Efeito da heterogeneidade ambiental sobre a diversidade de larvas de Chironomidae (Insecta: Diptera) em uma planície aluvial Neotropical.
Item Type Thesis/Dissertation
Authors Pressinate Junior, Sidnei
Publisher Universidade Estadual de Maringá. Departamento de Biologia. Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais.
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Link to Item http://hdl.handle.net/1834/10067 UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ CENTRO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE AMBIENTES AQUÁTICOS CONTINENTAIS
SIDNEI PRESSINATTE JUNIOR
Efeito da heterogeneidade ambiental sobre a diversidade de larvas de Chironomidae (Insecta: Diptera) em uma planície aluvial Neotropical
Maringá 2011 SIDNEI PRESSINATTE JUNIOR
Efeito da heterogeneidade ambiental sobre a diversidade de larvas de Chironomidae (Insecta: Diptera) em uma planície aluvial Neotropical
Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais do Departamento de Biologia, Centro de Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Maringá, como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Ciências Ambientais Área de concentração: Ciências Ambientais
Orientadora: Prof.ª Dr.ª Alice Michiyo Takeda
Maringá 2011
"Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)" (Biblioteca Setorial - UEM. Nupélia, Maringá, PR, Brasil)
Pressinatte Junior, Sidnei, 1985- P935e Efeito da heterogeneidade ambiental sobre a diversidade de larvas de Chironomidae (Insecta: Diptera) em uma planície aluvial neotropical / Sidnei Pressinatte Junior. -- Maringá, 2011. 28 f. : il. (algumas color.) Dissertação (mestrado em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais)-- Universidade Estadual de Maringá, Dep. de Biologia, 2011. Orientador: Prof.ª Dr.ª Alice Michiyo Takeda 1. Chironomidae (Insecta: Diptera) - Ecologia de comunidades - Planície de inundação - Alto rio Paraná. 2. Chironomidae (Insecta: Diptera) - Habitat - Planície de inundação - Alto rio Paraná. I. Universidade Estadual de Maringá. Departamento de Biologia. Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais.
CDD 22. ed. -595.772178209816 NBR/CIP - 12899 AACR/2
Maria Salete Ribelatto Arita CRB 9/858 João Fábio Hildebrandt CRB 9/1140
FOLHA DE APROVAÇÃO
SIDNEI PRESSINATTE JUNIOR
Efeito da heterogeneidade ambiental sobre a diversidade de larvas de Chironomidae (Insecta: Diptera) em uma planície aluvial Neotropical
Dissertação apresentada ao programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais do Departamento de Biologia, Centro de Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Maringá, como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Ciências Ambientais pela Comissão Julgadora composta pelos membros:
COMISSÃO JULGADORA
Prof.ª Dr.ª Alice Michyio Takeda Nupélia/Universidade Estadual de Maringá (Presidente)
Prof.ª Dr.ª Sandra Maria de Melo Faculdade de Tecnologia de São Paulo (Fatec)
Prof. Dr. Luiz Felipe Machado Velho Nupélia/Universidade Estadual de Maringá
Aprovada em: 18 de fevereiro de 2011. Local de Defesa: Anfiteatro Prof. “Keshiyu Nakatani”, Nupélia, Bloco G-90, campus da Universidade Estadual de Maringá. DEDICATÓRIA
Dedico este trabalho a meus Pais Sidnei e Regina e minha Esposa Sara. AGRADECIMENTOS
A Prof.ª Dr.ª Alice Michiyo Takeda pela orientação, paciência, conselhos e amizade;
Aos Professores Dr. Luiz Felipe Machado Velho e Dr.ª Sandra Maria de Melo pelas considerações e correções deste trabalho;
A todos que trabalharam no levantamento e processamento dos dados utilizados neste estudo;
Aos meus Pais que sempre me apoiaram e incentivaram meus estudos;
A minha esposa Sara, que me atura e me apóia em todos os momentos;
Aos amigos do Laboratório de Zoobentos (em ordem alfabética: Aryane, Camila, Dani, Flavio, Gi Pinha, Gi Rosin, Rafael, Renata, Romulo, Sayuri, Sue Ellen) pela amizade e carinho;
Aos amigos do curso de Pós- graduação pelo companherismo e pelas cervejadas.
A todos os professores do curso de Pós-graduação em Ambientes Aquáticos Continentais.
Em especial aos amigos Alexandre (pai), Roger (irmão) e Betão (Irmão) que sempre acreditaram em mim e motivaram toda essa jornada.
Ao Programa de Pós-graduação em Ecologia de Ambiente Aquáticos Continentais (PEA);
A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa de mestrado;
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPQ/PELD) pelo apoio financeiro;
Ao Núcleo de Pesquisa em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura (Nupélia), pelo apoio logístico.
