Interacciones Mutualistas En Ecosistemas Insulares

MARZO 2011 21 | El Indiferente

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INTERACCIONES MUTUALISTAS EN ECOSISTEMAS INSULARES Nº 21 • 2011 integración e impacto de las especies invasoras DIFUSIÓN GRATUITA 1 El Indiferente | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | El Indiferente

Sumario Interacciones mutualistas en ecosistemas insulares. Integración e impacto de las especies invasoras Foto de portada Se habla de invasión biológica cuando las especies son transportadas Después de trepar por las espinosas palas, un joven de lagarto canario moteado Gallotia (intencionada o involuntariamente) hasta un territorio alejado, distinto al de su intermedia aprovecha el hueco hecho por algún pájaro en el fruto de una tunera india origen, y éstas se establecen en él, pudiendo alterar así el funcionamiento de los Opuntia dillenii para consumir su pulpa. Cuando se trata de machos adultos de talla ecosistemas receptores. Benigno Padrón considerable, un fruto de este tamaño no necesita “preparación” previa y puede ser devorado completamente en muy poco tiempo. De una forma u otra se produce una interacción mutualista entre estas especies: el reptil endémico de Tenerife obtiene alimento y la planta invasora se beneficiaría de la dispersión de semillas que éste 54 ocasiona mediante la ingesta fortuita y posterior defecación.

Ecología y evolución de plantas ornitófilas de la Macaronesia El elemento ornitófilo macaronésico podría comprender hasta 16 especies, distribuidas en nueve géneros correspondientes a seis familias. Las plantas incluidas son endemismos canarios, con las excepciones de Musschia Poniendo fechas a una catástrofe: 14C, cronologías y wollastonii e Isoplexis sceptrum, que son endémicas del archipiélago de causas de la extinción de vertebrados en Canarias Madeira. Alejandro González & Javier Fuertes El episodio actual de extinción –la denominada Sexta Gran Extinción– ha afectado sobre todo a los animales de gran talla 64 (“megafauna”) y a los ecosistemas insulares, y se diferencia en un detalle de los anteriores. Está causado en último término por una 6 única especie: Homo sapiens. Juan Carlos Rando, Josep Antoni 76 Alcover, Juan Francisco Navarro, Jacques Michaux & Rainer Hutterer

Gran impacto de los herbívoros introducidos en Canarias: el caso del Parque Nacional de la Caldera de Taburiente El efecto de los herbívoros introducidos debe ser considerado como un factor Las palomas endémicas de las islas Canarias. Ecología trófica en los determinante, provocando que muchas especies hayan quedado refugiadas de estos bosques de laurisilva animales en las zonas más escarpadas e inaccesibles. Probablemente otras muchas se A pesar de que los colúmbidos tienen una influencia potencial como agentes han extinguido antes de ser conocidas. Víctor Garzón Machado dispersores y (o) depredadores de semillas, en la composición y estructura de los ecosistemas en los que habitan, muy pocos trabajos científicos han abordado el estudio de los requerimientos alimentarios de estas aves y las implicaciones ecológicas de su comportamiento. Patricia Marrero, David P. Padilla, Ángel B. Fernández, Antonio Zamorano & El roque de Garachico, un valioso patrimonio natural Manuel Nogales frente a la costa noroeste de Tenerife Los roques marinos imprimen un cierto carácter emblemático al sector 16 costero donde se encuentran, conformando casi siempre un paisaje muy pintoresco. Aunque pudieran parecer lugares inhóspitos y desprovistos de vida, a mayor o menor distancia del litoral, la verdad es que estos 26 pueden albergar especies de flora y fauna de interés. M.ª Leticia Rodríguez Navarro, Beatriz Fariña, Felipe Siverio & Rubén Barone Los bosques termófilos. El aspecto mediterráneo de Canarias 86 Los bosques termófilos constituyen con diferencia el ecosistema zonal peor conservado del archipiélago y, por ello, el menos conocido de los que integran la naturaleza canaria. Pese a ello, sí sabemos que poseen una altísima diversidad de especies, estando muchas de ellas amenazadas. José M. Fernández-Palacios, Rüdiger Otto, Juan D. Delgado, José R. Arévalo, Agustín Naranjo, Francisco González Artiles, Carlo Morici & Rubén Barone

SEPARATA. El Darwinismo hoy 42 El año 2009 fue declarado año Darwin, ya que concurrían en él dos circunstancias conmemorativas en la historia del darwinismo; por un lado, se cumplieron 200 años del nacimiento del ilustre naturalista británico y, por otro, se conmemoraron los 150 años Los pelícanos blancos como depredadores aviares: expansión de la publicación de su magna obra El Origen de las Especies, publicada con el título de la población y consecuencias para la conservación de aves original de On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of marinas favoured races in the struggle for life. Desde la década de 1990, las observaciones puntuales cerca de la colonia de cría en la isla de Dassen mostraron que los pelícanos, al menos ocasionalmente durante la temporada de cría, eran capaces de capturar y engullir pollos de otras aves nidificantes en la isla. Marta de Ponte Machado

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15 años Editorial El IndiferenteCENTRO DE EDUCACIÓN AMBIENTAL MUNICIPAL en una línea de divulgación espués de casi dos años desde el anterior número de la revista El Indiferente, hemos renovado el compromiso de acercar los valores El Indiferente es la publicación decana de la Comunidad de nuestra natura a todos los ciudadanos. Por ello, con estas líneas Autónoma de Canarias que publica artículos de presentamos una nueva edición de una publicación que, casi sin divulgación científica sobre ecosistemas terrestres y darnosD cuenta, se ha afianzado dentro del campo de la divulgación científica marinos de medios insulares, prestando especial atención del medio natural entendido desde un sentido amplio y sin fronteras. Aunque a los archipiélagos macaronésicos. Con una difusión cada lector será quien deba valorar lo que hemos puesto en sus manos, siempre gratuita y periodicidad anual, se viene editando desde tratamos de ofrecer un trabajo serio y riguroso, con artículos verdaderamente enero de 1996 por el Excmo. Ayuntamiento de La Orotava, sorprendentes que nos permitan introducirnos en aspectos cada vez más a través de su Centro de Educación Ambiental Municipal apasionantes y sugestivos. (CEAM). Esta revista, presentada en los formatos impreso INTERACCIONES MUTUALISTAS EN ECOSISTEMAS INSULARES Nº 21 • 2011 y digital, ha sido el soporte de un buen número de Esa base sólida y estable, conseguida poco a poco por El Indiferente después integración e impacto de las especies invasoras DIFUSIÓN GRATUITA artículos divulgativos, con gran valor didáctico, escritos de su tímido nacimiento, allá por el año 1996, no solo ha sido gracias al tesón El Indiferente nº 21 marzo 2011 Foto de portada, última página y contraportada por científicos e investigadores de reconocido prestigio, y del Ayuntamiento de la Villa de La Orotava, a través del Centro de Educación José J. Hernández donde colaboran, además, excelentes fotógrafos canarios Ambiental Municipal, sino también a un fundamental equipo de colaboradores: Editor y coordinador a la hora de ilustrar gráficamente sus contenidos. Está los autores. Ellos han contribuido de forma desinteresada para que cada página, Nicolás Martín cada artículo, cada fotografía o cada ilustración puedan ver la luz sin obviar la Comité editorial abierta a la presentación de trabajos siempre que estos Felipe Siverio cumplan con el requisito de rigurosidad científica y se incondicional basa de los lectores. David P. Padilla Nicolás Martín adecuen a los objetivos y normas de la línea editorial. Producto de una pequeña semilla que brotó, la revista hoy día tiene una raíz Diseño, maquetación y tratamiento de imagen Esta publicación pretende servir como vehículo de Nicolás Martín y Toño García que se expande, que profundiza y se consolida, mirando constantemente hacia un comunicación entre los profesionales, cuyo trabajo es la Fotógrafos colaboradores para este número futuro lleno de nuevos retos e ilusiones. En definitiva, podemos decir que es una José J. Hernández, Beneharo Rodríguez, Daniel González, investigación de la biodiversidad en territorios insulares, Aurelio Acevedo, Gustavo Peña, Nicolás Trujillo, Jesús ventana que se abre al mundo como portadora de la responsabilidad de coadyuvar Palmero, Marta de Ponte Machado y Aarón González y los ciudadanos que cada día están más interesados en en la medida de lo posible a la preservación de los valores del patrimonio natural. Fotografías recibir esa información relacionada con la conservación Rüdiger Otto, Patricia Marrero, Alejandro González, Víctor Garzón, Nicolás Martín, Juan C. Rando, Rubén de esos bienes patrimoniales. En esta ocasión vamos a tener la oportunidad de conocer lo que consumen Barone, Benigno Padrón, Rafael S. Almeida, Javier Gil León, Gary Brown, Marta Coll, Mark Anderson, Beatriz las dos palomas endémicas de Canarias y los pelícanos blancos, estos últimos en Fariña, Marcelino Del Arco Aguilar, Pedro L. Pérez de Paz, Domingo Trujillo, Consuelo E. Hernández, M.a Leticia su faceta de depredadores aviares en islas de la costa suroeste de Sudáfrica. Nos Rodríguez Navarro y Pedro Felipe adentraremos en un apasionante artículo sobre las causas de extinción y fechas Edita Excmo. Ayuntamiento de La Orotava de llegada de algunos vertebrados en Canarias, e igualmente descubriremos las Concejalía Delegada de Medio Ambiente curiosas interacciones mutualistas entre flora y fauna en medios insulares, o la Copyright Autores y Centro de Educación Ambiental Municipal evolución de plantas ornitófilas de la Macaronesia. Además de leer acerca de las AGRADECIMIENTOS características de los bosques termófilos canarios y de los valores naturales del Una vez más, queremos mostrar nuestro más sincero agradecimiento a José J. Hernández y Beneharo Rodríguez quienes, haciendo gala de su enorme roque de Garachico, en el NW de Tenerife, también podremos reflexionar sobre generosidad, han cedido una importante cantidad de material gráfico de lo que ha dado de sí un estudio acerca del impacto ocasionado por los herbívoros extraordinaria calidad. A David P. Padilla por la inestimable colaboración que, de forma eficaz y altruista, viene desempeñando desde hace algunos introducidos en la Caldera de Taburiente. Por último, la Fundación Canaria Orotava años en el comité editorial. A Manuel Nogales por sus siempre bien recibidas contribuciones en diferentes aspectos, y por su esencial papel como “agente de Historia de la Ciencia nos acercará a la figura de Darwin. dispersor a gran distancia” de los contenidos de esta publicación. Damos las CEAM gracias a Daniel González, Aurelio Acebedo, Nicolás Trujillo, Jesús Palmero, Gustavo Peña y Aarón González por su incondicional apoyo al facilitar excelentes No podemos dejar de agradecer sinceramente el intenso y arduo trabajo que fotografías para ilustrar algunos artículos. A Toño García y Cristo García, Para contactar con la redacción de esta publicación, dirigirse al Centro de Educación durante varios meses, e incluso años, han desarrollado todas aquellas personas profesionales de la Imprenta García S.L., por su asesoramiento y acertados Ambiental Municipal del Excmo. Ayuntamiento de La Orotava. consejos para afrontar la compleja labor de dar forma a la presente publicación. Plaza del Ayuntamiento s/n - 38300 La Orotava - Tenerife que se han querido sumar a este proyecto editorial. Una labor callada, aunque También al resto del personal, en especial a Arabia Méndez y Juan García, por Tfno.: 922 328 129 – 618 105 173 el agradable y confortable trato que ofrecieron durante el periodo de trabajo. Las www.villadelaorotava.com llevada a cabo con esfuerzo, dedicación y rigor. Una labor de incalculable valor importantes aportaciones de los investigadores canarios Aurelio Martín, Alfredo [email protected] Valido, Juan Carlos Rando, Lázaro Sánchez Pinto y Juan Carlos Illera, hechas en [email protected] para la sociedad en general y, de forma especial, para nuestros jóvenes estudiantes un momento crucial, cimentaron una nueva etapa editorial de esta publicación. Depósito Legal: TF-2329/2004 e investigadores. Una labor de información y difusión que persigue y anhela A los amigos y excelentes naturalistas Domingo Trujillo y Rubén Barone su ISSN: 1885 - 5172 encomiable predisposición a colaborar siempre que se les requiere. Con sus Tipografía García, S.L. transmitir un sentimiento de justa valoración del espacio en el que vivimos. acertados comentarios, las compañeras Regina González y Yolanda Morales Ctra. Gral. La Perdoma, 108 – 38300 La Orotava - Tenerife mejoraron sustancialmente el resultado final. A Felipe Siverio su responsabilidad [email protected] y rigurosa profesionalidad en el desempeño de su trabajo dentro del comité editorial. Como siempre, desde los inicios de esta aventura editorial, a Salomé Esta publicación no se responsabiliza ni se identifica necesariamente con las opiniones y textos de sus Báez por el incondicional y anónimo apoyo prestado durante el proceso de colaboradores, así como de las imágenes utilizadas por los autores en sus artículos. Queda prohibida Manuel Ángel Martín González, gestación de la presente edición. Para terminar, dar también las gracias a la reproducción total o parcial de la presente publicación con fines mercantiles o comerciales, así todos los lectores que nos muestran su cariño y nos impulsan a continuar como la edición de sus contenidos en cualquier proceso reprográfico, o fónico, electrónico, mecánico, Teniente de Alcalde Delegado de Medio Ambiente trabajando en este pequeño y, para nosotros, necesario proyecto editorial. fotocopia o cualquier otra forma de impresión sin la previa autorización escrita del editor y autores.

4 5 El Indiferente | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | El Indiferente Poniendo fechas a una catástrofe 14C, cronologías y causas de la extinción de vertebrados en Canarias

Juan Carlos Rando, Josep Antoni Alcover, Juan Francisco Navarro, Jacques Michaux & Rainer Hutterer

Dating a catastrophe: 14C, chronology and causes of the vertebrate extinctions in the Canary Islands. During the history of life on earth, there occurred six periods characterized by a high loss of the flora and fauna on our planet. In short periods of time, speaking on a geological scale, many species became extinct. The most recent of these periods, in which species disappeared with a high speed, began about 50,000 years ago. This process is not yet finished and continues with great virulence. The current extinction episode is called “The Sixth Great Extinction” and has mainly affected large-sized species (“megafauna”) and island ecosystems. It differs in one detail from the former five great extinctions, it is caused by a single species: Homo sapiens. To analyse the processes causing the extinctions and the patterns that govern them could be helpful to the endemic extinct vertebrates from Canary Islands (Lava Shearwater understand the current biodiversity crisis. In this way islands provide Puffinus olsoni and Lava Mouse Malpaisomys insularis) survived until the an ideal framework for understanding the dynamics of these processes, European colonization in the 14th century, and that both extinctions were as insular ecosystems had suffered abundant recent extinctions during probably due to the introduction of other alien species such as the rats. prehistoric and historic times, and because they house a high number By other hand, the last record of the Dune Shearwater P. holeae (1159- of endangered species. This article describes the methodologies and 790 cal BC), its accessible breeding areas, and its anatomical traits seems protocols to address these researches. Using these techniques and to indicate an early extinction event, coincident with the first human the House Mouse Mus musculus as markers of human presence, the presence on the islands. While progress has been made in recent years, Aboriginal settlement of the Canarian archipelago can be situated we are still far from having a complete knowledge about the processes of between 756 cal BC and 313 cal AD. Furthermore, we show that some of extinction in the archipelago.

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lo largo de la historia tivo que se encuentra en la diana de los diferentes isótopos cubre un mayoría de los materiales orgánicos de la vida se han pro- de los investigadores que estudian rango muy extenso de tiempo, des- y puede usarse tanto en aquellos con ducido seis episodios estos procesos es documentar feha- de los pocos microsegundos hasta unos pocos cientos de años hasta en en los que ha desapa- cientemente las fechas de la “última miles de millones de años. Así, por los de casi 50.000 años. Es necesa- Arecido gran parte de la fauna y presencia conocida de una especie”. ejemplo, la vida media del isótopo rio que la muestra alguna vez haya de la flora del planeta. En ellos, Estas fechas se obtienen gracias a las 40 del potasio (40K) es de 1.300 mi- formado parte de un organismo vivo. en cortos periodos de tiempo, ha- propiedades de algunos elementos llones de años (Ma), mientras que La datación por 14C nos aportará in- blando en escala geológica, se han que se pueden encontrar en forma de la del isótopo 14 de carbono (14C) formación sobre cuándo el organis- extinguido un gran número de ani- isótopos radioactivos. Los isótopos es de 5.730 años, la del isótopo 16 mo estuvo vivo2. males y plantas. El último de estos son átomos de cualquier elemento del nitrógeno es de 7,36 segundos, episodios, en los que las especies ¿Cómo funciona? desaparecen a velocidad vertigi- El 14C por ser un isótopo radiactivo, nosa, comenzó hace unos 50.000 por un lado, se desintegra continua- años, y aún sigue mostrándose con El episodio actual de extinción mente (espontáneamente), mientras enorme virulencia. El episodio ac- que por otro se forma constantemen- tual de extinción –la denominada –la denominada Sexta Gran Extinción– ha te (en la atmósfera por la acción de Sexta Gran Extinción– ha afectado afectado sobre todo a los animales de gran rayos cósmicos de alta energía sobre sobre todo a los animales de gran átomos de N). Se encuentra como Figura 2. Esquema del yacimiento y de la estratigrafía de la cueva del Llano. Autor Miquel Trias. talla (“megafauna”) y a los ecosis- dióxido de carbono (CO ), que es talla (“megafauna”) y a los ecosistemas 2 temas insulares, y se diferencia en capturado por las plantas a través reemplazado, su radiocarbono (14C) carbono y se expresa en años antes un detalle de los anteriores. Está insulares, y se diferencia en un detalle de los de la fotosíntesis. De esta forma, la comienza a decaer poniendo en mar- del presente (BP; del inglés before causado en último término por una relación 14C/12C en la atmósfera es la cha el cronómetro de sus huesos. present), por ejemplo 670 ± 35 BP. única especie: Homo sapiens. Co- anteriores. Está causado en último término misma que en las plantas. El carbo- Cuando efectuamos una data- Este dato no se corresponde con la nocer los procesos involucrados en no que se encuentra en los cuerpos ción sobre un hueso, el laboratorio edad real de la muestra datada por las extinciones y los patrones que por una única especie: Homo sapiens de los animales, incluyendo a los mide la proporción de 14C/12C que diversas razones: para el cálculo las rigen puede ser muy útil para carnívoros, procede en último tér- hay en la muestra. Conociendo la de la edad radiocarbónica se sigue tratar de poner freno a la crisis ac- mino de la materia vegetal, lo que vida media del 14C se puede calcular usando el protocolo empleado por tual de biodiversidad. En este sen- químico que difieren con respecto a y la del isótopo 16 del carbono es hace que tengan la misma relación la edad radiocarbónica. A este dato Libby, es decir, la T empleada por él tido, las islas con sus abundantes su forma común en su masa, debido de 0,74 segundos. Desde que una 14C/12C que la atmósfera. En cuanto suministrado por los laboratorios se para el 14C fue 5.568 años, mientras extinciones recientes, algunas de a que tienen un diferente número de cantidad de un isótopo radiactivo se un animal muere y su carbono no es le denomina edad o años de radio- que hoy sabemos que es 5.730, y los ellas acontecidas en épocas aborí- neutrones, pero que poseen sus mis- incorpora bien a un cristal de mine- cálculos se efectúan asumiendo que genes, otras en épocas históricas, mas propiedades químicas elemen- ral en crecimiento, o bien a un ser la proporción 14C/12C en la atmósfera y con un enorme elenco de espe- tales al tener el mismo número de vivo, ésta empieza a disminuir a un ha sido siempre la misma, y por tan- cies en peligro de extinción (o, lo protones. Existen isótopos estables ritmo fijo, creándose un porcentaje to igual a la que existía en 1950, año que es lo mismo, las que corren e isótopos radioactivos de diferentes determinado de productos derivados en que por primera vez se empleó la un alto riesgo de desaparecer si no elementos. Los isótopos radioacti- en función del tiempo transcurrido1. técnica (hoy sabemos que esto tam- se acometen acciones para revertir vos se desintegran de forma cons- Estos “relojes de huesos y rocas” son poco es cierto). Por esta razón, si las su estado de conservación), ofre- tante y espontánea, originando otros cronómetros naturales del tiempo fechas se ofrecen como BP tenemos cen un marco ideal para entender elementos y emitiendo radiaciones geológico. que tener en cuenta que el “presente” la dinámica de estos procesos. El de alta energía al hacerlo. Un pará- corresponde al año 19502. Además, presente trabajo pretende abordar metro que describe la radioactividad La técnica del radiocarbono: el 14C si la muestra que queremos datar la metodología empleada en estas de un elemento es su vida media o A mediados del siglo XX, Williard es de un organismo que obtiene su investigaciones, así como exponer T (que es el tiempo que tarda en Libby concibió que la desintegra- radiocarbono de otra fuente (o “re- algunos de los resultados disponi- desintegrarse la mitad de los átomos ción del 14C podía ser utilizada para servorio”) diferente a la atmósfera bles a día de hoy para el archipié- de dicho elemento, que es constan- calcular las edades de restos históri- (como lo obtienen animales marinos lago canario. te y característico de cada isótopo cos y prehistóricos. Actualmente, la tales como peces, mamíferos o aves radioactivo). Al final del periodo de técnica del 14C es el método de data- marinas), ésta ofrecerá una edad de AVERIGUANDO LA EDAD DE vida media, la mitad de la cantidad ción absoluta más usado para datar radiocarbono más antigua que la real LOS HUESOS original del elemento radiactivo ha muestras del Pleistoceno Superior (“efecto reservorio”). En el caso de Técnicas radiométricas de desaparecido, se ha transformado y del Holoceno. Su puesta a pun- Figura 1. Detalle de una sección del yacimiento de la cueva del Llano (nivel 8) donde se aprecia la organismos que consumen alimentos datación en otro elemento; después de otro to por Libby, además de valerle el enorme cantidad de huesos acumulados. Foto Juan C. Rando. Página anterior La lechuza Tyto alba de origen marino, esto se debe a que Uno de los factores clave en el es- periodo igual, lo que quedaba se Premio Nobel en Química en 1960, es una rapaz nocturna que habita el archipiélago canario desde antes de la presencia humana. la proporción 14C/12C es diferente en Es responsable de la formación de enormes acumulaciones de huesos de pequeños mamíferos, la atmósfera que en los océanos. Por tudio de las extinciones consiste en reduce de nuevo a la mitad, redu- supuso una revolución en las técni- como consecuencia de su alimentación, que pueden dar lugar a yacimientos paleontológicos establecer su cronología de la forma ciendo a una cuarta parte el total cas arqueológicas y paleontológicas. como el de la cueva del Llano (Fuerteventura), de enorme importancia para entender los cambios término medio las muestras marinas más precisa posible. Así, un obje- inicial, y así sucesivamente. La T Esta técnica puede ser aplicada a la ecológicos acaecidos en las islas. Foto Nicolás Trujillo. ofrecen una edad unos 400 años más

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Si estamos estudiando la extinción de una 95% de confianza). Por ejemplo, a directas sobre especies de peque- en dataciones convencionales o en En el caso concreto del estudio una edad de radiocarbono suminis- ña talla (p. ej. roedores), por lo que la extrapolación de éstas a diversos de las primeras colonizaciones hu- trada por el laboratorio que fuese la inmensa mayoría de los análisis materiales. manas, es imprescindible realizar determinada especie, siempre que sea de 670 ± 35 BP le correspondería se realizaban sobre carbones (por las dataciones sobre restos huma- una edad calibrada de 1271-1394 su enorme contenido en carbono), ALGUNOS RESULTADOS PARA nos o sobre fauna introducida6 (p. posible debemos ir a los yacimientos cal AD, con un 95% de confianza o sobre huesos de animales gran- CANARIAS. Los protocolos de ej., restos de roedores), evitando la (“cal” se usa por convenio y hace redes, extrapolándose estas edades a “higiene cronológica” y dos extrapolación de fechas obtenidas donde aparece, y seleccionar in situ en las ferencia a que los años indicados en materiales –supuestamente coetá- ejemplos: la cronología de la sobre maderas, carbones o cenizas, estratigrafías los materiales más recientes, es la fecha corresponden a años calen- neos– que aparecían en los mismos cueva del Llano y la introducción por la multitud de problemas deri- dario de la fecha ya calibrada). Las niveles arqueológicos o paleontoló- de los ratones domésticos Mus vados de ellos7. Especial cuidado decir, los que se encuentren más arriba fechas calibradas se pueden ofrecer gicos. Esta aproximación presentaba musculus en Canarias se debe tener a la hora de datar en años antes del presente (BP), te- algunos problemas derivados de la Aunque se disponga de múltiples conchas de moluscos (por la in- niendo en cuenta que el “presente” fiabilidad de las asociaciones, de la dataciones en el análisis de la crono- corporación de carbono inorgáni- antigua que la real, aunque existe conocida por recuento directo de los corresponde a 1950; (AD) Annus perdurabilidad de las maderas en el logía de cualquier acontecimiento de co durante su alimentación por el una gran variación dependiendo de anillos, entonces se puede establecer Domini o años calendario de nuestra ambiente, y de la longevidad de al- extinción, solo una de ellas es signi- raspado producido por su órgano las regiones geográficas2. Hoy sabe- la correspondencia exacta entre la Era; y (BC) Before Christ o antes de gunas especies vegetales sobre las ficativa: la referida a la presencia do- alimenticio, la rádula), que pueden mos que en Canarias el efecto reser- edad de la muestra analizada (edad Cristo2. que se podían haber obtenido los cumentada más reciente de la espe- ofrecer fechas muchos más anti- vorio es de unos 600 años. Entonces, radiocarbónica) y la edad real (tam- Con la datación por 14C ¡no pode- carbones. cie en cuestión. El último registro de guas que su edad real8, o con las ¿cómo calculamos la edad real de bién pueden ser usados otros orga- mos saber la edad exacta de nuestra Una variante que ha supuesto una una especie es una fecha importante, dataciones de muestras que con- una muestra? Para saber la edad real nismos como los corales). A partir de muestra! Lo que conocemos es un verdadera revolución en los últimos ya que suministra un terminus post tengan sedimentos por los mismos de los materiales sometidos a la téc- estas correspondencias se elaboran intervalo de tiempo que, con un 95% años es la llamada AMS (espectro- quem para la extinción, es decir, su motivos9. nica del 14C, las fechas obtenidas en las curvas de calibración –marina o de probabilidad, contiene la edad el laboratorio deben ser calibradas. terrestre–, que sirven para conocer del material datado. En el ejemplo las edades reales de las muestras da- anterior, esto implicaría que nuestra En el caso concreto del estudio de las primeras colonizaciones humanas, Calibración de las muestras de 14C tadas por 14C mediante programas de muestra (con un 95% de confianza) La calibración se basa en un prin- calibración (OxCal3 y CALIB4 son no puede ser más antigua que el año es imprescindible realizar las dataciones sobre restos humanos o cipio muy simple. Determinados los más usados). Las curvas actuales 1271 ni más joven que el 1394, am- materiales pueden ser datados me- permiten calibrar muestras de hasta bos de nuestra Era. sobre fauna introducida (p. ej., restos de roedores), evitando diante dos técnicas: por ejemplo, los unos 26.000 años de edad. anillos de crecimiento de un árbol Las fechas obtenidas proceden en Una potente herramienta: la la extrapolación de fechas obtenidas sobre maderas, carbones o pueden ser datados por 14C, pero último término de mediciones de las espectrometría de también por recuento directo. Si cantidades de isótopos efectuadas en aceleración de masas (AMS) cenizas, por la multitud de problemas derivados de ellos conocemos la cantidad de radiocar- el laboratorio, por lo que como cual- y el radiocarbono (14C) bono de una muestra (laboratorio), quier otra medición están sujetas a Hasta hace relativamente poco tiem- metría de aceleración de masas). Esta desaparición fue un acontecimiento Otro principio igual de impor- podemos tratar de localizar el anillo un error. Por este motivo, las fechas po, la cantidad de material que se ne- técnica permite hacer mediciones posterior a dicha fecha5. Cuando el tante es que los materiales a datar de crecimiento de un árbol con la calibradas se ofrecen como un rango cesitaba para establecer una de estas muy precisas de los componentes objeto es averiguar la cronología no deben ser seleccionados al azar. misma proporción de radiocarbono, de edad con un intervalo de confian- dataciones “convencionales” hacía de una muestra muy pequeña. No de las arribadas humanas o de las Si estamos estudiando la extinción y como la edad del anillo puede ser za determinado (normalmente 2 ó casi imposible obtener dataciones alarga el límite temporal ni mejora especies exóticas, el razonamiento de una determinada especie, siem- el error de las fechas, pero permite es justo el inverso, es decir, la fe- pre que sea posible debemos ir a los datar muestras mucho más pequeñas cha importante es la que documenta yacimientos donde aparece, y selec- (≈ 100 mg)2, lo que permite obtener la presencia más temprana, la cual cionar in situ en las estratigrafías los la edad incluso de una única semilla, constituye una fecha mínima de su materiales más recientes, es decir, o un pequeño conjunto de huesos de presencia, siendo la cronología real los que se encuentren más arriba. un único individuo de un animal pe- de la llegada un evento anterior a En principio, estos restos deberían queño (p. ej. de un ratón) o un único esta fecha. ser más modernos que los que se hueso o fragmento de un animal de Es imprescindible realizar las encuentran a más profundidad, por tamaño medio (p. ej., una pardela). dataciones directamente sobre los lo que son buenos candidatos para Esta técnica ha permitido un huesos de las especies a estudiar, revelarnos su fecha más reciente. gran avance en los últimos años evitando la obtención de cronolo- Cuando se trabaja con especies exó- en el conocimiento de las causas y gías a través de inferencias estrati- ticas el razonamiento es nuevamente cronologías de extinción de muchí- gráficas, es decir, a partir de otros el inverso, es decir, tendremos que simas especies, al permitir trabajar materiales datados en los mismos buscar los restos que se encuentren Figura 4. Tres posaderos de lechuza localizados en Fuerteventura. En ellos es posible encontrar diferentes combinaciones de restos de roedores: directamente sobre sus huesos, ade- yacimientos. Este es uno de los prin- más abajo en la estratigrafía para solo ratón del malpaís (I); ratón del malpaís y ratón doméstico (II); y ratón doméstico y ratas (III). Los primeros corresponden a una etapa anterior a la llegada de los ratones, los segundos al periodo en el que los ratones del malpaís y doméstico coexistieron, y los terceros a una etapa posterior más de poner de manifiesto muchí- cipios básicos de los protocolos de tratar de obtener la fecha más anti- a la extinción del ratón del malpaís y la introducción de las ratas. Escala = 5 cm. Fotos Juan C. Rando. simos errores cronológicos basados higiene cronológica. gua de su presencia.

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Figura 5. Representación esquemática de los intervalos de confianza de las dataciones (AMS 14C) para los últimos registros de algunas especies extintas (ratón y pardela del malpaís, y pardela del jable), la primera presencia de los ratones domésticos en Canarias, así como el intervalo propuesto para la colonización aborigen basado en la datación de antiguos posaderos de lechuzas. Se indica también el comienzo de la colonización europea.

sin ratón doméstico; (2) con restos El último ratón del malpaís introducción de patógenos19. En el de ambos roedores; y (3) con restos La datación más reciente efectuada caso concreto de la isla Christmas de ratón doméstico y ratas Rattus sobre restos de este roedor procede (océano Índico) se ha constatado la spp. (Fig. 4). En el caso concreto de los niveles superiores de la cue- extinción de dos roedores endémicos de Fuerteventura, los posaderos del va del Llano (1271-1394 cal AD)14. en un intervalo de tiempo no supe- grupo 1 corresponderán a un pe- Esto implica que su extinción fue rior a nueve años, tras la llegada de riodo anterior a la llegada de los un evento posterior al año 1271 de las ratas negras R. rattus y la rápida ratones; los del grupo 2 al periodo nuestra Era. De estos datos podemos transmisión de parásitos (tripanoso- en el cual ratones doméstico y del concluir que esta especie extinta co- mas) a las especies insulares20. Los malpaís coexistieron en Fuerteven- existió con los aborígenes así como datos disponibles a día de hoy indi- tura; y los del grupo 3 a una etapa con los ratones domésticos durante can que las ratas, y los parásitos y posterior a la extinción del ratón del muchos siglos, por lo que parece enfermedades que transportan, son malpaís y a la introducción de las poco probable que su extinción se las candidatas más fiables para expli- ratas. La aplicación de esta metodo- car la extinción del ratón del malpaís. Figura 3. Detalle de los niveles superiores de la cueva del Llano: 9.2, 9.1, n. e. (nivel estéril) y 8. Barra negra de la foto = 5 cm. Foto Juan C. Rando. deba a la introducción de esta últi- logía ha permitido saber que en el ma especie, tal y como había sido año 756 cal BC no había ratones en indicado anteriormente15. El último Lo que tienen en común la La estratigrafía de la cueva del de los niveles superiores, y sirvieron Conociendo la llegada de los Fuerteventura y que los ratones más registro del ratón del malpaís se en- pardela del malpaís Puffinus Llano (Fuerteventura), uno de los de base para proponer una llegada ratones domésticos a Canarias antiguos detectados en esta isla son cuentra muy próximo a la primera olsoni y el alca gigante Pinguinus mejores yacimientos paleontológi- de los ratones domésticos a Canarias gracias a unas excepcionales posteriores al 565 cal AD12. Los res- presencia europea en Fuerteventu- impennis cos de Canarias, es un buen ejemplo hace unos 7.000 años, antes incluso colaboradoras: las rapaces tos más antiguos de ratones datados ra16; de hecho, su intervalo de con- Estas dos especies comparten una de la solvencia de estos protocolos. de que lo hicieran los aborígenes10,11. nocturnas en Canarias proceden de Lanzarote fianza (1271-1394 cal AD)14 sola- siniestra característica, son las dos La parte principal de este yacimiento Sin embargo, la aplicación de la Las rapaces nocturnas (búhos y le- y son de algún momento entre el pa con esta presencia (Fig. 5). De únicas aves marinas cuya extinción (sección norte del tubo volcánico) se metodología citada anteriormente chuzas) funcionan como eficientes 128 y el 313 cal AD12. La combi- esta forma, las evidencias apuntan se ha constatado durante el último formó por la acumulación de restos ha permitido saber que los ratones detectores de los pequeños mamífe- nación de estas fechas nos permite a una relación entre ambos eventos milenio en el Paleártico occidental de presas procedentes de la actividad presentes aquí son relativamente re- ros (ratas, ratones, musarañas, etc.) establecer un intervalo temporal (extinción del ratón del malpaís y depredadora de las lechuzas durante cientes –de tiempos históricos– y por que habitan los lugares donde vi- entre 756 cal BC y 313 cal AD en colonización europea). Un dato que unos 10.000 años, por lo que está tanto no tienen siete milenios12. La ven. Para hacernos una idea de la el cual tuvo lugar la llegada de los debemos tener en cuenta es la total integrado por centenares de miles, obtención de múltiples dataciones, fauna de pequeños mamíferos que ratones al archipiélago. Al tratarse ausencia de ratas en los yacimientos quizás millones, de huesos distri- efectuadas directamente sobre hue- habita en una zona determinada nos de un roedor que ha acompañado a aborígenes de Fuerteventura. Su in- buidos en diversos niveles (Fig. 1). sos de roedores de diversos niveles bastaría con encontrar un nido de las poblaciones humanas por todo troducción se debió producir a raíz En los niveles superiores (9.1 y 9.2) de este yacimiento, permitió detectar lechuza y examinar los restos de su el planeta, podemos concluir tam- de la presencia europea en la isla. aparecen mayoritariamente huesos un periodo de por lo menos 6.500 alimentación. De hecho, las prime- bién que muy probablemente en este Las ratas han sido responsables de de ratón doméstico, mientras que años en el cual no hubo acumula- ras evidencias de la existencia de rango temporal tuvo lugar la llega- la extinción de muchas especies in- en los inferiores (7 y 8) éste está ción de huesos y que aparece en la musarañas en Canarias se obtuvie- da de los aborígenes a Canarias12 sulares17,18, incluidos muchos roedo- ausente y la muestra integra sobre estratigrafía como un nivel estéril ron de esta forma13. Esto es posible (Fig. 5). Por otro lado, los restos de res endémicos, a través de procesos todo restos del ratón del malpaís (Figs. 2 y 3)12. Este periodo englo- hacerlo (y en Canarias se ha he- ratones domésticos con más de un como la depredación o la competen- Malpaisomys insularis (Figs. 2 y 3). ba el momento de la llegada de los cho) tanto en el espacio como en el milenio (782-981 cal AD) hallados cia, teniendo especial importancia su A priori, este yacimiento constituye aborígenes a Canarias y termina a tiempo, o sea, localizando y datando en La Palma parecen indicar que papel como trasmisoras de parásitos un lugar ideal para averiguar la fecha comienzos del segundo milenio de yacimientos –en este caso antiguos estos roedores fueron introducidos y enfermedades. Efectivamente, son Las dataciones obtenidas en Canarias a partir de la llegada de los ratones domés- nuestra Era, por lo que este espec- posaderos de lechuzas con restos en tiempos aborígenes, muy pro- muchos los ejemplos en los que las de huesos de ratones domésticos indican que ticos al archipiélago. Sus primeras tacular yacimiento no aporta infor- de su alimentación– con diferentes bablemente en todas las islas y no poblaciones de roedores insulares esta especie fue introducida en el archipiélago después del año 756 cal BC, y como mínimo cronologías se obtuvieron a partir mación relevante sobre la llegada de combinaciones faunísticas: (1) con solo en las orientales (Lanzarote y desaparecen rápidamente tras la desde el año 313 de nuestra Era (hace unos de conchas de caracoles terrestres los ratones al archipiélago. restos de ratón del malpaís, pero Fuerteventura)12. llegada de las ratas a causa de la 1.700 años). Foto Domingo Trujillo.

