Les 1000 Premiers Jours De Vie Dans Les Populations Du Présent Et Du Passé the First 1,000 Days of Life in Past and Present Populations

Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris

33 (1) | 2021 Les 1000 premiers jours de vie dans les populations du présent et du passé The first 1,000 days of life in past and present populations

Fernando Ramirez Rozzi, Gwenaëlle Goude, Estelle Herrscher, François Marchal et Aline Thomas (dir.)

Édition électronique URL : https://journals.openedition.org/bmsap/6913 DOI : 10.4000/bmsap.6913 ISSN : 1777-5469

Éditeur Société d'Anthropologie de Paris

Référence électronique Fernando Ramirez Rozzi, Gwenaëlle Goude, Estelle Herrscher, François Marchal et Aline Thomas (dir.), Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris, 33 (1) | 2021, « Les 1000 premiers jours de vie dans les populations du présent et du passé » [En ligne], mis en ligne le 13 mars 2021, consulté le 03 juin 2021. URL : https://journals.openedition.org/bmsap/6913 ; DOI : https://doi.org/10.4000/ bmsap.6913

Description de couverture La forme du bassin humain sous influence de forces sélectives locales Mitteroecker et al., 2021 (cliché : Magdalena FISCHER)

Les contenus des Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris sont mis à disposition selon les termes de la licence Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 4.0 International License. BMSAP

Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris

Éditions Les Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris temps que la Société d’Anthropologie de Paris (SAP), en 1859, et sont ainsi la plus ancienne Société d’anthropologie de Paris publication au monde dans le domaine de l’anthropologie biologique. (BMSAP) ont été créés en même BMSAP 17 Place du Trocadéro et du 11 Novembre 75016Musée Paris,de l’Homme France Les BMSAP couvrent, de manière pluridisciplinaire, les divers champs de l’anthropologie, aux Directeur de publication frontières du biologique et du culturel. À ce titre, la revue s’intéresse à l’origine et à l’évolution Antoine BALZEAU des Hominidés, aux processus de peuplements déduits des données archéologiques, génétiques et démographiques, à la dynamique de changements des sociétés et de leurs environnements Rédacteurs en chef et aux réponses biologiques, sociales et culturelles qu’ils induisent, à l’archéo-anthropologie Aurélien (Paris) funéraire, ainsi qu’à l’histoire de la discipline. Les BMSAP publient, en français ou en anglais, Sacha KACKI (Bordeaux) des journéesarticles originaux, annuelles des de larevues Société de d’Anthropologie synthèses et des de notes. Paris. Ils publient aussi des comptes MOUNIER rendus de lecture, la liste des thèses soutenues chaque année dans la discipline et les résumés

Comité de rédaction Richard DELISLE (Canada) Antoine BALZEAU (Paris) Philipe DE SOUTO BARRETO (France) Benoît BERTRAND (Lille) Olivier DUTOUR (France) Céline BON (Paris) Katerina (Allemagne) Cécile (Paris) John (États-Unis) Guillaume DAVER (Poitiers) Évelyne HARVATI (France) KarinaBUQUET-MARCON GERDAU (Strasbourg) TrentonHAWKS (États-Unis) GIBERT (Toulouse) Jean-JacquesHEYER (Allemagne) Gwenaëlle GOUDE (Aix-en-Provence) Louise HOLLIDAY (Royaume-Uni) FranckMorgane GUY (Poitiers) Christopher KNÜSELHUBLIN (France) Sacha KACKI (Bordeaux) HUMPHREY (Royaume-Uni) Anne (Vienne, Autriche) Giorgio (Italie) François Marta LAHR PETERSEN (Danemark) AurélienLE MAÎTRE (Paris) Gilles PISONMANZI (France) Olivia MARCHAL (Nanterre) (Marseille) CarolineHans Christian POLET (Belgique) Camille NOÛSMOUNIER (Laboratoire Cogitamus) Alicia (Suisse) MUNOZ Frédérique VALENTIN (France) Comité de lecture SANCHEZVERCAUTERENMAZAS (Belgique) Françoise AUBAILE (France) Fanny BOCQUENTIN (France) Martine Alfredo COPPA (Italie) Traductrice/correctrice Eugénia (Portugal) Ilona France Kristiaan D’AOÛT (Royaume-Uni) Pierre DARLUCUNHA (France) Mise enBOSSANYI page ( ) Isabelle DE GROOTE (Royaume-Uni) Fabien TESSIER

Soumission des manuscrits (Montpellier) [email protected] Contactez la Société d’Anthropologie de Paris www.sapweb.fr Illustration de couverture

La forme du bassin humain sous influence de forces sélectives locales MitteroeckerDroits d’auteurs et al., p. 10-25 (cliché : Magdalena FISCHER) Diffusion Ne peuvent être présentés au comité de rédaction que desSociété manuscrits d’Anthropologie n’ayant pas de été Paris simultanément momentprésentés où ailleurs, l’article n’ayant est accepté, pas déjà les été droits publiés de ou diffusion n’étant pasdu texteen cours et des de publication.illustrations. En Les présent auteursant conserventun manuscrit, toutefois les auteurs la propriété s’engagent intellectuelle à déléguer et à lesla droits d’auteurs sur le contenu, originalà partir dude leur contribution. Ils diposent du droit de la reproduire tout ou partie, sous forme imprimée ou

électronique, sous réserve de faire explicitement référence à la publication originale dans les BMSAP. Bienquant que aux les erreurs données et ommissions et informations qui pourraient fournies dansse produire. ce périodique La rédaction soient du censées journal êtrerappelle vraies que et exactesles opinions au moment exprimées de leurdans mise les articles en ligne, ou lesreproduites BMSAP et dans OpenEdition les analyses déclinent n’engagent toute que responsabilité les auteurs. https://journals.openedition.org/bmsap/ ISSN version électronique : 1777-5469 VOLUME 33 # 1 BMSAP AVRIL 2021

Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris SOMMAIRE

Numéro thématique Les 1000 premiers jours de vie dans les populations du présent et du passé

ÉDITORIAL

4 ÀAurélien 162 ans, Mounier, les Bulletins Sacha etKacki, Mémoires Antoine de Balzeau, la Société Benoît d’Anthropologie Bertrand, Céline s’engagent Bon, Cécile Buquet-Marcon, Guillaume Daver, pourKarina une Gerdau, science Morgane ouverte Gibert, et passent Gwenaëlle en Goude,accès libre Franck et Guy,gratuit Anne Le Maître, François Marchal, Olivia Munoz, Camille Noûs

INTRODUCTION THÉMATIQUE

7 Les 1000 premiers jours de vie dans les populations du présent et du passé Fernando Ramirez Rozzi, Gwenaëlle Goude, Estelle Herrscher, François Marchal, Aline Thomas ARTICLE THÉMATIQUE

10 Les différences entre populations de la forme du bassin humain ont-elles évolué par dérive ou par sélection ? [enPhilipp anglais] Mitteroecker, Nicole D. S. Grunstra, Ekaterina Stansfield, Lukas Waltenberger, Barbara Fischer

NOTES THÉMATIQUES

Frédéric Boursier, Raphaëlle Levebfre, Denis Bougault, Cécile Chapelain de Séreville-Niel, Dominique Corde, Vincent Carpentier 26 Malnutrition infantile à la fin de la période laténienne : l’apport de l’examen paléopathologique de la nécropole de Jort (Calvados, Normandie, France)

Asymétries directionnelles et fluctuantes en période périnatale : 34 étudeCaroline exploratoire Partiot, Dominique dans les Castex, populations Mark Guillon, du passé Camille Noûs, Bruno Maureille, Frédéric Santos

Vanessa Granger, Otilia Stoica, Delphine Linard, Audrey Gaillard, Bérénice Chamel L’inhumation des immatures in ecclesia à l’époque moderne : 44 l’exemple de la nef de Saint-André-le-Haut (Vienne, Isère, France)

Gaëlle Granier, Richard Pellé Naître et mourir à Nîmes dans l’Antiquité. L’évolution d’un espace funéraire consacré à l’inhumation des nourrissons 52 et des fœtus du Ier siècle avant notre ère au IIIe siècle de notre ère (colline de Montaury, Nîmes, Gard, France)

ARTICLES

L’alimentationValentina Gazzoni, des Gwenäelle groupes mésolithiquesGoude, Giampaolo du Dalmeri,Sud des AlpesAntonio : Guerreschi, nouvellesElisabetta Mottes,données Franco par l’étude Nicolis, des Fabrizio compositions Antoniolo, isotopiques Federica Fontana (carbone, azote) des restes osseux [en anglais]

87 Andrej Alexeevich Evteev, Nikolai Evgenievich Staroverov, Nikolai Nikolaevich Potrakhov Techniques analytiques et logiciels pour l’étude de la variation métrique intragroupe à l’aide de l’analyse en composantes principales [en anglais]

THÈSES

98 Liste de thèses de doctorat et des habilitations à diriger des recherches (HDR) en anthropologie soutenues en 2020 VOLUME 33 # 1 BMSAP APRIL 2021

Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris CONTENTS

Thematic issue The first 1,000 days of life in past and present populations

EDITORIAL

BuildingAurélien Mounier,on 162 years Sacha of Kacki, scientific Antoine publication, Balzeau, Benoîtthe Bulletins Bertrand, et MémoiresCéline Bon, de Cécile la Société Buquet-Marcon, d’Anthropol Gogieuillaume Daver, introducesKarina Gerdau, unlimited Morgane free Gibert, access Gwenaëlle to enter Goude, the world Franck of Guy, open Anne science Le Maître, François Marchal, Olivia Munoz, Camille Noûs

THEMATIC INTRODUCTION

7 The first 1,000 days of life in past and present populations [in French] Fernando Ramirez Rozzi, Gwenaëlle Goude, Estelle Herrscher, François Marchal, Aline Thomas THEMATIC ARTICLE

10 Did population differences in human pelvic form evolve by drift or selection? Philipp Mitteroecker, Nicole D. S. Grunstra, Ekaterina Stansfield, Lukas Waltenberger, Barbara Fischer THEMATIC NOTES

Frédéric Boursier, Raphaëlle Levebfre, Denis Bougault, Cécile Chapelain de Séreville-Niel, Dominique Corde, Vincent Carpentier 26 Infant malnutrition in the late La Tène period: Contribution of the palaeopathological examination of the Jort necropolis (Calvados, Normandy, France) [in French]

Directional and fluctuating asymmetries in perinates: 34 AnCaroline exploratory Partiot, studyDominique on past Castex, populations Mark Guillon, Camille Noûs, Bruno Maureille, Frédéric Santos

Vanessa Granger, Otilia Stoica, Delphine Linard, Audrey Gaillard, Bérénice Chamel In ecclesia burials of immatures in the modern period: 44 Example of the nave of Saint-André-le-Haut (Vienne, Isère, France) [in French]

Gaëlle Granier, Richard Pellé Being born and dying in Nîmes during the Roman period: Evolving burial spaces for infants and foetuses 52 from the 1st century BC to the 3rd century AD (Montaury Hill, Nîmes, Gard, France) [in French]

ARTICLES

InvestigatingValentina Gazzoni, the dietGwenäelle of Mesolithic Goude, Giampaologroups in theDalmeri, Southern Antonio Alps: Guerreschi, AnElisabetta attempt Mottes, using Franco stable Nicolis,carbon Fabrizioand nitrogen Antoniolo, isotope Federica analyses Fontana

87 Andrej Alexeevich Evteev, Nikolai Evgenievich Staroverov, Nikolai Nikolaevich Potrakhov Analytical techniques and software for the study of intragroup metric variation using principal component analysis

THESES

98 List of Ph.D theses and authorizations to supervise research (HDR) in Anthropology defended in 2020 BMSAP (2021) 33(1) DOI 10.4000/bmsap.7438 ÉDITORIAL / EDITORIAL

À 162 ans, les Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie s’engagent pour une science ouverte et passent en accès libre et gratuit

Building on 162 years of scientific publication, the Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie introduces unlimited free access to enter the world of open science

*, Sacha Kacki 1,5, Benoît Bertrand 1,6, Céline Bon7, 1,28, Guillaume Daver3,49, Karina Gerdau10 11, Gwenaëlle Goude , AurélienFranck Guy Mounier 9 9,13 , Antoine Balzeau 15 16 12 Cécile Buquet-Marcon 14 , Morgane Gibert , Anne Le Maître , François Marchal , Olivia Munoz , Camille Noûs

1 Histoire Naturelle de l’Homme Préhistorique (HNHP, UMR 7194), MNHN/CNRS/UPVD, Musée de l’Homme, Paris, France 2 Leverhulme Centre for Human Evolutionary Studies, Department of Archaeology, University of Cambridge, United Kingdom 3 UMR 5199 PACEA, CNRS – Université de Bordeaux, Pessac, France 4 Department of Archaeology, Durham University, Durham, United Kingdom 5 Department of African Zoology, Royal Museum for Central Africa, Tervuren, Belgium 6 Univ Lille, CHU Lille, EA 7367 – UTML – Unité de Taphonomie Médico-Légale, Lille, France 7 UMR 7206 Eco-anthropologie, Musée de l’Homme, Paris, France 8 INRAP / UMR 7206 Eco-anthropologie, Pantin, France 9 Université de Poitiers – Faculté des Sciences, CNRS UMR 7262 PALEVOPRIM, Poitiers, France 10 UMR 7044 Archimède, Université de Strasbourg, Strasbourg, France 11 Laboratoire AMIS – UMR 5288, Faculté de Médecine Purpan, Toulouse, France 12 Aix-Marseille Université, CNRS, Ministère de la Culture, UMR 7269 LAMPEA, France 13 Department of Evolutionary Biology – Unit for Theoretical Biology, University of Vienna, Vienna, Austria 14 UMR 7268 ADES, Aix Marseille Univ, CNRS, EFS, Marseille, France 15 UMR 8215 Trajectoires, Paris, France *16 [email protected] Laboratoire Cogitamus, Musée de l’Homme, Paris, France

Version française

La Société d’Anthropologie de Paris édite depuis 1859 à 2015 et Lavoisier de 2016 à 2020. Le passage des BMSAP les Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de chez ces éditeurs professionnels a permis aux membres Paris (BMSAP). Nos bulletins sont ainsi la plus ancienne du comité de rédaction de se concentrer sur la partie la plus revue scientifique au monde dans le domaine de l’anthropo- importante du travail d’édition : la partie scientifique. Ce logie biologique. Cette longévité est le résultat du soutien mode de diffusion a aussi permis, un temps, d’augmenter indéfectible de notre communauté à sa revue, que ce soit la diffusion de nos Bulletins, grâce aux bouquets d’abon- par les contributions scientifiques qui l’ont alimentée, par nements proposés par ces éditeurs. Le prix de cette liberté la fidélité de ses abonnées et abonnés jusqu’en 2020 et par scientifique est néanmoins important et entre 2010 et 2020, tout le travail effectué par les équipes qui se sont succédé le mode de diffusion des bulletins scientifiques de la Société à la rédaction. Que tous les acteurs et actrices de cette réus- d’Anthropologie de Paris se trouvait en contradiction pro- site en soient vivement remerciés. fonde avec les valeurs de science ouverte portées par la SAP Si, depuis de nombreuses années, les contenus scienti- et, par extension, par les BMSAP. fiques publiés dans les BMSAP sont accessibles dès leur C’est dans ce contexte qu’en 2018 le conseil d’admi - publication en ligne par abonnement (institutionnel ou per- nistration de la SAP et le comité de rédaction des BMSAP sonnel) et, dans une majorité des cas, en accès libre après ont lancé une réflexion sur l’avenir de la diffusion de notre deux ans, le mode de fabrication de nos Bulletins a varié à revue qui devait répondre à trois objectifs principaux : assurer de nombreuses reprises. De 1859 à 2009, les BMSAP étaient la meilleure diffusion possible de nos Bulletins, garantir la intégralement produits par les membres du comité de rédac- pérennité de la plus ancienne revue scientifique en anthropo - tion et, entre 2000 et 2009, diffusés sur la plateforme Open logie biologique et, peut-être le plus important, assurer l’ac - Edition Journals. À partir de 2010, au vu de la charge de cessibilité la plus large possible des contenus scientifiques. travail que représentait la fabrication de notre revue, la Par conséquent, le contrat de diffusion avec Lavoisier, Société d’Anthropologie de Paris a confié à des maisons qui arrivait à son terme le 31 décembre 2020, n’a pas été d’éditions professionnelles sa diffusion : Springer de 2010 renouvelé et nous avons décidé de confier de nouveau la

4 BMSAP (2021) 33(1) Mounier et al. diffusion des BMSAP à OpenEdition Journals. Ce retour 2009. Les numéros publiés chez Springer entre 2010 et chez OpenEdition Journals s’accompagne d’une nouvelle 2015 restent accessibles via les bouquets d’abonnement de politique de diffusion puisque les BMSAP sont désormais Springer. Ceux publiés chez Lavoisier entre 2016 et 2020 accessibles gratuitement en intégralité dès la publication sont en ligne sur le site de Lavoisier et deviennent acces- des manuscrits sans pour autant engendrer de frais de sibles gratuitement deux ans après leur publication. Vous publication pour les auteur.es (open access diamant). Les pourrez dès la fin du mois d’avril 2021 profiter gratuitement abonnements aux BMSAP disparaissent donc en 2021. des contenus publiés jusqu’au numéro 31(1-2) d’avril 2019, Pour assurer cette rupture de politique éditoriale, et au- qui explorait les innovations et les nouvelles questions delà du soutien constant de l’Institut national des Sciences posées par la variabilité morphologique en paléoanthropo- Humaines et Sociales (InSHS) du CNRS, les BMSAP ont logie. Nous travaillons actuellement avec OpenEdition obtenu un financement pour les trois prochaines années du Journals pour que dans les mois et années qui viennent, ces Fond National pour la Science Ouverte qui nous permet contenus soient republiés sur notre nouveau site, permettant d’envisager sereinement notre transition. Ces fonds seront ainsi de réunir sur une unique plateforme l’ensemble des utilisés pour externaliser vers un prestataire la mise en page numéros des BMSAP publiés. et la mise en ligne des manuscrits, mais aussi la réalisation C’est ainsi une nouvelle ère qui s’ouvre pour notre des deux numéros annuels des BMSAP. Ils seront disponibles revue, tournée vers le partage sans limite de l’information gratuitement en avril et octobre de chaque année aux formats scientifique dans ce qui est déjà une tendance forte financée pdf et epub (pour liseuses électroniques). L’impression des par la plupart des pays du monde et sera de ce fait, nous Bulletins ne pourra malheureusement pas être poursuivie l’espérons ardemment, l’avenir de l’édition scientifique dans ce nouveau modèle économique. Cette décision s’inscrit internationale. La qualité du suivi scientifique et éditorial également dans le contexte général de l’évolution du paysage des contributions reçues continuera à respecter les standards de l’édition scientifique et traduit notre volonté de permettre les plus élevés de la production scientifique tout en restant un accès libre et gratuit à l’information scientifique. totalement gratuit pour les chercheuses et chercheurs qui sou- Cet éditorial inaugure ainsi l’entrée des BMSAP, après mettront leurs travaux. À nos yeux, les modes de diffusion 162 ans d’existence, dans l’univers de la diffusion ouverte des connaissances scientifiques doivent être les plus ouverts et libre des connaissances. Vous le lisez peut-être dans sa possibles et accessibles au plus grand nombre, acteurs de version en ligne, ou dans sa version pdf (fac-similé), mais la recherche et grand public. Les résultats de la science, déjà vous pouvez le retrouver intégré dans notre numéro 33(1) financés par des fonds publics, ne doivent en aucun cas d’avril 2021 au format pdf ou epub. servir la spéculation et le financement d’acteurs privés dont L’ensemble de nos nouveaux contenus scientifiques est l’apport est négligeable si tous les acteurs scientifiques et désormais disponible sur notre site OpenEdition Journals politiques jouent ensemble le jeu de la science ouverte. qui a remplacé et amélioré le site en service entre 2000 et Tout est donc en place pour que notre revue vive encore 2009. Ce site a la particularité de réunir la quasi intégralité au moins 162 ans. Elle n’a plus besoin que d’une chose des manuscrits publiés dans les BMSAP depuis leur création pour ce faire : recevoir en nombre vos contributions scien- en 1859. Sous l’onglet “numéros sur Persée” vous pouvez tifiques. Alors continuons à faire vivre tous ensemble notre retrouver les numéros publiés entre 1864 et 1999 et sous chère revue. l’onglet “numéros 2000-2009” ceux publiés entre 2000 et À bientôt

English version

The Société d’Anthropologie de Paris has been publishing and, from 2000 to 2009, distributed through the OpenEdition the Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie Journals platform. In 2010, given the workload involved in de Paris (BMSAP) since 1859, making our publication the producing the journal, the Société d’Anthropologie de Paris world’s oldest scientific journal in the field of biological (SAP) entrusted its distribution to professional publishing anthropology. This longevity is the result of our community’s companies: Springer from 2010 to 2015, then Lavoisier unwavering support for its journal, through the scientific from 2016 to 2020. With the transfer of BMSAP distribu- contributions received, the loyalty of our subscribers up tion to these companies, the editorial team was able to con- to 2020 and the constant efforts of the journal’s successive centrate on the most important part of its editing work: the editorial teams. Our warmest thanks go to all who have con - scientific aspect. These distribution channels also, for a time, tributed to this success. increased our journal’s circulation, thanks to the subscription While the scientific content published in the BMSAP packages offered by the distributors. However, this scientific has been available online to institutional or individual sub - freedom came at a price, and from 2010 to 2020, the distri- scribers for many years and, in most cases, by open access bution method for the scientific bulletins of the Société after two years, our journal’s production system has changed d’Anthropologie de Paris was in profound contradiction several times. From 1859 to 2009, all BMSAP issues were with the open science values of the SAP and, by extension, produced entirely by members of the editorial committee of the BMSAP.

5 BMSAP (2021) 33(1) Mounier et al.

This was the context in which the SAP Board of Directors on the previous 2000-2009 version. In particular, the site and the BMSAP editorial committee launched discussions contains virtually all of the manuscripts published in the on the future of our journal’s distribution, which needed BMSAP journal since its creation in 1859. The “numéros to satisfy three main aims: achieving the best possible sur Persée” tab will take you to the issues published from circulation of our Bulletins while guaranteeing the perma- 1864 to 1999 and the “numéros 2000-2009” tab to issues nence of the world’s oldest scientific journal in the field of published from 2000 to 2009. The issues published by biological anthropology and, perhaps most importantly, Springer from 2010 to 2015 can still be accessed via the ensuring the widest possible access to their scientific content. Springer subscription packages, while those published by Consequently, the distribution contract with Lavoisier, Lavoisier from 2016 to 2020 are available online on the which was to expire on 31 December 2020, was not renewed Lavoisier site, becoming free of charge two years after and we decided to hand BMSAP distribution back to Open their publication date. From the end of April 2021, access will Edition Journals. At the same time, we introduced a new be free of charge for content published up to issue 31(1-2) distribution policy so that the entire BMSAP content is (April 2019), which explores the innovations and new now available free of charge as soon as the manuscripts are questions raised by morphological variability in palaeo- published, with no publication costs incurred by the authors anthropology. We are currently working with OpenEdition (“diamond open access”). Subscriptions to the BMSAP will Journals to republish this content on our new site in the therefore be dropped in 2021. months and years to come, so that every published BMSAP To secure this policy change, over and above the contin- issue can be accessed from a single platform. uing support provided by the National Institute of Human These developments open up a new era for our journal, and Social Sciences (InSHS) of the CNRS, the BMSAP has geared to unrestricted sharing of scientific information in obtained funding for the next three years from the National an age where it is already expanding rapidly with funding Open Science Fund, allowing us to plan ahead for our transi- from most of the world’s countries and which, we fervently tion with confidence. These funds will be used to outsource hope, will be the future of international scientific publishing. the layout and online publishing of the manuscripts, but The quality of scientific and editorial reviews of contributions also the production of the two annual issues of the BMSAP. received will continue to maintain the highest standards in These issues will be available free of charge in April and scientific production, without cost to the researchers sub- October of each year in pdf and epub formats (for e-readers). mitting their work. In our view, channels of distribution for Unfortunately, this new business model will not allow us scientific knowledge must be as open as possible and acces- to maintain the print version of the BMSAP. However, this sible to as many people as possible, both those involved in decision is in line with the overall trend in the landscape of research and the general public. If all scientific and political scientific publishing as well as with our aim of providing players abide by the rules of open science together, the results free and open access to scientific information. of scientific research which is already funded by taxpayers This editorial thus inaugurates the BMSAP’s entry, after should not be used for speculation and financing for private- 162 years of existence, into the world of free and open sector players whose contribution to Science is negligible. access to knowledge. You may be reading it on line or in Everything is now set up for our journal to thrive for the pdf (facsimile) version, but it will also be published in another 162 years, at least. It only needs one more thing: pdf or epub in our April 2021 issue, no. 33(1). your scientific contributions, and as many as possible! So All of our new scientific content is now available on our let us keep our cherished journal alive together. new OpenEdition Journals site, which replaces and improves With best wishes to you all

6 BMSAP (2021) 33(1) DOI 10.4000/bmsap.7458 INTRODUCTION / INTRODUCTION

Les 1000 premiers jours de vie dans les populations du présent et du passé

The first 1,000 days of life in past and present populations

*, Gwenaëlle Goude 3, 3 1,2 , Aline Thomas 1 Fernando Ramirez-Rozzi 4 Estelle Herrscher , François Marchal

1 UMR 7206 Eco-anthropologie, MNHN, CNRS, UP. Musée de l’Homme, Paris, France 2 UR 2496 Pathologies, imagerie et biothérapies oro-faciales, Université Paris Descartes, Montrouge, France 3 UMR 7269 LAMPEA, Aix Marseille Univ, CNRS, Ministère de la Culture, Aix-en-Provence, France *4 UMR 7268 ADES, Aix Marseille Univ, CNRS, EFS, Marseille, France

[email protected]

Reçu : 3 mars 2021 ; accepté : 11 mars 2021 Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris

Les études sur l’ADN ont permis une avancée fonda- lesquels l’individu habite (Francis, 2011). Les différences mentale dans notre connaissance et compréhension de la induites par l’environnement peuvent ainsi agir comme biologie des êtres vivants. Ses apports ont été tellement déclencheurs de changement évolutif (e.g. Schlichting et considérables que l’on a parfois du mal à reconnaitre ses Wund, 2014). limites qui passent inaperçues relativement à ses atouts. Des Ces processus sont fondamentaux non seulement pour études en génétique ont suggéré une différence de moins l’établissement de la morphologie de l’individu mais aussi de 2 % entre notre espèce et notre plus proche parent, le car ils assurent la croissance, la santé, la survie, la socia - chimpanzé, en apportant ainsi une preuve majeure de notre bilité et la reproduction (Hales et Barker, 2001 ; Burdge et filiation et de notre passé commun qui se serait achevé il Lillycrop, 2010 ; Hochberg et al., 2011 ; Junien, 2015). y a à peine quelques millions d’années (Gunter et al., 2005 ; Bien que présents durant toute la vie d’un individu, leur Waterson et al., 2005). Mais cette faible distance génétique rôle pendant les mille premiers jours de vie est crucial. En montre aussi, bien que moins avoué, l’incapacité de ce effet, les processus épigénétiques qui ont lieu depuis la type d’études à expliquer des phénotypes indubitablement conception jusqu’à l’âge de deux ans entraînent des change - si différents : personne ne prendrait un Homme pour un ments structurels qui détermineront la survie de l’individu chimpanzé et vice-versa (King et Wilson, 1975 ; Schwartz et influeront sur toutes les étapes de sa vie. 2005 ; 2012). Les conséquences à termes, sur la société, de l’environne - Si un neurone d’un individu de notre espèce ainsi qu’une ment dédié aux mille premiers jours de vie des individus, cellule épithéliale du même individu étaient trouvés dans un constituent un enjeu de santé publique aujourd’hui mieux gisement fossilifère du Précambrien, comme celui d’Edia- compris, grâce aux nombreuses études réalisées, notamment, cara en Australie ou de Burgess Shale au Canada, ces deux dans les pays en voie de développement (e.g. Grantham- cellules seraient certainement attribuées à deux phylla bien McGregor et al., 2007 ; Walker et al., 2011 ; Daelmans et al., distincts. Pourtant, la séquence d’ADN est la même dans ces 2017). Suite aux recommandations de l’organisation mon - deux cellules car le code génétique de chaque individu est diale de la santé (e.g. WHO, 2013), les pouvoirs publics ont établi au moment de la fusion des gamètes et il sera fonda - mis en place une série de mesures et d’accompagnements mentalement le même dans toutes les cellules appartenant pour assurer le meilleur environnement pour l’enfant et au même individu. les familles (House of Commons, 2019). L’importance de Au-delà du code génétique, une panoplie de processus cette période dans les processus adaptatifs et évolutifs a s’enchaine dans l’organisme pour générer une morphologie été reconnue dès lors qu’a été acquis le rôle déterminant adulte à partir d’une séquence d’ADN. Ces processus d’autres facteurs que le code génétique, tels que l’espace, régulent le développement et la croissance de l’individu. les mouvements cellulaires ou même la gravité, dans l’éta- Divers et variés, nombreux et encore mal précisés, ils sont blissement de traits morphologiques (Houston, 2017 ; englobés sous le terme épigénétique. Toujours débattue, la Pourquié, 2018). Toujours d’un point de vue évolution- définition renvoie aux changements d’activités des gènes en naire, pendant la croissance fœtale et la petite enfance des fonction de l’environnement, au sens large du terme, depuis processus particuliers ont lieu chez les membres de notre l’environnement cellulaire jusqu’aux écosystèmes dans espèce, qui aboutissent à une morphologie adaptée à

7 BMSAP (2021) 33(1) Ramirez-Rozzi, Goude, Herrscher, Marchal & Thomas l’environnement (e.g. Bailey, 1991 ; Perry et al., 2014 ; une crise sociale attestée par les données archéologiques et Ramirez Rozzi et al., 2015). Gluckman et Hanson (2005) historiques. Granier et Pellé présentent un espace funéraire ont proposé les termes de predictive adaptive response pour consacré à de très jeunes enfants (fœtus et nouveau-nés caractériser les réponses du fœtus aux signaux transmis ne dépassant pas l’âge de 6 mois) à Nîmes entre le Ier et le par la mère et qui révèlent au fœtus les conditions du milieu IIIe siècle de notre ère. Ils mettent en évidence la présence dans lequel elle vit. de sépultures dédiées à des fœtus morts in utero et révèlent, La Société d’Anthropologie de Paris a voulu s’associer à partir des données funéraires, un possible changement à cette nouvelle perspective de la recherche en consacrant dans le statut social du nourrisson à l’âge de six mois. une thématique de ses 1845 es Journées aux recherches liées Dans une perspective semblable, Granger et collaborateurs aux mille premiers jours de vie dans le domaine de l’anthro - présentent leurs résultats de la fouille de 30 sépultures d’en - pologie biologique et de l’archéologie. La thématique a été fants âgés de moins d’un an, dont 18 décédés en période ouverte avec une conférence de P. Mitteroecker sur le rôle périnatale, entre 32 semaines d’aménorrhée et 27 jours joué par différents mécanismes évolutionnaires dans la con- après la naissance. Ces sépultures se situent dans la nef de formation du pelvis chez l’homme, suivie de deux séances l’église paroissiale de Saint-André-le-Haut à Vienne (Isère ; regroupant 15 communications orales et 9 affichées. Cinq XVIIe-XVIIIe siècles), la seule à présenter ce type de sépul - communications, dont la conférence invitée, font ici l’objet tures dans ce département. La présence d’individus décédés d’un article. en période périnatale au sein de l’église est interprétée Malgré l’implication du pelvis dans de nombreuses fonc - comme le témoignage de la généralisation du baptême dès tions biomécaniques et reproductives, des travaux récents la naissance, voire in utero. Toujours selon les auteurs, le ont suggéré que les différences de forme du bassin entre regroupement de certaines sépultures au plus près d’amé- les populations d’homme actuel sont le résultat de processus nagements liturgiques révèlerait l’intégration à part entière neutres, sans que la sélection naturelle ait joué un rôle no - de ces enfants au sein de la communauté paroissiale. table dans ces différences (e.g. Betti et Manica, 2018). Pour Les communications et posters de cette session et les répondre à cette hypothèse, Mitteroecker et collaborateurs, articles rassemblés dans ce volume des Bulletins et Mémoires après avoir revu succinctement les forces sélectives qui de la Société d’Anthropologie de Paris viennent parfaite- peuvent agir sur la morphologie pelvienne, effectuent de ment illustrer la diversité des problématiques de recherche nouvelles analyses des données sur les dimensions de la en prise directe avec les mille premiers jours de la vie. cavité pelvienne. En se fondant sur les rapports entre L’incidence de cette période de la vie dans des questionne- morphologie, variables environnementales et variables géo- ments aussi variés que le développement, la santé, la gestion graphiques, Mitteroecker et collaborateurs ne retiennent de la mort, souligne, si tant est qu’il était besoin de le démon- pas l’hypothèse neutraliste pour les variations de morpho- trer, tout l’apport de l’anthropologie biologique à la compré- logie du pelvis. Ils suggèrent que les dimensions du bassinhension des processus évolutionnaires et leur intrication ont évolué en différentes “solutions de compromis” chez étroite avec les facteurs sociaux, culturels et historiques. différentes populations, en réponse à des régimes de sélec- tion locaux. Remerciements À la différence des asymétries corporelles chez l’adulte, l’analyse des asymétries sur l’os sec d’individus en très bas Le succès de nos 1845es Journées de la Société d’Anthro- âge a été peu abordée. Partiot et collaborateurs explorent la pologie de Paris, qui se sont déroulées à laMaison Médi- faisabilité de l’étude des asymétries osseuses sur 116 indivi- terranéenne des Sciences de l’Homme (Aix-en-Provence) dus décédés durant la période périnatale (entre 22 semaines du 29 au 31 janvier 2020, sont le fruit d’un travail collectif d’aménorrhée et 2 mois après la naissance). Ils suggèrent que des membres du Conseil d’Administration de la Société la latéralisation préférentielle est absente à cette période et du Comité d’organisation local du LAMPEA, avec les du développement. Les asymétries aléatoires (fluctuantes) soutiens logistiques de la direction et du service de com- pourraient, en revanche, être considérées comme le marqueur munication de la MMSH ainsi que les soutiens financiers de perturbations du développement et, dans une perspective du CNRS, d’Aix-Marseille Université, de l’INRAP et du de comparaison inter-populationnelle, comme l’indicateur ministère de la Culture. de pressions environnementales différentielles. Trois travaux fournissent, à partir de l’étude des sépul- Références tures, des données qui interpellent sur le rôle social des toutes premières classes d’âge (fœtus, nouveau-nés, enfants) pour Bailey RC (1991) The comparative growth of Efe pygmies and différentes périodes historiques et contextes socio-culturels. African farmers from birth to age 5 years. Annals of Human Boursier et collaborateurs, sur la base d’une étude paléo- Biology 18:113-120 pathologique de 98 individus âgés de moins de 5 ans (dont Betti L, Manica A (2018) Human variation in the shape of the 26 périnatals), représentant 93 % des sépultures du site Jort birth canal is significant and geographically structured. Pro- (Caen, La Tène finale), suggèrent que les pourcentages ceedings of the Royal Society B. Biological sciences / The inhabituellement élevés de lésions évocatrices de carence, Royal Society [Online], 285(1889) [https://doi.org/10.1098/ probablement une période de famine, s’accorderaient avec rspb.2018.1807]

8 BMSAP (2021) 33(1) Ramirez-Rozzi, Goude, Herrscher, Marchal & Thomas

Burdge GC, Lillycrop KA (2010) Nutrition, epigenetics, and Perry GH, Foll M, Grenier JC, et al (2014) Adaptive, convergent developmental plasticity: Implications for understanding origins of the pygmy phenotype in African rainforest hunter- human disease. Annual Review of Nutrition 30(1):315-339 gatherers. Proceedings of the National Academy of Sciences Daelmans B, Darmstadt GL, Lombardi J et al (2017) Early child- of the United States of America 111:E3596-E3603 hood development: the foundation of sustainable development. Pourquié O (2018) Somite formation in the chicken embryo. The The Lancet 389(10064):9-11 International Journal of Developmental Biology 62:57-62 Francis RC (2011) Epigenetics. How Environment Shapes Our Ramirez Rozzi FV, Koudou Y, Froment A, Le Bouc Y, Botton J Genes. W.W. Norton & Company, New York, 256 p (2015) Growth pattern from birth to adulthood in African Gluckman P, Hanson M (2005) The fetal matrix. Evolution, pygmies of known age. Nature Communication 6(7672) Development and Disease. Cambridge University Press, 257 p [https://www.nature.com/articles/ncomms8672] Grantham-McGregor S, Cheung YB, Cueto S (2007) Develop- Schlichting CD, Wund MA (2014) Phenotypic plasticity and mental potential in the first 5 years for children in developing epigenetic marking: an assessment of evidence for genetic countries. The Lancet 369(9555):60-70 accommodation. Evolution international journal of organic Gunter C, Dhand R (2005) The chimpanzee genome. Nature 437: evolution 68(3):656-672 47 [https://doi-org.inee.bib.cnrs.fr/10.1038/436047a] Schwartz JH (2005) Molecular systematics and evolution. In: Junien C (2015) Alimentation et épigénétique. In: Esnouf C, Meyer RA (ed) Encyclopedia of Molecular Cell Biology and Fioramonti J, Laurioux B (dir) L’alimentation à découvert. Molecular Medicine (EMCBMM), Wiley- VCH Verlag, CNRS Éditions, Paris, pp 182-183 Weiheim, pp 515-540 King MC, Wilson AC (1975) Evolution at two levels in humans Schwartz J (2012) Molecular Anthropology and the Subversion and chimpanzees. Science 188:107-116 of Paleoanthropology: an Example of “the Emperor’s Clothes” Hales CN, Barker DJP (2001) The thrifty phenotype hypothesis: Effect? History and Philosophy of the Life Sciences 34(1/2): Type 2 diabetes. British Medical Bulletin 60:5-20 [https:// 237-258 doi.org/10.1093/bmb/60.1.5] Walker SP, Wachs TW, Grantham-McGregor S et al (2011) Hochberg Z, Feil R, Constancia M et al (2011) Child health, Inequality in early childhood: risk and protective factors for developmental plasticity, and epigenetic programming. early child development. The Lancet 378(9799):1325-1338 Endocrine Reviews 32(2):159-224 Waterson R, Lander E, Wilson RK (2005) Initial sequence of the House of Commons (2019) First 1000 days of life, Thirteen Report chimpanzee genome and comparison with the human genome. of the House of Commons. Health and Social Care committee, The Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium. HC 1496, 56 p Nature 437:69-87 [https://doi-org.inee.bib.cnrs.fr/10.1038/ Houston DW (2017) Vertebral axial patterning: from egg to asym- nature04072] metry. Advances in Experimental Medicine and Biology 953: WHO (2013) Essential Nutrition Actions. Improving maternal, 209-306 newborn, infant and young child health and nutrition [https:// www.who.int/nutrition/publications/infantfeeding/essential_ nutrition_actions/en] (consulté le 12 février 2021)

9 BMSAP (2021) 33(1) DOI 10.4000/bmsap.7460 ARTICLE / ARTICLE

Did population differences in human pelvic form evolve by drift or selection?

Les différences entre populations de la forme du bassin humain ont-elles évolué par dérive ou par sélection ?

