Taxonomia integrativa e biogeografia dos cascudos do gênero Hypostomus Lacépède, 1803 (Siluriformes: Loricariidae) nas drenagens do Nordeste brasileiro SILVIA YASMIN LUSTOSA COSTA ________________________________________________ Tese de Doutorado Natal/RN, Maio de 2020 1 SILVIA YASMIN LUSTOSA COSTA Taxonomia integrativa e biogeografia dos cascudos do gênero Hypostomus Lacépède, 1803 (Siluriformes: Loricariidae) nas drenagens do Nordeste brasileiro Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Sistemática e Evolução da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, em cumprimento às exigências necessárias para obtenção do título de Doutora em Sistemática e Evolução. ORIENTADOR: DR. SERGIO MAIA QUEIROZ LIMA CO-ORIENTADOR: DR. TELTON PEDRO ANSELMO RAMOS NATAL-RN 2020 2 Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN Sistema de Bibliotecas - SISBI Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - •Centro de Biociências – CB Costa, Silvia Yasmin Lustosa. Taxonomia integrativa e biogeografia dos cascudos do gênero Hypostomus Lacépède,1803 (Siluriformes: Loricariidae) nas drenagens do Nordeste brasileiro / Silvia Yasmin Lustosa Costa. - Natal, 2020. 180 f.: il. Tese (Doutorado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-graduação em Sistemática e Evolução. Orientador: Prof. Dr. Sergio Maia Queiroz Lima. Coorientador: Prof. Dr. Telton Pedro Anselmo Ramos. 1. Cascudos - Tese. 2. DNA Barcode - Tese. 3. Rio Parnaíba - Tese. I. Lima, Sergio Maia Queiroz. II. Ramos, Telton Pedro Anselmo. III. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. IV. Título. RN/UF/BSCB CDU 597.2/.5 Elaborado por KATIA REJANE DA SILVA - CRB-15/351 3 SILVIA YASMIN LUSTOSA COSTA Taxonomia integrativa e biogeografia dos cascudos do gênero Hypostomus Lacépède, 1803 (Siluriformes: Loricariidae) nas drenagens do Nordeste brasileiro Aprovado em 20 de maio de 2020 Banca examinadora ______________________________________________________ Dr. Sergio Maia Queiroz Lima (UFRN) (Orientador) ______________________________________________________ Dr. Cláudio Henrique Zawadzki (UEM) ______________________________________________________ Dra. Lucia Rapp Py-Daniel (INPA) ______________________________________________________ Dr. Pedro Hollanda Carvalho (UFRJ) ______________________________________________________ Dr. Uedson Pereira Jacobina (UFAL) 4 Dedico esse trabalho á Dona Monaliza e a Seu Silvio, meus pais, á quem dedico todo e qualquer êxito alcançado em minha formação. 5 AGRADECIMENTOS Agradeço à minha mãe, por todo incentivo na minha vida acadêmica, sempre me encantando com o seu amor pela sala de aula; agradeço ao meu pai, por ser a minha fonte de carinho diária, por todo amor e cuidado de vocês dois, muito obrigada. Agradeço à meu irmão Tallys, o aquarista mais consciente que conheço, obrigada por me fazer conviver e aprender com peixes desde que éramos crianças; à minha irmã, Nilma, por ser uma referência de força. Agradeço à meus irmãos e a minha amiga e cunhada Juliana, por terem me dado meus sobrinhos: Clara, Henry e Maria que sempre me alegravam durante a escrita da tese! Agradeço a paciência de Felipe, agradeço por entender com carinho os percalços que foi me acompanhar nessa caminhada. Agradeço à minha madrinha Farahyldes e ao Assis Júnior, pelo incentivo, e por me acolher em João Pessoa para que eu pudesse realizar as análises na Universidade Federal da Paraíba (UFPB). Obrigada à Dudé e Bela, que me ajudaram em Natal, no início do doutorado até eu conseguir um apartamento para residir. Agradeço à meu orientador Sergio Lima, por aceitar me orientar, agradeço por ter me incentivado a “sair da caixa”, e ampliar minha visão sobre a biologia, ademais, agradeço pelos bons momentos vividos nesses anos, pelos ensinamentos e também pelos “puxões de orelha” sempre construtivos. Agradeço à meu coorientador Telton Ramos, por confiar em mim e no meu trabalho, por “me aguentar” desde 2014 quando começou a me coorientar no mestrado, obrigada pela amizade construída, por tudo que me ensinou e claro, pela parceria em campo. Agradeço aos dois por terem confiado a taxonomia “dos Hypostomus do Nemo” nas mãos de uma ecóloga. Agradeço ao professor José Attayde e ao Rosemberg Menezes, pela bolsa DTI no projeto (CnPq: 421997/2018-4), do departamento de Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), que me ajudou financeiramente no primeiro ano de doutorado (o qual conclui sem bolsa do programa). Agradeço à minha turma de doutorado pelos momentos compartilhados nas disciplinas, especialmente Mariana, Flávia e Rudy, á vocês duas, meninas, agradeço pela amizade sincera e companheirismo que construímos nesses quatro anos. Agradeço aos professores da pós-graduação em Sistemática e Evolução, que se fizeram mais: Bruno