12 13 El Indiferente | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | El Indiferente

zación del archipiélago. Probable- se produjo la primera colonización 9. PREBBLE, M. & WILMSHURST, J.M. 2009. the Lava Shearwater Puffinus olsoni. Ibis 150: Detecting the initial impact of humans and 188-192. mente por ello, como muchas otras humana del archipiélago, así como introduced species on island environments 24. MCMINN, M., JAUME, D. & ALCOVER, especies de otros archipiélagos27,28, tener en cuenta las características in Remote Oceania using palaeoecology. J.A. 1990. Puffinus olsoni n. sp.: nova espècie desapareció rápidamente –quizás a de las especies estudiadas, su dis- Biological invasions 11: 1529-1556. de baldritja recentment extinguida provinent 10. COELLO, J.J., CASTILLO, C. & MARTÍN, de depòsits espeleològics de Fuerteventura causa de la explotación aborigen– tribución, sus hábitos, su ecología E. 1999. Stratigraphy, chronology and i Lanzarote (Illes Canàries, Atlàntic Oriental). en un periodo tan corto de tiempo y sus últimos registros en todo el paleonvironmental resconstruction of the Endins 16: 63-71. que no dejó constancia arqueológica rango de su distribución. Igual de Quaternary sedimentary infilling of a volcanic 25. WALKER, C.A., WRAGG, G.M. & tube in Fuerteventura, Canary Islands. HARRISON, C.J.O. 1990. A new shearwater 26 sobre este trágico encuentro . importante es estar al día en cuanto Quaternary Research 52: 360-368. from the Pleistocene of the Canary Islands and a las investigaciones que sobre este 11. CASTILLO, C., MARTÍN, E. & COELLO, its bearing on the evolution of certain Puffinus Lo que aún no sabemos J.J. 2001. Small vertebrate taphonomy of shearwaters. Historical Biology 3: 203-224. tema se están desarrollando en di- La Cueva del Llano, a volcanic cave on 26. RANDO, J.C. & ALCOVER, J.A. 2010. On El número conocido de especies de ferentes archipiélagos comparables Fuerteventura (Canary Islands, Spain). the extinction of Dune Shearwater (Puffinus vertebrados extintas –endémicas y a Canarias. Todo esto nos permitirá Palaeocological implications. Palaeogeography, holeae) from the Canary Islands. Journal of Palaeoclimatology, Palaeoecology 166: 277- Ornithology 151: 365-369. no endémicas– en Canarias es ele- tener un conocimiento amplio sobre 291. 27. WORTHY, T.H. & HOLDAWAY, R.H. 2002. vado. Esta cifra irá en aumento en las causas, mecanismos y procesos 12. ALCOVER, J.A., RANDO, J.C., GARCÍA- Prehistoric Life of New Zealand. The lost world los próximos años y, de la misma implicados en la pérdida de biodi- TALAVERA, F., HUTTERER, R., MICHAUX, of the Moa. Indiana University Press. Indiana. J., TRIAS, M. & NAVARRO, J.F. 2009. A 718 pp. forma, las dataciones efectuadas versidad –pasada y presente– en este reappraisal of the stratigraphy of Cueva del 28. STEADMAN, D. 2006. Extinction & hasta la fecha –verdaderamente in- archipiélago como consecuencia de Llano (Fuerteventura) and the chronology of Biogeography of Tropical Pacific Birds. las colonizaciones humanas. Esta- the House Mouse (Mus musculus) introduction University of Chicago Press. London. 594 pp. formativas– son escasas, por lo que into the Canary Islands. Palaeogeography, aún nos queda mucho por saber so- mos en ello  Palaeoclimatology, Palaeoecology 277: 184- Los autores bre las cronologías y causas de sus 190. El Dr. Juan Carlos Rando ha trabajado Figura 6. Restos de pardela del malpaís donde se aprecia su consumo por parte de los aborígenes Agradecimientos 13. MARTÍN, A., HUTTERER, R. & CORBET, en proyectos y acciones de conservación de Fuerteventura: algunos huesos aparecen cortados (I), quemados (II), e incluso en algunos extinciones. Del mismo modo, los G.B. 1984. On the presence of shrews relacionadas con los lagartos gigantes y yacimientos aparecen restos de plumas (III) que parecen corresponder a esta especie. Escala procesos de extinción insulares no A las unidades de Patrimonio, y a su (Soricidae) in the Canary Islands. Bonn. Zool. especies exóticas invasoras, así como en la = 2 cm. Foto Juan C. Rando. son siempre tan sencillos de inter- personal, de las islas de Fuerteven- Beitr. 35: 5-14. caracterización de la composición genética de la 14. RANDO, J.C., ALCOVER, J.A., NAVARRO, población –actual y aborigen– del archipiélago pretar como los expuestos en este tura, Lanzarote y La Palma, espe- J.F., GARCÍA-TALAVERA, F., HUTTERER, R. & canario. La mayor parte de sus investigaciones (Europa y norte de África), siendo La temprana desaparición de la trabajo. Por ejemplo, especies que cialmente a Nacho Hernández, Nona MICHAUX, J. 2008. Chronology and causes of se han centrado en el estudio de las faunas Perera y Jorge Pais. A Miquel Trias the extinction of the Lava Mouse, Malpaisomys originales de Canarias y en el impacto de por tanto acontecimientos muy re- pardela del jable Puffinus holeae habitaron diferentes islas y que es- insularis (Rodentia: Muridae) from the Canary las colonizaciones humanas sobre ellas cientes. Si bien se tiene informa- La pardela del jable es la otra pardela tán hoy día extintas pueden haber y Francisco García-Talavera por la Islands. Quaternary Research 70:141-148. (e-mail: [email protected]). El Dr. Josep ción histórica sobre el alca gigante, endémica y extinta de Canarias. A desaparecido por diferentes causas colaboración prestada. Algunas de 15. BOYE, P., HUTTERER, R., LÓPEZ- Antoni Alcover es investigador del Institut MARTÍNEZ, N. & MICHAUX, J. 1992. A Mediterrany d´Estudis Avançats (CSIC-UIB, que habitó el Atlántico Norte nidi- diferencia de la pardela del malpaís, y (o) en un momento diferente en las publicaciones en las que se basa reconstruction of the Lava Mouse (Malpaisomys Mallorca). La mayoría de sus investigaciones ficando en la mayor parte de sus que nidificaba en zonas inhóspitas cada isla. En definitiva, es necesario este artículo fueron realizadas dentro insularis) an extinct rodent of the Canary Island. se han centrado en el estudio de la evolución 24 afinar el intervalo temporal en el que de los proyectos “Cronología y cau- Zeitschrift fuer Saeugetierkunde 57: 29-38. de vertebrados insulares. Sus publicaciones costas e islas, de donde fue des- como cuevas y malpaíses recientes , 16. AZNAR, E., CORBELLA, D., PICO, B. & recientes abordan las cronologías y causas de apareciendo paulatinamente hasta la pardela del jable excavaba huras sas de las extinciones de vertebrados TEJERA, A. 2006. Le Canarien. Retrato de las extinciones de vertebrados en Canarias y su extinción a mediados del siglo para nidificar en zonas de dunas autóctonos en Canarias y Baleares: dos mundos. I. Textos. Instituto de Estudios Baleares (e-mail: [email protected]). Canarios. Santa Cruz de Tenerife. 293 pp. Por su parte, el Dr. Juan Francisco Navarro 19,21 25 un análisis comparativo. I y II”, fi- XIX , no existen datos históri- muy accesibles . Esta característi- 17. TOWNS, D.R., ATKINSON, I.A.E. & es profesor de Prehistoria en el Departamento cos sobre la pardela del malpaís, ca y su mayor talla hacen que sea nanciados por la Dirección General DAUGHERTY, C.H. 2006. Have the harmful de Prehistoria, Antropología e Historia aunque se sabe que era consumi- una candidata perfecta para haber de Investigación del Ministerio de effects of introduced rats on islands been Antigua de la Universidad de La Laguna. exaggerated? Biological Invasions 8: 863-891. Esencialmente trabaja en la arqueología del 22 da por los aborígenes (Fig. 6). sido consumida asiduamente por el Ciencia e Innovación, 18. JONES, H.P., TERSHY, B.R., ZAVALETA, territorio y la colonización aborigen de Canarias Su último registro (1270-1475 cal hombre, a pesar de que sus restos no E.S., CROLL, D.A., KEITT, B.S., FINKELSTEIN, (e-mail: [email protected]). El Dr. Jacques 23 Bibliografía M.E. & HOWALD, G.R. 2008. Severity of the Michaux es investigador emérito del Institut des AD) , obtenido para la isla de han sido localizados en yacimientos 1. THACKRAY, J. 1990. La edad de La Tierra. effects of invasive rats on Seabirds: a global Sciences de l`Evolucion (Université Montpellier, Fuerteventura, indica que sobrevi- arqueológicos, justo lo contrario que Akal. Madrid. 37 pp. review. Conservation Biology 22:16-26. Francia). Ha trabajado con la biocronología vió al impacto de los aborígenes y la pardela del malpaís22. Hasta hace 2. http://www.c14dating.com/ 19. FLANNERY, T. & SCHOUTEN, P. 2001. A y evolución de roedores, sobre todo en los 3. http://c14.arch.ox.ac.uk/embed. gap in Nature: discovering the world´s extinct linajes del suroeste de Europa. También la fauna introducida por ellos, in- poco, el único dato cronológico para php?File=oxcal.html animals. William Heinemann. London. 184 cuentas con publicaciones sobre la extinción cluidos los ratones. Este intervalo esta especie ofrecía una fecha de 4. http://calib.qub.ac.uk/calib/ pp. reciente de roedores de Córcega y Canarias. temporal nuevamente solapa con la 32.100 ± 1.100 BP25. Sin embargo, 5. MACPHEE, R.D.E. 1999. Extinctions in Near 20. WYATT, K.B., CAMPOS, P.F., GILBERT, (e-mail: [email protected]). Por último, Times. Causes, Contexts, and Consequences. M.T.P., KOLOKOTRONIS, S.-O., HYNES, W.H., el Dr. Rainer Hutterer es investigador en el presencia europea en el archipiéla- la datación de un hueso localizado a Kluwer Academy/Plenum Publishers. New York. DESALLE, R., DASZAK, P., MACPHEE, R.D.E. Museo Alexander Koenig (Bonn, Alemania). go (Fig. 5), lo que parece indicar nivel superficial en el islote de Lo- 384 pp. & GREENWOOD, A.D. 2008. Historical Mammal Si bien posee publicaciones sobre moluscos 6. WILMSHURST, J.M., ANDERSON, A., Extinction on Christmas Island (Indian Ocean) terrestres y lagartos gigantes fósiles de Canarias, una relación entre la extinción de bos, Fuerteventura (Fig. 7), ofreció HIGHAM, T.F.G. & WORTHY, T.H. 2008. Dating Correlates with Introduced Infectious Disease. la mayor parte de su trabajo se ha centrado en esta especie y la colonización eu- una edad muchísimo más reciente the late prehistoric dispersal of Polynesians to PLoS ONE 3: e3602.doi:10.1371/journal. el estudio de micromamíferos, tanto actuales ropea. La depredación por mamífe- (1159-790 cal BC)26. La proximidad New Zealand using the commensal Pacific rat. pone.0003602. como extintos, de diversos ámbitos geográficos Figura 7. Huesos de la pardela del jable. El PNAS 105: 7676-7680. 21. FULLER, E. 2000. Extinct Birds. Oxford (Canarias, Filipinas, norte de África, Europa, ros exóticos invasores introducidos de este intervalo con el propuesto fragmento localizado en el islote de Lobos 7. LANTING, J. & BRINDLEY, A. 1991. University Press. Oxford. 398 pp. etc.) (e-mail: [email protected]). tras el contacto europeo en el siglo para la llegada de los aborígenes a (II) mostró una edad de 1159-790 cal BC. Los Radiocarbon dating. Archaeology Ireland 5: 22. RANDO, J.C. & PERERA, M.A. 1994. 12 yacimientos del sur de Fuerteventura, donde 24-26. Primeros datos de ornitofagia entre los Cita recomendada XIV, como las ratas y los gatos, Canarias (756 cal BC-313 cal AD) 8. ROMANIELLO, L., QUARTA, G., sus restos son muy abundantes (I), ofrecen aborígenes de Fuerteventura (Islas Canarias). RANDO, J.C., ALCOVER, J.A., NAVARRO, J.F., aparece como la causa más proba- sugiere fuertemente que esta pardela MASTRONUZZI, G., D’ELIA, M. & CALCAGNILE, una edad mucho más antigua 32.100 ± 1.100 Archaeofauna 3: 13-19. MICHAUX, J. & HUTTERER, R. 2011. Poniendo L. 2008. 14C age anomalies in modern land 23. RANDO, J.C. & ALCOVER, J.A. 2008. fechas a una catástrofe: 14C, cronologías y cau- ble para explicar la extinción de la y los aborígenes coincidieron en los BP. Escala = 4 cm. Foto Josep A. Alcover y snails shell carbonate from Southern Italy. Evidence for a second western Palaearctic sas de la extinción de vertebrados en Canarias. pardela del malpaís. primeros momentos de la coloni- Juan C. Rando. Quaternary Geochronology 3: 68-75. seabird extinction during the last Millennium: El Indiferente 21: 6-15.

14 15 El Indiferente | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | El Indiferente Las PALOMAS endémicas de las ISLAS CANARIAS ecología trófica en los bosques de laurisilva

Patricia Marrero, David P. Padilla, Ángel B. Fernández, Antonio Zamorano & Manuel Nogales

The endemic pigeons of the Canary Islands. Trophic ecology in laurel forests. The main aim of this study was to assess the trophic ecology of the two Canary endemic pigeons (Columba bollii and C. junoniae) in the Garajonay National Park (La Gomera). These two birds inhabit this relict laurel forest, one of the best well-preserved in all the Macaronesian islands. These threatened pigeons show a shy behaviour and therefore direct observations in the field are difficult. So, the microhistological analysis of faeces after their molecular identification at species level was used. Fieldwork included the seasonal collection of fresh dropping samples of both pigeons during a year, in eight study areas scattered for all Garajonay, trying to cover the main habitats represented there. In these places, we simultaneously studied the fruit production for the different tree species by the establishing of different transects. Lastly, the combinations of all this kind of methodologies permitted us to study the diet and trophic ecology of these two endemic pigeons. As general patterns, we have confirmed that both species have a vegetarian diet and that they share a high number of diet items. However, the quantitative component is clearly different. While fruits of Laurus azorica (Lauraceae) are basic for C. bollii, fruits and leaves of Rhamnus glandulosa (Rhamnaceae) and seeds of Bituminaria bituminosa (Fabaceae) constitutes the main part of the diet of C. junoniae.

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n el mundo se conocen 306 especies de aves ral. Restos óseos pertenecientes a la paloma trocaz se pertenecientes al orden Columbiformes (pa- han encontrado en la isla de Porto Santo y la Ponta de lomas y tórtolas), de las cuales 168 (~55%) São Lourenço en el archipiélago de Madeira9, mientras habitan exclusivamente en islas, especialmen- que en Canarias alguna especie de paloma de laurisilva Ete en aquellas situadas en latitudes tropicales. Si bien la existió también en Gran Canaria10,11, Fuerteventura y mayor diversidad se concentra sobre las innumerables Lanzarote12. Actualmente, las palomas sobreviven en islas del Pacífico, su rango de distribución incluye áreas las áreas de laurisilva de las vertientes montañosas del tan distantes como las Antillas en el Caribe, las islas de norte y en algunas zonas aisladas del sur de las islas, São Tomé y Príncipe y los archipiélagos macaronésicos aunque la paloma rabiche frecuenta además reductos de en el Atlántico, o las islas de Mauricio y Rodrigues en bosque termófilo y pinar6,13. Pueden verse también en el océano Índico1. Estas últimas cuentan además con los plantaciones de exóticas y campos de cultivo cercanos ejemplos más conocidos y emblemáticos de este grupo. al monte6,14,15. Podemos citar a la paloma rosada Nesoenas mayeri, su- Aunque se han adoptado importantes medidas de jeta a grandes esfuerzos de conservación desde hace más conservación, estas tres palomas endémicas continúan 2 de 30 años por su inminente riesgo de extinción , y a los estando amenazadas. La pérdida y degradación de encla- Cuenca de la meseta de Vallehermoso, localidad donde se encuentra la extintos dodo Raphus cucullatus y solitario Pezophaps ves no protegidos, la depredación por mamíferos intro- Piedra Encantada, magnífica muestra de vegetación de laurisilva húmeda solitaria, que desaparecieron como consecuencia de la ducidos (principalmente ratas), los incendios forestales y dominada por grandes árboles de til Ocotea foetens y viñátigo Persea indica. Foto Ángel B. Fernández. llegada del hombre a estas islas a finales del siglo XVII3 La paloma turqué Columba bollii es un ave exclusiva de los bosques de el pastoreo libre de cabras y ovejas constituyen algunas y mediados del XVIII4, respectivamente. laurisilva canarios. Morfológicamente similar a la paloma rabiche, se de las principales causas de amenaza6,16. Esta situación los frutos de la mayor parte de los árboles presentes puede distinguir de ésta por el plumaje más azulado de su dorso y por A pesar de que los colúmbidos tienen una influencia la presencia de una banda subterminal gris en su cola. Foto Beneharo ha llevado a la Unión Internacional para la Conserva- en la laurisilva, aunque también de árboles frutales de potencial como agentes dispersores y (o) depredadores Rodríguez. Página anterior La paloma rabiche Columba junoniae es una de ción de la Naturaleza (UICN) a incluir a las palomas los cultivos cercanos al bosque. Las hojas y flores de de semillas, en la composición y estructura de los eco- las dos especies de palomas endémicas del archipiélago canario. Aunque trocaz y turqué en la categoría de “Casi-amenazada”, y árboles, arbustos y herbáceas son también incorporados sistemas en los que habitan, muy pocos trabajos cien- asociada a los bosques de laurisilva es, sin embargo, frecuente en zonas a considerar a la paloma rabiche especie “En peligro” a la dieta6,18. de pinar y reductos de bosque termófilo. La drástica desaparición de su 17 tíficos han abordado el estudio de los requerimientos hábitat original ha provocado que se considere actualmente en peligro con tendencia a la reducción de sus poblaciones . A pesar de estos valiosos datos de historia natural, alimentarios de estas aves y las implicaciones ecológicas a nivel mundial. Foto Jesús Palmero. se carecía de un estudio cuantitativo y sistemático de de su comportamiento1. Este fue uno de los motivos Antecedentes en los estudios de la la ecología trófica de estas especies. Por ello, la prin- que llevó al Grupo de Ecología y Evolución en Islas, podrían derivar de un ancestro común con la paloma dieta de las palomas canarias cipal finalidad de nuestro trabajo fue poner a punto IPNA-CSIC (La Laguna, Tenerife), a plantear el es- torcaz C. palumbus7, cuya distribución se extiende por La alimentación es uno de los aspectos menos estudiados la metodología necesaria para evaluar la importancia tudio de la ecología trófica de las palomas endémicas la mayor parte de Europa, norte de África, Afganistán de la biología de las palomas turqué y rabiche6. La in- espacio-temporal de los distintos recursos en la dieta de de Canarias, desarrollado a través de un proyecto de y norte de la India. La paloma rabiche, en cambio, ten- formación disponible hasta ahora sobre la dieta de estas las palomas. La coexistencia de estas aves en un mismo investigación en el Parque Nacional de Garajonay (La dría un origen evolutivo independiente y más antiguo, aves procedía de observaciones de campo y de algunos hábitat es un valor añadido a los resultados, puesto Gomera), financiado por el Organismo Autónomo de aunque sus parientes más cercanos quedan aún por des- análisis de excrementos o contenidos estomacales, sien- que podrían ayudar a comprender cómo dos especies Parques Nacionales, Ministerio de Medio Ambiente y cubrir7,8. do la recopilación desarrollada por el ornitólogo Keith frugívoras comparten dichos recursos. Medio Rural y Marino. La drástica destrucción que han sufrido las forma- W. Emmerson, entre los años 1980-1985, el trabajo ciones boscosas en estas islas macaronésicas ha sido más exhaustivo18. Estos datos señalan que las palomas El bosque de laurisilva en el Parque Las palomas de la Macaronesia la causa principal de la disminución de sus poblacio- canarias son aves básicamente frugívoras, consumiendo Nacional de Garajonay (La Gomera) Asociadas a la distribución de los sombríos y húme- nes. Los registros fósiles y las crónicas de los coloni- Las cumbres de la isla de La Gomera están caracteri- dos bosques de laurisilva se encuentran tres auténticas zadores europeos indican que estas especies tuvieron zadas por una vasta y llamativa cobertura de bosques joyas de la avifauna: la paloma trocaz Columba trocaz una distribución más amplia en el pasado, ocupando de gran espesura pertenecientes al ecosistema conocido en la isla de Madeira, y las palomas turqué C. bollii y áreas actualmente desprovistas de su vegetación natu- como laurisilva o monteverde canario. A grandes rasgos, rabiche C. junoniae en Canarias (Tenerife, La Palma, se trata de un bosque siempreverde compuesto por una La Gomera y El Hierro). Aunque son similares en mor- veintena de árboles de hoja perenne en el que dominan fología, pueden ser distinguidas por el tamaño corporal los de tipo lauroide, es decir, con hojas lustrosas de me- y la coloración de su plumaje. En general, la paloma Antes de la llegada del hombre al diano tamaño que recuerdan a las del laurel, y que son trocaz, con unos 45-50 cm y 390-530 g, presenta una archipiélago, esta formación vegetal el resultado de una adaptación a climas relativamente coloración gris azulada con una franja pálida en la cola homogéneos a lo largo del año con temperaturas mode- y un área blanca en el cuello5; la paloma turqué, con 35- cubría las zonas más húmedas, radas y estables, y de humedad elevada. Estas especies 37 cm y 340-380 g, se parece a la trocaz en coloración, formando estrechas bandas a lo largo arbóreas aparecen acompañadas por el brezo Erica arbo- aunque sin esta mancha blanca; y la paloma rabiche, con de las vertientes norte de las islas de rea y el tejo E. platycodon, de pequeñas hojas aciculares 37-38 cm y un peso intermedio entre las dos especies propias de condiciones más extremas. Estos bosques son anteriores, tiene un color rosado vinoso y una banda mayor relieve, entre aproximadamente extraordinariamente interesantes y originales, porque terminal blanca en la cola6. 500 y 1.300 m de altitud, donde Barranco del Cedro, corazón del Parque Nacional de Garajonay. La además de su frondosidad permanente constituyen una El origen y las relaciones filogenéticas de estas aves aparente homogeneidad del manto vegetal que este macizo nos ofrece, reliquia de los bosques que cubrieron buena parte del se registra la mayor pluviometría e en un primer y superficial golpe de vista, esconde y concentra una amplia son poco conocidos. No obstante, recientes estudios variedad de asociaciones forestales resultado del abrupto relieve. Foto sur de Europa y norte de África durante el Terciario, moleculares señalan que las palomas trocaz y turqué incidencia de nieblas Ángel B. Fernández. desapareciendo del continente como consecuencia de

18 19 El Indiferente | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | El Indiferente

Figura 2. Productos de ADN amplificado (196-7 pb) y digeridos con la enzima HaeIII. Tres fragmentos de restricción (47, 65 y 84 pb) fueron obtenidos para la paloma turqué (B) y dos (47 y 150 pb) para la paloma La laurisilva gomera conserva una destacada proporción de los rabiche (J). M, marcador de ADN de 50 pb; PB y PJ, controles positivos de remanentes de bosques antiguos y bien conservados que quedan en muestras conocidas de ADN fecal de turqué y rabiche, respectivamente; Canarias. Sus notables valores naturales son Patrimonio Mundial por la N, control negativo. Fuente Patricia Marrero y colab.21 UNESCO desde 1986. Foto Ángel B. Fernández.

se suceden unas veces de forma gradual y otras de una estos pequeñísimos fragmentos debe realizarse mediante forma sumamente brusca, sin apenas transiciones. Ade- un análisis microhistológico usando la combinación de más de conformar una singular formación vegetal y de lupa, microscopio y unas buenas dosis de paciencia. contener importantes elementos endémicos en su flora, Trabajo de campo.- El trabajo de campo se llevó a la laurisilva también incluye especies animales únicas. cabo en ocho áreas de estudio en el interior del Parque Los invertebrados, y particularmente los insectos, arañas Nacional de Garajonay (La Gomera) durante el periodo y moluscos terrestres exhiben una gran riqueza, mientras 2007-08 (Fig. 1). El material colectado en cada una de que entre los vertebrados destacan las aves y los mur- las estaciones de muestreo consistió en excrementos ciélagos20. Las investigaciones realizadas entre 1996-99, frescos, que eran localizados en posaderos próximos con el fin de conocer el estado de las poblaciones de las a las fuentes, plumas de la cola de las dos especies de palomas turqué y rabiche en el archipiélago, pusieron de palomas para conocer la diversidad genética intra e manifiesto los altos valores de abundancia de estas dos interespecífica, y hojas y frutos de las distintas especies Laurisilva de cuenca con viñátigo Laurisilva de cuenca con til Laurisilva Laurisilva húmeda Brezal húmedo de crestería Brezal húmedo de crestería con flejo Fayal-Brezal arbóreo mayor de 7 m Fayal-Brezal de 4 a 7 m Fayal-Brezal menor de 4 m Plantación de Pinus radiata densa con sotobosque de Fayal-Brezal Plantación de P. radiata abierta con sotobosque de Brezal-Codesar especies en la isla de La Gomera, observándose tanto en de plantas para elaborar una colección microhistológica Plantación de P. canariensis con sotobosque de Fayal-Brezal Fayal-Brezal abierto menor de 4 m con pasto o zarza Fayal-Brezal abierto menor de 4 m con erosión y escasa cubierta vegetal Fayal-Brezal menor de 4 m con jara o codeso Plantación de P. radiata sin sotobosque de Fayal-Brezal Sauzales y bosquetes ripícolas Fayal-Brezal abierto con árboles dispersos y pasto áreas de monteverde del interior del Parque Nacional de de referencia. Por otra parte, en cada área de estudio se Plantación de P. canariensis sin sotobosque de Fayal-Brezal en área potencial de monteverde Laurisilva y Fayal-Brezal termófilo Fayal-Brezal termófilo abierto Vestigios de laurisilva termófila 6 Escobonares Escobonares y comunidades rupícolas Jarales codesares cerrados Sabinares de zonas húmedas y comunidades rupícolas Jarales y comunidades rupícolas Jarales abiertos Garajonay, como en enclaves fuera de estos límites . recorrió a pie un transecto de unos 500 m de longitud Plantación de P. canariensis sin sotobosque fuera del área potencial de monteverde Plantación de P. canariensis abierto fuera de monteverde Plantación de P. halepensis cerrada Comunidades rupícolas y termófilas erosionadas en área de monteverde Comunidades rupícolas húmedas en área de monteverde Comunidades rupícolas fuera de monteverde El Parque Nacional de Garajonay se creó en 1981 anotando la abundancia de frutos en cada estación del Comunidades rupícolas sobre domos sálicos Comunidades rupícolas domos sálicos con madroño Agrícola Área agrícola en avanzado estado de abandono Castañar Carreteras, zonas urbanas, etc. Embalses para proteger las zonas mejor conservadas de bosques de año. De este modo, se obtuvo una estima de la cantidad Figura 1. Mapa de vegetación del Parque Nacional de Garajonay (La Gomera) mostrando la localización de las ocho áreas de estudio. Fuente P. N. Garajonay. laurisilva de las islas. Fue declarado Patrimonio Mundial de frutos disponibles a lo largo del año para relacionarla por la UNESCO en 1986 y Zona de Especial Protección con el consumo por las palomas1. grandes cambios climáticos y quedando únicamente Canarias. Un significativo indicador de esta afirmación es para las Aves (ZEPA) en 1988. Identificación molecular de los excrementos.- representaciones de los mismos en los archipiélagos el dato aportado por el Inventario Forestal Nacional, que Antes de abordar este aspecto, fue preciso determinar macaronésicos de Azores, Madeira y Canarias. Al interés señala que en La Gomera se concentra en torno al 85% ¿Qué comen las palomas? las secuencias genéticas de la región control del ADN de este carácter relicto se suma su enorme riqueza de de los árboles de laurisilva con diámetro superior a los 60 Responder a esta cuestión no fue tarea fácil. En primer endemismos consecuencia de su condición insular. cm, lo que viene a corroborar la abundancia de árboles lugar debíamos resolver cómo obtener información de Antes de la llegada del hombre al archipiélago, esta de gran porte que dan a estos bosques su característico la dieta sabiendo que las palomas tienen un comporta- formación vegetal cubría las zonas más húmedas, for- aspecto selvático sin parangón en las restantes islas. miento tímido y reservado, que su hábitat con frecuen- mando estrechas bandas a lo largo de las vertientes Las formaciones de monteverde en La Gomera con- cia se sitúa en áreas de orografía escarpada y que la norte de las islas de mayor relieve, entre aproximada- forman un macizo forestal que cubre unas 6.000 ha de observación de las conductas de alimentación de estas mente 500 y 1.300 m de altitud, donde se registra la superficie continua sin fragmentar, desde los 500-600 aves a través de la densa y alta cobertura vegetal de la mayor pluviometría e incidencia de nieblas. A raíz de m s.n.m. hasta las cumbres del Alto de Garajonay a laurisilva es realmente complicada. La mejor opción la colonización de las islas por los europeos a partir del 1.487 m de altitud. La aparente homogeneidad del man- para llegar al mismo fin es utilizar un modo indirecto siglo XV, estos bosques fueron ampliamente devastados, to vegetal que este macizo nos ofrece en un primer y como, por ejemplo, colectar sus excrementos y analizar estimándose que en la actualidad queda un 18% de su superficial golpe de vista esconde y concentra, en un el contenido. Sin embargo, las muestras fecales de las superficie original19. A esto hay que añadir una intensa territorio relativamente reducido, una amplia variedad palomas turqué y rabiche son morfológicamente muy alteración y degradación de las manifestaciones existen- de asociaciones forestales resultado de la sensibilidad de similares e imposibles de diferenciar visualmente. En tes, estimándose que tan solo un tercio de las mismas la vegetación a las cambiantes variaciones ambientales este caso, contamos con una pista decisiva: el rastro son montes maduros en buen estado de conservación. En (grado de incidencia de las nieblas, umbría, estabilidad genético. Y por último, como consecuencia del paso del alimento a través del tracto digestivo, los excrementos este sentido, la laurisilva de la isla de La Gomera con- térmica, etc.), como consecuencia del abrupto relieve. Figura 3. Las células epidérmicas de las plantas presentan estructuras de serva una proporción muy importante de los remanentes De este modo, el macizo forestal gomero se articula están constituidos por restos vegetales y (o) animales diferente tamaño y morfología, que son diagnósticas para su identificación. de bosques antiguos y bien conservados que quedan en como un rico mosaico de asociaciones vegetales que muy fragmentados. La identificación y cuantificación de Foto Patricia Marrero.

20 21 El Indiferente | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | El Indiferente PALOMA TURQUÉ PALOMA RABICHE Familia Frecuencia de aparición morfología y tamaño, por lo que son muy útiles para Especies Primavera Verano Otoño Invierno Total Primavera Verano Otoño Invierno Total la identificación de las plantas incluso a la categoría de Las palomas endémicas son Lauraceae especie (Fig. 3). Este trabajo consistió, por tanto, en Barbusano Apollonias barbujana (f) - - 2,08 - 0,50 - - 15,06 - 4,03 especies básicamente frugívoras, elaborar una clave microhistológica de referencia de Laurel Laurus azorica (f, h) 66,75 25,33 18,58 68,12 45,37 12,50 - 15,86 30,28 9,82 si bien las hojas constituyen un las hojas (haz y envés) y de los frutos de la mayoría Til Ocotea foetens (f) - 0,29 6,41 4,44 2,72 0,75 - 30,40 28,57 11,82 aporte alimentario importante Viñátigo Persea indica (f) 2,64 8,00 27,16 16,08 13,21 16,50 0,07 1,06 26,28 5,96 de las plantas de laurisilva, anotar sus características Aquifoliaceae epidérmicas, dibujarlas y fotografiarlas, con el fin de en determinadas épocas del año. Acebiño Ilex canariensis (f, h, fl) 4,37 27,45 13,29 - 11,05 - 0,61 0,66 13,42 2,14 poder así distinguir los fragmentos epidérmicos en los 23 Aunque las dietas de estas aves Rhamnaceae excrementos de las palomas . Sanguino Rhamnus glandulosa (f, h) 9,16 15,04 23,54 4,08 12,81 - 68,46 13,2 - 35,32 no se diferenciaron respecto a la Ecología trófica de las palomas Fabaceae composición de las principales turqué y rabiche Tedera Bituminaria bituminosa (f, h) 12,33 14,58 3,12 0,36 7,68 72,5 30,69 8,53 - 26,89 especies de plantas, sí se distinguieron Tagasaste Chamaecytisus proliferus (h) 2,18 3,79 3,29 3,71 3,22 - 0,23 - - 0,10 El análisis molecular de los excrementos permitió cono- Rubiaceae cer la distribución de las palomas en las ocho áreas de en la proporción en las que éstas Galium cf. scabrum (h) 0,15 1,54 0,83 1,06 0,87 - - - - - estudio establecidas en el Parque Nacional de Garajonay, fueron ingeridas Capitana Phyllis nobla (h) - - 1,37 - 0,33 - - - - - además de poner de manifiesto la abundancia relativa Ericaceae de sus poblaciones. A partir del número de excremen- Brezo Erica arborea (h) - 0,04 - 0,04 0,02 - - - - - tos identificados, se sugiere que la paloma turqué es ingeridas (Tabla 1). Los frutos de laurel Laurus azorica Bryophyta 0,03 0,45 0,20 0,12 0,20 0,25 - - - 0,03 abundante tanto en áreas localizadas en el interior del son básicos en la alimentación de la paloma turqué, Invertebrados 4,00 4,25 - 0,12 2,13 0,25 - 0,26 0,28 0,14 bosque como en zonas de transición, mientras que la mientras que la paloma rabiche consume principalmen- Gen. spp. indeterminadas (h) 0,11 - - 0,04 0,04 - - 0,26 0,28 0,10 paloma rabiche, mucho más escasa, se detectó princi- te frutos y hojas de sanguino Rhamnus glandulosa y palmente en áreas de borde. Este hecho implicaría que semillas de tedera Bituminaria bituminosa, y presenta Tabla 1. Composición y variación estacional de la dieta de las palomas turqué y rabiche en el Parque Nacional de Garajonay, La Gomera. Los valores se esta última especie podría estar actualmente ocupando además una significativa preferencia por los frutos de til expresan como porcentajes del total de campos ópticos observados por muestra fecal. f = frutos, h = hojas y fl = flores. Fuente Patricia Marrero1. un ambiente subóptimo debido a la desaparición de Ocotea foetens. Por otra parte, se detectó una importante gran parte del bosque termófilo, presumiblemente su variabilidad temporal y espacial de los recursos consu- mitocondrial para cada una de las especies y estimar gel de agarosa (test RFLP). Se obtuvo un modelo de hábitat original6,13. midos. Esto supone que la composición de sus dietas su variación inter e intraespecífica utilizando el ADN corte distinto para las secuencias de ADN de ambas Las palomas endémicas son especies básicamente está asociada a los patrones estacionales en la disponibi- extraído de las plumas de la cola que, como se comentó especies, lo que fue diagnóstico para su identificación21 frugívoras, si bien las hojas son un aporte alimentario lidad de los alimentos, y de la composición vegetal del con anterioridad, presentan un patrón de coloración (Fig. 2). Esta misma metodología se utilizó también importante en determinadas épocas del año. Aunque las hábitat. Por tanto, dado que la topografía y orientación diferente en ambas especies. Una vez conocidas dichas para la extracción e identificación del ADN adherido a dietas de estas aves no se diferenciaron respecto a la del terreno determina que la estructura de la laurisilva secuencias y su variación, se procedió a la extracción la testa de semillas regurgitadas por las palomas22. composición de las principales especies de plantas, sí se no sea uniforme en toda su extensión, las palomas se Colección microhistológica de referencia.- La epi- distinguieron en la proporción en las que éstas fueron mueven a través del monte en función de sus preferen- dermis de las plantas tiene una función protectora frente Para reducir los costes y ahorrar al exterior, pero al mismo tiempo permite el intercambio de materia con el entorno. Esta adaptación hace que la en tiempo, se utilizó una enzima de epidermis presente diversas estructuras celulares (es- restricción que corta las secuencias de tomas, tricomas, pelos glandulares, etc.) de diferente ADN de modo específico, obteniéndose fragmentos de secuencia de distinto tamaño que pueden ser visualizados mediante electroforesis en un gel de agarosa (test RFLP) del ADN fecal. Este tipo de ADN se encuentra en bajas concentraciones y muy fragmentado debido a las condiciones ambientales y a la acción bacteriana, lo cual dificulta la amplificación óptima de los extractos y se hace necesario aumentar el número de muestras para el estudio. Para reducir los costes y ahorrar en tiempo, se utilizó una enzima de restricción que corta las secuencias de ADN de modo específico, obtenién- Palomas turqué comiendo hojas de tagasaste Chamaecytisus proliferus. dose fragmentos de secuencia de distinto tamaño que Esta leguminosa, rica en proteínas, es una de las plantas arbustivas que Estas grandes aves frugívoras tienen un papel ecológico primordial para el mantenimiento de la dinámica y composición de los relictuales bosques pueden ser visualizados mediante electroforesis en un es consumida por ambas especies de palomas. Foto Nicolás Martín. de laurisilva de las islas. Foto José J. Hernández.

22 23 El Indiferente | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | El Indiferente

tratamiento digestivo. En cualquier caso, el papel global Bibliografía 2009. Extraction of high-quality host DNA from feces and regurgitated 1. MARRERO, P. 2009. Ecología trófica de las palomas endémicas de seeds: a useful tool for vertebrate ecological studies. Biological de estas aves en el sistema de dispersión de las distintas las islas Canarias. Tesis doctoral, Universidad de La Laguna. Santa Research 42: 147-151. especies con frutos carnosos depende de muchos facto- Cruz de Tenerife. 198 pp. 23. MARRERO, P. & NOGALES, M. 2005. A microhistological survey res, desde las adaptaciones conductuales y fisiológicas 2. SWINNERTON, K.J., GROOMBRIDGE, J.J., JONES, C.G., BURN, on the trees of a relict subtropical laurel forest from the Macaronesian hasta los componentes ambientales del hábitat24,25, lo R.W. & MUNGROO, Y. 2004. Inbreeding depression and founder Islands as a base for assessing vertebrate plant diet. Botanical Journal diversity among captive and free-living populations of the endangered of the Linnean Society 148: 409-426. cual requiere ser analizado en profundidad. pink pigeon Columba mayeri. Animal Conservation 7: 353-364. 24. PRATT, T.K. & STILES, E.W. 1983. How long fruit-eating birds Por último, los resultados de este trabajo pretenden 3. JANOO, A. 2005. Discovery of isolated dodo bones (Raphus stay in the plants where they feed: Implications for seed dispersal. comprender la relación generada en el curso de la evo- cucullatus (L.), Aves, Columbiformes) from Mauritius cave shelters American Naturalist 122: 797-805. highlights human predation, with a comment on the status of the family 25. LOISELLE, B.A. 1990. Seed in droppings of tropical fruit-eating lución entre dos especies únicas, las palomas turqué y Raphidae Wetmore, 1930. Annales de Paléontologie 91: 167-180. birds: importance of considering seed composition. Oecologia 82: rabiche, y los ancestrales bosques de laurisilva. Todos los 4. CHEKE, A.S. 1987. An ecological history of the Mascarene Islands, 494-500. esfuerzos dedicados al estudio de la biología y ecología with particular reference to extinctions and introductions of land vertebrates (pp. 5-89). En Diamond, A.W. (ed.) Studies of Mascarene Los autores de estas emblemáticas aves y su hábitat tienen como fin Island birds. Cambridge University Press. Reino Unido. Patricia Marrero es doctora en Ciencias Biológicas por la contribuir a su respeto y conservación  5. OLIVEIRA, P. 2003. Conservation and ecology of the endemic Universidad de La Laguna. Realizó su tesis doctoral “Ecología Brezal de crestería con tejos. Las crestas de los barrancos se caracterizan Madeira Laurel Pigeon, Columba trocaz. Tesis doctoral, the Manchester trófica de las palomas endémicas de las islas Canarias” en el por una vegetación de bajo porte, resistente a la intensa incidencia de Agradecimientos Metropolitan University. Manchester. 188 pp. Grupo de Ecología y Evolución en Islas del IPNA-CSIC (La Laguna, las nieblas. Foto Ángel B. Fernández. 6. MARTÍN, A., HERNÁNDEZ, M.A., LORENZO, J.A., NOGALES, Tenerife), cuyos resultados son presentados en este artículo Queríamos expresar nuestro mas sincero agradecimiento M. & GONZÁLEZ, C. 2000. Las palomas endémicas de Canarias. (e-mail: [email protected]). David P. Padilla es doctor en cias. De este modo, si existe algún grado de competencia a todas las personas e instituciones que han colaborado Consejería de Política Territorial y Medio Ambiente del Gobierno de Ciencias Biológicas y miembro del Grupo de Ecología y Evolución entre las dos especies por un recurso poco abundante, en la realización de este estudio, y muy especialmente a Canarias & SEO/BirdLife. Santa Cruz de Tenerife. 191 pp. en Islas del IPNA-CSIC. Ángel B. Fernández es director-conservador 7. DUARTE, M.A., GROSSO, A.R., BASTOS-SILVEIRA, C., MARRERO, del Parque Nacional de Garajonay. Antonio Zamorano es director parece que ciertos mecanismos temporales o espaciales Vicente M. Cabrera y Rosi Fregel del Departamento de P., OLIVEIRA, P., PAULO, O.S. & DIAS, D. (en rev.) The origin of the adjunto del Parque Nacional de Garajonay. Manuel Nogales es podrían estar actuando para permitir su coexistencia. Genética de la Universidad de La Laguna, al personal endemic Macaronesian species of the genus Columba. investigador científico del IPNA-CSIC. En verano y otoño se registró el pico de producción del Parque Nacional de Garajonay, a los profesores 8. GONZÁLEZ, J., DELGADO CASTRO, G., GARCÍA DEL REY, E., BERGER, C. & WINK, M. 2009. Use of mitochondrial and nuclear Cita recomendada de frutos en el total de las áreas de estudio en La Gomera, del Departamento de Zoología de la Universidad de genes to infer the origin of two endemic pigeons from the Canary MARRERO, P., PADILLA, D.P., FERNÁNDEZ, Á.B., ZAMORANO, A. & observándose una tendencia general en las dos palomas La Laguna, a los compañeros del Grupo de Ecología Islands. Journal of Ornithology 150: 357-367. NOGALES, M. 2011. Las palomas endémicas de las islas Canarias. de aumentar el consumo de frutos cuando estos estaban y Evolución en Islas del IPNA-CSIC, y al Organismo 9. PIEPER, H. 1985. The fossil land birds of Madeira and Porto Santo. Ecología trófica en los bosques de laurisilva. El Indiferente 21: 16-25. Bocagiana 88: 1-6. maduros en la mayoría de las especies arbóreas. Aunque Autónomo de Parques Nacionales del Ministerio de Medio 10. TRISTRAM, H.B. 1889. Ornithological notes on the Island of Gran por el momento se desconoce el grado de influencia de Ambiente y Medio Rural y Marino que financió este Canaria. Ibis 6: 13-32. esta relación, posiblemente determine el comienzo de trabajo (ref. 80/2005). Nos gustaría agradecer también a 11. ALCOVER, J.A. & FLORIT, X. 1989. Els ocells del jacimient Beneharo Rodríguez, José J. Hernández, Nicolás Martín arqueològic de La Aldea, Gran Canaria. Butlletí de la Institució importantes aspectos del ciclo anual de las palomas, Catalana d’ Història Natural 56 (Sec. Geol., 5): 47-55. como la reproducción, muda o crecimiento. y Jesús Palmero por su desinteresada colaboración para 12. RANDO, J.C. & PERERA, M.A. 1994. Primeros datos de ornitofagia Las palomas canarias quizá actúen como dispersantes ilustrar este artículo con sus magníficas fotografías. A entre los aborígenes de Fuerteventura (Islas Canarias). Archaeofauna de ciertas especies de semillas, y como depredadoras Nicolás Martín por invitarnos a escribir este trabajo 3: 13-19. 13. NOGALES, M., MARRERO, P., PADILLA, D.P. & MEDINA, F.M. 2009. frente a otras, puesto que, aunque en los excrementos y a Felipe Siverio por sus sugerencias y comentarios. The study of habitat use by censuses and molecular methods in birds: se encontraron semillas dañadas de todas las especies Finalmente, nuestro reconocimiento a la revista El the case of two sympatric pigeons. Bird Study 56: 414-418. de frutos presentes en la dieta, algunas semillas (las de Indiferente por su fundamental labor en la divulgación 14. ZINO, F. & ZINO, P.A. 1986. An account of the habitat, feeding habitats, density, breeding and need of protection of the Long-toed menor tamaño y mayor consistencia) soportaron mejor el de los trabajos científicos que se realizan en las islas. wood Pigeon, Columba trocaz. Bocagiana 88: 1-16. 15. OLIVEIRA, P. & JONES, M. 1995. Population numbers, habitat preferences and the impact of the Long-toed Pigeon, Columba trocaz, on agriculture. Boletim do Museu Municipal do Funchal 4: 531-542. 16. OLIVEIRA, P. & HEREDIA, B. 1996. Action plan for the Madeira Laurel Pigeon, Columba trocaz (pp. 303-309). En Heredia, B., Rose, L. & Painter, M. (eds.) Globally threatened birds in Europe. Action plans. Council of Europe Publishing. Estrasburgo, Francia. 17. IUCN. 2010. IUCN Red list of threatened species. Versión 2010.2 . 18. EMMERSON, K.W. 1985. Estudio de la biología y ecología de la Paloma Turqué (Columba bollii) y la Paloma Rabiche (Columba junoniae) con vistas a su conservación, Vol. II. Informe final. Ornistudio SL, Icona. Santa Cruz de Tenerife. 355 pp. 19. FERNÁNDEZ, A.B. 2001. Conservación y restauración ecológica de los bosques (pp. 375-382). En Fernández-Palacios, J.M. & Martín Esquivel, J.M. (eds.) Naturaleza de las Islas Canarias. Ecología y conservación. Publicaciones Turquesa SL. Santa Cruz de Tenerife. 20. FERNÁNDEZ LÓPEZ, A.B. (ed.) 2009. Parque Nacional de Garajonay, Patrimonio Mundial. Organismo Autónomo de Parques Nacionales. Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino. 707 pp. 21. MARRERO, P., CABRERA, V.M., PADILLA, D.P. & NOGALES, M. 2008. Molecular identification of two threatened pigeon species El agua es un recurso primordial para las aves que habitan en estos bosques. Los cursos de agua permanentes, como este riachuelo en El Cedro, (Columbidae) using faecal samples. Ibis 150: 820-823. Las palomas rabiche y turqué (en esta foto) son auténticos emblemas de son de vital importancia para las palomas, especialmente durante los meses de verano. Foto Ángel B. Fernández. 22. MARRERO, P., FREGEL, R., CABRERA, V.M. & NOGALES, M. la naturaleza insular que debemos conservar. Foto Beneharo Rodríguez.

24 25 El Indiferente | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | El Indiferente Los bosques TERMÓFILOS el aspecto mediterráneo de Canarias

José M. Fernández-Palacios, Rüdiger Otto, Juan D. Delgado, José R. Arévalo, Agustín Naranjo, Francisco González Artiles, Carlo Morici & Rubén Barone

The thermophilous woodlands. The Mediterranean appearance of the Canary Islands. The Canarian thermophilous woodlands constitute a young ecosystem, still under construction, closely linked with the onset of the Mediterranean climate type, characterized by their arid summers and wet winters, which took place some 2.5 million years ago. These woodlands are constituted by several arboreal community types (sabinares, acebuchales, almacigares, palmerales, retamares blancos, etc.), dominated each one by a different Canarian endemic or native tree or shrub species. They were potentially distributed between the coastal sub-desert scrub and the laurel forest in the windward slopes (ca. 200-500 m) and the coastal sub-desert scrub and the pine forest in the leeward slopes (ca. 300-900 m). They are with difference the worst conserved of the Canarian terrestrial ecosystems and consequently the worst known of them, because the severe impact suffered by both the guanche people and the Castilians after the Canarian conquest. Despite our lack of knowledge, we do know that these woodlands are home of an incredible array of endemic species, many of them threatened by human activities in the past.