1*, Nicole DS Grunstra 1, , Barbara Fischer 1 2,3 Philipp Mitteroecker 1,4 , Ekaterina Stansfield Lukas1 Department Waltenberger of Evolutionary Biology, Unit for Theoretical Biology, University of Vienna, Vienna, Austria

2 Konrad Lorenz Institute for Evolution and Cognition Research, Klosterneuburg, Austria 3 Mammal Collection, Natural History Museum Vienna, Vienna, Austria *4 [email protected] Archaeological Institute, Austrian Academy of Sciences, Vienna, Austria

Reçu : 27 novembre 2020 ; accepté : 25 février 2021 Cet article fait suite à une communication invitée présentée lors des 1845Bulletinses journées et de Mémoiresla Société d’Anthropologie de la Société de Parisd’Anthropologie de Paris dans le cadre de la session “Les 1000 premiers jours de vie dans les populations du présent et du passé”

Abstract – Pelvic dimensions differ, on average, among populations ont évolué principalement par des processus modern human populations. Some recent studies have re- neutres, sans effet notable de la sélection naturelle. Cette ported that population differences in pelvic form evolved affirmation est surprenante, étant donné la multiplicité et mainly by neutral processes, without considerable natural l’importance des fonctions du bassin dans l’espèce humaine. selection. This is a surprising claim given the many important Ici, nous ré-évaluons cette allégation par une revue de la functions of the human pelvis. This article re-evaluates this littérature médicale et par une nouvelle analyse des données claim through a review of the medical literature and a new sur lesquelles ces résultats sont basés. Nous montrons que analysis of the data from which these results were obtained. la variation de forme du bassin chez les humains modernes We show that variation in modern pelvic form correlates est corrélée avec les risques de dystocie (blocage physique with the risks of obstructed labour, pelvic floor disorders du fœtus lors de l’accouchement), de troubles du plancher such as incontinence and prolapse, and numerous ortho- pelvien comme l’incontinence et la descente d’organes, ainsi paedic disorders that impair walking. Comparative popu- que de nombreux troubles orthopédiques affectant la marche. lation studies also document adaptations of human body Des études comparatives entre populations documentent form and pelvic dimensions to climatic conditions. How- également une adaptation de la forme du corps humain ever, these various and partly antagonistic selective forces et des dimensions du bassin aux conditions climatiques. on the human pelvis are not homogeneous across popula- Cependant, ces forces sélectives variées et partiellement anta- tions. They depend not only on climatic differences, but also gonistes s’exerçant sur le bassin humain ne sont pas homo- on maternal and foetal body size, pelvic floor tissue prop- gènes entre populations. En plus des différences climatiques, erties, diet, lifestyle and the resulting metabolic capacities, elles dépendent de la taille corporelle de la mère et du fœtus, as well as on obstetric practices and health care, all of which des propriétés des tissus du plancher pelvien, de l’alimenta- vary across human populations. Given the relatively rapid tion, du mode de vie et des capacités métaboliques résul- evolution of polygenic quantitative traits, we propose that tantes, ainsi que des pratiques obstétricales et de la santé, pelvic dimensions have evolved different “compromise l’ensemble de ces facteurs étant variable selon la popula- solutions” in different populations in response to local tion. Étant donné l’évolution relativement rapide des traits selective regimes. The results from a reanalysis of a large quantitatifs polygéniques, nous faisons la proposition que les published global dataset on human pelvic canal dimensions dimensions du bassin ont évolué en différentes “solutions clearly support this view. de compromis” chez les diverses populations, en réponse à des régimes de sélection locaux. Cette perspective est sou- Keywords – allometry, childbirth, human evolution, natural tenue par les résultats d’une ré-analyse d’une importante selection, pelvis base de données mondiale sur les dimensions de la cavité pelvienne dans l’espèce humaine. Résumé – En moyenne, les dimensions du bassin diffèrent entre les populations humaines modernes. De récentes études Mots clés – allométrie, accouchement, évolution humaine, ont suggéré que les différences de forme du bassin entre sélection naturelle, pelvis

10 BMSAP (2021) 33(1)

Mitteroecker, Grunstra, Stansfield, Waltenberger & Fischer

Introduction 2018). Thus, even if the pelvis was not the direct target of natural selection, it would be equally surprising if pelvic The human bony pelvis has numerous functions. It form did not respond to indirect selection acting on non- carries the weight of the upper body and connects the spine pelvic traits. to the lower limbs, so that the form, position and orientation The fields of evolutionary biology and anthropology share of the acetabula determine the stability of the hip joint and an adaptationist tradition. Too often in biology, phenotypic mobility of the femur (Lovejoy, 1988; Tannast et al., 2012; differences have been presented as specific evolutionary Werner et al., 2012; Ruff, 2017). The pelvic canal forms adaptations without a mechanistic model or empirical evi- the bony part of the birth canal and anchors the pelvic dence for fitness consequences (Gould and Lewontin, 1979; floor, which has to resist the pressure exerted by the inner Orzack et al., 2001; Dunsworth, 2020). We believe that organs and the foetus while being flexible enough for researchers should be sceptical of claims about adaptive parturition and excretion (Schimpf and Tulikangas, 2005; traits and patterns without empirical evidence. Advances in Pavličev et al., 2020). The coccyx and the lower part of the evolutionary modelling have shown that many genetic and sacrum as well as the ischial spines protrude into the birth phenotypic differences can be explained in terms of neu- canal and support the pelvic floor (Abitbol, 1988). Finally, tral evolutionary processes (Lynch and Hill, 1986; Kimura, the length and orientation of the iliac blades are associated 1991). Moreover, research on developmental and genetic with the dimensions of the thorax, which in turn affect the constraints has documented that traits can also evolve as surface-to-volume ratio of the body and thus, indirectly, also indirect by-products of natural selection rather than as influence thermoregulation (Ruff, 1991; 1994; Betti, 2017). its direct target (e.g., Beldade et al., 2002; Müller, 2010; As the modern human pelvis differs considerably from Santangelo et al., 2018). However, there are cases where that of great apes, the overall form of the human pelvis is traits are obviously the products of natural selection because widely considered to be an adaptation to bipedal locomotion variation in these traits is closely connected with variation (e.g., Lovejoy, 1988; Wittman and Wall, 2007; Grabowski in fitness (reproductive success). We suggest that multiple and Roseman, 2015; Ruff, 2017; Lewis et al., 2017; Gruss aspects of human pelvic morphology are such traits. Here, et al., 2017). The pelvis is also the most dimorphic region in we briefly review potential selective forces acting on modern the human skeleton and the only part that has, on average, human pelvic morphology and discuss ways of inferring larger absolute dimensions in females than in males (e.g., evolutionary processes from morphological data. We present Tague, 1992). This dimorphism is typically considered an a reanalysis of pelvic measurements by Betti and Manica evolutionary adaptation to ease parturition of the relatively (2018) from 24 human populations. Our findings contradict large human foetuses (e.g., Tague, 1992; Rosenberg and their interpretation that variation in pelvic morphology Trevathan, 2005; Weaver and Hublin, 2009; Grabowski and among populations is predominantly neutral. Roseman, 2015; Grunstra et al., 2019; Pavličev et al., 2020). This is further supported by the observation that pelvic sex Evidence for selection on human pelvic form differences are larger in magnitude in primates and other mammals that give birth to foetuses with relatively larger Even if the transformation of the ape-like pelvis into the heads or bodies compared to species with smaller neonates modern human pelvis was the result of natural selection, it (Leutenegger, 1974; Ridley, 1995; Tague, 2016; Moffett, is nonetheless possible that the differences in pelvic form 2017; Grunstra et al., 2019). observable today are not associated with any functional In addition to massive individual variation, average differences that influence the probabilities of survival or pelvic dimensions also differ among modern human popu- reproduction. In other words, modern variation in pelvic lations (Betti and Manica, 2018; DelPrete, 2019). Whereas form could be selectively neutral if all individuals have a some of these differences have frequently been interpreted pelvis that sufficiently enables walking, continence and as adaptations to climatic and environmental differences parturition. The large body of medical literature documents (Ruff, 2002; Wells et al., 2012; Gruss et al., 2017; Savell how variation in pelvic morphology can affect the function- et al., 2016; Ruff, 2017), several recent papers have sug- ality of the human body. Especially in the fields of obstet- gested that global population differences mainly arose from rics and orthopaedics, researchers have established a deep neutral evolutionary processes, i.e., with natural selection understanding of how pelvic form is linked to function. playing a lesser role (Betti et al., 2013; Betti, 2017; Betti and Most obviously, pelvic form affects the success of the Manica, 2018). Given the many biomechanical and repro- second stage of labour. Cephalopelvic disproportion and ductive functions of the pelvis, this is a rather surprising shoulder dystocia are still common causes of maternal death result, which we aim to reassess here. Moreover, pelvic form (Dolea and AbouZahr, 2003; Neilson et al., 2003). Exact correlates with body proportions and stature (Arsuaga and incidences of cephalopelvic disproportion are difficult to Carretero, 1994; Kurki, 2013; Fischer and Mitteroecker, estimate and vary widely. In Africa, reported rates range 2015; Torres-Tamayo et al., 2018; Torres-Tamayo et al., from 1.4 to 8.5% (Dumont et al., 2001). A large US study 2020), which have been repeatedly subject to selection in reported disproportion rates of 2.3% for infants weighing human populations (Ruff, 2002; Field et al., 2016; Jungers 3.0 to 3.9 kg at birth, and 5.8% for those weighing more et al., 2016; Savell et al., 2016; Stulp et al., 2011; Guo et al., (Boulet et al., 2003). Thus, even the most conservative

11 BMSAP (2021) 33(1)

Mitteroecker, Grunstra, Stansfield, Waltenberger & Fischer estimate entails about 40,000 births affected in the United which limit the size of the pelvic canal, and a shallow ace- States and about 1.3 million worldwide every year (Pavličev tabulum with reduced coverage of the femoral head (Reyn- et al., 2020). More common still are maternal morbidities, olds et al., 1999; Kalberer et al., 2008; Tannast et al., 2012). such as fistulas, uterine rupture and injury to the sphincter Consequently, pelvic form, especially the position and ori- muscles, resulting from delayed labour because of a tight entation of the acetabulum, influences the reaction forces foetopelvic fit (Arrowsmith et al., 1996). Chronic inconti- in the pelvis and the hip joint, which imposes considerable nence can lead to serious infections and social ostracism, as stabilizing selection on the locomotion-related features of is still common in sub-Saharan Africa (Wall, 1999; 2006). the pelvis. Clearly, the size of the foetus matters, but what determines We are not aware of any individual-level studies on the the success of labour is not the “passenger” alone, but also association between pelvic form and thermoregulation, but the maternal “passageway” and the strength of uterine pelvic form clearly correlates with body height and shape contractions. Clinical studies have confirmed that maternal (Arsuaga and Carretero, 1994; Ruff, 1994; Kurki, 2013; pelvic dimensions correlate with the risk of cephalopelvic Fischer and Mitteroecker, 2015; Fischer and Mitteroecker, disproportion (Zaretsky et al., 2005; Harper et al., 2013; 2017; Torres-Tamayo et al., 2018; Torres-Tamayo et al., 2020). Franz et al., 2017). Thus, in the absence of modern medical The adaptation of body size and proportions to climate is care, childbirth exerts a relatively strong selective pressure well documented in the animal kingdom (e.g., Bergmann, on pelvic form. This “obstetric selection” clearly favours a 1848; Ashton et al., 2000; Freckleton et al., 2003; Nudds spacious birth canal. and Oswald, 2007) and among modern human populations At the same time, it has been suggested that a narrow (Ruff, 1991; Katzmarzyk and Leonard, 1998; Ruff, 2002; pelvic canal, including protruding ischial spines and sacrum, Savell et al., 2016); this association has even been confirmed would support the pelvic floor in resisting the pressure experimentally (Tilkens et al., 2007). Ruff (1991; 1994; 2002) exerted by the inner organs and the foetus (Abitbol, 1988; demonstrated that bi-iliac breadth varies with latitude among Schimpf and Tulikangas, 2005; Brown et al., 2013; Huseynov modern humans, with those from warmer climates having et al., 2016; Grunstra et al., 2019; Pavličev et al., 2020). smaller pelvic breadths than those from colder climates. Several medical studies have shown that women with a These relationships strongly suggest that climate imposes wider pelvic canal are more likely to experience pelvic organ selection on pelvic form (also see Betti et al., 2014), espe- prolapse and incontinence (Sze et al., 1999; Handa et al., cially on the width of the upper pelvis. 2003; Stav et al., 2007; Brown et al., 2013; Berger et al., To summarise, a broad body of biological and medical 2013). Clinically, the form of the pelvic canal is only a minor literature clearly demonstrates that human pelvic form has risk factor for pelvic floor disorders, which presumably is the been and continues to be subject to natural selection. This reason why some studies did not find such an association, does not imply that all aspects of pelvic morphology are but a finite element simulation study confirmed that larger subject to selection. Pelvic features that are functionally less pelvic floors descend more strongly in response to pressure relevant may have been free to evolve neutrally as long as (Stansfield et al., 2021). Therefore, pelvic floor stability they were developmentally and genetically unconstrained. imposes a directional selection gradient towards a smaller But is it plausible that natural selection has been strong pelvic canal. Note that even a weak, perhaps clinically enough to account for the observed population differences? insignificant association between a trait value and fitness suffices to trigger evolutionary change (Roff 2012; Mitte- Is evolution by natural selection fast enough? roecker et al. 2016; see also below). Modern human variation in pelvic width may have little, Quantitative polygenic traits, such as pelvic dimensions, if any, effect on the energetic efficiency of locomotion are expected to change in response to natural selection if the (Warrener et al., 2015; Warrener, 2017; Whitcome et al., trait value shows a consistent correlation with fitness (i.e., 2017). However, because forces in the hip joint can reach the average number of offspring; Lande, 1979; Roff, 2012). up to 4.3 times the body weight during walking and up to Many factors contribute to fitness, including survival, mating 8 times the body weight during sport activities (Bergmann success and fecundity. Under certain assumptions, the ex- et al., 2001), even small variation in the position and orien- pected change in the population mean value equals the prod- tation of the acetabulum can substantially affect bipedal uct of the heritability of the trait and the strength of selection, walking and cause pelvic pain, osteoarthritis, femoroace- as expressed by the selection gradient, β (Lande, 1979; tabular impingement and traumas to the femoral head and Roff, 2012). The heritability, h2, of most pelvic dimensions acetabular margin (Dalstra and Huiskes, 1995; Pedersen has been reported to range from 0.5 to 0.8 (Sharma, 2002). et al., 1997; Krebs et al., 2009; Morgan et al., 2013; Werner Exposed to directional selection of intermediate strength et al., 2012). Physiologically, the acetabulum is anteverted (e.g., β=0.13; cf. Hoekstra et al., 2001; Kingsolver et al., (ventrad rotation) by approximately 20 degrees. A retro- 2001), a mean change of one standard deviation (sd) would version (dorsad rotation) of the acetabulum affects pelvic require only 10 to 15 generations, depending on the exact rotation and tilt, which increases the reaction forces in the heritability. Hence, a quantitative trait can evolve surpris- pelvic joints (Day et al., 1984; Cibulka, 2014). A retroverted ingly fast, if not impeded by developmental constraints, acetabulum is also associated with elongated ischial spines, limited genetic variation or antagonistic indirect selection.

12 BMSAP (2021) 33(1)

Mitteroecker, Grunstra, Stansfield, Waltenberger & Fischer

Betti and Manica (2018) reported measurements of and a higher risk of cephalopelvic disproportion (Camilleri, anteroposterior and mediolateral diameters of the pelvic 1981; Dougherty and Jones, 1988; Stulp et al., 2011), but inlet, midplane and outlet for 24 human populations. The average female stature varies considerably among human maximal pairwise differences between the 24 population populations (country-specific female average stature ranges means ranged from 2.5 to 3.8 sd for the six variables, but from 149 to 170 cm; NCD-RisC 2016). Also, mean neonatal the median population differences ranged only from 0.5 to head circumference and gestation length vary globally (Patel 1.1 sd. Thus, even the most pronounced pelvic differences et al., 2004; Steer, 2005; Janssen et al., 2007; Villar et al., between modern human populations could have evolved 2014). Likewise, age-specific prevalences of pelvic organ within less than 60 generations of continual directional prolapse and incontinence vary across countries as well selection of intermediate strength. Even weak selection as by ethnicity and sociocultural background (Walker and would have sufficed to produce the observed differences Gunasekera, 2011; Vergeldt et al., 2015; Islam et al., 2019), after the divergence of the populations. as does the length of labour (Hass et al., 1980; Greenberg et al., 2006). It has been reported that both adult body pro- Can selection explain population divergence portions and birth weight differ between populations living in pelvic form? at low versus high altitudes (Hass et al., 1980; Moore, 2017), perhaps linking the selective pressures on the upper and As discussed above, it is conceivable that some of the lower pelvis. Furthermore, physical activities, subsistence population differences in the upper pelvis arose as adapta- strategies and diet differ among populations and cultures, tions to different climates. But how could natural selection thus exposing the pelvis and the pelvic floor to different have led to population differences in the lower pelvis and physical stresses (e.g., Walker and Gunasekera, 2011) and the birth canal, given that successful parturition and effec- providing different metabolic capacities during pregnancy tive walking are important to all individuals? (Dunsworth et al., 2012). It has also been suggested that The modern human birth canal presumably evolved as a transitions in environmental and socioeconomic conditions “compromise solution” to the different opposing selective can affect the relationship between foetal and maternal forces (Washburn, 1960; Rosenberg and Trevathan, 2005; size, thus influencing the difficulty of labour (Wells, 2015; Fischer and Mitteroecker, 2015; Wells, 2015; Mitteroecker Zaffarini and Mitteroecker, 2019). et al., 2016). In other words, the evolved population distri- To summarise, the anatomical, physiological, environ- bution “trades-off” the advantage of a large pelvic canal for mental and sociocultural factors affecting childbirth, loco- parturition against its disadvantages for pelvic floor support, motion patterns and pelvic floor function vary between locomotion and thermoregulation. The population mean of modern human populations. It is therefore likely that these pelvic canal form is therefore determined by the relative differences have influenced the evolutionary trade-off strengths of the antagonistic selection pressures (Mitteroecker dynamics and given rise to different pelvic compromise et al., 2016; 2017), which may vary between populations. solutions in human populations. For instance, in a population with relatively large neonates the obstetric selection pressure is increased, eventually lead- How to interpret differences in pelvic dimensions? ing to the evolution of a slightly more spacious birth canal and, consequently, higher rates of pelvic floor disorders. Previous claims about the neutral evolution of pelvic form Conversely, in a population with more vulnerable pelvic were not based on medical, functional or experimental stud - floor tissues or a lifestyle imposing more stress on the pelvic ies as reviewed above. For instance, in a worldwide sample floor, selection for a narrower birth canal to support the of human skeletons, Betti and Manica (2018) measured pelvic floor is increased. This may lead to the evolution of anteroposterior (AP) and mediolateral (ML) diameters of a smaller birth canal and more difficult births or, alterna- the inlet, midplane and outlet of the pelvic canal and pro - tively, to smaller neonates. Obstetric practices, including posed to test the “null hypothesis that geographic patterns caesarean sections, can also reduce selective pressure result- [in these dimensions] reflect past population history; signif - ing from childbirth and affect the evolutionary dynamics icant deviations above and beyond this simple expectation (Mitteroecker et al., 2016; Mitteroecker, 2019). can be taken as potentially representing the effects of natural We suggest that the evolutionary trade-offs affecting selection” (p. 4). They reported a decline in phenotypic pelvic form and the resulting compromise solutions shift diversity with increasing distance from Africa and a modest in response to biological, environmental, and sociocultural correlation (R2=0.24) between phenotypic distances and transitions. We refer to this as “shifting trade-off dynam- genome-wide genetic distances across 24 human populations. ics”. The factors contributing to the trade-off indeed vary Furthermore, they reported weak or absent correlations be- between human populations. Mean birth weight varies tween phenotypic distances and differences in temperature considerably from about 2.7 to 3.6 kg across human popu- across populations. They also found that pelvic canal shape lations (Meredith, 1970; Mikolajczyk et al., 2011; Blencowe (the ratio AP/ML) varied more in their sample than other et al., 2019), imposing variable magnitudes of obstetric indices of body shape. Finally, they did not confirm the selection. Maternal stature is a well-known obstetric risk findings of Fischer and Mitteroecker (2015) that pelvic factor because, on average, shorter women have harder births canal shape correlates with stature. From these findings,

13 BMSAP (2021) 33(1)

Mitteroecker, Grunstra, Stansfield, Waltenberger & Fischer

Betti and Manica inferred that “shape differences between Fischer and Mitteroecker (2015) therefore interpreted these main geographical regions have likely arisen from a sto- within-population correlations as adaptive because they ease chastic drift towards different average shapes” (p. 7). birth. The same associations between maternal pelvic dimen- We propose an alternative evolutionary scenario to neu- sions and foetal head size have subsequently been identified tral pelvic evolution and derive a set of hypotheses against for rhesus macaques, which also have a tight cephalopelvic fit which to evaluate the statistical results. The medical, func- (Kawada et al., 2020). Many studies have consistently found tional and comparative literature reviewed above docu- that pelvic shape also covaries with stature. On average, ments that the human pelvis has been under strong selec- shorter women have a rounder pelvic inlet, also called a gyne- tion pressure, even in recent history, but this selection is not coid pelvis, than taller women, who have a more anthropoid homogeneous across populations. Given the relatively rapid pelvis with an anteroposteriorly oval pelvic inlet (Ince and evolution of polygenic quantitative traits, we expect pelvic Young, 1940; Bernard, 1952; Holland et al., 1982; Tague, dimensions to have evolved different distributions in dif- 2000; Fischer and Mitteroecker, 2015; Mitteroecker et al., ferent populations in response to local trade-off dynamics. 2017). The obstetric literature suggests that gynecoid pelves Therefore, we expect pelvic traits to differ, on average, are more suitable for parturition than other pelvis shapes between populations (H1). We expect these population (android, anthropoid, or platypelloid pelvis shapes; Caldwell differences in pelvic form to correlate with biometric, and Moloy, 1939; Maharaj, 2010). Shorter women tend sociocultural and environmental factors that influence to have more difficult births and are therefore exposed to the evolutionary dynamics H2( ). Body shape, physiology, stronger obstetric selection, suggesting that this within- environment and culture do not vary randomly but oftenpopulation correlation between stature and pelvic shape is are more similar in geographically close populations. We also adaptive (Fischer and Mitteroecker, 2015). therefore expect differences in pelvic form to correlate -posi In addition to pleiotropy, phenotypic correlations can tively with geographic distance among populationsH3 (). also result from the linkage disequilibrium of genes affect- Selection pressures are likely to differ more between more ing each trait separately, as opposed to variation in genes distant populations, but many neutral genetic markers also affecting both traits jointly. However, in an interbreeding show an isolation-by-distance pattern. Therefore, overall population linkage disequilibrium decays rapidly unless genetic distances are expected to correlate with pelvic correlational selection is strong and persistent (Sinervo form differences (H4). We thereby expect correlations and Svensson, 2002). For instance, obstetric selection may between pelvic form and certain biometric, environmental favour alleles for a gynecoid pelvis in short women and and sociocultural variables to be stronger than correlations alleles for an anthropoid pelvis in tall women, but after between pelvic form differences and geographic or genetic random mating the alleles for pelvis shape and stature are distances, as the latter are mainly a causal consequence of recombined, thus reducing the correlation. But whenever the former (H5). gene flow is reduced, for example by a certain degree of Note that, contrary to Betti and Manica’s (2018) premise, geographic isolation or by assortative mating, phenotypic a correlation between phenotypic dissimilarity and geo- correlations across populations can be shaped more easily graphic distance or “population history” is not necessarily by correlational selection. For instance, in populations with indicative of neutral evolution, because environmental a short average stature the frequency of alleles for a gyne- variation that affects animal physiology (e.g., haemoglobin coid pelvis may increase, whereas in taller populations the levels) or anatomy (e.g., body form) is itself often geo- alleles for an anthropoid pelvis may become more common. graphically structured. Only after statistically accounting We thus expect obstetric selection to have led to a correlation for all these biological, environmental and sociocultural between pelvic form and stature both within and between factors that differ across populations would a correlation populations, but the magnitude and pattern of this associa- between neutral genetic divergence and quantitative genetic tion across populations may differ from those within pop- variation of pelvic form be congruent with, but still not ulations (H6). exclusive evidence of, a neutral mode of pelvic evolution. Because of the out-of-Africa migration pattern, modern All these hypotheses are about differences in average human genetic variation and also certain aspects of pheno- pelvic form between populations. But pelvic dimensions typic variation have been shown to decrease with the geo- have also been shown to correlate with several aspects of graphic distance from Africa, a so-called serial founder body form within populations. Such correlations result from effect (e.g., Manica et al., 2007; Henn et al., 2012). Regard- variation in pleiotropic genes and common developmental less of whether pelvis-specific genetic alleles are affected factors, such as circulating growth hormones and steroid by this kind of genetic drift, a decrease of within-population hormones. For instance, found that women with large heads variance in pelvic form is expected to accompany a reduc- tend to have a birth canal that can better accommodate tion of variance in overall body form (H7) because pelvic foetuses with large heads because they have a sacrum that form and body form correlate within populations. Further- protrudes less into the birth canal, thereby enlarging the more, reduced variation in maternal and foetal body form pelvic outlet (Fischer and Mitteroecker, 2015). Head size and entails a smaller range of “optimal” pelvic forms, i.e., pelvic dimensions are heritable traits, implying that mothers stronger stabilizing selection, which triggers an evolutionary with large heads tend to give birth to foetuses with large heads. reduction of pelvic form variance.

14 BMSAP (2021) 33(1)

Mitteroecker, Grunstra, Stansfield, Waltenberger & Fischer

Reanalysis of the Betti and Manica (2018) data were computed by a one-way ANOVA following Storz et al. (2002). The scalar c expresses the proportion of the total Data variance that is presumed to result from additive genetic effects between populations. As a conservative estimate, we Betti and Manica (2018) measured the recomposed set c=h2 (cf. Brommer 2011), which implies that they cancel. bony pelves of 348 female skeletons from 24 populations Different values for c produced very similar results. following Kurki (2007), which they kindly made available We computed the total variances of the six pelvic diam- on DRYAD (Betti and Manica, 2018a). They determined sex eters in the different populations as the sum of the six var- from non-metric pelvic features (Phenice 1969; Sutherland iances (trace of the covariance matrix). Likewise, we com- and Suchey 1991) and inferred body mass from femur diam- puted the total variances of the three shape indices. eter (Auerbach and Ruff, 2004). They calculated migration Confidence intervals were computed using bootstrap esti- distances for these populations (shortest distances on land mates (10,000 random bootstraps). between the location of the population and the assumed origin of human migration in Africa). As environmental Results variables, the average minimum temperature of the coldest month and the average maximum temperature of the warm- Population differences est month for each population were collected from World- Clim (www.worldclim.org; Hijmans et al., 2005). Based on Betti and Manica (2018) reported significant and geo- 594,924 genome-wide SNPs collected from the Human graphically patterned differences in pelvic canal dimensions. Origins Database (Lazaridis et al., 2004), they calculated They also found that the magnitude of shape variation (as pairwise population FST values. They compared variation in measured by the coefficient of variation of the three AP/ six anteroposterior (AP) and mediolateral (ML) diameters ML ratios in their full sample) was consistently higher for as well as in three pelvic shape indices (AP/ML for inlet, the three pelvic planes than for the other body proportion midplane and outlet) to the variation of non-pelvic body indices. Both findings would be consistent with our hypoth- dimensions for the same populations from the Goldman esis H1 and are not specific to a drift scenario. However, dataset (Auerbach and Ruff, 2006; http://web.utk.edu/~au- the coefficient of variation (CV, the standard deviation di- erbach/GOLD.htm). vided by the mean) only applies to variables with a natural zero value (i.e., with a ratio scale), not to shape variables Methods (e.g., Houle et al., 2011; Pélabon et al., 2020). The finding that the three AP/ML ratios have a higher CV than the We reanalysed these data by computing different vari- pelvic diameters and the long bone lengths simply derives ance ratios for the AP and ML diameters and shape indices from the fact that the length measurements have much larger of the pelvis as well as for the lengths and shape indices of mean values than the AP/ML ratios. Likewise, the long bones long bones (see below for details). We also regressed these are considerably longer than the pelvic diameters, which variables on minimum and maximum temperature using challenges the comparison of the CVs (Polly, 1998). ordinary least-squares regression. To study allometric rela- Importantly, phenotypic variances in a multi-population tionships, we regressed the natural logarithm of canal size sample are not interpretable per se in an evolutionary con- (approximated by the square root of inlet AP×ML) and text. Instead, evolutionary theory predicts that, under pure canal shape (AP/ML) on log body mass. Type I error rates genetic drift, the quantitative genetic variance between pop- were estimated by permutation tests (10,000 random ulation means is equal to the quantitative genetic variance permutations). A multivariate test of proportionality of the within the ancestral population multiplied by the number within-population and between-population covariance of generations, t, since population divergence, and divided matrices was performed using the maximum-likelihood by the average effective population size, Ne (e.g., Roff, test described in Mardia et al. 1979. 2012; Walsh and Lynch, 2018). In other words, traits with To estimate the strength of divergent selection, we cal- large heritable variation within a population are also culated global and pairwise PST values for the different expected to undergo a higher degree of drift compared to measurements and compared them with the reportedFST traits that have little heritable variation. Deviations from values (Leinonen et al. 2006; 2013; Brommer, 2011; Walsh this expectation indicate divergent or stabilizing selection. and Lynch 2018). We calculated the PST values following As we are comparing different variables across the same Brommer (2011): set of populations (with the same t and Ne), the ratios of between-population variance to within-population variance can be compared among variables as rough estimates of the relative strength of divergent selection. This unitless vari- where denotes the phenotypic variance between popu- ance ratio does not need to be corrected for mean differences lations, the phenotypic variance within populations, (to yield a CV) as these would cancel anyway. Without 2 and h the heritability (the fraction of phenotypic variance reliable estimates of t and Ne, however, only the relative owing to additive genetic effects). The variance components magnitudes of these ratios are interpretable. For example,

15 BMSAP (2021) 33(1)

Mitteroecker, Grunstra, Stansfield, Waltenberger & Fischer a trait with a high variance ratio is likely to have under- divergence among all measurements was for bi-iliac breadth. gone more divergent selection or less stabilizing selection To summarise, this suggests, relatively conserved AP pelvic than a trait with a lower variance ratio. dimensions and pelvic canal shape when compared with the We reanalysed these data as well as the reference data long bones. The width of the upper pelvis and the pelvic for non-pelvic measurements. We computed the ratios of the inlet showed the greatest divergence between populations between-population variance to the pooled within-population relative to within-population variance among all variables, variance (as a proxy for the ancestral population variance) suggesting that upper pelvic width may have been subject for the different length and shape variables. Similarly to the to divergent selection. brachial and crural indices, all three pelvic shape variables showed relatively little divergence between populations as Climate compared with the long bones (figure 1a). Interestingly, the AP diameters of the three pelvic planes also showed little Betti and Manica (2018) reported “no significant correla- population divergence, whereas the ML diameters showed tion between overall canal shape differences and temperature divergences similar to that of the long bones. Compared to differences between populations, before or after correcting the midplane and outlet, the ML diameter and also the shape for genetic distance. When the three planes were analysed (AP/ML) of the inlet had the highest ratio of between-to- separately, however, a significant correlation was found within-population variance. The most pronounced population between inlet shape differences and temperature differences”

Figure 1. (a) Ratios of between-population variance to within-population variance for different length and shape variables.

PST (a)The Rapport blue bars de correspondla variance inter-population to variables from et Bettide la andvariance Manica intra-population (2018) and the pour white les variablesbars to variables de longueurs from et the de Goldmanconformation. data Les(Auerbach barres bleues and Ruff, correspondent 2006). (b) aux variables values (measures de Betti et ofManica population (2018) divergence) et les barres forblanches the same aux variables length and de la shape base variablesde données /

Goldman (Auberch et Ruff, 2006). (b) Valeurs de PST (mesure de la divergence entre populations) pour les mêmes variables de longueur et de conformation

Figure 2.

(a) Mean mediolateral diameter of the pelvic inlet plotted against minimum(a) Diamètre temperature médio-latéral for each of moyen the 24 depopulations la cavité measuredpelvienne comparé by Betti aux and températures Manica (2018). minimums (b) Pelvic pour chacuneinlet shape des 24(AP/ML) populations versus mesurées minimum par Bettitemperature. et Manica (c)(2018). Body (b) mass, Confor as- estimatedmation de la from cavité the pelvienne acetabular (AP/ML) diameter, comparée versus aux minimum températures temperature minimums. / (c) Masse corporelle, estimée à partir du diamètre de l’acetabulum, comparée aux températures minimums

16 BMSAP (2021) 33(1)

Mitteroecker, Grunstra, Stansfield, Waltenberger & Fischer

(p. 5). Their multivariate test was based on a Mantel test, resulting lack of statistical power to identify a signature but in the presence of a directional statistical trend (such as of selection should not be falsely interpreted as evidence Bergmann’s rule), a Mantel test has considerably less power for drift. than a multivariate linear regression of pelvic dimensions As mentioned above, quantitative genetic theory pre- directly on temperature. We found that multivariate regres- dicts that under pure genetic drift the quantitative genetic sions of the six pelvic measurements on minimum temper- variance between population means is proportional to the ature and also on maximum temperature were statistically quantitative genetic variance within the ancestral popula- significant (both at p<0.0001). Likewise, the multivariate tion. For multiple traits this translates into proportional regressions of the three shape ratios on minimum and genetic covariance matrices within and between popula- maximum temperature were significant (p<0.001, p=0.018, tions (Lande, 1979). In the absence of reliable estimates of respectively). When considered separately, all ML diameters genetic covariance matrices, many studies have interpreted were considerably and significantly correlated with minimum deviations between the corresponding phenotypic covariance temperature (inlet: r=-0.54, p=0.007; midplane: r=-0.65, matrices as indications of natural selection, but this rests p<0.001; outlet: r=-0.51, p=0.010) and, to a slightly lesser on the assumption that the traits have similar heritability extent, also with maximum temperature. Hence, the pelvic (e.g., Cheverud, 1988; Roff, 1995; Marroig et al., 2009; canal clearly tends to be relatively and absolutely wider in Bookstein and Mitteroecker, 2014; Grabowski and Rose- colder environments than in warmer ones (figure 2), as found man, 2015). We plotted these ratios of between-population by many previous studies and expected in our H2. Also, body variance to pooled within-population variance separately for mass was negatively related to minimum and maximum each pelvic variable in figure 1a. Under a pure drift model, temperature (p<0.0001, p=0.0269). When correcting these they should all be equal, but they clearly are not. ML pelvic associations for geographic distance (we did not have the canal dimensions diverged more than twice as much as AP genetic distances) by a weighted least squares approach, dimensions (even more than three times as much in the inlet). the correlations dropped considerably. This is no surprise as Similarly, pelvic inlet shape diverged more than twice as climate has a strong spatial pattern; removing this pattern much as midplane shape. A multivariate test of proportion- also removes a large part of the likely adaptive signal. ality of the within-population and between-population covariance matrices rejected the null hypothesis at p<0.001. Tests for neutral evolution Because of the numerous underlying assumptions and ide- alizations, these results should be interpreted with caution, Betti and Manica (2018) reported a statistically signif- but the data deviate strongly from the pattern expected under icant correlation (R2=0.24) between multivariate pheno- neutral evolution. typic distances (based on the three canal shape indices) and Another common statistical approach to study selection genome-wide genetic distances across the 24 human popu- of quantitative traits is the comparison of neutral genetic lations. This is in agreement with hypothesis H4, because the divergence (FST) and quantitative genetic trait variation selective factors also show a spatial pattern. The explained (QST) across populations. In the standard quantitative variance between genetic and phenotypic distances was genetic models, QST=FST under pure genetic drift, whereas 2 R =0.24, whereas the correlation between inlet shape and QST>FST (i.e., more heritable phenotypic divergence than minimum temperature was considerably strongerr =(0.61, neutral genetic divergence) indicates divergent selection 2 R =0.37), as we expected in our H5. and QST

17 BMSAP (2021) 33(1)

Mitteroecker, Grunstra, Stansfield, Waltenberger & Fischer

Figure 3. FST of pairwise PST PST

(a) Histogramme (a) Histogram des valeurs of the F ST entre values chaque between paire all de pairs population of populations tel que published publié par by Betty Betti et and Manica Manica (2018). (2018). (b) (b) Histogramme Histogram des valeurs de PvaluesST pour for la inlet conformation shape (AP/ML). de la cavité (c) Histogram pelvienne of (AP/ML). pairwise (c) valuesHistogramme for the mediolateraldes valeurs de diameter PST pour of le the diamètre inlet / médio-latéral de la cavité pelvienne

Serial founder effect

In our reanalysis, within-population variance of canal local adaptations to the reduced variance in maternal or shape did indeed decrease with increasing distance from foetal body size (H7). As the geographic distances in figure 4 Africa, but the variance of the diameters themselves did not are distances from central sub-Saharan Africa, the reduction (figure 4). Note, however, that the relatively small number of of pelvic shape variance far away from this part of Africa specimens per population (5≤N≤25) imply large standard could also be due to stronger stabilizing selection in regions errors in these variance estimates. This decline in pelvic shape with a harsher, colder climate. Overall, it is difficult to inter- variance may indicate a loss of genetic variation resulting pret these results as they are not consistent between pelvic from a serial founder effect, as suggested by Betti and shape and form variables and because many evolutionary Manica (2018), but it could also result from reduced variance and environmental scenarios can explain them; they are in other aspects of body form that correlate genetically or not specific to drift. epigenetically with pelvic shape. Similarly, it could reflect

Figure 4. geographic distance from central sub-Saharan Africa (8° E), estimated as the shortest distance on land avoiding long sea crossings and(a) Totalhigh mountains.variance of (b) the Total six pelvicvariance diameters of the three in the canal populations shape indices measured versus by geographic Betti and distanceManica (201from8) central versus S 25° (a) Variance totale des six diamètres pelviens des différentes populations tels que mesurés par Betti et Manica (2018) comparé à la distance géographique desub-Saharan l’Afrique sub-saharienne Africa. The grey centrale lines (8° indicate S 25° E), the estimé 90% comme confidence la distance intervals la plus of courtethe population par terre envariances évitant les / longues traversées de bras de mer et de chaînes montagneuses. (b) Variance totale des trois indices de conformation du canal pelvien comparé à la distance géographique de l’Afrique sub-saharienne centrale. Les lignes grises représentent les intervalles de confiance à 90 % de la variance des populations

18 BMSAP (2021) 33(1)

Mitteroecker, Grunstra, Stansfield, Waltenberger & Fischer

Pelvic canal form and stature along with a small negative slope for the 330 individuals and a more pronounced negative slope for the 24 population Numerous earlier studies have reported that both pelvic means (p=0.05 and p=0.02, respectively). We also found size and shape show an allometric relationship with body that the AP/ML ratios of the pelvic midplane and outlet size, where shorter women tend to have a relatively larger show negative slopes across the population means (p=0.04, and more gynecoid pelvis with a round inlet, compared p=0.05). In other words, across populations, short women with taller women (e.g., Ince and Young, 1940; Bernard, had, on average, a relatively rounder (gynecoid) pelvic canal, 1952; Holland et al., 1982; Wood and Chamberlain, 1986; whereas taller women had a mediolaterally oval (platypel- Tague, 2000; Kurki, 2007; Fischer and Mitteroecker, 2015; loid) pelvic canal. This differs from previous findings on Fischer and Mitteroecker, 2017). Betti and Manica did not within-population allometry, where tall individuals had an confirm these findings in their analysis. They fitted a linear anteroposteriorly oval (anthropoid) pelvic canal. As outlined regression to birth canal size and body mass (estimated in H6, within-population correlations usually result from from the acetabular diameter) and found that “residuals of the variation of pleiotropic genetic and developmental the linear regression do not show any remaining effect of factors, whereas between-population correlations can also body mass on canal size; moreover, adding a quadratic and result from correlational selection as well as independent cubic term to the regression model does not improve the fit. selection pressures that co-occur geographically. The be- The results, therefore, fail to support the hypothesis that tween-population association of body size and canal shape smaller women have a larger than expected birth canal” in these data was largely driven by the differences between (p. 5). This is not the standard approach to assess allometric populations living in hot versus cold climates (compare relationships, and the residuals of a linear regression are, by the labelled populations in figure 5b). Cold-adapted popu- definition, exactly uncorrelated with the predictor variable. lations tend to have both a higher body mass as well as a We reanalysed their data by regressing log canal size on wider pelvis than populations living in warm environments log body mass, which yielded an allometric exponent close (Ruff, 1994; Jungers et al., 2016). Hence, the negative asso- to 1/3 (figure 5a). As body mass scales approximately with ciation of body mass and canal shape (AP/ML) across pop- the square of body height (Heymsfield et al., 2007; Hood ulations is likely to result from the adaptation of average et al., 2019), this result translates into an allometric coeffi- stature and average body width to the thermal environment, cient of ~ 2/3 for pelvic canal size on stature (i.e., negative whereas the positive within-population association may have allometry), which is close to those reported earlier (e.g., evolved in response to obstetric selection. 0.7-0.8 in Fischer and Mitteroecker, 2017). In other words, also across the 24 populations measured by Betti and Manica Discussion (2018), shorter women tend to have a relatively larger birth canal than taller women. Neutral evolution of phenotypic traits is not easy to de- Similarly, Betti and Manica (2018) did not find any monstrate, especially at an intra-specific or low taxonomic association between canal shape and body mass. We re- level, because of the highly idealised and non-exclusive null gressed inlet shape on body mass (figure 5b), which yielded models. In practice, conclusions about neutral evolution an AP/ML ratio just below 1.0 for the smallest individuals, are often a “diagnosis of exclusion”, reached by the failure

Figure 5.