Bellini, Raquel Teodoro, Adrian Garda e Sergio Lima. Agradeço ao professor Cláudio Zawadzki pela disponibilidade dos dados dos tipos de Hypostomus, e por ter tirado várias dúvidas ao longo do projeto; ao professor Pedro Hollanda pela disponibilidade das sequências de ATPase subunidade 6 e 8; ao Tiago Pessali pelo envio de fotos de Hypostomus do São Francisco; à Márcia Anjos, pelo envio de amostras da UESB; à Renata e seus pais pela estadia na coleta do Parnaíba, e a professora Carla Rezende pelos espécimes de Hypostomus doados à UFPB. Agradeço ao técnico Paulo, do Instituto de Medicina Tropical da UFRN, por ter possibilitado o 6 uso do termociclador do departamento quando precisei. Agradeço ao professor Uedson Jacobina e Léo Calado pela parceria no campo do rio São Francisco, e à Dr. Ângela Zanata e ao Dr. Pedro Hollanda pelas valiosas contribuições no meu exame de qualificação. Agradeço ao professor Ricardo Rosa, pelo livre acesso a Coleção De Ictiologia da UFPB, e ao professor Robson Tamar por abrir as portas do Laboratório de Sistemática e Morfologia de Peixes desta instituição, pra que eu pudesse realizar as análises morfológicas do material, agradeço aos demais colegas desse laboratório, em especial ao meu amigo Leonardo Oliveira por sempre encontrar um abrigo para mim em João Pessoa, e pelo auxílio financeiro em nosso campo em troca de coletarmos os Characidiums; agradeço à Raizze pela acolhida oferecida, e à Yuri Ponce, pela ajuda na coleta do rio Parnaíba mesmo se autofinanciando. Agradeço à meus colegas de trabalho do Geefaa - Grupo de Estudos de Ecologia e Fisiologia de Animais Aquáticos (Valéria, Carol “loira”, Carol “morena”, Laiane, Cadu, Sávio, Matheus e Lucas) e LISE - Laboratório de Ictiologia Sistemática Evolutiva (ás ictiomulheres: Aninha, Flávia, Jéssica, Thaís, Nathália, Origilene, Eugenia, e aos meus amigos Márcio, Luciano, Luquinhas, Germano, Salú, Diego e Yuri), que juntos formam o Laboratório de Fauna Aquática da UFRN. Vocês são pessoas incríveis, e cada um me acrescentou um pouco como profissional e como pessoa, agradeço pelos momentos no laboratório, no campo, almoços, cafés, confraternizações e pela amizade. Em especial, agradeço a Flávia Pettean, pela ajuda nas análises moleculares e nas discussões de resultados, a Luciano Neto pelos ensinamentos e parceria no trabalho de bancada, no campo e nas análises. Agradeço à Jessica e ao Cleto pela amizade sincera ao longo desses anos que estive em Natal. Sem TODOS vocês o caminho teria sido mais difícil. Sentirei saudades! Agradeço à CAPES pela concessão da bolsa durante os três anos de doutorado, que foi primordial para que eu pudesse desenvolver meu projeto de pesquisa. Agradeço à Universidade Federal do Rio Grande do Norte e ao Programa de Pós-Graduação em Sistemática e Evolução (PPGSE) pelo apoio financeiro, que viabilizou a maioria das coletas desse projeto, e ao financiamento do sequenciamento de amostras e coletas dos exemplares de Hypostomus do rio São Francisco, pelo projeto de número: CnPq 425080/2016-1, sob coordenação do professor Uedson Jacobina. Agradeço a luz que sempre me guiou e torna meus dias mais leves. Agradeço à todos que não foram citados, mas que direto ou indiretamente foram importantes para que esse projeto fosse realizado, e para que eu chegasse bem até o fim. 7 “Não há saber mais ou saber menos: há saberes diferentes.” Paulo Freire 8 RESUMO O Nordeste do Brasil abrange quatro biomas (Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica e a Amazônia) e cinco ecorregiões hidrográficas continentais: Caatinga Nordeste e Drenagens Costeiras (CNDC), Parnaíba (PNB), São Francisco (SAFR), Mata Atlântica Nordeste (MANE), e Estuário da bacia Amazônica e Drenagens Costeiras (EADC). Nas últimas décadas, diversas espécies de peixes foram descritas destas ecorregiões, incluindo algumas de cascudos do gênero Hypostomus, o mais rico da família Loricariidae e um dos mais amplamente distribuídos em toda a região Neotropical. Em duas das cinco ecorregiões mencionadas acima (CNDC e PNB), são conhecidas nove espécies nominais de Hypostomus, sete para a CNDC e duas para a PNB. No entanto, muitas dessas espécies descritas até meados do século XX, possuem alguns problemas, como a falta de definição das localidades-tipo, poucos exemplares que compõe a série tipo e são diagnosticadas com base em poucos caracteres morfológicos externos. A variabilidade intraespecífica atua como fator dificultante da definição das espécies do gênero nas ecorregiões supracitadas, o que acarreta problemas ao avaliar o estado de conservação das mesmas. O objetivo do presente estudo foi realizar uma revisão taxonômica das espécies de Hypostomus nas ecorregiões CNDC e PNB, utilizando taxonomia integrativa, e discutir a diversificação do gênero nas