Efeito da heterogeneidade ambiental sobre a diversidade de larvas de Chironomidae (Insecta: Diptera) em uma planície aluvial Neotropical
RESUMO
Os padrões espaciais do sedimento e da água afetam a estrutura das comunidades aquáticas. As larvas de Chironomidae, geralmente dominam a comunidade zoobentônica tanto em abundância quanto em riqueza de espécies na planície aluvial do alto rio Paraná. Neste contexto teve-se por objetivo verificar a influência da textura granulométrica na diversidade de larvas de Chironomidae, bem como a sua distribuição tendo por hipótese que a diversidade de larvas de Chironomidae é maior em ambientes mais heterogêneos. As coletas foram realizadas trimestralmente de fevereiro a dezembro de 2008 em 12 estações de amostragem. As larvas de Chironomidae foram identificadas até o menor nível taxonômico possível. Foi registrado um total de 66 morfoespécies, pertencentes a três subfamílias. Densidade, riqueza de espécies e a diversidade de Shannon-Wiener foram diferentes entre ambientes lóticos e lênticos, com valores mais elevados no primeiro que no segundo. Além disso, essa diferença foi reforçada pelos dois eixos de DCA. As espécies dominantes em ambientes lóticos foram Djalmabatista pulcher , D. sp.2, Endotribelos . sp. 2, Paralauterboniella sp.1, Polypedilum (Polypedilum ) sp. 1 e Tanytarsus sp.1, enquanto o ambiente lênticos foram dominados por Tanypus stellatus , Chironomus sp. 5, Goeldichironomus pictus e Procladius sp. 2. O índice de diversidade de Shannon-Wiener foi aplicado aos dados de granulometria e apresentaram maior diversidade de sedimentos nos ambientes lóticos. Dessa forma, não se rejeitou a hipótese estabelecida uma vez que os maiores valores de riqueza de espécie foram registrados nos ambientes mais heterogêneos. Portanto, sugere-se que os padrões de diversidade e distribuição de larvas de Chironomidae podem ter sido afetados pela heterogeneidade do sedimento, devido aos altos valores de atributos da assembléia encontrados em maior heterogeneidade ambiental. Palavras-chave: Chironomidae. Heterogeneidade ambiental. Textura granulométrica. Rio Paraná. Effect of environmental heterogeneity on the diversity of Chironomidae larvae (Insecta: Diptera) in a Neotropical floodplain
ABSTRACT
Sediment and water spacial patterns affect the aquatic community structure. Chironomidae larvae, in general, dominate zoobenthic community both in abundance and in species richness in the Paraná River floodplain. Here, we hypothesized that diversity and distribution of Chironomidae larvae is higher in more heterogeneous environment, considering the granulometric texture as surrogate of heterogeneity. Samplings were realized quarterly from February to December 2008 in 12 sampling stations. Chironomidae larvae were identified to lowest taxonomic possible level. Considering the number of taxa, we recorded a total of 66 morphospecies, belonging to three subfamilies. Density, species richness and Shannon- Wiener diversity were different between lotic and lenthic environments, with higher values in the former than in the latter. In addition, this difference was strengthened by the two DCA axes. The dominant species in lotic environments were Djalmabatista pulcher , D. sp.2, Endotribelos sp. 2, Paralauterboniella sp.1, Polypedilum ( Polypedilum ) sp. 1 e Tanytarsus sp.1, while lenthic environment were dominated by Tanypus stellatus , Chironomus sp. 5, Goeldichironomus pictus and Procladius sp. 2. The Shannon-Wiener diversity was applied to granulometric data and showed higher sediment diversity in the lotic environments. Thence, we do not reject our hypothesis and suggest that the diversity and distribution pattern of Chironomidae larvae may have been affected by sediment heterogeneity, due to the higher values of the assemblage attributes found in greater environment heterogeneity.
Keywords : Chironomidae. Heterogeneity environmental. Granulometric texture. Paraná River.
Dissertação elaborada e formatada conforme as normas da publicação científica Freshwater Biology . Disponível em:
1 INTRODUÇÃO
Múltiplos fatores afetam a biota dos ecossistemas aquáticos, mas é difícil determinar quais das combinações de fatores são mais significantes para comunidade bentônica. Os padrões espaciais da qualidade dos sedimentos e da água levam a determinadas preferências ecológicas para os organismos e influenciam a estrutura destas comunidades (Cartier et al., 2010). Em planícies aluvial como a do alto rio Paraná, a descarga e velocidade da água dos rios principais exercem grande influência sob o tipo de substrato e a composição granulométrica do sedimento, fatores que influenciam diretamente a comunidade zoobentônica (Higuti & Takeda, 2002). Nesta planície a dinâmica hidrológica e sedimentológica dos rios Paraná e Ivinhema são os principais determinantes na estruturação dos organismos bentônicos existentes nesta planície (Rosin & Takeda, 2007; Rosin et al. , 2010). Nos ecossistemas aquáticos as larvas de Chironomidae (Insecta: Diptera) muitas vezes são dominantes na comunidade zoobentônica tanto em abundância quanto em riqueza de espécies (Higuti et al , 1993; Osbourne et al , 2000; Vos et al , 2002; Henriques-Oliveira et. al , 2003; Rosin & Takeda, 2007). Estes organismos possuem uma ampla plasticidade ambiental podendo ser encontrados desde regiões tropicais até ambientes de frio extremo, e ainda podem estar associadas aos mais variados tipos de substratos como, detritos orgânicos, macrófitas aquáticas e galhos submersos (Pinder, 1986; Ferrington, 2008) e se alimentar de algas, detritos, macrófitas aquáticas e microorganismos associados a elas (Hirabayashi & Wotton, 1999). Estas características fazem de Chironomidae um grupo amplamente utilizado como ferramenta em trabalhos de biomonitoramento (Saether, 1979; Johnson, 1995) ou para classificação e estudo de lagos (Thienemann, 1925; Brodersen & Lindegaard, 1999). Dentre os fatores que mais influenciam a distribuição, abundância e riqueza de espécies de Chironomidae, a textura granulométrica e o percentual de matéria orgânica são os principais (Vos et. al , 2002; Brown, 2007; Sarriquet et. al , 2007) pois o tipo de sedimento influenciam a maneira como as larvas penetram no sedimento bem como a concentração de oxigênio nos espaços intersticiais dos grânulos de sedimento (Wiley, 1981). A matéria orgânica por sua vez, proporciona às larvas recurso alimentar (Robertson & Milner, 2001). Allen (1995), Downes et al. (1995) e Beisel et al. (2000) ao estudarem os fatores que influenciam a distribuição de organismos bentônicos verificaram que a abundância e a riqueza de espécies tendem a aumentar com sedimentos mais heterogêneos. Segundo a teoria de 11
heterogeneidade de habitat (Simpson, 1949) habitats estruturalmente mais complexos devem fornecer uma maior quantidade de nichos e diferentes modos de exploração de recursos ambientais o que contribui para o aumento da riqueza de espécies. Rae (2004) em um experimento de laboratório, não encontrou relação entre a heterogeneidade do sedimento e a diversidade de larvas de Chironomidae. Delettre (2005) ao trabalhar com larvas de Chironomidae terrestre encontrou a tendência de que a diversidade de larvas aumenta com o aumento da heterogeneidade, porém, não constatou correlação entre estes dois fatores. Neste contexto este estudo teve por objetivo verificar a influência da heterogeneidade ambiental na diversidade de larvas de Chironomidae bem como a sua distribuição, tendo como hipótese, que a diversidade de larvas de Chironomidae é maior em ambientes mais heterogêneos. 12
2 MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Área de Estudo A planície de inundação do alto rio Paraná fica situada no trecho entre os municípios de Três Lagoas (MS) e Guaíra (PR) (Souza Filho & Stevaux, 1997). O presente estudo foi realizado em 12 estações nesta planície categorizadas como ambientes lóticos (LO) e lênticos (LE) e agrupados em três subsistemas de acordo com a proximidades das estações com os respectivos rios principais desta planície, sendo estes: Subsistema Paraná: rio Paraná (LO); ressaco do Pau Veio (LE); lagos das Garças (LE); lagoa Osmar (LE); Subsistema Ivinhema: rio Ivinhema (LO); canal Ipoitã (LO); lagoa dos Patos (LE); lagoa Ventura (LE); Subsistema Baia: rio Baia (LE); canal Curutuba (LO); lagoa do Guaraná (LE); lagoa Fechada (LE) (Figura 1).
Figura 1: Estações de coleta da planície aluvial do alto rio Paraná. Subsistema Paraná: 1-Rio Paraná; 2-Ressaco do Pau Veio; 3- Lagoa das Garças; 4-Lagoa Osmar; Subsistema Baia: 5- Rio Baía; 6-Lagoa Fechada; 7-Lagoa do Guaraná; 8 Canal Curutuba; Subsistema Ivinhema: 9- Rio Ivinheima; 10- Lagoa dos Patos; 11-Lagoa Ventura; 12- Canal Ipoitã.
2.2 Coleta dos Dados As coletas foram realizadas trimestralmente de fevereiro de 2008 a dezembro do mesmo ano. Em cada estação foram determinados três pontos em transectos: dois na região marginal (M1 e M2) e um na região central (C). Quatro amostragens por ponto, com um coletor de 13
fundo do tipo Petersen modificado (0,0345 m 2), foram realizadas. Três destas para análise biológica e uma para análise granulométrica e determinação do teor de matéria orgânica. O material foi lavado em um conjunto de peneiras com diferentes aberturas de malhas (2,0, 1,0 e 0,2 mm). Os organismos retidos nas duas primeiras malhas foram rapidamente retirados e fixados enquanto todo material retido na última peneira foi acondicionado em potes de polietileno e preservado em álcool 80% para posterior triagem em laboratório sob microscópio estereoscópico. As larvas de Chironomidae foram identificadas a menor categoria taxonômica (morfoespécie) com bibliografia especializada (Epler, 1992; Trivinho- Strixino & Strixino, 1995). Concomitantes às coletas biológicas, os valores de temperatura da água, concentração de oxigênio dissolvido, pH, condutividade elétrica e profundidade das estações de coleta foram mensurados. As amostras de sedimento foram secas em estufa a 80o C e a textura granulométrica determinada de acordo com a escala de Wentworth (1922). A concentração de matéria orgânica do sedimento foi determinada pela calcinação da amostra durante aproximadamente quatro horas em mufla a 540 oC, sendo determinados os percentuais de material orgânico particulado grosso (MOPG) (partículas > 1 mm), material orgânico particulado médio (MOPM) (partículas entre 0,25 e 0,99 mm) e material orgânico particulado fino (MOPF) (partículas < 0,25 mm).