Blue points (a) represent Log birth measured canal size individuals (square root and of red AP×ML) points versus the population log body mass,means, with with least-squares some of them regression labelled. Blue lines and for redall lines330 individuals are the corresponding across all populations regression (blue) lines withand for their the slopes 24 population indicated means as b (red).(a) Log (b) de Inlet la taille shape du (AP/ML) canal pelvien versus (racine body mass.carrée d’APxML) comparé à log masse corporelle, avec les lignes de régression des moindres carrés pour les 330 individus pour chaque population (bleu) et pour la moyenne des 24 populations (rouge). (b) Conformation / du canal (AP/ML) comparé à la masse corporelle. Les points bleus représentent les mesures individuelles et les points rouge, les moyennes par population. Les lignes bleus et rouges sont les lignes de régressions correspondantes dont les pentes sont indiquées par b

19 BMSAP (2021) 33(1)

Mitteroecker, Grunstra, Stansfield, Waltenberger & Fischer to identify signatures of selection. A correlation between in individual development (phenotypic plasticity) but they neutral genetic distances and phenotypic distances can have can also impose a selective gradient and thereby lead to multiple origins, such as geographically patterned selective heritable change. Phenotypic plasticity can stimulate evo- factors in the biotic and abiotic environment, adaptive lution as a consequence of environmental change (e.g., divergence, or neutral evolution. In most cases, however, past Ghalambor et al., 2007) and may even pave the way for adaptive evolution can also be inferred only indirectly, if at genetic change, because environmentally induced pheno- all, because fitness advantages of certain trait expressions types can sometimes become genetically encoded (Lande, are difficult to prove for extinct species. Historically, the 2009; Pigliucci et al., 2006; Schlichting and Wund, 2014). abundance of adaptive traits produced by natural selection Hence, differences in nutrition, lifestyle, and environment has been overestimated by 20th century biologists. On the between populations do not preclude evolved genetic other hand, if certain heritable traits are correlated with differences in human body form. In fact, environmentally survival or reproductive success, evolutionary change is in- induced differences may act as triggers of evolutionary evitable when not inhibited by indirect antagonistic selection, change and influence developmental trajectories as well as developmental constraints or a lack of genetic variation. complex evolutionary trade-off dynamics. Fitness consequences of variation in modern human pelvic traits are more straightforward to study than traits in Acknowledgments non-human species thanks to the exhaustive medical literature. We have reviewed ample evidence that individual This work was supported by an Elise Richter grant pelvic differences occurring today are still related to mater- (V 826-B) and a Lise Meitner grant (M-2772-B) from nal and foetal mortality and morbidity, pelvic floor disorders the Austrian Science Fund (FWF) to Barbara Fischer and and the ability to walk. Only in the last few decades has Ekaterina Stansfield, respectively. modern medicine ameliorated these effects in many, but far from all, parts of the world. We also showed that many References of the selective factors (e.g., climatic conditions, maternal and foetal body size, pelvic floor function, diet, lifestyle, Abitbol M (1988) Evolution of the Ischial Spine and of the Pelvic obstetric practices, health care) vary across populations, Floor in the Hominoidea. American journal of physical anthro- thus leading to different evolutionary “optima” in pelvic pology 75:53-67 form. The evolution of quantitative traits occurs rapidly Abitbol MM, Taylor-Randall UB, Barton PT, Thompson E (1997) enough to have produced modern population differences Effect of modern obstetrics on mothers from third-world in average pelvic form even under weak directional selec- countries. The Journal of maternal-fetal medicine 6(5):276-280 tion pressure. It is therefore likely that at least some, but not Arrowsmith S, Hamlin EC, Wall LL (1996) Obstructed labor necessarily all, of the population differences in pelvic form injury complex: obstetric fistula formation and the multifaceted are the result of natural selection. The correlations presented morbidity of maternal birth trauma in the developing world. between pelvic width and temperature support this claim, as Obstetrical & gynecological survey 51(9):568-574 well as the high PST values and the clear difference between Arsuaga JL, Carretero JM (1994) Multivariate analysis of the the covariance patterns within and across populations. We sexual dimorphism of the hip bone in a modern human popu- showed that especially the mediolateral dimensions of the lation and in early hominids. American journal of physical upper pelvis and the inlet differ substantially among human anthropology 93(2):241-257 populations, more so than expected under pure genetic Ashton KG, Tracy MC, Queiroz A de (2000) Is Bergmann’s Rule drift, and that they also clearly correlate with temperature. Valid for Mammals? The American naturalist 156(4):390-415 It remains to be shown that aspects of pelvic form also Auerbach BM, Ruff CB (2006) Limb bone bilateral asymmetry: correlate with other biomedical and sociocultural factors, variability and commonality among modern humans. Journal including maternal and foetal body size, incidences of of human evolution 50(2):203-218 cephalopelvic disproportion and pelvic floor disorders. Beldade P, Koops K, Brakefield PM (2002) Developmental Pelvic dimensions are highly heritable but they are also constraints versus flexibility in morphological evolution. affected by nutritional and environmental factors. At the Nature 416(6883):844-847 individual level, for instance, undernutrition and malnu- Berger MB, Doumouchtsis SK, DeLancey JO (2013) Bony pelvis trition often lead to short stature and early menarche, dimensions in women with and without stress urinary incon- which in turn can lead to a relatively small pelvis and tinence. Neurourology and urodynamics 32(1):37-42 narrow birth canal with an increased risk of cephalopelvic Bergmann C (1848) Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie disproportion (Abitbol et al., 1997; Neilson et al., 2003; der Thiere zu ihrer Größe. Göttingen: Vandenhoeck und Wells, 2015; 2017; Zaffarini and Mitteroecker, 2019). Some Ruprecht of the population differences in pelvic form may thus be a Bergmann G, Deuretzbacher G, Heller M et al (2001) Hip contact consequence of phenotypic plasticity rather than evolved forces and gait patterns from routine activities. Journal of genetic differences. At the population level, however, pheno- biomechanics 34(7):859-871 typic plasticity and selection go hand in hand: environmen- Bernard RM (1952) The shape and size of the female pelvis. tal differences between populations may induce differences Edinburgh medical journal 59(2):1-15

20 BMSAP (2021) 33(1)

Mitteroecker, Grunstra, Stansfield, Waltenberger & Fischer

Betti L (2017) Human Variation in Pelvic Shape and the Effects DelPrete H (2019) Similarities in pelvic dimorphisms across of Climate and Past Population History. Anatomical record populations. American journal of human biology: the official 300(4):687-697 journal of the Human Biology Council 31(5):e23282 Betti L, von Cramon-Taubadel N, Manica A, Lycett SJ (2013) Dolea C, AbouZahr C (2003) Global burden of obstructed labour Global geometric morphometric analyses of the human pelvis in the year 2000. World Health Organization:1-17 reveal substantial neutral population history effects, even across Dougherty CR, Jones AD (1988) Obstetric management and out- sexes. PloS one 8(2):e55909 come related to maternal characteristics. American journal of Betti L, von Cramon-Taubadel N, Manica A, Lycett SJ (2014) The obstetrics and gynecology 158(3 Pt 1):470-474 interaction of neutral evolutionary processes with climatically- Dumont A, Bernis L de, Bouvier-Colle MH, Bréart G, MOMA driven adaptive changes in the 3D shape of the human os coxae. study group (2001) Caesarean section rate for maternal indi- Journal of human evolution 73:64-74 cation in sub-Saharan Africa: a systematic review. The Lancet Betti L, Manica A (2018) Human variation in the shape of the 358(9290):1328-1333 birth canal is significant and geographically structured. Pro- Dunsworth HM (2020) Expanding the evolutionary explanations ceedings. Biological sciences / The Royal Society, 285(1889) for sex differences in the human skeleton. Evolutionary anthro- [https://doi.org/10.1098/rspb.2018.1807] pology 29(3):108-116 Betti L, Manica A (2018b) Data from: Human variation in the shape Dunsworth HM, Warrener AG, Deacon T, Ellison PT, Pontzer H of the birth canal is significant and geographically structured, (2012) Metabolic hypothesis for human altriciality. Proceed- Dryad, Dataset [https://doi.org/10.5061/dryad.1gk3014] ings of the National Academy of Sciences of the United States Bookstein FL, Mitteroecker P (2014) Comparing Covariance of America 109(38):15212-15216 Matrices by Relative Eigenanalysis, with Applications to Field Y, Boyle EA, Telis N et al (2016) Detection of human adapta- Organismal Biology. Evolutionary biology 41(2):336-350 tion during the past 2000 years. Science 354(6313):760-764 Boulet SL, Alexander GR, Salihu HM, Pass M (2003) Macro- Fischer B, Mitteroecker P (2015) Covariation between human somic births in the united states: determinants, outcomes, and pelvis shape, stature, and head size alleviates the obstetric proposed grades of risk. American journal of obstetrics and dilemma. Proceedings of the National Academy of Sciences gynecology 188(5):1372-1378 of the United States of America 112(18):5655-5660 Brommer JE (2011) Whither Pst? The approximation of Qst by Pst Fischer B, Mitteroecker P (2017) Allometry and Sexual Dimorphism in evolutionary and conservation biology. Journal of evolu- in the Human Pelvis. Anatomical record 300(4):698-705 tionary biology 24(6):1160-1168 Franz M, von Bismarck A, Delius M et al (2017) MR pelvimetry: Brown KM, Handa VL, Macura KJ, DeLeon VB (2013) Three- prognosis for successful vaginal delivery in patients with dimensional shape differences in the bony pelvis of women with suspected fetopelvic disproportion or breech presentation at pelvic floor disorders. International urogynecology journal 24 term. Archives of gynecology and obstetrics 295(2):351-359 (3):431-439 Freckleton RP, Harvey PH, Pagel M (2003) Bergmann’s rule and Caldwell WE, Moloy HC (1939) Anatomical Variations in the body size in mammals. The American naturalist 161(5):821-825 Female Pelvis: Their Classification and Obstetrical Signifi- Ghalambor CK, McKay JK, Carroll SP, Reznick DN (2007) cance. Transactions. Edinburgh Obstetrical Society 59:1-48 Adaptive versus non-adaptive phenotypic plasticity and the Camilleri AP (1981) The obstetric significance of short stature. potential for contemporary adaptation in new environments. European journal of obstetrics, gynecology, and reproductive Functional ecology 21(3):394-407 biology 12(6):347-356 Gould SJ, Lewontin RC (1979) The spandrels of San Marco and Cardini A, Elton S (2008) Does the skull carry a phylogenetic the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist signal? Evolution and modularity in the guenons. Biological programme. Proceedings of the Royal Society of London. journal of the Linnean Society. Linnean Society of London 93 Series B, Containing papers of a Biological character. Royal (4):813-834 Society 205(1161):581-598 Caumul R, Polly PD (2005) Phylogenetic and environmental Grabowski M, Roseman CC (2015) Complex and changing pat- components of morphological variation: skull, mandible, and terns of natural selection explain the evolution of the human molar shape in marmots (Marmota, Rodentia). Evolution; hip. Journal of human evolution 85:94-110 international journal of organic evolution 59(11):2460-2472 Greenberg MB, Cheng YW, Hopkins LM et al (2006) Are there Cheverud JM (1988) A Comparison of Genetic and Phenotypic ethnic differences in the length of labor? American journal of Correlations. Evolution; international journal of organic evo- obstetrics and gynecology 195(3):743-748 lution 42(5):958-968 Grunstra NDS, Bartsch S, Le Maître A, Mitteroecker P (2021) Cibulka MT, Delitto A, Koldehoff RM (1988) Changes in innom- Detecting Phylogenetic Signal and Adaptation in Papionin Cra- inate tilt after manipulation of the sacroiliac joint in patients nial Shape by Decomposing Variation at Different Spatial Scales. with low back pain. An experimental study. Physical Therapy Systematic Biology [https://doi.org/10.1093/sysbio/syaa093] 68:1359-1363 Grunstra NDS, Mitteroecker P, Foley RA (2018) A multivariate Dalstra M, Huiskes R (1995) Load transfer across the pelvic ecogeographic analysis of macaque craniodental variation. bone. Journal of biomechanics 28(6):715-724 American journal of physical anthropology 166(2):386-400 Day JW, Smidt GL, Lehmann T (1984) Effect of Pelvic Tilt on Grunstra NDS, Zachos FE, Herdina AN et al (2019) Humans Standing Posture. Physical Therapy 64(4):510-516 as inverted bats: A comparative approach to the obstetric

21 BMSAP (2021) 33(1)

Mitteroecker, Grunstra, Stansfield, Waltenberger & Fischer

conundrum. American journal of human biology: the official meta-analysis. International urogynecology journal 30(12): journal of the Human Biology Council:e23227 2001-2011 Gruss LT, Gruss R, Schmitt D (2017) Pelvic Breadth and Loco- Janssen PA, Thiessen P, Klein MC et al (2007) Standards for the motor Kinematics in Human Evolution. Anatomical record 300 measurement of birth weight, length and head circumference (4):739-751 at term in neonates of European, Chinese and South Asian Guo J, Wu Y, Zhu Z et al (2018) Global genetic differentiation of ancestry. Open medicine: a peer-reviewed, independent, open- complex traits shaped by natural selection in humans. Nature access journal 1(2):e74-88 communications 9(1865) [https://doi.org/10.1038/s41467- Jungers WL, Grabowski M, Hatala KG et al (2016) The evolution 018-04191-y] of body size and shape in the human career. Philosophical Handa VL, Pannu HK, Siddique S et al (2003) Architectural dif- transactions of the Royal Society of London. Series B, Bio- ferences in the bony pelvis of women with and without pelvic logical sciences 371(1698) [https://doi.org/10.1098/rstb.2015. floor disorders. Obstetrics & Gynecology 102(6):1283-1290 0247] Harper LM, Odibo AO, Stamilio DM, Macones GA (2013) Radio- Kalberer F, Sierra RJ, Madan SS et al (2008) Ischial spine projec- graphic measures of the mid pelvis to predict cesarean delivery. tion into the pelvis: a new sign for acetabular retroversion. American journal of obstetrics and gynecology 208(6):460. Clinical orthopaedics and related research 466(3):677-683 e1-6 Katzmarzyk PT, Leonard WR (1998) Climatic influences on human Harvati K, Weaver TD (2006) Human cranial anatomy and the body size and proportions: ecological adaptations and secular differential preservation of population history and climate sig- trends. American journal of physical anthropology 106(4): natures. The anatomical record. Part A, Discoveries in molec- 483-503 ular, cellular, and evolutionary biology 288(12):1225-1233 Kawada M, Nakatsukasa M, Nishimura T et al (2020) Covariation Hass JD, Frongillo EA, Stepick CD, Beard JL, Hurtado L (1980) of fetal skull and maternal pelvis during the perinatal period Altitude, Ethnic and Sex Difference in Birth Weight and in rhesus macaques and evolution of childbirth in primates. Length in Bolivia. Human biology 52(3):459-477 Proceedings of the National Academy of Sciences of the United Henn BM, Cavalli-Sforza LL, Feldman MW (2012) The great States of America 117(35):21251-21257 human expansion. Proceedings of the National Academy of Kimura M (1991) The neutral theory of molecular evolution: a Sciences 109(44):17758-17764 review of recent evidence. Idengaku zasshi 66(4):367-386 Hijmans RJ, Cameron SE, Parra JL, Jones PG, Jarvis A (2005) Kingsolver JG, Hoekstra HE, Hoekstra JM et al (2001) The Very high resolution interpolated climate surfaces for global strength of phenotypic selection in natural populations. The land areas. Int. J. Climatol. 25:1965-1978 [https://doi.org/10. American naturalist 157(3):245-261 1002/joc.1276] Krebs V, Incavo SJ, Shields WH (2009) The anatomy of the ace- Heymsfield SB, Gallagher D, Mayer L et al (2007) Scaling of tabulum: what is normal? Clinical orthopaedics and related human body composition to stature: new insights into body mass research 467(4):868-875 index. The American journal of clinical nutrition 86(1):82-91 Kurki HK (2007) Protection of obstetric dimensions in a small- Hoekstra HE, Hoekstra JM, Berrigan D et al (2001) Strength and bodied human sample. Am. J. Phys. Anthropol. 133:1152-1165 tempo of directional selection in the wild. Proceedings of the Kurki HK (2013) Bony pelvic canal size and shape in relation to National Academy of Sciences of the United States of Amer- body proportionality in humans. American journal of physical ica 98(16):9157-9160 anthropology 151(1):88-101 Holland EL, Cran GW, Elwood JH et al (1982) Associations Lande R (1979) Quantitative Genetic Analysis of Multivariate between pelvic anatomy, height and year of birth of men and Evolution, Applied to Brain: Body Size Allometry. Evolution; women in Belfast. Annals of human biology 9(2):113-120 international journal of organic evolution 33(1Part2):402-416 Hood K, Ashcraft J, Watts K et al (2019). Allometric scaling of Lande R (2009) Adaptation to an extraordinary environment by weight to height and resulting body mass index thresholds in evolution of phenotypic plasticity and genetic assimilation. two Asian populations. Nutrition & diabetes 9(1):2 Journal of evolutionary biology 22(7):1435-1446 Houle D, Pélabon C, Wagner GP, Hansen TF (2011) Measurement Lazaridis I et al (2014) Ancient human genomes suggest three and meaning in biology. The Quarterly review of biology 86 ancestral populations for present-day Europeans. Nature 513: (1):3-34 409-413 Huseynov A, Zollikofer CPE, Coudyzer W et al (2016) Develop- Leinonen T, Cano JM, Mäkinen H, Merilä J (2006) Contrasting mental evidence for obstetric adaptation of the human female patterns of body shape and neutral genetic divergence in pelvis. Proceedings of the National Academy of Sciences of marine and lake populations of threespine sticklebacks. Journal the United States of America 113(19):5227-5232 of evolutionary biology 19(6):1803-1812 Ince JGH, Young M (1940) The Bony Pelvis and its Influence on Leutenegger W (1974) Functional aspects of pelvic morphology Labour: A Radiological and Clinical Study of 500 Women. in simian Primates. Journal of human evolution 3(3):207-222 BJOG: an international journal of obstetrics and gynaecology 47 Lewis CL, Laudicina NM, Khuu A, Loverro KL (2017) The (2):130-190 [https://doi.org/10.1111/j.1471-0528.1940.tb08814.x] Human Pelvis: Variation in Structure and Function During Islam RM, Oldroyd J, Rana J et al (2019) Prevalence of sympto- Gait. Anatomical record 300(4):633-642 matic pelvic floor disorders in community-dwelling women Lovejoy CO (1988) Evolution of human walking. Scientific in low and middle-income countries: a systematic review and American 259(5):118-125

22 BMSAP (2021) 33(1)

Mitteroecker, Grunstra, Stansfield, Waltenberger & Fischer

Lynch M, Hill WG (1986) Phenotypic Evolution by Neutral Muta- Orzack SH, Orzack S, Sober E, Ruse M et al (2001) Adaptation- tion. Evolution; international journal of organic evolution 40 ism and Optimality. Cambridge University Press (5):915-935 Patel RR, Steer P, Doyle P (2004) Does gestation vary by ethnic Maharaj D (2010) Assessing cephalopelvic disproportion: back to group? A London-based study of over 122,000 pregnancies with the basics. Obstetrical & gynecological survey 65(6):387-395 spontaneous onset of labour. International journal of epide- Manica A, Amos W, Balloux F, Hanihara T (2007) The effect of miology 33(1):107-113 ancient population bottlenecks on human phenotypic variation. Pavličev M, Romero R, Mitteroecker P (2020) Evolution of the Nature 448(7151):346-348 human pelvis and obstructed labor: new explanations of an Mardia KV, Kent JT, Bibby JM (1979) Multivariate Analysis old obstetrical dilemma. American journal of obstetrics and Academic Press Inc. London LTD 15:518 gynecology 222(1):3-16 Marroig G, Shirai LT, Porto A (2009) The Evolution of Modular- Pedersen DR, Brand RA, Davy DT (1997) Pelvic muscle and ity in the Mammalian Skull II: Evolutionary Consequences. acetabular contact forces during gait. Journal of biomechan- Evolutionary biology 36(1):136-148 ics 30(9):959-965 Meredith HV (1970) Body weight at birth of viable human Pélabon C, Hilde CH, Einum S, Gamelon M (2020) On the use infants: a worldwide comparative treatise. Human biology 42 of the coefficient of variation to quantify and compare trait (2):217-264 variation. Evolution Letters 4(3):180-188 Mikolajczyk RT, Zhang J, Betran AP et al (2011) A global refer- Phenice TW (1969) A newly developed visual method of sexing ence for fetal-weight and birthweight percentiles. The Lancet the os pubis. Am. J. Phys. Anthropol. 30(2):297-301 377(9780):1855-1861 Pigliucci M, Murren CJ, Schlichting CD (2006) Phenotypic Miller JR, Wood BP, Hamilton MB (2008) FST and QST Under plasticity and evolution by genetic assimilation. The Journal Neutrality. Genetics 180(2):1023-1037 of experimental biology 209(Pt 12):2362-2367 Mitteroecker P (2019) How human bodies are evolving in modern Polly PD (1998) Variability in mammalian dentitions: size-related societies. Nature ecology & evolution 3(3):324-326 bias in the coefficient of variation. Biological journal of the Mitteroecker P, Bartsch S, Erkinger C et al (2020) Morphometric Linnean Society. Linnean Society of London 64(1):83-99 Variation at Different Spatial Scales: Coordination and Com- Pujol B, Wilson AJ, Ross RIC, Pannel JR (2008) Are QST–FST pensation in the Emergence of Organismal Form. Systematic comparisons for natural populations meaningful? Molecular biology 69(5):913-926 ecology 17(22):4782-4785 Mitteroecker P, Huttegger SM, Fischer B, Pavlicev M (2016) Reynolds D, Lucas J, Klaue K (1999) Retroversion of the acetab- Cliff-edge model of obstetric selection in humans. Proceedings ulum. A cause of hip pain. The Journal of bone and joint sur- of the National Academy of Sciences of the United States of gery. British volume 81(2):281-288 America 113(51):14680-14685 Ridley M (1995) Brief communication: pelvic sexual dimorphism Mitteroecker P, Huttegger SM, Fischer B, Pavlicev M (2017) Reply and relative neonatal brain size really are related. American to Grossman: The role of natural selection for the increase of journal of physical anthropology 97(2):197-200 Caesarean section rates. Proceedings of the National Academy Risk NCD (2016) Factor collaboration (NCD-RisC). Worldwide of Sciences of the United States of America 114(8):E1305 trends in diabetes since 1980: a pooled analysis of 751 popu- Moffett EA (2017) Dimorphism in the Size and Shape of the lation-based studies with 4.4 million participants. The Lancet Birth Canal Across Anthropoid Primates. Anatomical record 300 387:1513-1530 (5):870-889 Roff DA (1995) The estimation of genetic correlations from Moore LG (2017) Human Genetic Adaptation to High Altitudes: phenotypic correlations: a test of Cheverud’s conjecture. Current Status and Future Prospects. Quaternary interna- Heredity 74(5):481-490 tional: the journal of the International Union for Quaternary Roff DA (2012) Evolutionary Quantitative Genetics. Springer Research 461:4-13 Science & Business Media Morgan PM, Anderson AW, Swiontkowski MF (2013) Sympto- Rosenberg K, Trevathan W (2005) Bipedalism and human birth: matic sacroiliac joint disease and radiographic evidence of The obstetrical dilemma revisited. Evolutionary Anthropology: femoroacetabular impingement. Hip international: the journal Issues, News, and Reviews 4(5):161-168 [https://doi.org/ of clinical and experimental research on hip pathology and 10.1002/evan.1360040506] therapy 23(2):212-217 Ruff C (2002) Variation in Human Body Size and Shape. Annual Müller GB (2010) Epigenetic Innovation. In: Pigliucci M and G, review of anthropology 31(1):211-232 [https://doi.org/10. ed. Evolution – The Extended Synthesis. Cambridge. MIT Press 1146/annurev.anthro.31.040402.085407] NCD Risk Factor Collaboration (NCD-RisC) (2016) A century Ruff C (2017) Mechanical Constraints on the Hominin Pelvis of trends in adult human height. Elife 5:e13410 [https://doi. and the “Obstetrical Dilemma”. The Anatomical record 300(5): org/10.7554/eLife.13410.002] 946-955 [https://doi.org/10.1002/ar.23539] Neilson JP, Lavender T, Quenby S, Wray S (2003) Obstructed Ruff CB (1991) Climate and body shape in hominid evolution. labour. British medical bulletin 67:191-204 Journal of human evolution 21(2):81-105 Nudds RL, Oswald SA (2007) An interspecific test of allen’s rule: Ruff CB (1994) Morphological adaptation to climate in modern and evolutionary implications for endothermic species. Evolution; fossil hominids. American journal of physical anthropology international journal of organic evolution 61(12):2839-2848 37(S19):65-107 [https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370605]

23 BMSAP (2021) 33(1)

Mitteroecker, Grunstra, Stansfield, Waltenberger & Fischer

Saether SA, Fiske P, Kålås JA et al (2007) Inferring local adap- developmental dysplasia of the hip and retroversion. Clinical tation from QST-FST comparisons: neutral genetic and quan- orthopaedics and related research 470(12):3297-3305. titative trait variation in European populations of great snipe. Tilkens MJ, Wall-Scheffler C, Weaver TD, Steudel-Numbers K Journal of evolutionary biology 20(4):1563-1576 (2007) The effects of body proportions on thermoregulation: Santangelo JS, Johnson MTJ, Ness RW (2018) Modern spandrels: an experimental assessment of Allen’s rule. Journal of human the roles of genetic drift, gene flow and natural selection in the evolution 53(3):286-291 evolution of parallel clines. Proceedings. Biological sciences Torres-Tamayo N, García-Martínez D, Nalla S et al (2018) The / The Royal Society 285(1878) [https://doi.org/10.1098/rspb. torso integration hypothesis revisited in Homo sapiens: Contri- 2018.0230] butions to the understanding of hominin body shape evolution. Savell KRR, Auerbach BM, Roseman CC (2016) Constraint, American journal of physical anthropology 167(4):777-790 natural selection, and the evolution of human body form. Torres-Tamayo N, Martelli S, Schlager S et al (2020) Assessing Proceedings of the National Academy of Sciences of the United thoraco-pelvic covariation in Homo sapiens and Pan troglo- States of America 113(34):9492-9497 dytes: A 3D geometric morphometric approach. American Schimpf M, Tulikangas P (2005) Evolution of the female pelvis and journal of physical anthropology 173(3):514-534 relationships to pelvic organ prolapse. International urogyne- Vergeldt TFM, Weemhoff M, IntHout J, Kluivers KB (2015) cology journal and pelvic floor dysfunction 16(4):315-320 Risk factors for pelvic organ prolapse and its recurrence: a Schlichting CD, Wund MA (2014) Phenotypic plasticity and systematic review. International urogynecology journal 26(11): epigenetic marking: an assessment of evidence for genetic 1559-1573 accommodation. Evolution; international journal of organic Villar J, Ismail LC, Victora CG et al (2014) International stand- evolution 68(3):656-672 ards for newborn weight, length, and head circumference by Sharma K (2002) Genetic basis of human female pelvic morphology: gestational age and sex: the Newborn Cross-Sectional Study a twin study. American journal of physical anthropology 117 of the INTERGROWTH-21st Project. The Lancet 384(9946): (4):327-333 857-868 Sinervo B, Svensson E (2002) Correlational selection and the Walker GJA, Gunasekera P (2011) Pelvic organ prolapse and in- evolution of genomic architecture. Heredity 89(5):329-338 continence in developing countries: review of prevalence and Smith HF (2009) Which cranial regions reflect molecular dis- risk factors. International urogynecology journal 22(2):127-135 tances reliably in humans? Evidence from three-dimensional Wall LL (1999) Birth trauma and the pelvic floor: lessons from morphology. American journal of human biology: the official the developing world. Journal of women’s health / the official journal of the Human Biology Council 21(1):36-47 publication of the Society for the Advancement of Women’s Stansfield E, Kumar K, Mitteroecker P, Grunstra NDS (2021) Health Research 8(2):149-155 Biomechanical trade-offs in the pelvic floor constrain the evo- Wall LL (2006) Obstetric vesicovaginal fistula as an international lution of the human birth canal. Proceedings of the National public-health problem. The Lancet 368(9542):1201-1209 Academy of Sciences of the United States of America 118 (16): Walsh B, Lynch M (2018) Evolution and Selection of Quantitative e2022159118 Traits. Oxford University Press Stav K, Alcalay M, Peleg S et al (2007) Pelvis architecture and uri - Warrener AG (2017) Hominin Hip Biomechanics: Changing nary incontinence in women. European urology 52(1):239-244 Perspectives. Anatomical record 300(5):932-945 Steer P (2005) The epidemiology of preterm labor-a global per- Warrener AG, Lewton KL, Pontzer H, Lieberman DE (2015) A spective. Journal of perinatal medicine 33(4):273-276 wider pelvis does not increase locomotor cost in humans, with Stulp G, Verhulst S, Pollet TV et al (2011) Parental height differ- implications for the evolution of childbirth. PloS one 10(3): ences predict the need for an emergency caesarean section. e0118903 PloS one 6(6):e20497 Washburn SL (1960) Tools and human evolution. Scientific Sutherland LD, Suchey JM (1991) Use of the ventral arc in pubic American 203:63-75 sex determination. J. Forensic Sci. 36:501-511 Weaver TD, Hublin JJ (2009) Neandertal birth canal shape and Sze EH, Kohli N, Miklos JR et al (1999) Computed tomography the evolution of human childbirth. Proceedings of the National comparison of bony pelvis dimensions between women with Academy of Sciences of the United States of America 106(20): and without genital prolapse. Obstetrics and gynecology 93(2): 8151-8156 229-232 Wells JCK (2015) Between Scylla and Charybdis: Renegotiating Tague RG (1992) Sexual dimorphism in the human bony pelvis, resolution of the ‘obstetric dilemma’in response to ecological with a consideration of the Neandertal pelvis from Kebara Cave, change. Philosophical transactions of the Royal Society of Israel. American journal of physical anthropology 88(1):1-21 London. Series B, Biological sciences 370(1663):20140067 Tague RG (2000) Do big females have big pelves? American Wells JCK (2017) The New ‘Obstetrical Dilemma’: Stunting, journal of physical anthropology 112(3):377-393 Obesity and the Risk of Obstructed Labour. Anatomical Tague RG (2016) Pelvic sexual dimorphism among species mono- record 300(4):716-731 morphic in body size: relationship to relative newborn body Wells JCK, DeSilva JM, Stock JT (2012) The obstetric dilemma: mass. Journal of mammalogy 97(2):503-517 an ancient game of Russian roulette, or a variable dilemma Tannast M, Pfannebecker P, Schwab JM et al (2012) Pelvic sensitive to ecology? American journal of physical anthro- morphology differs in rotation and obliquity between pology 149(Suppl 55):40-71

24 BMSAP (2021) 33(1)

Mitteroecker, Grunstra, Stansfield, Waltenberger & Fischer

Werner CML, Copeland CE, Ruckstuhl T et al (2012) Acetabular Wood BA, Chamberlain AT (1986) The primate pelvis: Allometry fracture types vary with different acetabular version. Interna- or sexual dimorphism? Journal of human evolution 15(4): tional orthopaedics 36(12):2559-2563 257-263 Whitcome KK, Miller EE, Burns JL (2017) Pelvic Rotation Zaffarini E, Mitteroecker P (2019) Secular changes in body Effect on Human Stride Length: Releasing the Constraint of height predict global rates of caesarean section. Proceedings. Obstetric Selection. Anatomical record 300(4):752-763 Biological sciences / The Royal Society 286(1896):20182425 Wittman AB, Wall LL (2007) The evolutionary origins of obstructed Zaretsky MV, Alexander JM, McIntire DD et al (2005) Magnetic labor: bipedalism, encephalization, and the human obstetric resonance imaging pelvimetry and the prediction of labor dilemma. Obstetrical & gynecological survey 62(11):739-748 dystocia. Obstetrics and gynecology 106(5 Pt 1):919-926

25 BMSAP (2021) 33(1) DOI 10.4000/bmsap.7445 NOTE / NOTE

Malnutrition infantile à la fin de la période laténienne : l’apport de l’examen paléopathologique de la nécropole de Jort (Calvados, Normandie, France)

Infant malnutrition in the late La Tène period: Contribution of the palaeopathological examination of the Jort necropolis (Calvados, Normandy, France)

Frédéric Boursier *, Raphaëlle Lefebvre3, Denis Bougault 3, Cécile Chapelain de Séreville-Niel1,2 3, Dominique Corde3, Vincent Carpentier 3,4

1 Centre Hospitalier de Gonesse, Val-d’Oise, France 2 INRAP UMR 7206 Grand Eco-Anthropologie Ouest (EA), MNHN-CNRS-Université de Paris Diderot, Musée de l’Homme, France 3 UMR 6273 CRAHAM, Centre Michel de Boüard, Université de Caen-CNRS, Caen, France *4 [email protected]

Reçu : 15 avril 2020 ; accepté : 17 novembre 2020 Cette note fait suite à une communication présentée lors des 1845es journéesBulletins de la Société et Mémoires d’Anthropologie de la deSociété Paris d’Anthropologie de Paris dans le cadre de la session “Les 1000 premiers jours de vie dans les populations du présent et du passé”

Résumé – Les deux campagnes de fouilles de la nécropole Keywords – second Iron Age, scurvy, malnutrition de Jort (Calvados), datant de La Tène finale, ont permis de Introduction mettre en évidence un site exceptionnel par son recrutement funéraire, constitué majoritairement d’enfants de moins de La transition La Tène / période gallo-romaine débute par cinq ans. Cette concentration d’immatures est une découverte le conflit césarien et aboutit à une véritable acculturation inédite pour cette période et dans la région Normandie, ne 50 ans plus tard, pouvant être lue comme une crise sociale trouvant aucune explication évidente à ce jour. L’examen majeure pour la société celtique du Nord de la Gaule. Long- paléopathologique de notre collection met en évidence une temps considérée comme une phase de transition acceptée forte récurrence de lésions pathologiques décrites comme et acceptable pour les populations, l’archéologie met de plus associées à des phénomènes carentiels. La population de Jort en plus en évidence les traces d’une présence militaire, présente ainsi un profil paléopathologique pouvant s’inscrire concordant avec les épisodes de révoltes rapportés par les dans une situation de famine qui est à mettre en rapport auteurs latins, reflétant la violence sociale à l’origine de avec la grande instabilité sociale de la fin de La Tène. la romanisation (Feugère et Poux, 2001 ; Le Roux, 2004 ; Reddé, 2018). Les conséquences anthropologiques de cette Mots clés – second Âge du Fer, scorbut, malnutrition transition n’ont pas fait l’objet d’études spécifiques, laissant ainsi un doute sur la réalité et l’ampleur de la crise. Les effets Abstract – The two archaeological campaigns to excavate supposés d’une colonisation violente seraient une augmenta- the Jort necropolis (Calvados, France), dating to the La Tène tion des violences interpersonnelles, des troubles des circuits D period, revealed a site of exceptional interest for the large de l’alimentation, à l’origine de famines, et favorisant les number of immature individuals, of which the majority épisodes épidémiques. La rareté des sites datés de cette was under five years old. This concentration of immature période peut avoir favorisé l’absence de mise en évidence individuals is unique for this period and region, and as d’éléments évocateurs de troubles. La nécropole de Jort, datée yet there is no obvious explanation accounting for it. The de La Tène D1/D2 au début de la période gallo-romaine, palaeopathological examination of our collection showed a présente un recrutement en jeunes immatures inhabituel, significant recurrence of pathological lesions that are usu- permettant d’aborder l’état sanitaire d’un échantillon popu- ally associated with deficiency diseases. This population at lationnel infantile. L’importance des moins de 5 ans (93 %) Jort thus displays a palaeopathological profile potentially parmi les 105 sujets et la récurrence, chez ces derniers, d’un indicating a famine situation that could have been related ensemble de lésions fréquemment retrouvées en contexte to the serious social instability that characterised the end of carentiel avéré, nous amène à discuter d’une situation de the La Tène culture. malnutrition infantile possible.