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ué son los bosques termó- Distribución Las comunidades maduras de bosque termófilo se Nombre científico Nombre vulgar Corología Forma de vida filos? denominan en función de la especie dominante, cuya insular Los bosques termófilos, literalmen- identidad dependerá en gran medida de las condiciones Anagyris latifolia Oro de risco End. C, T, G, P Arbusto Asparagus scoparius Esparraguera Mac. F, C, T, G, P, H Arbusto te bosques amantes del calor, son el ambientales e históricas del lugar. Así, es posible distin- ¿Q Bosea yervamora Hediondo End. F, C, T, G, P, H Arbusto aspecto mediterráneo de Canarias. guir entre sabinares, dominados por la sabina Juniperus Bupleurum salicifolium Anís silvestre Mac. C, T, G, P, H Arbusto Constituyen¿q un ecosistema joven, aún en periodo de turbinata ssp. canariensis; acebuchales, caracterizados Carlina salicifolia Malpica Mac. L, F, C, T, G, H Arbusto formación, estrechamente vinculado con la aparición por el acebuche Olea cerasiformis; almacigares, carac- Convolvulus floridus Guaydil End. Todas Arbusto del clima mediterráneo, caracterizado por inviernos terizados por el almácigo Pistacia atlantica; lentiscales, Dracaena draco Drago Mac.-Afr. C, T, G, P, H∗ Árbol frescos o fríos y húmedos frente a veranos cálidos y dominados por el lentisco Pistacia lentiscus; palmerales, Dracaena tamaranae Drago de Gran Canaria End. C Árbol secos, que ocurrió al comienzo del Cuaternario, hace dominados por la palmera canaria Phoenix canariensis, Echium strictum Tajinaste End. C, T, G, P, H Arbusto Ephedra fragilis Escobón Med. L, C, T, G, P, H Arbusto retamoide unos 2,5 millones de años. Constituyen con diferencia y retamares, dominados por la retama blanca Retama Globularia salicina Lengua de pájaro Mac. C, T, G, P, H Arbusto 2 el ecosistema zonal peor conservado del archipiélago rhodorhizoides . Una mención especial merecen los Heberdenia excelsa (forma termófila) Saquitero Mac. F, C, T, G, P, H Árbol y, por ello, el menos conocido de los que integran la dragonales, comunidades que habrían estado caracte- Hypericum canariense Granadillo Mac. Todas Arbusto naturaleza canaria. Pese a ello, sí sabemos que poseen rizadas por los dragos Dracaena draco ssp. draco y Jasminum odoratissimum Jazmín silvestre Mac. F, C, T, G, P, H Arbusto una altísima diversidad de especies, estando muchas de D. tamaranae que, aunque hoy están desaparecidas, Juniperus turbinata ssp. canariensis Sabina Mac. C, T, G, P, H Árbol ellas amenazadas. tal vez pudieron existir en el pasado3. Muestra de la Lavatera acerifolia Malva de risco End. L, F, C, T, G, P Arbusto Navaea phoenicea Higuereta End. T Arbusto Los bosques termófilos canarios, término acuñado importancia ecológica y paisajística de estos hábitats Marcetella moquiniana Palo de sangre End. C, T, G Arbusto 1 por Arnoldo Santos en 1980 , están integrados por una es que, pese a su lamentable estado de conservación, Maytenus canariensis Peralillo End. F, C, T, G, P, H Arbusto serie de comunidades, dominadas fisonómicamente por han sido considerados por parte de la Unión Europea Maytenus senegalensis Peralillo africano Med.-Afr. L, F Árbol una o varias especies arbustivas o arbóreas (Tabla 1), como hábitats de interés comunitario y, en el caso de Olea cerasiformis Acebuche End. Todas Árbol que forman una bóveda habitualmente abierta, la cual sabinares y palmerales, de interés prioritario. Osyris lanceolata Bayón Med. T, G, P Arbusto permite la existencia en su parte inferior de un soto- Además de las comunidades maduras, y debido al Phillyrea angustifolia Olivillo Med. L, F, C Arbusto Phoenix canariensis Palmera canaria End. Todas Árbol bosque muy rico en especies. Estos se instalan sobre intenso uso que de estos bosques han hecho los humanos, Pistacia atlantica Almácigo Med. F, C, T, G, P Árbol suelos poco profundos aunque bien estructurados, que hoy son muy frecuentes los matorrales de sustitución, Pistacia lentiscus Lentisco Med. L, F, C, T, G Arbusto soportan un clima mediterráneo caracterizado por una entre los que destacan los espinares, dominados por Retama rhodorhizoides Retama blanca End. F, C, T, G, P, H Árbol precipitación media entre unos 250 y 450 mm, y una el espino negro Rhamnus crenulata; los granadillares, Rhamnus crenulata Espino negro End. Todas Arbusto temperatura media anual situada en torno a los 15 y dominados por el granadillo Hypericum canariense; Rhamnus integrifolia Moralito End. T Arbusto 19º C. El área de distribución potencial del bosque los jarales, caracterizados por jaras o jaguarzos Cistus Ruta pinnata Ruda salvaje End. T, P Arbusto Sideroxylon canariense Marmolán End. F, C, T, G, P, H Árbol termófilo en Canarias se ubica en las medianías bajas, monspeliensis; y los tabaibales amargos, dominados por las Spartocytisus filipes Escobón End. T, P, G, H Arbusto retamoide 2 estando embutido entre el matorral costero y el mon- tabaibas amargas Euphorbia lamarckii y E. regis-jubae . Teucrium heterophyllum Jócamo Mac. C, T, G, P, H Arbusto teverde, aproximadamente entre 0-200 y 500 m en las En la medida en que el bosque termófilo está ubicado Visnea mocanera Mocán Mac. F, C, T, G, P, H Árbol vertientes a barlovento, y entre el matorral costero y el entre otros ecosistemas zonales, el contacto con estos Tabla 1. Árboles y arbustos que pueden participar en los bosques termófilos. Simbología: End. = endemismos canarios, Mac. = endemismos pinar, sobre todo entre los 300-500 y 700-900 m, en lo enriquece de las especies más transgresivas de los macaronésicos, Med. = distribución mediterránea-macaronésica, Afr. = distribución norteafricana-macaronésica (corología), L = Lanzarote, F las vertientes a sotavento. mismos. Así, nos encontramos con que en el encuentro = Fuerteventura, C = Gran Canaria, T = Tenerife, G = La Gomera, P = La Palma y H = El Hierro (distribución insular). * Solo crece en estado silvestre en Tenerife y Gran Canaria. Fuente José M. Fernández-Palacios y colab.3

con el matorral costero, el primero se puede enriquecer Sabinares con guaydiles Convolvulus floridus, orobales Withania El sabinar canario es un bosquete perennifolio-escleró- aristata o duraznillos Ceballosia fruticosa. Por su parte, filo con afinidad mediterráneo-norteafricana dominado en el contacto con la laurisilva el termófilo se puede por la sabina, un árbol que alcanza los 10 m de altura, y Los sabinares constituyeron gran parte del enriquecer con brezos Erica arborea, mocanes Visnea representa la variante más extendida del bosque termófi- área potencial de los bosques termófilos en mocanera, palo blancos Picconia excelsa, madroños lo. Se sitúa en la zona semiárida de las medianías bajas, Arbutus canariensis y barbusanos Apollonias barbujana, entre el matorral costero y la laurisilva a barlovento, las islas centrales y occidentales. mientras que la transición con el pinar se caracteriza con un rango altitudinal entre 0-200 y 500 m, y entre Mientras que en Gran Canaria ocuparían por comunidades dominadas simultáneamente por el matorral costero y el pinar a sotavento de las islas, tal vez las medianías de las vertientes pinos y sabinas (pinares con sabinas o sabinares con con un rango más amplio, entre 300-500 y 700-900 m. meridionales, en las islas occidentales lo pinos, dependiendo de las densidades relativas de La sabina se encuentra en casi todas las islas, faltando hacen en las medianías de ambas dichas especies), tal como pasa en El Hierro, al oeste solo en Fuerteventura y Lanzarote, y muestra una dis- vertientes, llegando a formar un cinturón de Tenerife o, más localmente, en el sur de La Palma. tribución actual muy escasa, excepto en El Hierro y La Dentro de las pocas certidumbres que tenemos de Gomera, debido a la destrucción y degradación masiva circuninsular en algunas de ellas. los bosques termófilos, una es que a pesar del carácter por la actividad antropogénica4. Los sabinares canarios escaso, fragmentado y degradado de las manifestaciones están integrados en el hábitat prioritario de interés co- que han llegado a la actualidad, éstas presentan una munitario “9560 Bosques endémicos de Juniperus”, de diversidad en especies muy importante. A continuación distribución mediterráneo-macaronésica5. Página anterior Aspecto del bosque termófilo existente en el interior de la caldera de Bandama, en Gran Canaria, uno de los mejor conservados del haremos un breve recorrido por las comunidades de Los sabinares constituyeron gran parte del área po- archipiélago canario. Fotos Daniel González. estas formaciones. tencial de los bosques termófilos en las islas centrales y

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Superficie Distribución Proporción Distribución Porcentaje Isla insular potencial superficie actual restante de (km2) (km2) insular (%) (km2) termófilo (%) Lanzarote e isletas 846 17,6 2,1 0,04 0,2 Fuerteventura y Lobos 1.659 27,7 1,7 5,97 21,6 Gran Canaria 1.560 186,7 12,0 29,59 15,8 Tenerife 2.034 312,9 15,4 21,01 6,7 La Gomera 370 121,2 32,8 46,81 38,6 La Palma 708 62,5 8,8 25,90 41,4 El Hierro 269 85,2 31,7 11,93 14,0 Canarias 7.447 813,8 10,9 141,25 17,3 Tabla 2. Distribución de los restos de bosques termófilos en las diferentes islas Canarias. Fuente José M. Fernández-Palacios y colab.3

Estas formaciones pueden presentarse en comuni- La Gomera (1.450 ha) los palmerales adquieren verda- dades puras, en las que la única especie arbórea es la dera importancia paisajística, con destacados ejemplos palmera, o en comunidades mixtas, en las que además en los barrancos de Tirajana, Guiniguada, Guayadeque de la palmera participan con diferente proporción otros y Fataga, así como en Valle Gran Rey, Alojera, Tazo, árboles característicos del bosque termófilo, e incluso, a Hermigua y barranco de La Villa, respectivamente. Palmeral en las laderas de Los Silos, uno de los pocos de cierta entidad existentes en Tenerife. Foto Rüdiger Otto. veces, pinos o sauces. También pueden ser abundantes Podemos encontrar palmerales tanto en los derrubios especies exóticas como las tuneras Opuntia spp., las de laderas, localizadas dentro de la franja climática que occidentales. Mientras que en Gran Canaria ocuparía tal hubo en un pasado no muy lejano. Esta suposición se piteras Agave americana y las cañas Arundo donax, caracteriza al bosque termófilo, como en los cauces vez las medianías de las vertientes meridionales, en las apoya en el hecho de que aún sobreviven en Lanzarote estas últimas en los fondos de barrancos. Igualmente, de los barrancos situados por debajo o por encima de islas occidentales lo hacen en las medianías de ambas y Fuerteventura distintas especies arbóreas y arbustivas es frecuente observar troncos de palmeras cubiertos la distribución altitudinal del termófilo, gracias a su vertientes, llegando a formar un cinturón circuninsular claramente indicadoras del bosque termófilo, que suelen de plantas epífitas, constituyendo por tanto un hábitat capacidad de explotar acuíferos a cierta profundidad. en algunas de ellas. Hoy en día solo existen restos bien acompañar a dicha especie. especial para múltiples especies vegetales. En la naturaleza, estas formaciones muestran una mar- conservados en La Gomera (Vallehermoso, Tamargada y Dada su ubicación altitudinal entre el matorral coste- En Canarias los palmerales ocupan hoy unas 3.200 cada apetencia por ocupar los fondos de los barrancos Agulo) y El Hierro (La Dehesa, El Julan y Las Playas), ro y la laurisilva a barlovento, y entre el matorral costero ha. Aunque en la actualidad la palmera canaria se dis- y tramos de laderas próximos a ellos. Dentro de los apareciendo únicamente de forma aislada en La Palma y el pinar a sotavento, el sabinar está en contacto con tribuye en todas las islas mayores del archipiélago, se barrancos se distribuyen desde prácticamente el nivel del (Mazo, Las Breñas, proximidades de Fuencaliente y todos los grandes ecosistemas del archipiélago, con la considera que en El Hierro los palmerales están ausentes, mar, sobre todo en las islas orientales, donde comparte barranco de San Juan) y Tenerife (punta de Anaga, Afur, excepción del matorral de cumbre. Por ello, podemos y en Lanzarote, pese a existir (Haría y Máguez), no son las trasplayas con el tarajal Tamarix canariensis, hasta Tigaiga, El Guincho, Güímar, Arico y Chío, principal- diferenciar en función de la exposición y la altitud entre naturales. Únicamente están presentes de forma aislada por encima de los 1.000 m. Además de los palmerales mente). En Gran Canaria apenas quedan sabinas disper- un sabinar seco o típico, situado a sotavento, y un sabinar en Tenerife (barranco del Cercado, Masca y Los Silos) silvestres, asociados a espacios no agrícolas y con una sas en las cabeceras de los barrancos meridionales, por húmedo, situado a barlovento e influido indirectamente y La Palma (Mirca), con menos de 50 ha en cada una dinámica escasamente afectada por la actividad humana, lo que no deberíamos de hablar de sabinar propiamente por el mar de nubes, dando lugar a una temperatura más de estas localidades, mientras que en Fuerteventura podemos encontrar en la actualidad otros tipos en donde dicho. En las islas orientales no quedan sabinas en la baja y precipitaciones más elevadas que las que existen (casi 500 ha) el origen de la mayor parte de los mismos la palmera se desarrolla en torno o dentro de bancales actualidad, aunque se considera que probablemente las en el ámbito del sabinar seco. (Gran Tarajal y Vega del Río Palmas) se atribuye a la y andenes anexos a áreas cultivadas, demostrándose El sabinar seco es un bosquete abierto que no llega actividad humana. Solo en Gran Canaria (1.200 ha) y su ligazón con el sistema agrícola tradicional canario. a formar bóvedas continuas, muy rico en arbustos Estos palmerales, de origen claramente antropogénico, heliófilos, como las tabaibas, verodesKleinia neriifolia, se pueden denominar según las circunstancias en las que jazmines Jasminum odoratissimum o mosqueras se desarrollen como palmeral agrícola o palmeral rural, Globularia salicina, mientras que el sabinar húmedo cuando se encuentra ligado a asentamientos humanos de puede albergar a los elementos más termófilos de poca entidad, algo muy habitual en el interior de Gran la laurisilva, como mocanes, saquiteros Heberdenia Canaria y La Gomera6. excelsa (ecotipo termófilo), marmolanes Sideroxylon canariense, palo blancos y madroños. Acebuchales, almacigares, lentiscales y retamares blancos Palmerales Al margen de los sabinares y de los palmerales, existen Los palmerales canarios son comunidades caracterizadas otras formaciones de bosque termófilo actualmente peor por la palmera endémica, que suele ser el único árbol representadas que éstas por haber recibido un castigo aún presente. Aunque por lo general se consideran como mayor por parte de la actividad humana, pero que sin parte integrante de los bosques termófilos, poseen indu- duda jugaron un papel esencial en la vegetación poten- dablemente una entidad propia. De hecho, son recogidos cial del archipiélago. Nos referimos a unas formaciones por la Unión Europea como hábitat prioritario de interés arbustivo-arbóreas denominadas acebuchal, almacigar, El acebuche canario Olea cerasiformis viene a ser un pariente silvestre del comunitario “9370 Palmerales de Phoenix”, siendo este El almácigo Pistacia atlantica es una de las contadas especies arbóreas lentiscal y retamar blanco, por estar dominadas respec- olivo, como delatan la forma y el color de sus frutos. Foto Gustavo Peña. hábitat exclusivo de Canarias5. de hoja caduca presentes en Canarias. Foto Rüdiger Otto. tivamente por el acebuche, el almácigo, el lentisco y la

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se hallan grupos de cierta importancia en las laderas de sobre suelos coluviales o sobre piroclastos recientes en Garachico y Los Silos, así como en menor medida en el dominio potencial del sabinar y del acebuchal, o una otras localidades de la isla (macizo de Anaga, Acentejo, etapa de sustitución de los bosques termófilos cuando Arona, Guía de Isora, etc.). estos han sido degradados, por ejemplo, por incendios o por pastoreo intensivo en el pasado2. Lentiscales Además de la especie dominante, pueden formar El lentiscal es una formación arbustiva presente casi parte de esta comunidad otros arbustos como verodes exclusivamente en el noreste de la isla de Gran Canaria, y tasaigos Rubia fruticosa, así como tabaibas y taginas- pues aun cuando existen lentiscos en Famara (Lanzarote), tes Echium spp., exclusivos o compartidos por varias Jandía (Fuerteventura), o en lugares muy concretos de islas. En la actualidad el retamar blanco está presente

Una de las características distintivas del almácigo es el color rojo, muy Tenerife o La Gomera, solo en Gran Canaria llegan a de manera esporádica en todas las islas centrales y oc- llamativo, de sus frutos. Foto Gustavo Peña. caracterizar el paisaje. Junto al lentisco aparecen otras cidentales, totalizando casi 5.000 ha, la mitad de las La malva de risco Lavatera acerifolia florece sobre todo en invierno y especies arbóreas, principalmente acebuches y palmeras cuales se encuentran en La Palma. primavera, a diferencia de otra malvácea endémica, Navaea phoenicea, retama blanca. Si bien en la actualidad solo adquieren y, de forma escasa, almácigos, acompañados por lo que lo hace entre finales de verano y el invierno. Foto Nicolás Martín. cierta notoriedad en la isla de Gran Canaria, la presencia general de un matorral compuesto de tabaibas amargas Dragonales de los elementos que las dominan e integran en el resto y granadillos. Bajo este término nos referimos a una posible formación Sin embargo, el rodal de dragos que pervive en la de las islas nos hace pensar que antes de que fueran vegetal dominada por dragos, que tal vez pudo existir cima del roque de Tierra de Anaga, a 190 m de altitud degradadas por los humanos en ellas también jugaron Retamares blancos en el pasado en Canarias, pero que en todo caso no y fuera del alcance de las cabras, integrado por unos estas formaciones un papel relevante. Los acebuchales Se trata de una comunidad dominada por la retama subsiste en la actualidad, pues el famoso dragonal de 30-50 individuos adultos, nos hace pensar, aún más canarios, en sentido amplio, pertenecen al hábitat de in- blanca, que desempeña un papel dual en la vegetación Buracas, en Las Tricias (La Palma), tiene un reconocido al ver las imágenes de los dragonales de Socotra, que terés comunitario “9320 Bosques de Olea y Ceratonia”, termófila canaria. Ello se debe a que puede ser simul- origen antropogénico. Los dragos naturales que quedan esta formación pudo existir e incluso ser abundante de distribución mediterráneo-macaronésica5. táneamente una comunidad madura, cuando se asienta en Canarias son muy escasos y apenas están presentes en el pasado, antes de la colonización de las islas por en los riscos más inaccesibles de Anaga, Teno, Güímar, los humanos. Una situación similar a la descrita se da Acebuchales Arona, Adeje y Guía de Isora en Tenerife (D. draco) o en otros enclaves de Anaga, sobre todo en el roque El acebuchal es una formación arbórea dominada del sur de Gran Canaria (D. tamaranae)7, al igual que de Las Ánimas, o en el barranco de Taborno, donde por el acebuche, y constituye en la actualidad la más ocurre en otras islas macaronésicas (São Jorge, Madeira, hay varias decenas de ejemplares en los riscos. Tal característica del bosque termófilo en las islas orientales Santo Antão, São Nicolau o Fogo). vez futuras investigaciones puedan ofrecer más luz (Lanzarote, Fuerteventura y Gran Canaria). Aunque muy acerca de si existieron o no dragonales naturales en mermados en la actualidad, los acebuchales constituyen, Canarias. al margen de los palmerales, los únicos vestigios de vegetación termófila que sobreviven a la voracidad de Distribución de los bosques termófilos las cabras en las zonas más inaccesibles de Lanzarote en el archipiélago y Fuerteventura. Por su abundancia, el acebuchal es la Según Marcelino del Arco2, los bosques termófilos en comunidad termófila más representativa de Gran Canaria, Canarias tendrían una distribución potencial algo supe- ocupando en la actualidad unas 1.500 ha, repartidas rior a 80.000 ha, es decir, aproximadamente un 11% de en diferentes fragmentos (barranco de Los Cernícalos, la superficie del archipiélago (Tabla 2). No obstante, la San Lorenzo o Bandama), siempre a barlovento y en el importancia de esta formación fue muy variable entre sector noreste de la isla. Aun cuando en Tenerife no hay las islas, con valores muy bajos para las islas orientales, grandes acebuchales, pueden apreciarse agrupaciones de en las que apenas alcanzó un 2% de sus superficies acebuche de cierta entidad en enclaves como el barranco insulares, frente a los valores potenciales en las islas del Río (Arico-Granadilla de Abona), Valle Brosque centrales, en las que ocupó en torno a un 15%. En La (Anaga) o la ladera de Güímar. Palma el valor significó algo menos del 10%, y solo en La Gomera y El Hierro estos bosques participaron Almacigares con valores superiores al 30% de la superficie de la Constituyen una variante del bosque termófilo dominada vegetación potencial. por almácigos, especie arbórea caducifolia y dioica, A continuación se realiza un comentario más deta- autóctona aunque no exclusiva de Canarias, pues po- llado del estado del bosque termófilo en cada una de see una distribución más amplia, especialmente en el las islas que componen el archipiélago. norte de África. En la actualidad apenas representada en las islas, se considera que en el pasado pudo ocupar El Hierro territorios extensos, especialmente en las medianías Previamente a la llegada de los bimbaches, los aborí- orientadas a sotavento de las islas centrales, como puede genes herreños, el bosque termófilo se extendía en esta atestiguar la supervivencia de algunos topónimos. Los isla de forma circuninsular, acercándose más al mar El drago de Gran Canaria Dracaena tamaranae presenta diferencias El marmolán Sideroxylon canariense ha sido separado recientemente en la vertiente a barlovento y separándose más de éste mejores almacigares del archipiélago se conservan en notables con respecto a su homólogo D. draco, patentes en la forma y de sus parientes de Madeira y Cabo Verde, por lo que se trata de un el oeste de Gran Canaria, si bien en Tenerife también color de sus raíces, hojas e inflorescencias. Foto Rafael S. Almeida. endemismo canario. Foto Rüdiger Otto. en El Julan, la de sotavento. En total, la superficie po-

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Las aves de los bosques termófilos de Canarias polinizadores de determinadas plantas - algo que a menudo pasa desapercibi- endémicas, y el petirrojo, el mirlo y el abitualmente, las aves están en- - extremo opuesto se encuentran espe- nasla presencia y dos nocturnas. y nidificación Entre enlas elprimeras ámbito do: Porlas interrelacionesúltimo, merece la planta-animal, pena resaltar cuervo como dispersores de semillas. tre los mejores bioindicadores gún ave exclusiva de dicha formación, cies forestales como el reyezuelo sen- setermófilo encuentran de varias el gavilán rapaces, común cuatro Accipiter diur patentes en el papel polinizador y Al respecto, uno de los ejemplos más Hpara evaluar el estado de los eco- altermófilos contrario de de Canarias lo que ocurre no poseen en los nin pi- cillo Regulus regulus y el pinzón vulgar nisus, el busardo ratonero Buteo buteo, dispersor de semillas de ciertas aves. notables y conocidos es el mutualismo sistemas, y por ello no debe extrañar que nares autóctonos (caso del pinzón azul Fringilla coelebs, las cuales son bastante el halcón tagarote Falco peregrinus pele- Destacan en particular el mosquitero cuervo - sabina, hoy en día notablemente esta clase faunística sea seleccionada Fringilla teydea) o en el monteverde (p. raras en el seno de los bosques termó- grinoides y el cernícalo vulgar Falco tin- canario, las currucas y el herrerillo como mermado por la aludida escasez del ave. en numerosos estudios que pretenden ej. la paloma turqué Columba bollii), lo nunculus, mientras que los estrigiformes obtener unos buenos resultados con mé- cierto es que no son pocas las especies relativamente abundantes tanto en el están representados por la lechuza co- todos sencillos y en un lapso temporal orníticas que frecuentan este ecosistema filos. Por otro lado, las hay que resultan mún Tyto alba y el búho chico Asio otus. breve, como en este proyecto LIFE. zonal, en parte debido sin duda a su ca- de carácter boscoso, caso del petirro- Dado que se trata de aves territoriales, a Aunque los bosques y matorrales rácter ecotónico o de transición. Entre jotermófilo europeo como Erithacus en otros rubecula ecosistemas, el mirlo lo que se suma la reducida extensión ac- ellas hay dos en particular, la paloma común Turdus merula, el mosquitero rabiche Columba junoniae y la curruca canario Phylloscopus canariensis y el su abundancia en el seno de este ecosis- cabecinegra Sylvia melanocephala, para herrerillo canario Cyanistes teneriffae. tematual de es los en reductos general termófilos bastante limitada.en la isla, - En cuanto a otras especies, destaca El inventario ornitológico de estas presentar su principal hábitat originario, formaciones queda completado con olas al cuales menos el uno bosque de los termófilo más importantes, pudo re aves como la perdiz moruna Alectoris barbara, la paloma bravía Columba livia, un tanto especulativa y acerca de ello la tórtola turca Streptopelia decaocto, seaunque haya estadiscutido afirmación ampliamente pueda resultar en los la tórtola europea S. turtur y el vencejo unicolor Apus unicolor, amén de cua- Entre las aves que presentan mayores tro paseriformes, el bisbita caminero densidadesforos científicos. en los bosques y matorrales Anthus berthelotii, la lavandera cascade- - ña Motacilla cinerea, el jilguero Carduelis tables si se comparan con los resultados carduelis y el cuervo Corvus corax, este termófilos tinerfeños, especialmente no El búho chico Asio otus es uno de los principales depredadores existentes en estas formaciones, obtenidos en el monteverde y el pinar, último ya muy escaso aunque presente donde contribuye a regular las poblaciones de roedores. Foto Jesús Palmero. Página anterior Pa- están el canario Serinus canarius y dos de forma habitual en los dominios po- loma rabiche Columba junoniae y curruca cabecinegra Sylvia melanocephala, dos de las aves currucas, la ya mentada cabecinegra y tenciales del sabinar en el macizo de más características de los bosques termófilos de Canarias. La primera de ellas es uno de los la capirotada Sylvia atricapilla. En el Teno, su principal refugio en Tenerife. endemismos orníticos más notables de las islas. Fotos Beneharo Rodríguez.

Distribución potencial del bosque termófilo. tencial del termófilo En esta isla no es- Distribución actual del bosque termófilo. Distribución potencial del bosque termófilo. remontándose hacia dos grandes fragmen- Distribución actual del bosque termófilo. en El Hierro abarcó tuvieron presentes los la cumbre. En total, tos, el primero, más unas 8.520 ha, es de- palmerales de forma considerando sabi- pequeño, en los altos cir, un 32% del área potencial, aunque pro- nares, retamares y de Hermigua, y el se- insular, de las cuales bablemente sí estuvo palmerales, la dis- gundo, mayor, en el hoy solo se mantie- poblada por algunas tribución potencial sector de Tamargada- nen unas 1.190 ha, palmeras dispersas, pudo haber alcan- Vallehermoso-Epina. o sea, un 14% de su al igual que ocurre zado las 12.120 ha. Por su parte, los reta- superficie potencial. en la actualidad. El Los palmera- mares blancos, ape- La comunidad más resto de las especies les adquieren en la nas representados importante del ter- de árboles y arbus- actualidad una gran con algo más de 400 mófilo insular fue sin tos que integran el importancia en esta ha, están ubicados en duda el sabinar, que prácticamente ha desaparecido del bosque termófilo en el archipiélago, con la excepción isla –junto a Gran Canaria, es de hecho en donde están el oeste insular, entre Tazo y Alojera. norte de la isla, quedando restringido en la actualidad de granadillos y mocanes, son muy escasos, o incluso mejor representados–, abarcando prácticamente todos sobre todo a la mitad meridional, donde ocupa unas inexistentes en esta isla8. sus barrancos, tanto a barlovento como a sotavento, La Palma 1.140 ha, distribuidas en tres fragmentos bien delimi- desde la costa hasta los 1.000 m de altitud, como en En esta isla la importancia de la distribución potencial tados. El primero se extiende de forma ininterrumpida La Gomera Las Hayas, donde ocupan una superficie aproximada del bosque termófilo fue únicamente relativa, alcanzando desde Mencáfete, sobre los riscos de Bascos, hasta La La Gomera es la isla en la que, en relación al total de la de 1.440 ha. Indudablemente, en el actual auge de los aproximadamente unas 6.260 ha, que significa solo el Dehesa, donde forma una comunidad más abierta, mien- superficie insular, mejor estuvo representado el bosque palmerales gomeros ha jugado un papel muy impor- 9% de la superficie insular, valor notablemente más bajo tras que el segundo se localiza en la zona central de El termófilo antes de la llegada de los humanos (el 33%). Su tante el hecho de que sean explotados por los huma- que el obtenido por el termófilo potencial en El Hierro Julan y el tercero en los riscos de Las Playas, donde se distribución potencial adquirió, al igual que en El Hierro, nos, lo que no ocurre hoy día en ninguna otra isla. y La Gomera. Se mantiene el patrón circuninsular de mezcla con el pinar. Por su parte, existen dos manchas una forma circuninsular, alternándose entre los lomos y La distribución actual de los sabinares en La Gomera, distribución, más cercano a la costa a barlovento y más de retamar blanco de cierta importancia, que ocupan una cauces de los numerosos barrancos que drenan en forma sin duda aún muy significativa (en torno a 2.820 ha), alejado de ésta a sotavento, en respuesta a la disponibi- superficie de unas 50 ha en dos fragmentos ubicados radial la meseta central de la isla. En la fachada a bar- se circunscribe en gran medida al norte insular, aproxi- lidad hídrica, aunque con tramos en donde estuvieron en los riscos de Tibataje, en el valle de El Golfo, y en lovento el termófilo bajaba casi hasta la costa, mientras madamente entre Hermigua y Alojera, estando casi au- ausentes. Los palmerales (20 ha) restringen su distri- los altos de Timijiraque, respectivamente. que en la situada a sotavento se separaba de la misma, sentes en la vertiente a sotavento. Están repartidos en bución a barrancos concretos de la fachada oriental, a

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Distribución potencial y actual del bosque termófilo.

El guaydil Convolvulus floridus es una de las plantas más atractivas de los dominios termófilos, por lo cual es usada con frecuencia en jardinería. Foto Daniel González.

ha, amén de las referencias en la toponimia y en los escudos heráldicos de algunos municipios (Arona y Guía de Isora), mientras que en el norte están presentes sobre todo en Garachico y Los Silos. Aun cuando los Las semillas de sabina Juniperus turbinata ssp. canariensis son disper- palmerales pudieron gozar de importancia en el pasado, barlovento, especialmente entre Mirca y Las Breñas. Los sadas principalmente por cuervos y lagartos, que comen habitualmente hoy en día apenas están bien representados (con 34 ha) de las cuales unas 26.400 ha supondrían acebuchales- sabinares apenas están representados en la actualidad sus frutos. Foto Gustavo Peña. en el barranco del Cercado en Anaga y en el de Masca lentiscales y unas 14.800 ha de sabinares. (56 ha) y aparecen sobre todo en las medianías de Las entre el matorral costero y el pinar, aproximadamente en Teno. Por último, la única mancha significativa de Los acebuchales-lentiscales, de los que según M. del Breñas, Mazo y barranco de San Juan, a barlovento, y entre los 300 y los 900 m. La mayor parte de estas retamares blancos en la isla, que alcanza las 1.600 ha, Arco2 existen en la actualidad unas 1.500 ha (cifra que cerca de El Charco y Fuencaliente, a sotavento. Final- comunidades constituyeron probablemente sabinares, se ubica en las cabeceras de los barrancos del macizo Francisco González Artiles9 eleva a 2.000 ha), presentan mente, los retamares blancos ocupan en la actualidad aun cuando es posible que en el mediodía insular los de Teno orientados al oeste (Los Carrizales, Juan López una distribución claramente ligada al noreste insular, una superficie muy considerable en La Palma (más de almacigares y acebuchales estuvieran bien representados y Masca), pero sobre todo en las mesetas que separan aproximadamente entre Tafira y Agüimes, aunque pue- 2.500 ha), estando especialmente bien representados a nivel local. Por su parte, los palmerales, hoy muy estas depresiones. den reaparecer de forma muy diseminada en otros luga- en la costa noroeste (entre Garafía y Puntagorda), en mermados, se distribuyeron fundamentalmente en las res de la isla. En el pasado dieron incluso el nombre a la la fachada suroeste, entre Jedey y Las Indias, y, en la llanuras costeras y desembocaduras de los barrancos a Gran Canaria mejor representación del termófilo grancanario, el monte vertiente sureste, entre Fuencaliente y la montaña del barlovento, desde Taganana hasta Buenavista. Gran Canaria contó en el pasado con una importante Lentiscal, hoy desgraciadamente casi desaparecido9,10. Azufre. Frente a esta apreciable distribución potencial, la masa forestal de bosques termófilos, en torno a 19.000 situación actual del bosque termófilo en Tenerife es ha, que supusieron el 12% de la superficie insular. De Tenerife sencillamente lamentable. A pesar de que aún quedan estas manchas hoy se han conservado unas 3.000 ha, La distribución potencial del bosque termófilo en sabinas dispersas por una gran parte del perímetro in- apenas por debajo del 16% de la superficie potencial. Tenerife comprendió más de 30.000 ha, cifra cercana sular, el sabinar como comunidad ha desaparecido casi Las comunidades mejor representadas en la actualidad al 15,5% de la superficie insular. En la fachada a barlo- por completo de la geografía tinerfeña, abarcando apenas son los acebuchales-lentiscales y los palmerales. No vento éste se acercó mucho a la costa, a veces llegando unas 440 ha, restringidas a varios pequeños fragmentos obstante, es de destacar que un reciente trabajo9 duplica incluso a ocupar los acantilados costeros, como pudo en Anaga (Afur, mesa del Sabinal o punta de Anaga y la superficie potencial del termófilo atribuida por M. del ocurrir en las costas de Acentejo y entre San Juan de barrancos de Anosma e Ijuana), laderas de Güímar y Arco2 a Gran Canaria, elevándola hasta las 42.200 ha, La Rambla y Garachico, en detrimento del matorral Tigaiga, medianías de Arico y altos de Chío y Guía de costero. En las vertientes sureste y suroeste abarcó, sin Isora. De los almacigares del sur de la isla únicamente embargo, una banda altitudinal más elevada, ubicada quedan un par de manchas que solo totalizan unas 45

El lentisco Pistacia lentiscus se distingue claramente del almácigo por sus hojas paripinnadas. Foto Rüdiger Otto.

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En lo que respecta a los almacigares, en la actualidad quedan dos fragmentos en La Aldea, así como un tercero disperso entre los cultivos del valle de Agaete, que suponen en total unas 40 ha, amén de otros restos de menor entidad. Gran Canaria constituye, junto con La Gomera, la isla con mayor número de palmerales, unos 25011, con- tabilizando un total de 1.200 ha y más de 63.000 individuos adultos. Se distribuyen a lo largo de todos los cauces de barrancos de la isla, estando presentes casi desde el nivel del mar, como ocurre en la costa oriental y meridional, hasta los 1.200 m de altitud en Ayacata. Finalmente, cabe decir que en la actualidad en Gran Canaria la sabina solo se distribuye en las medianías de la región sur y suroeste9, donde está muy disper- sa. Que estas sabinas pudieran constituir los restos de La intensa explotación a la que fueron sometidos los bosques termófilos comunidades dominadas por ellas, antaño mucho más en el pasado ha hecho que éstos hayan quedado relegados a riscos y laderas poco accesibles. Foto José J. Hernández. ricas florística y estructuralmente, o que sencillamente formaron parte de un acebuchal hoy desaparecido, es pitaciones aceptables para la agricultura y se encuentran una pregunta que en la actualidad carece de respuesta. lo suficientemente alejadas de la costa como para que Por ello evitamos hablar de la existencia de sabinares los desembarcos hostiles (frecuentes en el pasado) no en la isla, pese a que, sin embargo, sí se encuentra pre- altos de la isla, comprendiendo en conjunto un total de fueran una sorpresa. A ello hay que unir la gran depen- sente la especie. Por último, los retamares blancos solo 2.800 ha, que supuso el 1,7% de la superficie insular. Los dencia de leñas y maderas existente hasta principios del están representados en el barranco de Los Cernícalos escasísimos relictos de termófilo que han podido sobre- siglo pasado, que tuvo como consecuencia que, salvo y en la caldera de Bandama, totalizando unas 173 ha. vivir hasta nuestros días (100 ha) y la toponimia insular comunidades relícticas, los antiguos dominios de este hacen considerar que estas comunidades pudieron estar tipo de bosque se encuentren actualmente ocupados por Fuerteventura dominadas por el acebuche, siendo por ello más apro- asentamientos urbanos, cultivos o pastos. Los bosques termófilos constituyeron probablemente, tal piado hablar en las islas orientales de acebuchales, en La naturaleza que encuentran los aborígenes cuando vez con la excepción de las cumbres de Jandía –en donde vez de sabinares, como formación termófila dominante, arriban las primeras oleadas de colonos había evolucio- existió una representación de laurisilva seca–, la única y, aunque en la actualidad la sabina no está presente en nado durante más de 20 millones de años en ausencia formación forestal presente en Fuerteventura antes de la las islas orientales, muy probablemente formó parte en de humanos, así como de grandes carnívoros y herbí- llegada de los humanos. Potencialmente habrían estado el pasado de la flora majorera y lanzaroteña12. voros (tal vez con la excepción de las tortugas gigantes distribuidos, amén de en la ya mencionada cumbre de Pese a la imagen que pueda quedar hoy en la retina Geochelone spp., extintas mucho antes de la llegada de Jandía, en las cimas de los macizos (Betancuria y Vigán) de los que visiten la isla, especialmente en referencia nuestra especie). Asimismo, los bosques y matorrales y cuchillos (La Muda, El Aceitunal, Palomares, etc.) más a los palmerales del barranco de Gran Tarajal y de la de las islas, sin desconocer los efectos de los incendios Vega del Río Palmas, parece ser que los palmerales naturales, sí que estarían habituados a ritmos diferen- potenciales majoreros no fueron muy abundantes. Cabe interpretar en la actualidad que la mayor parte de ellos, que llegan a abarcar unas 500 ha, ha tenido un origen éstas no llegaron a formar palmerales, teniendo los exis- antropogénico, relacionado tanto con la degradación de tentes en la actualidad, como los de Haría o Máguez, un los tarajales, propios de fondos de los tramos litorales claro origen humano. Hoy en día los únicos restos de de los barrancos y trasplayas, y la capacidad de los pal- acebuchal están restringidos a las cumbres de Famara, merales para sustituirlos, como con la masiva plantación en donde solo suponen unas 3,5 ha, un ridículo 0,2% de palmeras por los humanos. de su distribución original.

Lanzarote Breve historia del uso del bosque termó- El acebuchal constituyó con certeza la única formación filo en Canarias termófila presente en esta isla de forma potencial, y su Pese a su amplia distribución e importancia en Canarias distribución incluyó casi en esclusiva las cimas de los en tiempos pasados, estos bosques presentan, en la macizos de Los Ajaches, en el sur, y especialmente de actualidad, una reducida distribución y un grado con- Famara, más alto, en el norte. También podría haberse siderable de alteración, producto de una actividad an- encontrado de forma discontinua en las cimas de los vol- tropogénica ya iniciada desde tiempos prehispánicos13. canes de mayor altura del interior que conectan ambos Esta comunidad se localiza de forma potencial en zonas Gran Canaria alberga las mejores y más extensas formaciones de ace- macizos. Asimismo, aunque las palmeras constituyeron muy apetecidas históricamente por el ser humano para buchales y lentiscales del archipiélago. En la imagen, la caldera de de forma indudable parte de la flora nativa de la isla, asentarse, dado que disfrutan de un clima benigno, preci- Bandama. Foto Daniel González.

