Istraživanje Biljnih Vaši (Hemiptera: Aphididae) Iz Topličkog I Nišavskog Okruga

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET NIŠ

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Milica D. Ristić

Istraživanje biljnih vaši (Hemiptera: Aphididae) iz Topličkog i Nišavskog okruga

MASTER RAD

Niš, 2017

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET NIŠ

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Istraživanje biljnih vaši (Hemiptera: Aphididae) iz Topličkog i Nišavskog okruga

MASTER RAD

Kandidat Mentor

Milica D. Ristić Dr Vladimir Žikić

Br. indeksa 169

Niš, 2017.

UNIVERSITY OF NIŠ

FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS

DEPARTMENT OF BIOLOGY AND EKOLOGY

Research of aphids (Hemiptera: Aphididae) from Toplica and Nišava district

Master thesis

Candidate Mentor

Milica D. Ristić Dr Vladimir Žikić

Student's Reg. No. 169

Niš, 2017.

ZAHVALNICA

Najsrdačnije se zahvaljujem svom mentoru, dr Vladimiru Žikiću na nesebičnoj pomoći i sugestijama tokom istraživanja i izrade master rada.

Veliko hvala i dr Oliveri Petrović – Obradović na izdvojenom vremenu, sugestijama i pomoći oko determinacije biljnih vaši.

Takođe, zahvaljujem se dr Vladimiru Ranđeloviću i dr Bojanu Zlatkoviću na pomoći pri determinaciji biljaka.

Hvala mojoj porodici koja je uvek velika podrška i inspiracija.

BIOGRAFIJA KANDIDATA

Milica Ristić rođena je 6. januara 1992. godine u Nišu. Završila je osnovnu školu „Dušan Radović“ 2007. godine kao nosilac Vukove diplome, a 2011. godine završava gimnaziju „Bora Stanković“, prirodno-matematički smer, sa odličnim uspehom.

Osnovne akademske studije na Prirodno-matematičkom fakultetu u Nišu, upisuje 2011. godine na Departmanu za biologiju i ekologiju i završava 2014. kada upisuje Master akademske studije na istom departmanu, smer Biologija. Tokom srednje škole i jednog dela studija bila je stipendista Ministarstva prosvete, nauke i tehnološkog razvoja Republike Srbije.

SADRŽAJ

1. UVOD ...... 2 1.1. Opšte odlike familije Aphididae ...... 2 1.2. Morfološke odlike i karakteri značajni za identifikaciju ...... 4 1.3. Biologija i ciklus razvića biljnih vaši familije Aphididae ...... 9 1.3.1. Polimorfizam ...... 9 1.3.2. Reprodukcija ...... 11 1.3.3. Ishrana, disperzija i migracija, simbionti ...... 12 1.4. Štetnost biljnih vaši i biološka kontrola ...... 15 1.5. Klasifikacija ...... 18 1.6. Ciljevi rada ...... 19 2. MATERIJAL I METODE ...... 20 2.1. Istraživani lokaliteti ...... 20 2.2. Sakupljanje i obrada uzoraka ...... 21 3. REZULTATI ...... 22 4. DISKUSIJA ...... 31 5. ZAKLJUČAK ...... 33 6. LITERATURA ...... 34 7. SAŽETAK ...... 37 8. SUMMARY ...... 38

- 1 -

1. UVOD

1.1. Opšte odlike familije Aphididae

Biljne vaši (Hemiptera: Aphididae) su sitni fitofagni insekti i do sada je u svetu opisano više od 5000 vrsta . Smatra se da u Srbiji ima oko 550-600 vrsta, ali je za sada opisano oko 450 (Petrović – Obradović, 2015). Najveći broj vrsta rasprostranjen je u uslovima umereno- kontinentalne klime, u Severnoj Americi, Evropi, centralnoj i istočnoj Aziji, dok ih je u tropskom pojasu i na južnoj zemljinoj polulopti znatno manje (Blackman & Eastop, 2000; Petrović – Obradović, 2003).

Biljne vaši su insekti mekanog tela, najčešće ovalnog ili kruškolikog oblika, veličine 0,5 do 7 mm. Najveći broj vrsta se hrani sokovima biljaka na kojima često obrazuju velike kolonije. Razvijaju se na samoniklim biljkama, mnogim korovima, ali i na velikom broju gajenih biljaka, zbog čega su ekonomski važna grupa insekata. Pored direktnih šteta koje nanose biljkama isisavanjem sokova, biljne vaši su značajni vektori raznih biljnih virusa i entomopatogenih gljiva (Petrović – Obradović, 2003).

U pogledu izbora domaćina, biljne vaši se klasifikuju na monoecične i heteroecične. Heteroecične vrste u toku svog životnog ciklusa imaju primarne i sekundarne biljke domaćine; primarni su obično drvenaste i žbunaste biljke, a sekundarni zeljaste. Samo oko 10% vrsta su heteroecične. Nasuprot njima, monoecične vrste su monofagne, odnosno kompletan ciklus razvića završavaju na istoj biljci (Blackman & Eastop, 2000).

Najveći broj vaši kao domaćine bira cvetnice, ali ih ima i na četinarima (Cinara Curtis, Eulachnus Del Guerico, Schizolachnus Mordvilko), papratima (Capitophorus van der Goot, Aphis Linnaeus, Amphorophora Buckton), kao i mahovinama (Melaphis rhois Fitch).

S obzirom da se hrane biljnim sokovima, zeljasti delovi biljaka (listovi i mladi izdanci) su najčešća meta (Aphis, Myzus Passerini, Brachycaudus van der Goot, Brevicoryne van der Goot, Dysaphis Börner, Hyalopterus Koch, Aulacorthum Mordvilko...) (Slike 1 i 2). Na parazitiranim delovima uočljive su kolonije vaši, a često i deformacije listova. Takođe, vaši mogu da, naročito

2 kod mladih biljaka, izazovu potpuno sušenje biljke ili parazitiranog dela usled širenja kolonija (Dixon, 2000; Petrović – Obradović, 2003).

Slika 1. Myzus cerasi na listovima šljive Slika 2. Dysaphis pyri na listovima kruške

Neke heteroecične vrste prave gale na listovima svojih primarnih domaćina (drveće iz familija Salicaceae, Ulmaceae), dok se kod sekundarnih domaćina (zeljaste biljake iz familija Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae) nalaze na korenu. Na primer, vrsta Tetraneura ulmi (L.) se može naći na listovima bresta (Ulmaceae) i korenu kukuruza (Poaceae) (Slike 3 i 4), a Pemphigus bursarius (L.) na listovima topole (Salicaceae) i korenu zelene salate (Asteraceae) (Blackman & Eastop, 2000).

Slika 3. Tetraneura ulmi na listovima bresta Slika 4. Tetraneura ulmi na korenu kukuruza

s sp.

1.2. Morfološke odlike i karakteri značajni za identifikaciju

Dimenzije tela biljnih vaši određuju se na prepariranim jedinkama tako što se širina meri u najširem delu, a dužina od sredine čela do kraja abdomena. Većina vaši je dugačka između 1,5 i 3,5 mm. Najveće su Tuberolaphis salignus (Gmelin) 5,0-5,8 mm (McIvor, 2014) i Longistigma caryae (Harris) oko 6 mm dužine (Denmark, 2014).

Glava, grudi i trbuh su jasno vidljivi izuzev kod nekih beskrilnih jedinki i kod larvi. Kod krilatih ženki i mužjaka jače su sklerotizovani mezo i metatoraks. Abdomen ima devet vidljivih segmenata. Završava kaudom i analnom pločom koje se mogu smatrati modifikacijama tergita i sternita desetog trbušnog segmenta. Na analnu ploču, sa ventralne strane nastavlja se genitalna ploča. Ove ploče uglavnom su jače obojene od ostatka tela (Slika 5) (Blackman & Eastop, 2000).

Slika 5. Bočni prikaz zadnjeg dela trbuha

Većina ključeva za identifikaciju konstruisana je na osnovu morfologije apternih ženki, zbog većeg broja upotrebljivih karaktera za analizu (Slika 6). Pri određivanju podfamilija, tribusa i rodova koriste se kvalitativni karakteri jedinki. Kvantitativni karakteri neophodni su pri determinaciji pojedinih vrsta, a takođe i biološki, anatomski i citološki podaci mogu biti od značaja (Petrović – Obradović, 2003).

Morfološki karakteri koji se najviše koriste za identifikaciju vaši do nivoa vrste su:

➢ stepen sklerotizacije

➢ struktura kutikule

➢ način stvaranja voska

➢ broj, oblik i veličina dlaka

➢ boja živih jedinki

➢ oblik i dužina tela

➢ dodaci na glavi, grudima i trbuhu (kvržice na glavi, antene, rostrum, bočne tuberkule na grudima i trbuhu, kornikule, kauda)

Slika 6. Osnovni morfološki karakteri beskrilne jedinke

Stepen sklerotizacije tela vaši je značajan karakter i uglavnom je tipičan za rod, ali on može nekada varirati čak i među jedinkama iste vrste, kao npr kod Aphis fabae Scop. (Petrović – Obradović, 2003).