26 BMSAP (2021) 33(1) Boursier, Lefebvre, Bougault, Chapelain de Séreville-Niel, Corde & Carpentier

Contexte archéologique lésions osseuses d’aspect pathologique. Face à une surrepré- sentation d’immatures et un ensemble de signes évoquant Présentation générale une forte morbidité, la question était de savoir si ces consta- tations pouvaient être rattachées à un unique cadre noso- Le site de Jort “Rue Paul-Duhomme” est localisé au logique, et ainsi entrevoir un ensemble étiologique cohérent, sud-est de Caen. Deux fouilles effectuées sur des parcelles particulièrement celui de la malnutrition infantile. séparées ont permis de mettre au jour des vestiges éche- Pour aborder l’état sanitaire de cette population, nous lonnés du Néolithique ancien jusqu’à l’Époque moderne avons donc choisi de réaliser un profil paléopathologique basé (Carpentier, 2015). L’occupation la plus conséquente est sur les lésions observées plutôt qu’un profil par diagnostics une nécropole datée de La Tène finale (D1 et D2) compta- de forte probabilité, qui aurait rejeté de fait les diagnostics bilisant à ce jour environ 135 sépultures dont 29 vides. différentiels. Un cumul de diagnostics individuels, dans un contexte de paléopathologie d’immatures, ne nous a pas Pratiques funéraires semblé pertinent compte tenu de la faible sensibilité des lésions pathologiques chez l’enfant. Excepté deux incinérations, toutes les tombes sont des La malnutrition n’est pas un diagnostic paléopatholo- inhumations individuelles primaires, relativement dispersées gique individuel possible. S’il est démontré que les carences dans l’espace, et sans aucun élément fédérateur (monument, alimentaires ont une conséquence forte sur la croissance et tombe remarquable). Aucun recoupement entre les fosses le développement de la corticale osseuse, ces symptômes ne n’a été observé, ce qui pourrait témoigner de leur visibilité sont pas évaluables en contexte d’anthropologie funéraire dans l’espace tout au long de la durée d’occupation de la (Garn et al., 1969 ; Vis, 1969). L’histoire de l’humanité est nécropole. Aucune sectorisation en fonction de l’âge n’est marquée par des famines, et les épisodes récents montrent observée. Les fosses sépulcrales suivent deux orientations que les jeunes enfants sont les plus touchés, avec des causes principales : un axe majoritairement nord-sud, avec de légères de décès bien identifiées, principalement d’origine infec- variations, ou un axe strictement ouest-est. La place de la tieuses, qui encore une fois ne sont pas identifiables par les tête du défunt n’est pas normalisée puisqu’elle se trouve à paléopathologistes (Toole et Waldman, 1988). La littérature l’une ou l’autre des extrémités. La position des corps est assez paléopathologique retient des situations de malnutrition homogène. 56 défunts ont été déposés sur le dos, 5 sont in- quand s’associe, à un contexte historique probant, la présence humés sur le côté, et 3 en procubitus. Les membres supérieurs de lésions osseuses carentielles, notamment le scorbut ainsi sont placés préférentiellement le long du corps, et les membres que le rachitisme (Geber et Murphy, 2012). inférieurs sont en extension, avec parfois les jambes croisées, Le rachitisme, par les déformations osseuses qu’il ou en flexion. Cette hétérogénéité des positions de dépôt, entraine, présente peu de difficulté de diagnostic. Plus que est déjà rencontrée sur plusieurs autres sites normands la conséquence d’une carence alimentaire, le manque de au cours de la Tène finale, comme à Urville-Nacqueville vitamine D, principalement synthétisé par la peau, est un (Lefort et Rottier, 2014) ou Ifs (Besnard-Vautrin, 2011). marqueur de paupérisation, particulièrement important à La conservation relativement médiocre des ossements a l’Époque moderne (Brickley et al., 2017). Le scorbut présente limité l’étude taphonomique et la détermination des modes des difficultés diagnostics importantes. Ortner décrit comme d’inhumation. Seule la présence de mobilier directement lésions principales les atteintes, à type de porosités ou d’ap- lié à l’architecture funéraire ou au port de vêtements, en a positions périostées, des grandes ailes du sphénoïde, ainsi permis l’identification. 14 contenants en bois ont été reconnus que celles des toits des orbites, mais d’autres localisations (présence de clous ou de crampons en fer). Plusieurs fibules sont proposées au niveau de l’exocrâne, du maxillaire, de la et un élément de ceinture en position fonctionnelle attestent mandibule, du palais, de l’os zygomatique, de la scapula, de l’existence probable de vêtements ou d’une enveloppe et des extrémités métaphysaires des os longs (Ortner et al., souple dans 21 inhumations. Actuellement, 30 tombes ont 2001). Pour Ortner, ce n’est pas tant l’aspect, décrit comme un dépôt de mobilier funéraire avec des éléments de parure “porous lesions”, ou comme “hypertrophic bone formation”, (fibules, bracelets, perles). Des offrandes ont été découvertes qui oriente le diagnostic, que la localisation des lésions, par le biais de dépôts céramiques généralement déposés à la toujours en association à un contexte historique évocateur. tête du défunt. Enfin, une petite clochette en alliage cuivreux, Ces signes ont fait l’objet de réévaluations, montrant ainsi objet souvent déposé dans les tombes à des fins apotro- qu’ils peuvent être présents dans d’autres pathologies (trau- païques, a également été retrouvée. Ces jeunes défunts de Jort matisme, infection, néoplasie) voire dans des conditions sont dotés de parures et de mobiliers comparables à ceux physiologiques, soulignant leurs caractères non-pathogno- des adultes découverts dans d’autres cimetières normands moniques, en dehors des grandes ailes du sphénoïde (Lewis, de la même époque (Chanson et al., 2010). 2017 ; Buikstra, 2019). La revue de la littérature des signes rapportés au scorbut, réalisée par Snoddy, propose un clas- Méthodes sement en diagnostics, évocateurs ou absence de critères évocateurs, en fonction du niveau de preuve, sans pouvoir L’examen initial réalisé à la suite des fouilles avait proposer une grille de diagnostic, laissant ainsi la discussion indiqué une fréquence élevée d’immatures présentant des diagnostique à chacun (tableau 1 ; Snoddy et al., 2018).

27 BMSAP (2021) 33(1) Boursier, Lefebvre, Bougault, Chapelain de Séreville-Niel, Corde & Carpentier

Nombre Localisation Description des lésions (Snoddy 2018) Classification d’immatures

Porous subperiosteal new bone on the ectocranial surface Diagnostic 7 of the parietal and/or squamous temporal bones Subperiosteal new bone with vascular impressions and/or fine cortical porosity Calvarium Suggestive 4 on the endocranial surface of the vault Abnormal cortical porosity and/or subperiosteal new bone Diagnostic 7 in the orbital roofs/lateral orbit Abnormal cortical porosity and/or porous subperiosteal new bone Diagnostic 0 on the anterior surface and/or in the region of the infraorbital foramina Abnormal cortical porosity and/or porous subperiosteal new bone Maxillae Diagnostic 3 on the posterior surface, superior to the alveolar margins Abnormal cortical porosity and/or porous subperiosteal new bone Diagnostic 1 on the maxillary palate, outside the alveolar margins Abnormal cortical porosity and/or subperiosteal new bone Suggestive 1 Zygomata on the lateral portion of the anterior surface Abnormal cortical porosity on the internal/posterior surface Suggestive 0 Abnormal cortical porosity on the external surface of the greater wing Diagnostic 3 Tentatively Subperiosteal new bone around the foramen rotundum 1 diagnostic Sphenoid Abnormal cortical porosity on the lesser wings Suggestive 2 Abnormal cortical porosity and/or subperiosteal new bone Diagnostic 0 in the pterygoid fossae Abnormal cortical porosity on the inferior surface of pars basilaris (juveniles Occipital Suggestive 6 only) Abnormal cortical porosity and/or subperiosteal new bone Diagnostic 6 on the interior surface of the rami/coronoid process Mandible Subperiosteal new bone along the mylohyoid line Diagnostic 0 on the interior surface of the body Abnormal cortical porosity and/or subperiosteal new bone Scapula Diagnostic 1 in the supra and/or infraspinous fossae Enlargement of the costochrondral junction (juveniles only) Suggestive 0 Ribs Subperiosteal new bone on the anterior/lateral surfaces of the shafts Suggestive 1 Vertebrae Biconcavity and osteopenia of bodies (adults only) Suggestive 0 Abnormal cortical porosity and/or subperiosteal new bone, particularly Ilia Suggestive 7 on the visceral surface. Subperiosteal new bone may have vascular impressions Widespread, porous, subperiosteal new bone on the diaphyses/metaphyses Suggestive if 13 of long bones (adults and juveniles) bilateral Appendicular skeleton Discrete ossified haematomas Suggestive 0 Metaphyseal cupping/flaring (juveniles) Suggestive 0 Subperiosteal new bone on the proximal and medial diaphysis, medial to the Femora Suggestive 10 linea aspera

Tableau 1. Distribution of scurvy criteria in diseased children in the Jort population (n=36), Snoddy 2018 Répartition des atteintes évocatrices du scorbut chez les immatures pathologiques de Jort (n=36) d’après Snoddy, 2018 /

28 BMSAP (2021) 33(1) Boursier, Lefebvre, Bougault, Chapelain de Séreville-Niel, Corde & Carpentier

Dans ce cadre, l’établissement du diagnostic de scorbut une lésion osseuse pathologique, et 36 % pour les immatures. peut devenir complexe, surtout si le contexte historique n’est Ces lésions apparaissent sous la forme de porosité osseuse pas assuré. En conséquence, nous avons décidé de réaliser un anormale (12 % des immatures), et/ou d’appositions pé- profil paléopathologique par lésion, qui permet de discuter les riostées (33 % des immatures). 17 % des enfants atteints ne différentes hypothèses diagnostiques et étiologiques. C’est présentent qu’un seul site lésé, 39 % présentent deux sites l’écart à la norme qui peut permettre d’entrevoir une réparti- et 44 % plus de trois sites, allant jusqu’à dix sites pour le tion naturelle des pathologies attendues dans une population cas le plus extrême. Nous constatons que toutes les classes d’enfants décédés en bas âge, et d’apporter un élément de d’âge sont concernées (figure 2). La répartition anatomique preuve supplémentaire pour retenir une étiologie. En pratique, des lésions pathologiques montre une prédominance sur les l’examen a été réalisé en plusieurs étapes successives : os longs des membres supérieurs et inférieurs ainsi qu’au - l’évaluation de l’état de conservation des squelettes, de niveau du massif facial (tableau 2). Proposer un diagnostic manière à mesurer la lisibilité des lésions pathologiques. individuel sur ce type de lésions, peu spécifiques, est ardu. Pour chaque individu examiné, la qualité de conservation du squelette et celle du tissu ostéo-archéologique et de la surface corticale ont été mesurées, puis classées en 4 catégories : bonne (entre 100 et 75 %), moyenne (entre 75 et 50 %), mauvaise (entre 50 et 25 %) et très mauvaise (entre 25 et 1 %) (Bello et al., 2002) ; - l’estimation de l’âge au décès des immatures d’après la méthode métrique d’Adalian (2001) ou la méthode dentaire de Moorrees et al. (1963). Sept groupes d’âge ont été retenus (figure 1) et une ventilation des individus à cheval sur deux classes d’âge a été réalisée ; - enfin, un examen macroscopique systématique de toutes les pièces osseuses a été réalisé, en colligeant, pour Figure 2. chaque individu, l’ensemble des lésions osseuses patho- Proportion de lésions pathologiques (porosités/ logiques et leurs localisations. Proportion of pathological lesions (porous lesions/new bone appositionsformation) by périostées)child age groups par classe d’âge d’immatures /

Proportion Localisation des lésions d’immatures atteints Os Long 19 % Fémur 11 % Humérus 7 % Tibia 7 % Os de l’avant-bras 2 % Région faciale 16 % Figure 1. Plafond de l’orbite 8 % Age distribution of the Jort population Mandibule 5 % Répartition par âge de la population de Jort / Maxillaire 3 % Résultats Os zygomatique 1 % Voute du crâne 10 % La collection ostéologique issue des fouilles de Jort est Exocrâne 6 % marquée par une forte représentation des plus jeunes. Parmi Endocrâne les 105 individus exhumés, 98 sont de très jeunes immatures 4 % avec 73 % de moins de 5 ans et 27 % de périnatals (figure 1). Base du crâne 10 % Cette importance des immatures peut expliquer la faible Os sphénoïde 5 % représentativité ostéologique et la mauvaise conservation Pars basilaris 5 % osseuse. Trois quarts des individus avaient un taux de repré- Autres localisations 10 % sentativité osseuse inférieur à 75 % et 80 % des squelettes Os Coxal 7 % avaient une altération majeure de la corticale (supérieure à Côtes 1 % 50 %). L’examen paléopathologique s’en est trouvé limité Scapula 1 % car de nombreuses pièces osseuses sont absentes ou trop altérées pour fournir des informations. Tableau 2. Répartition anatomique des lésions pathologiques Malgré cet écueil, l’examen paléopathologique a mis Anatomical distribution en évidence que 39 % de la population présente au moins of pathological lesions (porous lesions/new bone formation) (porosités/appositions périostées) /

29 BMSAP (2021) 33(1) Boursier, Lefebvre, Bougault, Chapelain de Séreville-Niel, Corde & Carpentier

Figure 3. Grande aile du sphénoïde gauche, individu 38 (âgé Figure 5. Left greater wing of the sphenoid bone, Right scapula, skeleton 172, perinatal skeleton 38 (5-9 year-old child) Scapula droite, individu 172, périnatal / entre 5 et 9 ans) /

Figure 4. Figure 6. Right greater wing of sphenoid bone, skeleton 132, Right orbital roof, skeleton 279, 1-4 year-old child perinatal Grande aile du sphénoïde droit, individu 132, Orbite droit, individu 279, âgé entre 1 à 4 ans / périnatal /

Proportion d’immatures que deux tiers des immatures pathologiques présentent un Types de critères pathologiques (n=36) ensemble de signes diagnostiques et/ou évocateurs du scor - Plusieurs critères diagnostics but (tableaux 1 et 3 ; figures 5 et 6). Aucun cas évoquant du 28 % +/- des critères évocateurs rachitisme n’a été identifié. Ce constat oriente encore un Un critère diagnostic + peu plus vers un contexte carentiel généralisé, qui mérite 14 % un ou plusieurs évocateurs d’être discuté et recontextualisé. Un critère diagnostic 11 % Plusieurs critères évocateurs 14 % Discussion Un critère évocateur 28 % La nécropole de Jort est un site particulièrement remar - Aucun critère retenu 6 % quable, principalement en raison du nombre important d’im - Tableau 3. matures, tout à fait inhabituel parmi les ensembles funéraires Distribution by diagnostic criteria for scurvy étudiés à ce jour pour cette période. En effet, les sites funé - (Snoddy, 2018) Répartition en fonction des critères du scorbut raires connus sont plutôt caractérisés par de petits effectifs (Snoddy, 2018) / inférieurs à 50 individus et une très forte sous-représentation Trois individus présentent des lésions sur les grandes ailes des sujets de moins de 5 ans (Chanson et al., 2010). De plus, des sphénoïdes, considérées comme un élément de forte la forte morbidité constatée dans cette collection ostéolo- probabilité de scorbut, pouvant ainsi supporter l’hypothèse gique, avec 39 % d’individus présentant des lésions patho- initiale d’une population carencée (figures 3 et 4). D’après logiques de même type, confère à cet ensemble une valeur l’étude menée par Snoddy, et en suivant la classification en informative majeure sur l’état sanitaire de la population critères diagnostiques, évocateurs ou non, nous observons infantile de Jort.

30 BMSAP (2021) 33(1) Boursier, Lefebvre, Bougault, Chapelain de Séreville-Niel, Corde & Carpentier

Une limite interprétative mérite d’être soulignée, décou- phénomène naturel, résultant d’un panachage de pathologies lant du caractère non exhaustif de la fouille, comme cela est variées ayant une même expression. fréquemment le cas en contexte d’archéologie préventive. L’étude du site de Kilkenny, en Irlande, représente La partie centrale de la zone archéologique n’a pas encore un travail majeur pour la compréhension biologique et fait l’objet de fouille à ce jour et nous impose donc la pru- sociale de ce type de lésions. Il regroupe 970 individus dence quant aux conclusions. Cependant, nous pouvons déjà décédés durant la grande famine irlandaise du milieu du remarquer une distribution aléatoire des immatures sur les XIXe siècle, et dont la moitié de la population présente ce deux zones actuellement investiguées, sans concentration type de lésions (Geber et Murphy, 2012). Cette collection d’âge ou de pathologie, ce qui laisse supposer une homo- ostéologique, avec 56 % d’immatures, est un ensemble de généité de répartition au sein de la nécropole, qui méritera référence d’une population décédée en contexte de carence d’être confirmée lors de fouilles futures. alimentaire grave (Mays, 2014). La description méthodique Par ce recrutement tout à fait inhabituel, nous pouvons et complète de l’ensemble des stigmates osseux, leurs fré- envisager plusieurs hypothèses, comme un choix spécifique quences, et leurs répartitions par classe d’âge, permettent de rassembler des immatures en un même lieu donné, ce qui d’identifier les conséquences osseuses d’un épisode de serait un phénomène inédit pour la Normandie ; une surre- famine sur une population. présentation relative liée à un autre mode de gestion funé- La comparaison de l’ensemble de Jort avec ce site montre raire des individus plus âgés comme la crémation ; ou bien un panel de lésions très similaires au site de Kilkenny. La une crise sanitaire durable responsable d’une surmortalité proportion d’immatures touchés est certes inférieure au site spécifique. Pour l’instant, aucun élément suffisamment tan- irlandais (36 % pour 67 %) mais la mauvaise conservation gible ne confirme ni n’infirme davantage l’une d’entre elles. des squelettes de Jort a pu engendrer une sous-estimation des Les lésions pathologiques, à type de porosité corticale ou cas. L’hypothèse d’un contexte de malnutrition infantile nous d’appositions périostées diffuses, sont fréquemment décrites semble renforcée, grâce à la comparaison avec Kilkenny. chez les immatures, mais la proportion d’individus touchés Peut-on alors retenir le scorbut comme étiologie com- à Jort est très supérieure aux taux habituellement publiés. mune à Jort ? Certes les critères paléopathologiques décrits La revue de la littérature paléopathologique montre que ce pour retenir le diagnostic de scorbut sont encore aujourd’hui type d’atteintes est présent pour toutes les périodes, du Néo- beaucoup discutés, imposant ainsi la plus grande prudence lithique jusqu’à la période moderne, ainsi que sur la majeure pour retenir ce diagnostic (Brickley et Ives, 2006 ; Brickley partie des continents. Ces études ont généralement identifié et Mays, 2019). Le scorbut est la maladie générée par la moins de 20 cas, représentant au maximum 10 % des imma- carence en vitamine C, substance non métabolisable par tures des séries ostéologiques, pour des sites qui ont été actifs l’être humain, et dépendant donc de son alimentation d’ori- durant plusieurs siècles (Ortner et al., 2001 ; Lovasz et al., gine végétale. Compte tenu des réserves hépatiques capables 2013 ; Bourdou, 2014 ; Haagen, 2014 ; Krenz-Niebdala, de subvenir à nos besoins pendant deux à trois mois, une 2016 ; Snoddy et al., 2017 ; Bourdou, 2018). Tous ces auteurs privation prolongée est donc nécessaire pour voir appa- soulignent que ces lésions peuvent apparaître dans des raître la symptomatologie (Akikusa et al., 2003). En consé- situations étiologiques variées, telles que les infections, les quence, ce sont donc des contextes particuliers d’isolement traumatismes, ou les néoplasies, mais c’est le diagnostic de ou de restriction qui sont à l’origine du scorbut. carence, et plus particulièrement le scorbut, qui est le plus Le contexte historique de Jort est relativement méconnu fréquemment mis en avant dans ces contextes de cas mul- et encore sujet à discussion, mais certains éléments indique- tiples. Le diagnostic de scorbut est retenu à partir du moment raient une période d’instabilité sociale. Certes, les commen- où quelques individus présentent des lésions à localisations taires de César rapportaient déjà des problèmes d’approvi- typiques (grande aile du sphénoïde, toit de l’orbite, scapula) sionnement alimentaire à l’origine de conflits armés, comme et que le contexte historique concorde avec une période de notamment la révolte de Viridorix, qui intéresse le territoire trouble. Pour le site de Jort, la typologie des cas, la forte proche de Jort (César,BG , III,17). Les recherches actuelles concentration d’individus touchés et une période d’occu- menées à Port-en-Bessin-Huppain (Calvados) révèlent des pation relativement courte, donnent une probabilité élevée preuves tangibles d’une occupation militaire romaine, dont à l’étiologie carentielle. Il semble effectivement difficile l’envergure reste à déterminer, mais qui confirment l’insta- d’imputer l’ensemble de ces cas à une étiologie de type bilité politique à l’origine de révoltes persistantes en Gaule traumatisme, compte tenu de l’absence d’autre lésions trau- avant l’époque augustéenne (Goudineau, 1990 ; Lefort, 2015 ; matiques plus spécifiques comme les fractures. Les cancers Lefort et al., 2015 ; 2018). Par ailleurs, l’abandon de sites de l’enfant ont une prévalence trop faible, avec une incidence dotés d’une fonction commerciale importante au début de annuelle actuelle estimée de 1,4 cas pour 10 000 enfants de cette période, comme Urville-Nacqueville, peut être regardé moins de 15 ans (Steliarova-Foucher et al., 2018). Les infec- comme un autre indicateur de cette instabilité (Lefort, 2015). tions néonatales et infantiles, extrêmement fréquentes par L’apport de la dendrochronologie indique des périodes de ailleurs, mais d’évolution rapide, laissent rarement de traces sécheresse itératives, ayant une conséquence immédiate sur osseuses. La comparaison avec les autres sites montre qu’avec la production agricole (Durost et al., 2008). Dans ce contexte, 39 % d’individus atteints, il s’agit d’une prévalence trop une diminution possible de la production alimentaire et forte, au vu de nos connaissances actuelles, pour retenir un des difficultés d’approvisionnement sont envisageables,

31 BMSAP (2021) 33(1) Boursier, Lefebvre, Bougault, Chapelain de Séreville-Niel, Corde & Carpentier

procurant un contexte favorisant l’apparition de famines Brickley M, Ives R (2006) Skeletal manifestations of infantile et permettant de retenir, avec une bonne probabilité, le scurvy. American Journal of Physical Anthropology 129(2): diagnostic de scorbut. Au-delà de ce diagnostic, c’est un 163-172 [https://doi.org/10.1002/ajpa.20265] tableau complet, associant un recrutement inhabituel, des Brickley M, D’Ortenzio L, Kahlon B, Schattmann A, Ribot I, lésions élémentaires rattachées à une pathologie caren- Raguin E, Bertrand B (2017) Ancient vitamin D deficiency: tielle, un profil lésionnel proche de celui d’un contexte de Long-Term Trends. Current Anthropology 58(3):420-427 famine connu, et un contexte historique troublé, qui permet [https://doi.org/10.1086/691683] d’envisager un contexte de malnutrition infantile dans la Brickley M, Mays S (2019) Metabolic Disease. In: Buikstra J région de Jort lors de la transition La Tène Finale/époque (2019) Ortner’s identification of pathological conditions in gallo-romaine. human skeletal remains, 3rd edition, Academic Press, London, pp 531-566 Conclusion Buikstra J (2019) Ortner’s identification of pathological conditions in human skeletal remains, 3rd edition, Academic Press, Malgré les aléas de l’archéologie préventive, qui n’ont London, 839 p pas permis une exhaustivité du site, la nécropole de Jort, par Carpentier V (2015) Au cœur d’un village, nécropole d’enfants sa taille, son recrutement inhabituel de très jeunes imma- laténienne et occupations diachroniques, rapport final d’opé- tures et par sa période d’utilisation, revêt un intérêt majeur ration, Inrap Grand-Ouest, Normandie, 393 p d’un point de vue anthropologique. La mise en évidence Chanson K, Delalande A, Jahier I et al (2010) Les pratiques funé- d’une forte proportion d’immatures présentant un profil raires au second âge du Fer en Basse-Normandie : premiers paléopathologique évoquant un contexte carentiel, étayée éléments de réflexion. In: Barral P, Dedet B, Delrieu F et al par un faisceau d’arguments archéologiques et historiques de (dir) L’âge du Fer en Basse-Normandie. Gestes funéraires en crise sociale, nous permet d’avancer l’hypothèse d’un épi- Gaule au second âge du Fer. Actes du XXXIIIe colloque inter- sode de famine. Un nouvel axe de recherche, impliquant national de l’AFEAF, Caen, 20 au 24 mai 2009, Besançon, l’augmentation du nombre de sites fouillés et un élargisse- Presses universitaires de Franche-Comté, pp 45-78 ment chronologique de l’étude, sera nécessaire pour toutefois Durost S, Rossignol B, Lambert G (2008) Climat, Guerre des confirmer et mesurer l’ampleur de ces premières conclusions. Gaules et dendrochronologie du chêne (Quercus sp.) du Ier siècle av. J.-C. Revue d’archéométrie 32:31-50 [https://doi. Liens d’intérêts org/10.4000/archeosciences.932] Les auteurs déclarent ne pas avoir de liens d’intérêts. Feugère M, Poux M (2001) Gaule pacifiée, Gaule libérée ? Enquête sur les militaria en Gaule civile. In: Deschler-Erb E Références et S (dir) Römisches Militär und Militaria im zivilen Umfeld – Roman Military Equipment in civil settlements: Internatio- Adalian P (2001) Évaluation multiparamétrique de la croissance nal Roman Military Equipment Conference (ROMEC XIII). fœtale. Applications à la détermination de l’âge et du sexe. Jahresbericht der Gesellschaft Pro Vindonissa, Vindonissa/ Thèse de doctorat, Université de la Méditerranée-Aix-Mar- Brugg, pp 79-95 seille II, 258 p Garn S, Guzman M, Wagner B (1969) Subperiosteal gain and- en Akikusa J, Garrick D, Nash MC (2003) Scurvy: Forgotten but dosteal loss in protein-calorie malnutrition. American Journal not gone. Journal of Paediatrics and Child Health 39:75-77 of Physical Anthropology 30:153-156 [https://doi.org/10.1002/ [https://doi.org/10.1046/j.1440-1754.2003.00093.x] ajpa.1330300120] Bello S, Signoli M, Rabino Massa E, Dutour O (2002) Les pro- Geber J, Murphy E (2012) Scurvy in the Great Irish Famine: cessus de conservation différentielle du squelette des individus Evidence of vitamin C deficiency from a mid-19th century immatures. Implications sur les reconstitutions paléodémo- skeletal population. American Journal of Physical Anthropo- graphiques. Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropo- logy 148:512-524 [https://doi.org/10.1002/ajpa.22066] logie de Paris 14(3-4):245-262 Goudineau C (1990) César et la Gaule, Paris, Errance, 365 p Besnard-Vauterin CC (2011) Ifs, ZAC Object’Ifs sud : Habitat Haagen K (2014) Subadult scurvy in Andean South America: et lieux funéraires protohistoriques et vestiges antiques. Evidence of vitamin C deficiency in the late pre-Hispanic and Rapport final de fouille archéologique préventive. Inrap Grand Colonial Lambayeque Valley, Peru. International Journal of Ouest, 3 vol., Caen Paleopathology 5:34-45 [https://doi.org/10.1016/j.ijpp.2013. Bourdou C (2014) Evidence of childhood scurvy in a Middle 09.002] Byzantine Greek population from Crete, Greece (11th-12th cen- Lefort A, Rottier S (2014) Opérations de fouilles archéologiques turies AD). International Journal of Paleopathology 5:86-94 sur l’estran d’Urville-Nacqueville. Rapport d’opération. La né- [https://doi.org/10.1016/j.ijpp.2013.12.002] cropole de la Tène finale. Rapport final d’opération de fouille Bourdou C (2018) Life and death at the “The Land of Three programmée, SRA Normandie, Caen, volume 1, 67 p Lakes”: Revisiting the non-adults from Roman Aventicum, Lefort A (2015) Contribution bas-normande à une archéologie Switzerland (1st-3rd century CE). International Journal of des relations transmanches à la fin de l’âge du Fer. Échanges Paleopathology 22:121-134 [https://doi.org/10.1016/j.ijpp.2018. matériels et culturels. Thèse de doctorat, Université de Bour- 06.005] gogne-Franche-Comté, 353 p

32 BMSAP (2021) 33(1) Boursier, Lefebvre, Bougault, Chapelain de Séreville-Niel, Corde & Carpentier

Lefort A, Baron A, Blondel F et al (2015) Artisanat, commerce et Reddé M (2018) L’armée romaine en Gaule à l’époque républi- nécropole. Un port de La Tène D1 à Urville-Nacqueville. In: caine. In: Reddé M (2018) Les armées romaines en Gaule à Olmer F, Roure R (2015) Les Gaulois au fil de l’eau. Actes l’époque républicaine. Nouveaux témoignages archéologiques, du 37e colloque international de l’AFEAF, Montpellier 2013, Glux-en-Brenne, Bibracte 28:287-300 Ausonius, Bordeaux, pp 481-514 Snoddy A, Halcrow S, Buckley H et al (2017) Scurvy at the agri- Lefort A, Marcigny C, Méniel P (2018) L’occupation militaire cultural transition in the Atacama Desert (ca 3600-3200 BP): romaine préaugustéenne du mont Castel à Port-en-Bessin- nutritional stress at the maternal-foetal interface? International Huppain et Commes (Calvados). In: Reddé M (2018) Les armées Journal of Paleopathology 18:108-120 [https://doi.org/10.1016/ romaines en Gaule à l’époque républicaine. Nouveaux témoi- j.ijpp.2017.05.011] gnages archéologiques, Glux-en-Brenne, Bibracte 28:207-248 Snoddy A, Buckley H, Elliot G et al (2018) Macroscopic features Le Roux P (2004) La romanisation en question. Annales. Histoire, of scurvy in human skeletal remains: A literature synthesis Sciences Sociales 59:287-311 and diagnostic guide. American Journal of Physical Anthro- Lovasz G, Schultz M, Gödde J et al (2013) Skeletal manifesta- pology 167:876-895 [https://doi.org/10.1002/ajpa.23699] tions of infantile scurvy in a late medieval anthropological Steliarova-Foucher VA, Fidler M, Colombet M, et al (2018). series from Hungary. Anthropological Science 121(3):173-185 Changing geographical patterns and trends in cancer incidence [https://doi.org/10.1537/ase.130905] in children and adolescents in Europe, 1991-2010 (Automated Lewis M (2017) Paleopathology of Children. Identification of Childhood Cancer Information System): a population-based pathological conditions in the human skeletal remains of study. The Lancet oncology 19(9):1159-1169 [https://doi.org/ non-adults. Academic Press, London, 288 p 10.1016/S1470-2045(18)30423-6] Mays S (2014) The palaeopathology of scurvy in Europe. Inter- Toole MJ, Waldman RJ (1988) An analysis of mortality trends national Journal of Paleopathology 5:55-62 [https://doi.org/ among refugee populations in Somalia, Sudan, and Thailand. 10.1016/j.ijpp.2013.09.001] Bulletin of the World Health Organization 66(2):237-247 Moorrees C, Fanning E, Hunt E (1963) Formation and resorption [https://apps.who.int/iris/handle/10665/48418] of tree deciduous teeth in children. American Journal of Vis H (1969) Protein deficiency disorders. Postgraduate Medical Physical Anthropology 21(2):205-213 [https://doi.org/10. Journal 45:107-115 [http://dx.doi.org/10.1136/pgmj.45.520. 1002/ajpa.1330210212] 107] Ortner D, Bitler W, Cafarella J et al (2001) Evidence of probable Krenz-Niedbala M (2016) Did Children in Medieval and Post- scurvy in subadults from archeological sites in North America. medieval Poland Suffer from Scurvy? Examination of the American Journal of Physical Anthropology 114:343-353 Skeletal Evidence. International Journal of Osteoarchaeo- [https://doi.org/10.1002/ajpa.1046] logy 26:633-647 [https://doi.org/10.1002/oa.2454]

33 BMSAP (2021) 33(1) DOI 10.4000/bmsap.7476 NOTE / NOTE

Asymétries directionnelles et fluctuantes en période périnatale : étude exploratoire dans les populations du passé

Directional and fluctuating asymmetries in perinates: An exploratory study on past populations

Caroline Partiot *, Dominique Castex3 5 3, Frédéric Santos 3 1,2 3,4 , Mark Guillon , Camille Noûs , Bruno Maureille

1 UMR 7206 Eco-Anthropologie (EA), MNHN, CNRS, Musée de l’Homme, Université de Paris Diderot, Paris, France 2 INRAP, Espace Lemuséographique Grand Quevilly, et France centre d’interprétation du Paléosite, Saint-Césaire, France 53 LaboratoireUMR 5199 PACEA, Cogitamus, Univ. UniversitéBordeaux, deCNRS, Bordeaux, MCC, Pessac, Pessac, France France 4 * [email protected]

Reçu : 27 avril 2020 ; accepté : 10 juillet 2020 Cette note fait suite à une communication présentée lors des 1845es journéesBulletins de la Société et Mémoires d’Anthropologie de la deSociété Paris d’Anthropologie de Paris dans le cadre de la session “Les 1000 premiers jours de vie dans les populations du présent et du passé”

Résumé – Les asymétries directionnelles (expression préfé- fluctuating asymmetry (minor, random and independent rentielle d’un caractère d’un côté plutôt que de l’autre) et les deviations from bilateral symmetry) are increasingly inves- asymétries fluctuantes (écarts mineurs, aléatoires et indé- tigated in modern corpuses of deceased perinates, since they pendants par rapport à la symétrie bilatérale) font l’objet are involved in assessing preferential lateralization and d’un nombre croissant d’analyses dans des corpus actuels developmental stability, respectively. However, few studies de sujets décédés en période périnatale, du fait de leurs im- have examined these issues in perinates from past popula- plications respectives dans les questions de latéralisation tions. Our study was conducted to investigate the absence or préférentielle et de stabilité du développement. Ces axes de presence of these two types of asymmetry in an archaeo- recherche sont toutefois rarement investis dans cette classe logical corpus, using an exploratory approach with a view d’âge et dans les populations du passé. Notre étude s’est to adapting existing protocols to the specific features of ainsi donné pour objectif de rechercher la présence ou this osteological material. The study was carried out on a l’absence de ces deux types d’asymétries dans un corpus corpus of 116 individuals from three collections (Necro- archéologique, via une approche exploratoire adaptant les polis 8B-51 from Saï Island, Sudan, Classic Kerma period, protocoles existants aux spécificités de ce matériel ostéo- the Blandy-les-Tours cemetery in the Paris Basin, 10th- logique. Réalisée sur un corpus de 116 individus issus de trois 13th centuries, and the Provins cemetery in the Paris Basin, collections (nécropole 8B-51, île de Saï, Soudan, Kerma 12th-18th centuries). The investigation produced an assess- classique ; cimetière de Blandy-les-Tours, Bassin parisien, ment of the methodological feasibility of these analyses for Xe-XIIe siècles ; cimetière de Provins, Bassin parisien, XIIIe- skeletonized remains and allowed to identify several variables XVIIIe siècles), cette étude apporte des éléments de réflexion expressing their asymmetries. We expect these preliminary quant à la faisabilité méthodologique de ces analyses sur os results to initiate discussions on the use of this type of bio- sec, en permettant d’identifier des variables exprimant ces logical for osteobiographical analyses of immature indivi- asymétries. Ces résultats préliminaires visent à engager la duals from past populations, and particularly as an estimator discussion quant à l’emploi de ces marqueurs biologiques of developmental disturbances. pour les analyses ostéobiographiques de sujets immatures issus de populations du passé, notamment en tant qu’esti- Keywords – symmetry, handedness, developmental insta- mateur des perturbations du développement. bility, stress, perinatal death, foetuses

Mots clés – symétrie, latéralisation préférentielle, instabi- Introduction lité du développement, stress, décès périnatal, fœtus La symétrie, définie comme la similitude exacte de Abstract – Directional asymmetry (the preferential expres- deux éléments par rapport à un point, un axe ou un plan de sion of a character on one side rather than the other) and référence, de même que l’asymétrie, ou déviation par rapport

34 BMSAP (2021) 33(1) Partiot, Castex, Guillon, Noûs, Maureille & Santos

à cette symétrie, comptent parmi les principes théoriques sur des sujets décédés en période périnatale issus d’une fondamentaux des processus de développement (e.g. Cooke, collection archéologique, et identifie de l’AD au niveau 2004). Deux types d’asymétries sont classiquement distin- des longueurs maximales des os du membre supérieur uni- gués dans la littérature scientifique. Le premier est désigné quement, et ce dans un corpus de dimensions très réduites sous l’appellation d’asymétries directionnelles (AD) (Van (14 individus). Les travaux de Storm (2010) portent sur Valen, 1962). Cette expression préférentielle d’un caractère davantage d’individus et un grand nombre de variables d’un côté plutôt que de l’autre se traduit graphiquement par métriques, mais analysent les AF et AD dans un corpus une distribution normale des écarts entre le côté droit et le constitué de sujets adultes et de sujets non-adultes, sans dis- côté gauche, avec une moyenne des écarts différente de zéro tinction entre les classes d’âge immatures. Les asymétries (Van Valen, 1962). La présence d’AD au niveau squelettique squelettiques des sujets décédés dans la période périnatale a été très tôt recherchée chez l’homme, et en particulier issus des populations du passé ne sont, de fait, presque pas au tout début de la vie, comme une possible expression de documentées, alors même que les dynamiques actuelles l’origine génétique de la latéralisation préférentielle du poussent à la mise à disposition croissante de matériel, et à comportement, voire de la préférence manuelle (Schultz, un intérêt renouvelé pour l’analyse ostéobiographique des 1923 ; Steele et Mays, 1995 ; Gawlikowska et al., 2007 ; sujets immatures. Van Dongen et al., 2010). Notre étude s’est donné pour objectif d’apporter des Le second type d’asymétries usuellement étudié est celui éléments de réponse à la question de la présence ou de des asymétries fluctuantes (AF), définies comme des écarts l’absence d’AD et d’AF dans un large corpus archéologique mineurs, aléatoires et indépendants par rapport à la symétrie constitué de sujets décédés dans la période périnatale bilatérale. Elles se traduisent graphiquement par une distri- comprise au sens large – entre 22 semaines d’aménorrhée bution normale des écarts entre le côté droit et le côté gauche, et 2 mois post-partum (Partiot, 2018 ; 2020). Cette réflexion avec une moyenne des écarts égale à zéro (Van Valen, 1962). méthodologique a eu pour objectifs de (i) mettre en place L’interprétation biologique des AF est fondée sur le principe une approche exploratoire visant à adapter les protocoles selon lequel des traits bilatéraux se développant sous l’action existants aux spécificités des collections archéologiques ; du même génome et dans le même environnement doivent, (ii) détecter la présence d’AD afin de questionner la possible en théorie, présenter une symétrie. En pratique, l’organisme expression osseuse d’une latéralisation préférentielle dès doit amortir l’impact de micro-perturbations du développe- le stade périnatal ; (iii) étudier la présence d’AF afin d’inter- ment, dont les effets sont cumulatifs et aléatoires, avec des roger la pertinence de ce marqueur pour l’identification des capacités d’intégration elles-mêmes variables selon les indi- perturbations du développement subies par une population. vidus ou le trait considéré (Klingenberg, 2003). La présence de ces asymétries fluctuantes constituerait ainsi le signal Matériel d’une instabilité du développement, avec des écarts ayant tendance à augmenter au fur et à mesure que décroîtrait la Le corpus d’étude était constitué de 116 individus issus de propension de l’organisme à amortir l’impact de ces facteurs trois collections ostéologiques (Partiot, 2018). La première de stress environnementaux (Livshits et al., 1988 ; Palmer et comporte 54 individus soudanais datés du Kerma classique Strobeck, 1992 ; Van Dongen, 2006). Selon ce principe, les (nécropole 8B-51 de l’île de Saï, XVe-XIVe siècles av. J.-C.) asymétries fluctuantes apparaissent comme un indicateur (Murail et al., 2004 ; Maureille et al., 2006), la deuxième du degré d’instabilité du développement d’une population 27 sujets du cimetière de l’église dite anonyme de Blandy- (Palmer, 1994 ; Klingenberg, 2003 ; Van Dongen, 2006; les-Tours (Xe-XIIe siècles ap. J.-C.) (Delattre, 2008) et la Van Dongen et al., 2010 ; Van Dongen et Gangestad, 2011). troisième 35 sujets de l’église et du cimetière paroissial de Les variables identifiées comme exprimant ces asymé- Provins (XIIIe-XVIIIe siècles ap. J.-C.) (Guillon et al., 2002 ; tries, appelées “variables-support”, sont principalement ac- Portat, 2018). L’âge au décès des individus a été estimé en quises sur des sujets adultes, et concernent majoritairement première intention en semaines d’aménorrhée sur la base des les tissus mous (Livshits et al., 1988 ; Livshits et Kobyliansky, longueurs diaphysaires maximales grâce aux formules de 1989 ; Kujanová et al., 2008 ; Özener et Graham, 2014). S’il Fazekas et Kósa (1978) révisées par Sellier (dans Schmitt existe des données sur l’expression osseuse de ces asymé- et Georges, 2008). La méthode a été privilégiée car elle est tries au tout début de la vie humaine (Van Dongen et al., applicable à sept os longs différents et a été testée sur des 2010 ; Bots et al., 2015), elles restent limitées à des corpus populations de référence, sur des sujets âgés du stade fœtal actuels, avec un faible nombre de dimensions étudiées (moins jusqu’à 4 ans (Sellier et al., 1997). La fiabilité des résultats de dix variables), et touchent uniquement aux longueurs obtenus par l’intermédiaire d’une estimation staturale appa- maximales des os longs du squelette appendiculaire (Steele rait comme assurée dans cette classe d’âge du fait des très et Mays, 1995 ; Van Dongen et al., 2010). Les études les fortes dynamiques de croissance longitudinale. Les germes plus récentes sont, par ailleurs, souvent réalisées à partir de dentaires étaient par ailleurs insuffisamment conservés pour radiographies, avec des protocoles adaptés aux biais relatifs que l’estimation de l’âge au décès puisse être basée sur à ce type de support. Les analyses réalisées sur des popu- leur minéralisation. Le décompte des incréments dentaires lations du passé demeurent rares (Steele et Mays, 1995 ; et l’observation histologique de la ligne néonatale n’ont, Storm, 2010). L’étude de Steele et Mays (1995) porte ainsi de même, pas été réalisés, l’histologie classique n’étant pas

