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Ecological comparison of two sandy shores with different wave energy and morphodynamics in the North Sea Ökologische Vergleich von zwei Sandstrände mit unterschiedlicher Morphodynamik in der Nordsee Iris Menn Ber. Polarforsch. Meeresforsch. 417 (2002) ISSN 1618 - 3193 Iris Menn Alfred-Wegener-Institut füPolar- und Meeresforschung Wattenmeerstation Sylt 25992 ListISylt Email: [email protected] Die vorliegende Arbeit ist die inhaltlich kaum verändertFassung einer Dissertation, die 2001 im Fachbereich Biologie an der UniversitäHamburg vorgelegt wurde. Titelbild: Ulrich Menn Kurzfassung Summary General introduction 1.1 Sandy beaches 1.2 Human interferences on sandy shores 1.3 Thesis outline Macro- and meiofauna on two sandy shores with low and high 29 wave energy: Community composition and temporal variability Zonation of macro- and meiofauna on two sandy shores with low 60 and high wave energy Beach morphology and food web structure: Comparison of an 86 eroding and an accreting sandy shore in the North Sea Burried alive: Effects of beach nourishment on the infauna of an 112 erosive shore in the North Sea General discussion 6.1 Effects of wave energy On the sandy beach ecosystem 6.2 The overall picture 6.3 Beach type classification and faunal predictions 6.4 Disturbances to the beach ecosystem 6.5 Consequences of increasing physical disturbances References of general introduction and discussion Acknowledgements Kurzfassung 3 Exponierte Sandstrande sind physikalisch harsche und äußer dynamische Lebensräume deren Morphologie maßgeblic durch die Energie der auflaufenden Welle, den Tidehub und den Sedimenttyp bestimmt werden. Füihre Bewohner stellen sie ein stark physikalisch kontrolliertes Habitat dar, in dem die Wellenenergie als bestimmender Faktor gilt. Die vorliegende Arbeit ist ein ökologische Vergleich von zwei exponierten Sandstranden, die durch unterschiedliche Wellenenergie und Mosphodynamik charakterisiert sind. Die untersuchten Strande befinden sich in der östliche Nordsee auf Sylt und der Nachbarinsel [email protected] Sylter Strand ist durch groben Sand, ein steiles Profil und hohe Wellenenergie gekennzeichnet (Abb. 1). Um der Erosion entgegen zu wirken, werden auf Sylt seit 1988 in unregelmäßigAbstanden Sandvorspülunge durchgeführtNach der mosphodynamischen Strandklassifizierung von Short & Wsight (1983) ist der Sylter Strand ein dynamischer, intermediäreStrandtyp. Der Strand auf R@m@hingegen ist durch feineren Sand, ein flaches Profil, geringe Wellenenergie und dauerhafte Sanddeposition charakterisiert (Abb. 1). Es ist ein relativ stabiler, dissipativer Strand. Abb. 1 Links: Erosiver, hoch dynamischer, intermediäre Sandstrand auf der Nordseeinsel Sylt (Foto: K. Reise). Rechts: Depositärerrelativ stabiler, dissipativer Strand der Insel R0m0. Schwerpunkt der vorliegenden Arbeit waren die Effekte der Wellenenergie und Strandmorphologie auf die im Sand lebenden Organismen (Meio- und Makrobenthos). Parallele Studien dieser beiden Faunenkomponenten sind an Stranden selten, insbesondere Untersuchungen in denen die Meiofauna (,,Sandlückenfauna"bis zur Art 4 Kurzfassung bestimmt wurde. Gerade eine gleichzeitige und detaillierte Analyse dieser beiden Tiergsuppen kann jedoch weitere Hinweise auf eine ökologisch Trennung von Meio- und Makrofauna in den Strände liefern. Neben dem Unterschied in ihrer GröÃwerden die Gemeinschaften der Meio- und Makrofauna im Strand vermutlich auch durch unterschiedliche Faktoren maßgeblic bestimmt. Daher wurde auch ihre zeitliche Variabilitäund räumlichZonierung von EU- zu Sublitoral untersucht. Um den Einfluà der Wellenenergie und Strandmorphologie im Hinblick auf das gesamte Ökosyste zu klärenwurden zusätzlic die Nahrungsverfügbarkeifü die Fauna in den Strändendas aquatische Epibenthos und die Vöge betrachtet. Weiterhin schließdiese Arbeit eine Untersuchung der ökologische Effekte von Sandvorspülunge auf das Meio- und Makrobenthos ein. Die Individuendichte der Meiofauna (im Mittelwert aus EU- und Sublitoral) war in beiden Strände ähnlichaber die taxonomische Zusammensetzung war unterschiedlich. Am Strand mit hoher Wellenergie setzte sich die Gesamtindividuendichte der Meiofauna aus zahlreichen Taxa mit nahezu gleichen Anteilen zusammen, währen am Strand mit geringer Wellenenergie Nematoden deutlich dominierten. Die räumlich Zonierung zeigte am Sylter Strand eine signifikant höher Meiofauna-Individuendichte im EU-als im Sublitoral. Auf R@m@hingegen wurde eine gleichförmig Verteilung von EU-zu Sublitoral festgestellt. Die Artendichte und Diversitäder im Sandlückensyste lebenden Plathelminthen und Polychaeten war am Strand mit hoher Wellenergie signifikant höheals am Strand mit geringer Wellenenergie. Auf Sylt waren Artendichte und Diversitädieser Platt- und