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Durante el siglo XVII, el hundimiento del mercado de la caña de azúcar hace que la producción agrícola en Canarias se centre en el autoconsumo. Ello propicia, por un lado, un incremento de la roturación de terrenos, pero al mismo tiempo disminuye la presión sobre el bosque, lo que facilita su recuperación. A lo largo del siglo XVIII se produce una nueva crisis económica debido a un descenso de la exportación de vinos y del comercio con América, acompañado de un incremento de la población, lo que motivó la puesta en cultivo de En el barranco de Los Cernícalos, ubicado en el municipio de Telde nuevas tierras, aun cuando éstas fueran pobres, desde el (Gran Canaria), podemos encontrar el acebuchal mejor conservado de Canarias. Foto Javier Gil León. punto de vista de la agricultura. A esta situación ayudó el incremento del precio de las producciones agrícolas. tes de los que hoy conocemos. Ante este panorama, es Como consecuencia de ello, se produjo una gran reduc- sensato considerar que durante el periodo prehispánico ción de la superficie ocupada por bosques y un gran Los dragonales o agrupaciones de dragos más impresionantes del mundo se desarrollan en la isla de Socotra, situada en el mar Rojo, donde está los bosques termófilos empezaron a sufrir transforma- deterioro de sus condiciones ecológicas, lo que generó presente la especie Dracaena cinnabari. Foto Gary Brown. ciones, fundamentalmente por el uso del fuego y por también problemas de erosión. la voracidad de los cerdos y ovicápridos introducidos, El lamentable estado de los bosques termófilos de los fragmentos que quedan de bosque termófilo, mu- Insular de Gran Canaria, Área de Política Territorial, Arquitectura Medio chos de ellos han podido subsistir gracias a poseer casi ambiente y Vivienda. Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, pero también tras la conquista por la Corona de Castilla movilizó a algunos cabildos insulares a imponer res- Las Palmas de Gran Canaria. Carpeta (26 pp.). mediante el aclareo del bosque para el establecimiento tricciones a su corta, extracción de leña o entrada de siempre una ubicación muy marginal (en riscos, andenes, 11. SOSA, P., NARANJO, A., MÁRQUEZ, M., ESCANDELL, A. & laderas, barrancos, etc.), que les permitió mantenerse GONZÁLEZ PÉREZ, M.Á. 2007. Atlas de los palmerales de Gran de los primeros cultivos, para la obtención de leña y ganado en los mismos, en un intento desesperado de Canaria. Obra Social de la Caja de Canarias. Las Palmas de Gran maderas, y para el pastoreo. Al mismo tiempo, las ma- evitar su desaparición14. Incluso en algunos lugares, alejados de la voracidad de las cabras y de la explotación Canaria. 187 pp. yores concentraciones de población se producen en las como en el monte Lentiscal, a principios del siglo humana. Ello ha propiciado que tras la desaparición 12. RODRÍGUEZ DELGADO, O. 2005. La transformación del paisaje de la demanda de leña, a partir de la introducción en vegetal (pp. 141-195). En Rodríguez Delgado, O. (ed.) Patrimonio vegas y los tramos medios y bajos de los barrancos, XIX y a propuesta de la Real Sociedad Económica de natural de la isla de Fuerteventura. Centro de la Cultura Popular espacios estos que se superponen a la distribución de Amigos del País, se abordan tareas de reforestación, Canarias del gas butano a mediados del siglo pasado, Canaria. Santa Cruz de Tenerife / Las Palmas de Gran Canaria. 14 y, sobre todo, a raíz de la disminución de la actividad 13. GONZÁLEZ, N., RODRIGO, J. & SUÁREZ, C. 1986. Flora y las comunidades termófilas . plantándose olivos, acebuches, higueras, algarrobos, vegetación del archipiélago canario. Edirca. Las Palmas de Gran 16 agrícola y ganadera –tras el cambio de modelo de de- Con posterioridad a la conquista, y durante el siglo tarajales y palmeras . Sin embargo, para finales del Canaria. 335 pp. XVI, el cultivo de la caña de azúcar produjo la ocupa- siglo XIX la presión que sobre los montes termófilos sarrollo económico hacia la actividad turística–, esté 14. RODRÍGUEZ DELGADO, O. & MARRERO, M.V. 1990. Evolución y aconteciendo una lenta recuperación, aún inconclusa, aprovechamiento de los bosques termófilos (“los montes bajos”) en ción de las vegas y cauces bajos de los barrancos de públicos ejerce el incremento de la población, y por la isla de Tenerife. Anuario de Estudios Atlánticos 36: 595-630.  las islas altas. Ello dio lugar a una gran destrucción de tanto del consumo, va a acabar paulatinamente con de esta formación a partir de estos escasos fragmentos 15. CÚLLEN DEL CASTILLO, P. 1947. Libro Rojo de Gran Canaria. ellos, tal vez con la excepción de los ubicados en las Nota: Este artículo es un extracto del libro Los Bosques Alzola Imprenta. Las Palmas de Gran Canaria. 194 pp. los bosques, debido a la elevada demanda de energía, 16. HANSEN MACHÍN, A. 1992. Bandama. Paisaje y evolución. Cabildo 15 Termófilos de Canarias. en forma de leñas, de los ingenios azucareros , lo que, islas occidentales menos pobladas. Finalmente, en la Insular de Gran Canaria. Las Palmas de Gran Canaria. 130 pp. junto con el gran consumo de maderas para todo tipo de época de la posguerra (años 40-50 del siglo pasado) 17. VIERA Y CLAVIJO, J. 1981. Extracto de las Actas de la Real Bibliografía Sociedad de Amigos del País. Las Palmas de Gran Canaria. Madrid. usos (construcción, alfares de loza, etc.) y el pastoreo, el bosque termófilo fue de nuevo castigado por la ex- 1. SANTOS, A. 1980. Contribución al conocimiento de la flora y 150 pp. propician importantes daños a las formaciones boscosas pansión de la agricultura y la explotación de la leña18. vegetación de la isla de El Hierro. Fundación Juan March, Serie 18. SABATÉ, F. 2003. El pargo salado. Naturaleza, cultura y territorio Universitaria, 114: 1-51. Madrid. originarias. En el caso de Gran Canaria, los bosques A pesar de que todos los ecosistemas canarios han en el sur de Tenerife (1875-1950). Tesis doctoral, Universidad de La 2. DEL ARCO, M.J. (ed.) 2006. Mapa de vegetación de Canarias. Laguna. 4 tomos. 685 pp. termófilos del entorno de su capital (barranco Seco, sido objeto de un aprovechamiento más o menos intenso GRAFCAN, Santa Cruz de Tenerife. 550 pp. + CD. 19. SANTOS, A. 1979. Árboles de Canarias. Editorial Interinsular Tafira, La Vega o Guiniguada) comienzan a ser roturados desde que el ser humano se asentó en las islas, es indu- 3. FERNÁNDEZ-PALACIOS, J.M., OTTO, R., DELGADO, J.D., Canaria, Santa Cruz de Tenerife. 43 pp. ARÉVALO, J.R., NARANJO, A., GONZÁLEZ ARTILES, F., MORICI, C. 16 con este fin ya desde los repartimientos de 1485-89 . dablemente el bosque termófilo el que ha sufrido una & BARONE, R. 2009. Los Bosques Termófilos de Canarias. Proyecto Los autores Un ejemplo paradigmático de esta dinámica es la reducción más significativa de su área de distribución. La LIFE/NAT/ES000064, Cabildo Insular de Tenerife, Santa Cruz de José María Fernández-Palacios, José Ramón Arévalo y Rüdiger desaparición del famoso monte Lentiscal, cuyo núcleo principal actividad humana desarrollada en estos montes Tenerife. 199 pp. Otto son profesores de Ecología de la Universidad de La Laguna e 4. OTTO, R., KRÜSI, B.O., DELGADO, J.D., FERNÁNDEZ-PALACIOS, investigadores especializados en líneas como la Ecología y Biogeografía principal lo conformaban la caldera y el pico de Banda- ha sido la tala y la sustitución del bosque por parcelas de J.M., GARCÍA-DEL-REY, E. & ARÉVALO, J.R. (en prensa). Regeneration insular, la restauración ecológica, la dinámica forestal o el impacto del ma, así como el barranco de Las Goteras, constituyendo cultivo (papas, cereales, frutales, etc.). Además, la sabina niche of the Canarian juniper: the role of adults, shrubs and fuego, de la ganadería y de las especies exóticas en los ecosistemas environmental conditions. Annals of Forest Science. canarios. Juan Domingo Delgado es profesor de Ecología de la la formación boscosa más próxima a las ciudades de y el acebuche fue- 5. BARTOLOMÉ, C., ÁLVAREZ, J., VAQUERO, J., COSTA, M., Universidad Pablo de Olavide de Sevilla y especialista en el impacto Telde y Las Palmas de Gran Canaria, y que recibió esta ron especialmen- CASERMEIRO, M. Á., GIRALDO, J. & ZAMORA, J. 2005. Los tipos de la fragmentación en los ecosistemas. Agustín Naranjo es profesor denominación por la abundancia del lentisco. A raíz de te apreciados por de hábitat de interés comunitario de España. Guía Básica, Ministerio de Geografía de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria de Medio Ambiente. Madrid. 283 pp. y especialista en Sistemas de Información Geográfica y especies la conquista fue sufriendo un deterioro progresivo hasta la calidad de su 6. MORICI, C. 2006. La Palmera Canaria: Phoenix canariensis. exóticas. Francisco González Artiles trabaja en el Servicio de Medio su desaparición como bosque continuo a principios del madera para usos Rincones del Atlántico 3: 134-143. Ambiente del Cabildo Insular de Gran Canaria, habiendo realizado siglo XIX, siendo sustituido inicialmente por cultivos, y tradicionales arte- 7. ALMEIDA, R.S. 2003. Censo, distribución, hábitat y estado de su tesis doctoral sobre los bosques termófilos de Gran Canaria. conservación de Dracaena tamaranae A. Marrero, R.S. Almeida y M. Carlo Morici es especialista en palmeras y doctorando del Área de 18,19 posteriormente por un uso residencial disperso. José de sanales . González-Martín, Gran Canaria, Islas Canarias. Botánica Macaronésica Ecología de la ULL y, finalmente, Rubén Barone es un naturalista Viera y Clavijo17 habla en 1791 refiriéndose al monte Afortunada- 24: 39-56. interesado en la flora vascular y en la avifauna de la Macaronesia. 8. STIERSTORFER, C. & VON GAISBERG, M. 2006. Annotated check- Lentiscal del “triste espectáculo que presentaba aquel mente, en el con- list and distribution of the vascular plants of El Hierro, Canary Islands, Cita recomendada lentiscal, no ha muchos años tan frondoso, pues se ha- junto del archipié- Spain. Englera 27: 1-221. FERNÁNDEZ-PALACIOS, J.M., OTTO, R., DELGADO, J.D., ARÉVALO, llaba en vísperas de haberse de talar enteramente y de lago canario, pese 9. GONZÁLEZ ARTILES, F. 2007. El bosque termófilo en Gran Canaria. J.R., NARANJO, A., GONZÁLEZ ARTILES, F., MORICI, C. & BARONE, Tesis doctoral. Universidad de Las Palmas de Gran Canaria. 233 pp. R. 2011. Los bosques termófilos. El aspecto mediterráneo de Canarias. acabarse de repartir en datas…”. al escaso tamaño 10. SANTANA, A. 1992. Paisajes históricos de Gran Canaria. Cabildo El Indiferente 21: 26-41.

40 41 El Indiferente | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | El Indiferente LosLos pepellícanosícanos bbllancosancos como depredadores aviares

Marta de Ponte Machado

Great White Pelicans as avian predators: population increase and implications for seabird conservation. The exponential growth of the Western Cape Great White Pelican Pelecanus onocrotalus population during the 20th century was population was found to be genetically less variable than other southern African fueled by the availability of agricultural offal. This superabundance of food and breeding colonies. However, pelicans from the Western Cape dispersed and increased population instigated changes in the behaviour of the pelicans on the some individuals entered into contact with pelicans further north, indicating that islands off the coast of the Western Cape. Pelicans adapted cooperative hunting cooperative seabird-eating behaviour could be exported to other populations. techniques used to capture aquatic prey to the land, shifting from a mostly With the aim of curbing the impact of pelican predation on seabird populations, piscivorous diet to become voracious predators of seabird chicks. The spread a management intervention, consisting on chasing pelicans from selected seabird of these novel foraging techniques in the Western Cape suggested cultural colonies, was implemented on two islands of the West Coast National Park and transmission of behaviour and caused serious concern for the conservation proved successful to reduce predation and to protect vulnerable colonies of of declining populations of local breeding seabirds. The Western Cape pelican seabirds.

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esde niños hemos asociado el largo pico de Cuadro 1. Los pelícanos del mundo los pelícanos y su bol- sa extensible con una Los pelícanos corresponden a un antiguo grupo de aves. Las ocho especies existentes en la actualidad, todas pertenecientes al género Pelecanus, del que existen restos fósiles desde el Mioceno (hace unos 20 millones de alimentación piscívora. De hecho, D 2 años), se encuentran distribuidas por todos los continentes excepto la Antártida . Seis de estas especies ocupan parece lógico deducir que la mor- principalmente hábitats de agua dulce. Tan solo los pelícanos alcatraz P. occidentalis y chileno (también llamado fología característica de este primi- peruano) P. thagus se han adaptado en mayor medida al medio marino, siendo las únicas capaces de bucear, y por tivo grupo de aves ha evolucionado tanto de acceder a peces de aguas más profundas3. Con frecuencia se ha clasificado a los pelícanos en tres grupos, para capturar animales en el medio debido a características morfológicas y de comportamiento. El primero englobando a los pelícanos marinos ya acuático. Y eso es lo que ocurre. mencionados; el segundo, que incluye cuatro especies de gran tamaño y hábitos gregarios, que nidifican en grandes Las ocho especies de pelícanos que colonias en el suelo y capturan su comida en el medio acuático, mayoritariamente en grupos coordinados: el pelícano existen en la actualidad se alimentan norteamericano P. erythrorhynchos, el pelícano común P. onocrotalus, el pelícano ceñudo P. crispus y el pelícano de peces y otros organismos acuá- australiano o de anteojos P. conspicillatus. Por último, el tercer grupo lo componen dos especies de menor tamaño ticos1,2. En algunas especies, como y hábitos más solitarios, como son el pelícano rosado P. rufescens y el pelícano oriental o malayo P. philippensis, la que nos ocupa, el pelícano blanco que nidifican en árboles y capturan sus presas en solitario2,3. oriental o pelícano común Pelecanus onocrotalus, la cooperación entre congéneres está bien desarrollada, Los pollos de pelícano blanco son los únicos de las ocho especies de pelícano del mundo facilitando la localización y captura que se recubren de plumón negro, siendo todos los demás blancos. Foto Marta de Ponte de presas3. Además de peces, los pe- Machado. Página anterior La pesca cooperativa en las aguas someras de lagos y estuarios es el método de alimentación más común para los pelícanos blancos en África. Foto Marta lícanos australiano P. conspicillatus de Ponte Machado. y alcatraz P. occidentalis consumen 1 ocasionalmente otras presas como en Tanzania, o Nakuru, en Kenia . congéneres durante el periodo de Pelícano blanco o común Pelícano norteamericano Pelícano australiano Pelícano ceñudo anfibios, carroña y, de modo anecdó- Sin embargo, en latitudes más me- reproducción, buscando protección P. onocrotalus P. erythorhynchos P. conspicillatus P. crispus tico, otras aves1. ridionales, y en particular en el ante los depredadores, sincronizan- La distribución del pelícano blan- Cabo Occidental de Sudáfrica y en do la puesta y cría de polluelos, y ha- co comprende dos poblaciones dife- Namibia, los pelícanos dependen de biendo desarrollado mecanismos de renciadas: una euroasiática, distri- efímeras lagunas costeras, bahías comunicación visuales para alertar buída desde el Danubio y Rumania someras y las desembocaduras de a otros pelícanos de peligros inmi- hasta Irak, la antigua URSS, la India, algunos ríos7,8. nentes o potenciales3. Los pelícanos y Pakistán; y otra en África, concen- Aunque hay diferencias entre las blancos nidifican en colonias densas, trada en tres áreas de distribución. Se distintas especies, los pelícanos son que agrupan a varios millares de in- Pelícano alcatraz estima que globalmente las pobla- aves gregarias y coloniales (Cuadro dividuos en el caso de las colonias P. occidentalis ciones africanas se han mantenido 1) que buscan la compañía de otros más numerosas en el África sub- Pelícano oriental Pelícano rosado Pelícano chileno estables desde hace décadas en unas P. phillipensis P. rufescens P. thagus 75.000 parejas1,4. Por el contrario, la población euroasiática, consistente en unas 15.000 parejas y que com- sahariana9. Construyen nidos en el débil o desafortunado, y se erige en cría fueron utilizadas como blanco prende unas 25 ó 30 colonias de cría, suelo, que consisten en una pequeña el único superviviente y receptor de de tiro de la armada, y por tanto no se encuentra en declive por la des- oquedad, a veces recubierta con una todas las atenciones de los dos pro- es de extrañar que las poblaciones trucción del hábitat y las molestias plataforma de material vegetal. Esta- genitores9,10. fueran pequeñas y su éxito repro- en las zonas de cría1,5. En África, las blecen parejas estables y la hembra ductor incierto11,12. Tras varias dé- principales colonias reproductoras se pone por lo general dos huevos. El La población del Cabo cadas de azarosas y desafortunadas encuentran en África occidental, en periodo de incubación dura aproxi- Occidental condiciones, los pelícanos estable- Senegal y Mauritania; en África cen- madamente un mes, durante el cual Según datos históricos, la población cieron su lugar de nidificación en tral y del este, incluyendo Etiopía, ambos progenitores se turnan a la de pelícanos blancos de la región del la isla de Dassen por primera vez Sudán, Kenia y Tanzania; y en hora de incubar los huevos y prote- Cabo entre los años 1930 y 1950 no en 1956, donde disfrutaron de una África del sur, entendiendo como ger el nido de peligros e incluso de superaba las 20 ó 30 parejas. Se tra- mayor protección al ser proclamada tal Sudáfrica, Namibia, Botswana, otras parejas cercanas1,3,9. Al nacer, taba de una población perseguida e Reserva Provincial bajo la autoridad Zambia y Mozambique1,4,6. En su los dos polluelos están desnudos y importunada en sus lugares de nidi- del departamento de pesca del go- mayor parte, los pelícanos africanos desvalidos, pero desde los prime- ficación por partidas de recolectores bierno sudafricano12. Dassen, cuyo habitan en grandes lagos de agua ros días de vida se producen luchas de guano y por cazadores de focas. nombre rememora a un pequeño ma- dulce, por ejemplo en el Gran Va- El faro y la vegetación arbustiva dan carácter a la única colonia de cría de los pelícanos descomunales por la supervivencia, También, durante la Segunda Guerra mífero autóctono, el damán del Cabo lle del Rift en África del este, o en blancos del Cabo Occidental, emplazada en la isla de Dassen desde hace más de 50 años. que siempre acaban con la victoria Mundial, algunas de las islas en las Procavia capensis (Hyracoidea), los lagos Shala, en Etiopía, Rukwa, Foto Marta de Ponte Machado. de uno de ellos, que mata al más que se localizaban las colonias de actualmente exterminado en la isla,

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1 procedentes de mataderos aviares, bras . Para posibilitar el vuelo, sus 700700 descargadas para la alimentación de huesos son huecos y una multitud cerdos, empezaron a acumularse en de sacos aéreos interconectados se 600600 unas pocas granjas cercanas a Ciu- distribuyen por su cuerpo bajo la dad del Cabo14. El mundo científico piel. Esta característica les confiere local no se percató de esto hasta 10 gran capacidad de flotación, y por 500500 años más tarde, cuando encontraron esta razón no son capaces de bucear, restos de pollo y animales domés- a diferencia de sus parientes de las 400400 ticos en regurgitaciones de pollos costas americanas, los pelícanos al- de pelícano en la isla de Dassen12. catraz, más pequeños y ligeros. Así, 300300 El seguimiento del número de pe- debido a su gran tamaño y flotabi- Number breeding pairs lícanos que visitaban estas fuentes lidad, los pelícanos blancos no son parejas de Número de alimentación artificiales se inició capaces de acceder a peces de aguas 200200 en los últimos meses de 2000, cuan- profundas, típicos del medio marino do algunos cientos de pelícanos ya local, y solo capturan organismos 100100 frecuentaban el lugar15. Al final de acuáticos que se acercan a la su- Más de un millar y medio de pelícanos se alimentaba diariamente en esta granja de cerdos 2004, el número de pelícanos que perficie en sistemas de agua dulce. 00 1950 1960 1970 1980 19901990 20002000 2010 cercana a Ciudad del Cabo, lo que supone más del 65% de la población de la región. Foto se alimentaban diariamente de esta Cuando pescan de manera coopera- Año Marta Coll. fuente proteica alcanzó los 1.800 tiva, los pelícanos se disponen con Ye a r individuos, lo que supone más del frecuencia en forma de herradura y Figura 1. Número de parejas de pelícanos nidificantes en la isla de Dassen desde 1950, es pequeña (220 ha) y arenosa, si- observaciones del comportamiento 65% de la población de pelícanos agrupan los peces contra la orilla del mostrando el crecimiento exponencial experimentado por la población (círculos blancos), y el drástico descenso en el número de parejas (círculos negros) tras el corte en el suministro de 14 tuada a unos 10 km de la costa oes- alimentario y muestras de conteni- censados en la región . lago o río, para, una vez atrapados en las fuentes de alimentación artificiales. te del continente y a unos 50 km dos estomacales demostraron que Paralelamente, el número de pa- el escudo formado por sus cuerpos al noroeste de Ciudad del Cabo. esta población dependía mayorita- rejas de pelícanos nidificantes en la y patas, capturarlos con los picos la gestión de estos recursos condu- encontrados muertos por inanición o La mayor protección de la co- riamente de los recursos piscícolas isla de Dassen aumentó de manera abiertos bajo el agua en una coreo- jeron al colapso en el suministro desnutrición en la granja de cerdos, lonia de cría, así como el aumento de las marismas y estanques de agua exponencial desde la década de los grafía acuática impresionante3. de desechos de pollo a la granja de lo que supuso una mortalidad de un de la disponibilidad de alimento en dulce cercanos al continente, siendo 80 (Fig. 1), debido a que un mayor Aunque se desconoce la biomasa cerdos visitada por los pelícanos. La 10% de la población. Seguidamen- las zonas agrarias próximas al lugar su alimento principal la carpa del porcentaje de individuos optaron por total de peces disponibles para los construcción de plantas de procesa- te, el número de aves, incluidos los de nidificación, posibilitaron que la Nilo Cyprinus carpus13. reproducirse dada la mayor dispo- pelícanos en la región del Cabo, se miento de desechos para la elabora- pelícanos, que visitaban la granja población de pelícanos aumentara de No obstante, los cambios en la nibilidad alimenticia14. Asimismo, podría suponer que el austero cli- ción de piensos animales junto con disminuyó de manera perceptible. manera gradual hasta aproximarse gestión de recursos agropecuarios el éxito reproductor de la pobla- ma mediterráneo y la inexistencia conflictos con los departamentos de Además de la elevada mortalidad, a unas 200 parejas a finales de la de la región originaron que una ción del Cabo aumentó durante el de grandes masas de aguas someras salud y de bienestar animal reduje- estos cambios supusieron un proble- década de 1970. Los censos realiza- nueva fuente de alimento se pusie- periodo 1985-2004, y quizás tam- en la zona no favorecen el mante- ron el aporte de tripas de pollo de ma para la población de pelícanos dos en este periodo en la región del ra a disposición de los pelícanos. bién las tasas de supervivencia de nimiento de grandes poblaciones unas 24 toneladas diarias a apenas dependiente de estas fuentes de ali- Cabo indican que la población total Aproximadamente desde 1985, to- los pollos. En 2001, cerca de 700 de pelícanos, y que la capacidad de 2 toneladas a la semana14. En un mento artificiales, cuyas opciones de alcanzaba unos 500 individuos12. Las neladas de tripas de pollo y desechos parejas de pelícanos nidificaron en carga de este ecosistema no es tan periodo de dos semanas en julio de supervivencia quedaron reducidas a la isla de Dassen y el aumento de la elevada como en otras localidades 2005, más de 200 pelícanos fueron emigrar o buscar fuentes de alimen- población reproductora se mantuvo en torno a los grandes lagos africa- hasta la primera mitad de la década nos13,14. De hecho, con anterioridad a de 2000 con un crecimiento anual la apertura de la granja de cerdos, la medio de 7,4%, triplicando así el población de pelícanos de la región número total de pelícanos nidifi- del Cabo se había mantenido en tor- cantes en la región del Cabo14. Los no a las 200 ó 250 parejas durante al

censos aéreos realizados en combi- menos dos décadas, y se ha asumido a b c nación con conteos desde tierra en que esta cifra se aproxima al número el periodo 2004-2007 identificaron de pelícanos que pueden vivir con una población de aproximadamen- los recursos existentes en la región. te 2.700 pelícanos, más de cuatro Aun así, la población ha aumenta- veces la población censada usando do en las últimas décadas muy por los mismos métodos a finales de la encima de este nivel, una vez que la década de los 7012,14,16. disponibilidad de desechos agrope- d e f Los pelícanos blancos son una cuarios se tornó en una fuente de ali- Figura 2. Representación esquemática de las distintas técnicas empleadas por los pelícanos para de las mayores aves voladoras, con mentación extra para los pelícanos14. capturar pollos de aves marinas: (a) una pequeña partida de pelícanos rodeando un grupo de nidos de cormoranes del Cabo; (b) moviéndose de modo desordenado a través de una colonia de Tras el cese de la disponibilidad de alimento para los pelícanos, más de 200 individuos una media de 9-15 kg de peso para Sin embargo, desde principios gaviotas del Kelp; (c) y en formación en V; (d) patrullando el borde de la colonia de piqueros del murieron de malnutrición en la granja de cerdos. Foto trabajador de la granja. los machos y 5,4-9 kg para las hem- de 2005, los drásticos cambios en Cabo; (e) y acechando un pollo de piquero; y (f) rodeando un grupo de pollos de charrán piquigualdo.

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caran, puesto que se les consideraba colonias de cría, capturando y en- una molestia para las aves producto- gullendo pollos enteros14,20. ras de guano, posiblemente debido Las gaviotas del Kelp, no obstan- a sus hábitos carnívoros, aunque no te, nidifican en colonias dispersas en existe una descripción detallada de llanos y cubriendo gran parte de la las razones. En 2004, un pelícano superficie de las islas. Son animales asilvestrado en un parque londinense agresivos, que defienden sus nidos causó un gran revuelo al tragarse en- ferozmente de sus congéneres u otros tera a una paloma, con tal suerte que animales, incluyendo humanos8. Los fue filmado y retransmitido en el no- pelícanos se agrupan en pequeñas ticiero de la BBC para todo el país18. partidas de caza de al menos ocho Estos incidentes esporádicos ilustran individuos, llegando a reunirse en la naturaleza oportunista de la espe- grupos de más de 70, para barrer el cie, capaz de consumir otros anima- área con una estrategia casi militar. les además de los habituales peces. Con frecuencia adoptan formacio- En los 90, el comportamiento de- nes en línea o en “V” que avanzan predatorio de los pelícanos estaba cubriendo toda la superficie del te- confinado a observaciones ocasio- rreno, capturando los pollos que se nales en la isla de Dassen durante esconden entre arbustos y huecos Los cormoranes del Cabo, gaviotas del Kelp y piqueros del Cabo sufren las consecuencias la estación de cría, y las presas prin- Figura 3. Mapa de la costa suroccidental de Sudáfrica (Provincia del Cabo Occidental), mostrando entre las rocas. A veces, para defen- la localización de Cape Town y las islas principales en las que nidifican aves marinas. Las islas de de la depredación por parte de los pelícanos. Foto Marta de Ponte Machado. cipales eran las gaviotas del Kelp Malgas, Jutten y Schaapen se encuentran incluidas en el Parque Nacional de la Costa Oeste, en la derse de los feroces ataques de las Larus dominicanus y los cormora- bahía de Saldanha. Los pelícanos nidifican en la isla de Dassen, a unos 50 km al norte de Cape Town. gaviotas, se concentran en pelotones tación alternativas. ¿Pero qué otras precedentes de este comportamiento nes del Cabo12. Sin embargo, tras desordenados, buscando la protec- fuentes de alimento se encontraban tan inusual no eran muy frecuentes. la reducción de la disponibilidad de (“Vulnerable” y “En peligro de ex- capturar cormoranes del Cabo, que ción del grupo mientras capturan a disposición de los pelícanos? Tan solo existe una nota científica17 alimento en la granja de cerdos en tinción”, respectivamente), se en- nidifican en pequeños grupos con- pollos de manera efectiva14,20. que describe cómo un juvenil de 2005, un gran número de pelícanos cuentran globalmente amenazadas centrados en el suelo o en promon- Debido a que los piqueros del Canibalismo aviar pelícano blanco consume algunos transformó sus hábitos alimenticios debido a la drástica reducción de torios rocosos y grandes bloques de Cabo nidifican en colonias densas, Desde la década de 1990, las ob- huevos y crías de cormorán del Cabo para convertirse en voraces depre- sus poblaciones en las últimas déca- piedra, los pelícanos se acercan a los de varios miles de parejas, el acceso servaciones puntuales cerca de la Phalacrocorax capensis en la plata- dadores de aves marinas, arrasando das22-24. Otras, como los cormoranes nidos y acechan por oportunidades a la colonia de cría se limita a pa- colonia de cría en la isla de Dassen forma artificial de guano en Walvis colonias enteras en la isla de Dassen del Cabo, se encuentran incluidas en en las que la cabeza o cuerpo de trullar el borde de la misma en par- mostraron que los pelícanos, al Bay, en Namibia. Anteriormente, se y otras próximas. Los pelícanos ex- categorías cercanas a la amenaza por los pollos asomen bajo los adultos tidas de alrededor de siete a nueve menos ocasionalmente durante la sabe que en algunas islas gestiona- pandieron el área de forrajeo a islas su condición de endemismo local y para capturarlos con su pico. Con individuos (un máximo de 20). Aquí temporada de cría, eran capaces de das para la recolecta de guano, los en las que no se había citado su pre- grandes fluctuaciones de sus efecti- frecuencia se trata de pelícanos so- su estrategia consiste en identificar capturar y engullir pollos de otras pelícanos eran perseguidos y sus sencia con anterioridad, y pasaron vos poblacionales, afectados por el litarios o en grupos pequeños (2-8 pollos de tamaño adecuado, y ace- aves nidificantes en la isla12. Los huevos rotos para evitar que nidifi- a incorporar otras especies de aves colapso de los stocks de peces pe- pelícanos), que van recorriendo las char el momento en que los adultos marinas a su dieta como piqueros lágicos de los que se alimentan22-24. del Cabo Morus capensis, charranes La depredación por parte de los pe- piquigualdos Sterna bergii, cormora- lícanos podría constituir un factor de nes coronados Ph. coronatus, y otras amenaza grave si consigue, como ha aves como ibis sagrados Threskior- sido constatado, disminuir el éxito nis aethiopicus19. La efectividad de reproductor y el reclutamiento en las los pelícanos para capturar pollos de poblaciones de estas aves marinas. las distintas aves marinas, junto con la inexistencia de comportamientos Estrategias de caza de defensa de estas, supuso que en adaptadas del medio pocas semanas los pelícanos arrasa- acuático al terrestre ran colonias completas de gaviotas, Los pelícanos presentan variadas y cormoranes del Cabo y charranes, hasta ingeniosas tácticas para cap- redujeran el éxito reproductor de turar las distintas especies de aves piqueros del Cabo y cormoranes marinas, dependiendo principalmen- coronados, y causaran molestias a te de las características de los nidos otras especies20,21. o de la densidad de las colonias, y Algunas de estas especies, como de las respuestas defensivas de los Los pelícanos utilizan distintas estrategias de caza para capturar los pollos de aves marinas Los pollos de piquero del Cabo capturados por los pelícanos pueden llegar a pesar hasta el piquero del Cabo y los pingüinos adultos o pollos de estas especies- de los que se alimentan. En la foto están intentando capturar juveniles de cormoranes del 1,5 kg. Una vez capturados los engullen vivos y enteros. Foto Marta de Ponte Machado. africanos Spheniscus demersus presa (Fig. 2)14,20. Por ejemplo, para Cabo en la isla de Jutten. Foto Marta de Ponte Machado.

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Impacto de la depredación Actividades de gestión en en otras especies de aves el Parque Nacional de la marinas Costa Oeste Con objeto de conocer cuál es el Para contrarrestar las devastadoras impacto de la depredación de los consecuencias de la depredación de pelícanos sobre otras aves marinas, los pelícanos, en la estación de cría en el año 2006 establecí un proyecto 2007-2008 se estableció un proyecto de observación y cuantificación de de gestión, en colaboración con el las actividades depredadoras de los personal del P.N. de la Costa Oeste y pelícanos y seguimiento del éxito una organización de voluntarios del de las especies presa en tres islas de mismo parque denominada en inglés la costa oeste de Sudáfrica14. Estas Honorary Rangers. Las opciones de islas (Schaapen, Malgas y Jutten) gestión barajadas incluían acciones forman parte del Parque Nacional drásticas tales como control de pode la Costa Oeste, gestionado por blaciones o control reproductor de Mediante una colaboración con el organismo de Parques Nacionales Sudafricanos (SANParks), Parques Nacionales Sudafricanos los pelícanos, y construcción de se ha puesto en marcha un plan de gestión para reducir el impacto en el éxito reproductor (SANParks) (Fig. 3). nidos artificiales para las especies de cormoranes y piqueros debido a la depredación de los pelícanos. Foto Marta de Ponte Los resultados fueron alarman- presa que excluyeran los pelícanos, Un programa de captura-recaptura utilizando anillas de colores, visibles a distancia, Machado. 14,26 fue utilizado también para estudiar los movimientos de los pelícanos entre las distintas tes: los pelícanos hicieron fracasar entre otras . Sin embargo, debido poblaciones, así como para establecer tasas de supervivencia, mortalidad, edad reproductora completamente el intento de repro- a que los pelícanos blancos también y otros. Foto Mark Anderson. están distraídos defendiendo su nido de este comportamiento depredato- ducción de los cormoranes del Cabo figuran como especie “Vulnerable” de los vecinos, o durante el saludo rio también arroja preguntas intere- y de las gaviotas del Kelp en las islas en Sudáfrica27, ya que nidifican tan habían consumido la mayoría de los razones por las que se decidió es- ritual entre los dos miembros de la santes, como, por ejemplo, si es el estudiadas durante la estación de cría solo en dos localidades en todo el pollos de cormorán del Cabo de la tablecer cuál es el flujo genético y pareja, para rápidamente capturar el aprendizaje cultural el mecanismo de 2006-2007. Un total de 57 pollos país y a que constituyen una figura mitad norte de la isla, de manera que movimientos de los pelícanos en la pollo. Con frecuencia se establecen de transmisión de este comporta- sobrevivieron de los 9.900 nidos de emblemática en lo que a la conserva- 62 pollos sobrevivieron de un total región. Los estudios genéticos rea- luchas entre los pelícanos por la pre- miento aprendido, y cuáles han sido cormoranes monitoreados, y 69 po- ción de la avifauna se refiere, se optó de 5.000 nidos, es decir, un 0,01% lizados, incluyendo el análisis de sa, y, cuando los pollos son grandes las causas y condicionantes que han llos de unos 7.700 nidos de gaviotas, por proteger determinadas colonias de la producción esperada de 11.000 genes mitocondriales y microsaté- (ocasionalmente de más de 1,8 kg), dado lugar a este comportamiento. lo cual supone el 0,3% de la pro- de aves marinas de su devastadora cormoranes; ningún pollo sobrevivió lites (ADN nuclear), revelaron que pueden tardar más de hora y media El aprendizaje social o cultural ha ducción esperada de pollos para los acción. Para ello se estableció un de entre los 500 nidos que forma- las poblaciones del sur de África en colocarlos de manera adecuada sido utilizado para explicar la ex- cormoranes y el 0,2-3,2% de lo es- sistema de vigilancia que impidiera ban parte de las colonias de estudio meridional (el Cabo Occidental de en el pico y tragarlos enteros14,20. pansión de comportamientos nue- perado para las gaviotas, teniendo en que los pelícanos aterrizaran en las seleccionadas. Por el contrario, en Sudáfrica y Namibia) poseen una Otra especie-presa de los pelíca- vos en diversos grupos de animales, cuenta el éxito reproductor conocido inmediaciones de las colonias, o que la mitad sur los cormoranes produ- estructura genética diferenciada, lo nos son los charranes piquigualdos. siendo el más conocido la apertura de cada una de estas especies14,20,21. fueran espantados tan pronto fueran jeron 332 pollos de un total de 500 cual implica que existen limitacio- Se trata de un ave nidífuga, es decir, de botellas de leche por herrerillos Se estima que los pelícanos consu- detectados, antes de que pudieran nidos, es decir, un éxito reproduc- nes al flujo genético, es decir, que cuyos pollos abandonan el nido a los comunes Cyanistes caeruleus en In- mieron también un total de 8.400 depredar o perturbar a los pollos. tor de aproximadamente 0,7 pollos los intercambios de animales repro- pocos días de eclosionar y se agru- glaterra25. piqueros del Cabo14,20. La isla de Malgas (19 ha) fue por nido, dentro del rango normal ductores entre estas colonias de cría pan en las cercanías de la colonia. gestionada de manera que a ningún para la especie, y demostrando la son muy raros o inexistentes28,29. Los Para capturarlos, los pelícanos agru- pelícano le fuera permitido aterrizar efectividad de la acción de gestión resultados del proyecto de anilla- pan a los pollos en un círculo cerrado o permanecer en ella durante la esta- emprendida14,26. Este proyecto aún miento coinciden, asimismo, con las y los atrapan con sus picos mientras ción de cría, desde octubre a finales sigue en marcha, incluyendo ahora conclusiones obtenidas gracias a los los adultos vuelan indefensos sobre de enero. La isla de Jutten (44 ha) la totalidad de las islas de Jutten y análisis genéticos14: aunque no se ellos. También han sido observados se dividió en dos mitades, siendo Malgas, siendo 2010 el cuarto año encontró evidencia de que los pelí- persiguiendo a los pollos en el agua, la parte sur gestionada como ‘zona consecutivo en el que se implementa canos de otras poblaciones migren si para huir los pequeños charranes libre de pelícanos’ y la mitad norte con resultados positivos. hacia el Cabo Occidental (que posee han buscado protección nadando en como control, donde los pelícanos muy baja variabilidad genética), sí las bahías adyacentes a la colonia de podían continuar sus actividades Genética de poblaciones que hay algún intercambio desde la cría14,20. sin ser molestados. La cima de una y problemática de la población del Cabo hacia Namibia. La excepcionalidad de este com- colina se estableció como lugar de expansión de este com- Estos resultados confirman la po- portamiento depredador, único en el observación, y se definieron colonias portamiento a otras zonas sibilidad de que los pelícanos que mundo por su carácter cooperativo, de estudio en ambos lados de la divi- La preocupación de que este com- hubieran adoptado las estrategias es la gran capacidad adaptativa de soria (Fig. 4). Estas colonias fueron portamiento depredatorio, supues- de caza cooperativas para depre- los pelícanos, capaces de transferir monitoreadas periódicamente duran- tamente aprendido por medio de la dar aves marinas pudieran emigrar técnicas y estrategias de caza coope- Figura 4. La isla de Jutten fue dividida en dos zonas para demostrar si la acción de gestión te los meses que duró el proyecto. transmisión cultural, fuera exporta- a otras poblaciones. De este modo rativa del medio acuático al terres- escogida, consistente en espantar los pelícanos de determinadas colonias, era efectiva. En unas cuatro semanas tras el inicio do a otras colonias de cría cercanas podrían expandir la amenaza a las tre14,20. La expansión y aprendizaje Foto Marta de Ponte Machado. de la estación de cría, los pelícanos a la región del Cabo fue una de las aves marinas de toda la región29,

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Pretoria. como resultado de estas activida- endémicas, de rango restringido y lotar el avión durante los exhaustivos Birds. BirdLife South Africa, Johannesburg. and seals breeding in the Benguela Ecosystem 18 pp. des. En este caso, los desechos agrí- delicado estado de conservación. censos de pelícanos. Al personal del 8. HOCKEY, P.A.R., DEAN, W.R.J. & RYAN, P.G. (pp. 325-342). En Kirkman, S.P. (ed.) Final 38. PICHEGRU, L., RYAN, P.G., LE BOHEC, colas han contribuido al aumento Las recomendaciones incluyen el 2005. Roberts Birds of southern Africa. Trustees Report of the BCLME (Benguela Current Large C., VAN DER LINGEN, C.D., NAVARRO, Parque Nacional de la Costa Oeste of the John Voelcker Bird Book Fund. Cape Marine Ecosystem) Project on Top Predators as R.A., PETERSEN, S.L., LEWIS, S., VAN DER desmesurado de una población de seguimiento continuado de las po- por su apoyo y su admirable trabajo. Town. 1296 pp. Biological Indicators of Ecosystem Change in the WESTHUIZEN, J. & GRÉMILLET, D. 2009. consumidores (los pelícanos) y que, blaciones de pelícanos, así como de A todos los voluntarios que, con su 9. BROWN, L.H. & URBAN, E.K. 1969. The BCLME. Avian Demography Unit, Cape Town. Overlap between vulnerable top predators and breeding biology of the Great White Pelican 24. IUCN 2009. IUCN Red List of Threatened fisheries in the Benguela upwelling system: debido a la limitación natural de sus las especies consumidas por estos. toma de datos y observaciones, per- Pelecanus onocrotalus roseus at Lake Shala, Species. Version 2009.1. implications for marine protected areas. Marine recursos alimenticios y a la repentina Las acciones de gestión deberían ser mitieron dar forma a los contenidos Ethiopia. Ibis 111: 199-237. 25. FISHER, J. & HINDE, R.A. 1949. The Ecology Progress Series 391: 199-208. desaparición de las fuentes de ali- mantenidas y evaluadas cada año de este artículo. A Maya Pfaff y a 10. COOPER, J. 1980. Fatal sibling aggression opening of milk bottles by birds. British Birds in pelicans - a review. Ostrich 51: 183-186. 42: 347-357. La autora mentación artificiales, han desarro- para comprobar su efectividad y pre- Lara Atkinson por su asesoramiento 11. RAND, R.W. 1963. The biology of guano 26. DE PONTE MACHADO, M. & NEL, P. (en Tras acabar la carrera de Biología en la llado un nuevo comportamiento: la ver posibles cambios. Asimismo, se científico y en tantos otros aspectos. A producing seabirds. 4. Composition of colonies prep.). Can seabirds survive pelican predation? Universidad de La Laguna, Marta de Ponte depredación a gran escala de pollos hace necesaria la gestión adecuada Gaspar de Ponte Cullen, Cristina Mo- on the Cape islands. Investigational report Sea Results of a management intervention on the Machado trabajó en un proyecto de gestión lina, Francisco Aguilar, Antonio Barro Fisheries of South Africa 43: 1-32. islands of the West Coast National Park, South medioambiental en las islas de Cabo Verde. de aves marinas. de los vertidos y desechos agrarios 12. CRAWFORD, R.J.M., COOPER, J. & DYER, Africa. Los retos a los que se enfrentó durante este Existen precedentes que ilustran para evitar problemas como el des- y Felipe Siverio por sus comentarios B.M. 1995. Conservation of an increasing 27. BARNES, K.N. 2000. The Eskom Red Data tiempo le llevaron a formarse en Biología de la cómo estos subsidios alimenticios crito aquí, en el que la disponibilidad en las primeras versiones del manus- population of Great White Pelicans Pelecanus Book of birds of South Africa, Lesotho and Conservación en la Universidad de Ciudad del crito. Finalmente, gracias al LMR/ onocrotalus in South Africa’s Western Cape. Swaziland. BirdLife South Africa, Johannesburg. Cabo de Sudáfrica. Allí se involucró en diversos (procedentes de la pesca o de la agri- de estos ha causado un aumento en la African Journal of Marine Science 15: 33-42. proyectos, y posteriormente inició sus estudios EAF/03/02 del programa Benguela 141 pp. cultura) favorecen a algunas especies población de consumidores por enci- 13. GUILLET, A. & FURNESS, R.W. 1985. 28. DE PONTE MACHADO, M., FELDHEIM, de doctorado, recién terminados en 2010, y Current Large Marine Ecosystem en detrimento de otras, pudiendo lle- ma de los niveles de productividad Energy requirements of a Great White Pelican K.A., SELLAS, A.B. & BOWIE, R.C.K. que constituyen la base del trabajo presentado (BCLME), Nacional Research Fund (Pelecanus onocrotalus) population and its 2009. Development and characterization en este artículo. Además de la Biología de la var a una peligrosa simplificación de del sistema, lo cual ha generado una impact on fish stocks. Journal of Zoology 205: Conservación, sus intereses incluyen temas de del gobierno sudafricano, Animal of microsatellite loci from the Great White 573-583. Pelican (Pelecanus onocrotalus) and ecología y evolución en islas, la intersección las redes tróficas y a una pérdida neta cadena de consecuencias nefastas, a Demography Unit de la Universidad 30 14. DE PONTE MACHADO, M. 2010. Population widespread application to other members of entre la gestión integrada de los recursos de biodiversidad . Con frecuencia, priori impredecibles. de Ciudad del Cabo, a la Fundación dynamics of Great White Pelicans in southern the Pelecanidae. Conservation Genetics 10: naturales y la ciencia, la Fotografía y la Historia las especies favorecidas responden Aun así, el objetivo más impor- Gordon Sprigg, al Museo de Zoología Africa: causative factors and influence on other 1033-1036. Natural. E-mail: [email protected]. con el aumento de sus poblaciones, tante a tener en cuenta es la con- seabirds. Tesis doctoral, University of Cape 29. DE PONTE MACHADO, M., SELLAS, de Vertebrados de la Universidad de Town. Cape Town. 230 pp. A.B., FEDELHEIM, K.A. & BOWIE, R.C.K. (en Cita recomendada y pueden llegar a constituir una servación de las funciones ecoló- California en Berkeley, Earthwatch 15. DE PONTE MACHADO, M. & HOFMEYR, prep.). Incorporating analysis of Great White DE PONTE MACHADO, M. 2011. Los pelícanos amenaza (por competición o de- gicas de los ecosistemas mediante Institute, Rauri Bowie, Les Underhill J. 2004. Great White Pelicans Pelecanus Pelican population structure and gene flow into blancos como depredadores aviares: predación) para otras especies más la gestión integral de los recursos y al Cabildo Insular de Tenerife por onocrotalus: waterbirds or farm birds? Bird managing ecosystem cascades. expansión de la población y consecuencias Numbers 13: 11-13. 30. JEFFERIES, R.L. 2000. Allochthonous para la conservación de aves marinas. El especializadas. Entre las aves mari- marinos. Aunque queda bastante la financiación recibida. 16. GUILLET, A. & CROWE, T.M. 1981. Seasonal inputs: integrating population changes and Indiferente 21: 42-53.

52 53 El Indiferente | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | El Indiferente IInntteraccieracciooneness mmutuutualialiststaass en ecosistemas insulares integración e impacto de las especies invasoras

Benigno Padrón

Mutualistic interactions on island ecosystems. Integration and impact of alien species. Biological invasions are an important aspect of global change. In a world undergoing rapid transformation, there is a great need for answers to questions such as how exotic species are integrated in and impact on native ecosystems. This knowledge may be highly useful in the future, when we are faced with more important decisions. The ecology of interactions, particularly applying community level approaches, is proving to be an important tool to provide us with some of these answers. This article is an overview of how the problem of plant invasions can be assessed through the use of complex networks, the way alien species form part of the native communities and their possible impacts on the interaction patterns that evolved long ago in these particular systems. This type of studies aids in the design and performance of new experiments to evaluate specific hypotheses, leading to interesting applications of such methodologies, particularly in terms of conservation biology. For example, pollen transfer processes between alien and native species. The focus here is on island ecosystems, due to their intrinsic characteristics, although some data about continental systems is included, mainly for comparative purposes or to apply the same methodology to more general scenarios, not limited to islands.

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gar a otro los animales y vegetales que nos resultaban Aplicando herramientas de otras disciplinas científicas en los estudios ecológicos más útiles en nuestras actividades, pero actualmente pensamos más en las consecuencias que el cambio del La Ecología ha heredado de ramas de la ciencia tan área de distribución original de estas especies puede antiguas como la Física, las Matemáticas o las Ciencias tener para los ecosistemas donde son introducidas1. Sociales, diversas herramientas que nos sirven a los Los ambientes insulares no solo son interesantes ecólogos para responder preguntas sobre nuestros sis- como paradisiacos destinos turísticos para nuestras vaca- temas de estudio. Las redes sociales (y su estudio con ciones, sino también desde el punto de vista ecológico. la “teoría de grafos”) se han adaptado en la Ecología al No me extenderé en explicar las peculiaridades de los estudio de las relaciones entre los diversos organismos mismos, las cuales ya se han abordado en anteriores que viven en una comunidad. En anteriores números

números de esta misma revista2, pero sí comentaré bre- de esta misma revista tenemos un buen ejemplo3 del vemente que su aislamiento hace que sea más fácil ver uso de estas herramientas en estudios ecológicos para los procesos evolutivos en acción cuando se comparan la construcción de redes mutualistas, que vienen a ser con los continentales, de mayor tamaño y con un ma- “mapas” de las interacciones que se dan, por ejemplo, yor número de especies. Sin embargo, estas mismas entre las plantas con flores y (o) frutos carnosos y los

condiciones que convierten a las islas en ambientes animales que las visitan en busca de alimento, ayudán- muy particulares, con un elevado número de especies dolas en la polinización de sus flores o en la dispersión exclusivas, también las hacen muy vulnerables frente de sus semillas. a cualquier tipo de perturbación, como es el caso de Los ecólogos también hemos aprovechado y aplicado la introducción de especies exóticas. Pensemos por un las ideas de otros campos cercanos, como la Biogeografía.