35 BMSAP (2021) 33(1) Partiot, Castex, Guillon, Noûs, Maureille & Santos privilégiée car destructive, et les méthodes d’histologie vir- de Saï, et ce en raison de la présence sur leur squelette de tuelle étant financièrement et matériellement inaccessibles. côtes surnuméraires cervicales, caractéristique anatomique En seconde intention, pour les individus dont la conser- associée à des mutations dans les gènes Hox et identifiée vation osseuse était insuffisante, l’âge au décès a été appro- comme un critère de morbidité pour la classe d’âge périna- ché par comparaison de format, avec seulement pour ob- tale (Partiot et al., 2020). Il pourrait cependant s’agir d’un jectif d’écarter les sujets dont l’âge au décès était supérieur cas relativement particulier, puisque des facteurs comme la à 48 semaines d’aménorrhée. Les estimations obtenues nature insulaire de la population, l’existence de proximités s’échelonnent ainsi entre 24 et 47 semaines d’aménorrhée, génétiques, voire de phénomènes de consanguinité, auraient avec 19 sujets décédés entre 24 et 34 semaines d’aménor- pu contribuer à augmenter le taux d’anomalies du dévelop- rhée révolues, 60 décédés entre 35 et 40 semaines d’amé- pement (Partiot, 2018 ; Partiot et al., 2020). L’étude biolo- norrhée révolues, et 37 décédés entre 41 et 47 semaines gique de ces individus, tout comme celle des autres indivi- d’aménorrhée révolues. dus du corpus, n’a cependant révélé aucune anomalie ou Dans la mesure où il s’agit d’individus non-survivants, la pathologie osseuse “manifeste” (Partiot, 2018). question de la nature plus ou moins pathologique du corpus, La question de la représentativité des résultats obtenus et donc de la représentativité des résultats par rapport à ceux sur ce type de corpus ostéologique doit toutefois être mainte- qui devraient être obtenus sur une population naturelle, se nue au premier plan des perspectives de cet axe de recherche, pose néanmoins, de même que la place accordée au paradoxe même si ce point ne va pas sans soulever un certain nombre ostéologique dans cette classe d’âge (Wood et al., 1992). de difficultés. Il n’est en effet évidemment pas envisageable, D’une manière générale, plusieurs éléments peuvent amener pour des raisons éthiques et techniques, de réaliser des ana- à envisager que ce type de corpus ne serait pas systématique- lyses prospectives sur des corpus proches d’une population ment à considérer comme étant de nature fortement patho- naturelle (par exemple, lors des examens obstétriques de logique. Le premier est qu’une grande partie des décès péri- contrôle), et les études actuelles sont elles-mêmes majo- nataux survenant actuellement dans des contextes faiblement ritairement réalisées sur des collections issues de contexte médicalisés (les plus à mêmes de se rapprocher des contextes médico-légal, et donc majoritairement non représentatives connus par les populations pré-jennériennes) est rapportée d’une population naturelle. Même s’il apparaît qu’il s’agit comme se produisant juste après la naissance – 70 % d’entre d’un biais inhérent aux analyses réalisées sur des sujets eux surviennent aujourd’hui dans les trois premiers jours appartenant à la classe d’âge périnatale, il est donc à pré- de vie postnatale (Engmann et al., 2011 ; Séguy, 2018) – et voir que seul le développement de cet axe de recherche et sont dus à des circonstances sans rapport avec un dévelop- l’analyse de la variabilité inter-populationnelle permettront pement anormal du fœtus. Les principales causes de ces à l’avenir de préciser si les niveaux d’asymétries identifiés décès des premiers jours sont en effet liées à des accidents de sont typiques de la classe d’âge, ou reflètent l’état de mor- la naissance (asphyxie, septicémie, hémorragie, accouche- bidité des sujets. ment traumatique et/ou prolongé) ou à des conséquences de la prématurité (vulnérabilité à l’hypothermie) (Séguy, Méthodes 2018). Les décès plus précoces (décès intra-utérins ou mort- nés) peuvent pour leur part être dus à des pathologies mater- Le protocole métrique considéré en première intention nelles, tandis qu’une grande partie des décès survenant dans comprenait 197 variables métriques linéaires issues en grande les semaines qui suivent est également en rapport avec la majorité des publications de références de Fazekas et Kósa malnutrition (difficultés d’allaitement), le tétanos néonatal, (1978), Schutkowski (1990 ; 1993) et Duday et al. (1995). le comportement plus ou moins attentif des proches, ou Elles font l’objet d’une synthèse descriptive dans Partiot encore les pathologies transmises par ces derniers (troubles (2018). Elles ont été acquises au pied à coulisse électronique gastro-intestinaux, virus grippaux, etc.) et contre lesquelles avec une précision au 10e de millimètre. Parmi ces 197 le système immunitaire fortement immature des nourris- variables, 106, acquises sur le bloc crânio-facial, le membre sons peine à réagir (Zupan et Åhman, 2006). Même si cette supérieur, le membre inférieur et les ceintures, ont été fréquence a tendance à varier en fonction du contexte socio- sélectionnées pour les analyses d’asymétries. Les variables économique, on estime ainsi que 1 % des nouveau-nés sont acquises sur le gril costal, le rachis, les métacarpiens, aujourd’hui porteurs d’anomalies congénitales majeures métatarsiens et phalanges n’ont pas été prises en compte (Zupan et Åhman, 2006), un grand nombre des sujets atteints en raison de leur faible représentation. de troubles du développement faisant aussi l’objet de fausses couches naturelles précoces. On peut donc avancer qu’une Résultats proportion, certes difficile à évaluer, des sujets décédés au cours de la période périnatale dans les populations anciennes Mise en place du protocole exploratoire ne sont pas porteurs d’anomalies majeures du développement ou de pathologies graves, et ne seraient pas à même d’être Le choix du protocole comptant parmi les enjeux princi- considérés comme “hors-normes”. Plus spécifiquement, paux des études d’asymétries, la multiplication des méthodes l’existence d’anomalies du développement a toutefois pu être entre les différentes études apparaît comme un obstacle ma- discutée pour 27 individus appartenant à la collection de l’île jeur aux approches comparatives. Palmer et Strobeck (1986)

36 BMSAP (2021) 33(1) Partiot, Castex, Guillon, Noûs, Maureille & Santos dénombrent ainsi pas moins de 22 méthodes publiées dans - E1-3 : pour chacune des variables non identifiées comme la littérature scientifique, lesquelles se distinguent notam- significatives à la présence d’AD, a été quantifiée la ment par le mode de prise en compte de l’erreur de mesure présence d’AF par l’application du protocole de Palmer o (EM), biais fondamental de ce type d’analyses. L’EM est en et Strobeck (1986). L’indice n 2 ∑[(Ai) / ((Di + Gi) / 2)] effet systématiquement comprise dans le calcul de l’écart / N1 a permis d’obtenir pour chaque variable le pour- entre le côté gauche et le côté droit, et peut être du même centage moyen d’AF dans l’échantillon. L’indice no 1 1 ordre de grandeur que l’AF et l’AD. Notre revue biblio- ∑(Ai) / N a ensuite permis d’obtenir pour chaque graphique a mis en évidence que deux protocoles, ceux de variable la moyenne des valeurs absolues des AF sur Palmer et Strobeck (1986) et de Van Dongen et al. (1999), tout l’échantillon ; comptent parmi les plus couramment employés et sont uti- - E1-4 : exclusion des variables pour lesquelles l’EM lisés dans les études portant sur les corpus de fœtus actuels. moyenne apparaissait comme supérieure ou égale aux Palmer et Strobeck (1986) définissent différents indica- AD et AF identifiées, après calcul de la valeur absolue teurs permettant de quantifier l’AF et l’AD de manière aisé- de l’erreur de mesure moyenne estimée en millimètres et ment interprétable. Pour tester la significativité de ces deux en pourcentages à partir des séries de données acquises composantes de l’asymétrie en aval de leur quantification, pour réaliser les tests intra-observateurs. Par exemple, nous avons utilisé le cadre statistique proposé par Van la variable Il5 a été identifiée comme présentant une Dongen et al. (1999), affinant le modèle original de Palmer AF de l’ordre de 1 mm, soit 10,6 % de la variable, au et Strobeck (1986). Un obstacle notable s’est toutefois cours de l’étape E1-3. L’erreur de mesure moyenne pour distingué dans le contexte de l’application de ces protocoles cette variable est de 0,6 mm, soit 0,9 % de la variable, à un corpus issu du registre archéologique. Pour la prise en ce qui apparaît comme négligeable en regard de l’esti- compte de l’EM, les deux variantes (ANOVA mixte à deux mation de l’AF. La variable Il5 a donc été conservée facteurs pour Palmer et Strobeck 1986, modèle de régression parmi les variables pouvant potentiellement exprimer à effets mixtes pour Van Dongen et al. 1986), nécessitaient une AF significative. l’acquisition d’une seconde série de mesures pour les côtés gauche et droit. Cette étape constitue, de par son caractère Les 61 variables n’ayant pas été exclues à l’issue de cette chronophage, un inconvénient notable dans le cadre d’une première phase ont été considérées comme des variables- étude intégrant de nombreuses variables. support potentielles, pour lesquelles une nouvelle acquisi- Nous avons proposé une adaptation des protocoles tion de données sur le matériel a été ensuite réalisée. avec deux étapes : Étape 2 : identification et quantification de l’AD et de Étape 1 : exclusion des variables ne remplissant pas les l’AF par application conjointe des protocoles de Palmer et critères préalables à une identification en tant que variables- Strobeck (1986) et de Van Dongen et al. (1999) : support potentielles, c’est-à-dire, parmi les 106 variables - E2-0 : étape de prérequis : vérification de la normalité linéaires présélectionnées, exclusion de celles qui ne sont des données par un test de normalité de Shapiro-Wilk, pas susceptibles d’exprimer des AD et AF statistiquement et exclusion des variables ne respectant pas le prérequis significatives. Cette première étape comportait plusieurs d’indépendance entre l’asymétrie et l’ordre de grandeur phases successives : de la mesure, effectué par l’application d’un test de - E1-0 : exclusion des variables insuffisamment répé- corrélation de Pearson entre l’amplitude des erreurs de tables, c’est-à-dire celles dont les résultats aux tests intra- mesure et la variable considérée, le test étant considéré observateurs n’étaient pas considérés comme suffisants comme significatif en cas de p-valeur inférieure à 0,05 (coefficient de concordance de Lin (1989) inférieur à (Palmer et Strobeck, 1986 ; 1992) ; 0,95) ; - E2-1 : évaluation de la significativité de la présence d’AD - E1-1 : exclusion des variables ne respectant pas le pré- et d’AF par application du protocole de Van Dongen requis d’indépendance entre l’asymétrie et l’ordre de et al. (1999). Cette évaluation passe par l’estimation du grandeur de la mesure, effectué par l’application d’un test modèle de régression mixte par vraisemblance restreinte de corrélation de Pearson entre l’amplitude des erreurs de REML (cf. Annexe 1) ; mesure et la variable considérée, le test étant considéré - E2-2 : estimation quantitative d’AD et d’AF par appli- comme significatif en cas de p-valeur inférieure à 0,05 cation du protocole de Palmer et Strobeck (1986) avec (Palmer et Strobeck, 1986 ; 1992) ; les indices utilisés au cours de la phase E1-3, sur les - E1-2 : sélection des variables exprimant potentiellement variables identifiées comme présentant une asymétrie de l’AD via la recherche d’un biais systématique dans statistiquement significative durant la phase E2-1. une direction, par l’application d’un test de Wilcoxon pour données appariées (considéré comme significatif en cas de p-valeur inférieure à 0,05). L’asymétrie directionnelle moyenne a été calculée en millimètres et en 1 Avec Ai = l’asymétrie pour une variable donnée et un individu donné, pourcentages, pour chaque variable identifiée comme Ri = dimension du côté droit, Li = dimension du côté gauche, N = significative ; nombre d’individus dans l’échantillon.

37 BMSAP (2021) 33(1) Partiot, Castex, Guillon, Noûs, Maureille & Santos

Résultats des analyses d’asymétries directionnelles de l’extrémité distale de la fibula), toutes les dimensions et d’asymétries fluctuantes apparaissaient comme étant plus grandes du côté gauche du squelette. D’après les résultats du protocole exploratoire mis en Les variables-support exprimant une AF statistiquement place, les variables-support exprimant une AD statistique- significative dans le corpus archéologique étaient au nombre ment significative dans le corpus archéologique étaient au de 28 et touchaient majoritairement au membre supérieur nombre de cinq et étaient, comme attendu, de très faible ainsi qu’aux ceintures scapulaire et pelvienne (figure 1B ; ampleur, entre 0,1 et 0,3 mm en moyenne (cf. Annexe 2). Annexe 3). Les AF identifiées variaient entre 1 et 7 % des Quatre d’entre elles touchaient le membre supérieur et sa variables, avec des écarts > 0,5 mm. Elles concernaient ceinture, et une le membre inférieur (figure 1A). À l’excep- majoritairement le membre supérieur et sa ceinture, de tion de la variable Il7 (diamètre antéro-postérieur maximal même que la ceinture du membre inférieur.

Figure 1.

Localisation anatomique des variables identifiées comme exprimant des asymétries statistiquement significatives dans le corpus archéologique. (a) asymétrie directionnelle. (b) asymétrie fluctuante, avec D : Anatomicalcôté droit ;location G : côté of gauche. the variablesFigure réalisée for which d’après statistically la fiche significantde conservation asymmetries pour sujets were identifieddécédés en in périodethe archaeological périnatale, corpUMRus. 5809 (a) directionalCNRS, T.S. asymmetry.Constandse- (b)Westermann fluctuating et asymmetryC. Meikeljohn, (D: modifiéeright side; par G: A.M. left Tillierside). Figureet H. Duday, based DAO on the: M. conservation Coutureau (Inrap) form for / perinates, UMR 5809 CNRS, T.S. Constandse-Westermann and C. Meikeljohn, modified by A.M. Tillier and H. Duday, CAD: M. Coutureau (Inrap)

38 BMSAP (2021) 33(1) Partiot, Castex, Guillon, Noûs, Maureille & Santos

Discussion et perspectives dérivés de Palmer et Strobeck (1986). D’après nos analyses, peu de variables exprimaient une AD significative dans la Intérêt de l’approche méthodologique exploratoire classe d’âge périnatale, observations qui vont dans le sens de celles de Van Dongen et al. (2010), qui n’observent pas Du point de vue méthodologique, cette approche explo- d’AD parmi les sept variables étudiées dans leur corpus de ratoire a eu pour intérêt premier de proposer une adaptation 583 fœtus actuels. Une discordance mineure est apparue des protocoles existants aux spécificités des corpus issus de dans le fait que plusieurs travaux antérieurs identifient collections archéologiques. En étant applicable sur os sec une AD au niveau de la longueur maximale de l’humérus et sur de nombreuses variables linéaires acquises au pied à (Schultz, 1923 ; Steele et Mays, 1995), résultat qui n’a pas coulisse, elle a eu pour objectif de favoriser les approches été retrouvé dans le corpus archéologique. Les résultats comparatives, en facilitant les analyses portant sur d’autres respectifs de Schultz (1923), identifiant des humérus corpus issus de populations du passé. Le protocole a permis majoritairement plus longs du côté droit, et Steele et Mays de mettre en évidence un grand nombre de variables-support, (1995), qui observent pour cet os une AD en faveur du côté ce qui est également un atout, considérant le nombre réduit de gauche, apparaissent toutefois comme contradictoires, et variables identifiées dans les études réalisées sur des corpus le corpus de Steele et Mays (1995) est par ailleurs très actuels. Nos résultats ont eu également pour intérêt d’iden- réduit (14 individus). Avec cinq variables significatives dont tifier la présence d’AD et d’AF au niveau de dimensions deux seulement touchant à des longueurs maximales, nous différentes de celles habituellement exploitées dans les études considérons que nos résultats confirment et prolongent ceux portant sur des corpus actuels, qui sont majoritairement des études incluant un protocole d’évaluation à la fois de des longueurs maximales des os longs du squelette appen- l’AD et de l’AF comme celle de Van Dongen et al. (2010), diculaire (Van Dongen et al., 2010). Les variables-support à savoir que la latéralisation préférentielle ne semble pas identifiées dans ce corpus archéologique étaient nombreuses avoir d’expression au niveau osseux au cours de la période à concerner les régions métaphysaires des os longs ou les périnatale. ceintures pelvienne et scapulaire. Interprétation biologique des résultats sur l’AF Interprétation biologique des résultats sur l’AD Les variables identifiées comme exprimant une AF si- La question de l’origine, développementale ou méca- gnificative étaient, au contraire, nombreuses dans le corpus nique, de la présence d’AD, a fait l’objet de nombreux débats archéologique et concernaient un grand nombre de variables depuis les premières études anthropologiques sur le déve- qui n’étaient pas testées dans les études antérieures (notam- loppement humain (Fishel, 1929, cité par Fazekas et Kósa, ment les dimensions des métaphyses). Ces AF présentaient 1978). La latéralisation comportementale (incluant la préfé- une amplitude située entre 1 et 7 %, correspondant à des rence manuelle) étant reconnue comme liée à la latéralisation variations inférieures à 0,5 mm. Ces résultats sont apparus génétique du système neurologique, l’hypothèse a été avan- comme cohérents avec les variations attendues et se sont cée selon laquelle l’AD pourrait être présente au niveau insérés dans la variabilité documentée dans les publications des longueurs osseuses dès la période fœtale et périnatale, antérieures. Bots et al. (2015) identifient en effet des niveaux comme une préadaptation à l’utilisation prédominante d’un d’AF entre 0,6 et 5 %, ce qui est observé aussi dans les côté du squelette. Chez les humains, cette latéralisation pré- travaux de Van Valen (1962) (5 %) et de Cuk et al. (2001) férentielle correspond à l’utilisation majoritaire du membre (entre 2 et 4 %). supérieur du côté droit (Van Dongen et al., 2010). Des phéno- La pertinence de l’étude des AF en tant qu’estimateur du mènes d’asymétries croisées, soit l’utilisation préférentielle niveau de stabilité du développement de sujets en période et compensatoire du membre inférieur du côté opposé au périnatale a été mise en évidence dans la littérature scienti- membre supérieur, sont également observés (Auerbach et fique (Livshits et al., 1988 ; Van Dongen et al., 2009 ; 2010 ; Ruff, 2006 ; Storm, 2010). À l’inverse, selon l’hypothèse Özener et Graham, 2014), tout comme a pu être souligné selon laquelle l’AD se développerait au fur et à mesure des l’intérêt de leur analyse en contexte bio-anthropologique sollicitations mécaniques asymétriques et en fonction de (Storm, 2010). La présence d’AF a en premier lieu été mon- facteurs environnementaux au cours de la vie de l’individu, trée comme supérieure parmi les individus porteurs d’ano- elle devrait en revanche être absente dans les classes d’âge malies génétiques et d’anomalies du développement (Van infantiles (e.g. Tang et Verstynen, 2002 ; Van Dongen et al., Dongen et al., 2010 ; Bots et al., 2015), même si cette asso- 2010). À cet égard, l’étude ancienne de Fishel (1929, citée ciation entre AF et anomalies n’apparaît pas comme systé- par Fazekas et Kósa, 1978) identifie une dissymétrie géné- matique (Van Dongen et al., 2009). Il s’agit ainsi d’une piste rale en faveur du côté droit, résultats que l’on retrouve dans particulièrement intéressante pour la caractérisation de l’état des travaux plus récents, comme ceux d’Adalian (2001), qui de santé des sujets, dans une perspective paléopathologique identifie des paramètres métriques présentant des moyennes et pour l’analyse des pressions environnementales subies légèrement supérieures du côté droit. Ces observations ne par le groupe. De même, à l’échelle inter-populationnelle, sont en revanche pas confirmées par nos résultats, comme l’analyse des AF pourrait permettre de comparer les diffé- c’est le cas dans les études réalisées avec les protocoles rences de pressions environnementales entre plusieurs

39 BMSAP (2021) 33(1) Partiot, Castex, Guillon, Noûs, Maureille & Santos groupes issus de contextes chrono-géographiques ou sociaux Liens d’intérêts différents, offrant notamment une nouvelle opportunité d’ap- Les auteurs déclarent ne pas avoir de liens d’intérêts. préciation des conditions de vie des communautés anciennes. Ces analyses demeurent toutefois confrontées à plusieurs Références enjeux, dont en premier lieu le fait qu’elles ne sont réalisables que sur des vestiges osseux extrêmement bien conservés. Adalian P (2001) Évaluation multiparamétrique de la croissance La question du seuil à partir duquel ces AF peuvent effec- fœtale – Applications à la détermination du sexe et de l’âge. tivement être considérées comme hors-normes demeure Thèse, Université de la Méditerranée, Marseille, France, 372 p également ouverte. Le développement fœtal ne pouvant pas Auerbach BM, Ruff CB (2006) Limb bone bilateral asymmetry: se dérouler, en pratique, dans des conditions aussi optimales Variability and commonality among modern humans. Journal que celles décrites par les approches théoriques, un certain of Human Evolution 50(2):203-221 niveau d’AF squelettique doit refléter un développement Bots J, Ten Broek CMA, Belien JAM et al (2015) Higher limb normal in vivo, niveau qui n’est à l’heure actuelle pas asymmetry in deceased human fetuses and infants with aneu- documenté. De même, la question de la significativité et ploidy. Scientific Reports 4(1):3703 de l’interprétation des écarts inter-populationnels demeure Cooke J (2004) Developmental mechanism and evolutionary ouverte. Les différences observées signaleraient-elles en origin of vertebrate left/right asymmetries. Biological Reviews effet des disparités d’exposition aux facteurs de stress entre 79(2):377-407 les groupes, ou une hétérogénéité de la réaction face à ces Cuk T, Leben-Seljak P, Stefancic M (2001) Lateral asymmetry of stress, touchant notamment à la variabilité des facultés indi- human long bones. Variability and Evolution 9(1):79-23 viduelles d’intégration ? Là encore, la question des biais Delattre V (2008) Les sépultures de nouveau-nés au Moyen-Âge : induits par la nature potentiellement pathologique des corpus l’hypothèse d’un sanctuaire à répit précoce à Blandy-les-Tours analysés et de la représentativité des résultats par rapport à (France, Seine-et-Marne). In: Gusi F, Muriel S, Olaria C (eds) ceux qui pourraient être observés dans une population -na Nasciturus, infans, puerulus vobis mater terra: la muerte en la turelle devra être particulièrement prise en considération infancia. (Servei D’investigacions Arqueologiques I Prehis- (cf. supra, Matériel ; Partiot, 2020). toriques), pp 183-210 L’analyse des AD et AF dans des corpus de sujets décédés Duday H, Laubenheimer F, Tillier AM (1995) Sallèles d’Aude – en période périnatale issus de collections archéologiques Nouveau-nés et nourrissons gallo-romains. Centre de Recherches apparaît donc comme une perspective particulièrement per- d’Histoire Ancienne vol. 144 Série Amphores 3, Les Belles tinente pour les analyses ostéobiographiques, et notamment Lettres, Paris, 146 p pour l’appréhension des perturbations du développement Engmann C, Walega P, Aborigo RA et al (2011) Stillbirths and et des facteurs de stress génétiques ou environnementaux early neonatal mortality in rural Northern Ghana: Stillbirths and (stress alimentaires, alcoolisation fœtale, consanguinité, early neonatal mortality. Tropical Medicine & International etc.) dans les populations du passé. L’enjeu majeur de l’ap- Health 17(3):272-282 profondissement de cet axe de recherche réside toutefois Fazekas IG, Kósa F (1978) Forensic foetal osteology. Akadémiai dans la constitution d’un référentiel à partir de collections Kiadó, Budapest, 344 p au contexte environnemental et sanitaire connu. Fishel A (1929) Entwicklung des Menschen. Julius Springer, Berlin, 824 p Remerciements Gawlikowska A, Czerwiński F, Konstanty-Kurkiewicz V et al (2007) X-ray evaluation of symmetry development of human Les auteurs remercient en premier lieu V. Delattre (Inrap metatarsal bones in different periods of fetal life. Medical CIF – UMR 6298 ARTeHIS) et l’Inrap pour leur avoir Science Monitor 13(6):BR131-BR135 donné accès à la collection de Blandy-les-Tours, ainsi que Guillon M, Portat E, Sellier P (2002) Provins : une fouille pro- le Service des Antiquités du Soudan et la Mission de Saï grammée (Seine et Marne). Archéopages 6:14-26 pour l’accès à la collection de la nécropole 8B-51. CP et Klingenberg CP (2003) A developmental perspective on develop- FS remercient également plus particulièrement Y. Heuzé mental instability: theory, models and mechanismst. In: Polak M (UMR 5199 PACEA), S. Villotte (UMR 5199 PACEA) et (ed) Developmental instability: causes and consequences. V. Sparacello (UMR 5199 PACEA) pour leurs conseils Oxford University Press, Oxford, pp 14-34 et avis lors de l’élaboration de l’étude, et S. Van Dongen Kujanová M, Bigoni L, Velemínská J et al (2008) Limb bones (Université d’Anvers) pour son avis sur les aspects statis- asymmetry and stress in medieval and recent populations of tiques du protocole. Nous remercions également les deux central Europe. International Journal of Osteoarchaeology relecteurs anonymes pour leurs remarques et suggestions. 18(5):476-491 Cette étude a été financée par une bourse de recherche Lin LI-K (1989) A concordance correlation coefficient to evaluate doctorale attribuée au premier auteur par le ministère de reproducibility. Biometrics 45:255-268 l’Enseignement supérieur et de la Recherche, et grâce au Livshits G, Davidi L, Kobyliansky E et al (1988) Decreased soutien pratique et financier du laboratoire d’accueil, developmental stability as assessed by fluctuating asymmetry l’UMR 5199 PACEA. of morphometric traits in preterm infants. American Journal of Medical Genetics – Part A 29(4):793-805

40 BMSAP (2021) 33(1) Partiot, Castex, Guillon, Noûs, Maureille & Santos

Livshits G, Kobyliansky E. (1989) Study of genetic variance in Schutkowski H (1993) Sex determination of infant and juvenile the fluctuating asymmetry of anthropometrical traits. Annals skeletons: I. Morphognostic features. American Journal of of Human Biology 16(2):121-129 Physical Anthropology 90(2):199-205 Maureille B, Peressinotto D, Murail P et al (2006) La nécropole Séguy I (2018) Morts avant que d’être : le paradoxe des fœtus et 8B51 de l’île de Saï (Province du Nord, Soudan). Archéologie des mort-nés : introduction. In: Charrier P, Clavandier G, du Nil Moyen 10:181-202 Gourdon V et al (eds) Perspectives Historiques. Morts avant Murail P, Maureille B, Peressinotto D et al (2004) An infant de naître : la mort périnatale, Presses universitaires François cemetery of the Classic Kerma period (1750-1500 Bc, Island Rabelais, Tours, pp 23-38 of Saï, Sudan). Antiquity 78(300):267-277 Sellier P, Tillier AM, Bruzek J (1997) À la recherche d’une -réfé Özener B, Graham JH (2014) Growth and fluctuating asymmetry rence pour l’estimation de l’âge des fœtus, nouveau-nés et of human newborns: influence of inbreeding and parental edu- nourrissons. Anthropologie et Préhistoire 108:75-87 cation. American Journal of Physical Anthropology 153(1):45-51 Steele J, Mays S (1995) Handedness and directional asymmetry in Palmer AR (1994) Fluctuating asymmetry analyses: a primer. In: the long bones of the human upper limb. International Journal Markow TA (ed) Developmental instability: its origins and of Osteoarchaeology 5:39-49 evolutionary implications. Springer Netherlands, Kluwer, Storm RA (2010) Human skeletal asymmetry. A study of directio- Dordrecht, pp 335-364 nal and fluctuating asymmetry in assessing health, environ- Palmer AR, Strobeck C (1986) Fluctuating asymmetry: measure- mental conditions, and social status in English populations from ment, analysis, patterns. Annual Review of Ecology, Evolution, the 7th to the 19th Centuries. Thèse de doctorat, University of and Systematics 17(1):391-421 Bradford, 350 p Palmer AR, Strobeck C (1992) Fluctuating asymmetry as a mea- Tang AC, Verstynen T (2002) Early life environment modulates sure of developmental stability: implications of non-normal ‘handedness’ in rats. Behavioural Brain Research 131(1-2):1-7 distributions and power of statistical tests. Acta Zoologica Van Dongen S (2006) Fluctuating asymmetry and developmental Fennica 191:57-72 instability in evolutionary biology: past, present and future. Partiot C (2018) Diversité biologique des enfants décédés en -pé Journal of Evolutionary Biology 19(6):1727-1743 riode périnatale et traitements funéraires au Kerma classique. Van Dongen S, Gangestad SW (2011) Human fluctuating asym- Les exemples de la nécropole 8B-51 (Kerma classique, metry in relation to health and quality: a meta-analysis. Evo- Soudan) et des cimetières de Blandy-les-Tours (Xe-XIIe siècle, lution and Human Behavior 32(6):380-398 France) et de Provins (XIIIe-XVIIIe siècle, France). Thèse de Van Dongen S, Molenberghs G, Matthysen E (1999) The -sta doctorat, Université de Bordeaux, 736 p tistical analysis of fluctuating asymmetry: REML estimation Partiot C (2020). Du giron au cercueil : regard bioarchéologique of a mixed regression model. Journal of Evolutionary Bio- sur la mortalité périnatale. ArkeoGazte: Revista de arqueolo- logy 12(1):4-102 gía-Arkelogia aldizkaria 10:109-126 Van Dongen S, Wijnaendts LCD, Ten Broek CMA et al (2009) Partiot C, Guillon M, Peressinotto D et al (2020) Cervical ribs Fluctuating asymmetry does not consistently reflect severe in human early life: morphological variability and first iden- developmental disorders in human fetuses. Evolution 63(7): tification as a morbidity criterion in a past population. Journal 1832-1844 of Anatomy 237(1):119-132 Van Dongen S, Wijnaendts L, Ten Broek C et al (2010) Human Portat E (2018) Comportements funéraires autour de la mortalité fetuses and limb asymmetry: no evidence for directional fœto-infantile en France septentrionale (XIIIe-XVIIIe siècles). asymmetry and support for fluctuating asymmetry as a measure Approche transdisciplinaire. Thèse de doctorat, Université of developmental instability. Animal Biology 60(2):169-182 Paris 1 Panthéon-Sorbonne Van Valen L (1962) A study of fluctuating asymmetry. Evolu- Schmitt A, Georges P (2008) Quelle démarche suivre pour estimer tion 16(2):125-142 l’âge au décès à partir du squelette ? In: Charlier P (ed) Manuel Wood JW, Milner GR, Harpending HC et al (1992) The osteolo- pratique de paleopathologie humaine. De Boccard, Paris, gical paradox: Problems of inferring prehistoric health from pp 269-280 skeletal samples. Current Anthropology 33(4):343-370 Schultz AH (1923) Fetal growth in man. American Journal of Zupan J, Åhman E (2006) Neonatal and perinatal mortality: Physical Anthropology 6(4):389-399 Country, regional and global estimates. World Health Orga- Schutkowski H (1990) Zur Geschlechtsdiagnose von Kinderske- nization, Genève, 69 p letten: morphognostische, metrische und diskriminanzanaly- tische Untersuchungen. Georg-August-Universität

41 BMSAP (2021) 33(1) Partiot, Castex, Guillon, Noûs, Maureille & Santos

ANNEXES

Annexe 1 Détails statistiques de l’étape E2-1

Un court résumé est fourni ci-dessous, des détails plus complets peuvent être trouvés dans la publication de Van Dongen et al. (1999).

À l’étape E2-1 du protocole, les deux modèles à effets mixtes suivants sont définis : - modèle complet : Yijk = μ + β + Ii + Sij + Eijk - modèle réduit : Yijk = μ + β + Ii + Eijk avec Yijk = observation sur l’individu i pour le côté j et la réplication k, μ = terme constant du modèle (‟fixed intercept”), β = effet fixe pour le côté (modélise l’AD), Ii = effets aléatoires (‟random intercept”) iid selon une loi normale centrée,S ij = effets aléatoires iid pour le côté, et Eijk = erreurs aléatoires iid.

Le test de significativité pour la présence d’AD consiste à tester (dans le modèle complet) la nullité de l’effet fixe pour le côté. Le test de significativité pour la présence d’AF consiste en un test de rapport de vraisemblance comparant les vraisemblances (REML) du modèle complet et du modèle réduit.

Symboliquement, en pseudo-code R (pour le package lme4), les modèles seraient de la forme suivante : - complet <- lmer(Measurement ~ Side + (1|Individual/Side)) - reduit <- lmer(Measurement ~ Side + (1|Individual))

Le test pour la présence d’AD s’obtient alors par l’instruction car::Anova(complet) ; et le test pour la présence d’AF par l’instruction anova(complet, reduit).

Pour la prise de décision à partir des p-valeurs, le seuil de significativité est fixé à la valeur usuelle de 0,05.

Annexe 2 Variables exprimant une asymétrie directionnelle statistiquement significative dans le corpus ostéologique, présentées en ordre croissant

Variable Définition p-valeur AD (mm) Ra1 Longueur maximale de la diaphyse 0,012 -2 Diamètre sagittal maximal de l’extrémité proximale, Ul5 9,16 × 10-4 -0,1 du point le plus antérieur du bec coronoïdien à la face postérieure de l’os Ul4 Diamètre maximal au milieu de la diaphyse 4,58 × 10-4 -0,1 Fib7 Diamètre antéro-postérieur maximal de l’extrémité distale 0,021 0,2 Sc1 Hauteur de la scapula 0,027 0,3

Avec p-valeur : p-valeur des modèles linéaires mixtes ; AD : asymétrie directionnelle en millimètres, valeurs négatives : plus grande du côté gauche, valeur positive : plus grande du côté droit. Pour la présentation des variables sur planches anatomiques, se rapporter à Partiot (2018)

42 BMSAP (2021) 33(1) Partiot, Castex, Guillon, Noûs, Maureille & Santos

Annexe 3 Variables exprimant une asymétrie fluctuante statistiquement significative dans le corpus ostéologique, présentées en ordre croissant

Variable Définition p-valeur AF (%) AF (mm) Hu3 Diamètre maximal au milieu de la diaphyse 0,048 2,7 0,1 Ra10 Diamètre transversal au milieu de la diaphyse 5,06 ×10-6 3,3 0,1 Ra6 Diamètre transversal de l’extrémité proximale 4,85 × 10-4 3,7 0,2 Hu8 Diamètre sagittal de l’extrémité distale 0,004 3,8 0,2 Sc8 Largeur maximale de la cavité glénoïdale 1,33×10-7 3,8 0,2 Ul3 Diamètre minimal au milieu de la diaphyse 0,03 6,9 0,2 Hu5 Diamètre maximal de l’extrémité proximale 1,8 × 10-4 1,6 0,2 Ra11 Diamètre transversal de l’extrémité distale 1,33 × 10-3 1,9 0,2 Is2 Diamètre sagittal maximal de l’ischium 0,033 1,9 0,2 Hu6 Diamètre minimal de l’extrémité proximale 1,77 ×10-3 2,1 0,2 Ul10 Diamètre maximal de l’extrémité distale 1,09 ×10-5 4,8 0,3 Sc6 Hauteur de la région glénoïdale 7,17 × 10-3 2,3 0,3 Diamètre transversal de la région acétabulaire perpendiculaire au Il8 diamètre sagittal maximal de la région acétabulaire, mesure oblique 4,65 ×10-3 3,4 0,4 de haut en bas et de l’extérieur vers l’intérieur Ti9 Diamètre transversal maximal de l’extrémité distale 5,55 × 10-3 4,2 0,4 Cl6 Diamètre vertical de l’extrémité médiale 8,4 ×10-4 4,8 0,4 Diamètre transversal perpendiculaire au diamètre sagittal maximal Ul6 de l’extrémité proximale, pris du point le plus antérieur du bec 4,42 ×10-3 6 0,4 coronoïdien à la face postérieure de l’os Hu7 Largeur transversale maximale de l’extrémité distale 2,22 ×10-6 2,2 0,4 Pu1 Longueur du pubis prise parallèlement au bord supérieur 2,01× 10-4 2,3 0,4 Hu1 Longueur maximale de la diaphyse 8,29×10-9 0,7 0,4 Hauteur de l’ilium prise du point le plus bas de la région acétabu- Il1 laire au point de la crête iliaque qui en est le plus éloigné. Ce point 7,41×10-5 1,3 0,4 est situé au voisinage du milieu de la crête iliaque Ti7 Diamètre transversal maximal de l’extrémité proximale 1,23 ×10-6 3,3 0,5 Largeur prise entre l’extrémité caudale de la cavité glénoïdale et le point du bord médial qui est le plus éloigné du centre du versant Sc3 1,28 ×10-3 1,7 0,5 vertical de la région glénoïdo-coracoïdienne, dans la zone correspondant à la naissance de l’épine Ti1 Longueur de la diaphyse 3,20×10-11 0,7 0,5 Largeur externe maximale prise entre les points les plus éloignés Cl3 1,80 ×10-12 5,9 0,5 des bords antérieur et postérieur de l’extrémité latérale Hauteur de l’ilium prise du point situé à l’extrémité inférieure de Il2 6,87 × 10-3 1,9 0,6 la linea arcuata au point de la crête iliaque qui en est le plus éloigné Largeur de l’ilium de l’épine iliaque antéro-supérieure Il3 4,70 ×10-14 1,9 0,6 à l’épine iliaque postérosupérieure Il4 Diamètre antéro-postérieur maximal de la surface auriculaire 0,029 4,9 0,6 Cl1 Longueur maximale 4,27×10-15 1,7 0,8

Avec p-valeur : p-valeur des modèles linéaires mixtes ; AF : asymétrie fluctuante ; (%) : par rapport à la variable ; (mm) : quantité d’AF en millimètres. Pour la présentation des variables sur planches anatomiques, se rapporter à Partiot 2018

43 BMSAP (2021) 33(1) DOI 10.4000/bmsap.7489 NOTE / NOTE

L’inhumation des immatures in ecclesia à l’époque moderne : l’exemple de la nef de Saint-André-le-Haut (Vienne, Isère, France)

In ecclesia burials of immatures in the modern period: Example of the nave of Saint-André-le-Haut (Vienne, Isère, France)

Vanessa Granger1*, Otilia Stoica , Delphine Linard , Audrey Gaillard3, Bérénice Chamel 2 2 4

31 ArcheodunumCNRS, UMR 5138 SA, ArAr Gollion, (Archéologie Suisse et Archéométrie), France 2 Service archéologique de la Ville de Vienne, Vienne, France

*4 [email protected], UMR 5133 Archéorient, Environnements et Sociétés de l’Orient Ancien, France

Reçu : 15 mai 2020 ; accepté : 19 octobre 2020 Cette note fait suite à une communication présentée lors des 1845es journéesBulletins de la Société et Mémoires d’Anthropologie de la deSociété Paris d’Anthropologie de Paris dans le cadre de la session “Les 1000 premiers jours de vie dans les populations du présent et du passé”

Résumé – Fondée au VIe siècle, l’abbaye bénédictine fémi- the church, points to full integration into the Christian world. nine de Saint-André-le-Haut (Vienne, Isère) est l’une des Two groups of small children stand out: the first around a plus anciennes fondations monastiques de la ville. À la fin pillar at the church entrance, the second beside the north du XVIe siècle, l’église abbatiale devient paroissiale et les lateral wall. It is possible that the presence of distinctive paroissiens investissent le sous-sol de la nef comme lieu liturgical details in these two places is related to these d’inhumation. Depuis 2003, la nef de Saint-André-le-Haut a groups of small children. été fouillée aux deux tiers et a livré 317 sépultures datées de l’époque moderne, parmi lesquelles 102 sont celles d’indi- Keywords – baptism, parish cemetery, early modern period, vidus immatures, dont 30 sont décédés avant l’âge d’un an. immatures, abbey La présence de ces derniers au sein de la communauté paroissiale, à plus forte raison dans l’église, semble signifier une Introduction intégration à part entière au monde chrétien. Deux rassem- blements d’individus immatures se distinguent, le premier La place Jouvenet jouxtant le théâtre antique de Vienne autour d’un pilier vers l’entrée de l’église, le second contre n’abrite pas à première vue que des immeubles d’habita- le mur gouttereau nord. Il est possible que la présence d’amé- tions ; dans l’angle nord-ouest s’y trouve l’ancienne église nagements liturgiques particuliers à ces deux endroits soit de l’abbaye Saint-André-le-Haut, désacralisée et fortement en rapport avec le regroupement de ces immatures. modifiée au XIXe siècle (figure 1). Du complexe abbatial subsistent encore en élévation l’église et le cloître attenant, Mots clés – baptême, cimetière paroissial, époque moderne, implantés sur deux aqueducs antiques, intégrés dans un immatures, abbaye réseau de terrasses aménagées à l’époque romaine pour adoucir un flanc de colline assez escarpé. À l’époque mo- Abstract – The Abbey of Saint-André-le-Haut (Vienne, derne, le sous-sol de l’église accueille une partie du cime- Isère, France), founded by Benedictine nuns in theth cen-6 tière paroissial objet de cette étude. tury, is one of the city’s oldest monastic buildings. In the Historiquement, l’abbaye des moniales de Saint-André- 16th century, the abbey church became a parish church and le-Haut appartient à une importante vague de fondations the parishioners consecrated the floor of its nave as a burial monastiques de la ville de Vienne à la fin de l’Antiquité tar- site. Since 2003, two-thirds of the nave of Saint-André-le- dive (Baud et al., 2019). Probablement fondé au VIe siècle Haut have been excavated, revealing 317 burials from the dans un quartier édilitaire, à proximité du théâtre antique et early modern period. Of these, 102 are of immature indivi- en contrebas de la colline de Pipet, le monastère s’inscrit duals, including 30 in the [0] class. The presence of these dans une continuité d’occupation jusqu’au XXe siècle. Selon individuals within the parish community, particularly inside une charte viennoise datée de 543, Ansémond et sa femme

44 BMSAP (2021) 33(1) Granger, Stoica, Linard, Gaillard & Chamel

200 m Figure 1. Location of the Abbey of Saint-André-le-Haut, Vienne, France Carte de localisation de l’Abbaye Saint-André-le-Haut, Vienne, France /

Ansleubane fondent le monastère afin d’y installer leur fille de la paroisse, daté par la stratigraphie et par les sources Eugénie (Nimmegeers, 2014) ; la communauté suivrait la textuelles des XVIIe et XVIIIe siècles (Charvet, 1868). Les “règle” de Léonien. Son développement est peu connu jus- autres cimetières identifiés sont situés à l’extérieur de qu’au XIe siècle, période à laquelle Rodolphe III (993-1032) l’église, un à l’est, encore utilisé aujourd’hui (cimetière et sa femme Ermengarde entreprennent la restauration de Pipet), et probablement un autre couvrant le sud et l’ouest, l’abbaye en faisant venir des moniales de Saint-Césaire révélé lors d’une série de sondages sur la place Jouvenet d’Arles sur les conseils de l’abbé Odilon de Cluny et de en 1998 (Helly et al., 1999). Il est cependant possible que l’évêque Mallen de Grenoble (Nimmegeers, 2014). Dans ces deux espaces ne formaient qu’un seul cimetière, qui le courant du XVIe siècle et probablement à la suite des se déployait probablement au Moyen Âge tout autour de guerres de religion, l’église paroissiale est aménagée dans l’église abbatiale et au sein duquel plusieurs espaces pou- l’église abbatiale et accueille des sépultures sous le sol de vaient se distinguer. la nef. Après la Révolution, le cloître désaffecté est occupé À ce jour, les deux tiers du cimetière in ecclesia ont été par un hôpital militaire. Au XIXe siècle, dans l’ancienne fouillés et ont livré 317 sépultures primaires individuelles, église s’établissent des habitations à l’ouest et un atelier dont 102 d’individus immatures (âge au décès < à 20 ans). de textiles à l’est. L’église et le cloître sont rachetés par la Le groupe retenu pour cette étude est celui des individus Ville de Vienne en 1998, pour un projet de médiathèque immatures, et plus particulièrement ceux de la classe [0] (n= abandonné en 2001. 30), dont 18 sont décédés en période périnatale. Ce dernier Depuis 2003, Anne Baud1, Monique Zannettacci2 et groupe concerne les individus décédés entre 32 semaines Isabelle Parron3, remplacée en 2010 par Anne Flammin1, d’aménorrhée (SA) et 27 jours après la naissance, aussi dirigent un chantier-école dans l’église et le cloître attenant appelée période périnatale large (Guillon et Portat, 2016). du XVIIe siècle toujours en élévation. La fouille de la nef de Celle-ci connaît le plus grand risque de mortalité. Or, pour l’église a permis notamment de dégager un des cimetières permettre à ces “tout-petits” d’entrer baptisés dans la mort et surtout aux parents de leur offrir une sépulture chrétienne, le rite du baptême est réalisé de plus en plus tôt, pouvant in utero 1 UMR 5138 Archéologie et Archéométrie, Université Lyon 2. aller dans certains cas jusqu’au baptême , malgré 2 Service Archéologique de la ville de Vienne. l’avis défavorable du concile de Trente (Gélis, 2006 ; 3 Archeodunum SAS. Séguy, 2018).

