orientador) ______________________________________________________________ Maria Cristina Sanches (UFU) ______________________________________________________________ Júlio César Rodrigues Fontenelle (IFMG) OURO PRETO, ABRIL DE 2012 3 G745e Gramigna, Thiago Henrique de Almeida. Estudo comparativo em folhas e caules de indivíduos de Clethra scabra Pers (Clethraceae) e sua susceptibilidade à herbivoria em floresta higrófila e floresta estacional semidecidual montana no Parque Estadual do Itacolomi, MG [manuscrito] / Thiago Henrique de Almeida Gramigna - 2012. 88f.: il., color; grafs.; tabs.; mapas Orientador: Prof. Dr. Hildeberto Caldas de Sousa. Co-orientador: Prof. Dr. Sérvio Pontes Ribeiro. Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal de Ouro Preto. Instituto de Ciências Exatas e Biológicas. Departamento de Biodiversidade, Evolução e Meio Ambiente. Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais. Área de concentração: Evolução e Funcionamento de Ecossistemas 1. Clethraceas - Teses. 2. Florestas - Floresta higrófila - Teses. 3. Floresta estacional semidecidual - Teses. 4. Anatomia foliar - Teses. I. Universidade Federal de Ouro Preto. II. Título. CDU: 582.688:630*1(815.1) Catalogação: [email protected] "A natureza criou o tapete sem fim que recobre a superfície da terra. Dentro da pelagem desse tapete vivem todos os animais, respeitosamente. Nenhum o estraga, nenhum o rói, exceto o homem." Monteiro Lobato. “Olhai os lírios do campo: eles não trabalham nem fiam, contudo vos digo que nem Salomão em toda a sua glória se vestiu como um deles.” Jesus. 4 AGRADECIMENTOS À Universidade Federal de Ouro Preto pela concessão de bolsa de estudos. À Coordenadoria de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pelo mestrado. Ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais da UFOP por todo auxílio prestado. Ao professor Hildeberto Caldas de Sousa pela orientação e amizade indispensáveis Ao professor Sérvio Pontes Ribeiro pela co – orientação e instruções importantes para o trabalho. À Bruna Gonçalves Matos pelo pronto auxílio em campo e em laboratório indispensável e fundamental na execução desse trabalho. Ao meu pai Antônio Almeida Gramigna pelo auxílio em campo prestado que foi essencial. Ao Cláudio Baptista Rodrigues pelo auxílio nas análises laboratoriais e pela amizade. Ao Programa de Pós – Graduação de Ecologia de Biomas Tropicais pela oportunidade. Aos colegas do laboratório de Anatomia Vegetal pela amizade e momentos de descontração. À minha família por todo o apoio que me foi dado ao longo desse trabalho. 5 SUMÁRIO I RESUMO 7 II ABSTRACT 9 III LISTA DE FIGURAS 10 IV LISTA DE TABELAS 12 V INTRODUÇÃO 13 VI HIPÓTESES 20 VI OBJETIVOS 20 6.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 21 VIII MATERIAIS E MÉTODOS 21 8.0 Área de estudo 21 8.1 Espécie estudada 22 8.2 Universo amostral 24 8.3 Incidência luminosa 24 8.4 Teor de água no solo 26 8.5 Altura e volume caulinar 26 8.6 Ângulo foliar 27 8.7 Morfologia e anatomia caulinares 27 8.8 Herbivoria 38 8.9 Análise estatística 30 IX RESULTADOS 31 X DISCUSSÃO 54 XI CONCLUSÕES 64 XIII REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 65 6 RESUMO Solos alagados de planície de inundação impõem condições restritivas às plantas porque dificultam a oxigenação dos órgãos submersos, sobretudo raízes e partes do caule. Muitas espécies vegetais são capazes de responder a esses efeitos através de alterações anatômicas e morfológicas. Contudo, essas adaptações resultam em demandas evolutivas conflitivas com investimentos em defesa contra inimigos naturais. Em um fragmento de floresta estacional semidecidual no Parque Estadual do Itacolomi (PEIT), MG ocorrem florestas higrófilas nas áreas inundadas de entorno de riachos. A floresta estacional semidecidual possui solos bem drenados, mas que não apresentam déficit hídrico durante a época seca, enquanto a floresta higrófila é uma área alagada em todas as estações do ano, embora haja variação do grau de encharcamento do solo. Clethra scabra Pers (Clethraceae), em estudo fitossociológico anterior, foi considerada uma espécie dominante da planície de inundação, com um alto