2.3 Análises dos dados Para avaliar os atributos da assembléia de Chironomidae foram calculadas a densidade (ind./m 2), riqueza de espécies (S), diversidade de Shannon-Wiener e o índice de dominância de Kownacki (1971) onde: dominantes = ou > 10; subdominantes = 0,99 e > 1; e adominantes = ou < 0.99. Para os dados de densidade, riqueza e diversidade uma análise de variância com medidas repetidas (ANOVA-repeated ) foi realizada a fim de observar mudanças significativas entre os meses de coleta e as estações de coleta. Uma análise de correspondência com remoção do efeito de arco (DCA) foi aplicada com os dados de presença e ausência a fim de encontrar padrões na estrutura da assembléia de Chironomidae. O resultado desta ordenação é apresentado na forma de um diagrama no qual os meses de coleta estão representados por pontos em um espaço bidimensional. Os dois primeiros eixos desta análise foram retidos para explicação. Os dados de densidade, riqueza e diversidade foram sumarizados diferenciando ambientes lóticos de lênticos, a fim de observar padrões desses atributos em grande escala. Foi calculado o índice de diversidade de Shannon-Wiener para a textura granulométrica do 14
sedimento a fim de determinar a heterogeneidade deste. Posteriormente os dados, riqueza de espécies, diversidade e riqueza de sedimento foram testados com uma Anova (One-Way ANOVA). Os dados de densidade que não atenderam os presupostos da análise de variância foram testados com uma Kruskal-Wallis. O programa STATISTICA 7.0 foi utilizado para calcular as análises de variância Kruskal-Wallis. Para o cálculo da DCA 4.0 foi utilizado o programa PC-ORD.
15
3 RESULTADOS
3.1 Características do Sedimento
A análise granulométrica do sedimento evidenciou maior percentual de sedimentos finos como lama, areia muito fina e areia fina no ressaco Pau Véio, lagoa Garças e lagoa Osmar. Nos demais ambientes, o sedimento foi composto em sua maioria por partículas de tamanho fino e médio, com exceção do canal Curutuba onde foram registrados altos percentuais também de partículas grossas como seixos e grânulos (Figura 2 a). Quanto ao tamanho da partícula de matéria orgânica, foram registrados altos percentuais de MOPF em todas as estações amostradas, e a estação em que foi registrado o maior percentual de MOPG foi o canal Curutuba (Figura 2 b)
100 a 100 90 b 90
80 80
70 70
60 60 % 50 % 50
40 40
30 30 Lama 20 20 AMF 10 AF 10 AM 0 0 AG MO fina Baia
AMG Patos Ipoitã Baia garças Paraná Osmar MO Média Patos Ipoitã Ventura Fechada Guaraná Paraná Osmar Pau Pau véio Garças Grânulos Ivinhema Curutuba Ventura Fechada
Guaraná MO Grossa Pau véio Pau Curutuba Ivinhema Seixos Estações de Coleta Estações de Coleta Figura 2. a: Percentual médio da textura granulométrica das respectivas estações de coleta; b: Percentual médio das frações de MOPF, MOPM e MOPG nas respectivas estações de coleta.
3.2 Estrutura da Assembleia
Foram encontrados 66 morfoespécies distribuídas em três subfamílias (Tanypodinae (18%), Chironominae (80%) e Orthocladiinae (2%)). Dentre as morfoespécies Tanytarsus sp. 1 foi a que apresentou a maior densidade (5314 ind/m 2), correspondendo a 39% da densidade total dos organismos, seguido por Polypedilum ( Polypedilum ) sp. 1 (933 ind/m 2), Endotribelos sp. 2 (727 ind/m 2), Djalmabatista sp. 2 (640 ind/m 2), Parachironomus sp. 2 (573 ind/m 2), Chironomus sp. 1 (563 ind/m 2), Chironomus sp. 5 (421 ind/m 2), Tanypus stellatus (363 ind/m 2), Goeldichironomus pictus (357 ind/m 2), Procladius sp. 2 (334 ind/m 2), Tanypus 16
punctpennis (289 ind/m 2) e Djalmabatista pulcher (286 ind/m 2). Os demais táxons somaram 2673 ind/m 2. Os maiores valores de densidade média total foram registrados para os rios Paraná e Ipoitã em fevereiro e para o canal Curutuba em junho e setembro. Os menores valores de densidade média total foram registrados para as lagoas das Garças e Osmar em fevereiro e para as lagoas Patos e Guaraná em junho e novembro respectivamente (Figura 3). A análise de variância com medidas repetidas (ANOVA-repeated ) realizada com os dados de densidade média evidenciou diferenças significativas entre as estações de amostradas, mas não revelou diferenças entre os meses de coleta (estação – F = 6,85; p < 0,001. mês – F=1,58; p = 0,26. estação * mês – F=1,19; p = 0,25).