45 BMSAP (2021) 33(1) Granger, Stoica, Linard, Gaillard & Chamel

Avant l’affirmation de l’existence du limbe des enfants servi de base pour la restitution des espaces de décomposition à la fin du XIIe siècle, l’enfant mort-né sans baptême est et des gestes funéraires (Duday et al., 1990 ; Duday, 2005). exclu à la fois de la communauté des vivants et de celle des Afin d’étudier la répartition par classes d’âge de cet morts (Lett, 1997 ; Gélis, 2006 ; Alexandre-Bidon, 2011 ; ensemble, l’âge aux décès des individus a été estimé selon Carron, 2016). Le limbe constitue un lieu, certes dénué des les méthodes suivantes : les âges au décès pour les individus tourments physiques de l’enfer, mais hors de la vision de matures ont été estimés par l’observation de la surface auri- Dieu jusqu’au jugement dernier (Gélis, 2006). culaire de l’os coxal (Schmitt, 2005), ainsi qu’en considérant L’analyse préliminaire, proposée à partir de l’exemple le degré de fusion de l’extrémité sternale de la clavicule de Saint-André-le-Haut, livre des éléments de réflexion sur (Owings-Webb et Suchey, 1985) ; pour les individus imma- la façon dont sont inhumés les individus immatures au sein tures, les indicateurs fondés sur la minéralisation dentaire de l’espace funéraire de la nef à l’époque moderne. ont été privilégiés (Moorrees et al., 1963a ; 1963b) ; lorsqu’ils n’étaient pas observables, les stades d’ossification Contexte, matériel et méthodes (Coqueugniot et al., 2010) et les longueurs diaphysaires (Maresh, 1970) ont été utilisés ; enfin, pour les périnatals, les L’église de Saint-André-le-Haut s’ouvre depuis l’ouest estimations reposent exclusivement sur les mesures diaphy- sur une nef unique, composée, dès le XIIIe siècle, de quatre saires des os longs (Fazekas et Kósa, 1978 ; Sellier, 1993 ; travées. La première travée est surmontée d’une tribune, Adalian, 2002). tandis qu’à l’est un chevet quadrangulaire a remplacé au Le sexe des individus adultes a été évalué sur le terrain XIVe siècle l’abside romane. à partir des os coxaux grâce à une méthode macroscopique Les campagnes archéologiques ont successivement per- (Brůžek, 2002), et affiné en laboratoire avec une méthode mis de progresser d’est en ouest, travée après travée, révélant de diagnose sexuelle probabiliste (Brůžek et al., 2017). un sous-sol funéraire particulièrement dense, divisé en trois Les sujets immatures ont été répartis en 5 classes d’âge secteurs de fouille (figure 2). Parmi les vestiges les plus an- principales ([0], [1-4], [5-9], [10-14] et [15-19] ans) et ciens, l’oratoire primitif (fin eV -début VIe siècle) visible dans 3 classes d’âge chevauchantes ([0-4], [1-9] et [5-14] ans ; le secteur 2 marque le début de l’implantation chrétienne et tableau 1). En raison du caractère préliminaire de notre attire les premières inhumations à partir de l’époque caro- étude, nous présenterons uniquement des données brutes, lingienne. L’ouverture de l’église aux paroissiens, à l’époque avec des individus dans des classes chevauchantes non moderne, voit considérablement s’accroître le nombre d’in- ventilés, dans la mesure où nous n’allons pas livrer ici une humations au sein de la nef, ce dont témoigne l’occupation analyse du recrutement funéraire. sépulcrale qui se répartit sur l’intégralité de la surface fouillée, en particulier dans les secteurs 2 et 3. En parallèle à la fouille, Classe [0] [0-4] [1-4] [1-9] [5-9] une transcription des registres paroissiaux modernes (1593- NMI 30 4 28 14 4 1792) a été entreprise et est encore en cours. Classe [5-14] [10-14] [15-19] Indét. Adultes 5 Notre étude porte sur un corpus de sépultures primaires et NMI 7 7 3 215 individuelles fouillées entre 2003 et 2019. L’enregistrement Tableau 1. et les observations taphonomiques prises sur le terrain ont Number of immature individuals by age group Effectifs par classe d’âge des individus immatures /

Figure 2. Vue en plan de l’intérieur de l’église et délimitation des secteurs de fouilles (clichés Plan view showing the inside of the church and the different excavation areas (photos: Adrien Tourasse) : Adrien Tourasse) /

46 BMSAP (2021) 33(1) Granger, Stoica, Linard, Gaillard & Chamel

Résultats l’entrée principale de l’église, a révélé une concentration de tombes de sept très jeunes individus, décédés entre 35 SA Parmi les 317 sépultures étudiées, 215 contiennent un et 1 an et demi (figure 5), alors qu’aucun adulte n’a été individu adulte et 102 un individu immature. Le tableau 1 et jusqu’à aujourd’hui identifié à cet endroit (figure 4). Un le plan de répartition (figure 3) présentent les résultats pour groupe plus important de sépultures d’immatures (n = 24) les immatures par classe d’âge. a aussi été enregistré à proximité du mur gouttereau nord, Les effectifs par classes d’âge constituent des résultats entre les piliers 3 et 5, dont 10 individus appartenant à la préliminaires, étant donné que la fouille de la nef de l’église classe d’âge [1-4] (figure 6). Bien que des sépultures d’adultes n’est pas terminée. Il faut ajouter qu’à ce jour les ossements soient présentes au sein de cette zone, le ratio adultes/imma- en position secondaire, témoignant d’une occupation très tures est très différent de ce qu’on retrouve dans le reste de dense du sous-sol sépulcral, n’ont pas encore fait l’objet la nef (zone P3-P5 : 49 % d’immatures, 51 % d’adultes ; reste d’une estimation du NMI, pouvant aussi créer un biais dans de la nef : 29 % d’immatures, 71 % d’adultes). En dehors de l’analyse de la répartition par âges. ces deux regroupements les autres individus immatures sont L’organisation spatiale, analysée à la lumière des informa- répartis de manière relativement homogène dans le reste tions biologiques individuelles, ne révèle pas de répartition de la nef (figures 3 et 4). particulière à l’exception de deux groupes de sujets imma- L’analyse des pratiques funéraires au sein de la nef tures (figure 4). La base du pilier P4, qui prend place contre montre l’utilisation préférentielle d’un contenant de type le mur gouttereau méridional et dans le prolongement de cercueil cloué. Les gestes mortuaires reconnus témoignent

Figure 3. Age class distribution of the immature burials Répartition des sépultures des individus immatures par classes d’âge /

Figure 4. Répartition des sépultures des individus adultes et immatures et les regroupements autour des piliers Distribution of the adult and immature individuals buried and the groups near the 4th and 5th pillars 4 et 5 /

47 BMSAP (2021) 33(1) Granger, Stoica, Linard, Gaillard & Chamel

Figure 5. Group of seven small immatures nearby the 4th pillar Groupement de sept immatures à proximité du pilier4 /

48 BMSAP (2021) 33(1) Granger, Stoica, Linard, Gaillard & Chamel

Figure 6. Répartition par classes d’âge des individus immatures concentrés autour du pilier Age class distribution of the group of immature individuals near the 5th pillar 5 / d’une certaine homogénéité, indépendamment de l’âge au moderne est au cœur des préoccupations des futurs parents, décès du défunt (83 % de cercueils avérés pour les adultes car il en va du salut de l’âme de l’enfant à venir et de la et 69 % pour les immatures). Seuls les clous diffèrent et possibilité de lui accorder une sépulture décente (Gélis, s’adaptent à la taille et à l’épaisseur du contenant, selon qu’il 2006 ; Séguy, 2018). L’estimation de l’âge au décès des s’agit d’un enfant ou d’un adulte. L’ensemble des sujets individus périnatals démontre qu’il n’y a pas, à ce jour, à a été déposé sur le dos et l’orientation du corps est très Saint-André-le-Haut, d’individus décédés sous le seuil de majoritairement ouest-est, tête à l’ouest. viabilité admis pour l’époque, soit 30-32 SA (Guillon et Portat, 2016). De toute évidence, ces périnatals qui ont Discussion bénéficié d’une sépulturein ecclesia ont été baptisés, ou au moins ondoyés ; de plus, les registres paroissiaux modernes La concentration de tombes d’individus de la classe [0] de Saint-André-le-Haut mentionnent quatre ondoiements implantées près de la base du pilier P4 et celle de jeunes effectués par une sage-femme 5, sans pour autant préciser si enfants près du mur gouttereau nord, dans la troisième traces individus ont par la suite reçu le baptême. vée, pourraient révéler une organisation en surface suscep- Cette concentration d’individus de la classe [0] autour tible d’attirer l’inhumation d’un groupe d’enfants. En outre, du pilier, à proximité immédiate de structures dégagées en plusieurs vestiges archéologiques témoignent de potentiels fouille qui peuvent être interprétées comme des soubasse - aménagements liturgiques le long des murs gouttereaux. Le ments d’autels, ne semble pas attribuable à la présence d’un socle d’un autel, peut-être en lien avec une fondation laïque sanctuaire à répit, bien que l’apogée de cette pratique se et privée (Baud et al., 2012), a été érigé près du pilier P7 situe au XVII e siècle (Gélis, 1989 ; 2006). En effet, un des contre le bouchage de la porte gothique qui desservait aupa- critères les plus pertinents concerne la présence d’indivi - ravant le cloître. L’existence d’un autel dédié à sainte Anne dus décédés avant 30-32 SA (Portat et al., 2011 ; Portat, est mentionnée dans le registre paroissial de 1704, sans 2018), or ce n’est pas le cas en l’état actuel des recherches son emplacement exact. Il semblerait donc que l’espace à Saint-André-le-Haut. La présence d’individus décédés de la nef soit ponctué d’autels, comme en témoigne celui en période périnatale au sein de l’église, et donc dans un retrouvé dans l’ancienne porte gothique au nord. espace sacré, peut témoigner davantage de la généralisa - Le regroupement d’immatures de la classe [0] près du tion du baptême dès la naissance, voire in utero, que de pilier P4 (figure 5), ainsi que sa localisation à proximité de l’existence d’un véritable sanctuaire à répit (Carron, 2016). l’entrée occidentale de l’église, un emplacement souvent Les exemples attestés de ces aménagements se présentent réservé aux fonts baptismaux4, suggèrent la présence d’un d’ailleurs très souvent sous la forme d’un édifice à part autel à cet endroit. Le sacrement du baptême à l’époque entière, séparé de l’église paroissiale.

4 Certains périnatals étaient enterrés préférentiellement dans des caveaux à proximité des fonts baptismaux en Provence à la même période [25]. 5 Archives départementales de l’Isère numérisée : 9NUM/AC544.

49 BMSAP (2021) 33(1) Granger, Stoica, Linard, Gaillard & Chamel

À Saint-André-le-Haut, l’existence de deux zones d’in- de leur sépulture au sein de l’église reste à mieux définir. humations réservées aux immatures est donc envisageable, L’analyse spatiale est cruciale, d’autant plus lorsque l’on même si d’autres sont inhumés dans le reste de la nef. Il est est confronté à une densité d’occupation aussi importante. possible alors que le lien familial ait prévalu, car d’après Une approche pluridisciplinaire, passant par la trans- les sources textuelles, l’espace cimetérial de la nef était vrai- cription des registres paroissiaux, s’avère indispensable semblablement divisé en concessions familiales (Gaillard pour cerner au mieux l’occupation funéraire sur une longue et al., 2018). En effet, les registres paroissiaux, qui couvrent période au sein d’un espace clos. Elle apporte une dimen- une période de 200 ans, mentionnent au XVIIIe siècle, et à sion historique et sociale sur la vie des paroissiens de Saint- deux reprises, l’inhumation dans l’église au sein du “vaste André-le-Haut. [tombeau] familial”, ou encore “aux tombeaux de ses Pères”6. La transcription des registres du XVIIIe siècle fait état, À l’instar du “petit cimetière” extérieur à l’église, men- actuellement, d’un seul enfant enterré dans l’église et décédé tionné dans les registres paroissiaux, qui n’accueille que des en période périnatale : Anne Vachier, âgée de un jour et individus décédés avant 14 ans, il semblerait qu’il y ait, décédée le 27 septembre 1701. Ceci pourrait suggérer que dans l’église, une volonté de regrouper certains individus l’inhumation des individus immatures fouillés précède le immatures. XVIIIe siècle. Mais les détails manquent dans ces registres pour identifier les emplacements ou les rapprochements Comparaison : familiaux des sépultures. Comme deux datations par radio- Saint-André-le-Haut à l’échelle régionale carbone confirment déjà une occupation funéraire dans la nef au bas Moyen Âge, l’enjeu des fouilles à venir sera de déter- Si d’autres églises paroissiales en Isère possèdent une miner à quel horizon funéraire les sépultures des individus occupation funéraire médiévale et moderne comparable à de la classe [0] localisées près du pilier P4 appartiennent. celle de Saint-André-le-Haut, comme l’église Saint-Pierre de Moirans (Diverrez et al., 2012), aucune n’a pour le mo- Remerciements ment livré d’aire funéraire regroupant plusieurs sépultures d’immatures. Nous remercions les directrices du chantier de Saint- L’étude des cimetières paroissiaux du bas Moyen Âge André-le-Haut, Anne Baud, Monique Zannettacci et Anne et de l’époque moderne peut être complétée par celle de Flammin, ainsi que la Ville de Vienne, l’Université Lyon 2, leurs registres paroissiaux, pour permettre de mieux cerner les laboratoires Archéologie et Archéométrie (UMR 5138) l’organisation de l’espace funéraire sur le long terme. Dans et Archéorient (UMR 5133), le Service Régional d’Archéo- l’ouest de la France, l’analyse des registres paroissiaux de la logie, le Conseil Général de l’Isère, et l’association Stud’ collégiale Saint-Mexme à Chinon (Lorans, 2006) a produit Archéo pour les financements, ainsi qu’Adrien Tourasse des résultats comparables à ceux de Saint-André-le-Haut, pour les photos drone. car le cimetière paroissial extérieur présente la particularité de posséder également un emplacement réservé aux enfants Liens d’intérêts décédés entre 0 et 8 ans, mentionné comme “Petit cime- Les auteurs déclarent ne pas avoir de liens d’intérêts. tière” ou “Cimetière des Innocents”. Une telle division est également remarquée dans le cimetière paroissial de Rigny- Références Ussé en Indre-et-Loire (Zadora-Rio et Galinié, 1996). Ces deux exemples attestent, à travers les sources archéo- Adalian P (2002) Nouvelle formule de détermination de l’âge d’un logiques ou textuelles, du morcellement du cimetière parois- fœtus. Comptes Rendus Biologies 325(3):261-269 sial extérieur. Dès lors, une organisation analogue n’est Alexandre-Bidon D (2011) La mort au Moyen Âge. Hachette pas inconcevable pour un cimetière paroissial in ecclesia. Littérature, Paris, 333 p Baud A, Flammin A, Zannettacci M et al (2012) L’église de Conclusion Saint-André-le-Haut. Rapport de fouille programmée. SRA Rhône-Alpes, 2 vol, 191 et 113 p Cette étude préliminaire a mis en évidence une organi- Baud A, Flammin A, Zannettacci M et al (2019) Vienne (38), sation spatiale particulière pour le groupe des immatures, église Saint-André-le-Haut, rapport de fouille programmée. à la fois dispersion et regroupement, ce dernier illustré SRA Rhône-Alpes, 2 vol, 90 p notamment par la concentration d’individus décédés avant Bertrand R (2000) Les enfants “qui remplissent le ciel”. Les ob- 1 an et demi à proximité du pilier P4. Si le baptême de ces sèques et la sépulture des enfants dans la Provence des XVIIe enfants semble avéré par leur simple présence au sein de et XVIIIe siècles. In: Andréani R, Michel H, Pélaquier E (dir) l’église, pour autant nous ignorons s’il s’agit d’un simple Naissance, enfance et éducation dans la France méridionale ondoiement, ou s’ils ont reçu les suppléances de la céré- du XVIe au XXe siècle. Hommage à Mireille Laget. Presses monie du baptême. De même, le choix de l’emplacement de l’Université Paul-Valéry, Montpellier, pp 193-209 Brůžek J (2002) A method for visual determination of sex, using the human hip bone. American Journal of Physical Anthropo- 6 Archives départementales de l’Isère numérisée : AC544/45. logy 117(2):57-68

50 BMSAP (2021) 33(1) Granger, Stoica, Linard, Gaillard & Chamel

Brůžek J, Santos F, Dutailly B et al (2017) Validation and reliabi- Lett D (1997) De l’errance au deuil. Les enfants morts sans lity of the sex estimation of the human os coxae using freely baptême et la naissance du “Limbus puerorum” aux XIIe et available DSP2 software for bioarchaeology and forensic XIIIe siècles. In: Fossier D (dir) La petite enfance dans l’Eu- anthropology. American Journal of Physical Anthropology 164 rope médiévale et moderne. Presses universitaire du Mirail, (2):440-449 Toulouse, pp 77-92 Carron D (2016) Résurrections de nourrissons le temps du baptême Lorans E (dir) (2006) Saint-Mexme de Chinon, Ve-XXe siècles. catholique : mythes et réalités du sanctuaire à répit comme lieu CTHS, Paris, 598 p d’inhumation. Tout petit précis sur les sanctuaires “à répit” à Maresh MM (1970) Measurement from roentgenograms. American l’attention de l’archéologue pressé. In: Portat E, Detante M, Journal of Diseases of Children 89:725-742 Buquet-Marcon C et al (dir) Rencontre autour de la mort de Moorrees CFA, Fanning EA, Hunt EEJ (1963) Age variation of touts petits, Actes de la 2e Rencontre du GAAF, 3-4 décembre formation stages for ten permanent teeth. Journal of Dental 2009, Saint-Germain-en-Laye. GAAF, Condé-sur-Noireau, Research 42:1490-1502 pp 259-269 Moorrees CFA, Fanning EA, Hunt EEJ (1963) Formation and Charvet C (1868) Mémoires pour servir à l’histoire de l’abbaye resorption of three deciduous teeth in children. American royale de Saint-André-le-Haut de Vienne. Ed. P. Allut, Lyon, Journal of Physical Anthropology 21:205-213 137 p Nimmegeers N (2014) Évêques entre Bourgogne et Provence. La Coqueugniot H, Weaver H, Houët F (2010) Brief communication: province ecclésiastique de Vienne au haut Moyen Âge (Ve- A probabilistic approach to age estimation from infracranial XIe siècle). Presses universitaires de Rennes, Rennes, 404 p sequences of maturation. American Journal of Physical Anthro- Owings-Webb PA, Suchey JM (1985) Epiphyseal union of the pology 142:655-664 anterior iliac crest and medial clavicle in a modern multiracial Diverrez F, Poulmarc’h M, Schmitt A (2012) Nouvelles données sample of American males and females. American Journal of sur les inhumations ad sanctos à l’époque moderne en milieu Physical Anthropology 68(4):457-466 rural : le cas de l’église Saint-Pierre de Moirans (Isère). Bulle - Portat E (2018) La fabrique des anges. Comportements funé- tins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris 24 raires autour de la mortalité fœto-infantile en France septen- (3-4):167-178 trionale (XIIIe-XVIIIe siècles). Approche transdisciplinaire. Duday H (2005) L’archéothanatologie ou l’archéologie de la Thèse de Doctorat, Université Paris 1 Panthéon-Sorbonne, mort. In: Dutour O, Hublin J-J, Vandermeersch B (dir) Objets Paris, 3 vol, 685, 436 et 2076 p (non publiée) et méthodes en paléoanthropologie. Éditions du CTHS, Paris, Portat E, Guillon M, Delattre V (2011) Les comportements funé- pp 153-215 raires chrétiens autour de la mortalité fœtale et périnatale. Deux Duday H, Courtaud P, Crubézy É et al (1990) L’anthropologie exemples récents (XIe-XVIIIe) pour une lecture archéo-anthro- “de terrain” : reconnaissance et interprétation des gestes funé- pologique du phénomène du répit. In: Castex D, Courtaud P, raires. Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie Duday H et al (dir) Le regroupement des morts : genèse et de Paris 2(3-4):29-50 diversité archéologique. Thanat’os no 1, Ausonius/Maison des Fazekas IG, Kósa F (1978) Forensic fœtal osteology. Akademiaï Sciences de l’homme d’Aquitaine, Bordeaux, pp 231-248 Kiado publishers, Budapest, 300 p Schmitt A (2005) Une nouvelle méthode pour estimer l’âge au Gaillard A, Granger V, Linard D (2018) Étude anthropologique des décès des adultes à partir de la surface sacro-pelvienne iliaque. sépultures de l’église et du cloître de Saint-André-le-Haut, Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris Vienne (Isère). DRAC Rhônes-Alpes, 158 p 17(1-2):89-101 Gélis J (1989) La Révolution et l’évolution d’un culte de recours. Séguy I (2018) Morts avant que d’être. Le paradoxe des fœtus et Le cas des “sanctuaires à répit”. Revue Provence Historique des morts-nés. In: Rollet C, Clavandier G, Sage Pranchère N 39(156):245-256 (dir) Mort avant de naître. La mort périnatale. Collection Pers- Gélis J (2006) Les enfants des limbes. Morts-nés et parents dans pectives historiques, Presses universitaires François Rabelais, l’Europe chrétienne. Louis Audibert, Paris, 396 p Tours, pp 23-38 Guillon M, Portat E (2016) La mort du tout-petit au Moyen Âge et Sellier P (1993) L’estimation de l’âge des fœtus et des enfants à l’époque moderne : traitement du corps et gestes mortuaires. morts en période périnatale : une révision de Fazekas et Kosa Anatomie et archéologie funéraire. In: Portat E, Detante M, (1978). XXIe Colloque du GALF, Bordeaux, 13-15 mai 1993 Buquet-Marcon C et al (dir) Rencontre autour de la mort de (non publié) touts petits : actes de la 2e Rencontre du GAAF, 3-4 décembre Zadora-Rio E, Galinié H (1996) Les changements dans l’organi- 2009, Saint-Germain-en-Laye. GAAF, Condé-sur-Noireau, sation spatiale du cimetière paroissial de Rigny (XIe-XIIe-XIXe pp 307-331 siècle) (Indre-et-Loire). In: Archéologie du cimetière chrétien. Helly H, Lalaï D, Nourissat S et al (1999) Vienne, Saint-André- Actes du 2e colloque ARCHEA (Orléans 29 septembre-1er oc- le-Haut, fouille d’évaluation archéologique, nov.-déc. 1998. tobre 1994). Fédération pour l’édition de la Revue Archéo - SRA Rhônes-Alpes, 129 p logique du Centre de la France, Tours, Supplément à la Revue Archéologique du Centre de la France 11, pp 173-182

51 BMSAP (2021) 33(1) DOI 10.4000/bmsap.7504 ARTICLE / ARTICLE

Naître et mourir à Nîmes dans l’Antiquité. L’évolution d’un espace funéraire consacré à l’inhumation des nourrissons et des fœtus du Ier siècle avant notre ère au IIIe siècle de notre ère (colline de Montaury, Nîmes, Gard, France)

Being born and dying in Nîmes during the Roman period: Evolving burial spaces for infants and foetuses from the 1st century BC to the 3rd century AD (Montaury Hill, Nîmes, Gard, France)

Gaëlle Granier 1*, Richard Pellé 2

1 CNRS, UMR 7268 ADES, Aix Marseille Univ, Marseille, France *2 [email protected] 3155 IRAA, BNF, SFN, INRAP Méditerranée, Nîmes, France

Reçu : 09 juillet 2020 ; accepté : 14 décembre 2020 Cette note fait suite à une communication présentée lors des 1845es journéesBulletins de la Société et Mémoires d’Anthropologie de la deSociété Paris d’Anthropologie de Paris dans le cadre de la session “Les 1000 premiers jours de vie dans les populations du présent et du passé”

Résumé – Le site implanté sur la colline de Montaury, à of the Augustan enclosure. The rampart, which has been Nîmes, se situait dans l’Antiquité à proximité de la porte preserved over a length of several hundred metres, was occidentale de l’enceinte augustéenne. Le rempart, conservé excavated between 2014 and 2019 with a burial space sur plusieurs centaines de mètres, et un espace funéraire se extending from its base. In the burial space, excavated développant à ses pieds ont fait l’objet d’une recherche between 2017 and 2019, more than 60 graves were revealed pluriannuelle entre 2014 et 2019. L’occupation funéraire, within a small 100 m 2 area. These date from the end of the fouillée entre 2017 et 2019, a livré plus de 60 sépultures dans 1st century BC to the beginning of the 3rd century AD. un espace de 100 m2, qui s’installent depuis le changement While the burials in the earliest graves, dating to the time of d’ère jusqu’au début du IIIe siècle. Si les premières sépul- construction of the rampart, are indiscriminate, this area tures, mises en place conjointement au développement de very soon became a specific space for the burial of very la construction du rempart, accueillent une population non young children, from the end of the 1st century AD. The sélectionnée, très vite dans le courant du Ier siècle cette zone very specific funerary practices are complex and highly devient un espace privilégié, voire réservé, pour l’inhuma- variable, showing that great care was given to these burials. tion des très jeunes enfants. Les pratiques funéraires y sont They are highly selective: foetuses (sometimes between 5 très spécifiques et un grand soin est apporté à ces sépultures. and 6 months in utero) share the burial space with children Elles montrent des aménagements complexes et d’une très who all died before the age of 6 months. The graves of four grande variabilité. La population qu’elles accueillent est dogs were found together with the children’s tombs. This fortement sélectionnée : des tombes de fœtus, parfois très preliminary study attempts to understand the societal issues jeunes (entre 5 et 6 mois de gestation), partagent l’espace underlying this kind of burial space dedicated to young funéraire avec celles d’enfants tous décédés avant 6 mois children, and to gain a better knowledge of the peri-urban de vie. Ces structures s’accompagnent de quatre tombes landscape of the city through its burial spaces and what de chiens. Cette étude préliminaire tente de comprendre they tell us about the organization of Roman society. les enjeux sociétaux sous-tendant la mise en place de ces tombes, consacrées à des enfants à peine ou pas nés, mais Keywords – burials, foetus, neonate, suburban, Nemausus, aussi de mieux connaître le paysage péri-urbain de la ville, Roman period à travers ses espaces funéraires et ce qu’ils disent de l’organisation de la société à l’époque romaine. Introduction

Mots clés – inhumation, tout-petits, péri-urbain, Nemausus, La carte archéologique des occupations funéraires de période romaine la ville antique de Nîmes montre une haute densité, parti- culièrement dans la moitié sud et est (le long de la voie Abstract – During the Roman period, the burial site on domitienne) du territoire (figure 1a). Conformément aux Montaury Hill in Nîmes was located near the western gate principes légaux en vigueur durant la période impériale,

52 BMSAP (2021) 33(1) Granier & Pellé

Figure 1. (a) Plan de la ville antique de Nîmes localisant les découvertes funéraires (fond de

(a) Map of the Roman city of Nîmes showing planthe burials : Inrap discovered ; DAO : R. Pellé)(map: ;Inrap; (b) Plan CAD: resserré R. Pellé). localisant (b) Close-up les occupations map of the burial funéraires spaces réservées reserved auxfor very très young jeunes children immatures (CAD: (DAO R. Pellé) : R. Pellé) /

53 BMSAP (2021) 33(1) Granier & Pellé les sépultures sont toutes hors du pomœrium, l’enceinte zone (phase 1). Ainsi, alors que le mur est édifié, un hypo- sacrée de la ville qui se confond ici avec l’enceinte bâtie. gée est creusé avant que la tour Peysson 2 ne soit construite, Les occupations funéraires se développent préférentielle- puisque ses déchets de taille recouvrent la structure funéraire ment le long des voies quittant la ville, principales comme (phase 1a, figure 3). Cette chambre souterraine est rapide- secondaires, mais aussi tout le long du rempart. Parmi ces ment désaffectée et pillée, au plus tard au changement d’ère, occupations funéraires, les ensembles dévolus à l’inhu- et une tombe individuelle vient s’implanter dans la zone, sur mation des très jeunes enfants sont peu nombreux à être la destruction des murs de l’hypogée (phase 1b). Dans cette connus par l’archéologie à l’heure actuelle. Si l’on exclut même phase 1b, la poursuite de la construction du rempart les sépultures dans les ensembles clos (privés), on ne compte (notamment la construction de la tour Peysson 2) entraîne que quatre ensembles en aire ouverte mis au jour dans la la création d’une vaste zone de rejet, avec l’ouverture de périphérie du centre urbain antique, le site de Montaury fosses d’extraction de matériaux transformées en dépotoir compris (figure 1b). et en lieu d’inhumation. La chronologie de cette première À l’instar de ce que l’on trouve à Montaury, les sites phase est donc très resserrée – sur la seconde moitié du accueillant des inhumations de tout-petits sont des zones Ier siècle avant n. è. au maximum – avec des évolutions funéraires denses, installées au pied du rempart augustéen. rapides et multiples, liées à l’émulation créée par la construc- Si ces ensembles ne sont pas à proximité immédiate des tion du rempart et de ses tours. portes principales, ils sont implantés autour d’une poterne, Les vastes fosses d’extraction de matériau transformées donc le long d’un axe viaire secondaire. Certaines de ces en dépotoir sont laissées ouvertes et reçoivent de nombreux sépultures sont mises en place dès la période de construction remblais successifs dans lesquels sont petit à petit insérées du rempart. La typologie des aménagements et leur diver- des sépultures lors d’une seconde phase d’occupation (fi- sité sont parfaitement comparables à ce que l’on trouve sur gure 4). Dans cette phase 2, l’implantation des tombes suit le site de Montaury. Ces sites n’ont cependant pas pu faire en grande partie le tracé des fosses dépotoirs, puisqu’elles l’objet d’une exploration extensive et le site de Montaury réutilisent leurs parois pour s’installer. Les quelques sépul- est en ce sens le seul à être bien connu pour cette période. tures qui ne sont pas mises en place dans les fosses de rejet La fouille de cette occupation funéraire a été menée entre s’accolent au plus près du rempart, au nord ou au sud de la 2017 et 2019 (Pellé, 2018 ; Pellé et Granier, 2019 ; à paraitre), tour. Durant cette phase d’occupation, qui couvre quasiment dans le cadre d’un programme de recherche développé sur tout le Ier siècle de n. è., l’espace d’inhumation reste acces- le rempart antique et ses abords depuis 20141. Elle nous sible à diverses classes d’âge et aux hommes comme aux a ainsi offert l’opportunité d’analyser, par une approche femmes. On trouve, accompagnant les sépultures humaines, pluridisciplinaire, le recrutement de la population inhumée une première sépulture de chien, qui bénéficie elle aussi aussi bien que l’organisation spatiale de l’ensemble, son évo - d’un aménagement funéraire sophistiqué, avec coffrage et lution dans le temps et sa topographie au sein de la ville. signalisation de surface. Par l’étude de ces différents éléments, ce sont les pratiques C’est dans la phase 3, qui débute à la fin du erI siècle et funéraires dédiées au plus jeunes, du choix de l’emplace- s’étend jusqu’au début du IIIe siècle, que la zone change ment à la pérennité du souvenir de la tombe, en passant par d’affectation et devient désormais réservée à l’inhumation le mode de constitution de la sépulture et des gestes effec - quasi-exclusive des tout-petits. tués lors des funérailles, que nous tentons de restituer.

Les débuts de l’occupation du site de Montaury (milieu Ier siècle av. n. è. – fin Ier siècle de n. è.)

Le site de Montaury se situe près de la porte nord-ouest de la ville antique (figure 2), au sud de la voie quittant la ville et qui se trouve aujourd’hui probablement sous le tracé de la rue du Chemin Vieux de Sauve. L’occupation funéraire se développe donc au pied du rempart augustéen, autour d’une de ses tours (la tour Peysson 2). L’occupation funéraire mise au jour fonctionne sur près de trois siècles et commence par se développer conjointement à la construction du rempart. En effet, à la fin de la pé- riode républicaine, la construction du rempart s’accompagne d’autres activités et d’installations de populations dans la Figure 2.