Hablar de invasiones biológicas es hablar de nosotros como especie,

FiguraFigura 1. Situación 1. Situación geográfica geográficade los lugares de donde los lugaresse llevó adonde cabo else estudio llevó dea cala bointegración el estudio de algunas de la integraciónespecies invasoras de algunas del género ya que desde el preciso instante en que uno de nuestros congéneres Opuntia (conocidas comúnmente como tuneras) en ambientes mediterráneos (continentales e insulares) y Canarias. En los recuadros están especies invasoras del género Opuntia (tuneras) en ambientes mediterráneos (continentales e insulares) y representadasCanarias. las En especies los recuadros invasoras (color se representan rojo) y las interacciones las especies encontradas invasoras con (colorespecies rojo) animales y las (color interacciones verde) que consumen encontrada sus frutoss se planteó la idea de cultivar una planta (o criar un animal) para y dispersan sus semillas. Los asteriscos marcan aquellas especies animales que también han sido introducidas por el hombre. Los cuervos (marcadoscon especies con cruces) animales fueron muy (color abundantes verde) en que el pasado, consumen jugando sus presumiblemente frutos y dispersan un papel sus importante semillas. en Losla dispersión asteriscos a larga marcan distancia de estasaquellas especies especies vegetales. animales Hoy en díaque sus también poblaciones han se sidohan vistointroducidas muy reducidas por porel diversashombre. causas. Los cuervosFuente Benigno (marcados Padrón ycon colab. 5 aprovecharla en nuestra alimentación, que nos hiciera compañía o Página anterior Abeja (Hymenoptera) visitando las flores del nopal crinado Opuntia pilifera en Zapotitlán Salinas, México. Foto Benigno Padrón. cruces) fueron muy abundantes en el pasado, jugando presumiblemente un papel importante en la dispersión a formara parte de nuestro entorno más cercano, como puede ser un larga distancia de estas especies vegetales. Hoy en día sus poblaciones se han visto muy reducidas por diversas causas. Fuente: Padrón et al. (en rev.) unque siempre hemos trasportado especies, origen, y éstas se establecen en él, pudiendo alterar el jardín o el patio de nuestras casas, ya empezamos a modificar los tanto animales como vegetales, de un lado funcionamiento de los ecosistemas receptores. Desde el a otro del planeta, en los últimos siglos la establecimiento de los primeros asentamientos humanos sistemas naturales y hacerlos más a nuestro gusto velocidad de estas introducciones se ha in- se ha producido este transporte de especies. Sin embargo, crementadoA notablemente. Es por ello que hoy en día es en los últimos siglos se ha incrementado de manera sus- muy importante estudiar y conocer los posibles efectos tancial la tasa de introducción de nuevas especies, debido momento en un grupo de organismos que llevan millones Es el caso, por ejemplo, del “anidamiento” (nestedness que la presencia de estas nuevas especies tiene para los principalmente al aumento de las comunicaciones entre de años conviviendo y evolucionando para adaptarse en inglés), que actualmente es un parámetro muy uti- ecosistemas en los que se establecen. las diferentes zonas del planeta (lo que podemos deno- los unos a los otros y a su entorno físico y que, en un lizado en el estudio de las redes mutualistas4, pero que minar globalización). A pesar de que la terminología momento dado, cambiamos de golpe esas condiciones originalmente se había propuesto como una manera de Las invasiones biológicas y las interacciones en el tema de las invasiones biológicas es variada y, en al introducir nuevas especies en el sistema. Esperaremos organización de las especies en diferentes ecosistemas ecológicas en ambientes insulares muchos casos, confusa, para simplificar podemos hablar algunos cambios y de lo que se trata es de pensar en insulares. En la adaptación del concepto al estudio de Ahora que están en el candelero los cambios en el clima de especies exóticas, no nativas o introducidas en el caso ello e intentar buscar respuestas a las preguntas que se las redes ecológicas se han utilizado las plantas como si y se habla de ellos casi en cualquier ámbito de nuestra de las que están fuera de sus sitios naturales u originales. nos plantean, como por ejemplo los posibles efectos fueran islas y las interacciones que éstas tienen con los sociedad, no me resultará difícil introducir la problemá- Por otro lado, cuando esas mismas especies “escapan” que estas nuevas especies tendrán para los ecosistemas animales de la comunidad como las especies presentes tica de las invasiones biológicas, ya que éstas son, junto de los lugares donde fueron depositadas inicialmente nativos. Las consecuencias de la introducción de espe- en cada una de las islas. Este patrón “anidado” de orga- con el ya famoso cambio climático o la destrucción y (p. ej., un jardín o un cultivo), estableciéndose en nuevas cies invasoras son muchas y muy variadas (competencia nización de las comunidades consiste en que las especies (o) modificación del hábitat, uno de los componentes zonas y compitiendo con las nativas por los recursos, por el espacio, la luz, el agua, los nutrientes, etc.), pero que visitan a las plantas más especialistas (con pocas del cambio global. Podemos definir el cambio global empezamos a hablar de especies invasoras. Según la aquí sólo hablaré de los efectos que su introducción interacciones) son un subgrupo de las que visitan a las como el conjunto de alteraciones que se producen en Unión Internacional para la Conservación de la Natu- tiene sobre las interacciones mutualistas (aquellas en las plantas más generalistas (con muchas interacciones). Un nuestro planeta debido principalmente a las actividades raleza (UICN), las especies invasoras han contribuido que las dos partes que intervienen obtienen un beneficio buen ejemplo para visualizar correctamente este patrón del ser humano. Se habla de invasión biológica cuando a la desaparición de más de un tercio de las especies mutuo), como son las interacciones entre las plantas de “anidamiento” son las matrioskas o muñecas rusas, las especies son transportadas (intencionada o involun- que se han extinguido en los últimos 400 años. Desde y los animales que visitan sus flores o dispersan sus que se pueden ir poniendo unas dentro de otras y las tariamente) hasta un territorio alejado, distinto al de su el amanecer de la humanidad hemos llevado de un lu- semillas. más grandes (en nuestro caso, las especies más gene-

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La importancia de los estudios usando una perspectiva de toda la comunidad (valiéndonos por ejemplo de la herramienta de las redes complejas) es esencial, combinada a su vez con otros trabajos que se centren en especies concretas del sistema. Pensemos en una planta que es introducida en un ecosistema nuevo (p. ej., una tunera en un cardonal-tabaibal de nuestras islas). Lo ideal para comprender los efectos que la nueva especie tiene sobre esta comunidad canaria sería: (1) observar tanto los patrones generales de interacción entre las plantas y los animales como (2) los efectos particulares que la presencia de esta especie invasora tiene sobre determinadas especies (tanto vegetales como animales).

FiguraFigura 2. 2. LocalizaciónLocalización en la isla deen Men laorca isla (A) dede una Menorca de las zonas de estudio(A) de de matorral una demediterráneo las zonas (B) Me temo que como con tantas otras preguntas que nos con presencia de tuneras (Opuntia maxima) durante el período de fructificación (C) y uno de los animales que de seestudio identificó consumiendo de matorral sus frutos mediterráneo(D), la tortuga de tierra (B)(Testudo con herman presenciani). Fotos: Benigno de Padrón.tunera hacemos en nuestra vida cotidiana, no encontraremos comúnFuente: PadrónOpuntia et al. (en maxima rev.) durante el período de fructificación (C) y una única respuesta y todo dependerá del protagonista uno de los animales que se identificó consumiendo sus frutos (D), la 5 al que le hagamos la pregunta. Figura 4. Red de interacción entre plantas y visitantes florales en la zona de estudio invadida por tunera salvaje o india Opuntia dillenii en tortuga de tierra Testudo hermanni. Fuente Benigno Padrón y colab. Figura Inicial / Portada. Red de interacción entre plantas y visitantes florales en la zona de estudio invadida Fotos Benigno Padrón. En dos estudios realizados recientemente, usando Teno Bajo (Tenerife). Los porvisitantes Opuntia dilleniiflorales (tunera están salvaje) en la en parte Teno inferiorBajo (Tenerife). de la Losred visitantesy las especies florales están vegetales en la parte en inferiorla parte superior, resaltando las tuneras como especies focales, se ha intentado res- solo la especie invasora (colorde la red amarillo) y las especies y los vegetales insectos en (color la parte naranja) superior, resaltandoque visitan sólo sus la especie flores. invasora Entre (colorestos amarillo) insectos y losencontramos al endémico abejorro de culo blanco Bombusinsectos (color canariensis naranja) que, siendo visitan unsus perfectoflores. Entre ejemplo estos insectos de cómo encontramos una especie la especie local endémica integra Bombus a la invasora en la red de ponder a cuestiones relativas a la integración e impacto interacciones. Fuente Benignocanariensis Padrón (abejorro y colab. de12 culoFotos blanco), Benigno siendo Padrón. un perfecto ejemplo de cómo una especie local integra a la 5,6 5 ralistas o islas con mayor superficie) van albergando a de las invasoras . En el primero de ellos , como se invasora en la red de interacciones. Fotos: Benigno Padrón. Fuente: Padrón et al. (en prep.) las más pequeñas (las especies más especialistas o islas resume en la Figura 1, se estudiaron tres especies de tu- con menor superficie). nera en diferentes zonas continentales e insulares. De- invasoras establecen en las comunidades nativas, tam- comunidades (p. ej., el mencionado “anidamiento”) no pendiendo del lugar de introducción, encontramos una bién se pueden estudiar los efectos que cada animal en se observan grandes impactos y la red de interacciones Integración e impacto de las especies invasoras gran variedad de animales que consumen sus frutos y particular tiene sobre las semillas invasoras. Concre- parece ser bastante robusta ante la introducción de una Una de las preguntas que nos hacemos en el estudio mueven sus semillas de un lugar a otro (véase en la Fig. tamente, es importante mirar los efectos físicos que el nueva especie. Una posible explicación a esta situación de las invasiones biológicas es la que se refiere a las 2 el ejemplo de una de las interacciones encontradas). paso por el tracto digestivo de los animales produce, la encontramos usando las redes de interacción planta- especies locales (tanto nativas como exóticas) con las Aparte de identificar las interacciones que las especies por ejemplo en la pared de las semillas, afectando a su planta, en las que se conectan las plantas que comparten que interactúan las nuevas que han sido introducidas en viabilidad y su posterior capacidad de germinación para visitantes florales. En el caso del sistema de estudio en las comunidades. Para poder estudiar los efectos que producir una nueva planta. Los efectos encontrados en Tenerife, la especie invasora permanece como periféri- tienen las invasoras sobre los ecosistemas nativos es muy este estudio fueron muy variados, y si bien algunos ca en la red y se conecta con las plantas que presentan

importante conocer al grupo de organismos con los que animales producen un incremento en la capacidad de un mayor número de interacciones (lo que en inglés interactúan, y en el caso que nos ocupa nos centramos germinación de las semillas (p. ej., los lagartos tizones llamamos dissasortative linkage). Sin embargo, cuando en las interacciones entre las plantas y los animales, Gallotia galloti en Tenerife o las garduñas Martes foina nos fijamos en las especies y no en las comunidades más concretamente dentro del marco de la poliniza- en Selva de Mar, Cataluña), otros disminuyen esta capa- completas, observamos que los insectos de las zonas ción y la dispersión de semillas. La interacción con la cidad (p. ej., los jabalíes Sus scrofa y varias especies de invadidas por las tuneras tienen en promedio un menor fauna de la zona invadida ayuda a una planta invasora pájaros en Selva de Mar, Cataluña, o las gaviotas en el número de interacciones con las plantas de la comuni-

a establecerse y también contribuye a su expansión en islote de Benidorm, Alicante). Resulta muy interesante dad, los que nos lleva a pensar que hay una usurpación la misma. Usando el ejemplo de la emigración desde el hecho de que en el sistema de dispersión de semillas de visitantes florales por parte de la especie invasora. nuestra tierra canaria hasta muchos lugares del otro lado de estas plantas originarias del continente americano También se observa que en la integración de las espe- del “gran charco”, estaríamos estudiando con quiénes se estén interviniendo reptiles, aves y mamíferos autóc- cies invasoras en las comunidades nativas, los visitantes relacionaron nuestros abuelos en el lugar al que llegaron tonos, lo que nos da una idea de la importancia que florales más generalistas, como por ejemplo el abejorro el azar tiene en este tipo de procesos en la naturaleza. Bombus canariensis, endémico de nuestras islas, o las en las Américas cuando decidieron emprender el camino 6 hacia una vida mejor. Intentaríamos identificar a las En el segundo trabajo se estudió el impacto de las abejas europeas Apis mellifera, juegan un papel muy personas que les ayudaron en sus primeros momentos especies invasoras en las comunidades nativas en el importante (véase la Fig. 4). Aplicando los mismos méto- en tierra desconocida, aquellas que les proporcionaron marco de la polinización. Para abordar este tema, el dos de estudio en dos años consecutivos, se observa que alimento, protección, etc., así como ver los posibles diseño experimental consistió en la comparación de zo- tanto estos patrones descritos brevemente aquí como los Figura 3. Un ejemplo de redes de interacción entre plantas (color cambios acontecidos en estos lugares debido a la pre- Figura 3. Un ejemplo de redes de interacción entre plantas (color verde) y visitantes florales (color amarillo) nas invadidas con otras zonas cercanas muy parecidas efectos sobre las redes parecen mantenerse en el tiempo. verde)en la isla dey Menorca,visitantes con la especieflorales invasora (color Opuntia amarillo) maxima (tunera) en representadla isla ade en colorMenorca, rojo. Usando varios pares de parcelas (A-invadida y B-no invadidas) como el de este ejemplo y estudiando las sencia de los canarios. Seguramente, más de uno de con la especie invasora Opuntia maxima (tunera) representada en sin la presencia de estas especies invasoras (Fig. 3). características de ambas redes se puede evaluar el posible efecto que la introducción de una especie nueva nuestros mayores decidió preparar un plato típico de colortiene para rojo. la comunidad. Usando Por supuesto, varios las característicaspares de (bióticas parcelas y abióticas) (A-invadida de las dos parcelas y B-node cada par Usando como sistemas de estudio comunidades de las Variación temporal EN las redes de PLANTAS Y invadida),deben ser lo más como similares el posibles de este para tener ejemplo, un buen diseño y estudiando experimental. Fuente: las características Padrón et al. 2009 nuestras islas allí e introdujo, aparte de su duro trabajo, islas de Tenerife y Menorca, se investigaron los posi- VISITANTES FLORALES de ambas redes se puede evaluar el posible efecto que la introducción nuevas ideas de cómo hacer las cosas y afrontar el día de una especie nueva tiene para la comunidad. Por supuesto, las bles impactos de las tuneras sobre las redes de plantas Al usar estas redes complejas como una herramienta a día. No todos los cambios producidos por la llegada características (bióticas y abióticas) de las dos parcelas en cada y sus visitantes florales. Una de las principales conclu- para tratar de entender el efecto que tienen las especies de nuevas especies tienen que ser negativos y de lo que par deben ser iguales o muy parecidas para tener un buen diseño siones que podemos sacar de este trabajo es que cuando exóticas sobre las comunidades nativas, una pregunta 6 se trata es de estudiarlos y comprenderlos. experimental. Fuente Benigno Padrón y colab. miramos los patrones generales de interacción de las que surge rápidamente es cuán estable es en el tiempo

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y en el espacio esta red de interacciones. Los resultados y pasan a otras etapas de sus vidas (quizás, hoy en día, les son los modelos. Los modelos matemáticos no dejan

que se han ido obteniendo, usando las redes de plantas y mayoritariamente a engrosar las listas del paro o a ser de ser eso, simplemente modelos, simplificaciones de visitantes florales, nos dicen que los patrones generales medianamente explotados por alguna multinacional). la realidad, y se deben poner a prueba en los sistemas

de interacción en las comunidades se mantienen en el Del mismo modo, algunos profesores son contratados naturales que estudiamos. En un trabajo abordado re- tiempo, mientras que hay un recambio importante en y otros se jubilan o se trasladan a otras universidades u cientemente10, lo que hacemos es simular una invasión

los protagonistas de las mismas, siendo este recambio otros ámbitos laborales. Así, veremos una estructura de biológica y sus efectos sobre la red de interacción, par- de mayor magnitud en las especies animales que en las la comunidad universitaria relativamente constante en ticularmente sobre los parámetros que la caracterizan.

7 vegetales . Haciendo un símil que nos ayude a entender el tiempo y un recambio de alumnos (visitantes florales Para llevar esto a cabo, nos valemos de un modelo re-

estos resultados, podemos pensar en un lugar como si seguimos con el símil) mayor que el de profesores lativamente simple en el que describimos la topología la Universidad de La Laguna. En la universidad, año (plantas en nuestro ejemplo) dentro de la comunidad. Es de las redes de interacción bajo diferentes supuestos o

tras año vemos más o menos la misma estructura si muy importante considerar estas variaciones temporales escenarios en los que la invasora al llegar a la nueva co- Figura 5. Redes de interacción entre plantas y visitantes florales para dos zonas de estudio: en la isla de Figura 6.Menorca Redes (Baleares), dedonde interacción tenemos a la invasora entreOpuntia maxima plantas (A y C) y yen lavisitantes Reserva Natural de florales

mantenemos una perspectiva global; tenemos los pro- en las redes mutualistas, ya que, sin tener en cuenta munidad es poco abundante y gradualmente va aumen- Villavicencio (Argentina), donde la Opuntia sulphurea es una especie nativa (B y D). En las redes completas para dos(A y zonasB), las plantas de están estudio: representadas enen amarillo, la islalos visitantes de floralesMenorca en naranja y(Baleares), las interacciones en donde verde. En C y D se muestran las mismas comunidades, resaltando las especies de Opuntia en azul, los fesores que imparten sus clases y los alumnos que las estos cambios producidos año tras año y la dinámica de tando su abundancia relativa en la comunidad invadida tenemosvisitantes a floralesla invasora con los que interactúan Opuntia en verde y los maxima enlaces en gris. Fuente: (A Padróny C) et aly. (en en prep.) la Reserva atienden cada día durante su formación. Si nos fijamos las comunidades difícilmente, podremos entender cómo (situación bastante realista para las especies exóticas Natural de Villavicencio (Argentina), donde Opuntia sulphurea es en los protagonistas de la historia, veremos que cada son afectadas por la introducción de nuevas especies. que llegan a las comunidades y consiguen establecerse). una especie nativa (B y D). En las redes completas (A y B), las plantas están representadas en amarillo, los visitantes florales en año comienzan sus estudios nuevos estudiantes y de la Además de en los animales, también se observa una va- Los resultados que se obtienen usando esta herramienta naranja y las interacciones en verde. En C y D se muestran las misma manera muchos estudiantes acaban su formación riación importante en las interacciones que se producen pueden luego ser puestos a prueba en la naturaleza con mismas comunidades, resaltando las especies de Opuntia en azul, los visitantes florales con los que interactúan en verde y los enlaces en los ecosistemas. Todas estas variaciones de un año un diseño experimental similar al que se ha expuesto en gris. Fuente Benigno Padrón y colab.12 a otro en las redes de plantas y visitantes florales no en un apartado anterior. Los trabajos así planteados

pudieron ser atribuidas a la variación climática, usando resultan sin duda mucho más interesantes, si compara- para comprobarlo tanto variables de corto como de más mos con estudios realizados sin estos razonamientos y también observamos que la mayoría de las veces estos

largo plazo. Todos estos resultados sugieren que las es- simulaciones previas, debido sobre todo a que tenemos animales que visitan las nativas procedían de otro in- pecies son reemplazadas por otras que pueden cumplir hipótesis muy precisas y bien fundamentadas respecto a dividuo de la misma especie y no directamente desde una función ecológica similar y que las redes en sí son esos cambios que presumiblemente se producirán como la invasora. Este comportamiento al buscar alimento en cierta manera robustas frente a cambios derivados de consecuencia de la presencia de las especies invasoras. por parte de los visitantes florales en la comunidad de la presencia de las diferentes plantas y animales en ellas. plantas contribuye a una baja llegada de polen exótico Transferencia de polen desde las especies hasta los estigmas nativos y solo en una de las tres es-

Redes mutualistas y modelos matemáticos invasoras hasta las especies nativas pecies nativas estudiadas en detalle se observó un efecto como fuente de estudios empíricos en la La transferencia de polen desde las plantas invasoras negativo en la producción de semillas. Para estudiar naturaleza hasta las flores de las nativas durante el proceso de la estos procesos se recurrió a experimentos de poliniza-

Llamamos redes cualitativas a aquellas en las que la polinización, afectando posteriormente a la producción ción manual usando varios tratamientos, como son (1) información incluida es de tipo binario (unos y ceros); de frutos y semillas, es uno de los mecanismos por los el polen de la misma especie nativa, (2) el polen de la es decir, si existe, o no, interacción entre los diferentes que estas nuevas especies pueden afectar negativamente invasora y (3) una mezcla de polen nativo e invasor. Con organismos. Sin embargo, las que denominamos redes a las comunidades nativas. Estos mecanismos pueden este ejemplo comprobamos que en los sistemas naturales cuantitativas son aquellas en las que se pone un peso ser tanto de tipo químico como mecánico, interfiriendo se pueden producir estas situaciones de transferencia de

numérico a cada una de las interacciones. Por ejemplo, directamente en la reproducción de las plantas nativas. polen entre invasoras y nativas y que la caracterización

una interacción más fuerte sería aquella en la que un Para que estas situaciones ocurran se deben dar una serie de las redes mutualistas nos puede ayudar en el estudio lagarto consume muchos frutos de una planta, mientras de condicionantes, como que las plantas nativas compar- de sus hipotéticos efectos. Teniendo en cuenta que las

que una interacción más débil sería aquella en la que tan visitantes florales con la invasora, que estos visitantes condiciones (p. ej., la abundancia relativa de exóticas y

los lagartos solo consumen ese tipo de frutos esporá- transporten polen de la invasora de manera efectiva y nativas) van cambiando con el paso del tiempo, podemos dicamente. En ocasiones, incluyendo esta información que alternen su actividad entre la invasora y las nativas. pensar que este efecto, actualmente poco influyente, cuantitativa no obtenemos mucha información nueva Por último, este polen exótico tiene que llegar hasta los podría constituir un problema de mayor envergadura Figura 5. Sencillo ejemplo de una red unimodal donde los nodos respecto a la existente en la red cualitativa y, por tanto, estigmas (parte de las flores que recibe el polen) de las para la flora nativa en un futuro cercano si no se hace Figura 4. Sencillo ejemplo de una red unimodal donde los nodos representan a las diferentes especies de representan a las diferentes especies de plantas y los enlaces unen plantas y los enlaces unen aquellas especies que comparten visitantes florales (cuanto mayor es el grosorno delcambia mucho la visión que ya tenemos sobre la plantas nativas y afectar verdaderamente a la fecunda- un control efectivo de las poblaciones de exóticas. aquellas especies que comparten visitantes florales (cuanto mayor es 8 enlace, más visitantes florales se comparten entre las plantas). En A se muestra la red organizada problemáticade una de las especies invasoras . No obstante, ción de las flores y la posterior producción de semillas. el grosor del enlace, más visitantes florales se comparten entre las manera aleatoria, mientras que en B tenemos la misma comunidad con las especies ordenadas segúnen otros la casos sí que se podría obtener una visión más Usando la herramienta de las redes mutualistas uni- Un paso más, incluir las zonas de similitud de susplantas). visitantes En florales, A se muestrateniendo la invasorared organizada en el centro de unade la manera representación. aleatoria, Usando estas redes unimodales, se mientraspueden identificar que en las B especiestenemos nativas la misma (color verdecomunidad claro) que con comparten las especies más visitantes realistaflorales del sistema de estudio y así poder hacer me- modales, en las que se mapean las interacciones entre distribución original en el estudio de las con la especie ordenadasinvasora (color según rojo). laLas similitud especies nativasde sus que visitantes más compartan florales, visitantes teniendo con laa invasorajores serán diseños de futuros experimentos en el campo9. las plantas de una comunidad vía los insectos que las invasiones biológicas las más propensasla invasora a ser afectadas en el (negativa centro ode positivamente) la representación. por esta última.Usando Esta estas información redes tan simple nos puede ayudar muchounimodales, en el diseño se puedende experimentos identificar en el lasmedio especies natural como nativas el realizado (color verdeen la isla de MallorcaEn cualquier caso, usando información básica de las visitan (Fig. 5), se identificaron las especies nativas Este enfoque en el que observamos toda la comunidad, con la especie invasoraclaro) que Carpobrotus comparten aff. másacinaciformis visitantes (bálsamo florales o papa con frita).la especie invasora redes de interacción podemos diseñar experimentos para que comparten visitantes florales con una invasora muy usado recientemente para el estudio de las invasiones (color rojo). Las especies nativas que más compartan visitantes responder preguntas muy concretas (véase el ejemplo común en los litorales de las islas Baleares, y se estudió biológicas, se puede llevar un poquito más allá inclu- con la invasora serán las más propensas a ser afectadas (negativa o positivamente) por esta última. Esta información tan simple nos que expongo en el siguiente apartado y la Fig. 5) en la transferencia de polen que ocurría entre esta invasora yendo las zonas de origen de las especies invasoras, sus 11 puede ayudar mucho en el diseño de experimentos en el medio nuestros sistemas de estudio. y tres nativas en condiciones naturales . Si bien se com- características naturales y el papel que juegan en las natural como el realizado en la isla de Mallorca con la especie Otra fuente de diseños concretos y completamente probó que los visitantes florales compartidos llevaban comunidades de donde provienen. Se da la paradoja de invasora llamada bálsamo o papa frita Carpobrotus aff. acinaciformis. dirigidos para estudios empíricos en los sistemas natura- gran cantidad de polen exótico adherido a sus cuerpos, que muchas de las invasoras se han estudiado bastante

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¿Quién es realmente el invasor? perspectiva de sus usos y la importancia que tienen en A. González, P. Marrero, D.P. Padilla, G. Jones, M. No- Hablar de invasiones biológicas es hablar de nosotros nuestra cultura13. Sin embargo, y para no extenderme gales, A. Traveset, A. Martínez y F. Siverio sus acertados como especie, ya que desde el preciso instante en que más y finalizar esta reflexión, diré que estas plantas comentarios de los primeros borradores de este artículo. uno de nuestros congéneres se planteó la idea de cul- en particular se han propagado por nuestros sistemas Bibliografía tivar una planta (o criar un animal) para aprovecharla naturales básicamente una vez que hemos cambiado 1. VILÀ, M., VALLADARES, F., TRAVESET, A., SANTAMARÍA, L. en nuestra alimentación, que nos hiciera compañía o nuestro modelo económico, abandonando las zonas formara parte nuestro entorno más cercano, como puede rurales donde estaban muy bien ubicadas y controladas & CASTRO, P. (coords.) 2008. Invasiones Biológicas. Colección Divulgación CSIC. Madrid. 216 pp. ser un jardín o el patio de nuestras casas, ya empeza- cerca de las viviendas familiares o los márgenes de los 2. RODRÍGUEZ-PÉREZ, J. 2009. Pérdida de interacciones planta-

mos a modificar los sistemas naturales y hacerlos más cultivos. Ahora hemos pasado a un sistema económico animal en islas. El Indiferente 20: 36-43. a nuestro gusto. Desde luego que la introducción de que depende principalmente del turismo y de las propias 3. MELIÁN, C.J. 2005. Redes biológicas de carácter insular: implicaciones para la biodiversidad. El Indiferente 17: 44-47. especies exóticas en nuevos territorios es un proble- administraciones públicas, usando los beneficios que 4. BASCOMPTE, J., JORDANO, P., MELIÁN, C.J. & OLESEN, J.M. ma que actualmente es considerado como una de las este nuevo modelo nos proporciona para comprar e 2003. The nested assembly of plant-animal mutualistic networks. mayores causas de pérdida de biodiversidad y por ello importar los alimentos desde otros lugares del mundo. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 100: 9383-9387. dedicamos grandes esfuerzos al estudio y solución de Quizás si ahora tuviéramos la oportunidad de volver al 5. PADRÓN, B., NOGALES, M., TRAVESET, A., VILÀ, M., estos problemas. Sin embargo, no podemos perder nunca pasado y ver los paisajes de las medianías canarias (o MARTÍNEZ-ABRAÍN, A., PADILLA, D.P. & MARRERO, P. 2010. Integration of invasive Opuntia spp. by native and alien seed la perspectiva global de la situación (para eso no nece- las garrigas en las islas Baleares), no veríamos estas sitamos las herramientas de las redes complejas, sino plantas como un problema, sino que seguiríamos agra- dispersers in the Mediterranean area and the Canary Islands. Biological Invasions doi: 10.1007/s10530-010-9872-y. la herramienta compleja que tenemos encima de los deciéndoles los beneficios que nos han proporcionado. 6. PADRÓN, B., TRAVESET, A., BIEDENWEG, T., DÍAZ, D.,

hombros) y es que al fin y al cabo, en nuestro ámbito, Aun así, no debemos nunca perder la perspectiva global NOGALES, M. & OLESEN, J.M. 2009. Impact of alien plant todo se reduce a nosotros como especie y el modelo que y no pensar solo en nuestro propio beneficio, intentando invaders on pollination networks in two archipelagos. PLoS ONE 4: e6275. doi:10.1371/journal.pone.0006275. usamos cada día para vivir en consonancia (o no) con que nuestros efectos sobre el medio que nos rodea sean 7. DUPONT, Y.L., PADRÓN, B., OLESEN, J.M. & PETANIDOU, nuestro entorno. Esta perspectiva tan antropocéntrica los menores posibles. Esta perspectiva incluye enten- T. 2009. Spatio-temporal variation in the structure of pollination también existe en nuestra sociedad y, sin incorporarla der y evaluar los efectos que la presencia de especies networks. Oikos 118: 1261-1269. 8. PADRÓN, B. & TRAVESET, A. (en rev.). Incorporating Figura 7. La tunera común Opuntia maxima, una especie invasora, a la perspectiva global, dudosamente encontraremos traídas por nosotros hasta un lugar particular tiene para Figura 6. La especie invasora Opuntia maxima (tunera) y la endémica Canarina canariensis quantitative information in the study of plant invasions within a y el endémico bicácaro Canarina canariensis creciendo juntas y (bicácaro) creciendo juntas y saludablemente en una zona de dominio potencial de bosque respuestas a las grandes preguntas. este lugar y las especies que en él habitan. Solo así, network approach. termófilosaludablemente en el noroeste de enla isla una de zona Tenerife. de dominio Foto: Benigno potencial Padrón del bosque termófilo incluyendo las distintas perspectivas en un problema 9. PADRÓN, B. & TRAVESET, A. (en prep.). Unimodal networks en el noroeste de la isla de Tenerife. Foto Benigno Padrón. A modo de reflexión final, les pediré que presten atención a la situación mostrada en la Figura 7. No re- global como el que aquí tratamos y que afecta a tantos in the study of biological invasions: unweighted and weighted perspectives. sulta trivial para mí responder al comentario de una de ámbitos de la sociedad, podremos encontrar respuestas 10. PADRÓN, B., VÁZQUEZ, D.P., TRAVESET. A. & AIZEN, M.A. en los lugares donde han sido introducidas, pero hay mis hermanas ante esa imagen: “Mira, tú que estudias para estas grandes preguntas. Incluso, a largo plazo, la (en prep.). Generating hypotheses for the changes promoted by una falta de conocimiento en sus lugares de origen. Un a las invasoras esas, ahí están la tunera y el bicácaro pérdida de biodiversidad también podría afectar nega- alien species into floral visitation networks. 11. JAKOBSSON, A., PADRÓN, B. & TRAVESET, A. 2008. Pollen ejemplo que nos sirve para ilustrar esta idea vuelve a juntitos, y quizás si pudieran hablar te dirían que ellas tivamente a nuestro bienestar por vías impredecibles. transfer from invasive Carpobrotus spp. to natives - A study ser el caso de las tuneras. Para estas plantas no hay no tienen ningún problema; que el problema lo tenemos Nadie dijo que sería fácil poner en común la perspectiva of pollinator behaviour and reproductive success. Biological estudios detallados (siguiendo metodologías similares nosotros, intentando ellas sobrevivir a las condiciones de los ecólogos y la de los “maestros de la tierra”, pero Conservation 141: 136-145. que les hemos impuesto; y tan mal no se llevan por lo precisamente por eso dedicamos enormes esfuerzos y 12. PADRÓN, B., CHACOFF, N.P., TRAVESET, A. & VALIENTE, A. a las que se ha explicado en los apartados anteriores) (en prep.). Study of plant invasions within a network approach sobre el papel que juegan en sus zonas de origen. En que se ve y el bicácaro parece que está diciendo que la dinero a buscar las soluciones más adecuadas. Al fin y and including the original distribution: the case of Opuntia. un primer intento por incluir esta información de las tunera es un soporte buenísimo para su crecimiento”. al cabo, son las personas que viven en el campo las que 13. LORENZO-PERERA, M.J. 2008. Una planta a la que tanto zonas de origen en el estudio de las invasiones y sus Tampoco resulta fácil responder al comentario de un podrán llevar a cabo (o no), de una manera efectiva y debemos: la tunera. El Baleo 49: 12-16. posibles consecuencias, se está realizado un trabajo en compañero con el que colaboré y sigo colaborando en el realista, las actuaciones diseñadas por los investigadores El autor colaboración con colegas de Argentina y México en el trabajo de integración de las tuneras en los ecosistemas para evitar las consecuencias negativas del movimiento Beni Padrón es licenciado con grado en Biología por la  que se compara, además de la estructura de cada una mediterráneos y canarios por parte de los animales que de plantas y animales de un lugar a otro del planeta Universidad de La Laguna y actualmente estudiante de tercer de las comunidades, el rol de diferentes tuneras tanto consumen y dispersan sus semillas. Él me decía que “las ciclo en la misma universidad. Su tesis doctoral, bajo la dirección en ecosistemas donde han sido introducidas como en tuneras, además de estar incluidas en la lista de las 100 Agradecimientos de los doctores A. Traveset y M. Nogales, trata de cómo las 12 especies invasoras son integradas en los ecosistemas receptores otros donde están presentes de manera natural . En especies más problemáticas del mundo por su carácter Mi agradecimiento al editor de la revista El Indiferente y los efectos que pueden tener sobre los patrones de interacción dicho trabajo, se comparan dos poblaciones de tuneras invasor, deberían estar también incluidas entre las 100 por la invitación para escribir este pequeño artículo. A planta-animal en el marco de la polinización o la dispersión de en las zonas de distribución original (región americana) especies más útiles para el hombre”. Respecto a estas todos los coautores de los trabajos que he citado aquí y semillas. Aparte de trabajar en ecosistemas insulares (Canarias y con otras dos poblaciones en lugares donde han sido ideas, me vienen a la cabeza nuestros mayores en las Baleares), ha dedicado parte de su tiempo a trabajar en sistemas con los que estoy compartiendo esta etapa de formación continentales como en Dinamarca, Argentina o México, intentando introducidas por los humanos hace ya varios siglos, islas que, usando esta planta en tiempos que ahora nos predoctoral, así como a las personas que en los diferentes profundizar en alguna de las cuestiones que aborda en su tesis como son los archipiélagos canario y balear. parecen un pasado lejano (aunque realmente no hace sitios de estudio han estado dispuestas a colaborar en doctoral, bien en busca de sistemas de estudio adecuados para Aunque una comparación de sistemas insulares y tanto tiempo de esas estampas), “mataron tanta hambre” todo lo que he necesitado. Para hacer las figuras he usa- responder a esas mismas preguntas o para aprender las técnicas que se usan en estas disciplinas junto a expertos en los diferentes continentales es problemática y hemos trabajado a nivel comiendo sus frutos acompañados de una pella de gofio do programas creados desinteresadamente por algunos grupos de investigación que ha visitado y con los que sigue genérico y no específico, bajo esta perspectiva se pueden o alimentaron con sus pencas al ganado en épocas de investigadores; R.J. Williams y sus colegas en el Pacific colaborando en la actualidad. E-mail: [email protected] obtener algunas aproximaciones iniciales (Fig. 6), y éstas escasez. Como decía anteriormente, la respuesta a las Ecoinformatics and Computational Ecology Lab me fa- Cita recomendada nos servirán como punto de partida para futuros estudios preguntas dependerá entonces del sector de la socie- cilitaron el FoodWeb3D, y Vladimir Batagelj junto con PADRÓN, B. 2011. Interacciones mutualistas en ecosistemas usando esta aproximación metodológica en la que conside- dad al que le preguntemos. El ejemplo de las tuneras Andrej Mrvar el Pajek. Por último, agradezco a N. Pa- insulares. Integración e impacto de las especies invasoras. El ramos tanto la zona de introducción como la zona nativa. nos daría para escribir muchas más páginas desde la drón, C. Tur, R. Castro, L. Mejías, E. Padrón, A. Hillyer, Indiferente 21: 54-63.

62 63 El Indiferente | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | El Indiferente ECOLOGÍA Y EVOLUCIÓN DE PLANTAS ORNITÓFILAS DE LA MACARONESIA Alejandro González & Javier Fuertes

Ecology and evolution of ornithophilous plants in Macaronesia. Insularity in Macaronesia has motivated the existence of a large number of singularities in the evolution of its flora. One the most outstanding phenomena is the occurrence of plants from independent lineages pollinated by generalist passerines, like chiffchaffs or blue tits. The set of plant endemic species –known as the “Macaronesian bird-flower element”– show floral characters interpreted as adaptations to bird pollination. The paradox is that no evidence has been found for the existence in the past of nectarivorous birds that could have driven the evolution of such floral syndrome. In this paper, we explore the present knowledge about this plant-animal mutualistic interaction. Flower visits by common passerines, as well as lizards, have been detected in more than ten plant species. According to the commonly accepted, ornithophily may have arisen in the African continent ancestors for those plants belonging to older lineages, and within the islands for the recent ones. However, this hypothesis cannot completely explain the perdurance of the syndrome in the absence of its causal agent. In addition, there is little evidence on the actual role of the birds as pollinators except for the Cresta de Gallo Isoplexis canariensis. Here, some of the studies we have conducted on the reproductive biology of the Higuereta Navaea phoenicea, a rare paleoendemic tree- mallow restricted to a few ravines in Teno and Anaga (Tenerife), are presented. The species exhibits the typical ornithophilous characters like the production of large amounts of diluted nectar, reddish petals and others. Flowers are regularly visited by passerines like Blackcap, Sardinian Warbler, Canary Blue Tit and Chiffchaff, although the latter acts as its major pollinator. Despite the increasing knowledge in the phylogeny of several groups, genetic changes responsible for the pollination shifts are still no well understood. Thus, some questions concerning a putative common origin for the Canarian bird-flower element remain unsolved.

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le ha denominado “síndrome de polinización ornitófila posterior mantenimiento de este síndrome en diversos o por aves”. De esta manera, al conjunto de plantas de linajes de la flora canaria. la flora insular aparentemente polinizadas, o, al menos, En este artículo repasamos qué especies componen el que cuyas flores son visitadas por aves se conoce como elemento ornitófilo macaronésico, a qué aves se encuen- el “elemento ornitófilo macaronésico”. tran asociadas, y examinamos las características de las Este tipo de interacción mutualista entre plantas y flores que intervienen en esta interacción. En particular, aves es casi testimonial en el Viejo Mundo, fuera de nos centramos principalmente en la higuereta Navaea las regiones tropical y subtropical, con la excepción de phoenicea, un endemismo tinerfeño en peligro de ex- Sudáfrica y este de África. Así pues, cabe preguntarse tinción. Finalmente, proponemos otra posible tercera

Este conjunto de plantas canarias visitadas por aves comparten dos características diferenciales: son endémicas del archipiélago y poseen claros rasgos morfológicos y funcionales de adaptación a la polinización por aves as islas constituyen un valioso recurso como Este conjunto de plantas canarias visitadas por aves laboratorios naturales para identificar y comparten dos características diferenciales: son endémi- abordar las grandes preguntas que se plan- cas del archipiélago y poseen claros rasgos morfológicos ¿qué origen tiene esta relación? ¿De dónde proceden es- hipótesis para explicar la existencia de este síndrome tean dentro de los campos de la Ecología y y funcionales de adaptación a la polinización por aves. tas plantas? ¿Cómo la selección natural ha hecho posible de polinización en el archipiélago. Lla Evolución. Algunos ecosistemas insulares destacan Por ejemplo, tienen grandes flores de colores rojizos que las características de estas flores estén presentes en por su diversidad, las radiaciones evolutivas o las al- o anaranjados, carentes de olor, y a su vez segregan grupos tan distintos hoy en la Macaronesia? En la lite- El elemento ornitófilo macaronésico tas tasas de endemicidad como consecuencia del aisla- grandes cantidades de néctar. Al conjunto de caracteres ratura científica se han propuesto dos hipótesis3. Según El trabajo de Alfredo Valido y colaboradores3 recopila miento geográfico. Dentro del panorama mundial, las florales compartidos entre los distintos linajes y que la primera propuesta, llamada “hipótesis ancestral”, la tanto aquellas plantas para las que se han detectado vi- islas Canarias han destacado siempre como destino de responden a una adaptación a la polinización por aves se ornitofilia es un fenómeno propio de especies relictuales, sitas de aves como aquellas que, por sus características grandes naturalistas. Este archipiélago oceánico no solo que se originó antiguamente como consecuencia de la florales, podrían ser potencialmente visitadas (véase presenta las tasas de endemicidad más altas de toda coevolución con aves especialistas, bien en Canarias o Europa, sino que la diversidad de su flora alberga una bien en el continente africano donde tuvieron su origen. Especie Familia Archipiélago serie de singularidades. La más conocida sea probable- Hipotéticamente, los pájaros nectarívoros pertenecerían mente su origen, en algunos casos africano y en otros a la familia Nectariniidae, bastante diversificada en Echium virescens* Boraginaceae Canarias mediterráneo, con una fuerte componente de taxones África. En una época posterior, las aves especialistas Echium decaisnei* Boraginaceae Canarias relictos, más propios de la era terciaria, que han podido se habrían extinguido quedando un recurso alimentario Echium wildpretii* Boraginaceae Canarias subsistir en las islas desde entonces, mientras que en que los paseriformes generalistas han explotado ante la la región mediterránea se han visto reducidos a una menor diversidad de insectos característica de las islas. Canarina canariensis* Campanulaceae Canarias presencia testimonial en las zonas de clima más cálido. Estas aves estarían manteniendo la presión de selección Musschia wollastonii* Campanulaceae Madeira La historia evolutiva de las islas Canarias incorpora sobre los caracteres florales. Esta hipótesis, sin embargo, Aeonium arboreum* Crassulaceae Canarias otras peculiaridades, también posiblemente ligadas al tiene una laguna fundamental: no existen aves necta- carácter relíctico de una parte de la flora, con fenó- rívoras actualmente en Canarias, y hasta el momento Lotus berthelotii Fabaceae Canarias menos cuyo origen es mucho más controvertido. Así, no tenemos ninguna evidencia fósil de su existencia Lotus eremiticus Fabaceae Canaria Stephan Vogel1 y Jens M. Olesen2, en sus estudios sobre en el pasado4. Aunque no se puede descartar que las Lotus maculatus Fabaceae Canarias la polinización por aves en Sudáfrica y en Canarias en hubiera, la falta de apoyo en el registro fósil supone la década de 1980, recopilaron información acerca de Las flores de higuereta Navaea phoenicea pueden aparecer tanto en una importante debilidad en esta hipótesis. Tampoco es Anagyris latifolia Fabaceae Canarias solitario como en racimos. Son un buen ejemplo de la adaptación a algunas especies de plantas de distintas familias que eran posible determinar si esta interacción surgió primero en Navaea phoenicea* Malvaceae Canarias visitadas asiduamente por aves paseriformes comunes la polinización por aves: de colores anaranjados y de gran tamaño, el continente o si apareció directamente en las islas. (herrerillos, currucas, mosquiteros, etc.), que en otros resultan unas flores tremendamente llamativas. En la base de los Isoplexis canariensis* Scrophulariaceae Canarias pétalos se pueden apreciar los receptáculos donde la flor aloja el La segunda propuesta, la “hipótesis de novo”, sugie- lugares de la región mediterránea se comportaban ex- néctar. Foto José J. Hernández. Curruca capirotada Sylvia atricapilla, re que la ornitofilia es un fenómeno reciente y que ha Isoplexis chalcantha* Scrophulariaceae Canarias clusivamente como aves de dieta generalista compuesta una de las especies de paseriformes que en Canarias visitan las flores surgido en las islas en respuesta a la interacción con los Isoplexis isabelliana* Scrophulariaceae Canarias por insectos. Este hecho igualmente contrasta con lo de algunas plantas. Foto Beneharo Rodríguez. Página anterior Curruca paseriformes generalistas. A pesar de que la aparición Isoplexis sceptrum* Scrophulariaceae Madeira observado en otras regiones del continente africano, cabecinegra Sylvia melanocephala tomando néctar de las flores de de esos pájaros se estima reciente, incluso postglacial, la higuereta. Al buscar el néctar en la base de la corola, se produce Scrophularia calliantha Scrophulariaceae Canarias donde muchas plantas son visitadas por grupos de aves el contacto del ave con las anteras y el polen se queda pegado a la las especies recién llegadas, al incorporar el néctar en su especializados en el consumo de néctar como los per- cabeza, o bien con los pistilos, produciéndose la polinización si el dieta y polinizar las flores, habrían ejercido una presión Tabla 1. Algunas especies de plantas macaronésicas con flores visitadas tenecientes a la familia Nectariniidae (Passeriformes). pájaro ya transportaba polen. Foto José J. Hernández. de selección que tendría como resultado la aparición y por aves (*) o potencialmente adaptadas a la polinización por aves.