Kutikula može biti glatka, naborana, mrežasta…

Voštane žlezde luče vosak preko posebnih ploča smeštenih na dorzalnoj strani tela. Njihov oblik, broj i raspored je varijabilan među vrstama, kao i količina voska koji produkuju. Vrste podfamilije Eriosomatinae imaju žlezde koje produkuju specifičan beo vosak koji vašima daje vunast izgled. Hormaphidinae imaju voštane pore raspoređene u redovima duž ivica tela, a vosak koji luče ima oblik resa. Kod vrsta iz podfamilije Aphidinae i Lachninae voštane žlezde su

5 jednoćelijske, teško uočljive, a vosak u vidu praha daje vašima sivkastu obojenost (Petrović – Obradović, 2003).

Slika 7. Delovi tela značajni za identifikaciju

Dlake (čekinje) su najbolje uočljive na mikroskopskim preparatima, a gleda se njihov oblik, broj i pozicija na odgovarajućim organima (kauda, analna i genitalna ploča, vršni segment rostruma, vršni segment stopala) (Slika 7). Ukoliko su na jednom organu dlake različite dužine, mere se one najduže.

Boja živih jedinki i poznavanje biljke domaćina (naročito ako je u pitanju gajena biljka) značajne su informacije za preliminarnu identifikaciju. Svaka vaš ima svoju specifičnu boju, ili kombinaciju boja, pa je korisno zapisati njihovu boju pre fiksiranja u alkoholu, jer dolazi do obezbojavanja.

Oblik i dužina tela određuju se na prepariranim jedinkama. Iako su vrlo varijabilni (naročito dužina), u pojedinim slučajevima se koriste (Slika 7).

Glava biljnih vaši je opistognatna sa četvorosegmentnim rostrumom. Vršni (IV) segment rostruma može biti značajan parametar pri identifikaciji (Slika 7). Čeona ivica je blago udubljena i može imati različite izraštaje (tuberkule) što glavi daje karakterističan izgled. Tuberkule su u

6 osnovi antena (bočne) i/ili u centralnom delu čela i mogu biti različito orijentisane. Specifične su recimo prstaste kod roda Phorodon Passerini.

Antene se sastoje od 5-6 segmenata, prvi i drugi su scapus i pedicel, dok su ostali segmenti deo biča (fleagellum). Poslednji segment biča čine širi, bazalni deo i znatno uži vršni deo, a upravo odnos ova dva dela se često koristi u ključevima za determinaciju (Slika 7). Najduže antene obično imaju mužjaci, zatim krilate ženke i najkraće su kod apternih ženki. Na antenama su smešteni mirisni organi rinarije kružnog ili ovalnog oblika (Petrović – Obradović, 2003).

Čulo vida čini par složenih očiiju, triomatidije i ocele. Složene oči imaju krilate i većina beskrilnih jedinki. Krilate vaši imaju razvijenije čulo vida. Triomatidije imaju sve vaši i one se nalaze u vidu ispupčenja na donjoj ivici složenih očiju. Biljne vaši imaju tri ocele postavljene između osnove antena i složenih očiju.

Grudni segmenti beskrilnih jedinki su uniformne građe, dok su srednje grudi značajno razvijenije kod krilatih. Građa grudi koristi se pri determinaciji na nivou podfamilije. Vaši imaju dva para krila koje pri letu spajaju u jednistvenu letnu ploču pomoću finih kukica (hamuli). Prednji par krila je značajno veći od zadnjih. Krila većine vrsta su providna, ali izuzetak je npr. vaš Lachnus roboris (L.) kod koje su krila crna sa malim providnim poljima (Petrović – Obradović, 2003). Noge su dugačke i tanke, služe za hodanje, samo u izuzetnim slučajevima prednje noge kod nekih vrsta služe za skakanje. Zadnje noge su nešto duže kako bi obezbedile bolju ravnotežu. Parametri koji se koriste za identifikaciju su stepen pigmentacije ekstremiteta, dužina segmenata tarzusa (Slika 7) i prisustvo dlaka na femurima zadnjih nogu (za izdvajanje vrsta u okviru roda Aphis) (Blackman & Eastop, 2000).

Na trbuhu se često uočavaju neravnomerna pigmentacija i neravnine egzoskeleta koje mogu biti od koristi pri identifikovanju taksona. Specifičan je abdomen roda Toxoptera Koch koji ima šablonski raspoređene lučne neravnine na petom i šestom sternitu. Ove šare i tibije zadnjih nogu sa klinastim dlakama čine stridularni aparat. Trbuh nezrelih i beskrilnih jedinki manje je sklerotizovan (Blackman & Eastop, 2000).

Kornikule (sifunkuli) (Slike 6 i 7).su strukture karakteristične za biljne vaši (kod nekih mogu sekundarno izostati). Nalaze se dorzolateralno na rubu petog trbušnog segmenta. Kroz njih se izlučuju sekreti trbušnih žlezda koje su u osnovi kornikula, a kada nema sekreta, poseban

“poklopac” zatvara otvor na vrhu. Sekret ima odbrambenu ulogu jer na vazduhu očvrsne i lepi se za glavu predatora, ometajući ga. Neki sekreti imaju isparljive supstance koje imaju ulogu alarmnog feromona. Kornikule mogu biti različitih oblika, dimenzija, sa naborima kutikule u određenim delovima i upravo su ovo parametri koji se koriste pri determinaciji.

Kauda je zapravo tergum desetog trbušnog segmenta (Slike 6 i 7) i može biti različitog oblika i dimenzija. Njena uloga je da spreči razlivanje medne rose po telu vaši obzirom da su one za vreme ishrane postavljene tako da im je glava niže u odnosu na trbuh. Mirmekofilne vaši imaju slabije razvijenu kaudu kako mravima ne bi otežavala uzimanje medne rose.

Najznačajniji karakteri u ključevima su građa kaude i kornikula, dok se građa analne, genitalne ploče, gonapofiza i stigmi ređe koriste.

Genitalna ploča je osmi, a analna ploča deseti trbušni sternit. Analni otvor nalazi se između kaude i analne ploče, a genitalni između analne i genitalne ploče (Slika 5) (Blackman & Eastop, 2000; Petrović – Obradović, 2003).

1.3. Biologija i ciklus razvića biljnih vaši familije Aphididae

1.3.1. Polimorfizam

Životni ciklus biljnih vaši karakteriše polimorfizam – pojava različitih formi adultnih jedinki u okviru populacije iste vrste. Neke vrste mogu imati veći ili manji broj formi, ali se u najvećem broju slučajeva razlikuju: ženka osnivačica (fundatrix), beskrilne (apterae) i krilate (alatae) viviparne partenogenetske ženke, oviparne ženke i mužjaci (Slika 10) (Petrović – Obradović, 2003).

➢ Osnivačica (fundatrix) se razvija u proleće iz jajeta, ona je viviparna, partenogenetska ženka i njeni potomci su beskrilne partenogenetske ženke. Najčešće je i sama beskrilna, krupnija u odnosu na ostale jedinke, sa kraćim antenama, nogama i redukovanim kornikulama. Krilate osnivačice sreću se kod nekih vrsta podfamilije Drepanosiphinae.

➢ Beskrilne partenogenetske ženke (apterae) su takođe viviparne, potomci su druge generacije ženki (nakon osnivačice). Njihova funkcija je povećanje brojnosti kolonije i ovo je forma koja se najčešće sreće. One produkuju generacije identičnih ženki od proleća do leta (Hille Ris Lambers, 1966; Petrović – Obradović, 2003).

➢ Krilate viviparne partenogenetske ženke (alatae) potomci su prethodne forme i mogu biti “sestre” beskrilnim ženkama. Pojavljuju se u određenoj generaciji, ali kod nekih vrsta to zavisi od spoljašnjih faktora. Njihova biološka funkcija je disperzija populacije i zbog toga imaju niži fekunditet. Alate ponekad delimično ili u potpunosti izostaju iz populacije, ali je veoma retko ova forma jedina partenogenetska forma (Petrović – Obradović, 2003). Na stvaranje krilatih jedinki utiču fotoperiod, kvalitet biljke domaćina, temperatura, neurosekrecija, ali je najznačajniji faktor gustina populacije (Dixon, 1973).

➢ Ovipare su potomci partenogenetskih ženki. One i mužjaci predstavljaju polnu fazu životnog ciklusa biljnih vaši. Nakon kopulacije polažu jaja iz kojih se izleže osnivačica. Najčešće liče na beskrilne ženke, ali su nešto sitnije, uže i imaju proširene tibije zadnjih nogu. Na tibijama se nalaze posebne mirisne žlezde čija je svrha privlačenje mužjaka.

➢ Mužjaci su potomci partenogenetskih ženki koji kopuliraju sa oviparnim ženkama. Kod nekih vrsta su patuljasti, ali uglavnom izgledom podsećaju na krilate viviparne ženke iako sami mogu biti krilati ili beskrilni. Od ženki se razlikuju po genitalnim organima i većem broju rinarija (u vezi sa mirisnim žlezdama ovipara) (Dixon, 2012; Petrović – Obradović, 2003).