4,5 Fevereiro 4,0 Junho Setembro 3,5 Novembro
) 3,0 10
2,5
2,0
Densidade (Log Densidade 1,5
1,0
0,5
0,0 Baia Patos Ipoitã Paraná Osmar Garças Ventura Fechada Guaraná Curutuba Pau Véio Pau Ivinhema Estação de Coleta Figura 3. Média e erro padrão dos valores logaritimizados de densidade total de larvas de Chironomidae nas estações amostradas e os respectivos meses de coleta.
Os maiores valores médios de riqueza de espécies foram registrados para os ambientes do subsistema Paraná, menos para a lagoa Osmar que juntamente com Patos, Guaraná e Fechada tiveram os menores valores de riqueza de espécies (Figura 4). O resultado da ANOVA- repeated para riqueza de espécies seguiu a tendência da densidade, na qual diferenças significativas foram encontradas entre os ambientes. Tanto o mês de coleta quanto a interação entre tempo e estação de coleta, não apresentaram efeitos significativos (estação – F = 4,86; p < 0,001. mês – F=1,26; p = 0,34. estação * mês – F=0,72; p = 0,84). 17
16 Fevereiro 14 Junho Setembro 12 Novembro
10
S 8
6
4
2
0 Baia Patos Ipoitã Paraná Osmar Garças Ventura Fechada Guaraná Curutuba Pau Véio Pau Ivinhema Estação de Coleta
Figura 4. Média e erro padrão dos valores de riqueza de espécies de larvas de Chironomidae nas estações amostradas nos meses de coletas.
De acordo com o índice de diversidade de Shannon-Wiener verificou-se uma maior diversidade durante fevereiro e setembro nos ambientes do subsistema Paraná. O menor valor de diversidade de Shannon-Wiener foi registrado durante junho para a lagoa dos Patos (Figura 5). A ANOVA-repeated realizada com os dados de diversidade não mostrou diferenças entre os meses de coleta e também não apresentou efeito da interação tempo e estação de coleta, mas revelou diferença significativa entre os ambientes coletados (estação – F = 3,24; p < 0,001. mês – F=0,77; p = 0,54. estação * mês – F=1,57; p = 0,26)
2,4 Fevereiro 2,2 Junho 2,0 Setembro Novembro 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0
Diversidade (H) Diversidade 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 Baia Patos Ipoitã Paraná Osmar Garças Ventura Fechada Guaraná Curutuba Pau Véio Pau Ivinhema Estação de Coleta Figura 5. Média e erro padrão dos valores de diversidade de Shannon-Wiener de larvas de Chironomidae nas estações amostradas nos meses de coletas. 18
O índice de dominância de Kownacki revelou que algumas morfoespécies foram dominantes em apenas um subsistema (Tabela 1). No subsistema Paraná dominaram as morfoespécies de Tanypus punctipennis , Tanypus stellatus , Goeldichironomus pictus , Paralauterborniella sp. 1 e Tanytarsus sp. 1. No subsistema Ivinhema as mosfoespécies Djalmabatista pulcher e Djalmabatista sp. 2 foram as dominantes. Já no subsistema Baia, Coelotanypus sp. 1, Procladius sp. 3, Endotribelos sp. 2 e Rheotanytarsus sp. 1 foram dominantes. 19
Tabela 1. Índice de dominância de Kownacki.
Lóticos Lênticos Morfoespécies Parana Ivinhema Ipoita Curutuba Pau Veio Garcas Osmar Patos Ventura Baia Guarana Fechada Ablabesmyia (Karelia ) sp. 1 0,30 6,50 0,10 0,71 0,28 0,42 0,21 - 0,40 2,46 2,27 6,58 Ablabesmyia (Annulata ) sp. 1 --- 0,06 ------0,44 Aedokritus sp. 1 ----- 1,69 --- 0,82 -- Aedokritus sp. 2 ------0,40 --- Asheum sp. 1 ------0,10 ----- Axarus sp. 1 -- 0,10 ------Beardius sp. 3 --- 0,06 1,83 ------Caladomyia ortoni sp. 1 0,06 -- 0,18 2,67 1,06 ------Caladomyia sp. 1 - 0,20 ------Caladomyia sp. 2 --- 0,06 ---- 3,57 0,41 -- Chironomus sp. 1 0,10 3,54 0,10 - 