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Tabla 1). El elemento ornitófilo macaronésico podría comprender por tanto hasta 16 especies, distribuidas en nueve géneros correspondientes a seis familias. Las plantas incluidas son endemismos canarios, con las excepciones de Musschia wollastonii e Isoplexis sceptrum, que son endémicas del archipiélago de Madeira. Ade- más, aquí incluimos de forma tentativa al oro de risco Anagyris latifolia (Leguminosae), endémica también de Canarias. Aunque hasta el momento no se han detectado aves visitando flores de dicha planta, ésta comparte algunos rasgos que sí se han estudiado en su especie hermana, el altramuz hediondo A. foetida, que habita en la cuenca mediterránea5. Los estudios realizados en el suroeste peninsular concluyen que se trata de una planta polinizada por aves en la península Ibérica, pre- dominantemente mosquiteros, y que presenta las adaptaciones ornitófilas características. Al igual que ocurre con algunas de las especies canarias, la interpretación sobre la biología reproductiva del altramuz hediondo está asociada con el hecho de ser un relicto terciario. De esta manera, se asume la existencia también en el sur de Europa de otras plantas polinizadas por aves, que Mosquitero canario Phylloscopus canariensis tomando néctar de pudieron haberse extinguido como consecuencia de las una flor de higuereta. Por el alto número de visitas legítimas y la glaciaciones. En Canarias, siete especies de pájaros han gran cantidad de polen que deposita, el mosquitero es el visitante sido observadas visitando flores en busca de néctar: tres más frecuente y, sin duda, también el polinizador más importante que tiene la planta. Foto Beneharo Rodríguez. especies de currucas (tomillera Sylvia conspicillata, cabecinegra S. melanocephala y capirotada S. atricapilla), el canario Serinus canarius, el pinzón común Fringilla Dentro de los vertebrados, los lagartos también han coelebs, el herrerillo canario Cyanistes teneriffae y, más sido observados visitando algunas flores. La incorpo- frecuentemente, el mosquitero canario Phylloscopus ración de néctar a la dieta en este grupo parece ser un canariensis. Todas ellas, como ya hemos mencionado, fenómeno característico de ambientes insulares, donde tienen una dieta generalista insectívora o granívora. estos reptiles han podido ampliar su nicho trófico para La incorporación de néctar a la dieta no es un fe- alimentarse también de néctar o frutos carnosos7. En Ba- nómeno limitado a plantas nativas de Canarias, sino leares, por ejemplo, la lagartija balear Podarcis lilfordi que existen numerosas observaciones de estas aves o (Lacertidae) poliniza las flores de lechetrezna arbórea de parientes próximos que se aprovechan de la pre- Euphorbia dendroides8. En Canarias, los lagartos han sencia de especies exóticas o cultivadas. Por ejemplo, cobrado una gran importancia no solo desde el punto el carbonero común Parus major, especie cercana a de vista de la diversidad y la abundancia, sino también los herrerillos, visita las flores de Fritillaria imperialis con su funciones ecológicas, con un papel dentro de (Liliaceae) en Alemania6. En cuanto a los herrerillos la cadena trófica como polinizadores y dispersores de canarios, hemos podido observarlos sobre flores de dos semillas. El lagarto tizón Gallotia galloti ha sido re- especies de la familia Strelitziaceae como son el ave del conocido como un polinizador legítimo de la cresta de paraíso Strelitzia reginae o la palma del viajero Ravenala gallo Isoplexis canariensis9, y también lo hemos podido madagascariensis (obs. pers.), o también visitando de observar visitando flores de individuos cultivados de forma legítima las flores tubulares del aloe arborescente picopaloma Lotus berthelotii (obs. pers.). Aloe arborescens (Asphodelaceae) (Felipe Siverio, com. pers.). También es frecuente verlos en la invasora ame- Ornitofilia en especies relícticas y en las ricana Nicotiana glauca (Solanaceae), donde muestran radiaciones recientes un comportamiento muy elaborado para romper las Las filogenias moleculares permiten rastrear en qué flores y extraer el néctar. Esta inclusión de néctar en la momento de la evolución de un grupo se ha produci- dieta parece ser, por tanto, un comportamiento oportu- do la aparición de uno o varios caracteres. Ya hemos nista nada excepcional, que sin embargo podría sostener mencionado dos hipótesis para explicar el fenómeno de una presión de selección para mantener el síndrome de la ornitofilia en la Macaronesia. La hipótesis de novo Figura 1. Árbol filogenético de la tribu de las malveas (Malvaceae). La higuereta (en amarillo, como L. phoenicea) aparece separada del grupo de los géneros Malva y Lavatera, donde estaba incluida al principio. La higuereta queda de hecho en un clado independiente y más polinización por aves en Canarias, o incluso forzar su sería válida para aquellos linajes de especies aparecidos antiguo que dicho linaje, lo que ilustra muy bien el carácter relicto de la especie. Fuente Pedro Escobar y colab.19 aparición independiente en varias familias. en una radiación reciente. Actualmente disponemos de

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canario visitando una flor. El géneroCanarina solamente las observaciones de las visitas y su asociación con está compuesto por tres especies: C. canariensis, C. la presencia de caracteres florales en las plantas tales abyssinica y C. eminii, las dos últimas del este de África. como el color de la corola o el néctar. Sin embargo, Este es el patrón biogeográfico de las que forman larand existen pocos estudios básicos de la ecología de las flora, aquellos grupos que se originaron en África en interacciones con los paseriformes que demuestren que el periodo terciario, y que se extinguieron en casi todo las aves sean verdaderamente polinizadores efectivos el continente, quedando relegadas en el este de África que fomentan la persistencia del síndrome. Es decir, si y en Canarias. Un buen ejemplo de ello es el del drago existe una presión de selección sobre la adaptación a macaronésico Dracaena draco (Dracaenaceae), cuyos las aves, o si las visitas son simplemente oportunistas parientes más cercanos viven en Yemen y en la isla de e ilegítimas. El caso de la cresta de gallo es el primer Socotra. Las dos especies africanas de Canarina son estudio publicado en probar el papel que juegan las polinizadas por aves, en este caso por nectarínidos, su- aves y el lagarto tizón en su reproducción: María C. 9 giriendo que el origen del síndrome ornitófilo en nuestro Rodríguez-Rodríguez y Alfredo Valido censaron los Flor de higuereta en solitario. Foto Alejandro González. bicácaro es de origen continental. Los rasgos florales de visitantes florales y la efectividad de cada uno de ellos esta planta son, además, bien claros: propia de la lauri- en la producción de semillas. Los insectos tienen en este La capacidad de asimilación de la sacarosa depen- silva y de las zonas húmedas del bosque termófilo, su caso una función residual, mientras que, entre las aves, de de la presencia en el tracto digestivo de las aves floración se produce en invierno, y ofrece grandes flores el mosquitero canario es el visitante más frecuente y el de la enzima sacarasa para romper el disacárido. El rojas o anaranjadas con una gran cantidad de néctar. La polinizador más efectivo; por último, el lagarto tizón es conocimiento acerca de la capacidad asimilatoria en disposición por lo general colgante de sus flores, con también un polinizador legítimo, pero secundario por su paseriformes es todavía escaso pero suficiente para, la corola orientada hacia el suelo, permite observar un baja frecuencia. Este trabajo concluye que, aunque la al menos, poner en duda la dicotomía propuesta. De comportamiento particular en los mosquiteros, que se cresta de gallo no depende de las aves para la produc- 53 familias de paseriformes, se conocen únicamente mantienen en el aire en posición estática a la hora de ción de semillas porque no mantiene un mecanismo de cinco incapaces de digerir sacarosa y 15 que sí pue- libar el néctar, tal y como hacen los colibríes. En cuanto autogamia, la aportación de éstas es significativamente Higuereta adulta perteneciente a la población de San Juan del Reparo. al resto de las especies, la evidencia filogenética sobre mayor en la biología reproductiva de la planta. Por tanto, Este individuo, ya desaparecido, es uno de los más longevos que hemos podido detectar a través de los estudios de dendrocronología la edad y el origen del síndrome no es tan clara. Este las aves juegan un papel efectivo a la hora de mantener que hemos realizado sobre troncos muertos. La imagen muestra el sería el caso de las pertenecientes al género endémico de el síndrome. porte de gran arbusto que tiene esta planta. Foto Alejandro González. Macaronesia, Isoplexis. Con tres exclusivas de Canarias (las crestas de gallo Isoplexis canariensis, I. chalcantha El néctar como recompensa a los estudios filogenéticos para todos los grupos de plantas e I. isabelliana) y una de Madeira (I. sceptrum), este polinizadores: una característica clave implicados en la polinización por aves, pero únicamente género constituye un linaje derivado de Digitalis (de- El néctar, como recompensa para atraer a los visitantes, el caso del género Echium, los taginastes, representa un daleras) de origen mediterráneo y entomófilo, que por ejerce una función fundamental a la hora de seleccionar claro ejemplo donde el síndrome podría haber evolucio- tanto no nos permite diferenciar si el origen del síndrome a los polinizadores. La abundancia, la composición en nado de forma reciente en las islas Canarias. Según los es continental o insular. azúcares, aminoácidos, o incluso aceites, así como su datos filogenéticos10, las tres especies de taginaste para Hasta hace poco, casi toda la evidencia sobre la concentración, determinan la aparición de unas espe- las que se han observado visitas de aves habrían evo- interacción entre flores y pájaros se había basado en cies u otras dependiendo de la capacidad de digerir lucionado desde un ancestro entomófilo. Para Echium determinados azúcares. Como rasgo del síndrome de decaisnei y E. virescens las evidencias disponibles so- polinización por aves, se ha propuesto que las flores bre la posible adaptación a una polinización por aves segregan grandes cantidades de néctar diluido. El azúcar son débiles, y los colores de las corolas son más bien de partida es la sacarosa, un disacárido formado por dos azulados o pálidos en vez de rojos o amarillos. En el monosacáridos, glucosa y fructosa. Las células de los caso del conocido taginaste rojo E. wildpretii, las in- nectarios pueden presentar una enzima, la invertasa, florescencias, de color rojo, son asiduamente visitadas que disocia la sacarosa a partir de los dos azúcares, por canarios y mosquiteros, sugiriendo que se trata de de manera que la composición del néctar suele ser o un verdadero síndrome de polinización por aves que en bien de sacarosa, o bien de glucosa y fructosa. Esta este caso ha evolucionado recientemente en las islas11. dicotomía en el tipo de azúcar presente en el néctar es En el otro extremo encontramos otras especies relictas, uno de los aspectos diferenciales entre flores ornitófilas aquellas que según los estudios filogenéticos tienen un y entomófilas. Los trabajos clásicos de los Baker12 y origen antiguo, previo al periodo Cuaternario, y que otros investigadores13 proponían la existencia de una muestran pruebas de adaptación a la polinización por dicotomía entre néctar rico en hexosas (contenido de aves. Los casos más claros son el bicácaro Canarina al menos un 50% de glucosa y fructosa), y aquellos canariensis y la higuereta, sobre la que profundizaremos ricos en sacarosa. El primero estaría relacionado con más adelante. la polinización por paseriformes, que no pueden asi- Detalle de la columna estaminal de una flor de higuereta. Las anteras, en la parte inferior, apenas tienen ya polen. Los estilos, que no han El bicácaro, un claro ejemplo de relicto, ya ocupaba Mosquitero canario sobre las flores de higuereta. Generalmente visita milar la sacarosa, y el segundo con la polinización por sido fertilizados, se revuelven hacia abajo para autofecundarse. Este la portada de la revista El Indiferente en su edición las flores como muestra la foto, es decir, posado, aunque también colibríes en la región neotropical y nectarínidos en la mecanismo es muy frecuente en las malváceas, aunque en el caso de 2009, con una ilustrativa foto de un mosquitero puede cernirse como hacen los colibríes. Foto José J. Hernández. paleotropical, que sí pueden. de la higuereta no es muy efectivo. Foto Alejandro González.

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Especie Familia PV (%) A lo largo de los últimos años, nuestros estudios sobre la higuereta se han centrado en una serie de Mosquitero canario Phylloscopus canariensis Phylloscopidae 42 objetivos: (1) averiguar las causas de su distribución Herrerillo canario Cyanistes teneriffae Paridae 39 disyunta y restringida a Teno y Anaga; (2) hacer un se- Curruca capirotada Sylvia atricapilla Sylviidae 5 guimiento de la demografía, el estado de conservación Curruca cabecinegra Sylvia melanocephala Sylviidae 4 de sus poblaciones y las causas de amenaza; (3) deter- Abejorro canario Bombus canariensis Apidae 2 minar el posible papel del lagarto tizón como posible dispersor de sus semillas; y (4) esclarecer la función de Maculada canaria Pararge siphioides Nymphalidae 0,2 las visitas de los paseriformes generalistas a las flores. Ancistrocerus haematodes Eumenidae 1,4 El primer objetivo nos llevó, por una parte, a caracte- Abeja europea Apis mellifera Apidae 1,4 rizar el nicho ecológico mediante modelos estadísticos Tabla 2. Visitantes observados en las flores de higuereta Navaea phoenicea. PV se refiere al porcentaje relativo de visitas, es decir, la proporción y Sistemas de Información Geográfica, y, por otra, a de visitas que corresponde a cada pájaro o insecto respecto al total. realizar un estudio con marcadores moleculares, en este caso utilizando la técnica de AFLPs (Amplified den14, ya que poseen la enzima13. Desgraciadamente ofrecían un néctar rico en hexosas, sugiriendo que el Fragment Length Polymorphism). Los resultados de no se conoce la capacidad asimilatoria en los páridos néctar es un carácter floral que ha evolucionado en res- ambos estudios sugieren que la especie requiere de (herrerillos y afines) ni en los sílvidos (currucas), pero puesta a los visitantes. No obstante, faltan por conocer unas condiciones ecológicas que, por la historia geo- sí en el canario que sí posee la enzima15. Según la pro- dos aspectos fundamentales para los polinizadores: la lógica de la isla, no se dan fuera de Teno y Anaga, puesta de Christopher N. Lotz y Jorge E. Schondube14, concentración a la que se presentan los azúcares y la salvo en algunos enclaves de los valles de Güímar y La los pájaros prefieren alimentarse de hexosas a baja variabilidad en la composición, ya que puede modifi- Orotava, que podrían haber servido como poblaciones 17 “puente”. Precisamente los marcadores moleculares Flor de bicácaro Canarina canariensis. Se trata de otro buen ejemplo concentración y de sacarosa a mayor concentración, car las interacciones planta-animal . Estos resultados de los clásicos rasgos de las flores adaptadas a la polinización por para no saturar su capacidad asimilativa de azúcares. sugieren además que la composición del néctar es más nos muestran que, a pesar del aislamiento geográfico, aves. En este caso las flores se suelen desplegar con la corola En el primer trabajo publicado acerca de esta cues- propia de una adaptación a los paseriformes que a los existe o ha existido en épocas más recientes cierto in- orientada hacia abajo, lo que obliga al mosquitero canario a cernirse tión, Yoko L. Dupont y colaboradores16 compararon la nectarínidos africanos. tercambio genético entre ambas áreas de distribución, en ocasiones. Foto Alejandro González. composición de los azúcares presentes en el néctar de en el que quizás las aves como polinizadoras o los lalas plantas del elemento ornitófilo macaronésico con la Un caso singular: la higuereta Navaea gartos como dispersores de semillas jueguen o hayan En sus poblaciones naturales, la higuereta comienza de sus especies endémicas entomófilas macaronésicas phoenicea jugado un papel fundamental. a florecer en septiembre aparentemente estimulada por más cercanas. No lo compararon, sin embargo, con el del En este artículo queremos mostrar los resultados de En cuanto al segundo objetivo, los estudios de demo- las primeras lluvias otoñales, antes de la salida de la taxón más próximo filogenéticamente, que en algunos parte de los estudios que hemos realizado sobre una de grafía y conservación arrojan unos resultados extrema- hoja (ya que la pierde en verano como adaptación a casos no está en las islas sino en el continente, como es las especies más interesantes de la flora canaria perte- damente preocupantes. La higuereta ha sido catalogada la sequía), y mantiene las flores todo el invierno hasta por ejemplo el del bicácaro. Todas las plantas ornitófilas neciente a la familia de las malváceas: la higuereta. Se como especie “Vulnerable” en el Atlas y Libro Rojo de marzo. Sigue un sistema generalizado en las malváceas, trata de un arbolillo o arbusto de gran porte endémico Flora Vascular Amenazada de España20. Los censos que de la isla de Tenerife, donde solo crece en barrancos emprendimos muestran una población total de menos de sombríos del norte de los macizos de Teno y Anaga, 800 individuos, que se encuentra en ligera regresión y en zonas de transición entre el bosque termófilo y el con unas tasas de reclutamiento alarmantemente bajas; El bicácaro, un monteverde. Esta malvácea pertenece a la tribu de las por ello, le asignamos la categoría de “En peligro” en la claro ejemplo malveas, en donde también se encuadran los géneros Lista Roja del año 2008. Aun así, la especie no goza in- Lavatera, Malva y Althea. Cuando se describió fue comprensiblemente de una categoría de protección ade- de relicto, inicialmente incluida dentro del género Lavatera por cuada en el nuevo catálogo de especies protegidas del ya ocupaba la Etienne Pierre, junto con la otra malva endémica de Gobierno de Canarias (figura como de “Interés especial Canarias, la malva de risco Lavatera acerifolia. Pos- para los ecosistemas canarios”), a pesar de que es una portada de la teriormente Philip B. Webb y Sabin Berthelot propu- planta para la cual todos los datos científicos indican que revista sieron incluirla en el género monotípico independiente urge elevar su protección y tomar medidas de conser- Navaea. La propuesta de estos autores estaba basada vación. Su situación no solamente cumple los criterios El Indiferente en su edición de en la excepcional morfología de la corola, única en la más estrictos de la UICN de amenaza global, sino que 2009, con una ilustrativa foto de tribu, en la que los pétalos presentan en su base unas de forma especial converge su singularidad evolutiva un mosquitero canario visitando pequeñas aurículas que se doblan formando un receptá- (evolutionary distinctiveness) para ofrecer un caso pa- culo donde la flor ofrece su néctar. Los estudios filoge- radigmático de máxima prioridad en la conservación. una flor. El género Canarina néticos moleculares que se han realizado sobre el linaje Por último, los estudios de la biología reproductiva solamente está compuesto por de la tribu de las malveas18 19 muestran que Navaea (la de la especie son bastante exhaustivos y han centrado higuereta) es en realidad una especie independiente la mayor parte del trabajo de campo. Así, entre otros tres especies: C. canariensis, Ancistrocerus haematodes (Hymenoptera, Eumenidae) sobre los del resto del linaje y de origen más antiguo que las aspectos, hemos caracterizado su sistema reproductivo, C. abyssinica y C. eminii, las dos pétalos de la flor de la higuereta. Los insectos, por su pequeño los patrones de secreción del néctar, la efectividad de los tamaño, no resultan visitantes legítimos, ya que, como puede verse restantes especies de Lavatera y Malva (Fig. 1). Nos en la imagen, utilizan los pétalos o la parte inferior de la columna encontramos, por tanto, con un paleoendemismo adap- visitantes florales transportando y depositando polen, y últimas del este de África. estaminal para acceder al néctar. Foto Alejandro González. tado a la polinización por aves. su influencia sobre la fructificación.

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néctar desde el momento mismo del inicio de la floración Conclusiones Tits Parus major. Journal für Ornithologie 136: 207-212. 7. OLESEN, J.M. & VALIDO, A. 2003. Lizards as pollinators and seed es tan abundante que pueden rebosar los receptáculos. La adaptación a la polinización por aves en Canarias dispersers: an island phenomenon. Trends in Ecology & Evolution No es infrecuente encontrar plantas que alcanzan una es un fenómeno evolutivo sobre el cual no hemos des- 18: 177-181. producción de hasta 0,5 mililitros por flor, lo que equi- pejado aún la mayor parte de las dudas. Se trata de un 8. TRAVESET, A. & SÁEZ, E. 1997. Pollination of Euphorbia dendroides by lizards and insects: Spatio-temporal variation in vale a una producción diaria de unos 0,05 litros en un proceso que ha aparecido en distintos linajes de forma patterns of flower visitation. Oecologia 111: 241-248. individuo adulto. independiente, probablemente en distintos escenarios 9. RODRÍGUEZ-RODRÍGUEZ, M.C. & VALIDO, A. 2008. Opportunistic nectar-feeding birds are effective pollinators of bird-flowers from La presencia de este néctar durante los meses de temporales. Esto no es sorprendente si observamos que Canary Islands: Experimental evidence from Isoplexis canariensis invierno atrae en todas las poblaciones de higuereta a un a escala global el cambio de polinizadores ha ocurrido (Scrophulariaceae). American Journal of Botany 95: 1408-1415. gran número de aves, pero no todos los visitantes (aves repetidamente en muchos linajes de plantas. Por otro 10. BOHLE, U.R., HILGER, H.H. & MARTIN, W.F. 1996. Island colonization and evolution of the insular woody habit in Echium L e insectos) que hemos registrado son legítimos polini- lado, un aspecto aún poco explorado es la comparación Boraginaceae. Proceedings of the National Academy of Sciences of zadores. Los censos de visitantes florales muestran que con otras floras subtropicales que existen en el conti- the United States of America 93: 11740-11745. nente africano, donde se encuentran algunas plantas 11. VALIDO, A., DUPONT, Y.L. & HANSEN, D.M. 2002. Native birds las flores son visitadas por cuatro especies de insectos and insects, and introduced honey bees visiting Echium wildpretii y cuatro de pájaros (Tabla 2), aunque la efectividad de con adaptaciones florales similares a las de Canarias, (Boraginaceae) in the Canary Islands. Acta Oecologica 23: 413- ambos grupos a la hora de fecundar los óvulos es muy polinizadas por paseriformes generalistas. Es posible 419. por tanto que, para explicar el origen de este síndrome, 12. BAKER, H.G. & BAKER, I. 1983. Floral nectar sugar constituents distinta. En primer lugar, la actividad de los insectos in relation to pollinator type (pp. 117-141). En Jones, C.E. & Little, es muy limitada en la época de floración de la plan- no tengamos que acudir a las hipótesis planteadas hasta R.J. (eds.) Handbook of experimental pollination biology. Van Nostrand ta debido a las condiciones de frío, humedad y lluvia ahora (origen relictual o de novo), sino que la evolución Reinhold, New York. 13. NICOLSON, S.W. & FLEMING, P.A. 2003. Nectar as food for birds: características del hábitat. Las especies visitantes son, de la flora ornitófila canaria esté también asociada a las the physiological consequences of drinking dilute sugar solutions. por otro lado, demasiado pequeñas para actuar como interacciones ecológicas que han permitido la aparición Plant Systematics and Evolution 238: 139-153. de este mutualismo en otras áreas del continente. En 14. LOTZ, C.N. & SCHONDUBE, J.E. 2006. Sugar preferences in visitantes legítimos, y utilizan los pétalos inferiores nectar- and fruit-eating birds: Behavioral patterns and physiological como plataforma de aterrizaje para llegar hasta el néctar cualquier caso, esta pequeña revisión sobre el conoci- causes. Biotropica 38: 3-15. sin tocar la columna estaminal o los estigmas. De esta miento que tenemos sobre este proceso ofrece muchas 15. AVERY, M.L., SCHREIBER, C.L. & DECKER, D.G. 1999. Fruit sugar cuestiones que aún están por resolver. Para la mayoría preferences of house finches. Wilson Bulletin 111: 84-88. manera, ninguno de los insectos transporta en su cuerpo 16. DUPONT, Y.L., HANSEN, D.M., RASMUSSEN, J.T. & OLESEN, J.M. Detalle de la producción de néctar en la flor de la higuereta. Se o deposita cantidades significativas de polen. de las especies, en realidad no conocemos el verdadero 2004. Evolutionary changes in nectar sugar composition associated puede apreciar que algunos receptáculos de la base de los pétalos, Tampoco todas las especies de aves manifiestan papel que representan las aves como visitantes florales, with switches between bird and insect pollination: the Canarian bird- quedan desbordados por el gran volumen que la flor produce. Las y por tanto es necesario continuar los trabajos básicos flower element revisited. Functional Ecology 18: 670-676. grandes cantidades de néctar es otro de los rasgos característicos el mismo comportamiento al visitar las flores. Por un 17. HERRERA, C.M., PÉREZ, R. & ALONSO, C. 2006. Extreme de la ornitofilia, aunque no aporta grandes cantidades de energía lado, las dos currucas muestran una tasa de visitas muy de biología reproductiva. Y acerca de aquellas plantas intraplant variation in nectar sugar composition in an insect-pollinated porque es muy diluido. Foto Alejandro González. que vamos conociendo mejor, todavía es pronto para perennial herb. American Journal of Botany 93: 575-581. baja; por otro, los mosquiteros y herrerillos canarios son 18. FUERTES AGUILAR, J., RAY, M.F., FRANCISCO-ORTEGA, J., más abundantes y acuden frecuentemente a las flores discernir cuáles han sido las causas que han determinado SANTOS-GUERRA, A. & JANSEN, R.K. 2002. Molecular evidence from la aparición del elemento ornitófilo macaronésico  chloroplast and nuclear markers for multiple colonizations of Lavatera en el que las flores son hermafroditas y autocompatibles, para alimentarse de néctar. Sin embargo, al comparar (Malvaceae) in the Canary Islands. Systematic Botany 27: 74-83. pero son protándricas, es decir, las anteras maduran la eficiencia como polinizadores de ambas aves obser- Agradecimientos 19. ESCOBAR GARCÍA, P., SCHÖNSWETTER, P., FUERTES AGUILAR, y liberan el polen antes de que los pistilos salgan, de vamos una diferencia muy notable. Ambas transportan J., NIETO FELINER, G., & SCHNEEWEISS, G.M. 2009. Five molecular Agradecemos a David P. Padilla y Nicolás Martín la markers reveal extensive morphological homoplasy and reticulate y depositan cantidades similares de polen, es decir, manera que se evita la autofecundación de las flores. invitación a colaborar con El Indiferente. También agra- evolution in the Malva alliance (Malvaceae). Molecular Phylogenetics fecundan de forma efectiva las flores. No obstante, las and Evolution 50: 226-239. En muchas malváceas, este sistema se ha vuelto más decemos al Grupo de Ecología y Evolución en Islas del sofisticado, dado que los pistilos suelen volverse hacia flores polinizadas por mosquiteros presentan una tasa de 20. BAÑARES, Á., BLANCA, G., GÜEMES, J., MORENO, J.C. & Instituto de Productos Naturales y Agrobiología del ORTIZ, S. 2004. Atlas y Libro Rojo de la Flora Vascular Amenazada fructificación mucho mayor que las flores polinizadas las anteras al cabo del tiempo si no han sido polinizados CSIC, así como a Aurelio Acevedo, Ricardo Mesa y de España. Madrid. 962 pp. por fecundación cruzada. Este proceso, sin embargo, es por herrerillos, que de forma generalizada no producen Arnoldo Santos por toda la ayuda que nos han presta- Los autores poco eficaz en la higuereta, ya que, en ese momento, frutos. Este resultado, en cierta medida sorprendente, se do durante el trabajo de campo. Juan Carlos Moreno, Alejandro González realiza su tesis doctoral sobre la higuereta las anteras han perdido prácticamente todo el polen, explica por el diferente comportamiento que tiene cada Navaea phoenicea en el Real Jardín Botánico (CSIC). Con esta codirector de la tesis doctoral de Alejandro González, investigación se pretende aclarar diversos aspectos de la historia que por otro lado permanece viable durante toda la uno de estos paseriformes. El mosquitero consume el ha participado en el diseño experimental, en el trabajo natural de la especie: las causas de su distribución, la biología de vida de la flor. La reproducción de la especie depende néctar posándose sobre la rama o el tallo de la flor (como de campo y en la redacción de las publicaciones. la polinización y la dispersión, así como las causas de amenaza y por tanto de los polinizadores externos. Durante tres los nectarínidos), o bien, como ya se ha mencionado, las medidas para su conservación. Para ello se han llevado a cabo diversos estudios que abarcan la Genética de poblaciones y la años seguidos realizamos experimentos de exclusión de cerniéndose como los colibríes. El comportamiento del Bibliografía Dendrocronología, entre otros campos. También ha colaborado en visitantes, impidiendo su acceso a las flores mediante herrerillo, por el contrario, es muy agresivo con las 1. VOGEL, St., WESTERKAMP, Ch., THIEL, B. & GESSNER, K. varios trabajos de conservación de otras especies amenazadas de 1984. Ornitophilie auf den Canarischen Inseln. Plant Systematics la península Ibérica. Javier Fuertes es doctor en Biología, y en la mallas de tul. Los resultados muestran que, al excluir flores. Para acceder al néctar se cuelga de las flores por and Evolution 146: 225-248. actualidad trabaja como científico titular en el Real Jardín Botánico a las aves y a los insectos, la flor generalmente no se el pedúnculo y frecuentemente arranca o daña los péta- 2. OLESEN, J.M. 1985. The Macaronesian bird-flower element (CSIC). Su investigación está enfocada principalmente a la aplicación autofecunda y no hay producción de semillas. los o la columna estaminal si es preciso. El estrés que and its relation to bird and bee opportunists. Journal of the Linnean de los marcadores moleculares al estudio de la evolución y diversi- Society 91: 395-414. dad vegetal. El interés por la higuereta surgió como consecuencia Un aspecto exhaustivamente estudiado durante las provoca en la flor acaba provocando su caída, aunque 3. VALIDO, A., DUPONT, Y.L. & OLESEN, J.M. 2004. Bird-flower de su dedicación a la sistemática y evolución de las malváceas, y investigaciones de biología floral en esta planta ha sido en el momento de la visita deposite el polen sobre el interactions in the Macaronesian islands. Journal of Biogeography a la fascinación producida por el contacto con la flora canaria. Ha 31: 1945-1953. dirigido varios proyectos relacionados con la flora de Canarias, y en la producción de néctar, ya que la recompensa consti- estigma. Queda claro que, en el caso de la higuereta, la 4. BAEZ, M. 1992. Zoogeography and evolution of the avifauna of the la actualidad es responsable de un proyecto de investigación que se tuye la base de la interacción mutualista entre aves y presión de selección que ejercen las aves es ambigua. El Canary Islands (pp. 425-431). En K.E. Campbell (eds.) Papers in avian centra en el origen de las novedades morfológicas y los cambios de mosquitero, y en menor medida las currucas, son deter- paleontology. Natural History Museum of Los Angeles County. nicho ecológico en varios linajes de plantas de estas islas. plantas. Los resultados de su composición muestran 5. ORTEGA-OLIVENCIA, A., RODRÍGUEZ-RIAÑO, T., VALTUENA, que efectivamente presenta los rasgos que se describen minantes para el mantenimiento de la especie, mientras F.J., LÓPEZ, J. & DEVESA, J.A. 2005. First confirmation of a native Cita recomendada en el síndrome de polinización por aves ya que se trata que los herrerillos no son, por lo general, polinizadores bird-pollinated plant in Europe. Oikos 110: 578-590. GONZÁLEZ, A. & FUERTES, J. 2011. Ecolo- 6. PETERS, W.S., PIRL, M., GOTTSBERGER, G. & PETERS, D.S. gía y evolución de las plantas ornitófilas de de un néctar diluido rico en hexosas. La producción de eficientes. 1995. Pollination of the Crown Imperial Fritillaria imperialis by Great la Macaronesia. El Indiferente 21: 64-75.

74 75 El Indiferente | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | El Indiferente Gran impacto de los herbívoros introducidos en Canarias el caso de la Caldera de Taburiente

Víctor Garzón Machado

Severe impact of alien herbivores in the Canary Islands: the case of Caldera de Taburiente National Park.Park. As on other oceanic islands, the flora of the Canary Islands has evolved over long periods of isolation from mainland herbivores. This evolutionary history may have led to an absence of efficient strategies to defend against herbivore activity. The introduction of herbivores is a serious threat to insular ecosystems. The main consequence is a reduction in plant species abundance that, in some cases, has been so drastic that urgent measures have been necessary to prevent widespread extinction. A study about the effects of herbivores on populations of endemic species in pine forests in Caldera de Taburiente National Park, on La Palma, has recently been published. The presence of herbivores, including Barbary Sheep Ammotragus lervia, Goat Capra hircus and European Rabbit Oryctolagus cuniculus, exerts a strong negative effect to many endemic species. The paucity in plant species of understory of the pine forests of the Canary Islands may be strongly correlated with the presence of exotic herbivores in this region. Urgent conservation measures, such as large fenced areas, control activities (for European Rabbit) and total eradication (for Barbary Sheep and Mouflon), are needed.

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Herbívoro Distribución Fecha y vector Especies vegetales más afectadas introducido actual en Otras islas afectadas de introducción en Canarias en Canarias Canarias Islas Caimán, Nueva Caledonia, Época prehispánica Se estima en más de Cabra Todas las islas Nueva Zelanda, Hawaii, Guanches un centenar de especies Madeira…

Siglo XV Se estima en más de Especie introducida en Conejo Todas las islas Conquistadores castellanos medio centenar de especies más de 800 islas

Bencomia exstipulata, Cheirolophus metlesicsii, Helianthemum juliae, Archipiélago de Kerguelen, 1971 Tenerife Muflón Lotus berthelotii, Stemmacantha cynaroides, Cerastium sventenii, Malvinas, Polinesia, Hawaii, ICONA La Palma Echium auberianum, Erigeron calderae, Silene nocteolens, Cicer canariense… isla de Ascensión… Bencomia exstipulata, Cheirolophus santos-abreui, Helianthemum cirae, 1972 Arruí La Palma Lotus pyranthus, Teline splendens, Cerastium sventenii, Cheirolophus arboreus, Crambe microcarpa, – ICONA Echium gentianoides, Cicer canariense, Echium wildpretii, Lactuca palmensis, Odontites sp.… Tabla 1. Panorámica general de los herbívoros introducidos que más daño están causando a la flora en Canarias y en otras islas del resto del 34 35 l término “biodiversidad” invasoras, cuyo efecto negativo solo de Madagascar es exclusiva de ese mundo. Fuente Luís Silva y colab. y GISD . comenzó a emplearse a es superado por la pérdida y degra- territorio, representando el 3,2% del Esto no ocurre solo en plantas. El Entre las 100 especies amenaza- islas en la época prehispánica11. Res- finales de la década de dación de hábitats4, a la cual también número total de plantas existentes en efecto de las especies invasoras tam- das prioritarias de gestión en Cana- pecto al conejo se calcula que está los 80 del siglo pasado, contribuyen significativamente. Se- el planeta1. Desgraciadamente, los bién se produce en otros grupos de rias, el 60% son plantas afectadas causando graves problemas ecoló- Ey desde entonces su uso y las im- gún la definición de la UICN (Unión ecosistemas insulares son frágiles seres vivos como los invertebrados por la herbivoría10. Especialmente gicos en más de 800 islas en todo plicaciones derivadas del mismo se Internacional para la Conservación y muy sensibles a cualquier tipo de y vertebrados, pero es quizás en las vulnerables son las especies ve- el mundo12. A Canarias llegó de la han incrementado notablemente. de la Naturaleza), las especies exó- alteración5, siendo la introducción especies vegetales donde más dra- getales, cuyas poblaciones se han mano de los conquistadores caste- Los gobiernos de muchos países ticas invasoras son animales, plan- de especies invasoras la peor (la ma- mático llega a ser. Existen ejemplos visto diezmadas principalmente por llanos, a mediados del siglo XV13. han desarrollado leyes y convenios tas u otros organismos introducidos yoría de extinciones recientes a lo de animales introducidos que están cabras Capra hircus, conejos Oryc- Por último, entre las introducciones que tratan sobre biodiversidad; las por el hombre en áreas fuera de su largo de todo el mundo han sucedido causando problemas en islas de todo tolagus cuniculus, muflones Ovis más recientes se sitúan dos especies universidades y otros organismos rango de distribución natural, donde en ecosistemas insulares). Concre- el mundo (Nueva Zelanda, Alaska, aries y arruís Ammotragus lervia de características ecológicas simila- científicos publican, casi a diario, in- se establecen y se dispersan, provo- tamente, los mamíferos herbívoros Seychelles, islas de México, Galápa- (Tabla 1). En Canarias no hay mares, el muflón y el arruí, que fueron vestigaciones que revelan al mundo cando un impacto negativo en los suponen un elevado impacto, espe- gos, etc.), entre las que también hay míferos herbívoros nativos, todos introducidas en Tenerife y La Pal- nuevas especies y rara es la confe- ecosistemas y especies locales. Tal cialmente en la flora y vegetación que incluir al archipiélago canario. los que existen en la actualidad han ma para fomentar la caza mayor en rencia en la que no se emplee este es el problema ocasionado que mu- de las islas, alterando la estructura sido introducidos por el hombre en 1971 y 1972, respectivamente. De término. A escala mundial, cada vez chos países ya han elaborado listas y y composición de las comunidades Un gran problema en Canarias diferentes momentos históricos. La estos cuatro herbívoros, la cabra y hay mayor conciencia de que conser- atlas con las especies invasoras más vegetales y acelerando la erosión del Las islas Canarias forman parte cabra, una especie con dieta y dis- el conejo se encuentran en la lista var la biodiversidad, lejos de ser un perjudiciales para sus biotas nativas suelo, contribuyendo de esta manera de uno de los puntos calientes de tribución amplias, fue introducida de las 100 especies invasoras más lujo, resulta una necesidad indispen- y ecosistemas. a la extinción de muchas especies. biodiversidad más importantes del por los primeros pobladores de las dañinas del mundo14. sable para el buen funcionamiento En muchos casos, la flora insu- planeta, la Cuenca del Mediterrá- del planeta. Con este objetivo se han Los herbívoros introducidos lar ha evolucionado durante largos neo7. El archipiélago alberga alre- reconocido los llamados “puntos son más perjudiciales en periodos de tiempo, aislada de los dedor de 680 taxones endémicos calientes de biodiversidad”1, zonas islas que en el continente grandes herbívoros continentales. (especies y subespecies) de plantas del planeta que, pese a su reducida Los ecosistemas insulares presentan, Esta evolución ha conllevado que vasculares8, más del 50% del total superficie, albergan más de un ter- por lo general, una elevada propor- la mayoría de plantas no posean de la flora nativa. La distribución cio de todas las especies vegetales ción de especies endémicas, espe- estrategias eficientes de defensa de esta endemicidad vegetal dentro y animales existentes. cialmente en islas oceánicas que, frente a los mismos, como una alta de las islas es heterogénea, encon- La otra cara de la moneda viene separadas del continente desde su tasa de fecundidad, producción de trándose los valores más altos en a ser, irremediablemente, la gran origen, se han visto sometidas a nu- sustancias de sabor desagradable o las comunidades rupícolas. Algu- pérdida de diversidad de genes, es- merosos procesos de colonización y medidas físicas disuasorias como nos autores han relacionado esta he- pecies, procesos y ecosistemas, que especiación. El aislamiento unido a espinas6. En el momento en que se terogeneidad de la flora endémica se produce como consecuencia prin- una variada topografía, que permite produce la introducción de un her- con la complejidad topográfica de cipalmente de la acción del hombre2. una alta diversidad de microclimas, bívoro, si llega a naturalizarse, entra las diferentes islas9. Sin embargo, Se ha estimado que, en la actualidad, han influido positivamente en los en una fase de expansión en la que se el efecto de los herbívoros introdu- la pérdida de biodiversidad es entre procesos evolutivos. Prueba de ello encuentra con una gran abundancia cidos debe ser considerado como cincuenta y varios cientos de veces es que islas o grupos de islas como de recursos nutritivos y sin enemigos un factor determinante, provocando Detalle de uno de los dos grandes ungulados presentes en Canarias, el arruí Ammontragus lervia, 3 traído a principios de la década de los 70. Foto Pedro Felipe. Página izquierda El pico de paloma Lotus mayor que en extinciones pasadas . Nueva Caledonia, Nueva Zelanda, el ni competidores naturales, lo que le que muchas especies hayan quedado berthelotii es una de las especies endémicas de Canarias más amenazadas. Foto Víctor Garzón Ahora bien, ¿a qué se debe esta nue- Caribe, Madagascar o Filipinas han lleva a provocar una drástica reduc- refugiadas de estos animales en las Machado. Páginas de portada El pino canario es capaz de adaptarse a condiciones muy diversas, va extinción? Sin duda alguna, uno sido definidas como puntos calientes ción de aquellas especies vegetales zonas más escarpadas e inaccesibles. pudiendo crecer incluso en las zonas más abruptas y escarpadas, como es el caso de la Caldera de Taburiente. Actualmente, el pinar aparece como una formación boscosa con sotobosque escaso, de los principales factores responsa- de biodiversidad mundial. Un ejem- más palatables, llegando incluso a Probablemente otras muchas se han tanto en número de especies vegetales como en abundancia de las mismas. ¿Sería diferente si bles es la introducción de especies plo: alrededor del 80% de la flora la extinción de muchas de ellas. extinguido antes de ser conocidas. no se hubiesen introducido grandes herbívoros en Canarias? Foto Aurelio Acevedo.