Partenogenetske ženke koje rađaju ovipare i mužjake nazivaju se seksupare. Ukoliko su njihovi potomci samo ženke, onda su one ginopare, a ako su to mužjaci – andropare.

U nekim kolonijama mogu postojati i tzv. alatiformne jedinke. To su beskrilne ženke sa nekim osobinama krilatih – veći broj sekundarnih rinarija, prisustvo ocela, jača sklerotizacija toraksa.

Estivirajuće forme su vid adaptacije nekih monoecičnih vrsta koje su vezane za drvenaste biljke, kako bi uspešno preživele letnji, sušan period. Na javoru se mogu naći vaši iz roda Periphyllus van der Hoeven (Slike 8 i 9) koje stvaraju “dimorfe”. To su nepokretne larve prvog stupnja koje se minimalno ili uopšte ne hrane i ne luče mednu rosu. Dimorfe su jedine forme koje se tokom leta mogu naći na listovima (Petrović – Obradović, 2003).

Slika 8. Periphyllus testudinaceus Slika 9. Periphyllus californiensis (Fern.), dimorfa (Shinji), dimorfa

1.3.2. Reprodukcija

Ciklična partenogeneza ili amfigonija koja predstavlja smenu polnog i bespolnog (partenogenetskog) razmnožavanja u okviru jedne vrste, smatrana je primitivnom karakteristikom familije Aphididae. Nisu poznate vrste kod kojih u potpunosti izostaje partenogenetska faza, iako kod nekih dolazi do skraćenja ove faze za dve-tri generacije. Izostajanje polnog razmnožavanja se često javlja, iako je malo vrsta koje se razmnožavaju u potpunosti partenogenetski (Blackman & Eastop, 2000).

Vrste kod kojih postoje oba načina ramnožavanja nazivaju se holociklične i one prezimljuju u stadijumu jajeta (Slika 10). Anholociklične vrste razmnožavaju se isključivo partenogenetski, a prezimljuju u stadijumu larve ili imaga.

Neke vrste su holociklične u uslovima kontinentalne klime, a anholociklične u tropima. Posebno su zanimljive one koje u kontinentalnim područjima imaju oba tipa životnih ciklusa istovremeno, a to su npr. Myzus persicae (Sulz.), Rhopalosiphum padi (L.), Aulacorthum solani (Kalt.) (Petrović – Obradović, 2003).

Slika 10. Životni ciklus holocikličnih vrsta

1.3.3. Ishrana, disperzija i migracija, simbionti

Biljne vaši hrane se biljnim sokom iz floemskih sudova, samo mali broj vrsta konzumira sadržaj parenhimskih ćelija. Neki autori smatraju da su olfaktorni receptori na antenama odgovorni za to da vaši “znaju” koja je biljka njihov domaćin. Po sletanju, vrhom rostruma vaši proučavaju površinu biljke i uglavnom biraju naličje listova gde su izraženiji nervi. Probnim ubodima biraju mesto za ishranu. Da bi stileti kojima ubadaju biljku ostali zaštićeni, sa njihovih vrhova luči se posebna tečnost koja ih obavija i brzo očvrsne (Slika 11). Ukoliko im sastav biljnog soka ne odgovara, jedinke odlaze dalje (Dixon, 2012). Svaka biljka sadrži specifična jedinjenja koja vaši pri ubodu prepoznaju i identifikuju svoju biljku domaćina. Biljke iz roda Brassica sadrže glukozid sinergin koji prvlači vaši Brevicoryne brassicae (L.), dok druge vrste bivaju odbijene upravo ovom materijom (Petrović ̶ Obradović, 2003). Iako probni ubodi traju kratko, čak i takav minimalan kontakt je dovoljan za prenos virusa sa vaši na biljku ili obrnuto. Zato su vaši potencijalno opasne i za biljke koje nisu njihovi domaćini (Dixon, 2012).

Slika 11. Ishrana ̶ probni ubod

Zbog intenzivne reprodukcije, organizam biljnih vaši ima velke potrebe za azotom. S obzirom da u floemskom soku ima dosta šećera, a relativno malo amino-kiselina i azota, vaši konzumiraju velike količine soka kako bi zadovoljile nedostatak azota. Višak šećera i vode izbacuju u kapima, u vidu koncentrovane slatke tečnosti koja je poznata pod nazivom medna rosa ili medljika (Petrović ̶ Obradović, 2003).

Najveći broj biljnih vaši su monofagne, mada ima oligofagnih i polifagnih. Domaćini monoecičnih vrsta su obično biljke iz istog roda ili familije, za razliku od heteroecičnih gde primarni (drveće, žbunje) i sekundarni domaćini (zeljaste biljke) nisu srodni. Neki autori smatraju

12 da heteroecične vrste nisu u pravom smislu polifagne, s obzirom da je malo onih koje imaju veliki broj sekundarnih domaćina kao npr. Aphis fabae, Myzus persicae (Petrović ̶ Obradović, 2003).

Heteroecičnost se može smatrati izuzetnom adaptacijom kako bi se maksimalno iskoristila nutritivna vrednost biljnog soka zeljastih i drvenastih biljaka. U proleće, kada se listovi stvaraju i u jesen, kada se oni razgrađuju, floemski sokovi su bogatiji azotom nego u leto, kada su zastupljeniji šećeri. Zato, tokom leta vaši prelaze na zeljaste biljke i po istom principu na njima biraju ili mlade delove koji se intenzivno razvijaju, ili one stare koji se već razgrađuju (Dixon, 1973; Petrović ̶ Obradović, 2003).

Ukoliko gustina populacije na jednoj biljci dostigne kritičnu tačku ili uslovi za dalju ishranu više nisu ispunjeni, krilate ženke započinju migraciju. Vaši su slabi letači i aktivno lete u skoro vertikalnom položaju. Zbog malih dimenzija, češće su nošene vazdušnim strujama ̶ tzv pasivan let. Ne lete noću, po hladnom, oblačnom ili vetrovitom vremenu (Petrović ̶ Obradović, 2003; Dixon 2012).

Mnogi insekti čija je ishrana osiromašena poseduju simbiontske mikroorganizme. U telu vaši oni su smešteni u specijalnim ćelijama, bakteriocitama koje su najbrojnije na rođenju. Tokom rasta i reproduktivnog perioda jedinke, broj bakteriocita drastično opada, ali volumen raste, što ukazuje da je rast simbiontske populacije esencijalan za razvoj embriona. Simbionti se prenose transovarijalno (Dixon, 2012). Primarni endosimbiont vaši je bakterija Buchnera aphidicola (Buchner), srodna Escherichia coli (Migula). Ova bakterija sintetiše neke amino- kiseline, vitamine, polisaharide, sterole i time poboljšava ishranu vaši (Douglas, 1998; Petrović ̶ Obradović, 2003). Sekundarni (fakultativni) endosimbionti manje su proučeni, zato što su prisutni samo kod nekih vrsta vaši. Regiella insecticola Moran et al. , Hamiltonella defensa Moran et al. i Serratia symbiotica Moran et al. mogu se naći pojedinačno ili zajedno u telu vaši. Utiču na izbor biljaka domaćina, otpornost na parazitoide. Takođe, ublažavaju i štetne efekte prekomernog zagrevanja (Moran et al., 2005; Oliver, Moran, Hunter, 2006).

Osim sa bakterijama, jedan deo biljnih vaši je u simbiozi i sa mravima. Naime, medna rosa privlači mrave i smatra se da je trećina ili četvrtina svih vrsta obligativno mirmekofilna. Mravi koji stupaju u ovu simbiozu su iz subfamilija Myrmicinae (Myrmica Latreille, Tetramorium Mayr) i Formicinae (Lasius Fabricus, Formica Linnaeus). Za mrave je medna rosa

13 izvor energije, i zato oni za uzvrat štite vaši od predatora, naročito larvi bubamara i stenica. Ima puno zanimljivih primera šta sve mravi rade kako bi očuvali svoje “proizvođače” koncentrovanog šećera. Neki prenose vaši na drugu biljku ukoliko njihova vene, ili u jesen sakupljaju jaja korenskih vaši, nose ih u svoja gnezda i u proleće postavljaju na koren odgovarajuće biljke. Fakultativno mirmekofilne vrste mogu da žive bez mrava, iako im je njihovo prisustvo korisno (npr. Aphis fabae). Obligativno mirmekofilne vrste su gotovo potpuno zavisne od mrava i to su najčešće vaši koje žive pod zemljom. Vaši iz roda Protrama Baker ispuštaju mednu rosu tek nakon stimulacije od strane mrava (Petrović ̶ Obradović, 2003). Distribucija vaši Stomaphis quercus (L.) ograničena je na hrastove gde žive mravi Lasius fuliginosus (Latreille) (Stadler & Dixon, 2005).Medjutim pojedini mravi izbegavaju neke vrste biljnih vaši. Oni ne posećuju galiformne vaši i one koje imaju jako duge kornikule, a zaobilaze i one koje luče puno voska, kao što je npr. Eriosoma lanigerum (Hausm.) (Petrović ̶ Obradović, 2003).