22,66 0,85 - 22,11 7,94 0,41 -- Chironomus sp. 2 ----- 1,91 - 0,53 0,20 0,41 -- Chironomus sp. 3 --- 0,06 -- 0,10 --- 4,55 0,44 Chironomus sp. 4 ---- 0,56 - 2,07 ----- Chironomus sp. 5 - 0,20 - 0,06 - 37,71 0,21 -- 0,41 4,55 43,42 Cladopelma sp. 1 0,94 ---- 0,11 0,10 ----- Clinotanypus sp. 1 0,10 --- 0,05 0,11 0,10 0,26 2,78 0,82 4,55 - Coelotanypus sp. 1 0,14 4,13 0,10 - 3,75 2,97 0,41 0,79 1,79 16,39 - 6,14 Complexo Harnischia ----- 0,21 -- 0,20 0,41 -- Corynoneura sp. 1 0,01 ------Corynoneura sp. 2 0,15 - 0,10 ------Cricotopus sp. 1 0,07 ------Cricotopus sp. 3 0,55 ------Cryptochironomus sp. 1 1,99 0,39 -- 0,19 0,11 -- 0,79 --- Cryptochironomus sp. 2 0,01 0,20 0,20 0,24 - 0,11 ------Dicrotendipes sp. 1 ---- 0,47 ------Dicrotendipes sp. 3 ---- 3,65 ------Djalmabatista pulcher 0,09 1,77 25,20 - - - - 0,26 4,76 0,41 -- Djalmabatista sp. 2 0,82 15,75 19,60 - 0,05 - - 45,79 - - - - Endotribelos sp. 2 0,02 2,36 0,80 50,95 ------Endotribelos sp. 3 ------0,20 --- Fissimentum sp. 1 0,17 ------Fissimentum sp. 2 0,01 ------Fissimentum sp. 4 0,01 -- 1,25 ------Goeldichironomus holoprasinus ------0,62 ----- Goeldichironomus pictus --- 0,24 - 0,11 21,78 - - 0,41 - 0,88 Goeldichironomus sp. 1 -- 0,10 - 0,05 ------Harnischia sp. 2 -- 0,10 0,12 - 1,91 - 1,58 - 1,64 - 0,44 Labrundinia sp. 2 ---- 0,05 ------Labrundinia sp. 3 ------0,26 ---- Labrundinia sp. 4 -- 0,10 ----- 0,20 --- Lopescladius sp. 1 1,59 5,91 6,90 ------Nilothauma sp. 1 0,01 ------Parachironomus sp. 2 --- 3,57 7,58 - 0,10 ----- Paralauterborniella sp. 1 69,04------Paramerina sp. 1 ----- 0,42 ------Phaenopsectra sp. 1 - 0,59 -- 0,09 - 0,21 ----- Polypedilum ( Polypedilum ) sp. 1 3,92 22,83 5,60 12,14 7,68 6,04 0,21 1,58 -- 1,14 - Polypedilum ( Polypedilum ) sp. 2 0,05 ------Polypedilum ( Polypedilum ) sp. 3 ------0,20 --- Polypedilum ( Tripodura ) sp. 1 1,64 0,20 -- 1,12 --- 7,94 --- Procladius sp. 1 0,09 --- 0,05 ------Procladius sp. 2 - 0,98 - 0,12 - 7,31 - - 40,48 4,51 20,45 7,89 Procladius sp. 3 ------18,44- - Pseudochironomini sp. 1 -- 2,40 ------Pseudochironomus sp. 1 1,89 --- 0,05 ------Rheotanytarsus sp. 1 - - - 10,18 - 0,11 ------Saetheria sp. 1 ----- 1,48 - 0,53 1,59 --- Stempellina sp. 1 0,45 ------Stenochironomus sp. 1 - 1,38 0,10 0,06 0,05 ------Tanypus punctipennis --- 0,06 13,11 3,50 -- 5,56 - 1,14 - Tanypus sp. 1 ------1,14 - Tanypus stellatus ----- 3,50 41,91 - - - 1,14 - Tanytarsini sp. 1 ----- 3,18 ------Tanytarsus sp. 1 58,43 2,95 8,10 0,54 2,81 2,86 1,45 - 2,78 2,46 1,14 0,44 Zavreliella sp. 1 -- 0,20 - 0,37 0,11 --- 0,41 1,14 - 20
A análise de ordenação evidenciou uma separação entre ambientes lóticos e lênticos para ambos os eixos (F= 18,43; p < 0,001 para o eixo 1 e F = 8,94; p = 0,004 para o eixo 2). As principais morfoespécies que influenciaram positivamente a distribuição dos pontos do eixo 1 foram Tanypus stellatus (r=0,48), Chironomus sp.5 (r=0,47) e Goeldichironomus pictus (r=0,31), enquanto que Lopescladius sp. 1 ( r=-0,73), Polypedilum (Polypedilum) sp. 1 ( r=0,57) e Djalmabatista sp. 2 (r=0,55) foram as morfoespécies que mais influenciaram negativamente este eixo. As morfoespécies de Endotribelos sp. 2 (r=0,59), Rheotanytarsus sp. 1 (r=0,52) e Parachironomus sp. 2 (r=0,46) foram as que mais contribuíram positivamente para a distribuição dos pontos ao longo do eixo 2, enquanto que Clinotanypus sp.1 (r=-0,42), Procladius sp. 2 (r=-0,41) e Caladomyia 29 sp. 1 (r=-0,34) foram as que mais influenciaram negativamente para esse eixo.