Borstenwürmean der mittleren Niedrigwasserline und im flachen Sublitoral am höchsten währen auf Rom@ am höhe gelegenen mittleren Strandhang die höchste Werte gefunden wurden. Die Verteilung der Makrofauna unterschied sich deutlich von der der Meiofauna. Individuen-, Artendichte und Diversitäwaren am Sylter Strand signifikant geringer als am R@m@Strand. Polychaeten stellten die individuenreichste Gruppe an beiden Strändengefolgt von Amphipoden und Isopoden auf Sylt und von Bivalvien und Amphipoden auf [email protected] Zonierung zeigte auf Sylt eine deutlich höher Individuen- Kurzfassung 5 und Artendichte der Makrofauna im Sub- als im Eulitoral. Auf R@m@hingegen waren ähnlichIndividuen- und Artendichten von EU-zu Sublitoral zu beobachten. Die zeitliche Variabilitäder Meiofauna-Individuendichte war am dynamischen Strand mit hoher Wellenenergie ausgeprägterwähren dies füdie Makrofauna am stabileren Strand mit geringer Wellenenergie der Fall war. In beiden Tiergruppen waren hoch bewegliche Arten besonders auf Sylt vertreten. Einhergehend mit der verarmten Makrofauna-Gemeinschaft am Sylter Strand wurden geringere Individuendichten epibenthischer Räuberwie Fische, Krabben, Garnelen und Vögel auf Sylt als auf Rem@ festgestellt. Zusätzlic waren die Konzentrationen an Chlorophyll a und partikuläre organischem Kohlenstoff (POC), sowie das Cm- Verhältniim Sediment auf Sylt geringer als auf R@[email protected] weist auf eine periodische Anhäufun von organischem Material am stabileren Strand mit geringer Wellenenergie hin, währen am dynamischen Strand mit hoher Wellenenergie kein ,,Nahmngspool" vorhanden ist. Vergleiche der Konzentrationen anorganischer Nährstoff im Poren- und Brandungswasser deuteten auf eine oxische Nährstof Regeneration am Sylter Strand hin, währen am R@m@Strand auch eine anoxische Mineralisation vorhanden war. Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse, da die hohe Wellenenergie am erodierenden, dynamischen Sylter Strand die Makrofauna besonders im steilen Eulitoral limitiert, währen sie einen geringen Einfluà auf die Meiofauna besitzt (Abb. 2). Letztere ist an diesem Strand individuenreich und setzt sich aus zahlreichen Taxa mit gleichmäßig Anteilen zusammen. Weiterhin sind hauptsächlic hoch bewegliche Taxa vertreten, die fahig sind frisches organisches Material welches den Strand ,,durchströmt unter den vorhandenen sauerstoffreichen Bedingungen schnell zu nutzen. Die niedrigere Wellenenergie entlang des gesamten stabileren dissipativen R@m@Strandes förderdie Entwicklung einer Individuen- und artenreichen Makrofauna, sowie eine Dominanz von Nematoden innerhalb der Meiofauna (Abb. 2). Letztere sind häufi an geringe Sauerstoffkonzentrationen angepasst. Unter solchen Strandbedingungen kann sich organisches Material zeitweise anhäufe und sich mehr Zoomasse aufbauen, die wiederum Besucher höhere trophischer Ebenen, wie Krabben, Fische und Vögel fördert 6 Kurzfassung Erosiver, dynamischer Strand mit hoher Wellenengie - intermediäreStrandtyp L__--- verarntes "groks Nahrungsnetz" diverses "kleines Nahrungsnetz" sauerstoifreiche Depositärerstabiler Strand mit geringer Wellenenergie - dissipativer Strandtyp l reiches "großeNahrungsnetz" iniertes "kleines Nahrungsnetz" sauerstoffarme I o&nlscher Ñr"". 2 , ' C t, Abb. 2 Nahrungsnetz zweier Sandstränd mit unterschiedlicher Wellenenergie in der kalt- temperierten Region der östliche Nordsee. Der dynamische, intermediärStrand mit hoher Wellenenergie ist durch hohe Flüssorganischen Materials durch den Strand charakterisiert, speichert jedoch keine Nahrungsresourcen. An diesen Stranden dominiert das ,,kleine Nahrungsnetz" mit hoch beweglichen Tieren. Am stabileren, dissipativen Strand mit geringer Wellenenergie akkumuliert zweitweise organisches Material und das ,,groß Nahrungsnetz" ist bedeutend. Pfeile deuten den Fluss organischer und mineralisierter Substanzen an. Der vorliegende Vergleich der Ökosystem zweier Strande mit unterschiedlicher Wellenenergie liefert erste Ideen mögliche Konsequenzen einer steigenden Wellenenergie und Erosion an exponierten SandsträndenSolche Zunahmen werden im Zusammenhang mit einer globalen Klimaerwärmun und einem damit verbundenen Meerespiegelanstieg erwartet. Gleichzeitig wird, um die Strande zu stabilisieren, von einer Zunahme an Sandvorspiilungen ausgegangen. Daraus resultieren vermutlich hoch dynamische Stränd eines intermediäre Strandtypes, die sich in einem morphodynamischen Ungleichgewicht befinden. Der Sylter Strand mit seinem Kurzfassung 7 beschriebenen Ökosyste ist füdiesen Strandtyp ein Beispiel. In der kalt-temperierten Region der Nordsee dominiert in solchen Systemen das ,,kleine Nahrungsnetz" (Meiofauna), währen das ,,großNahrungsnetz" (Makrobenthos-Epibenthos-Vögel verarmt.

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