1.4. Štetnost biljnih vaši i biološka kontrola

Šteta koju vaši nanose biljkama može biti direktna ̶ nastaje njihovom ishranom, ali i indirektna ̶ prenošenje virusa i gljivičnih oboljenja, kao posledica ishrane. Promene koje su uočljive na parazitiranoj biljci su deformacija, kovrdžanje, hloroza listova, formiranje gala, a u slučaju izuzetne brojnosti kolonije vaši, može doći i do sušenja biljke (Petrović – Obradović, 2003).

Pesticidi, a naročito insekticidi, dugo su bili primarno rešenje za suzbijanje biljnih vaši najviše u agroekosistemima. Međutim, to ne samo da je višestruko štetno po ekosistem u kom se koristi, već su i neke vaši razvile otpornost na određene hemikalije, pa je tretman neuspešan. Zbog svega toga, teži se ka pronalaženju načina da se uz pomoć prirodnih neprijatelja kontroliše brojnost vaši. Treba voditi računa pri izboru vrsta koje će biti korišćene za biološku kontrolu, kako se ne bi narušila prirodna ravnoteža.

Prirodni neprijatelji biljnih vaši su njihovi predatori, parazitoidi i patogeni.

Predatori:

Bubamare (Coleoptera: Coccinellidae) se hrane vašima i kao larve i kao adulti, kao što su npr. Coccinella septempunctata (L.), vrste roda Harmonia Mulsant i drugi.

Muve lebdilice (Diptera: Syrphidae) su predatori u stadijumu larve. Syrphus ribesii (L.), Eupeodes sp., Episyrphus. balteatus (De Geer) imaju širok spektar vaši kojima su predatori. Dasysyrphus sp., Megasyrphus erraticus (L.), Platycheirus parmatus Rondani su više vezane za određeni habitat nego za vrstu vaši. Ali zato Eupeodes nielseni (Dusek & Laska) konzumira samo nekoliko vrsta vaši sa četinara (Van Emden & Harrington, 2007).

Zlatooke (Neuroptera: Chrisopidae) se razmatraju kao vrlo efikasni entomofagni predatori, jer se pokazalo da neke vrste kada imaju izbor, radije za plen biraju biljne vaši (Chadwick & Goode, 1999). Njihove larve su aktivni predatori, kao i neki adulti. Nivo predatorstva larvi zavisi od spoljašnje temperature i veličine plena, pa tako Cunctochrysa jubigensis konzumira prosečno 23 jedinke Brevicoryne brassicae na 23˚C, a na 20˚C taj broj pada na 18 jedinki. Broj jedinki vaši Toxoptera citricida kojima se hrane larve vrste Chrysoperla plorabunda (Fitch) varira od 130 do

1650 (Kirkaldy). Poznati lovci su i Chrysopa perla (L.), kao i Chrysoperla carnea (Stephens) (Van Emden & Harrington, 2007).

Među muvama galicama (Diptera: Cecidomyiidae) iz rodova Aphidoletes Kieffer i Monobremia Kieffer ima nekoliko vrsta čije se larve hrane isključivo vašima, a adulti nektarom ili mednom rosom. Najpoznatija vrsta u programima biološke kontrole je Aphidoletes aphidimyza (Rondani) (Van Emden & Harrington, 2007).

Parazitoidi:

Sve vrste parazitskih osa podfamilije Aphidiinae (Braconidae) i neki rodovi familije Aphelinidae su parazitoidi biljnih vaši (Brajković, Ćurčić, 2008). Adulti su slobodnoživeći i hrane se nektarom, dok je za razvoj larvi neophodan domaćin ̶ vaš. Svi stadijumi u razviću vaši su pogodni za parazitiranje osim jajeta (Kojičić, 2013). Ženke afidiina polažu po jedno jaje u svaku vaš (Žikić, 2008). Kao posledica ishrane i rasta parazitoida, domaćin biva iznutra pojeden, a njegova kutikula postepeno tamni i očvršćava ̶ u literaturi poznata pod terminom “mumija”.

Brojne studije su pokazale da biljke koje su parazitirane od strane vaši ispuštaju posebne mirisne materije koje prepoznaju parazitoidi. Npr. Aphidius ervi Haliday tako pronalazi vaši Acyrthosiphon pisum (Harris.) na Vicia faba L.. Vicia faba ne emituje iste supstance u prisustvu drugih vaši (Chadwick & Goode, 1999). Za kontrolu lešnikove vaši Myzocallis coryli (Goeze) koristi se vrsta Trioxys pallidus (Haliday) (Messing & Aliniazee, 1989).

Uspešnost suzbijanja biljnih vaši parazitoidima zavisi od gustine populacije domaćina, odnosa stepena parazitiranja, kao i fekunditeta parazitoida koji treba da bude u skladu sa fekunditetom domaćina. Bitno je i da se parazitiranje domaćina odvija za vreme njegovog najranijeg razvojnog stupnja, kako bi se parazitoid razvio pre dostizanja polne zrelosti domaćina (Žikić, 2008).

Poslednjih decenija razvija se i biološka kontrola entomopatogenim gljivama. Poznata je Lecanicillium lecanii (Zimmermann) kao vrlo efikasan patogen vaši Myzus persicae , Nasonovia ribisnigri (Mosley), Macrosiphum euphorbiae (Thomas), Aphis gossypii Glover. Pored ove gljive, u literaturi se pominju i Neozygites fresenii (Nowakowski), Beauveria bassiana Bals.-

Criv., Metarhizium anisopliae (Metschn.). Vaš se inficira pri kontaktu sa sporama koje se za nju lepe, klijaju ka unutrašnjosti tela i tu se dalje razvijaju. Nakon nekoliko dana vaš umire, a gljiva u vazduh oslobađa nove spore. Inficirane vaši prekrivene su „vunastom“ masom koja je postepeno potpuno obavija (Slika 12). Neretko, gljiva koja prekriva vaš se zapravo sekundarno razvila na već uginuloj jedinki (Diaz et al., 2009; Manfrino et al., 2014).

Slika 12. Myzus persicae inficirana gljivom Lecanicillium lecanii

1.5. Klasifikacija

Biljne vaši pripadaju sekciji Sternorrhyncha u okviru reda Hemiptera, gde su svrstane i štitaste vaši (Psyllidae) i lisne buve (Coccidae) (Blackman & Eastop, 2000). Familiju Aphididae, prema Remaudière & Remaudiere,1997, čini 25 podfamilija, od toga su u Srbiji opisane vrste iz 14 podfamilija (Petrović – Obradović, 2003,2015). Podfamilije se dele na tribuse u okviru kojih su svrstani rodovi. Najviše vrsta u našoj zemlji opisano je iz podfamilije Aphidinae, a „velike“ su i podfamilije Chaitophorinae, Myzocallidinae, Pemphiginae i Lachninae. Podfamilije sa malim brojem vrsta su Anoeciinae, Hormaphidinae, Drepanosiphinae, Mindarinae... (Petrović – Obradović, 2003). Klasifikacija biljnih vaši je složena i za određeni takson može biti puno sinonima, pa je zbog toga potrebno uporediti više literaturnih izvora pri radu.

1.6. Ciljevi rada

̶ Istražiti i uporediti biodiverzitet biljnih vaši familije Aphididae na teritoriji Nišavskog i Topličkog okruga.

̶ Prikazati najfrekventnije vrste za istraživano područje u datom vremenu sakupljanja.

2. MATERIJAL I METODE

2.1. Istraživani lokaliteti

Nišavski okrug nalazi se u jugoistočnom delu Srbije, ima površinu od 2.727 km2 i drugi je po veličini okrug u Srbiji. Okružuju ga na severu Pomoravski okrug, na severoistoku Zaječarski, istoku Pirotski, na jugu Jablanički, jugozapadu Toplički i na zapadu Rasinski okrug. Prema popisu iz 2011. godine ovu teritoriju naseljava 373.404 stanovnika. Sedište okruga je u gradu Nišu (Grupa autora, 2011), a okrugu pored gradskih opština (Medijana, Pantelej, Crveni krst, Palilula, Niška banja) pripadaju i opštine Aleksinac, Doljevac, Merošina, Ražanj, Gadžin Han i Svrljig (www.nis.okrug.gov.rs).

Toplički okrug prostire se na 2.230 km² i prema popisu iz 2011. godine naseljava ga 90.600 stanovnika. Nalazi se između Jastrepca na severu, Kopaonika na zapadu, Sokolovice, Radana, Vidojevice i Pasjače na jugu, dok se na istoku spaja sa Južnim pomoravljem (Stanojević, 2001; Mojić, 2012). Okrug čine četiri opštine: Prokuplje, Kuršumlija, Blace i Žitorađa, a sedište se nalazi u Prokuplju (www.prokuplje.org.rs).