350 Paraná Djalmabatista sp. 2 Tanypus stellatus sp.1 Pau Véio 300 Polypedilum (Polypedilum) sp. 1 Chironomus sp.5 Garças Lopescladius sp.1 Goeldichironomus pictus sp. 1 Osmar Ivinhema 250 Ipoitã Patos Ventura 200 Baia Curutuba Guaraná 150 Fechada Eixo 2 Eixo
100
50
0 Caladomyia 29 sp. 1 Endotribelos sp. 2 Procladius sp. 2 Rheotanytarsus sp. 1 Clinotanypus sp.1 Parachironomus sp. 2 -50 -50 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 Eixo 1
Figura 6. DCA realizada com os dados de presença e ausência de morfoespécies de Chironomidae. Lóticos: Paraná; Ivinhema; Ipoitã; Curutuba. Lênticos: Garças; Osmar; Patos; Ventura; Baia; Guaraná; Fechada.
Tabela 2. Correlação de Spearman das variáveis físicas e químicas com os escores dos eixos da DCA. Em negrito as correlações que foram significativas.
Variável Seixos Granulos AMG AM AF AMF Lama MOG MMOF Prof. Cond. OD Eixo 1 0,179 -0,0188 0,0144 0,4025 0,2887 0,5681 -0,6122 -0,4401 0,3461 0,7177 0,5968 0,3029 p=,223 p=,899 p=,923 p=,005 p=,047 p=,000 p=,000 p=,002 p=,016 p=,000 p=,000 p=,036 Eixo 2 0,5151 -0,3283 -0,3105 -0,3977 -0,2964 0,1708 0,1151 -0,0776 0,0965 0,1313 -0,0853 -0,0232 p=,000 p=,023 p=,032 p=,005 p=,041 p=,246 p=,436 p=,600 p=,514 p=,374 p=,564 p=,876 21
Considerando-se que a DCA mostrou diferenças entre os ambientes lóticos e lênticos, os valores de riqueza, densidades e diversidade de Shannon-Wiener de morfoespécies de Chironomidae foram sumarizados em ambientes lóticos e lênticos (Fig 7 a, b, c e d). Todas as análises mostraram diferenças significativas entre os ambientes lênticos e lóticos, inclusive na
diversidade da textura granulométrica.
12 1000 Média Média Média±EP a 900 Média±EP b 11 800
700 10 600 2 9 500 Ind/m 400
S Chironomidae 8 300
200 7
100 H = 4,05; p = 0,04 F(1;46) = 4,30; p = 0,04 (1;48) 6 0 Lóticos Lênticos Lóticos Lênticos Ambientes amostrados Ambientes amostrados
1,8 1,60 Média Média Média±EP c Média±EP d 1,7 1,55
1,6 1,50
1,5 1,45
1,4 1,40
H' H' de Chironomidae 1,3 1,35 H' H' textura granulométrica
1,2 1,30 F(1;46) = 3,22; p = 0,08 F(1;46) = 3,83; p = 0,05 1,1 1,25 Lóticos Lênticos Lóticos Lênticos Ambientes amostrados Ambientes amostrados
Figura 7. Riqueza de morfoespécie de Chironomidae (A), Densidade média (B), Diversidade de Shannon-Wiener das morfoespécie de Chironomidae (C), Diversidade de Shannon-Wiener da textura granulométrica (D).
4 DISCUSSÃO
O ecossistema de planície de inundação é caracterizado por apresentar um mosaico de hábitats, o qual suporta uma alta biodiversidade animal e vegetal. A planície de inundação do alto rio Paraná não é diferente (Thomaz et al. , 2004). Esse estudo buscou encontrar fatores abióticos que refletissem as condições favoráveis para um agrupamento de morfoespécies de larvas de Chironomidae, ou seja, a dominância de uma ou mais morfoespécies e a sua 22
diversidade naquele ambiente, o que segundo Brown, 2007; Sarriquet et. al , 2007 pode ser influenciado pelas características do sedimento como textura granulométrica, tamanho e porcentagem de matéria orgânica. A correlação realizada entre os dados de granulometria, teores de matéria orgânica, dados abióticos e os escores dos dois eixos da DCA (Tabela 2), evidenciou a tendência de que os sedimentos mais finos, frações grossas e finas de material orgânico, profundidade, condutividade elétrica e teor de oxigênio dissolvido podem estar influenciando a composição da assembléia de larvas de Chironomidae.