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acumulada en estos últimos años ello ha sido desarrollado en muchos nivel, que ocupa alrededor de 4.690 de investigación, esta cifra se an- casos, de forma incomprendida, sin hectáreas. Su característica princi- toja baja y todo parece indicar que, apenas apoyos y sufriendo todo tipo pal es la accidentada topografía, con en realidad, el número de especies de presiones. Aunque ciertamente es hondos barrancos, pendientes supe- afectadas es mucho mayor. Géne- costoso controlar los herbívoros, en riores al 50% y abundancia de pa- ros como Cheirolophus, Crambe, el resto del territorio canario, inclu- redones verticales22, que determinan Echium, Helianthemum, Lotus o yendo los espacios naturales prote- unas condiciones ambientales muy Sideritis, con un alto porcentaje de gidos gestionados por los cabildos particulares. El parque presenta un b Espectacular recuperación de las cumbres pal- endemismos en Canarias, encuen- insulares desde hace una década, se régimen climático mediterráneo, con meras. En algunas zonas, el retamón palmero tran en estos herbívoros su principal han desarrollado pocas iniciativas un periodo cálido y seco en verano. Genista benehoavensis comienza a retomar su papel dentro del retamonar-codesar. Foto Víctor amenaza. Algunos casos son muy para afrontar este gran problema. La temperatura media anual varía Garzón Machado. alarmantes, como el cardo de plata Cabras, arruís o muflones (o los hí- entre 15,6º C, en las cotas inferio- a Stemmacantha cynaroides (exclusi- bridos de estos últimos con ovejas, res, y 9,5° C, en el roque de Los vo del P. N. del Teide), con poco más descubiertos recientemente en La Muchachos a 2.426 m de altitud. El de 150 ejemplares contabilizados, Palma) pastorean a sus anchas y periodo más lluvioso coincide con el pico de paloma Lotus berthelotii libres de control en terrenos públi- el otoño e invierno23. (presente en sendas localidades del cos o privados. Por esta razón, si la Esta variabilidad ambiental hace sur y norte de Tenerife), con menos gestión de los parques nacionales se posible el desarrollo de dos comuni- de 50, o la jarilla Helianthemum ci- transfiere finalmente a los cabildos, dades de vegetación climatófilas, el rae, extinta en su medio natural (P. es necesario que estos apuesten muy pinar y el retamar-codesar de cum- c d N. de la Caldera de Taburiente). fuerte por la conservación, con to- bre. Además, existen otras comuni- Las fabáceas es una de las familias más afectadas por los herbívoros introducidos en Canarias. dos los medios necesarios para ges- dades ligadas a condiciones edáficas Especies como Anagyris latifolia, Cicer canariense, Genista benehoavensis o Lotus pyranthus (de Control de herbívoros tionar este gran problema que afecta particulares, como las saucedas de izquierda a derecha y de arriba a abajo), están al borde de la extinción debido principalmente al introducidos y red de a la biodiversidad canaria. fondos de barrancos y afloramientos ramoneo de estos animales. Fotos Víctor Garzón Machado (a, c y d) y Aurelio Acevedo (b). parques nacionales EN de agua, o los complejos de vegeta- Canarias El caso de la Caldera de ción rupícola en las extensas paredes En Canarias, varios autores han debido a la acción de cabras, cone- La gestión que están realizando los Taburiente verticales del interior. Sobre todas examinado el efecto de estos herbí- jos, muflones y (o) arruís. Adendas parques nacionales con respecto a la Dentro de estas acciones para la ellas destaca por su predominio el voros en plantas endémicas a través posteriores han añadido dos (2006) conservación del patrimonio vegetal preservación de la flora de los her- pinar canario, formación boscosa del estudio de su dieta15-18 o mediante y cinco taxones (2008), respecti- y animal en Canarias es encomia- bívoros exóticos introducidos, cabe abierta de afinidad mediterránea, que la observación directa19,20. El Atlas vamente. Esto supone en total el ble, apostando muy fuerte por la destacar las realizadas desde hace está dominada por el pino canario y Libro Rojo de la Flora Vascular 6,5% de la flora vascular endémica protección y recuperación de mu- años por el Parque Nacional de la Pinus canariensis, especie endémi- Amenazada de España21 relaciona de las islas y aproximadamente el chas especies. Es sin duda la figura Caldera de Taburiente en La Palma. ca del archipiélago, caracterizando para Canarias 27 especies endémicas 20% de la flora amenazada. Con de protección, dentro del conjunto La asombrosa recuperación de la gran parte de la extensión del par- “En peligro” o “En peligro crítico” todo, basándonos en la experiencia de espacios protegidos existentes vegetación de la cumbre de la isla, que. Su sotobosque es relativamen- en Canarias, que más trabaja por que incluye varios taxones amena- te pobre, algo que contrasta con la Helianthemum cirae, especie de jarilla endémi- preservar activamente la biodiver- zados como la bencomia de cumbre diversidad y riqueza florística que ca de la Caldera de Taburiente, que ha estado a punto de extinguirse y para la cual ya no sidad canaria. Esto requiere no solo Bencomia exstipulata, el taginaste presentan los riscos del interior y hay ejemplares en estado silvestre. Foto Víctor de figuras de protección y declara- palmero de cumbre Echium gentia- cumbres, prácticamente inaccesibles Garzón Machado. ciones de espacios protegidos, que noides, el retamón palmero Genis- para los herbívoros24. en algunos casos representan solo ta benehoavensis o la violeta de La meras delimitaciones en un mapa. Palma Viola palmensis; o la elabo- ¿Por qué las plantas se Para preservar la flora amenazada ración de planes de conservación de refugian en los riscos y del efecto altamente devastador de algunas especies como el cabezón paredes verticales? los herbívoros introducidos es nece- arbóreo Cheirolophus arboreus, el Con el objetivo de estudiar el efecto sario un compromiso serio respecto corregüelón cenizo Convolvulus real de los herbívoros introducidos al problema, así como la ejecución fruticulosus, la colderrisco garafia- en el pinar de la Caldera de Tabu- de medidas de gestión activa de na Crambe microcarpa..., son algu- riente, la dirección del parque impul- conservación: control y elimina- nas de las actuaciones más notables só un proyecto en colaboración con ción, vallados, etc. Medidas de este realizadas dentro del parque en los el Departamento de Biología Vegetal tipo han sido llevadas a cabo am- últimos años. de la Universidad de La Laguna. El La violeta de La Palma Viola palmensis es una pliamente durante las dos últimas El Parque Nacional de la Caldera estudio ha consistido en la instala- especie endémica de las cumbres palmeras, que décadas en los parques nacionales de Taburiente está formado por una ción de 40 parcelas de exclusión de ha experimentado una buena recuperación de La topografía en el interior de la Caldera de Taburiente es muy accidentada, con elevadas pendientes sus poblaciones gracias a las acciones llevadas y casi 2.000 m de desnivel desde el punto más alto, el roque de Los Muchachos, hasta el fondo canarios, siendo uno de los mayores enorme caldera de erosión de 8 km herbívoros distribuidas por todo el a cabo dentro del Parque Nacional de la Caldera del barranco de Taburiente. Foto Aurelio Acevedo. retos dentro de su gestión. Y todo de diámetro y casi 2.000 m de des- parque, en las que se dispersaron de Taburiente. Foto Víctor Garzón Machado.

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que los herbívoros introducidos en la Caldera de Taburiente (conejos, cabras y arruís) producen un fuerte impacto negativo en la abundancia y distribución de estas especies, mucho mayor del que se había considerado hasta ahora.

¿Un pinar diferente? A la luz del estudio recientemente publicado25, en donde se pone de manifiesto que el sotobosque del pinar canario se ha empobrecido debido a la acción de estos animales, cabría plantearse cómo era el pinar Algunas de las especies más afectadas dentro del P. N. de la Caldera de Taburiente (de izquierda a derecha): hace más de 2.000 años, antes de la Cerastium sventenii, Bencomia exstipulata y Cheirolophus arboreus. Fotos Víctor Garzón Machado. introducción del primer herbívoro. Probablemente este ecosistema ha- originales. Otro efecto negativo es de las especies que más daño están bría presentado un sotobosque mu- la modificación que producen en el produciendo a la flora canaria en la cho más denso, con una riqueza de suelo, tanto por el sobrepastoreo actualidad, el arruí y el muflón, no especies mayor que la que tiene en como por el pisoteo intensivo, de- existían hace apenas cuarenta años. la actualidad. Especies como el taga- jando la superficie desnuda a merced Así, durante las últimas décadas se saste, que juegan un papel ecológico de los factores climáticos27. ha producido una situación paradó-

Cuadro 1. Resultados obtenidos en las parcelas para las especies Chamaecytisus proliferus subsp. proliferus, Cicer canariense, Spartocytisus importante para muchos invertebra- Con el impacto de cabras, co- jica terrible: mientras en algunos filipes y Teline stenopetala. Se muestran las sumas de todos los individuos aparecidos en las 40 parcelas en cada uno de los inventarios realizados, dos y vertebrados, cubrirían amplias nejos..., durante cientos de años, territorios insulares del planeta se separándolos por categorías de talla (pequeña, media y grande). Se aprecian las amplias diferencias entre la zona de exclusión de arruís, cabras áreas del matorral asociado al pinar. la modificación ha podido ser tan tenía un especial cuidado en evitar la y conejos respecto al resto, especialmente en los ejemplares grandes. Otras como la garbancera canaria, grande que muchos de los estudios entrada de especies potencialmente actualmente con graves problemas llevados a cabo en el pinar, como los invasoras y en otros se destinaban semillas de varias especies presen- testigo (de libre acceso a cualquier presentan graves problemas de con- de conservación, posiblemente se- efectos del fuego, propiedades del cifras millonarias para poder eli- tes en este espacio protegido. Cada animal), una zona de exclusión de servación como el cabezón arbóreo, rían tan comunes como lo son ahora suelo o dinámica de la vegetación, minarlos por el enorme daño que parcela fue subdivida a su vez por cabras y arruís, y una zona de ex- la garbancera canaria Cicer cana- otras especies vegetales introduci- han podido estar influidos por este estaban causando a la fauna y flora distinto tipo de malla, selectiva para clusión de conejo, cabras y arruís. riense, la colderrisco garafiana o una das de amplia distribución. Y es que factor, muchas veces no conside- nativa, en Canarias se abrían “las cada tipo de herbívoro. De esta for- En cada una se dispersaron semillas especie de jarilla aún por describir uno de los problemas colaterales que rado, alterando probablemente las ma se estableció una zona control o de 18 especies, algunas de las cuales (H. cirae). A lo largo de varios años, causan los herbívoros invasores es conclusiones obtenidas. se han venido realizando seguimien- el progresivo reemplazamiento de tos periódicos de todas las parcelas, plantas nativas por otras foráneas, Soluciones anotando el número de individuos más resistentes al ramoneo26, alte- El Convenio sobre Diversidad Bioló- que aparecía de cada especie y cla- rando así las comunidades vegetales gica, firmado por más de 150 países sificándolos en función de su talla (entre ellos España) en 1992, expo- (pequeña, media o grande). ne en su artículo 8 que es necesario Los resultados han sido asom- prevenir la introducción y controlar brosos. Basta poner como ejemplo o erradicar aquellas especies invaso- lo que ocurre con cuatro especies de ras que amenazan los ecosistemas, leguminosas endémicas: el tagasas- hábitats o especies. Sin embargo, te Chamaecytisus proliferus subsp. estas tres medidas han estado muy proliferus, la garbancera canaria, la alejadas de la situación real que se retama finaSpartocytisus filipes y la vive en Canarias. gacia Teline stenopetala (Cuadro 1). Es razonable y comprensible que Para éstas, la diferencia en el número en épocas pasadas, en donde la pro- Imagen tomada recientemente, que alerta por primera vez de la presencia de un muflón de individuos contabilizados entre la tección de los bienes naturales no (ejemplar de la izquierda) también en la isla zona control y la de exclusión de los era ni mucho menos una prioridad, de La Palma. Además, se observan lo que tres herbívoros fue, en muchos ca- el trasiego incontrolado de especies podrían ser dos híbridos entre muflón y oveja Imagen de una de las 40 parcelas ubicadas a lo largo del Parque Nacional de la Caldera de sos, superior al 99%. Las diferencias se haya producido con normalidad, (ejemplares de la derecha), lo que supone un Taburiente. Destacan a simple vista las enormes diferencias entre la zona control (izquierda de Las cabras llevan en Canarias más de 2.000 problema añadido para la conservación de la la foto) y la zona de exclusión de arruís y cabras (centro) con respecto a la zona de exclusión de fueron testadas mediante diferentes años, desde que fueron traídas por los primeros ignorando los efectos negativos que flora amenazada del P. N. de la Caldera de arruís, cabras y conejos (derecha). Foto Víctor Garzón Machado. análisis estadísticos, confirmando aborígenes. Foto Marcelino Del Arco Aguilar. éstas producirían. Sin embargo, dos Taburiente. Foto Aurelio Acevedo.

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las cuadrillas de mantenimiento del 12. FLUX, J.E.C. & FULLAGAR, P.J. 1992. AGUILAR, M.J. & PÉREZ-DE-PAZ, P.L. 2010. World distribution of the rabbit Oryctolagus Strong negative effect of alien herbivores on parque por su grandísimo esfuer- cuniculus on islands. Mammal Review 22: endemic legumes of the Canary pine forest. zo en la instalación de las mismas. 151-205. Biological Conservation 143: 2685-2694. Agradecer a Pedro Felipe Acosta, 13. CABRERA, F. 1997. Variaciones de 26. HOLMGREN, M. 2002. Exotic herbivores la abundancia del conejo (Oryctolagus as drivers of plant invasion and switch to Octavio Rodríguez Delgado, Gil- cuniculus Linneo, 1758) en La Palma, islas ecosystem alternative states. Biological berto M. Cruz y Félix M. Medina Canarias (Lagomorpha, Leporidae). Vieraea Invasions 4: 25-33. por su ayuda con el material foto- 26: 133-137. 27. COURCHAMP, F., CHAPUIS, J.L. & 14. LOWE, S., BROWNE, M., BOUDJELAS, PASCAL, M. 2003. Mammal invaders on gráfico, y a Manuel Nogales por la S. & DE POORTER, M. 2004. 100 de las islands: impact, control and control impact. información aportada. Finalmente a Especies Exóticas Invasoras más dañinas Biological Reviews 78: 347-383. Felipe Siverio por las aportaciones y del mundo. Una selección del Global Invasive 28. GENOVESI, P. 2005. Eradications of Vista panorámica de la Caldera de Taburiente, en la que se aprecia la abundancia de grandes paredones rocosos, refugio de muchas especies correcciones realizadas, y a Nicolás Species Database. Publicado por el Grupo invasive alien species in Europe: a review. vegetales. Aquellas zonas con pendiente menos pronunciada están prácticamente dominadas por el pinar canario. Foto Víctor Garzón Machado. Especialista de Especies Invasoras (GEEI), Biological Invasions 7: 127-133. Martín por ofrecerme la oportunidad un grupo especialista de la Comisión de 29. CAMPBELL, K., DONLAN, C.J., CRUZ, de participar en este número de la Supervivencia de Especies (CSE) de la F. & CARRION, V. 2004. Eradication of puertas fronterizas” de par en par a erradicación de arruís, muflones, ca- De esta forma, cobran importancia Unión Internacional para la Conservación feral goats Capra hircus from Pinta Island, unos animales que, por su propia na- bras y conejos. No obstante, como se medidas de emergencia, como con- revista. de la Naturaleza (UICN). 12 pp. Galápagos, Ecuador. Oryx 38: 328-333. turaleza, causan daños irreparables comentó anteriormente, un problema troles periódicos de las poblaciones 15. RODRÍGUEZ, J.L. & RODRÍGUEZ, 30. CARRION, V., DONLAN, C.J., CAMPBELL, Bibliografía J.C. 1987. Datos preliminares sobre la K., LAVOIE, C. & CRUZ, F. 2007. Feral a nuestras especies y ecosistemas adicional es que el ámbito de actua- de herbívoros o de protección de las 1. MYERS, N., MITTERMEIER, R.A., alimentación del arruí (Ammotragus lervia) donkey (Equus asinus) eradications in the insulares. ción de los parques representa una especies vegetales más sensibles y MITTERMEIER, C.G., DA FONSECA, G.A.B. (Bovidae) en La Palma. Islas Canarias. Galápagos. Biodiversity and Conservation ¿Qué hacer ante esta situación? pequeña proporción del área total de restringidas, que garanticen al menos & KENT, J. 2000. Biodiversity hotspots for Vieraea 17: 291-294. 16: 437-445. conservation priorities. Nature 403: 853-858. 16. RODRÍGUEZ, J.L., RODRÍGUEZ, J.C. & 31. MARTÍN, A., NOGALES, M., ALONSO, J., Una opción muy útil es la erradi- ambas islas. Esto hace que la protec- su supervivencia. Otra alternativa, 2. WILCOVE, D.S., ROTHSTEIN, D., RAMOS, M.T. 1988. Autumn diet selectivity of RODRÍGUEZ, B., DE LEÓN, L., IZQUIERDO, cación de las especies invasoras. ción de la flora dependa legalmente complementaria con las anteriores, DUBOW, J., PHILLIPS, A. & LOSOS, E. 1998. the Corsica mouflon (Ovis ammon musimon C., MARTÍN, M., MARRERO, P., PUERTA, N., Considerada por el Convenio so- de varios organismos e instituciones podría ser la creación de amplias Quantifying Threats to Imperiled Species in Schreber, 1782) on Tenerife (Canary Islands). CAZORLA, J., RODRÍGUEZ, B., LÓPEZ, M., the United States. BioScience 48: 607-615. Mammalia 52: 475–481. MARTÍNEZ, J., PÉREZ, D., GINOVÉS, J. & bre Diversidad Biológica como la políticas con diferentes intereses, en áreas valladas a modo de “micro- 3. WALL, D., MOONEY, H., ADAMS, 17. RODRÍGUEZ, J.C. & RODRÍGUEZ, J.L. GONZÁLEZ, E. 2002. Restauración de los mejor alternativa cuando falla la ocasiones contrapuestos, haciendo reservas”, en donde las especies pu- G., BOXSHALL, G., DOBSON, A., 1992. Autumn food habits of the Barbary Islotes y del Risco de Famara (Lanzarote). prevención, es indiscutiblemente muy difícil adoptar estrategias efi- dieran crecer libremente en ausencia NAKASHIZUKA, T., SEYANI, J., SAMPER, sheep (Ammotragus lervia Pallas, 1772) on Departamento de Biología Animal (Zoología), C. & SARUKHA`N, J. 2001. An international La Palma Island (Canary Islands). Mammalia Universidad de La Laguna. La Laguna. una herramienta clave en conser- cientes de conservación. Dentro de de herbívoros. Sin embargo, a pesar Biodiversity Observation Year. Trends in 56: 385-392. Informe inédito. 347 pp. 28 vación . Herbívoros introducidos los documentos que determinan la de que estas medidas son las únicas Ecology & Evolution 16: 52–54. 18. MARTÍN, M.C., MARRERO, P. & 32. MARRERO-GÓMEZ, M., BAÑARES- en muchas islas del mundo han gestión de ambos parques (Planes que se pueden tomar inmediatamen- 4. VITOUSEK, P.M., MOONEY, H.A., NOGALES, M. 2003. Seasonal variation in BAUDET, A. & CARQUÉ-ÁLAMO, E. 2003. LUBCHENCHO, J. & MELILLO, J.M. 1997. the diet of wild rabbits Oryctolagus cuniculus Plant resource conservation planning in sido erradicados satisfactoriamen- Rectores de Uso y Gestión), apare- te, la erradicación total es la única Human domination of Earth´s ecosystems. on a semiarid Atlantic island (Alegranza, protected natural areas: an example from te. Archipiélagos como Galápagos, ce entre los objetivos y finalidades solución efectiva al problema  Science 277: 494-499. Canarian Archipelago). Acta Theriologica the Canary Islands, Spain. Biological de considerable extensión, se han tanto la erradicación del arruí en la 5. SIMBERLOFF, D. 1995. Why do 48: 399-410. Conservation 113: 399-410. 29 Agradecimientos introduced species appear to devastate 19. NOGALES, M., MARRERO, M. & 33. MARRERO-GÓMEZ, M., BAÑARES- declarado libres de cabras o burros Caldera de Taburiente como del mu- islands more than mainland areas? Pacific HERNÁNDEZ, E.C. 1992. Efectos de las BAUDET, A. & CARQUÉ-ÁLAMO, E. 2006. 30 salvajes Equus asinus . En Cana- flón en el Teide, además del control Mi más sincero agradecimiento a Science 49: 87-97. cabras cimarronas (Capra hircus L.) en la La conservación de la flora amenazada en rias, solo se ha ejecutado con éxito sistemático de cabras y conejos, ten- los coautores del trabajo en el que 6. ATKINSON, I.A.E. 2001. Introduced flora endémica de los pinares de Pajonales, el Parque Nacional del Teide. El Indiferente mammals and models for restoration. Ojeda e Inagua (Gran Canaria). Botánica 18: 4-11. la erradicación de conejos en el is- diendo a su erradicación. Pero, ló- se basa este artículo: Juana M.ª Gon- Biological Conservation 99: 81-96. Macaronésica 19-20: 79-86. 34. SILVA, L., OJEDA LAND, E. & lote de Montaña Clara. Fue promo- gicamente, las aplicaciones de estas zález-Mancebo, Ángel Palomares, 7. MÉDAIL, F. & QUÉZEL, P. 1997. Hot-spots 20. LÓPEZ-DARIAS, M. & LOBO, J.M. RODRÍGUEZ-LUENGO, J.L. (eds.) 2008. vida desde la Facultad de Biología directrices se ciñen exclusivamente Aurelio Acevedo, José M.ª Fernán- analysis for conservation of plant biodiversity 2009. Micro-scale distribution of rabbits Flora y Fauna Terrestre Invasora en la in the Mediterranean Basin. Annals of the on Fuerteventura Island. Biodiversity and Macaronesia. TOP 100 en Azores, Madeira de la Universidad de La Laguna y al área del espacio protegido. Esto dez-Palacios, Marcelino Del Arco y Missouri Botanical Garden 84: 112-127. Conservation 18: 3687-3704. y Canarias. ARENA. Ponta Delgada. 546 pp. se consiguió eliminar la totalidad hace que, en muchas zonas limítro- Pedro Luis Pérez de Paz, estos dos 8. REYES, J.A., SANTOS, A., ROSANA, I., 21. BAÑARES, A., BLANCA, G., GÜEMES 35. GLOBAL INVASIVE SPECIES DATABASE. de la población31. fes, un ejemplar de arruí o muflón últimos directores de mi tesis. A Juan HUMPHRIES, C.J. & CARINE, M.A. 2008. HERAS, J., MORENO-SAIZ, J.C. & ORTÍZ (http://www.issg.org/database). Diversity, rarity and the evolution and NÚÑEZ, S. 2003. Atlas y Libro Rojo de la Flora Posiblemente la oposición pú- se libre de esta “definitiva sanción” Luis Mora y Antonio Rodríguez por conservation of the Canary Islands endemic Vascular Amenazada de España. Dirección El autor blica es la razón más importante simplemente con salirse unos metros su esfuerzo y dedicación en los aná- flora. Anales del Jardín Botánico de Madrid General de Conservación de la Naturaleza, Víctor Garzón Machado es licenciado en para explicar la falta de proyectos del límite del parque nacional. lisis de suelos. Agradecer también a 65: 25-45. Madrid. 1.069 pp. Biología por la Universidad de La Laguna 9. WHITTAKER, R.J., LADLE, R.J., ARAÚJO, 22. AFONSO, L. (ed.) 1988. Geografía de en las especialidades de Biología Vegetal, de erradicación en el archipiélago, Así como la erradicación del todas las personas que han trabajado M.B., FERNÁNDEZ-PALACIOS, J.M., Canarias, vol. 4. 2nd edn. Ed. Interinsular Biología Animal y Biología Ambiental. situación que también se repite en muflón y el arruí es perfectamente en estos años con el proyecto de las DELGADO, J.D. & ARÉVALO, J.R. 2007. Canaria, Santa Cruz de Tenerife. 303 pp. Pertenece al grupo de investigación “Flora otras partes de Europa28. Las pro- factible, y solo requiere voluntad por parcelas experimentales del Parque The island immaturity- speciation pulse 23. DEL ARCO, M.J. & GONZÁLEZ, R. 2004. y Vegetación Canaria” del Departamento Nacional de la Caldera de Taburien- model of island evolution: an alternative Consideraciones Climáticas y Bioclimáticas de Biología Vegetal (Botánica) de la ULL, puestas para eliminar el arruí en La parte de todos, la eliminación de los to the ‘‘diversity begets diversity’’ model. (pp. 31-34). En Beltrán Tejera, E. (ed.) realizando actualmente la tesis doctoral Palma o el muflón en Tenerife han conejos en islas grandes como Te- te, especialmente a Francisco Vi- Ecography 30: 321-327. Hongos, líquenes y briófitos del Parque que lleva por título “El pinar de la Caldera acabado en conflictos con diferentes nerife es prácticamente imposible, llaespesa, Rufino Ojeda, Koen Leon, 10. MARTÍN, J.L., ARECHAVALETA, M., Nacional de la Caldera de Taburiente. O. A. de de Taburiente. Factores determinantes de grupos sociales, especialmente con Antonio Rodríguez Lerín, Mercedes BORGES, P.A. & FARIA, B. (eds.) 2008. Parques Nacionales, Serie Técnica. Madrid. su actual composición” dirigida por los especialmente por las dificultades Top 100. Las 100 especies amenazadas 24. BELTRÁN, E. & PÉREZ-DE-PAZ, P. catedráticos Marcelino Del Arco Aguilar y 32 los cazadores , principales impulso- metodológicas y económicas. In- Díaz, Ángel Rebolé, Raquel García, prioritarias de gestión en la región europea 2004. Vegetación del Parque Nacional de la Pedro L. Pérez de Paz. Ha participado además res de la presencia de estos grandes cluso en islotes como Alegranza, de Vicente Ramos, Eduardo Pérez, Ál- biogeográfica de la Macaronesia. Consejería Caldera de Taburiente (Las grandes unidades en diversos estudios relacionados con la ungulados en las islas. apenas 10,2 km² de superficie, los varo Rodríguez, Víctor Rodríguez, de Medio Ambiente y Ordenación Territorial, naturales) (pp. 35-46). En Beltrán Tejera, E. cartografía de la vegetación y bioclimatología Gobierno de Canarias. 500 pp. (ed.) Hongos, líquenes y briófitos del Parque en Canarias. E-mail: [email protected] Los resultados obtenidos en el esfuerzos realizados para eliminar César Méndez, Isabel López, Mau- 11. NAVARRO, J.F., MARTÍN, E. & Nacional de la Caldera de Taburiente. O. A. de proyecto de la Caldera de Taburien- esta especie se quedaron al borde de ricio Abrante, Daniel Hernández, RODRÍGUEZ, A. 1990. Las primeras etapas Parques Nacionales, Serie Técnica. Madrid Cita recomendada te, unidos a otros estudios realizados la erradicación total debido a proble- Gustavo Balsera, Joaquín Martí- del programa de excavaciones en las Cuevas 25. GARZÓN-MACHADO, V., GONZÁLEZ- GARZÓN MACHADO, V. 2011. Gran impacto de San Juan y su aportación a las dicronías MANCEBO, J.M., PALOMARES-MARTÍNEZ de los herbívoros introducidos en Canarias: 33 en el Parque Nacional del Teide , mas con la financiación del proyec- nez, Carlos Calero Capote y Daniel de la prehistoria de Canarias. Investigaciones A., ACEVEDO-RODRÍGUEZ, A., el caso del Parque Nacional de la Caldera de muestran la necesidad de una total to31 (Manuel Nogales, com. pers). Mentrel del Pozo, así como a todas Arqueológicas en Canarias 2: 189-201. FERNÁNDEZ-PALACIOS, J.M., DEL-ARCO- Taburiente. El Indiferente 21: 76-85.

84 85 El Indiferente | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | El Indiferente El roque de Garachico un valioso patrimonio natural frente a la costa noroeste de Tenerife

M.ª Leticia Rodríguez Navarro, Beatriz Fariña, Felipe Siverio & Rubén Barone

Roque de Garachico, a site of valuable natural heritage off the northwest coast of Tenerife. About 300 m off the coast at the town of Garachico, in northwest Although it hosts a low number of species, its plant communities include several Tenerife, lays the Roque de Garachico, an impressive islet with a maximum Canarian endemics and are relatively well conserved. Some endangered plants, height of 77 m and a surface area of 0.05 km². Because of both its proximity to such as Siempreviva Imbricada Limonium imbricatum and Cenizo de Flecos the mainland and its isolation from it, which could have suggested interesting Chenopodium coronopus, find an optimal habitat here. One patch of Tabaiba findings, the islet has been visited from immemorial times for recreational Dulce Euphorbia balsamifera, an infrequent succulent shrub on the northern purposes and the search of natural resources, and also for scientific reasons. flanks of Tenerife, is an excellent refuge for invertebrates such asHemicycla These characteristics that make it unique led to the recognition of the natural bidentalis, a terrestrial snail endemic to Tenerife which was observed for the significance of this site, which has been included in diverse conservation first time on this islet. Besides the presence of three endemic reptiles, also categories, under both regional and European laws. In this article we describe present at the nearby coast, the vertebrate fauna consists of birds, most of the biodiversity of this islet, based on our own surveys and data gleaned from which are seabirds. Amongst them, Bulwer’s Petrel Bulweria bulwerii is worth different sources. We also present cursory comments on historical events, mentioning because the islet is home to one of the most important breeding scientific expeditions and conservation aspects. colonies on the Canarian archipelago.

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os roques marinos presen- total de 5 ha1 (Fig. 1). Es bastante de julio, de Prevención del Impac- costera del núcleo de Garachico o dos navíos españoles (Unicornio más tarde, cuando fueron a por ella, tes a lo largo de la geogra- escarpado y de difícil acceso, a con- to Ecológico, todo el Monumento isla baja de Daute. Su estructura por y Sansón) fueron obligados a fon- había desaparecido sin dejar rastro. fía canaria imprimen un secuencia del estado del mar y de es Área de Sensibilidad Ecológica. apilamiento está en correlación con dear cerca de su orilla al no tener Pese a que la pequeña cruz coloca- cierto carácter emblemá- las características del rompiente, por Asimismo, el interés prioritario de la estratigrafía de la costa vecina5. los certificados de salud necesarios da en su memoria –cerca del “gran Ltico al sector costero donde se en- lo que el desembarco solo es posi- este lugar ha conllevado su inclusión Con el paso del tiempo, la intensa para el desembarco en tierra. Los cardón” o Cardón de Garachico– ya cuentran, conformando casi siempre ble en ciertas épocas del año, cuan- dentro de la Red Natura 2000 como alteración de dicha plataforma, de- pasajeros y tripulantes enfermos, se desvaneció, esta historia ha sido un paisaje muy pintoresco. Aunque do la bonanza del mar lo permite. Zona Especial de Conservación y bido a la constante erosión marina, junto con sus enseres y mercancías, transmitida a lo largo de los años pudieran parecer lugares inhóspitos Dada la notoria relevancia pai- Zona de Especial Protección para dio lugar a fragmentos aislados en pasaron al peñasco para así ser vigi- mediante diversas leyendas, entre y desprovistos de vida, a mayor o sajística del roque, la Ley 12/1987, las Aves “Roque de Garachico”, con el mar. La subsistencia de este ro- lados por un guarda nombrado por otras la que alude a una persona que menor distancia del litoral, la verdad de 19 de junio, de Declaración de el código ES7020066. En él están que frente al resto del bajío, que el gobernador. Aun tomando estas fue “tragada” por el mar cuando in- fue desgastado, puede deberse a su precauciones impuestas por el Cabil- tentaba llegar al roque. fuerte componente lítica1. El actual do, la negligencia de las autoridades Antiguamente, cuando gente del Ya desde antaño, el roque de Garachico ha llamado la atención de edificio, resultado del modelado ero- locales ocasionó la entrada de una pueblo iba al roque para aprovechar sivo marino, hídrico y gravitacional, enfermedad que generó verdaderos sus recursos, sobre todo la pesca y propios y extraños por su particular forma y ubicación. cuenta con escarpadas y abruptas estragos entre la población residente el marisqueo, muchas veces pasaban Fue precisamente de este pequeño o “chico” accidente geográfico paredes en su base. Desde un punto durante unos cinco años, la peste6. la noche allí. Cuentan los mayores de vista edafológico, presenta suelos A pesar de la dificultad para que “antes había más mujo en su de donde surgió el nombre del municipio, puesto que los guanches poco evolucionados de apariencia desembarcar en su costa, este en- costa, y era frecuente coger lapas, esquelética, por lo general impro- clave ha tolerado un cierto uso por denominaban a estos promontorios “gara” o “guaras” El Topo Los Chico Platanales Puntilla de Los ductivos, aunque a veces toleran el parte de los garachiquenses. Algu- Platanales

desarrollo de ciertas formaciones nas de las prácticas habituales desa- Los Topos Baja de La Cueva vegetales1. rrolladas aquí han sido la pesca, el es que estos pueden albergar especies Espacios Naturales de Canarias, lo presentes los hábitats de interés La Cueva de flora y fauna de interés. Varios de protegió con la denominación de Pa- comunitario Matorrales termome- Con relación al clima, cabe in- marisqueo, el enramado de la cruz, Punta de La estos hitos geomorfológicos (roque raje Natural de Interés Nacional del diterráneos y pre-estépicos (5330) dicar que en la fachada noroeste de el lanzamiento de fuegos artificiales Cueva de Garachico, El Roquillo, roques de Islote de Garachico. Posteriormente, y Cuevas marinas sumergidas o se- Tenerife se registra, principalmente o el mantenimiento de la caracte- El Reloj Fasnia, de Anaga, de Salmor, etc.), la Ley 12/1994, de 19 de diciembre, misumergidas (8330)3. También es entre los meses de noviembre y mar- rística mancha blanca –que pintan aún llaman bastante la atención, en- de Espacios Naturales de Canarias, un Área Importante para las Aves zo, una precipitación media anual de los visitantes sin ninguna utilidad El Cardón de Garachico tre otras cosas, por la fragmentaria lo reclasifica a su actual categoría (IBA). 300-400 mm. En cuanto a la tempe- aparente– conocida como La Cirila ratura, la media en invierno se sitúa o La Machanga. En la actualidad, noción que todavía se tiene sobre de Monumento Natural del Roque El roque está constituido por los La Corredera 2 su biodiversidad. Sirva este artículo de Garachico . A los efectos de lo materiales básicos de las series III y en torno a los 17º C, mientras que y a excepción del enramado (du- La Visita para departir entre los lectores nues- indicado en la Ley 11/1990, de 13 IV4 que dieron lugar a la plataforma en verano alcanza los 28º C. Otros rante las fiestas de la Cruz y del El Echadero episodios climáticos relevantes son Carmen), dichas actividades son tras experiencias durante las visitas El Paso realizadas a uno de estos refugios la entrada de masas de aire cálido prohibidas por las normas de con- La Puntilla que se alzan cerca de la costa de sahariano y el azote del mar de fondo servación del Monumento Natural. Tenerife, el roque de Garachico. en su costa1. Roque Morales, antiguo pescador Además de la riqueza natural, y sin del pueblo, cuenta que su hijo y él ánimo de extendernos, abordaremos Un curioso legado de fueron precisamente los últimos en de forma somera los aspectos geo- acontecimientos históricos enramar la cruz en fechas recientes, lógicos, históricos, etnográficos y Ya desde antaño, el roque de Ga- como promesa a su difunta esposa. conservacionistas concernientes a rachico ha llamado la atención de Siguiendo la tradición, se enramaba este enclave. propios y extraños por su particular con las propias “siemprevivas del forma y ubicación. Fue precisamente roque”, las mismas que algunas per- El roque como parte de este pequeño o “chico” accidente sonas también cogían para decorar integrante de la isla baja geográfico de donde surgió el nom- sus casas. La cruz que actualmente de Daute bre del municipio, puesto que los vemos fue colocada en el año 1984, El roque de Garachico, elemento guanches denominaban a estos pro- cuando sustituyó a una anterior muy Figura 1. Localización del roque de Garachico montorios “gara” o “guaras”6. Esta grande que partió el viento. con respecto a la isla de Tenerife, y ortofoto geomorfológico costero por excelen- del mismo en la que se incluyen los topónimos cia, está ubicado en el sector norocci- curiosa raíz aborigen podría ser aún Una anécdota impresionante es comunicados por Roque Morales (com. pers.). dental de la isla de Tenerife, y, sien- más interesante si algún día se ve- la de un grupo de gente que, hace Estos nombres, por lo general poco conocidos rifica la procedencia prehispánica ya muchos años, visitó el roque con por los foráneos, son vulgarmente utilizados do de titularidad pública, pertenece entre los vecinos de la villa de Garachico. al ayuntamiento de Garachico según Vista del roque de Garachico desde los bajíos del municipio homónimo. Muy atrás en el tiempo de varios fragmentos de cerámica el fin de pescar y mariscar. Después Ortofotos extraídas de la página web título jurídico de posesión inmemo- quedan los posibles alardes aborígenes para llegar a su orilla, o, en épocas más recientes, las vistos durante nuestras visitas al de desembarcar por La Corredera http://www.idecan.grafcan.es/idecan/, que a historias de navíos que fondeaban en sus cercanías en busca de relaciones comerciales con la vecina roque. (Fig. 1), una de aquellas personas través del proyecto IDECanarias (Infraestructura rial. Está separado de tierra unos 300 de Datos Espaciales de Canarias) pone a Tenerife. Foto José J. Hernández. Página anterior Una cima de casi 80 metros de altitud, laderas de En julio de 1601 se usó el roque permaneció esperando por las de- m, alcanza una altitud máxima de pendiente suave y flancos de escarpados cantiles hacen que la fisionomía del roque de Garachico disposición del público la información geográfica 77 m y cuenta con una superficie adquiera mucha más majestuosidad a medida que nos acercamos. Foto Beneharo Rodríguez. como lugar de degredo, dado que más en el sitio acordado, pero algo producida por el Gobierno de Canarias.

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noche en el roque, su preocupación ilustrado con nobles caballeros” años después, el botánico suizo quinientos metros cuadrados y unos Limonium imbricatum en el roque15. por el mal estado de la mar, que pa- (canto VX, siglo XVI o XVII)8. Konrad Hermann Heinrich Christ cien metros de alto”13. Precisamente por varios pliegos de recía encresparse cada vez más, y Bien avanzado el siglo XIX, el via- nos aporta, por su precisión, el más Hasta donde sabemos, las visitas esta planta, recolectados en el roque por el supuesto despiste del pescador jero y escritor belga Jules Leclercq, sugestivo de los relatos hallados: de carácter científico al roque, diri- y depositados en el Royal Botanic que debía ir en su busca hicieron durante su estancia en Tenerife, pasó “Cerca de la costa, se ve un vie- gidas al estudio de ciertos aspectos Gardens de Kew, intuimos que el que comenzara a pedir auxilio hon- una noche en el pueblo de Icod de jo islote puntiagudo, el Roque de de su fauna y flora, han sido más botánico inglés Philip Barker Webb deando un trapo blanco durante un los Vinos a fin de poder continuar, Garachico, de un verde fresco res- bien escasas (Tabla 1). De las lle- estuvo allí en 1845. La colecta de buen tiempo. Al fin los de enfrente al día siguiente, su viaje para visitar plandeciente, patria de la hermosa vadas a cabo en los últimos años ejemplares de dicha especie, algu- le ven y Alfredo Rodríguez, el en- el extremo noroeste de la isla. Según siempreviva del mar, de color azul”11. del siglo pasado y en lo que va del nos años más tarde, también fue tonces presidente de la cofradía de Leclercq, el pueblo de Garachico Sobre la desolación que se adue- actual, que componen la mayoría, el motivo por el que el botánico y pescadores, logra rescatarle con bas- “se anuncia a lo lejos por el Roque, ñaba de Garachico tras la devasta- hay cierta documentación; no obs- médico militar español don Ramón tante dificultad ante la expectación un inmenso peñasco que emerge en ción sufrida por la erupción volcá- tante, de las anteriores a ese perio- Masferrer y Arquimbau visitara el de los concejales del ayuntamiento, medio del mar y que recuerda la roca nica de 1706 da cuenta el médico y do apenas se conoce. Entre los que roque. En sus “Recuerdos botánicos la Guardia Civil, la Cruz Roja y mu- de Gibraltar. Este islote, coronado antropólogo francés René Verneau. tenemos constancia que estuvieron de Tenerife…”, Masferrer asevera chos pescadores locales que habían por una cruz, está situado frente al Éste, en su obra Cinco años de es- allí fue el francés Pierre Marie que en la inspección hecha el 24 de sido movilizados. puerto, protegiéndolo de las olas del tancia en las Islas Canarias, habla Auguste Broussonet, un diplomá- mayo de 1879 la siempreviva del Océano”9. También, el arquitecto del roque: “Enfrente, en el mar, tico e investigador dedicado al estu- roque era “muy escasa, y sólo se Primeras menciones y francés Jean François Adolphe Co- se eleva un roque enorme domi- dio de la Zoología y la Botánica que halla en puntos inaccesibles…”16. visitas en el marco de la quet, al observar las montañas de nado por una cruz; es el Roque de llegó a Canarias en 1799. Durante su Por último, el botánico sueco investigación Garachico durante su ascenso en el Garachico”12. Finalmente, el far- estancia realizó anotaciones de las Eric Ragnor Sventenius estuvo hasta En 1588, el ingeniero militar Leo- mes de mayo de 1882 a Las Cañadas macéutico y profesor de Ciencias costumbres de sus habitantes y una en cinco ocasiones en el roque de nardo Torriani, enviado por el rey del Teide, dijo que “avanzan hacia Naturales de la escuela de Medicina importante labor de catalogación de Garachico. Estos muestreos, efectua- español Felipe II para llevar a cabo el mar y el islote que se encuentra de Tours, Charles Joseph Pitard, jun- especies canarias. Como el material dos en los años 1944, 1945 y 1949 Figura 2. Extracto del cuaderno de campo del las fortificaciones de las principa- a la entrada de su puerto”10. Pocos to al doctor en Derecho y diputado que recolectó fue enviado a otros na- (en este último tres veces), estaban desaparecido naturalista Efraín Hernández, les poblaciones de las islas, dibuja Louis Proust, en su descripción de turalistas y botánicos como Banks, enmarcados en los trabajos de inten- donde se pueden apreciar algunas anotaciones sobre flora y fauna hechas en su primera visita el roque de Garachico en un plano Tenerife hace mención a las medi- Smith, L’Heritier, Desfontaines y sa exploración de todo el archipiéla- al roque de Garachico. manuscrito coloreado sobre el prin- das de este islote marino: “Enfrente Cavanilles14, conocemos hoy día go canario para la colecta de mate- cipal puerto de Tenerife en aquella del pueblo de Garachico hay un peque Broussonet fue el primero en rial destinado al herbario del Jardín burgados, patacabras (percebes), época, Garachico. En dicho plano, queño islote de unos cuatrocientos ó encontrar la siempreviva imbricada Botánico de La Orotava (Tenerife)17. mejillones, erizos y cangrejos”. De que quizá constituye el primer docu- igual manera, se sabe de personas mento que hace referencia al roque, que utilizaban la “leche” (látex) del figura ya una cruz en la parte alta, Visitantes Años Motivos “gran cardón” para embarbascar en y sobre ésta una filacteria que dice los propios charcos del roque. Según ROQVE7. A partir de ahí, la esca- Pierre Marie Auguste Broussonet Entre 1799 y 1803 Recolección de plantas José Velázquez, cronista oficial del sez de menciones ha sido la tónica Philip Barker Webb 1845 Recolección de plantas municipio, está documentado que, a general hasta nuestros días, en parte principios del siglo pasado, el doc- quizá condicionada por las conoci- Ramón Masferrer y Arquimbau 1879 Recolección de plantas tor Ernesto Huerta organizó una das dificultades que entraña acce- suelta de conejos en el roque, cuyo der al mismo. Las que exponemos a Eric Ragnor Sventenius 1944, 1945 y 1949 Recolección de plantas resultado fue un auténtico dispara- continuación, encontradas durante el Efraín Hernández y Guillermo Delgado (en 1984) 1983 y 1984 Aves, flora y reptiles te: todos los animales murieron y rastreo bibliográfico, son con seguri- el hedor a podrido llegaba hasta el dad una muestra muy representativa Aurelio Martín Entre 1982 y 1984 y en 1988 Reptiles y aves marinas pueblo. Aunque pueda sorprender, es de la realidad. Manuel Nogales 1987 y 1988 Aves marinas probable que en algún momento el El historiador, médico y poeta ca- roque sirviese para encerrar algunas nario Antonio de Viana da a conocer Aurelio Acevedo, Beneharo Rodríguez y Airam Rodríguez 2002 y 2003 Flora y aves marinas cabras, y en apoyo de ello existe un la importancia del puerto de Gara- (en 2003) hueso encontrado por el ya fallecido chico por la magnitud de un roque naturalista Efraín Hernández cuando, marino que en sus cercanías se en- Agustín Aguiar, Guillermo Delgado y Beatriz Fariña 2005 Reptiles e invertebrados en la primavera de 1983, fue allí a fin contraba: “Allí donde un gran roque Beatriz Fariña y Edelmira (Miri) Villalba 2007 Anillamiento de aves de estudiar la flora y fauna (Fig. 2). está cercado del mar que lo combate, La cruz existente en lo alto del roque de De cualquier modo, lo que más tras- certifico que ha de ver un gran pueblo Garachico es el principal signo actual de M.ª Leticia Rodríguez Navarro y Beatriz Fariña 2009 Flora y censo de aves cendió fue el hecho de que esa perso- celebrado y ha de tener por nombre la actividad antrópica desarrollada en este M.ª Leticia Rodríguez Navarro, Beatriz Fariña, Rubén Flora, vertebrados e na protagonizó algo que alteró unas Garachico; será puerto frecuentado enclave, especialmente porque ha sido el 2009 motivo de buena parte de las visitas realizadas Barone y Felipe Siverio invertebrados cuantas horas el quehacer de este de mercaderes, en contratos ricos por los lugareños a lo largo de los años. Foto pueblo costero: después de pasar la y próspero en tesoros y dineros e Rubén Barone. Tabla 1. Relación cronológica de las visitas de carácter científico efectuadas al roque de Garachico, y principales motivos de su realización.