Lokaliteti na kojima su sakupljani uzorci nalaze se na široj teritoriji grada Niša, u selu Ovsinjinac (Gadžin Han) i selima Beloljin i Gornja Konjuša (Prokuplje).

2.2. Sakupljanje i obrada uzoraka

Uzorci su sakupljani tokom 2015. i 2016. godine.

Za sakupljanje biljnih vaši korišćen je metod detaljnog pregleda biljke: listova (lica i naličja), stabla, grana, cvetova i plodova. Kretanje mrava po biljci, uvijeno ili hlorotično lišće i prisustvo bubamara olakšavaju pronalaženje kolonija vaši.

Pribor koji je korišćen čine: providne plastične posude (čaše) različitih dimenzija, tanka tkanina kojom se zatvara posuda, a koja omogućava provetravanje, makaze, nož, džepna lupa, pinceta, četkica, 70% etanol, plastične epruvete (Eppendorf epruvete), sveska i grafitna olovka.

Uzorkovanje je rađeno tako što se makazama odsecaju delovi biljaka infestirani biljnim vašima, stavljaju u plastične čaše i zatvaraju tkaninom.

Primerak biljke domaćina uziman je za herbarizovanje, kako bi determinacija bila precizna. U čaše sa uzorcima ubačene su legatorske etikete koje sadrže: datum sakupljanja, širi i uži lokalitet, ime legatora, naziv biljke(ukoliko je poznat) i broj pod kojim se uzorak vodi u svesci.

Fiksiranje vaši rađeno je u entomološkoj laboratoriji, na Prirodno-matematičkom fakultetu. Sa svakog uzorka, finom četkicom uzimane su vaši i stavljane u Eppendorf epruvete sa 70% etanolom. Epruvete sadrže i odgovarajuću legatorsku etiketu identičnu onoj u uzorku sa terena. Epruvete sa vašima čuvane se u zatvorenom sudu, prelivene etanolom iste koncentracije.

Identifikaciju biljnih vaši radila je Prof. dr Olivera Petrović-Obradović sa Poljoprivrednog fakulteta u Beogradu.

Podaci o sakupljenom i obrađenom materijalu (širi i uži lokalitet, datum sakupljanja, biljka hraniteljka, biljna vaš) sortirani su u Excel tabeli (Microsoft Excel 2007).

3. REZULTATI

U ovom radu analizirano je ukupno 128 uzoraka biljaka na kojima su primećene veće ili manje kolonije biljnih vaši. Sa teritorije Nišavskog okruga sakupljeno je 62 uzorka (Tabela 1), dok je u Topličkom okrugu sakupljeno 66 uzoraka (Tabela 2). Zbog lakšeg praćenja rezultata biljke sa kojih je vršeno uzorkovanje grupisane su u familije po abecednom redu.

Tabela 1. Spisak vrsta biljaka hraniteljki za Nišavski okrug, razvrstanih po familijama.

Familija Vrsta Aceraceae Acer campestre L., A. pseudoplatanus L. Asteraceae Cardus acanthoides L., Cichorium intybus L., Crepis foetida L., Tragopogon sp. Caprifoliaceae Sambucus nigra L., Viburnum opulus L. Caryophillaceae Silene alba (Mill.) Coryllaceae Corylus avellana L. Fabaceae Medicago sativa L., Robinia pseudoacacia L., Vicia cracca L. Juglandaceae Juglans regia L. Lamiaceae Ballota nigra L., Salvia nemorosa L., S. officinalis L. Malvaceae Hibiscus syriacus L., Malva sylvestris L. Moraceae Ficus carica L. Polygonaceae Rumex patientia L. Cydonia oblonga Miller, Malus domestica Borkh., Prunus cerasifera Ehrh., P. cerasus L., P. persica (L.), Rosaceae P. spinosa L., Pyrus communis L., Rosa sp., Rubus fruticosus L., Spiraea japonica L. Urticaceae Urtica dioica L.

Tabela 2. Spisak vrsta biljaka hraniteljki za Toplički okrug, razvrstanih po familijama. Familija Vrsta Amaranthaceae Amaranthus retroflexus L. Apiaceae Anthriscus sylvestris (L.), Bifora radians Bieb., Petroselinum crispum (Miller) Araliaceae Hedera helix L. Asteraceae Achillea millefolium L., Cardus acanthoides L., Centaurea solstitialis L., Matricaria chamomila L., Tragopogon dubius Scop., Tragopogon sp., Xeranthemum annuum L. Brassicaceae Neslia paniculata (L.) Caprifoliaceae Sambucus nigra L. Caryophillaceae Agrostemma githago L. Chenopodiaceae Chenopodium album L. Coryllaceae Corylus avellana L. Fabaceae Medicago sativa L., Vicia cracca L.

Fagaceae Quercus cerris L. Lamiaceae Ballota nigra L., Salvia nemorosa L. Papaveraceae Fumaria vaillantii Loisel., Papaver rhoeas L. Plantaginaceae Plantago lanceolata L. Polygonaceae Polygonum aviculare L., Rumex patientia L. Rosaceae Malus domestica Borkh., Prunus avium L., P. cerasifera Ehrh., P. cerasus L., P. domestica L., P. persica (L.), P. spinosa L., Pyrus communis L., Rosa canina L., Rubus fruticosus L., Rubiaceae Galium aparinae L., G. mollugo L. Urticaceae Urtica dioica L.

Nakon identifikacije biljnih vaši formirane su tabele koje sadrže relevatne podatke o svakom sakupljenom uzorku: naziv vrste biljne vaši i biljke domaćina, širi i uži lokalitet, kao i datum sakupljanja. U Tabelama 3 i 4 prikazani su ovi podaci za svaki okrug pojedinačno, sortirani prema vrsti biljne vaši.

Tabela 3. Uzorci sakupljeni na teritoriji Nišavskog okruga.

Vaš Biljka Lokalitet Datum Aphis craccae Linnaeus, 1758 Vicia cracca L. Niš, Naselje Milka Protić 23.06.2016. Crepis foetida L. Niš, Naselje Milka Protić 18.05.2016. Medicago sativa L. Niš, Novo Selo 17.04.2016. Aphis craccivora Koch, 1854 Robinia pseudoacacia L. Niš, Naselje Milka Protić 23.06.2016. Vicia cracca L. Niš, Naselje Milka Protić 23.06.2016. Ficus carica L. Niš, Novo Selo 01.06.2015. Aphis fabae Scopoli, 1763 Rumex patientia L. Niš, Novo Selo 15.04.2016. Ballota nigra L. Niš, Naselje Milka Protić 18.05.2016. Aphis gossypii Glover, 1877 Hibiscus syriacus L. Niš, Novo Selo 17.04.2016. Aphis intybi Koch, 1855 Cichorium intybus L. Niš, Naselje Milka Protić 23.06.2016. Aphis passeriniana (Del Guercio, 1900) Salvia officinalis L. Niš, Naselje Milka Protić 06.04.2016. Cydonia oblonga Miller Niš, Naselje Milka Protić 17.05.2015. Cydonia oblonga Miller Gadžin Han, Ovsinjinac 20.05.2015. Malus domestica Borkh. Niš, Novo Selo 01.06.2015. Malus domestica Borkh. Niš, Naselje Milka Protić 13.05.2015. Aphis pomi De Geer, 1773 Malus domestica Borkh. Niš, Naselje Milka Protić 14.06.2015. Malus domestica Borkh. Niš, Naselje Milka Protić 17.05.2015. Malus domestica Borkh. Gadžin Han, Ovsinjinac 20.05.2015. Malus domestica Borkh. Niš, Naselje Milka Protić 28.05.2015. Prunus cerasifera Ehrh. Niš, Naselje Milka Protić 18.05.2016.