Os trabalhos sobre a assembléia de larvas de Chironomidae da planície de inundação do alto rio Paraná ressaltam a importância da flutuação fluviométrica dos rios Paraná e Ivinhema como um dos fatores ambientais mais estruturadores quando se aborda a variação temporal (Rosin, et al. , 2010). Porém, segundo Fesl (2002) quando se considera a variação espacial, a textura granulométrica juntamente com o percentual de matéria orgânica tende a ser o fator ambiental mais estruturador da comunidade bentônica. Durante o período estudado não foram registrado cheia nos rios Paraná e Ivinhema descartando o efeito da variabilidade hidrológica desses rios para a estruturação da assembléia de Chironomidae. Aliado a isso, não se verificou diferenças significativas, tanto na densidade como na riqueza e diversidade entre os meses de coleta e sim entre as estações amostrais, ressaltando a importância das características espaciais neste estudo. A DCA evidenciou as diferenças entre a composição da assembléia de Chironomidae de ambientes lóticos e lênticos, o que foi explicado pela correlação dos escores dessa análise com os dados de granulometria do sedimento e teor de matéria orgânica, uma vez que os sedimentos de ambientes lênticos tendem a ser mais homogêneos devido à alta estabilidade, ocasionada pela falta de movimentação da massa de água. Enquanto, nos ambientes lóticos devido ao fluxo e velocidade de corrente tende a possuir sedimentos mais heterogêneos. Ainda, neste estudo os maiores valores de densidade, riqueza de espécies e diversidade de Shannon-Wiener foram observados nos ambientes com características lóticas. Nos ambientes lóticos dominaram Djalmabatista pulcher , D. sp.2, Endotribelos sp. 2, Paralauterboniella sp.1, Polypedilum (Polypedilum ) sp. 1 e Tanytarsus sp.1. Santos e Henry (2001) registraram Djalmabatista e Polypedilum , associados a locais onde a fração predominante do sedimento é areia, representados aqui pelos rios Paraná, Ivinhema e canais Ipoitã e Curutuba. O mesmo foi observado por Strixino e Trivinho-Strixino (1991) com o gênero Djalmabatista , e por da Silva et al. (2007) que encontrou forte relação do gênero Polypedilum com substratos arenosos e grande velocidade de corrente. 23
De acordo com Sanseverino e Nessimian (1998) e Nessimian e Sanseverino (1998), as espécies do gênero Tanytarsus são habitantes do folhiço submerso e sedimentos finos, sendo consumidores de detritos, fragmentos vegetais, algas, pólen e fungos, além de serem consideradas oportunistas. Tanytarsus foi dominante no rio Paraná, indicando mudança considerável no leito desse rio que pode ter sido causada pelo funcionamento da Usina Hidrelétrica de Engenheiro Sérgio Motta devido ao fato de seu reservatório estar situado a montante das estações de coleta, este funciona como um grande tanque de decantação diminuindo a quantidade de partículas em suspensão na água de jusante contribuindo para o aumento da transparência da água nas estações de coleta principalmente do rio Paraná. Essa característica possibilitou a fixação e proliferação de macrófitas aquáticas nas margens deste rio, especialmente da espécie invasora Hydrilla verticilata (Thomaz et al., 2005), proporcionando a criação de novos hábitats o que provavelmente favoreceu a dominância do gênero Tanytarsus . Nos ambientes lênticos dominaram Tanypus stellatus , Chironomus sp. 5, Goeldichironomus pictus e Procladius sp. 2. Rosin & Takeda (2007) ao trabalharem com os ambientes da planície de inundação do rio Paraná também relataram estes gêneros como característicos dos ambientes lênticos desta planície. Segundo Sanseverino et al. (1998) e Sanseverino & Nessimian (2001), Goeldichironomus é um gênero característico de ambientes com alto teor de matéria orgânica. Na lagoa do Osmar, onde esse gênero predominou foi verificado alto teor de matéria orgânica. Por ser um ambiente lêntico o sedimento é altamente estável e devido ao seu tamanho reduzido a mata de entorno influência com grande quantidade de material orgânico alóctone. Takacs & Tokeshi (1993), observaram que larvas de Procladius comumente ingerem o perifíton (detritos e algas) com pequenos animais, indicando serem estas preferivelmente de hábito alimentar onívoro e não somente carnívoro. Observou-se a dominância desse gênero no rio Baía, onde geralmente a água do rio apresenta velocidade de corrente muito baixa ou zero, o que facilita a proliferação de macrófitas aquáticas como Eichhornia azurea e E. crasipes favorecendo organismos que apresentam esse hábito alimentar. O gênero Chironomus foi dominante em diversas lagoas (Pau Véio, Patos, Garças e Fechada). As larvas desse gênero possuem habilidade de sobreviver em condições adversas como as encontradas em condições de hipoxia. Esses organismos possuem hemoglobina larval, que comparada a hemoglobina de vertebrados, possui maior afinidade com a molécula de oxigênio (Pinder, 1986; Eriksen et. al , 1988; Hamburger, Dall & Lindegaard, 1995), uma condição geralmente observada em ambientes com elevados teores de matéria orgânica. 24
As diversidades das morfoespécies de Chironomidae e da textura granulométrica foram significantemente mais altas nos ambientes lóticos em relação ao lênticos, assim como na riqueza de morfoespécies e nas densidades numéricas das larvas de Chironomidae. Esse fato mostrou a importância da textura granulométrica na estrutura da assembléia das larvas de Chironomidae. O tamanho do grão de sedimento pode afetar a comunidade através dos efeitos diretos relacionados à área da superfície dos grãos e efeitos indiretos relacionados à permeabilidade, porosidade e acessibilidade dos espaços intersticiais (Santmire & Leff, 2007). Portanto, evidenciou-se, através do padrão de ocorrência das morfoespécies, que a assembléia de larvas de Chironomidae dos ambientes amostrados na planície aluvial do alto rio Paraná foi influenciada principalmente pelas características sedimentológicas de cada ambiente. Assim, nos ambientes lóticos onde ocorreu maior heterogeneidade ambiental, registrou-se também maior diversidade de larvas de Chironomidae, confirmando a hipótese deste estudo. 25
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