Vue aérienne du site de Nîmes-Montaury, Aerial montrant photo le rempart, la tour Peysson 2, la zone funéraire et la voie antique 1 Le programme “L’enceinte romaine de Nîmes” est porté par R. Pellé, of Nîmes-Montaury, showing the rampart, the Peysson 2 tower, avec le soutien financier du ministère de la Culture et le soutien thesous burial le Chemin area and vieux the de Roman Sauve road (cliché located : R. Pellé) beneath / the present- logistique de l’INRAP. day “Chemin vieux de Sauve” (photo: R. Pellé)

54 BMSAP (2021) 33(1) Granier & Pellé

Figure 3. er er

Plan du site de Nîmes-Montaury, phase 1 (milieu I – fin I siècle avant n. è.). La phase 1a concerneMap of the le Nîmes-Montaurymur du rempart (MR9002) excavation, et phasel’hypogée. 1 (mid- Dans to laend phase of the 1b, 1 l’hypogéest century estBC). détruit, Phase la1a tour concerns Peysson the 2 rampartest construite wall (MR9002)et une sépulture and the est hypogeum. implantée In sur phase les 1b, ruines the hypogeum de la chambre has been funéraire destroyed, (relevé the Peysson et DAO 2 Tower: R. Pellé) built /and a grave placed on the ruins of the hypogeum (survey and CAD: R. Pellé)

55 BMSAP (2021) 33(1) Granier & Pellé

Figure 4. er er

Plan du site de Nîmes-Montaury, phase 2 (fin I siècle avant n. è. – fin I siècle de n. è.). Dans cette phase s’installent Map des of sépultures the Nîmes-Montaury d’adultes (hommes excavation, et femmes)phase 2 (end comme of the d’immatures. 1st century BC Elles - end profitent of the 1 st en century partie AD), les paroiswhen adults des fosses (men d’extraction and women) pour as well s’implanter. as immatures Une première were buried, sépulture partly de within chien the les walls accompagne of extraction (relevé pits et and DAO ac : - R.companied Pellé) / by the first burial of a dog (survey and CAD: R. Pellé)

56 BMSAP (2021) 33(1) Granier & Pellé

Une occupation réservée aux tout-petits estimé à partir du degré de calcification des dents (Moorrees (fin Ier siècle de n. è.-début IIIe siècle de n. è.) et al., 1963a ; 1963b), moins sujet aux variations diverses que l’éruption de la dent. Nous avons choisi cette méthode C’est dans la phase 3 que l’occupation funéraire connaît en premier lieu car, si elle ne permet pas de tester toutes les sa plus forte densité. Les fosses dépotoirs sont désormais dents, elle prend en compte dans l’élaboration de ses stades comblées et les tombes s’installent dans une bande large l’ensemble du processus de formation de la dent, depuis de 7 à 8 m à partir du rempart, au nord et sud de la tour l’apparition des premières cuspides jusqu’à la fermeture de (figure 5). Les sépultures n’accueillent désormais quasi- l’apex. Cette approche a l’avantage de pouvoir estimer un ment plus que des tout-petits (fœtus et nourrissons)2. âge même sur une denture incomplète. Elle est aussi une des rares pour laquelle nous pouvons inclure nos résultats dans Âge au décès un intervalle de confiance à 95 %. Enfin, cette méthode, qui s’avère donc fiable, est très largement utilisée dans les Nous ne reviendrons pas ici sur les méthodes d’étude études bioarchéologiques, ce qui permet de faire aisément des squelettes de sujets adultes inhumés dans les phases des comparaisons. Des tests menés sur les différentes mé- précédentes, qui ne concernent pas la présente étude. Les thodes d’âge dentaire (Garcin, 2009) montrent clairement individus inhumés dans cette troisième phase d’occupation, que cette méthode reste la plus adaptée pour ce type d’étude. tous immatures, ont fait l’objet d’une analyse biologique Lorsque la conservation du squelette ne permet pas cette des restes osseux en vue notamment d’estimer leur âge observation, nous avons estimé un âge à partir de la crois- au décès. La détermination du sexe par examen des restes sance des os (Scheuer et Black, 2000) ; nous avons dû osseux n’étant pas suffisamment fiable pour les sujets -im écarter l’observation de la maturation osseuse, pourtant matures (Majó et al., 1993 ; Bruzek, 2002 ; Coqueugniot plus fiable, en raison de la conservation des ossements. et al., 2002), nous l’avons écartée de l’étude biologique. Notre échantillon de population concerne uniquement Avant toute chose, la conservation osseuse tant quanti- des tout-petits, il ne paraissait donc pas pertinent de conser- tative (calcul de l’ICA et de l’IRO) que qualitative (calcul ver la répartition des sujets dans les classes d’âge tradition- de l’IQO) a été évaluée (Dutour, 1989 ; Bello, 2001 ; Bello nelles. Afin de mieux appréhender les pratiques funéraires et al., 2002). Un âge au décès individuel a été privilégié, en fonction de l’âge au décès du sujet, et donc potentielle- afin de pouvoir mettre en perspective ce critère avec les ment du statut dont il bénéficiait au sein de la communauté, autres caractéristiques biologiques et les données archéo- il nous a paru nécessaire de définir des groupes plus réduits, logiques : type d’aménagement funéraire, gestes adoptés, plus à même de discriminer de potentielles différences de topographie de la tombe au sein de l’ensemble. L’âge au traitement. Nous avons déterminé quatre intervalles d’âge décès a été estimé grâce à plusieurs méthodes, selon que le au décès : les individus jusqu’à 35 SA nommés dans cette sujet était un fœtus ou non. Les restes dentaires n’étant pas étude “fœtus”, les individus de 36 SA à 4 semaines après le observables chez les fœtus, l’estimation de l’âge au décès terme ici nommés “périnatals”, les individus décédés entre repose pour ces individus sur l’observation des phénomènes 1 et 5 mois de vie révolus et les individus décédés entre de croissance et de maturation du squelette. Nous avons uti- 6 et 12 mois de vie révolus, qui constituent deux groupes lisé la méthode d’Adalian et collaborateurs (Adalian, 2001 ; de “nourrissons”. Adalian et al., 2002) fondée sur les mesures des os longs À partir de ces méthodes et compte-tenu de la conser- des membres et la méthode de Niel et al. (2019) qui observe vation des restes osseux, nous avons pu estimer un inter- la conformation de la pars basilaris, car elles présentent valle d’âge au décès pour 17 individus3. Les individus dont toutes deux un taux de fiabilité d’au moins 95 %, associé à l’estimation recouvre deux intervalles d’âge sont peu nom - des intervalles réduits au minimum, sans influence du sexe breux dans cette étude : l’attribution à une des deux classes ou de la latéralité de l’os observé dans le cas des os longs. d’âge se pose pour seulement deux sujets. Nous avons L’estimation de l’âge est transcrite en semaines d’aménor- donc choisi de ne pas effectuer cette attribution et de repré - rhée (SA) avec un intervalle de confiance à 95 %. Pour les senter les intervalles bruts pour chaque individus (figure 6). individus ayant au moins atteint le terme de la grossesse, Parmi les 17 sujets, on note que la présence des fœtus est l’observation des restes dentaires a été privilégiée quand loin d’être anecdotique, puisqu’ils représentent au moins ceux-ci sont présents, car ils livrent une estimation plus fiable que celles effectuées à partir des restes osseux (Hoppa, 1992 ; Lampl et Johnston, 1996 ; Liversidge et al., 1998 ; 3 La forte conservation différentielle des ossements entre les sépultures Scheuer et Black, 2000 ; Tillier, 2000). L’âge dentaire a été est une caractéristique de ce site. La nature acide du sol composé de limon argileux favorise la dégradation des os peu calcifiés des très jeunes enfants. S’ajoute à ce facteur le très fort pendage sud-nord du site, qui a occasionné d’importants ruissellements, répétés au cours du temps, entrainant la disparition de nombreux ossements, Ainsi, envi- 2 Le plan montre deux sépultures d’adultes qui sont stratigraphiquement ron la moitié des sépultures d’immatures était vide d’ossements au les plus récentes du site, il est possible qu’elles soient postérieures à moment de la découverte ; une autre partie des tombes renfermait des l’utilisation de la zone pour les tout-petits. Des datations radiocarbone ossements conservés mais trop dégradés pour permettre l’estimation sont en cours et pourront nous permettre de préciser ce point. de l’âge au décès.

57 BMSAP (2021) 33(1) Granier & Pellé

Figure 5. er e

Plan du site de Nîmes-Montaury, phase 3 (fin I siècle de n. è. – début III siècle de n. è.). Durant cette phase, l’espace devient réservé aux très jeunes Map ofenfants. the Nîmes-Montaury Les sépultures excavation,s’accompagnent phase de 3 trois(end ofnouv theelles 1st century sépultures BC –de early chiens. 3rd century Deux tombes AD). During d’adultes this phase, sont lesthe plusburial tardives space was et sontreserved peut-être for foetuses, mises perinates en place and après infants. l’utilisation Three more pour dogsles tout-petits are buried (relevé alongside et DAO their : graves.R. Pellé) The / most recent graves here are of two adults and may have been established after they were used for young children (survey and CAD: R. Pellé)

58 BMSAP (2021) 33(1) Granier & Pellé

Figure 6.

Âge au décès individuel des sujets : fœtus (jusqu’à 35 SA), périnatalsAge at (individus death of the entre immature 36 SA et individuals: 4 semaines foetuses après (uple terme), to 35 weeks et nourrissons AW), perinates (entre (between 1 et 12 36mois). weeks On AW note and que 4 weeks les fœtus after et birth) les périnatals and infants sont (between nombreu 1 andx, au 12 même months). titre We que noted les thatenfants foetuses nés, tandisand perinates qu’aucun are individu numerous, ne dépasseas are infants, les 5 mois and thatde vie no révolusindividual / lived beyond 5 full months of age

un quart des sujets. Certains individus sont même décédés étapes importantes qui jalonnent la croissance de l’enfant très tôt durant la grossesse : si l’individu de SP9280 a pu de sa naissance à ses 7 ans (Dumézil, 2000 ; Dasen, 2015 ; naître vivant (à 32,71 SA ± 3,92 SA), c’est peu probable Charrier et al., 2018), quand l’enfant est devenu un individu pour les sujets de SP9291 (30,2 SA ± 3,5), SP9284 à part entière dans la société et commence son apprentis- (29,63 SA ± 4,096) et SP9240 (28,56 SA ± 3,81), et inenvi- sage et sa participation à la vie familiale (Valette-Cagnac, sageable pour le sujet de SP9297 (22,1 SA ± 3,92). Certains 2003). L’âge de 6 mois marque l’apparition moyenne des de ces sujets étaient donc issus de fausses couches tardives premières dents, l’enfant peut ainsi théoriquement commen- et ont pourtant été inhumés dans un dispositif funéraire per- cer son sevrage, qui se poursuit jusqu’à ses 3 ans, et partager fectionné : on peut donc dire qu’ils ont reçu une sépulture la nourriture communautaire (Dasen, 2015). C’est donc une (cf. infra). Les individus décédés en période périnatale re- étape importante dans l’acquisition progressive par l’enfant présentent sensiblement la même proportion de l’effectif. de son statut d’individu au sein de la communauté. Si les Les sujets décédés entre un et cinq mois de vie sont plus exemples archéologiques de pratiques funéraires spécifiques nombreux (41,2 %). Le premier élément significatif à noter accordées aux plus jeunes se sont multipliées ces dernières est qu’aucun individu décédé après 6 mois n’a eu accès à années, le site de Montaury est le seul exemple connu de cette aire d’inhumation. Il existe donc une réelle et forte cette importance pour le sud de la Gaule à l’heure actuelle, sélection des individus en fonction de l’âge, les différentes où la limite d’âge pour la sélection des individus peut être catégories de populations accédant à des zones d’ensevelis- clairement mise en évidence. Par ailleurs, les proportions sement spécifiques. Il apparaît qu’à Nîmes, plusieurs zones importantes de fœtus et de périnatals dans l’échantillon sont étaient réservées aux fœtus et aux tout-petits, à proximité de également inédites pour cette région. portes secondaires ou le long du mur de l’enceinte : à l’instar S’il s’est avéré important pour la communauté de sépa- des zones reconnues au sud de la ville, une zone était donc rer ces sujets du reste des défunts du fait de leur âge, il a accessible seulement aux plus jeunes à l’ouest du centre également paru nécessaire de maintenir des funérailles pour urbain. Le seuil de 6 mois de vie était un des critères de ces individus et de leur octroyer des sépultures pérennes sélection à l’inhumation : cet âge constitue en effet une des dans le temps.

59 BMSAP (2021) 33(1) Granier & Pellé

Des modes d’inhumations variés et complexes archéologique nous transmet (comme dans d’autres sites ; par exemple Blaizot et al., 2003 ; Blaizot, 2009 ; Brkojewitsch La conception qu’avaient les anciens de l’enfant à naître et Marquié, 2014 ; Portat et al., 2016). En premier lieu, il est semble multiple, selon l’école de pensée à laquelle appar- à noter que sur le site de Montaury chaque sujet, si petit tiennent les auteurs gréco-romains. La théorie gradualiste soit-il, fait l’objet d’une sépulture aménagée spécifiquement prônée par Aristote4 reconnait un intellect en puissance dès pour son dépôt. Ainsi, l’analyse taphonomique, lorsqu’elle la conception car ce dernier est transmis par la semence du est concluante, met toujours en évidence une décomposition père. D’abord végétative, puis animale, elle devient ration - en espace vide, ménagé par une structure plus ou moins nelle quand l’embryon prend forme humaine 5. Les platoni- complexe. Les sépultures de tout-petits traduisent donc une ciens considèrent également que l’embryon est animé dès complexité et une grande variabilité des modes d’inhumation la conception car l’âme est contenue dans la semence mas - (figure 7). Il y a en effet quasiment autant de types d’aména - culine (Congourdeau, 2007). En revanche, pour les préso - gement que de cas, allant de fosses accueillant seulement cratiques et les stoïciens, la vie humaine commence à la une couverture, à des coffrages élaborés à l’aide de différents naissance. Avant cela, l’embryon est une partie des viscères types de matériaux ou à l’utilisation de vases sépulcraux, de la mère6. L’âme s’imprime dans le sujet seulement lorsque tous pouvant être associés à des aménagements internes rece - celui-ci prend sa première respiration. Dans cette conception, vant des dépôts mobiliers (étagères, etc.) et des aménage - la naissance est donc un moment crucial (Dasen, 2015). ments externes pérennisant l’emplacement de la sépulture Au-delà des écoles philosophiques, qu’en est-il de l’as - (signalisation de surface). pect légal et de l’opinion commune ? Dans le droit romain, Par exemple, l’inhumation du sujet périnatal de SP9344 l’élimination d’un sujet pendant la grossesse (avortement) est opérée dans un coffrage mixte alliant une panse d’am- ou à la naissance (exposition) n’est pas condamnable, sauf phore dans sa moitié nord à un aménagement de bois proba- si les droits du père sont lésés (Dasen, 2015). Pour autant, blement de récupération dans sa moitié sud, le tout formant l’embryon ne parait pas avoir été systématiquement perçu une cuve calée par des pierres. Le sujet a été déposé dans comme étant seulement une partie des entrailles de la mère 7 : ce caisson en position fléchie sur le côté droit, avant que le “un enfant attendu, parfois déjà appelé infans ou puer, peut coffrage ne soit fermé par une couverture faite de trois posséder une existence avant même de naitre” (Dasen, 2015 : dalles (figure 8). 120). L’opinion commune parait donc nuancée : si le fœtus Le substrat géologique du site montre un fort pendage du et le nouveau-né ne semblent pas avoir de statut légal dans sud vers le nord et des décrochés entre les strates de calcaire la société (Robert, 1973), le statut donné à titre privé, per - inclinées. Ces aspérités du substrat peuvent également être sonnel, dépend de chaque cas (si l’enfant est désiré ou non). utilisées pour implanter les fosses sépulcrales, comme dans Sur le site de Montaury, on constate que les fœtus et les le cas de SP7122, où un décroché de la roche est mis à périnatals ont bénéficié d’une sépulture et de rites liés aux profit pour le dépôt d’un périnatal, dans une structure qui funérailles au même titre que les nourrissons. L’étude de bénéficie d’un aménagement architectural et d’un dépôt mo- ce site met ainsi en évidence un décalage entre certains bilier semblables à ceux qui peuvent être adoptés pour les textes, qui rapportent que l’on ne devrait pas pleurer la sujets adultes du même site (figure 9). La partie inférieure mort d’un petit enfant ni lui octroyer de funérailles 8, et la de l’aspérité naturelle est d’abord comblée à l’aide de terre réalité de la douleur ressentie à la perte d’un enfant désiré, et de petits modules de pierre, afin de niveler l’ensemble à la fois dans certains textes 9 et par ce que l’opération et créer une surface plane destinée à recevoir une planche de bois. Le fond de fosse ainsi aménagé accueille le petit corps, placé étendu sur le ventre, mains ramenées en avant 4 Aristote, Génération des animaux, 736a-b, 737a. de la face. Un loculus s’ouvrant sur la paroi sud de la fosse 5 Aristote, Histoire des animaux, 583b. est spécialement aménagé (coffré de dalles posées de chant) 6 Plutarque, Opinion des philosophes, 5, 15 et Moralia, 907C ; Tertullien, pour recevoir un dépôt mobilier accompagnant le défunt : De l’âme, 25, 2. un vase contenant une monnaie. Une seconde monnaie est 7 Juvénal, Satires, 6, 597 ; Ovide, Amours, 2, 13 et 14. 8 Par exemple, Plutarque (Numa, 12) établit de ne pas porter le deuil pour déposée au niveau du bassin du sujet. Cet exemple montre un enfant de moins de trois ans. De même, Cicéron considère que la que ce type de pratique n’est pas réservée aux sujets plus mort d’un tout petit, fréquente, ne mérite ni plainte ni chagrin “quand âgés. Après que l’ensemble des dépôts ait été effectué, la un petit enfant meurt, les hommes le supportent paisiblement et s’il tombe a été refermée par un système élaboré : un aménage - meurt au berceau, ils n’y pensent même pas” (Tusculanae disputa- ment de bois vient s’appuyer sur les rebords de la fosse et tiones, I, 39, 93). Cette vision détachée s’inscrit dans le cadre général de son ouvrage, consacré à la consolation philosophique face à la mort. soutient la mise en place de dalles de calcaires superposées, 9 Plutarque (Œuvres Morales, consolation à sa femme, VIII), face à la scellant la fosse et la signalant en surface. mort de son enfant et le chagrin de sa femme, commence par rappeler Au sein de cet espace, les fœtus bénéficient du même les pratiques distanciées, voire indifférentes, qu’il conviendrait d’adop- traitement funéraire que les sujets plus âgés et si la taille ter en pareil cas. S’il lui demande de se conformer à ces préceptes, des structures est proportionnelle à la leur, les modes c’est bien parce qu’il est le témoin de la profonde douleur de son épouse face à cette perte. Sénèque Consolatio( à Marcia, 9,2) ou d’inhumation ne diffèrent pas de ceux des sujets nés. Par Horace (Épîtres, 1, 7, 2-4) rapportent également le profond chagrin exemple, la sépulture SP9297, qui renfermait un des fœtus du parent qui subit la mort de son enfant. les plus jeunes de l’échantillon (22,1 SA ± 3,92), a livré un

60 BMSAP (2021) 33(1) Granier & Pellé

Figure 7. schématiques de quelques-uns des profils rencontrés. Si tous les individus bénéficient d’une sépulture élaborée, on note Échantillon des modes d’inhumation présents sur le site de Montaury pour les sépultures d’immature : Samplereprésentations of burial patterns used at the Montaury site for immature individuals, shown as schematic representations. While all the individuals received anune elaborate grande variabilité burial, the dansdiagrams les pratiques, show widely traduisant varying unepractices, liberté indicating dans les choixindividual individuels freedom (DAO of ch oice: G. Granier) (CAD: G. Granier)/

61 BMSAP (2021) 33(1) Granier & Pellé

Figure 8.

Aménagement de la sépulture SP9344, recevant le pardépôt un d’un fragment individu de panseà terme. d’amphore Le sujet a dans été déposé sa moitié en nordposition et unfléchie coffrage sur lede côtébois droitdans sadans moitié un coffrage sud, le tout mixte, calé constitué par des - ture de trois dalles, ménageant un espace vide dans la tombe pierres. L’espace sépulcral a étéConstruction refermé à l’aideof grave d’une SP9344, couver where the individual was buried around the time of birth. The(cliché child et wasDAO placed : G. Granier) on its right / side in an inflected position, in a box fashioned partly from a rounded fragment of amphora for its northern half and partly from a wooden coffin for its southern half, both held in place with stones. The burial space was closed with a lid made of three limestone slabs (photo and CAD: G. Granier)

62 BMSAP (2021) 33(1) Granier & Pellé

Figure 9.

Aménagement de la sépulture SP7122, recevant le dépôt d’un périnatal. Une aspérité naturelle du terrain a été d’unemise à planche profit pour de bois. constituer Cet espace la fosse désormais sépulcrale. plan Le a fond accueilli a été nivelé à l’aide de terre et de pierres avant la mise en place placé dans un loculus lefosse. dépôt L’espace du défunt interne placé de la sur tombe le ventre, est laissé et videun dépôt et l’ensemble mobilier est refermé par une couverture aménagé deà partir bois supportant de la paroi des sud dalles de la de calcaire, qui signalent également la sépulture en surface Construction of grave SP7122, for a perinate. A natural hole in the ground was used to make the(clichés grave. et TheDAO bottom : G. Granier) of the pit / was levelled with earth and stones before placing a wooden board. The young child was placed on its belly on this flattened area and a deposit of furniture placed in a loculus extending from the south wall of the grave. The inner space of the tomb was left empty and the whole structure closed with a wooden lid supporting limestone slabs, which also indicate the burial on the upper level (photos and CAD: G. Granier)

63 BMSAP (2021) 33(1) Granier & Pellé

Figure 10.

parois plaquées Aménagement de dalles decalcaires. la sépulture Sur ces SP9297, dalles recevant s’appuient le dépôt d’un fœtus. La fosse de forme circulaire, en cuvette, a ses de constituer un petit caisson qui accueille le corps. L’espace deux fragments de panse d’amphore, placées de chant, afin

Constructionsépulcral est ferméof grave par SP7122, une dalle for de a calcairefoetus. Theposée walls à plat, of thequi circularlaisse l’espace pit are sous-jacent lined with limestone vide (clichés slabs, et with DAO two : G. fragmentsGranier) / of amphorae leaning vertically against them. These fragments form a small box in which the body was placed. The grave was closed by a limestone slab laid flat, leaving an empty space beneath it (photos and CAD: G. Granier)

aménagement sépulcral comparable à celui octroyé aux en- Une fonction funéraire pérenne fants plus âgés ou aux adultes (figure 10) : les parois d’une fosse de forme circulaire et de profil concave ont été amé- Au-delà de l’aménagement de la tombe qui fait l’objet nagées de dalles de calcaires, tandis que le fond a été laissé d’un grand soin se pose la question de la pérennité de ces nu. Des fragments de panse d’amphore ont été placées de structures. Dans cette ultime phase d’occupation de l’en- chant au contact des dalles pour former les parois longitu- semble funéraire, les recoupements sont inexistants alors dinales d’un petit coffrage (à l’est et à l’ouest). Le corps du que les tombes s’implantent durant près de deux siècles, ce fœtus a été déposé directement sur le fond de la fosse dans qui suggère que l’emplacement des sépultures était connu. cet espace sépulcral réduit à 30 cm de longueur et 20 cm de L’existence de nombreux éléments servant à marquer la largueur. Il a été placé en position rassemblée, sur son côté sépulture en surface confirme cette volonté de pérenniser droit. L’espace interne du caisson n’a pas été comblé mais l’espace sacré de la tombe. À l’image de la diversité que a été fermé par une dalle de couverture posée à plat, qui présentent les aménagements sépulcraux, la nature et la forme servait probablement aussi de signalisation de la structure de ces signalisations est extrêmement variable : dalle(s) au sol. Le fœtus étant âgé entre 4 et 6 mois de gestation, posée(s) à plat, cordon de pierres, dalle ou bloc taillé(e) il n’est pas envisageable qu’il soit né vivant. Il nous faut posé(e) de chant formant une stèle (figure 11), amas de blocs, donc considérer cet exemple comme une fausse couche ou etc. La présence de marqueurs en matériaux pérennes en un avortement tardif. Or la volonté de donner une sépul- grand nombre sur le site laisse penser que la signalisation ture à cet enfant qui n’est pas né, est manifeste et illustre des sépultures était généralisée, même si tous ne sont pas parfaitement l’éclairage qu’apporte l’archéo-anthropologie conservés. Leur absence peut s’expliquer par la récupéra- sur le statut dont peuvent bénéficier certains des fœtus et tion des éléments pour remploi, la destruction des niveaux des nouveau-nés dans la société romaine. de sols ou encore l’utilisation de matériaux périssables.

64 BMSAP (2021) 33(1) Granier & Pellé

Figure 11. dont la partie sommitale est rectangulaire tandis que la partie enterrée est pointue pour faciliter son insertion dans le substrat Exemple de marquageExample de surfaceof a grave dans location la sépulture mark (SP9334). SP9334. A Un block bloc of delimestone calcaire was a été cut tailléto form pour a stele. form Itser top une par stèlet is rectangular while the buried part is pointed to facilitate its insertion into the ground (photos and CAD: G. Granier) (clichés et DAO : G. Granier) /

L’organisation spatiale de cette occupation funéraire réservée antiques de leur contexte socio-culturel, ou de leur visée à des individus ayant un statut particulier, gérée sur près politique ou religieuse. La réalité archéologique, qui nous de deux siècles, s’inscrit dans le cadre plus global du déve- livre ici des exemples de soins extrêmes portés à la sépul- loppement raisonné des espaces urbains et péri-urbains de ture comme autant de moyens de contrer la douleur de la la ville de Nemausus. perte de l’enfant à peine né ou à venir, peut paraitre en opposition avec certains textes, qui n’accordent pas de statut Conclusion juridique au fœtus et qu’un statut incomplet à l’enfant au sein de la société, ou qui stipulent encore que la perte d’un L’étude du site de Montaury, dont les résultats sont encore tout-petit ne doit pas à ce titre occasionner de chagrin et préliminaires, a livré un unicum à l’heure actuelle pour la donc de funérailles. Si ces individus, qui ont au maximum ville antique de Nîmes et plus largement pour le sud de la 6 mois, sont séparés du reste de la population, ils n’en cons- Gaule. L’exploration pluridisciplinaire de ce site a permis tituent pas moins une catégorie à part entière. Il est d’ail- de révéler l’adoption de pratiques funéraires complexes et leurs intéressant de constater que l’individu semble garder spécifiques à une catégorie de population précise : les fœtus, le même statut, du moins dans les pratiques funéraires, les périnatals et les plus jeunes nourrissons. Si des exemples depuis la période fœtale jusqu’à l’apparition des premières archéologiques se sont multipliés ces dernières années à dents et au début de la diversification alimentaire. Si l’en- la faveur du renouvellement des questionnements et des fant est considéré comme un nourrisson (alumnus) jusqu’à méthodes d’investigation, le site de Montaury est exception- ses 3 ans, il semble bien que sa position change aux alen- nel car il constitue un des échantillons les plus importants tours de 6 mois, car alors, il n’est plus admis au sein de cet disponibles actuellement (plus de 60 sépultures). Cette étude espace funéraire et est désormais inhumé ailleurs, ayant montre parfaitement le risque qu’il y a à détacher les textes acquis un nouveau statut dans la société.

65 BMSAP (2021) 33(1) Granier & Pellé

Références

Adalian P (2001) Évaluation multiparamétrique de la croissance Hoppa RD (1992) Evaluating Human Skeletal Growth: An anglo fœtale : application à la détermination de l’âge et du sexe. saxon example. International Journal of Osteoarchaeology 2 Thèse de doctorat en Anthropologie biologique, Université (4): 275-288 de la Méditerranée, Marseille, 372 p Lampl M, Johnston FE (1996) Problems in the aging of skeletal Adalian P, Piercecchi-Marti MD, Bourlière-Najean B et al (2002) juveniles: Perspectives from maturation assessments of living Nouvelle formule de détermination de l’âge d’un fœtus. children. American Journal of Physical Anthropology 101(3): Comptes Rendus de l’Académie des Sciences – Series III - 345-355 Sciences de la vie 325(6):261-269 Liversidge HM, Herdeg B, Rösing FW (1998) Dental Age Esti- Bello S (2001) Taphonomie des restes humains. Effet des proces- mation of Non-Adults. A Review of Methods and Principles. sus de conservation du squelette sur les paramètres anthro- In: Alt KW, Rösing FW, Teschler-Nicola M (eds) Dental pologiques. Thèse de Doctorat d’Anthropologie biologique. Anthropology. Fundamentals, Limits and Prospects. Springer, Universita degli studi di Firenze / Université de la Méditerranée Stuttgart, pp 419-442 Aix-Marseille II, Faculté de Médecine, 315 p Majó T, Tillier AM, Bruzek J (1993) Test des fonctions discrimi- Bello S, Signoli M, Rabino-Massa E et al (2002) Les processus nantes de Schutkowski impliquant l’ilium pour la détermi- de conservation différentielle du squelette des individus im- nation du sexe dans des séries d’enfants de sexe et d’âge matures. Implications sur les reconstructions paléodémogra- connus. Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie phiques. Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris 5:61-68 de Paris 14(3-4):245-262 Moorrees CFA, Fanning EA, Hunt EE (1963a) Formation and Blaizot F (2009) Pratiques et espaces funéraires de la Gaule durant resorption of three deciduous teeth in children. American l’Antiquité. Gallia 66(1), Paris, 383 p Journal of Physical Anthropology 21:205-213 Blaizot F, Alix G, Ferber E (2003) Le traitement funéraire des Moorrees CFA, Fanning EA, Hunt EE (1963b) Age Variation of enfants décédés avant un an dans l’Antiquité : études de cas. Formation Stages for Ten Permanent Teeth. Journal of Dental Bulletins et Mémoire de la Société d’Anthropologie de Paris Research 42:1490-1502 15:51-77 Niel M, Chaumoître K, Corny J et al (2019) Maturation of the Brkojewitsch G, Marquié S (2014) Funera acerba dans les human foetal basioccipital: quantifying shape changes in campagnes de la cité des Mediomatrici ? Le cas de Laquenexy second and third trimesters using elliptic Fourier analysis. “la Noiseraie” (Moselle). Revue archéologique de l’Est 63: Journal of Anatomy 235(1):34-44 213-236 Pellé R (2018) L’enceinte romaine de la colline de Montaury à Bruzek J (2002) A Method for Visual Determination of Sex, Using Nîmes – 4. Rapport annuel d’opération de fouille archéo- the Human Hip Bone. Am J Phys Anthropol 117:157-168 logique programmée 2017, SRA Occitanie, 156 p Charrier P, Clavandier G, Gourdon V et al (2018) Morts avant Pellé R, Granier G (2019) L’enceinte romaine de la colline de de naître. La mort périnatale, Presses universitaires Francois Montaury à Nîmes – 5. Rapport annuel d’opération de fouille Rabelais, Collection “Perspectives historiques”, Tours, 437 p archéologique programmée 2018, SRA Occitanie, 228 p Congourdeau MH (2007) L’embryon et son âme dans les sources Pellé R, Granier G (à paraitre) L’enceinte romaine de la colline grecques (VIe s. av. J.C.-Ve s. ap J.C.), Collège de France, de Montaury à Nîmes – 6. Rapport annuel d’opération de CNRS, Centre d’Histoire et Civilisation de Byzance, Mono- fouille archéologique programmée 2019, SRA Occitanie graphies 26, Paris, 461 p Portat É, Detante M, Buquet-Marcon C et al (2016), Rencontre Coqueugniot H, Giacobini G, Malerba G (2002) L’utilisation autour de la mort des tout-petits : Mortalité fœtale et infantile. de caractères morphologiques dans la diagnose sexuelle des Actes de la IIe Rencontre du GAAF à Saint-Germain-en-Laye mandibules d’enfants : application à la collection ostéolo- les 3 et 4 décembre 2009, Publications du GAAF 5, Musée des gique de Turin (Italie). Bulletins et Mémoires de la Société Antiquités Nationales, Groupe d’Anthropologie et d’Archéo- d’Anthropologie de Paris 14(1-2):131-139 logie Funéraire, Saint-Germain-en-Laye, 342 p Dasen V (2015) Le sourire d’Omphale : Maternité et petite Robert E (1973) La conscience médicale antique et la vie des enfance dans l’Antiquité. Presses universitaires de Rennes, enfants. In: Annales de démographie historique, Enfant et Collection Histoire, Rennes, 408 p Sociétés. Mouton, Paris, pp 15-61 Dumézil G (2000) La religion romaine archaïque, Paris, Payot, 708 p Scheuer L, Black S (2000) Developmental Juvenile Osteology. Dutour O (1989) Les hommes fossiles du Sahara : peuplements Elsevier Academic Press, San Diego, 592 p holocènes du Mali septentrional. CNRS Éditions, Paris, 160 p Tillier AM (2000) Children in the past. Palaeoauxology, demo- Garcin V (2009) Bioarchéologie des sujets immatures de quatre graphic anomalies, taphonomy and mortuary pratices. Anthro- nécropoles du haut Moyen Âge européen : méthodes d’étude du pologie 38(1):1-4 développement et des interactions biologie/culture. Thèse de Valette-Cagnac E (2003) Être enfant à Rome. Le dur apprentissage Doctorat en Anthropologie Biologique, Université Bordeaux 1, de la vie civique. Terrain. Anthropologie et Sciences humaines 438 p 40:49-64

66 BMSAP (2021) 33(1) DOI 10.4000/bmsap.7518 ARTICLE / ARTICLE

Investigating the diet of Mesolithic groups in the Southern Alps: An attempt using stable carbon and nitrogen isotope analyses

L’alimentation des groupes mésolithiques du Sud des Alpes : nouvelles données par l’étude des compositions isotopiques (carbone, azote) des restes osseux

1, Gwenaëlle Goude *, Giampaolo Dalmeri3, Antonio Guerreschi 1 , Franco Nicolis 2 5, Federica Fontana 1* Valentina Gazzoni 4 4 Elisabetta Mottes , Fabrizio Antonioli

1 Dipartimento di Studi Umanistici, Sezione di Scienze Preistoriche e Antropologiche, Università degli Studi di Ferrara, Ferrara, Italy 2 UMR 7269 LAMPEA, Aix Marseille Univ, CNRS, Ministère de la Culture, France 3 MUSE – Museo delle Scienze, Trento, Italy 4 Soprintendenza per i beni culturali, Ufficio beni archeologici, Trento, Italy *5 [email protected] Nazionale di [email protected] e Vulcanologia, Rome, Italy

Reçu : 20 janvier 2020 ; accepté : 20 octobre 2020 Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris Abstract – Stable isotopic data (δ13C; δ15N) were obtained Résumé – Les compositions isotopiques en carbone et en from Mesolithic human and faunal remains from north- azote (δ13C ; δ15N) ont été mesurées sur des restes osseux eastern Italy in order to document the human diet and humains et animaux du Mésolithique dans le nord-est de provide information on the relationship between landscape l’Italie afin de documenter l’alimentation de ces dernières use and subsistence strategies. The bone samples were from communautés de chasseurs-cueilleurs et les liens entre l’envi- an adult female individual (Early Mesolithic, Late Sauveter- ronnement et les stratégies de subsistance. Les restes osseux rian) buried at Vatte di Zambana (Trento), an adult male analysés proviennent d’une femme adulte (Mésolithique (Late Mesolithic, Castelnovian) buried at Mondeval de Sora ancien, Sauveterrien récent) inhumée à Vatte di Zambana (Belluno), and an adult female from Mezzocorona Borgo- (Trento), d’un homme adulte (Mésolithique récent, Castelno- nuovo (Trento). For the latter, the stratigraphic position of vien) inhumé à Mondeval de Sora (Belluno) et d’une femme the burial pit and evidence of the associated ritual suggest adulte du site de Mezzocorona-Borgonuovo (Trento). La a Mesolithic attribution. Carbon (13C/12C) and nitrogen (15N/ position stratigraphique de la sépulture à Mezzocorona- 14N) stable isotope compositions of human bone collagen Borgonuovo ainsi que les pratiques funéraires suggèrent were compared with those of animal remains from different une attribution au Mésolithique. Les ratios isotopiques du taxa found in stratigraphic association with the burial. The carbone et de l’azote du collagène osseux des sujets humains isotopic data and the Bayesian model developed from the ont été comparés avec ceux d’animaux de différentes espèces latter and from data in the literature indicate a very signif- associés stratigraphiquement aux sépultures. Les résultats icant proportion of terrestrial resources in the protein fraction isotopiques ainsi qu’un modèle bayésien, réalisé à partir de of the human diet, particularly from red deer compared to ces données et celles de la littérature, indiquent une contri- other ungulates and potentially from freshwater fish and bution très significative des protéines animales du milieu small mammals. These results add to the information pro- terrestre, et surtout la consommation importante de cerfs vided by zooarchaeological studies and reopen the debate par rapport aux autres ongulés, ainsi qu’un rôle potentiel on the role of secondary resources such as chamois, ibex, des poissons d’eau douce et de petits mammifères. Ces small mammals and fish, such as pike, in the diet of these données complètent les informations apportées par les études mobile human societies. However, as this is a preliminary archéozoologiques et relancent la discussion sur le rôle study based on a very small sample size, interpretations secondaire que peuvent avoir le chamois, l’ibex, les petits should be considered with caution. mammifères et les ressources aquatiques, comme le brochet, dans la subsistance de ces nomades. Cette étude reste toute- Keywords – Italian Alps, mobility, hunter-gatherer-fishers, fois préliminaire et le faible corpus d’échantillons analysés bone, collagen nous amène à considérer ces interprétations avec prudence.

Mots clés – Alpes italiennes, mobilité, chasseurs-cueilleurs-pêcheurs, os, collagène

67 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana

Introduction deer, ibex (Capra ibex) and chamois Rupicapra ( rupicapra), with some small mammals such as hareLepus, ( Subsistence strategies and landscape use are two key cf. timidus) and marmot (Marmota marmota), dominate and related aspects when reconstructing the life histories the assemblages recovered from the Sauveterrian layers of prehistoric populations. Following the stabilisation of of these sites (Angelucci et al., 1998; Fontana et al., 2009a; climatic conditions at the beginning of the Holocene Thun Hohenstein et al., 2016). Due to poor preservation, (ca. 9700 cal BC), a variety of behaviour patterns clearly there are no data for the lowland areas, but the presence of emerges across Mesolithic Europe with occupation of differ- large forested areas across this territory suggests potential ent landscapes (Crombé and Robinson 2014). North-eastern reliance on a wide array of resources, possibly including Italy stands out not only for its particular topography and forest ungulates, small mammals, freshwater and terrestrial ecological features, which include both a vast lowland area molluscs and edible fruit (Fontana et al., 2016b). Moreover, (the Venetian plain) and the mountainous territory of the coastal areas offered favourable environments for the use south-eastern Alps intersected by valleys, but also for the rich of marine resources but no data are available from the sites corpus of archaeological data collected in the last 50 years. located along the present-day coast, except for some pos- These studies have helped to delineate the main stages sible mollusc remains from sites in the Venice lagoon area, in the process of occupation of this area, from the Late where only surface surveys have been conducted (Broglio Glacial in the final phases of the Palaeolithic (ca. 17000- et al., 1987; Fontana, 2011; Fontana and Visentin, 2016). 9500 cal BC) (Bertola et al., 2007; Montoya et al., 2018) to Based on assessments of sea-level changes in the late phases the gradual and extensive occupation of the area, including of the Pleistocene and during the Holocene, it is also likely the mountainous sector, by Mesolithic hunter-gatherers that several such sites, and especially those belonging to (9500-5500 cal BC) (Broglio, 1980; 1992; Broglio and Lan- the earliest phases of the Holocene, are now submerged zinger, 1996; Kompatscher and Hronzy-Kompatscher, 2007; (Lambeck et al., 2011). Fontana, 2011; Fontana et al., 2011; Fontana and Visentin, In the 1980s, the main settlement model developed from 2016). At the beginning of the Holocene, the extent of the rich archaeological evidence in the Alpine area around mixed forests increased with rapid warming of the climate the river Adige basin and the surrounding highlands focused and increased rainfall. By the end of the Pre-Boreal (ca. on mountain areas, which were considered as closed systems. 8250 cal BC), plant cover in the Alps had reached altitudes For the Sauveterrian, a model has been proposed based on at least 200 m above today’s levels (Soldati et al., 1997; seasonal mobility from the valley bottoms to the uplands Frisia et al., 2007; Ravazzi et al., 2007; Tinner and Vescovi, (Early Mesolithic) (Broglio, 1980; Broglio and Improta, 2007; Drescher-Schneider, 2009). Geomorphological studies 1994-1995; Broglio and Lanzinger, 1996). For the Castel- in the main Alpine valley bottoms, the Adige and the Piave novian (Late Mesolithic), a gradual decrease in mountain valleys, and in the intra-mountain valleys have identified the area occupation, with human groups moving towards the presence of lake basins (Bassetti and Borsato, 2005; Carton lowlands and a trend towards reduced mobility, has been et al., 2009). The distribution and location of known Meso- proposed (Bagolini and Broglio, 1985). lithic sites extend from the present-day coast of the Vene- In the last twenty years, new data have brought such tian plain to the innermost highland areas, up to ca. 2300 m models into question (Fontana, 2011; Fontana et al., 2011; a.s.l. However, attention has mostly focused on the Alpine Fontana and Visentin, 2016). On the one hand, evidence from area, which has yielded the richest evidence, while the the pre-Alpine area (e.g. the Cansiglio plateau, Peresani record from the lowland territory is almost exclusively et al., 2009; Visentin et al., 2016a) and the Venetian plain represented by lithic scatters on the surface (Fontana 2011; (e.g. the area around the Sile river springs, Fontana et al., Fontana and Visentin, 2016). 2016b) seems to point to a more complex model of occupa- The subsistence strategies of the groups that occupied tion in the Sauveterrian (Fontana et al., 2011). On the other north-eastern Italy have been reconstructed primarily hand, for the Castelnovian, a review of the archaeological through analyses of faunal remains. In particular, the record record from the upper Piave basin has highlighted intensive from the valley-bottom sites in the Alpine area indicates occupation in this phase also, potentially signalling more the presence of varied assemblages, with forest ungulates, continuity in upland occupation compared to the previous especially red deer (Cervus elaphus), playing an important early Mesolithic phase (Visentin et al., 2016b; 2016c). A role at least from the second part of the Pre-Boreal, along - possible change in the mobility patterns of late Mesolithic side smaller mammals (Boscato and Sala, 1980; Rowley- groups could thus be related to more organised logistics Conwy, 1996; Clark, 2000; Bertolini et al., 2016). Moreover, implying, for example, seasonal migrations to mountain the presence of lakes and marshes along the valley floors areas of specialised hunting parties instead of family groups favoured the use of wetland species such as fish, beaver (Fontana, 2006). Accordingly, the patterns of occupation by and freshwater molluscs (Boscato and Sala, 1980; Cassoli Mesolithic groups in north-eastern Italy should be recon- and Tagliacozzo, 1996; Wierer and Boscato, 2006; Wierer sidered in order to establish whether the Alpine areas and et al., 2016). Among the highland sites, only two, Plan de the Venetian plain were part of the same territory or whether Frea and Mondeval de Sora in the inner Alpine area, have they were occupied by different groups (Grimaldi, 2006; yielded faunal remains. Ungulate species, especially red Fontana and Visentin, 2016).