Aphis rubicola Oestlund 1887 Rubus fruticosus L. Gadžin Han, Ovsinjinac 20.05.2015. Aphis salviae Walker, 1852 Salvia nemorosa L. Niš, Naselje Milka Protić 05.04.2016. Sambucus nigra L. Suva planina, Bojanine vode 07.07.2015. Aphis sambuci Linnaeus, 1758 Sambucus nigra L. Niš, Novo Selo 17.04.2016. Aphis sp. Ficus carica L. Niš, Naselje Milka Protić 17.05.2015. Aphis spiraecola Patch, 1914 Spiraea japonica L. Niš, Novo Selo 17.04.2016. Malva sylvestris L. Niš, Naselje Milka Protić 18.05.2016. Aphis umbrella (Börner, 1950) Malva sylvestris L. Niš, Naselje Milka Protić 17.06.2016. Aphis urticata J.F. Gmelin, 1790 Urtica dioica L. Gadžin Han, Ovsinjinac 13.04.2016. Aphis viburni Scopoli, 1763 Viburnum opulus L. Gadžin Han, Ovsinjinac 13.04.2016. Cardus acanthoides L. Niš, Naselje Milka Protić 18.05.2016. Brachycaudus cardui (Linnaeus, 1758) Prunus cerasifera Ehrh. Niš, Naselje Milka Protić 06.04.2016. Brachycaudus persicae Passerini, 1860 Prunus cerasifera Ehrh. Niš, Naselje Milka Protić 17.05.2015. Brachycaudus tragopogonis (Kaltenbach, 1843) Tragopogon sp. Niš, Naselje Milka Protić 18.05.2016. Callaphis juglandis Walker Juglans regia L. Niš, Naselje Milka Protić 14.06.2015. Drepanosiphum sp. Acer pseudoplatanus L. Niš, Niška Banja 11.04.2016. Dysaphis devecta (Walker, 1849) Malus domestica Borkh. Niš, Novo Selo 17.04.2016. Dysaphis sp. Malus domestica Borkh. Niš, Naselje Milka Protić 04.06.2015. Prunus cerasifera Ehrh. Niš, Naselje Milka Protić 14.06.2015. Hyalopterus pruni (Geoffroy, 1762) Prunus cerasifera Ehrh. Gadžin Han, Ovsinjinac 20.05.2015. Prunus cerasifera Ehrh. Naselje Milka Protić 28.05.2015. Rosa sp. Niš, Novo Selo 17.04.2016. Macrosiphum rosae (Linnaeus, 1758) Rosa sp. Niš, Naselje Milka Protić 06.04.2016. Melanaphis pyraria (Passerini, 1862) Pyrus communis L. Niš, Naselje Milka Protić 08.05.2015. Microlophium carnosum (Buckton, 1876) Urtica dioica L. Niš, Naselje Milka Protić 18.05.2016. Myzocallis coryli (Goeze, 1778) Corylus avellana L. Niš, Naselje Milka Protić 17.05.2015. Prunus cerasifera Ehrh. Niš, Naselje Milka Protić 18.05.2016. Prunus cerasus L. Niš, Naselje Milka Protić 08.05.2015. Myzus cerasi (Fabricius, 1775) Prunus cerasus L. Niš, Naselje Milka Protić 13.05.2015. Prunus cerasus L. Niš, Naselje Milka Protić 28.05.2015. Prunus cerasus L. Niš, Naselje Milka Protić 01.05.2016. Prunus persica (L.) Batsch Niš, Novo Selo 01.06.2015. Myzus varians Davidson, 1912 Prunus persica (L.) Batsch Naselje Milka Protić 28.05.2015. Acer campestre L. Niš, Niška Banja 11.04.2016. Periphyllus sp. Acer campestre L. Niš, Niška Banja 11.04.2016. Acer campestre L. Gadžin Han, Ovsinjinac 13.04.2016. Prunus cerasifera Ehrh. Naselje Milka Protić 08.05.2015. Prunus cerasifera Ehrh. Gadžin Han, Ovsinjinac 20.05.2015. Phorodon humuli (Schrank, 1801) Prunus cerasifera Ehrh. Niš, Novo Selo 17.04.2016. Prunus cerasifera Ehrh. Naselje Milka Protić 28.05.2015. Prunus spinosa L. Niš, Novo Selo 17.04.2016.

Volutaphis schusteri (Börner, 1939) Silene alba (Mill.) Niš, Novo Selo 17.04.2016.

Tabela 4. Uzorci sakupljeni na teritoriji Topličkog okruga.

Vaš Biljka Lokalitet Datum Medicago sativa L. Prokuplje, Gornja Konjuša 13.05.2016. Aphis craccivora Koch, 1854 Vicia cracca L. Prokuplje, Beloljin 14.05.2016. Achillea millefolium L. Prokuplje, Gornja Konjuša 15.06.2016. Agrostemma githago L. Prokuplje, Gornja Konjuša 29.05.2016. Amaranthus retroflexus L. Prokuplje, Gornja Konjuša 15.06.2016. Anthriscus sylvestris (L.) Prokuplje, Gornja Konjuša 01.05.2016. Anthriscus sylvestris (L.) Prokuplje, Gornja Konjuša 23.04.2016. Bifora radians Bieb. Prokuplje, Gornja Konjuša 29.05.2016. Cardus acanthoides L. Prokuplje, Gornja Konjuša 29.05.2016. Centaurea solstitialis L. Prokuplje, Gornja Konjuša 15.06.2016. Chenopodium album L. Prokuplje, Gornja Konjuša 29.05.2016. Chenopodium album L. Prokuplje, Gornja Konjuša 15.06.2016. Chenopodium album L. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.04.2016. Chenopodium album L. Prokuplje, Gornja Konjuša 01.05.2016. Chenopodium album L. Prokuplje, Beloljin 14.05.2016. Fumaria vaillantii Loisel. Prokuplje, Gornja Konjuša 29.05.2016. Galium aparinae L. Prokuplje, Gornja Konjuša 01.05.2016. Aphis fabae Scopoli, 1763 Gallium mollugo L. Prokuplje, Gornja Konjuša 29.05.2016. Gallium mollugo L. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.04.2016. Hedera helix L. Prokuplje, Gornja Konjuša 12.05.2016. Hedera helix L. Prokuplje, Gornja Konjuša 29.05.2016. Malus domestica Borkh. Prokuplje, Gornja Konjuša 29.05.2016. Matricaria chamomila L. Prokuplje, Gornja Konjuša 29.05.2016. Matricaria chamomila L. Prokuplje, Gornja Konjuša 13.05.2016. Neslia paniculata (L.) Prokuplje, Gornja Konjuša 29.05.2016. Papaver rhoeas L. Prokuplje, Beloljin 14.05.2016. Petroselinum crispum (Miller) Prokuplje, Gornja Konjuša 29.05.2016. Rumex patientia L. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.04.2016. Rumex patientia L. Prokuplje, Gornja Konjuša 01.05.2016. Sambucus nigra L. Prokuplje, Gornja Konjuša 02.04.2016. Xeranthemum annuum L. Prokuplje, Gornja Konjuša 29.05.2016. Xeranthemum annuum L. Prokuplje, Gornja Konjuša 15.06.2016. Ballota nigra L. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.04.2016. Aphis gossypii Glover, 1877 Plantago lanceolata L. Prokuplje, Gornja Konjuša 15.06.2016. Polygonum aviculare L. Prokuplje, Gornja Konjuša 29.05.2016. Aphis polygonata (Nevsky, 1929) Polygonum aviculare L. Prokuplje, Beloljin 14.05.2016.

Aphis pomi De Geer, 1773 Malus domestica Borkh. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.05.2015. Aphis ruborum (Börner, 1932) Rubus fruticosus L. Prokuplje, Gornja Konjuša 29.05.2016. Aphis salviae Walker, 1852 Salvia nemorosa L. Prokuplje, Gornja Konjuša 01.05.2016. Sambucus nigra L. Prokuplje, Gornja Konjuša 01.05.2015. Aphis sambuci Linnaeus, 1758 Sambucus nigra L. Prokuplje, Gornja Konjuša 30.4.2015. Sambucus nigra L. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.04.2016. Aphis sp. Hedera helix L. Prokuplje, Gornja Konjuša 15.06.2016. Aphis urticata J.F. Gmelin, 1790 Urtica dioica L. Prokuplje, Gornja Konjuša 01.05.2016. Prunus cerasifera Ehrh. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.04.2016. Prunus cerasifera Ehrh. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.04.2016. Brachycaudus cardui (Linnaeus, 1758) Prunus domestica L. Prokuplje, Gornja Konjuša 01.05.2016. Prunus domestica L. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.04.2016. Prunus spinosa L. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.04.2016. Prunus cerasifera Ehrh. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.05.2015. Brachycaudus sp. Tragopogon dubius Scop. Prokuplje, Gornja Konjuša 15.06.2016. Corylobium avelanae (Schrank, 1801) Corylus avellana L. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.05.2015. Dysaphis sp. Malus domestica Borkh. Prokuplje, Gornja Konjuša 30.04.2015. Lachnus sp. Quercus cerris L. Prokuplje, Gornja Konjuša 15.06.2016. Rosa canina L. Prokuplje, Gornja Konjuša 29.05.2016. Macrosiphum rosae (Linnaeus, 1758) Rosa canina L. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.04.2016. Melanaphis pyraria (Passerini, 1862) Pyrus communis L. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.05.2015. Prunus avium L. Prokuplje, Gornja Konjuša 01.05.2015. Prunus avium L. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.05.2015. Myzus cerasi (Fabricius, 1775) Prunus avium L. Prokuplje, Gornja Konjuša 30.04.2015. Prunus cerasus L. Prokuplje, Gornja Konjuša 01.05.2016. Myzus varians Davidson, 1912 Prunus persica (L.) Prokuplje, Gornja Konjuša 23.05.2015. Prunus cerasifera Ehrh. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.04.2016. Prunus cerasifera Ehrh. Prokuplje, Gornja Konjuša 02.04.2016. Phorodon humuli (Schrank, 1801) Prunus cerasifera Ehrh. Prokuplje, Gornja Konjuša 01.05.2016. Prunus cerasifera Ehrh. Prokuplje, Gornja Konjuša 23.05.2015.