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como el tomillo marino Frankenia ñasco. Aun siendo escaso en número ericifolia y la siempreviva imbri- de individuos, el cardón Euphorbia cada, las únicas características que canariensis busca los litosuelos de inventariamos de esta asociación, las laderas inclinadas, adquiriendo ya que, por las fechas tardías de portes medianos en las zonas más nuestras visitas, no fue posible de- bajas de esta comunidad, aunque allí tectar a otras potenciales (p. ej., el donde las condiciones del suelo me- perejil de mar Crithmum maritimum joran alcanzan hasta cuatro metros o la siempreviva de mar L. pecti- de altura. Acompañando a esta for- natum). Como compañeras de esta mación vegetal aparece la magarza asociación rupícola están presentes Argyranthemum frutescens, que en el amuelle salado Atriplex glauca situaciones de escasez de suelo ac- subsp. ifniensis, el amuelle de fruto túa como compañera del cinturón rojo A. semibaccata, el corazonci- halófilo costero de roca. Asimismo, llo de costa Lotus tenellus, la patilla entremezclada en el tabaibal surge Canariella giustii, con unos 10 mm de diámetro máximo de concha, es uno de los cuatro moluscos terrestres detectados hasta ahora en el Aizoon canariense y la pataconejo la tunera india Opuntia dillenii, con roque de Garachico. Como en otros lugares del noroeste de Tenerife, de donde es exclusivo, es de esperar que durante los fuertes periodos común Polycarpaea divaricata. La un número elevado de ejemplares, de calor busque refugio bajo piedras y entre la maraña de tallos y raíces de alguna planta del roque. Foto José J. Hernández. siempreviva imbricada, endémica de y de forma puntual el pipe Sonchus la costa norte de las islas de Tenerife congestus. Cuando el tabaibal dulce Allí donde el suelo ha sido alte- naria de este sector costero quedasen más cobertura vegetal (tabaibal dul- y La Palma18, cuenta aquí con un está sometido a la maresía o al in- rado o removido, por lo general bas- aisladas. Otras habrán podido llegar ce y otros) y rocas, que le pueden importante número de individuos. cremento de sales se incorpora a esta tante ruderalizado, está la comunidad mediante algunos de los sistemas servir de refugio, y quizá la insola- Otra de las plantas que se desarro- combinación florística la presencia de terófitos constituida por la barrilla de colonización conocidos, como ción no sea tan fuerte. Su acusado lla es el cenizo de flecos Cheno- de la matabrusca negra Salsola di- Mesembryanthemum nodiflorum, el por ejemplo aprovechando balsas de polimorfismo (variabilidad en las podium coronopus, terófito (planta varicata. cosco M. crystallinum, el cenizo co- vegetación, o sencillamente en vuelo conchas y genitalias)21 podría depa- anual) endémico canario citado para mún Ch. murale, la esparcilla fal- desde la costa vecina, sin olvidar rar alguna que otra novedad en el Tenerife, La Palma, El Hierro y Gran sa Spergula fallax y la marmojaya el papel que podrían jugar las aves futuro, pero de momento solo sabe- 18 La población de siempreviva imbricada Limo- Canaria , que encuentra en el roque Patellifolia procumbens, especie esta (p. ej., las gaviotas patiamarillas mos que el sitio más cercano donde nium imbricatum del roque de Garachico, una un medio óptimo y a su vez aleja- última que en ciertos puntos alcanza Larus michahellis atlantis) en la asis- están los individuos más parecidos de las pocas que existen en Tenerife, tiene visos do de la fuerte presión antrópica a densidades muy altas. Esta preocu- tencia a su transporte, dado el asiduo a los del roque de Garachico es un de perdurar pese a la aparente competencia por el hábitat con plantas invasoras, la nitrificación la que se ven sometidas algunas de pante situación, achacada con toda acarreo hacia los lugares de cría de bosque de laurisilva próximo a Palo del suelo o la presunta escasez de insectos para sus poblaciones en tierra. Desafor- probabilidad a la alta nitrofilización restos orgánicos (obs. pers.) que Blanco (Los Realejos), a unos 18 km su polinización. Foto Beneharo Rodríguez. tunadamente, no fue posible detectar del suelo por la existencia de colo- contendrían adultos, larvas o hue- (Miguel Ibáñez, com. pers.). esta planta –lo que de nuevo estaría nias de aves marinas, llevaría a una vos (p. ej. de pequeños coleópteros). El resto de la fauna malacológica El entramado vegetal de un relacionado con las fechas inade- fuerte competencia por el espacio En lo que respecta a los moluscos del roque pudo ser determinada por pequeño islote cuadas de nuestras visitas–, y en con otros elementos vegetales. terrestres, el hallazgo de ejemplares medio del examen de conchas va- Las comunidades vegetales presentes consecuencia no podemos discernir En aquellos lugares donde afloran vivos y numeroso material conquio- cías. Su buen estado, algunas aún sin en el roque se caracterizan, si las cuál es su estado de conservación algunos riscos y pequeñas paredes hay lógico (conchas) pertenecientes al despigmentar, indica la existencia de comparamos con sus equivalentes en este enclave. elementos rupícolas como la peloti- género endémico Hemicycla (fami- poblaciones actuales de Canariella en tierra, por su relativo buen estado Por encima de la franja halófila lla isleña Monanthes cf. brachycau- lia Helicidae), así como conocer más giustii (Hygromiidae), Caracollina de conservación, por su empo- surgen elementos típicos del carlos y algunas especies características tarde que corresponden a la especie lenticula (Trissexodontidae) y Theba brecimiento en especies, por alojar donal-tabaibal, que conforman un de la flora liquénica, entre las que H. bidentalis, fue toda una sorpresa. pisana (Helicidae), aunque no hay algunos elementos amenazados tabaibal dulce de costa, en el que ha sido posible identificar orchillas Este caracol, exclusivo de la isla de que descartar que las conchas vacías –que aquí encuentran el refugio confluyen especies como la tabaiba (Roccella tinctoria y R. phycopsis), Tenerife, se distribuye por varios lu- de esta última hayan sido traídas por necesario para su pervivencia– y dulce Euphorbia balsamifera subsp. Caloplaca marina y la flor de piedra gares de la vertiente norte y del ma- las gaviotas. Si bien la primera espor albergar alguna planta invasora balsamifera, un arbusto suculento Ramalina gr. bourgeana. cizo de Anaga (NE)19, sobre todo en pecie, descrita para la ciencia hace en expansión. resistente a la escasez de precipi- las formaciones de laurisilva, aun- apenas unos años, está restringida En las cotas bajas, circundando taciones y a los suelos salinizados, Tras la huella de los que también ha sido constatado en al noroeste de Tenerife22, la segun- al roque (en una franja que oscila cuya plasticidad de formas va en fun- invertebrados zonas eminentemente xéricas, o en da (mediterráneo-macaronésica) y entre unos 5 y 20 m s.n.m.) e in- ción de los vientos locales. Enmara- La orchilla Roccella tinctoria crece sobre las La presencia de invertebrados en el roque de Fuera de Anaga (de 0,06 tercera (europea occidental e intro- fluenciado por la maresía aerohalina, ñada con la tabaiba dulce hallamos peñas y paredones marítimos de nuestras islas, un enclave de estas características km² y a unos 1.500 m de la costa), ducida en varias partes del mundo) entre estos en los del roque de Garachico. Este aparece el cinturón halófilo costero la esparraguera común Asparagus liquen tintóreo, del que se puede conseguir puede obedecer, dependiendo de las del cual fue descrita una subespecie muestran una gran valencia ecológi- de roca, que coloniza de forma per- umbellatus subsp. umbellatus, una una gama de colores que va desde los azules especies, a diferentes razones. Es de diferente (H. b. inaccessibilis)20. En ca y, respectivamente, habitan todas manente los cantiles abruptos. Está planta trepadora sin espinas cuyos a los violáceos, fue una de las producciones esperar que, con la separación del ro- nuestra área de estudio parece tener y casi todas las islas del archipiéla- más peculiares del archipiélago en los últimos constituido por especies adaptadas frutos carnosos de color rojizo sal- siglos. Foto Pedro L. Pérez de Paz y Consuelo que por la erosión, algunas de las que predilección por la ladera orientada go. Teniendo en cuenta las condi- a situaciones de elevada salinidad, pican el paisaje vegetal de este pe- E. Hernández. ya formaban parte de la fauna origi- al este, precisamente en la que hay ciones idóneas de algunos sectores

92 93 El Indiferente | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | El Indiferente del roque no prospectados (p. ej., de los hábitats, están representadas ampliamente distribuidas en la isla de les o totales) de tres ejemplares, uno para albergar al género Napaeus), de momento por dos especies, una Tenerife, el perenquén de Delalande de ellos reciente y momificado, con es probable que aparezcan otros mo- endémica (Camponotus hesperius) Tarentola delalandii, exclusivo de visibles rasgos de macho adulto. Al luscos terrestres aquí cuando, en una y otra posiblemente nativa de Cana- Tenerife y La Palma, la lisa dorada respecto cabe señalar que en visitas próxima ocasión, se lleve a cabo un rias (Tetramorium semilaeve), con Chalcides viridanus, endemismo ti- previas se constató su abundancia, muestreo más minucioso. poblaciones en casi todas y todas las nerfeño26, y el lagarto tizón Gallotia al igual que ya señaló E. Hernández Es de suponer que aquellos in- islas, respectivamente. Por último, galloti, relegado a Tenerife y La (inéd.) en 1983. En septiembre de sectos con buena capacidad de vuelo la presencia de uno de los miriápo- Palma, con un total de cuatro subes- 2009 también se colectaron unos puedan trasladarse, a menudo u oca- dos más frecuentes en las islas, el pecies. Entre ellas destaca el lagarto 21 excrementos de la especie (14 sionalmente, hasta el roque desde la cardador Ommatoiulus moreletii, tizón, que fue objeto de un estudio de ellos completos), que contenían costa cercana. En este sentido, las estaba asociada al mantillo que ge- detallado en los años 80 del pasado 166 semillas de frutos de tunera in- observaciones de una libélula del neran las manchas de siempreviva siglo, centrado en los ejemplares de dia, algunas de los de esparraguera género Sympetrum (Libellulidae), un imbricada del roque, donde al pare- los tres roques principales situados y marmojaya, así como restos de un saltamontes como Aiolopus cf. stre- cer se mantiene una cierta humedad. frente a Tenerife, los dos de Anaga escarabajo del género Hegeter. Es- pens (Acrididae), algunos himenóp- De los 55 taxones que componen (de Tierra y de Fuera) y el de tos datos demuestran su importante teros (p. ej., un macho de Evagetes la familia Julidae en el archipiéla- Garachico5. Así, entre 1982 y 1984 papel como consumidor y dispersor cabrerai cabrerai [Pompilidae]) o una go canario18, O. moreletii es uno se colectaron 13 ejemplares en el ro- potencial de la tunera india, lo cual mariposa como la vanesa de los car- de los pocos que no son exclusivos que de Garachico y ofrecieron datos podría explicar, al menos en parte, la dos Vanessa cardui (Nymphalidae), del mismo. Su distribución origi- biométricos y morfológicos de inte- distribución actual de dicha especie dejan entrever un cierto trasiego. nal abarcaba la península Ibérica, rés, confirmándose la pertenencia de vegetal en el lugar (Cuadro 1). Sin embargo, el hecho de ser ma- si bien ha sido introducido en zonas esta población a la subespecie G. g. En cuanto a los otros dos repti- riposa no siempre está asociado a Cuadro 1. La amplia distribución actual de la tunera india Opuntia dillenii en el roque de Garachico de Australia y Sudáfrica, así como eisentrauti, exclusiva de la vertien- les, A. Martín5 menciona la captura podría en parte tener relación con la dispersión de semillas que llevan a cabo los lagartos tizones desplazamientos en vuelo, principal- Gallotia galloti al comer sus frutos: (a) debido a la ausencia de paseriformes u otras aves, que en varias islas atlánticas (entre ellas te norte de la isla. Por otra parte, de un ejemplar de perenquén de mente cuando pensamos en hembras al alimentarse de pulpa de tunos aún en la planta facilitan el acceso de lagartos mediante el casi todas las de Canarias), en las destacó el hecho de que las tallas Delalande, y se sabe que E. Hernández de ciertas especies. En el roque de agujero que hacen, es probable que la interacción mutualista lagarto tizón-tunera india en el roque que llega a ser muy abundante25. de los machos son parecidas a las (com. pers.) colectó alguno más en Garachico, adheridos a la superficie se produzca sobre todo en el suelo, cuando el fruto cae de maduro; (b) macho adulto de lagarto Resulta curioso que, pese a bus- de los individuos existentes en el la primera mitad de la misma déca- tizón desplazándose por un sector del roque; (c) excreta de lagarto tizón conteniendo semillas rocosa o a la corteza de arbustos, a de tunera india; y (d) tunera india del roque portando frutos (tunos o higos picos) de color rojizo- car en diversos sitios potenciales, roque de Fuera de Anaga, donde está da, señalando además en su cuader- veces son visibles unos pequeños púrpura, un recurso alimenticio explotado por lagartos, aves e incluso pequeños roedores en otras no haya sido posible visualizar a presente la subespecie endémica G. no de campo que es “común, pero estuches, construidos con filamentos localidades. Fotos José J. Hernández (a y c), Beatriz Fariña (b) y M.ª Leticia Rodríguez Navarro (d). uno de los artrópodos depredado- g. insulanagae, con ligera tenden- no tan abundante como en Roque de vegetales, que guardan un curioso res más grandes que viven en las cia al gigantismo y más oscura5. Por Fuera de Anaga”. En nuestra visita animal: Amicta cabrerai (Psychidae), pers.). Lejos de algún tipo de inter- alimentación puede ser fitófaga, om- islas, la escolopendra Scolopendra nuestra parte, en septiembre de 2009 de septiembre se pudieron locali- un lepidóptero endémico del ar- pretación, todo esto invita a especular nívora, xilófaga (p. ej., en las larvas valida (Scolopendridae). Sorprende encontramos los esqueletos (parcia- zar tres individuos en dos puntos chipiélago canario cuya distribu- de una forma sencilla sobre ciertos de Alloxantha), saprófaga o a base más, si cabe, al saber que Aurelio ción comprende las islas centro- fenómenos de adaptación a ambien- de excrementos de aves marinas Martín (com. pers.), en una de sus occidentales23. Mientras que los ma- tes muy particulares y reducidos... (coprófaga), como se ha comproba- visitas al roque a principios de la dé- chos adultos de esta mariposa tienen Basta mirar el tabaibal dulce y los do en H. amaroides en otro roque ti- cada de 1980, vio una botella donde, alas, pudiendo deambular como los cardones del roque para sospechar nerfeño donde también hay una den- además de coleópteros, había un gran de cualquier otra, las hembras son que varios artrópodos ligados a esa sa colonia de gaviota patiamarilla24. número de escolopendras atrapadas. ápteras, su aspecto recuerda al de vegetación hayan pasado inadverti- Para completar el elenco de in- una “oruga” y permanecen en estas dos. La movilidad de esta fauna, al vertebrados artrópodos vistos en el Entre aves marinas y cápsulas larvarias toda su vida. Me- igual que la de los caracoles, estaría roque de Garachico haremos alusión reptiles endémicos diante los movimientos necesarios, circunscrita a este peñasco o a deter- a arañas, chinches, hormigas y mil- Es evidente que un lugar como aquí desarrollan todas sus funcio- minadas porciones de su superficie. piés. A pesar de haber detectado solo este, forzosamente, tiene que ser la nes bio-ecológicas, desde alimen- Hasta el momento los coleópteros un ejemplar de Neoscona crucifera morada de muy pocos vertebrados tarse hasta poner huevos, pasando colectados incluyen dos tenebrió- (Araneae), una araña cosmopolita terrestres, sobre todo por su ínfima obviamente por el apareamiento. A nidos (Nesotes sp. [Agustín Aguiar, existente en todas las islas, es muy superficie, escasa altitud y notable primera vista, las cápsulas del roque in litt.] y, quizá el más común de probable que haya más especies inclinación, así como limitada di- parecen similares a las observadas todos, Hegeter amaroides), un cur- afines dada su efectiva dispersión versidad florística y de ecosistemas. en diversas zonas de Tenerife u otras culiónido (Laparocerus tibialis [A. con la ayuda de telarañas y viento Aun así, llama sobremanera la aten- islas; no obstante, al compararlas Aguiar, in litt.]) y un oedomérido (anemocoria). También se identifi- ción la comunidad faunística que lo con las presentes en un roque marino (Alloxantha cf. ochracea). Esta co- có una chinche (colectada en fase puebla, y en particular los reptiles y de la isla de El Hierro, a priori de la munidad, que probablemente esté larvaria) como Scantius aegyptius las aves marinas, verdaderos prota- misma especie, hay algo que llama constituida por algunos taxones más, (Pyrrhocoridae), de llamativos co- gonistas de este peñasco. El petrel de Bulwer Bulweria bulwerii es un ave marina pelágica migratoria, ausente de las aguas mucho la atención: el tamaño de las es en general de hábitos nocturnos. lores rojo y negro. Las hormigas, Es conocida la presencia de las canarias entre los meses de octubre y febrero-marzo. Sus áreas de invernada se sitúan en el herreñas es claramente mayor (obs. En función del tipo de coleóptero, su siempre omnipresentes en la mayoría tres especies de reptiles frecuentes y Atlántico Sur, sobre todo frente a las costas de Sudamérica. Foto Beneharo Rodríguez.

94 95 El Indiferente | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | El Indiferente

reproducen regularmente aquí, A. Martín30 afirma que en este roque crían unas 10 parejas, frente a las Las normas de conservación de este espacio natural protegido 150-200 cifradas para el roque de consideran como usos permisibles los relacionados con el desarrollo Fuera de Anaga. Con posterioridad29 de trabajos científicos y (o) de investigación, realización de actividades se considera un tamaño algo mayor para esta colonia: 10-20 parejas. En cinematográficas, radiofónicas, televisivas, publicitarias, de video la visita de septiembre se reconfirmó y similares, así como el enramado de la cruz durante determinadas lo exiguo de este núcleo reproductor, pudiéndose localizar con certeza festividades, estando prohibido en este último caso el empleo de cuatro huras recientes, de las cua- material pirotécnico les dos tenían pollos comenzando a emplumar. Por su parte, Beneharo La gaviota patiamarilla Larus michahellis atlantis, que cuenta con una importante colonia de cría Rodríguez y Aurelio Acevedo (com. obtenida en un censo realizado tres agosto de 1984, cuando se halló un roque, dichas aves tienen que ir a en el roque de Garachico, es la responsable del acarreo a diferentes roques marinos de Canarias pers.) localizaron tan solo tres huras años más tarde: 45-50 parejas33. En nido ocupado30. En 1983, E. Her- buscar alimento a la isla principal, de gran número de restos orgánicos, entre otros los cadáveres de ratas, conejos y aves, así como sobrantes de cocina. Foto Beneharo Rodríguez. en junio de 2002. Estos datos po- los últimos tiempos se ha asistido a nández (inéd.) estima una población fenómeno común a otros enclaves drían indicar una cierta reducción de un incremento de este núcleo de cría, superior a las 50 parejas, mientras similares repartidos por la geografía distintos del roque. Por su parte, el desaparecidas en las islas principales la población de pardelas del roque, ya que en abril de 2003 B. Rodríguez que posteriormente se sigue consi- del archipiélago canario. eslizón dorado solo fue detectado en o en tierras continentales, destacan- a pesar de que nuestro recuento no y A. Acevedo (com. pers.) contaron derando un ave abundante29, lo que Para continuar el inventario orni- esa misma visita, cuando se obser- do especialmente las aves marinas pudo ser exhaustivo debido a las di- un mínimo de 99 nidos en diferentes contrasta con nuestras observaciones tológico es necesario mencionar la varon de cerca dos ejemplares, uno pelágicas, lo cual se debe en gran ficultades de acceso a ciertos puntos estadios, con huevos y pollos. Por recientes. Así, en junio no se detectó presencia, ya sea frecuente u ocasio- adulto y otro juvenil (con la cola medida a la ausencia o escasez de del mismo. nuestra parte, en junio de 2009 se ejemplar alguno, mientras que en nal, de algunas aves rapaces que nidi- azulada), siendo inviable su captura. mamíferos depredadores introduci- La otra pardela presente, la par- estimó la presencia de al menos 150 septiembre se observaron solo cua- fican en Tenerife, como son el busar- En el sector en cuestión hay bastante dos29. En el caso de Tenerife, esto es dela chica Puffinus( assimilis) baroli, adultos y unos 50 pollos. Es inte- tro individuos, no descartando que do ratonero Buteo buteo insularum, el vegetación, con un tabaibal dulce patente sobre todo en tres roques, el es muy escasa, y por el momento resante resaltar la introducción de pudiera haber alguno más. Es in- águila pescadora Pandion haliaetus bien desarrollado y algo más de de Fuera y el de Tierra de Anaga y nadie ha confirmado su nidificación, materia orgánica animal por parte teresante el hallazgo de tres nidos y el halcón tagarote o de Berbería suelo que en otras partes del roque, el de Garachico, aunque también en aunque se supone que tiene lugar. de las gaviotas que frecuentan el ro- (uno con cáscaras de huevos) por Falco peregrinus pelegrinoides; cu- hábitat más favorable para dicho otros que jalonan el litoral septen- Los únicos datos que conocemos que, pues se han hallado los restos parte de B. Rodríguez y A. Acevedo riosamente, las dos últimas han sido escíncido. Previamente, A. Martín5 trional de la isla. De esta manera, sobre su presencia en el roque se de varias ratas Rattus sp. e incluso (com. pers.) en junio de 2002. Re- vistas posadas en la cruz de lo alto del ya había citado la presencia de li- las principales colonias actuales de refieren a la escucha de un ejemplar de un mirlo común Turdus merula y sulta evidente que, ante la escasez roque desde la costa opuesta. Men- sas aquí y en los roques de Anaga, petrel de Bulwer Bulweria bulwerii en septiembre de 198430 y a la obser- un pollo de focha común Fulica atra de insectos aéreos potencialmente ción aparte merece el cernícalo vul- y, aunque no pudo capturar ningún en el conjunto del archipiélago se vación de dos aves en vuelo rápido (B. Rodríguez, com. pers.), sin duda adecuados para los vencejos en este gar Falco tinnunculus canariensis, individuo, plantea la necesidad de sitúan en los dos roques de Anaga, (al crepúsculo) cerca del mismo en provenientes de la costa opuesta. Por confirmar su identificación, aun su- que albergan unas 300 parejas30, en- marzo de 1996. otra parte, cabe señalar el papel de- poniendo probable su pertenencia clave seguido en importancia insular Para concluir la relación de predador de la gaviota sobre ciertas a la especie C. viridanus, que con por el roque de Garachico, con 40-50 aves marinas pelágicas del roque aves marinas pelágicas, lo cual fue posterioridad ha sido mencionada parejas29. Durante nuestras visitas de Garachico es necesario referirse comprobado aquí por E. Hernández para el roque de Garachico27,28. Tanto de 2009 se hallaron seis ejemplares al paíño de Madeira Oceanodroma (inéd.) en la primavera de 1983 y el perenquén como el eslizón son muertos y una hura ocupada por un castro, que fue detectado por vez es conocido en la generalidad del bastante más escasos que el lagarto adulto con un huevo en junio, y siete primera en este espacio natural por archipiélago29. en este enclave. huras (con al menos tres ocupadas los ornitólogos Guillermo Delgado El resto de las especies orníticas En suma, la fauna reptiliana de por pollos en distintos estadios de y E. Hernández, quienes pudieron nidificantes del roque de Garachico este roque merece un estudio más crecimiento) en septiembre, además escuchar 4-5 ejemplares a principios son la paloma bravía Columba livia minucioso, ya que se trata de pode los cadáveres o restos de tres de octubre de 198430. Posteriormente y el vencejo unicolor Apus unicolor. blaciones totalmente aisladas y con adultos y de un pollo bastante em- se han recogido pollos volanderos La primera no parece ser muy co- previsible tendencia a la diferen- plumado. Las cavidades de nidifica- con plumón en la cercana localidad mún en el enclave, ya que en nues- ciación subespecífica en el futuro. ción estaban dispersas por el roque, de Los Silos31,32, lo que podría ser tras visitas observamos de 2 a 3 Además, podrían resultar de gran aunque no fue posible realizar un un indicio más de su nidificación en ejemplares. Además, B. Rodríguez interés ciertos aspectos ecológicos, recuento completo de su población. el roque, aunque no existen pruebas y A. Acevedo (com. pers.) hallaron en particular de los lagartos, debido En cualquier caso, nuestra impresión concluyentes al respecto. un nido en junio de 2002. Sin em- a su importante papel dispersor de es que debe haber menos de 40-50 La única ave marina no pelági- bargo, en su cuaderno de campo E. plantas vasculares. parejas en la actualidad. ca que se reproduce aquí es la ga- Hernández (inéd.) señala, en la pri- Es bien sabido que los roques En cuanto a la pardela cenicienta viota patiamarilla, que cuenta con mavera de 1983, “más de 20 pare- Vista del tabaibal dulce presente en la ladera oriental del roque, uno de los escasos puntos del norte e islotes son auténticos refugios Calonectris diomedea borealis, otra una colonia evaluada en 1984 en jas”. En cuanto al vencejo, es citado de Tenerife en los que subsiste esta formación vegetal, puesto que se distribuye preferentemente de especies amenazadas e incluso de las aves marinas pelágicas que se 50 parejas30, cifra muy similar a la criando en este roque al menos desde en los ambientes desérticos de las fachadas SE, S y W de la isla. Foto Rubén Barone.

96 97 El Indiferente | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | El Indiferente del que se observaron dos juveniles La conservación hoy día y dejar constancia de lo nefasto que Bibliografía 48-64); 1979. II. Plantae Canariae: Spermatophyta Canarios, Monografía XXXII. Tenerife. 275 pp. 1. Normas de Conservación del Monumento (Pinaceae-Caryophyllaceae) (pp. 58-101); 31. RAMOS, J.J. 1994. Paíño de Madeira del año en septiembre de 2009 y se perspectivas para el mañana sería la llegada de ratones y ratas Natural del Roque de Garachico. 25 pp. (http:// 1979. III. Plantae Canariae: Spermatophyta Oceanodroma castro. Noticiario Ornitológico. recogió una egagrópila reciente en En la actualidad, el estado de con- al roque, dado que se verían ame- www.gobcan.es/cmayot/espaciosnaturales/ (Ranunculaceae-Leguminosae) (pp. 67-140); Ardeola 41: 91. dicho mes (con restos de un lagarto nazadas la flora y fauna en general, instrumentos/tf descarga.html). 1980. IV. Plantae Canariae: Spermatophyta 32. LORENZO, J.A. & BARONE, R. 2007. Paíño de servación del Monumento Natural 2. HERNÁNDEZ, E., MARTÍN, B.R., GARCÍA (Oxalidaceae-Umbelliferae) (pp. 53-94); Madeira, Oceanodroma castro (pp. 127-131). En tizón juvenil), no descartándose su del Roque de Garachico es bastante y en particular las aves marinas  CASANOVA, J. & MIGUEL MARTÍN, P.N. 1998. 1981. V. Plantae Canariae: Spermatophyta Lorenzo, J. A. (ed.) Atlas de las aves nidificantes nidificación actual en el roque. Es de satisfactorio. Tras haberse estable- Guía de los Espacios Naturales Protegidos de (Ericaceae-Acanthaceae) (pp. 47-105); 1981. VII. en el archipiélago canario (1997-2003). Dirección Tenerife. Gobierno de Canarias. 164 pp. Monocotiledonae (preater Gramineae) (pp. 51- General de Conservación de la Naturaleza – interés la información obtenida por cido el control de acceso, mediante Agradecimientos 3. VERA, M.Á., SAMARÍN, C., DELGADO, G. & 67); 1982. VI. Plantae Canariae: Spermatophyta Sociedad Española de Ornitología. Madrid. E. Hernández (inéd.) en 1983, cuando la previa solicitud de autorización Son muchas las personas e institu- VIERA, G. 2010. Natura 2000 en Macaronesia. (Orobanchaceae-Compositae) (pp. 45-89); 33. DELGADO, G., MARTÍN, A., NOGALES, constata la existencia de una pareja administrativa, las previsiones de ciones a las que queremos trasladar Azores, Madeira, Salvajes y Canarias. Consejería 1983. VII. Compositae (cont.) (pp. 47-68); 1985. M., QUILIS, V., HERNÁNDEZ, E. & TRUJILLO, de Medio Ambiente y Ordenación Territorial del IX. Monocotiledonae (Gramineae) (pp. 49-77) O. 1992. Distribution and population status of criando en un cantil del sector orien- futuro para la biota allí presente nuestro más sincero agradecimiento. Gobierno de Canarias. 567 pp. En Index Seminum quae Hortus Acclimatationis the Herring Gull Larus argentatus in the Canary tal, cita que no ha sido mencionada también son muy halagüeñas, pero Al Cabido Insular de Tenerife por 4. IGME (normas, dirección y supervisión). 1988. Plantarum Arautapae. Agrar. Invest. Nat. Hisp. Inst. Islands. Seabird 14: 55-59. hasta ahora en ninguna publicación. concedernos el permiso para la rea- Mapa geológico de España E.1:25.000. Hoja [Inst. Nat. Invest. Agrar.]. Jardín de Aclimatación 34. TRUJILLO, D., SIVERIO, M. & OÑATE, E. 1996. siempre contando con la adopción 1.103-III: Icod de los Vinos. Segunda Serie. 1ª de Plantas de La Orotava, Puerto de la Cruz, Garza Real Ardea cinerea. Noticiario Ornitológico. Por último, es necesario citar de ciertas medidas para su preser- lización de las labores de campo, y Edición. Centro de Publicaciones del Ministerio Tenerife. Ardeola 43: 241. a distintas aves migratorias que vación. Las normas de conservación a todo el personal de la Cruz Roja de Industria y Energía. 63 pp. + plano. 18. ARECHAVALETA, M., RODRÍGUEZ, S., 5. MARTÍN, A. 1985. Los lagartos de los roques ZURITA, N. & GARCÍA, A. (coord.) 2010. Lista Los autores se observan en el roque o en sus de este espacio natural protegido del Mar de Garachico, ya que sin del norte de Tenerife. Bonner zooogische Beiträge de especies silvestres de Canarias. Hongos, M.ª Leticia Rodríguez Navarro es licenciada en inmediaciones, destacando en primer consideran como usos permisibles él no hubiese sido posible llevar a 36: 517-528. plantas y animales terrestres. 2009. Gobierno Ciencias Biológicas y actualmente trabaja en la lugar dos ardeidas, la garceta común los relacionados con el desarrollo de cabo nuestras visitas. Al Museo de la 6. VELÁZQUEZ, J. 2005. La villa y puerto de de Canarias. 579 pp. Viceconsejería de Medio Ambiente del Gobierno Garachico, retazos históricos. Crónicas de 19. TALAVÁN SERNA, J. & TALAVÁN GÓMES, de Canarias. De forma paralela, está desarrollando Egretta garzetta y la garza real Ardea trabajos científicos y (o) de inves- Naturaleza y el Hombre (sección de Canarias 1: 269-300. J. 2008. Contribución al conocimiento de los su tesis doctoral en la Universidad de La Laguna, cinerea, por tener un dormidero tigación, realización de actividades Ciencias Naturales) por avalar esta 7. TOUS MELIÁ, J. 1996. Tenerife a través de la moluscos fósiles de las Islas Canarias. Spira 2: en la que aborda el estudio de la flora y la en este lugar, bien visible desde aventura y alojar el material colecta- cartografía (1588-1899). Museo Militar Regional 199-221. vegetación de las medianías de la comarca de cinematográficas, radiofónicas, te- de Canarias y Ayuntamiento de San Cristóbal de 20. IBÁÑEZ, M., GROH, K., ALONSO, M.R. Acentejo (norte de Tenerife). Ha colaborado en el Garachico, como se ha tenido ocasión levisivas, publicitarias, de video y do, en especial a su director, Lázaro La Laguna. 236 pp. & CAVERO, E. 1988. Revision of the genus proyecto del Banco de Datos de la Biodiversidad de comprobar en distintas fechas. similares, así como el enramado de Sánchez-Pinto, por el apoyo incon- 8. VIANA, A. DE. 1986. Conquista de Tenerife. Hemicycla Swainson, 1840 (Mollusca, Helicidae) de Canarias y en el seguimiento y redacción de los Edición e introducción de Alejandro Cionarescu. from Tenerife: Adiverticula n. subgen., and planes de especies de flora y fauna amenazadas De la primera se han llegado a avis- la cruz durante determinadas festi- dicional, y a Gloria Ortega, quien Editorial Interinsular Canaria. Las Palmas de Gran description of 3 new taxa. Bulletin du Muséum del archipiélago. Es miembro de la Asociación tar hasta 16 ejemplares, por ejemplo vidades, estando prohibido en este determinó varias especies de fauna Canaria. 422 pp. national d’Histoire naturelle sér. 4, sect. A, 10: Amigos del Museo de Ciencias Naturales de en marzo de 1996, mientras que de la último caso el empleo de material invertebrada. Damos las gracias 9. LECLERCQ, J. 1990. Viaje a las islas 309-326. Tenerife y coordinadora de la revista Makaronesia afortunadas. Cartas desde las Canarias en 1879. 21. IBÁÑEZ, M., BARQUÍN, J., CAVERO, E. & (e-mail: [email protected]). garza real se ha señalado un máximo pirotécnico. Aun siendo autoriza- también a Aurelio Acevedo, Agus- Traducción de Ángel Hernández. Prólogo de ALONSO, M.R. 1988. La variabilidad de Hemicycla La bióloga Beatriz Fariña ha trabajado en de 40 aves en febrero de 199034, si bles, estas actividades han de regirse tín Aguiar, Aurelio Martín, Manuel Antonio Rumeu de Armas. 8. Colección “Clavijo bidentalis (Gastropoda, Helicidae). Malacologia conservación de especies amenazadas de flora bien lo más interesante es la posibi- Nogales, Airam Rodríguez y Bene- y Fajardo”. 226 pp. 28: 105-117. y fauna de Canarias. Está muy interesada en la dentro del régimen de uso fijado, 10. COQUET, A. 1982. Una excursión a las islas 22. Ibáñez, M., SIVERIO, F., ALONSO, M.R. & biodiversidad presente en lugares aislados y, en lidad de su reproducción, apuntada con la obligada notificación de los haro Rodríguez por cedernos varios Canarias. Traducido por J.A. Delgado Luis. La PONTE-LIRA, C.E. 2006. Two Canariella species este sentido, ha visitado la mayoría de los roques ya por A. Martín30 en 1987 aunque resultados obtenidos al objeto de que datos inéditos. A Miguel Ibáñez por Orotava, Tenerife. 1ª edición en francés: 1884. (Gastropoda: Helicodea: Hygromiidae) endemic marinos de las islas (e-mail: [email protected]). 69 pp. from the Northwest Tenerife (Canary Islands). El naturalista Felipe Siverio está interesado nunca confirmada. Sin descartar que la gestión administrativa del espacio la identificación de la especie de 11. CHRIST, H. 1998. Un viaje a Canarias, en Zootaxa 1258: 33-45. en la Ornitología, y dentro de este campo en ésta tenga lugar, nos inclinamos más se vea retroalimentada. Hemicycla, así como por los comen- primavera. Prólogo de Á. Luque Escalona y 23. GARCÍA, R., ORTEGA, G. & PÉREZ, J.M. el estudio de la biología y ecología de varias bien por la opción de un simple dor- Aunque el marisqueo está pro- tarios sobre el texto concerniente a traducción de K. Reimers Suárez & Á. Hernández 1992. Insectos de Canarias. Cabildo Insular de especies de aves rapaces en las islas Canarias. Rodríguez. Ediciones del Cabildo Insular de Gran Gran Canaria. Las Palmas de Gran Canaria. 418 Desde hace más de una década trabaja en Alas midero y lugar de descanso. El resto hibido, sigue siendo necesario con- los moluscos terrestres. Estamos en Canaria. Las Palmas de Gran Canaria. 1ª edición pp. Cinematografía S.L., una productora canaria de de las especies son la garza imperial trolar ésta y otras actividades pes- deuda con Pauline Agnew, Arnoldo en alemán: 1886. 221 pp. 24. ARECHAVALETA, M. & FARIÑA, B. 2005. documentales de naturaleza, donde su labor Ardea purpurea29, el zarapito trina- Álvarez, Manuel Arechavaleta, Marta 12. VERNEAU, R. 1981. Cinco años de estancia El roque de Fuera de Anaga y sus habitantes. principal ha sido el asesoramiento naturalista en queras, así como las posibles visitas en las islas Canarias. Traducida por J.A. Delgado Makaronesia 7: 110-119. los proyectos realizados. Asimismo, desde hace dor Numenius phaeopus, el págalo furtivas, que pueden repercutir de de Ponte Machado, Concepción Luis. Notas históricas y mapas de M.J. Lorenzo 25. BAILEY, P.T. & MENDONÇA, T.R. 1990. The varios años forma parte del comité editorial de El grande Catharacta skua y la gaviota forma negativa y significativa en la Hernández-Padrón, Nuria Macías, Perera y nota preliminar de J. Hernández García. distribution of the millipede Ommatoiulus moreleti Indiferente, la revista de divulgación científica que Madrid. 1ª edición en francés: 1891. 310 pp. (Diplopoda, Julida: Julidae) in relation to other edita el Centro de Educación Ambiental Municipal reidora Larus ridibundus (B. Ro- flora y fauna del roque. Cabe desta- Águedo Marrero, Pedro Oromí, 13. PROUST, L. & PITARD, CH.J. 2007. Las Ommatoiulus species on the south-western Iberian del Ayuntamiento de la Villa de La Orotava, dríguez y Airam Rodríguez, com. car que la tunera india, una especie Israel Pérez y Alfredo Reyes- Islas Canarias. Descripción de Tenerife. Estudio Peninsula. Journal of Zoology 221: 99-111. Tenerife (e-mail: [email protected]). pers.). Solamente las dos primeras introducida y altamente invasora, Betancort por sus respectivas ayudas. introductorio, traducción y notas de José M. 26. MATEO, J.A., AFONSO, Ó.M. & GENIEZ, Rubén Barone es un naturalista interesado en la Oliver Frade. Ediciones Idea. 1ª edición en P. 2007. Los reptiles de Canarias, una nueva flora vascular y la avifauna de los archipiélagos han sido vistas en tierra, mientras está alcanzando densidades realmen- Domingo Fleitas, Roque Morales francés: 1908. 248 pp. sinopsis puesta al día. Boletín de la Asociación macaronésicos, temas sobre los que ha publicado que el resto se han observado vo- te preocupantes en este lugar tan re- y Teresa Tosco nos transmitieron 14. RUIZ ÁLVAREZ, A. 1965. Apuntes para una Herpetológica Española 18: 2-10. distintos artículos científicos y divulgativos. Es lando sobre el mar en sus cercanías. parte de su acervo cultural, y José biografía del doctor Augusto Broussonet (1761- 27. BARBADILLO, L.J., LACOMBA, J.I., PÉREZ- asimismo coautor del libro Los bosques termófilos ducido. Debido a su dispersión por 1807). Anuario de Estudios Atlánticos 11: 129- MELLADO, V., SANCHO, V. & LÓPEZ-JURADO, de Canarias y ha participado en otras obras sobre También se cita la aparición esporá- crecimiento vegetativo y aparente Velázquez y Carlos Acosta nos 147. L.F. 1999. Anfibios y reptiles de la Península la naturaleza canaria. Coordina y forma parte del dica de algún ejemplar de cormorán endozoocoria, está compitiendo por acercaron el legado histórico. José 15. STAPF, O. 1906. The Statices of the Canaries Ibérica, Baleares y Canarias. GeoPlaneta. Editorial consejo editorial de las revistas Makaronesia y of the Subsection Nobiles. II. Annals of Botany Planeta, S.A. Barcelona. 419 pp. Rincones del Atlántico, respectivamente, y es grande Phalacrocorax carbo en este el hábitat con formaciones vegeta- J. Hernández realizó varias fotogra- 20: 301-310. 28. MATEO, J.A. 2004. Chalcides viridanus miembro fundador de la Asociación Amigos enclave29. Parece lógico pensar que les nativas como el tabaibal dulce. fías en exclusiva para este trabajo, 16. MASFERRER Y ARQUIMBAU, R. 1880. (Gravenhorst, 1851). Lisa dorada (pp. 173-174). del Museo de Ciencias Naturales de Tenerife, con un seguimiento continuado en el Es por ello que queremos trasladar y José García Casanova permitió Recuerdos botánicos de Tenerife ó sea, datos En Pleguezuelos, J. M., Márquez, R. & Lizana, M. así como socio de SEO/BirdLife, el African Bird para el estudio de la flora canaria. Anales de (eds.) Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles Club y la Asociación Herpetológica Española tiempo, ya sea desde tierra o median- a las administraciones ambientales que hojeásemos los cuadernos de la Sociedad Española de Historia Natural 11: de España. Dirección General de Conservación (e-mail: [email protected]). te visitas al roque, el inventario de competentes nuestra preocupación campo de nuestro añorado amigo 307-398. de la Naturaleza – Asociación Herpetológica la avifauna local se incrementaría, a Efraín Hernández. Por último, a 17. Santos, A. & Fernández-Galván, M. Española (3ª impresión). Madrid. Cita recomendada al respecto y una propuesta de eje- Plantae in loco natali ab Eric R. Sventenius inter 29. MARTÍN, A. & LORENZO, J.A. 2001. Aves del RODRÍGUEZ NAVARRO, M.ª L., FARIÑA, B., pesar del carácter poco adecuado de cución de acciones tendentes a la Nicolás Martín por hacer que el gran annos MCMXLIII-MCMLXXI lectae, in herbario archipiélago canario. Francisco Lemus Editor. La SIVERIO, F. & BARONE, R. 2011. El roque de este peñasco para acoger a muchas erradicación de esta especie. En público tenga acceso al trabajo que ORT Instituto Nationalis Investigationum Agrarium Laguna. 787 pp. Garachico, un valioso patrimonio natural frente (Hortus Acclimatationis Plantarum Arautapae) 30. MARTÍN, A. 1987. Atlas de las aves nidificantes a la costa noroeste de Tenerife. El Indiferente de nuestras aves. este sentido, también queremos realizan muchos investigadores. sunt. 1977. I. Plantae Canariae: Pteridophyta (pp. en la isla de Tenerife. Instituto de Estudios 21: 86-99.

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Excmo. Ayuntamiento de La Orotava CENTRO DE EDUCACIÓN AMBIENTAL MUNICIPAL Concejalía Delegada de Medio Ambiente

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