índice de valor de importância (IVI) em ambas as áreas, refletindo sua adaptação a este tipo de solo. O presente estudo testou a hipótese de que há diferenças morfo-anatômicas foliares e na herbivoria foliar de indivíduos de C. scabra nos diferentes ambientes desse fragmento florestal. Árvores localizadas na floresta higrófila e na floresta semidecidual foram marcadas e a luminosidade incidente sobre a copa, assim com o teor de água no solo e a variação do lençol freático foram mensurados mensalmente durante um ano. Folhas foram coletadas para descrição dos estômatos, tricomas, ângulos foliares, tecidos do mesofilo foliar e grau de herbivoria (área foliar perdida por mastigação). Análises de parâmetros caulinares como altura, raio e volume também foram realizadas. As árvores de C. scabra da floresta higrófila apresentaram menores alturas, raios e volumes caulinares e suas folhas possuíram menor espessura ao longo das estações quando comparadas com as árvores da floresta semidecidual. Além disso, as árvores da floresta 7 estacional semidecidual apresentaram maiores índices de herbivoria que as árvores da floresta higrófila. 8 ABSTRACT Wetlands are commons in floodplains and impose restrictive conditions to plants because difficult the submerse organs oxygenation, overcoat roots and stem parts. Many vegetable species have capability of response to these effects through of anatomical and morphological alterations. Though, these alterations result to evolutionary demands that can create conflict with investment to defense against natural enemies. In a woodland fragment of Parque Estadual do Itacolomi (PEIT), MG there are semi-deciduous seasonal montane forest flanked for flooded forest. In this fragment, the semi-deciduous seasonal montane forest has soils well drained but that does not show hydric deficit during the dry season while the flooded forest is a wetland during all year seasons, although there are variation of the soil flood degree. Clethra scabra Pers. (Clethraceae) in anterior phytosociological study was regarded complementary specie by occurrence with high importance value index (ivi) in both areas. The present study objectives know the morphological and anatomical differences in leaves of C. scabra that occurs in the different environments of this forest fragment. Trees founded on flooded forest and on semi-deciduous seasonal montane forest were marked and the incident luminosity about the top of the trees as well as the water contents of soil and the variation of water- bearing were monthly measured during a year. Leaves were collected to analyze of stomata, of trichomes, of leaf angle, of mesophyll tissues and herbivory degree (leaf area lost by mastication). Analysis of stem parameters as high, radius and volume also were realized. The leaves of C. scabra in flooded forest showed minor thickness along of the seasons when compared with leaves from trees of semi-deciduous seasonal montane forest. Moreover the tree from semi-deciduous seasonal montane forest show bigger herbivore index than trees from flooded forest. 9 LISTA DE FIGURAS Figura 1. Exemplar de Clethra scabra com porte arbóreo localizado em Floresta Estacional Semidecidual no PEIT, Ouro Preto/Mariana - MG. 23 Figura 2. Imagem dos trechos nos quais se encontram os exemplares de C. scabra estudados dentro da floresta estacional semidecidual (em amarelo) e da floresta higrófila (em branco), no PEIT, Ouro Preto/Mariana – MG 25 Figura 3. Folhas de Clethra scabra escaneadas coletadas para análise da área foliar hebivorada. 30 Figura 4. Variação anual da luminosidade (lux) incidente sobre a copa das árvores (A) e do teor de água (g) do solo (C) em floresta higrófila; e variação anual da luminosidade (lux) incidente sobre a copa das árvores (B) e do teor de água (g) do solo e (D) em floresta estacional semidecidual no PEIT, Ouro Preto/Mariana – MG 32 Figura 5. Variação anual do nível do lençol freático em floresta higrófila (FH) no PEIT, Ouro Preto/Mariana – MG 34 Figura 6. Variação na altura das árvores (A), raio (B) e volume caulinar (C) de indivíduso de Clethra scabra na floresta higrólia e na floresta semidecidual