Na osnovu 62 uzorka sakupljena u Nišavskom okrugu identifikovano je 30 vrsta biljnih vaši iz 12 rodova. U Topličkom okrugu pronađeno je 20 vrsta vaši iz 9 rodova, na osnovu 66 uzoraka.

Analizom Tabela 3 i 4 dobijeni su grafikoni koji ilustruju različitu zastupljenost biljaka domaćina (Slike 13 i 14), rodova (Slike 15 i 16) i vrsta biljnih vaši (Slike 17 i 18) za svako istraživano područje.

Slika 13. Abundantnost biljnih vrsta analiziranih na teritoriji Nišavskog okruga.

Slika 14. Abundantnost biljnih vrsta analiziranih na teritoriji Topličkog okruga.

Slika 15. Zastupljenost rodova biljnih vaši analiziranih na teritoriji Nišavskog okruga.

Slika 16. Zastupljenost rodova biljnih vaši analiziranih na teritoriji Topličkog okruga.

Slika 17. Zastupljenost vrsta biljnih vaši analiziranih na teritoriji Nišavskog okruga.

Slika 18. Zastupljenost vrsta biljnih vaši analiziranih na teritoriji Topličkog okruga.

4. DISKUSIJA

Tokom dvogodišnjeg rada na terenu, u 2015. i 2016. godini, na teritoriji Nišavskog okruga sakupljena su 62 uzorka biljaka na kojima su uočene kolonije vaši. Determinisane su 32 različite biljne vrste iz 26 rodova i 13 familija. Najviše biljki hraniteljki nađeno je u okviru familije Rosaceae (10 vrsta), zatim Asteraceae (četiri vrste), Fabaceae i Lamiaceae sa po tri vrste i iz ostalih familija po 1-2 vrste (Tabela 1). Vrsta Prunus cerasifera (Rosaceae) je učestvovala u najviše trofičkih asocijacija (Tabela 3): na njoj su nađene vaši Aphis pomi, Myzus cerasi, Brachicaudus cardui, Brachicaudus persicae, Hyalopterus pruni, Phorodon humuli. U uzorku je identifikovano 30 vrsta vaši (Slika 17) iz 12 rodova (Slika 15): Aphis, Dysaphis, Brachycaudus, Hyalopterus, Periphyllus, Callaphis, Macrosiphum, Phorodon, Drepanosiphum, Myzocallis i Volutaphis. Najveću abundantost i polifagiju pokazao je rod Aphis koji se nalazio u 50% uzoraka. Isti rod pokazao je i najveći diverzitet sa 14 vrsta: A. fabae, A. pomi, A. craccivora, A. craccae, A. gossypii, A. intybi, A. passeriniana, A. rubicola, A. salviae, A. sambuci, A. spiraecola, A. umbrella , A. urticata i A. vibrni. Najučestalija vrsta je A. pomi, prisutna u 15% uzoraka, a nakon nje, Myzus cerasi i Phorodon humuli sa 8% učestalosti. Svi podaci o diverzitetu i abundantnosti biljaka hraniteljki i vaši prikazani su grafički (Slike 13, 15 i 17). Na teritoriji Topličkog okruga sakupljeno je 66 uzoraka biljaka na kojima su uočene kolonije vaši. Determinisano je 39 različitih biljnih vrsta iz 32 roda i 18 familija. Najviše biljki hraniteljki nađeno je u okviru familije Rosaceae (10 vrsta), zatim Asteraceae (sedam vrsta), Apiaceae sa tri vrste i iz ostalih familija po 1-2 vrste (Tabela 2). Vrste Prunus cerasifera (Rosaceae) i Malus domestica (Rosaceae) gradile su najviše trofičkih asocijacija (Tabela 4). Na Prunus cerasifera nađene su Brachycaudus cardui, Phorodon humuli i Brachycaudus sp., a na Malus domestica identifikovane su Aphis fabae, Aphis pomi i Dysaphis sp.

Iz uzoraka sa ove lokacije determinisano je 20 vrsta biljnih vaši (Slika 18) iz devet rodova (Slika 16): Aphis, Dysaphis, Melanaphis, Brachycaudus, Lachnus, Myzus, Corylobium, Macrosiphum i Phorodon. Najveću abundantost i polifagiju pokazao je rod Aphis koji se nalazio u čak 67% uzoraka. Isti rod pokazao je i najveći diverzitet sa 10 vrsta: A. fabae, A. pomi, A. craccivora, A. gossypii, A. salviae, A. urticata, A. sambuci, A. ruborum, A. polygonata i Aphis sp. Najučestalija vrsta je Aphis fabae, prisutna u 45% uzoraka, a nakon nje Brachycaudus cardui sa

8% učestalosti. Svi podaci o diverzitetu i abundantnosti biljaka i vaši prikazani su grafički (Slike 14, 16 i 18).

Ukoliko se uporede rezultati dobijeni sa oba lokaliteta uočavamo da je među biljnim vašima najfrekventniji rod Aphis koji je u Nišavskom okrugu prisutan sa 46,6%, a u Topličkom sa čak 50%. Ovaj rezultat ne iznenađuje, s obzirom da su i ranija istraživanja pokazala da je rod Aphis dominantan na teritoriji Srbije (Žikić et al. 2012). Uporednom analizom dominantne biljne vaši na istraživanim lokalitetima, ipak postoji mala razlika u procentualnoj zastupljenosti. Moguće objašnjenje za takav rezultat bio bi floristički sastav uzoraka prikupljenih na datim lokalitetima.

U uzorcima iz Nišavskog regiona zastupljenije su drvenaste biljke, naročito voće, pa su dominantne vaši Aphis pomi (15%) i Myzus cerasi (8%) i Phorodon humuli (8%). Aphis pomi je monoecična vaš čiji su domaćini najčešće iz rodova Malus, Cydonia, Pyrus. Myzus cerasi je heteroecična vaš čiji su primarni domaćini najčešće Prunus cerasi i Prunus avium, a Phorodon humuli je takođe heteroecična i njeni primarni domaćini su takođe iz roda Prunus (P. spinosa, P. domestica, P. cerasifera) (Blackman & Eastop, 2000).

Uzorkovanje u Topličkom okrugu vršeno je većinom na poljoprivrednim parcelama, pa su često uzorkovane korovske i druge samonikle zeljaste biljke. Aphis fabae je heteroecična vaš izrazito polifagna pri izboru sekundarnog domaćina. Smatra se da kolonizuje više od 200 različitih samoniklih i gajenih biljaka, a naročito je česta u ratarskim kulturama (Berim, 2009). Zbog toga ona u ovim uzorcima dominira sa 45%.

5. ZAKLJUČAK

1. Utvrđeno je ukupno 37 vrsta vaši, u Nišavskom okrugu 30 vrsta, u Topličkom 20, od čega je 13 vrsta prisutno na oba lokaliteta. 2. Najveći diverzitet u oba slučaja pokazao je rod Aphis sa 17 vrsta (14 u Nišavskom i 10 u Topličkom regionu) što je bilo i očekivano. 3. Dominantna vrsta u Nišavskom okrugu je Aphis pomi, a u Topličkom Aphis fabae. 4. Nameće se zaključak da bi u buduće možda bilo bolje izvršiti određenu selekciju biljaka za uzorkovanje, kako bi se lakše poredio faunistički sastav biljnih vaši na različitim lokalitetima. 5. Dobijeni podaci mogu pomoći pri daljem istraživanju faune biljnih vaši u Srbiji.

6. LITERATURA

Berim, M. N. 2009: Aphis fabae Scopoli - Black Bean Aphid. Interactive Agricultural Ecological

Atlas of Russia and Neighboring Countries.

Blackman, R. L., & Eastop, V. F. 2000: Aphids on the world's crops: an identification and information guide (No. Ed. 2). John Wiley & Sons Ltd.

Brajković, M., Ćurčić, S. 2008: Opšta entomologija. Biološki fakutet Univerziteta u Beogradu.

Chadwick, D., Goode, J. 1999: Insect-plant interactions and induced plant defence. John Wiley & Sons, 223.

Denmark, H. A. 2014: Giant Bark Aphid, Longistigma caryae (Harris) (Insecta: Hemiptera: Aphididae). Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Division of Plant Industry, Gainesville.

Diaz, B. M., Oggerin, M., López Lastra, C. C., Rubio,V., Fereres, A. 2009: Characterization and virulence of Lecanicillium lecanii against different aphid species. International Organization for Biological Control, 54(6): 825–835.

Dixon, A. F. G. 1973: Biology of aphids. London: Edward Arnold, 1-58.

Dixon, A. F. G. 1985: Structure of aphid populations. Annual review of entomology, 30(1): 155- 174.

Dixon, A. F. G. 2000: Insect predator-prey dynamics: ladybird beetles and biological control. Cambridge University Press.

Dixon, A. F. G. 2012: Aphid ecology an optimization approach. Springer Science & Business Media.

Douglas, A. E. 1998: Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: aphids and their symbiotic bacteria Buchnera. Annual Review of Entomology, 43: 17–37.

Grupa autora, 2011: Leksikoni gradova Srbije –Niški leksikon. Službeni glasnik i Grad Niš.

Hille Ris Lambers, D. 1966: Polymorphism in aphididae. Annual review of entomology, 11(1): 47-78.

Kennedy, J. S., & Stroyan, H. L. G. 1959: Biology of aphids. Annual review of entomology, 4(1): 139-160.

Kindlmann, P., & Dixon, A. F. G. 1989: Developmental constraints in the evolution of reproductive strategies: telescoping of generations in parthenogenetic aphids. Functional Ecology, 3: 531-537. Kojičić, Z. 2013: Istraživanje brakonidnih osa iz potfalilije Aphidiinae (Hymenoptera: Braconidae) i biljnih vaši (Hemiptera: Aphididae) kao njihovih domaćina na teritoriji Kruševca. Master rad. Prirodno – matematički fakultet Univerziteat u Nišu.

Manfrino, R. G., Zumoffen, L., Salto, C. E., López Lastra, C. C. 2014: Natural occurrence of entomophthoroid fungi of aphid pests on Medicago sativa L. in Argentina. Revista Argentina de Microbiología, Asociación Argentina de Microbiología Buenos Aires, Argentina, 46(1): 149-52.

McIvor, I. 2014: Tuberolachnus salignus the giant willow aphid. Plant & Food Research, Palmerston North.

Messing, R. H., AliNiazee, M. T., 1989: Introduction and establishment of Trioxys pallidus (Hymenoptera: Aphidiidae) in Oregon, USA for control of filbert aphid Myzocallis coryli (Homoptera: Aphididae). Entomophaga, 34(2): 153-163.

Mojić, J. 2012: Pozicioniranje prostora Južne Srbije u cilju turističkog razvoja. Zbornik radova departmana za geografiju, turizam i hotelijerstvo, Prirodno-matematički fakltet u Novom Sadu, 41.

Moran, N. A., Russell, J. A., Koga, R., Fukatsu, T. 2005: Evolutionary Relationships of Three New Species of Enterobacteriaceae Living as Symbionts of Aphids and Other Insects. Applied and Environmental Microbiology, 71(6): 3302–3310.

Oliver; K. M., Moran, N. A., Hunter, M. S. 2006: Costs and benefits of a superinfection of facultative symbionts in aphids. Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences, 273(1591): 1273–1280.

Petrović – Obradović, O. 2003: Biljne vaši (Homoptera: Aphididae) Srbije. Poljoprivredni fakultet Univerziteta u Beogradu, 1-153.

Petrović – Obradović, O., Tomanović, Ž., Poljaković-Pajnik, L., Hrnčić, S., Vučetić, A., & Radonjić, S. 2010: New invasive species of aphids (Hemiptera, Aphididae) in Serbia and Montenegro. Archives of Biological Sciences, 62(3): 775-780.

Remaudière, G., & Remaudiere, M. 1997: Catalogue of the world's Aphididae: Homoptera Aphidoidea. Institut National de la Recherche Agronomique (INRA).

Stadler, B., & Dixon, A. F. 2005: Ecology and evolution of aphid-ant interactions. Annual Review of Ecology, Evoution and Systematics, 36: 345-372.

Van Emden, H. F., & Harrington, R. 2007: Aphids as crop pests. CAB International.

Žikić, V. 2008: Ephedrus persicae Frogatt kompleks (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) - morfološka i taksonomska studija. Univerzitet u Beogradu, Biološki fakultet, [doktorska disertacija]

Žikić, V., Ilić, M., Stanković, S., Petrović, A., Petrović – Obradović, O., Kavallieratos, N. G., Starý, P., Tomanović, Ž. 2012: Aphidiinae (Braconidae: Hymenoptera) of Serbia and Montenegro – tritrophic interactions. Acta Entomologica Serbica, 17: 83-1. www.nis.okrug.gov.rs

7. SAŽETAK

U ovom radu analiziran je diverzitet biljnih vaši (Hemiptera: Aphididae) koje su prikupljene sa gajenih i divljih biljaka domaćina. Izabrana su dva istraživana područja, Nišavski i Tolički okrug sa više lokaliteta. Utvrđeno je ukupno 37 vrsta vaši iz 15 rodova i pet podfamilija. Na teritoriji Nišavskog okruga identifikovano je 30 vrsta biljnih vaši iz 12 rodova i četiri podfamilije, na 32 različite biljke. U Topličkom okrugu identifikovano je 20 vrsta vaši iz devet rodova i dve podfamilije, na 39 različitih vrsta biljaka. Na oba istraživana područja registrovano je 13 zajedničkih vrsta, a najveći diverzitet registrovan je za rod Aphis sa 17 vrsta (14 u Nišavskom i 10 u Topličkom okrugu). Najfrekventnija vrsta u Nišavskom okrugu je Aphis pomi, a u Topličkom Aphis fabae.

Ključne reči: Aphididae, diverzitet, biljke hraniteljke, Nišavski okrug, Toplički okrug.

8. SUMMARY

The aim of the study was to analyse the diversity among aphids (Hemiptera: Aphididae) collected both from crops and wild host plants. Two research areas were chosen: Nišava district and Toplica district with several localities. The total of 37 species of aphids from 15 genera and five subfamilies were identified. On the territory of Nišava district 30 aphid species from 12 genera and four subfamilies were identified on the 32 different host plants. On the territory of Toplica district 20 aphid species from nine genera and two subfamilies were identified on the 39 host plants. In both research areas, 13 species were proven to be the same, while the biggest diversity was registered in the Aphis genera with 17 species (14 in Nišava district and 10 in Toplica district). The most frequent species in Nišava district was Aphis pomi while in Toplica district it was Aphis fabae.

Key words: Aphididae, diversity, host plants, Nišava district, Toplica district.

ПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Редни број, РБР: Идентификациони број, ИБР: Тип документације, ТД: монографска Тип записа, ТЗ: текстуални / графички Врста рада, ВР: мастер рад Аутор, АУ: Милица Ристић Ментор, МН: Владимир Жикић Наслов рада, НР: Истраживање биљних ваши (Hemiptera: Aphididae) из Топличког и Нишавског округа Језик публикације, ЈП: српски

Језик извода, ЈИ: енглески Земља публиковања, ЗП: Р. Србија Уже географско подручје, УГП: Р. Србија Година, ГО: 2017. Издавач, ИЗ: ауторски репринт Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33. Физички опис рада, ФО: 39 стр.; 4 табеле; 18 слика (поглавља/страна/ цитата/табела/слика/графика/прилога) Научна област, НО: биологија Научна дисциплина, НД: зоологија Предметна одредница/Кључне речи, ПО: Aphididae, диверзитет, биљке хранитељке, Нишавски округ, Toплички округ. УДК 595.752(497.11)

Чува се, ЧУ: Библиотека

Важна напомена, ВН:

Извод, ИЗ: У овом раду анализиран је диверзитет биљних ваши (Hemiptera: Aphididae) које су сакупљене са гајених и дивљих биљака домаћина. Изабрана су два истраживана подручја, Нишавски и Топлички округ са више локалитета. Утврђено је укупно 37 врста ваши из 15 родова и пет подфамилија. На територији Нишавског округа најфреквентнија врста је Aphis pomi, a у Топличком округу Aphis fabae.

Датум прихватања теме, ДП: 09.11.2016.

Датум одбране, ДО: 31.10.2017. Чланови комисије, КО: Председник: Др Саша Станковић Члан: Др Маријана Илић-Милошевић Члан, ментор: Др Владимир Жикић

Образац Q4.09.13 - Издање 1 39

ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ

KEY WORDS DOCUMENTATION

Accession number, ANO: Identification number, INO: Document type, DT: monograph Type of record, TR: textual / graphic Contents code, CC: master thesis Author, AU: Milica Ristić Mentor, MN: Vladimir Žikić Title, TI: Research of aphids (Hemiptera: Aphididae) from Toplica and Nišava district Language of text, LT: Serbian Language of abstract, LA: English Country of publication, CP: Republic of Serbia Locality of publication, LP: Serbia Publication year, PY: 2017 Publisher, PB: author’s reprint Publication place, PP: Niš, Višegradska 33. Physical description, PD: 39 p. ; 18 pictures, 4 tables (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appendixes) Scientific field, SF: biology Scientific discipline, SD: zoology Subject/Key words, S/KW: Aphididae, diversity, host plants, Nišava district, Toplica district.

UC 595.752(497.11)

Holding data, HD: library

Note, N:

Abstract, AB: The aim of the study was to analyse the diversity among aphids (Hemiptera: Aphididae) collected both from crops and wild host plants. Two research areas were chosen: Nišava district and Toplica district with several localities. The total of 37 species of aphids from 15 genera and five subfamilies were identified. The most frequent species in Nišava district was Aphis pomi while in Toplica district it was Aphis fabae.

Accepted by the Scientific Board on, ASB: 09.11.2016. Defended on, DE: 31.10.2017. Defended Board, DB: President: Dr Saša Stanković Member: Dr Marijana Ilić-Milošević Member, Mentor: Dr Vladimir Žikić

Образац Q4.09.13 - Издање 1