68 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana

In order to obtain new data that could shed light on the The archaeological contexts relationship between subsistence and landscape use by the last hunter-gatherers of the south-eastern Alps, this study Vatte di Zambana (Trento) is a rock-shelter located along puts forward new points of discussion based on analyses the right bank of the Adige valley at an altitude of 220 m of carbon and nitrogen stable isotope compositions (δ13C a.s.l. The shelter, originally covered by a thick debris cone, and δ15N). The samples analysed are from three human is characterised by four anthropic layers (tt. 2-3, 5, 7, 10). and eight faunal osteological remains from three sites in Layers 7 and 10 are attributed to the Sauveterrian (early the Alpine area: Vatte di Zambana, Mondeval de Sora and Mesolithic) and layers 2-3 and 5 to the Castelnovian (Late Mezzocorona-Borgonuovo (figure 1). Although radiocar- Mesolithic). The female burial was discovered in 1968 in bon dates place the latter individual in the transition phase layer 10, close to a recess in the rock-wall (figure 2). The upper between the Late Mesolithic and Early Neolithic, based part of the body was covered by a mound of 20 stones, with on the stratigraphic position of the burial pit and the type one slab lying on the skull. The individual was in a supine of ritual, a Mesolithic attribution has also been proposed position lying northwest to southeast, with the head turned (Dalmeri et al., 2002) (table 1). The human sample size is towards the left. The upper limbs were along the hips, the small since only few remains dated to the Mesolithic are forearms were flexed and the hands crossed over on the known for the Southern Alps. Moreover, we are aware that pelvis. No grave goods were identified but some fragments the selection of animal remains only represents a partial of red ochre were found under the skull (Corrain et al., view of the yearly subsistence cycle. The presence of fish 1976). The remains belong to a female about 50 years of age. remains is also attested at Mondeval de Sora and Mezzo- Palaeoanthropological analyses revealed the presence of corona-Borgonuovo but these have not yet been the object of healed fractures of the right radius and ulna and of the left a determination study. The present study should therefore olecranon, the latter resulting in severe arthrosis of the elbow be considered as preliminary. Stable isotope analysis will be (Corrain et al., 1976; Villotte, 2008; Sparacello et al., 2018). considered together with other evidence of the subsistence These health conditions caused a disability in the individ- strategies of Mesolithic hunter-gatherers from north-eastern ual that most probably made her dependent for subsistence Italy and discussed with respect to the ecosystems assumed on other people in the group. The burial is dated to the final to have been occupied by the Mesolithic groups in this region. phase of the Sauveterrian (KIA-12442: 7943±46 BP, 7036-

Cal BC Sampled material SU Lab/sample BP Reference Δ13 C (95.4%)

Vatte di Zambana burial, - KIA-12442 7943±46 - 7036-6690 Dalmeri et al., 2002 human bone

Mondeval de Sora burial, 4 OxA-7468 7425±55 -19.5 6429-6121 Skeates, 1994 human bone

Mondeval de Sora burial, 7II GX-21793 8260±175 - 7598-6756 Fontana, 1998 charcoal

Mezzocorona-Borgonuovo - ETH-15980 6005±75 -21.0±1.2 5204-4713 Dalmeri et al., 1998; 2002 burial, human bone

Mezzocorona-Borgonuovo - ETH-15981 6170±70 -22.0±1.2 5301-4947 Dalmeri et al., 1998; 2002 burial, human bone

Mezzocorona-Borgonuovo 151 ETH-15984 64 10±75 -24.2±1.2 5491-5225 Dalmeri et al., 1998; 2002 burial, animal bone

Mezzocorona-Borgonuovo - UtC-7201 6380±50 -23.3 5475-5231 Dalmeri et al., 1998; 2002 burial, human bone

Mezzocorona-Borgonuovo - UtC-7202 6210±60 -23.8 5304-4999 Dalmeri et al., 1998; 2002 burial, human bone

Mezzocorona-Borgonuovo, 148 KIA-12446 7793-43 -21.11-0.15 6698-6498 Dalmeri et al., 2002 animal bone

Table 1. Datations par le carbone 14 des contextes sépulcraux des sites de Vatte di Zambana, Mondeval Radiocarbonde Sora et Mezzocorona-Borgonuovo dates for the burial contexts (les datations of Vatte sont di calibrées Zambana, par Mondeval OxCal 4.3 – de IntCal13) Sora and Mezzocorona-Borgonuovo (dates calibrated with OxCal 4.3 – IntCal13) /

69 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana

Figure 1

. Location of the sites of Vatte di Zambana (1), Mezzocorona-Borgonuovo (2) and Mondeval de Sora (3*) in the Southern Alps (Northern Italy) and of the Italian Upper Palaeolithic and Mesolithic sites mentioned in the text: Galgenbühel (Dos de la Forca) (4), Pradestel (5) - Romagnano Loc III (6), Plan de Frea (7*), Riparo Villabruna (8), Riparo Biarzo (9), RiparoLocalisation Tagliente des sites(10), deArene Vatte Candide di Zambana (11), Grotta (1), Mezzocorona-Borgonuovo del Romito (12), Grotta San (2) Teodoro et Mondeval (13), deGrotta Sora dell’Addaura (3*) dans les (14), Alpes Grotta du sud Molara (Nord (15), de Grottal’Italie) etdell’Uzzo des sites (16), italiens Grotta du d’OrientePaléolithique (17). supérieur * indicates et highdu Mésolithique altitude sites mentionnés (around 2000 dans m le a.s.l.) texte (CAD:: Galge D.nbühel Visentin) (Dos / de la Forca) (4), Pradestel (5) - Romagnano Loc III (6), Plan de Frea (7*), Riparo Villabruna (8), Riparo Biarzo (9), Riparo Tagliente (10), Arene Candide (11), Grotta del Romito (12), Grotta San Teodoro (13), Grotta dell’Addaura (14), Grotta Molara (15), Grotta dell’Uzzo (16), Grotta d’Oriente (17). * indique les sites qui se trouvent à haute altitude (DAO : D. Visentin)

70 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana

Figure 2 Coupes stratigraphiques des sites d’où viennent les trois sépultures de cette étude : (a). Stratigraphic Mondeval de sections Sora, secteur of the 1.sites (b) ofMezzocorona-Borgonuovo. the three burials: (a) Mondeval (c) Vatte de di Sora, Zambana sector 1. (b) Mezzocorona- Borgonuovo. (c) Vatte di Zambana /

71 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana

6690 cal BC, 95.4%, Dalmeri et al. 2002) (table 1). This collected from pines and spruce, and two flint artefacts. The result fits in with the burial’s stratigraphy and the dates third grave assemblage comprised 11 items: an agglomerate previously obtained from the charcoals in the burial pit similar to the one found in the second group but mostly (R-491: 8000±110 BP, 7293-6632 cal BC, 95.4%, R-491a: made of propolis, a boar tusk and nine lithic artefacts. 7740±150 BP, 7050-6269 cal BC, 95.4%) (Corrain et al., Paleoanthropological analyses determined that the individ- 1976). Red deer (Cervus elaphus) (NISP=50) is the main ual was a robust male about 40 years old and 167 cm tall species in the layers in stratigraphic association with the (Alciati et al., 1992; 2005). Radiographic and histological burial (layers 11-9). A few remains of chamois Rupicapra( examinations of the ribs and tibiae suggest a rare form of rupicapra, NISP=3) and ibex (Capra ibex, NISP=4) are poliostotic dysplasia also reported as Rosy-Cajal disease, also attested along with a few bird remains, but there is no and showed the presence of a healed fracture of the second evidence of fish consumption. Two dates are available for metacarpal (Alciati et al., 1992; 1997). The dentition dis- layer 10: R-490ἀ 7960±100, 7136-6601 cal BC, 95.4% and played an extra-masticatory wear pattern (Alciati et al., 1992; R-490, 7860±110, 7047-6499 cal BC, 95.4% (Boscato 1995; 1997; 2005). More recent work has focused on the and Sala, 1980; Clark, 2000). The absence of fish remains biomechanics of the tibiofibular complex, revealing a certain in this site represents an exception with respect to the other degree of mobility compatible with seasonal high-altitude known Mesolithic valley-bottom sites of the Adige valley hunting, despite the bone abnormality due to systemic dis- and could be related to the technique used in the past when turbances (possibly related to Paget’s disease) (Sparacello the site was excavated. Vatte di Zambana was in fact the first et al., 2018:386). An AMS radiocarbon date from the indi- Italian Mesolithic Alpine site to be investigated at the end vidual’s remains (OxA-7468) yielded a result of 7425± of 1960s (Broglio, 2016). 55 BP (6429-6121 cal BC, 95.4%) (table 1). Interestingly, The Mondeval de Sora (Belluno) site is located in the the four charcoal samples collected from the burial pit infill Belluno Dolomites under the overhang of a large erratic do- (SU 4B) (figure 2) relate to different periods: one (R-1939) lomite boulder, on a terrace lying 2150 m a.s.l. in the upper is chronologically close (7330±50 BP, 6354-6065 cal BC, valley of the Piave river. Fieldwork carried out between 95.3%) to the date obtained for the skeleton, the second 1986 and 2000 revealed traces of human occupation under (R-1937) is older (8380±70 BP, 7581-7194 cal BC, 95.4%), three sides of the boulder (Sectors I, II, III). The Castelnovian and two are much more recent (R-1941, 5875±60 BP, burial was identified and excavated in 1987 in Sector I, 4901-4558 cal BC, 95.5% and R-1936, 4160±55 BP, 2888- whose stratigraphy spans the Early Mesolithic to the Me- 2581 cal BC, 95.4%). The occupation layers attributed to dieval period (Alciati et al., 1992; Fontana and Vullo, 2000; the Castelnovian phase (SUs 7, 36 and 100) appear com- Fontana and Guerreschi, 2003; Fontana et al., 2009a). The promised by post-depositional events. One radiocarbon Mesolithic levels, including the burial, have only been date is available for SU 7II (GX-21793, 8260±175, 7598- preserved in the southern portion of this sector, mostly 6756 cal BC, 95.4%) relating to the final phase of the represented by Early Mesolithic (Sauveterrian) dwelling Sauveterrian. SU 7 in fact lies over SU 8, i.e. the main Sauve- structures and anthropic layers. The burial lay north to south terrian occupation layer, and the transition between the two and parallel to the side of the boulder. The individual had layers was not clear during excavation; moreover, we do not been placed in a supine position with extended limbs (Ger- exclude mixing of materials from the two occupation phases, hardinger and Guerreschi, 1989; Guerreschi, 1992; Fontana, both in the past and as natural post-depositional events. 2006; Fontana et al., 2016a). The lower part of the body, Nevertheless, the species most represented in the presumed from the pelvis downwards, had been covered with stones, Castelnovian layers is red deer (NISP=42), followed by apparently collected in the area surrounding the site. A small ibex (NISP=18.3) and roe deer (NISP=10.1). Wild boar (Sus patch of red ochre was identified near the hand of the indi- scrofa) (NISP=3.7) and bear (Ursus arctos) (NISP=0.9) vidual. Additionally, 60 items had been carefully arranged are scarce (Govoni, 2006). There are also some fish remains near different areas of the body. The typology of the objects from these layers but they are awaiting analysis. These and their position in relation to the individual point to a role results are very similar to the species representation for in the funerary ritual (Fontana et al., 2016a; 2020). Seven SUs 8 and 31 (Sauveterrian, GX-21788, 9185±240, 9157- pierced atrophic canines were recovered in the upper part 7751 cal BC, 95.4%), where chamois is also represented of the body, while three blades were identified, above each along with a very few remains ofBos primigenius, Canis shoulder and below the head respectively. One awl was lupus and Vulpes vulpes (Thun Hohenstein et al., 2016). found on the sternum and another between the knees. Lastly, The Mezzocorona-Borgonuovo rock-shelter lies at an three groups of various objects (grave assemblages I, II, III) altitude of 250 m. a.s.l., at the foot of the rocky cliffs of were documented along the left side of the body, possibly Monte di Mezzocorona (Trento) (Dalmeri et al., 1998; indicating they were originally placed inside three separate 2002). The shelter is covered by a detritus cone and the bags made of organic material (Fontana et al., 2016a). The stratigraphic sequence spans the period from the Early first assemblage comprised 34 objects: 22 lithic flaked Mesolithic (Sauveterrian facies) to the Bronze Age. The artefacts, three deeply weathered limestone/dolomite Mesolithic layers explored in the area where the burial was pebbles and nine osseous artefacts. The second consisted found were divided into seven “cuts” (I-VII). The burial, of three items: a lump of organic substances, mostly resins which was discovered in 1995, consisted of a shallow pit

72 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana about 20 cm deep. The pit cut (SU 139) yielded a layer burial is considered to be Mesolithic (probably Sauveter- (SU 148) relating to a recent/final phase of the Early Meso- rian) in this study. The faunal assemblage coeval with the lithic (Sauveterrian) by its lithic assemblage and by radio- Mezzocorona burial is very poor and zooarchaeological carbon dating of an animal bone (KIA-12446, 7793±43 BP, investigations of the Sauveterrian layers of the site are still 6698-6498 cal BC, 95.4%) (table 1), and was covered by cut in progress. Therefore, only limited preliminary data are III of SU 131 also attributed to a late phase of the Sauve- currently available. These indicate Cervus elaphus as the terrian by its cultural content (figure 2). The top of the burial dominant species, the remains of which appear as very pit was characterised by a heap of more than forty dolo- fragmented and badly preserved (A. Fontana pers. com.). mite stones of various sizes, which were placed directly on the body but mainly on the upper part. They were arranged Materials and methods to form a small burial mound and some of them bore traces of red ochre. A large slab of rock was placed directly on Stable isotope analysis to reconstruct the diet the skull (Dalmeri et al., 1998; 2002). The burial contained of past populations the skeletonised remains of a female individual lying east to west in a supine position with the face turned towards In this study, we applied stable isotope analysis to human the south, the upper limbs slightly bent and the hands and animal bone remains from the Mesolithic levels of the placed on the abdomen; the right hand was located on the three sites mentioned above. Bone is composed of both in- elbow of the left forearm and the left hand on the pelvis. The organic and organic parts from which stable isotope analysis lower limbs were extended and parallel. No grave goods can be performed to infer diet and environment. The organic were identified, but various small pieces of red ochre were part of the bone, collagen, is made of amino acids from the found on different parts of the skeleton and particularly on protein part of the food consumed (e.g. Ambrose, 2000). The the thorax. Outside the burial structure, to the east of the carbon and nitrogen isotopic composition of the collagen skull, an accumulation of chosen faunal remains was iden- (δ13C and δ15N) mainly allows identification of the relative tified (SU 151). This consisted of a deer antler and a few proportion of animal protein in the diet and the environment deer mandibles with traces of reddish colour, interpreted used (e.g. Lee-Thorp et al., 1989). As collagen turnover is as probably associated with the burial rite. So far, four 14C continuous in bones, for adults it provides information on dates from the human remains indicate a chronological span the proteins consumed over the last ca. 15 years of an indi- from UtC-7201, 6380±50 BP (5475-5231 cal BC, 95.4%) vidual’s life (Valentin, 2003; Hedges et al., 2007). Carbon to ETH-15980, 6005±75 BP (5204-4713 cal BC, 95.4%) isotope ratios mainly indicate the environmental origin of (table 1), which corresponds to the beginning of the Early proteins (e.g. terrestrial vs. marine) (DeNiro and Epstein, Neolithic in the Adige region. One of the animal remains 1978). The δ13C values from plants depend on their photo- from the accumulation located to the east of the skull synthetic pathway: C3, C4 and CAM (Farquhar et al., 1989).

(SU 151) yielded an age (ETH-15984, 6410±75 BP, 5491- As C4 plants were virtually absent in Pleistocene Europe, 5225 cal BC, 95.4%) which was very close to one of the dates the δ13C values of animal bone collagen make it possible to obtained from the human bones (UtC-7201: 6380±50 BP, discriminate between marine/freshwater and terrestrial foods 5475-5231 cal BC, 95.4%) (table 1). However, these dates consumed and can yield information about the ecosystem are considered incompatible with the evidence for the early (e.g., open vs. closed environments) (see review in Salazar- Neolithic levels of the Borgonuovo site because: a) as pre- García et al., 2018. Nitrogen isotope ratios indicate the viously mentioned, the burial was covered by a layer pertain- trophic level at which the individual was operating (e.g. her- ing to the final phase of the Sauveterrian (SU 131-cut III); bivore vs. carnivore) as there is δ15N enrichment by b) the overlying early Neolithic layers contain a lithic assem- ca. 3-5‰ between prey and predator (e.g., Bocherens and blage with technological and typological features associated Drucker, 2003) and can thus provide environmental infor- with a later period of this cultural phase and therefore not mation as well (see review in Goude and Fontugne, 2016). compatible with the radiocarbon dates obtained; c) there are several similarities with the burial rite attested at Vatte Samples selected for stable isotope analysis di Zambana. Moreover, as visible in figure S1 (Annexe 1), consolidating products were used to preserve the human Stable carbon and nitrogen isotope ratio analyses were bones and we suspect that some residues, even small ones, performed on bone collagen extracted from three human and could have remained after the different extraction protocols nine animal bone samples from Vatte di Zambana (n=4), for radiocarbon dating. If so, the radiocarbon date could Mezzocorona-Borgonuovo (n=1) and Mondeval de Sora have been rejuvenated, as chemically demonstrated by (n=6) (table 2). For each human individual, and for preser- Devièse et al. (2019) for Upper Palaeolithic human samples vation purposes, only a small rib fragment was sampled in Mongolia. Following Devièse et al. (2019), the human (table 2): no trace of bone modification and/or pathology samples from Mezzocorona-Borgonuovo would benefit from was visible on the anatomical part selected (SI 1). compound-specific radiocarbon dating of collagen amino In order to provide comparative data to interpret the acid (hydroxyproline) to determine the real chronology and human isotope values, nine adult bone samples were selected avoid pollution. Pending further analytical possibilities, the from the faunal assemblage. The few samples available

73 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana

Nitrogen Carbon Collagen 15N 13C Species Sample SU/Layer Content δ Air Content δ V-PDB C/N yield (‰) (‰) (%) (%) Vatte di Zambana Homo sapiens Rib burial 56.2 12.9 9.1 36.5 -20.2 3.3 Rupicapra rupicapra Left metatarsal XX, layer 9 41.6 13.9 3.1 39.4 -20.1 3.3 Cervus elaphus Metatarsal Sect. 6, hearth III, layer 10 17.2 13.3 4.0 37.1 -22.2 3.2 Cervus elaphus I phanx XX, layer 9 65.7 14.3 4.0 40.5 -22.3 3.3 Mondeval de Sora Homo sapiens Rib (SU 4) 193.2 12.4 9.1 34.3 -19.9 3.2 Capra ibex Left radius Q. 57/8, SU 100 83.9 11.9 1.8 33.3 -19.3 3.3 Capra ibex I phalanx Q. 84/7, SU 7 74.2 11.8 2.1 33.8 -19.2 3.3 Capra ibex Metatarsal Q. 84/7, SU 7 59.2 11.7 1.9 33.4 -19.6 3.3 Cervus elaphus I phalanx Q. 84/7, SU 7 60.8 12.8 4.1 36.2 -21.7 3.3 Cervus elaphus Left tibia Q. 100/2, SU 7 48.8 11.6 3.2 32.7 -21.7 3.3 Mezzocorona-Borgonuovo Homo sapiens Rib (SU 139) 90.3 12.8 9.4 36.2 -19.9 3.3 Cervus elaphus Mandible SU 151, cut IV ------Table 2. Collagen yield and elemental and stable isotope compositions (C, N) of the bone collagen samples from Vatte di Rendement d’extraction et compositions élémentaires et isotopiques (C, N) du collagène osseux des échantillons de Vatte di Zambana, Mondeval de Sora et Mezzocorona-Borgonuovo Zambana, Mondeval de Sora and Mezzocorona-Borgonuovo /

were chosen according to their state of preservation. Frag- powder (0.7 mm sieve). The bone powder was first deminer- ments of thick and compact bone (diaphysis of long bones alised in an HCl solution (1M, 20 min, room temperature). and phalanges) were selected to avoid spongy tissue, burnt The residue was soaked in an NaOH solution (0.125M, 20h, bones and remains with cut-marks on the surface. These room temperature), and solubilised in a weak acid solution selection criteria and the limited range of omnivores and (HCl, 0.01M, 17h, 100°C). The dissolved collagen solution carnivores in the faunal assemblages restricted the samples was filtered and freeze-dried for 48h in preparation for the to herbivores only (table 2). Three samples – two of red deer analyses. (Cervus elaphus) and one of chamois Rupicapra( rupi- The elemental compositions (C, N) and stable isotope capra) – were taken from the Sauveterrian layers (SUs 11-9) ratios (δ13C and δ15N) of the extracted collagen were deter- of Vatte di Zambana (Clark, 2000). Five adult bone samples mined with an Elemental Analyser (Europa Scientific) – three of ibex Capra( ibex) and two of red deer (Cervus coupled with an Isotope Ratio Mass Spectrometer (Europa elaphus) – were selected from the faunal assemblage of Scientific 20-20 EA-IRMS; Iso-Analytical Ltd). The labo- Mondeval de Sora SUs 7 and 100. These stratigraphic units ratory standards used1 were calibrated against IAEA inter- correspond to the Castelnovian although they could include national standards for all measurements; the measurement some contamination from the Ancient Mesolithic (Sauve- error was 0.1‰ for carbon and nitrogen. Collagen preserva- terrian). An attempt was made to select the most reliable ones tion was checked according to the criteria set out by DeNiro (table 2). One red deer mandible fragment was selected (1985), Ambrose (1990) and van Klinken (1999). from available remains at Mezzocorona-Borgonuovo that were stratigraphically close to the burial layer (SU 151). Results and discussion No fish remains were sampled since no detailed analysis was yet available. The stable isotope results, collagen quality indicators and other details obtained from the human and faunal sam- Collagen extraction and ples analysed are presented in table 2. Carbon (δ13C) and isotope ratio mass spectrometry nitrogen (δ15N) values for the human and faunal remains are shown in figure 3. Collagen was extracted from the 12 samples following the Longin (1971) and Bocherens et al. (1997) protocols. Each sample was cleaned by abrasion and washed with 1 IA-R042 bovine liver; IA-R001 wheat flour; IA-R005/IA-R045 mix- distilled water. The cleaned samples were ground into a ture of beet sugar and ammonium sulfate.

74 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana

Bone collagen preservation the Jura area (δ13C: -23.2±0.6‰), the French northern Alps (δ13C: -21.0±0.8‰) (Drucker et al., 2003; 2008) and the Except for one animal sample, all the remains analysed north-western Europe Mesolithic (Richards and Hedges, satisfied the standard protocol for the control of collagen 2003). The similarity of δ13C recorded for red deer in the two quality and quantity (DeNiro 1985; Ambrose 1990; van sites studied could reflect hunting mainly at high altitudes Klinken 1999). The collagen yield was clearly higher than (whole carcasses are represented at Mondeval de Sora; 10 mg/g as established by Ambrose (1990) with an average Thun Hohenstein et al., 2016), with portions of the prey value of 71.9±45.0 mg/g (n=11). Following van Klinken brought back down to the valley (mostly limbs are attested (1999), the C and N contents of 32.7% to 40.5% and of in valley-bottom sites; Clark, 2000). Two further points 11.6% and 14.3% respectively indicate that collagen was should also be mentioned: 1. in mountain areas, red deer well preserved. The atomic C:N ratio also indicates good tend to reach higher altitudes in the summer season and preservation according to DeNiro’s (1985) recommenda- make their way down to the forest during the coldest peri- tions and ranges between 3.2 to 3.3. ods of the year (Luccarini et al., 2006; Kropil et al., 2015); 2. the range of values recorded for herbivores in both sites Carbon and nitrogen isotope ratios does not fully reflect the variability of data, given the very from the herbivore species small sample size available for this study. The δ15N values for the faunal remains from Vatte di Unfortunately, the single animal sample from Mezzo- Zambana (3.7±0.5‰, n=3) fall within the range of values corona-Borgonuovo did not yield sufficient collagen to be recorded in herbivore bone collagen from north-western included in the following presentation of data. The mean Europe between 12.5 and 8.5 ka BP (Richards and Hedges, isotope values of the herbivores from Vatte di Zambana 2003). Changes in nitrogen ratios after the Late Glacial (n=3) are -21.5±1.2‰ for δ13C and 3.7±0.5‰ for δ15N. are better documented and a general increase in 15N is Those of the herbivores from Mondeval de Sora (n=5) are observed in the Holocene (Drucker et al., 2003; Richards and -20.3±1.3‰ for δ13C and 2.6±1.0‰ for δ15N. The δ13C Hedges, 2003). At Mondeval de Sora, the nitrogen values mean value from Vatte di Zambana (21.5±1.2‰, n=3) (2.6±1.0‰, n=5) do not show this increase and the values echoes the general 13C depletion that began at the start of are lower than the mean herbivore values from coeval Euro- the Bølling-Allerød interstadial and is better observed pean samples (ibid.). This could be explained by different at the beginning of the Holocene in the bone collagen of climatic factors specific to high altitudes (Ambrose and herbivores from north-western Europe (ca. 9-8,5 ka BP) DeNiro, 1986; Ambrose, 1990; Ambrose, 1993; Mariotti (Richards and Hedges, 2003; Gazzoni et al., 2013). For et al., 1980; Drucker et al., 2003), but most of all, it under- Cervus elaphus, the values obtained for the samples from lines the need to increase faunal sampling in the future to the two sites (δ13C: -22.2±0.3‰) are in the known range better define the variability of isotopic composition for for this species in various Pre-Boreal and Boreal sites in herbivore species feeding across a large territory.

Figure 3. Carbon and nitrogen stable isotope compositions of bone collagen

samples from Mondeval de Sora, Vatte di Zambana,Compositions Mezzocorona-Borgonuovo isotopiques du carboneand range et deof datal’azote for du other collagène possible osseux freshwater des échantillons fish (pike de Mondevalfrom Mesolithic de Sora, and VatteNeolithic di Zambana, sites in Mezzocorona-Borgonuovo Europe, Robson et al., 2016)et gamme / de valeurs disponibles dans la littérature pour d’autres espèces possibles de poisson d’eau douce (brochets de sites mésolithiques et néolithiques européens, Robson et al., 2016)

75 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana

Both for Mondeval de Sora and Vatte di Zambana, the values indicate that the protein fraction of the diet came inter-species difference in values for carbon (Δ 2.3‰ for almost exclusively from animal rather than plant resources. both sites) and nitrogen (Δ from 0.9 to 1.8‰) distinguish Ungulate meat seems to have provided a significant part populations that are more related to woodland areas (red deer) of the protein consumed by all the individuals, but other from those living mostly in open environments (chamois sources from a higher trophic level, such as carnivores, and ibex, figure 3). This observation could therefore be re- young animals (not weaned) or fish species should be lated to the different ecological areas used and the different considered for discussion because of the large 15δN accu- dietary preferences of each species (Bocherens et al., 2006; mulation between prey and predator. Drucker et al., 2008; Schweiger et al., 2015). Red deer and The potential use of aquatic and other mammal resources ibex/chamois probably consumed food of isotopically can be further investigated by using stable isotope infor- diverse compositions, i.e. various types of trees or grasses mation available in the literature. Isotopic measurements from different habitats as demonstrated by the modern study performed on bone collagen from Eurasian lacustrine fish of Schweiger et al. (2015) indicating low plant biomass for by Dufour et al. (1999) exhibit relatively low δ13C values chamois, varied plant biomass for ibex and high plant bio- for freshwater species (<-17‰ for modern samples). For mass for red deer foraging areas. Lichens, for example, nitrogen isotope ratios, France (1995) asserts that marine exhibit more positive δ13C values than their coeval vascular fish are higher in15 N compared to freshwater specimens, plants and their consumption affects the isotopic value of while estuarine and anadromous fish show intermediate the animals that feed on them (Heaton, 1999; Fizet et al., δ15N values depending on the time spent feeding in either 1995). Ibex in particular, which feed mostly on lichens, fresh or saltwater (Schoeninger and DeNiro, 1984; France, display higher δ13C values than red deer (Mustoni et al., 1995). Consequently, freshwater fish could be candidates 2005). For red deer, the similar isotopic composition re- to explain the values for both δ13C (similar to terrestrial corded in both sites is consistent with current ecological values) and δ15N (similar to species from aquatic resources) knowledge on this species. for the three individuals.

Carbon and nitrogen isotope ratios Sources of the protein in the human diet from the human remains To further test the hypothesis of the potential role of The isotope values for the human individuals compared aquatic and terrestrial protein sources in the Mesolithic to the related coeval herbivores were higher on average by human diet of the south-eastern Alps we evaluated some +1.3‰ in δ13C and +5.4‰ in δ15N at Vatte di Zambana, of the food items by incorporating them into a Bayesian +0.4‰ in δ13C and +6.5‰ in δ15N at Mondeval de Sora model (FRUITS; Fernandes et al., 2014). The Bayesian (table 2). Considering the mobility of humans and their use approach proposed by FRUITS (Food Reconstruction Using of different ecosystems according to seasons during the Isotopic Transferred Signals; https://sourceforge.net/pro- Mesolithic, it is very likely that the faunal remains sampled jects/fruits) allows the use of small size samples, multiple at each site do not reflect the variety of protein sources isotopic proxies and various source fractions (information accessible during the year to the humans buried at each of provided in SI 2 for our models). Freshwater fish and particu- the sites. Consequently, and also taking into account the larly pike (prehistoric data from Europe, Robson et al., 2016) lack of local animal data for Mezzocorona-Borgonuovo, are compared to three other potential sources of protein from we have considered the isotopic data of Mondeval de Sora the terrestrial environment: red deer (this study), chamois and Vatte di Zambana together as a common local baseline and ibex (this study) and beaver (modern data corrected, for the three human individuals analysed. We also consider Keenan et al., 2019) (figure 4). It is worth keeping in mind that the two females belong to the late phase of the Sauve- that this approach, as well as other model types (e.g. SIAR terrian: their chronology therefore does not diverge too much Stable Isotope Analysis in R), provides a relative estimation from that of Mondeval de Sora. Moreover, during the time of food sources consumed within the restricted context span that includes the dates of the Vatte di Zambana and defined by each study (i.e. relative proportion of a food Mondeval de Sora burials – i.e. the 7th millennium cal BC compared to the other food item chosen to run the model) – the local environment was covered by dense forests and, and cannot be considered as a general pattern (at least in our as far as we know, there do not appear to have been any study where only some selected protein sources are used). major environmental changes in the southern Alpine area. The FRUITS Bayesian models generated by our data Lastly, we have said that the faunal sample from Mondeval (figure 4) show that red deer were the main source of pro - de Sora might be mixed with some Sauveterrian fauna and tein for all the individuals. Aquatic sources like pike could the date we have for SU 7, from which most of the faunal have had the same importance as chamois and ibex, or even samples were selected, is indeed very close to that of the more. The role of chamois and ibex is not to be neglected, Vatte di Zambana burial. particularly for Mondeval de Sora and Mezzocorona-Borgo - The resulting isotope values for the three human indi- nuovo. Beaver seems more marginal compared to ungu - viduals are higher than for the whole herbivore assemblage lates and fish, except in the Vatte di Zambana female. This by ca. +0.8‰ in δ13C and +6.2‰ in δ15N on average. These result is not surprising as in some Sauveterrian sequences

76 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana

Figure 4.

Bayesian model estimate of the proportion of four protein sources in the human diet at Vatte di ZambanaCastor and canadensis Mondeval de Sora and Mezzocorona-Borgonuovo13 (FRUITS; Fernandes et al., 2014). Herbivore data are from this study.Details The are archaeological provided in data for pike and beaver are from the literature (pike: Robson et al., 2016; modern bone collagen data forEstimations, évaluées frompar un Keenan modèle et bayésien al., 2019, (FRUITS δ C corrected ; Fernandes by +1.4‰ et al., 2014), due to des the proportions Suess effect; de Marino quatre andsources McElroy de protéines 1991). animales contribuant à Tablesl’alimentation S1 and S2humaine (Annexes à Vatte2-3). diBox Zambana, plots indicate Mondeval mean, de median Sora et and Mezzocorona-Borgonuovo. credible intervals at 68 and Les 95% données / sur les herbivores proviennent de cette étude et celles du brochet et du castor proviennent de la littérature (brochet archéologique : Robson et al., 2016. Collagène osseux actuel de Castor canadensis : Keenan et al., 2019 ; le δ13C a été corrigé de +1.4 ‰ en raison de l’effet Suess, Marino et McElroy 1991). Le détail de l’utilisation du modèle est présenté dans les tableaux S1 et S2 (Annexes 2-3). Les Box plots indiquent les moyenne, médiane et intervalles de crédibilité à 68 et 95 %

of the region, beaver is significantly represented in faunal Sala, 1980; Clark, 2000). At Galgenbühel, a rock-shelter assemblages, for example at Galgenbühel (Wierer et al., dated to the middle Sauveterrian, the main species is the 2016). Although the Bayesian model we have discussed wild boar (Sus scrofa) associated with red deer (Wierer does not include marine species, this resource cannot be and Boscato, 2006; Wierer et al., 2016). A similar situation totally excluded. occurs at the Biarzo rock-shelter in the Natisone valley At the Mondeval de Sora site, the Late Mesolithic faunal bottom, further east (Rowley-Conwy, 1996; Bertolini et al., assemblage (SUs 7 and 100) is dominated by ungulate re- 2016). In the Late Mesolithic (Castelnovian), a considera- mains, such as red deer, ibex and roe deer, with percentages ble decrease of ibex and chamois is recorded in the faunal similar to those from the Sauveterrian layers (Govoni, 2006). assemblages of the southern Alpine valley bottom sites. This The same layers also record the presence of a few bones evidence reflects the establishment and increased density of omnivores (Sus scrofa, 4% of the faunal assemblage, of broadleaved forests during the Boreal and the Atlantic, NR=3.7) and carnivores (Ursus, 1% of the faunal assem- as also attested by palynological studies (Cattani, 1977; blage, NR=0.9). The list of species attested at Mezzocorona- 1994). This environmental change could have favoured the Borgonuovo is unfortunately not available, while the faunal spread of red deer in the Alpine areas and narrowed the assemblage of Vatte di Zambana (layers 10-7 or 11-9), par- open areas that represent ideal environments for the -sur ticularly in the layers associated with the burial pit (Final vival of ibex and chamois. Clarks (2000:236) argues that the Sauveterrian), is dominated by Cervus elaphus with a few decrease of chamois and ibex could also be related to “the remains of Capra ibex and Rupicapra rupicapra. Some fact that high-altitude hunting was no longer taking place remains of Avies sp. and Emys orbicularis are also attested at the scale previously recorded”. However, this hypothesis (Boscato and Sala, 1980; Clark, 2000). To build a wider can be reconsidered in the light of the latest research, based framework of the animal resources consumed by the Meso - on the considerable presence of Castelnovian sites in the lithic hunter-gatherers, it is worth looking into the other upper Piave valley, although we cannot exclude a change sites of the Adige valley that have yielded the richest faunal in the mobility patterns of Late Mesolithic groups as they assemblages. The ibex is the main species only in the most developed more organised logistics (Fontana, 2006; Visentin ancient layers (AF and AE) at Romagnano, relating to the et al., 2016b). Lastly, the location of the Mondeval de Sora earliest Sauveterrian and with few remains. In the subse - burial at an altitude of 2150 m a.s.l. in the Dolomites and quent phases of the Sauveterrian, the red deer becomes the the rich composition of the hunter’s grave goods – includ- most represented taxon, associated with roe deer, ibex and ing a number of items made of red deer antler and bone – chamois in various proportions. A similar situation is confirm the importance of red deer for the subsistence and attested at the site of the Pradestel rock-shelter (Boscato and technology of the last Alpine Mesolithic groups (Fontana

77 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana et al., 2016; 2020). Some carnivores are also present in the of lithic raw materials from the burial goods indicate a faunal assemblages of the Adige valley sites, especially those western (Adige valley) and an eastern provenance (Friulian of small size such as pine marten, wolf, wild cat and fox, piedmont) and therefore a pattern of wide-ranging mobility which are associated with some brown bear remains. One for the Late Mesolithic male individual buried at Mondeval specimen of the latter species from layer AC8-4 at Romag- de Sora (Fontana et al., 2016a; Fontana et al., 2020). Pike nano shows evidence of processing for bone marrow extrac- (Esox sp.) and sturgeon (Acipenseridae) could be relevant tion. Also, Clarks (2000) underlines three main broad trends candidates as food sources as they are autochthonous to in the later stages of the Sauveterrian and the Castelnovian the Po Valley and are still widespread today in the rivers of at the Pradestel, Romagnano III and Riparo Gaban sites. north-eastern Italy (Po, Adige, Brenta, Piave, Tagliamento) These trends consist of: a) an increase in species diversity (Grimaldi and Manzoni, 1990). Pike is best caught between (more use of smaller mammals); b) an increase in younger spring and autumn, during its migrations from deep river animal bones, particularly of red deer; c) a general increase waters to the coast. A harpoon included in the grave goods in the range of bone types. The contribution of young ungu- of the male individual from Mondeval de Sora strengthens lates, such as red deer, to explain the high δ15N accumulation the suggestion that fishing was important among these between the animal baseline and humans can be proposed, groups and that this individual probably also fished (Al- but no isotopic data are available to test this hypothesis. How- ciati et al., 1992; Guerreschi, 1992; Fontana et al., 2000). ever, this issue should also be considered for future studies. Another harpoon comes from the Castelnovian layers of All Mesolithic layers at Romagnano Loc III, Pradestel the Romagnano Loc III site in the Adige valley (Trento), and Galgenbühel contain evidence of bird, fish, beaver and and harpoons generally appear in the Late Sauveterrian in freshwater turtle and mollusc remains. At Galgenbühel the the Southern Alps (Cristiani, 2009). beaver is well attested (between 18% to 50% according to the layers) in association with the otter. In this site 12,716 fish Comparison with the last upper Palaeolithic remains were also identified. The fish spectrum is dominated individuals from Italy by Cyprinidae, which are represented by a wide variety of species, and by Esocidae, especially pike (Esox sp.). This The stable isotope data obtained from north-eastern evidence reflects the use of dump areas along the Adige Italian sites are the first for inland Mesolithic groups in valley and subsistence focusing mostly on valley-bottom Italy. In this same region, some dietary information comes resources, which were largely used during the spring and from stable isotope analyses of human remains from inland summer (Wierer et al., 2016). Late Pleistocene contexts (table 3), e.g., Riparo Tagliente To summarise, carnivores do not seem particularly sig- (Stallavena di Grezzana, Verona) and Riparo Villabruna nificant as a resource complementing ungulates in the diet (Sovramonte, Belluno) (Vercellotti et al., 2008; Gazzoni of the last hunter-gatherers of north-eastern Italy. Not only et al., 2013, Oxilia et al., in press) (figure 1). The Late Epi- are they rather poorly attested in the sites of the south-east- gravettian individual from Riparo Tagliente (OxA-10672: ern Alps, it is also probable that they were rarely consumed 13190±90 BP; 16634-15286 cal BP) seems to have had and mostly used for their fur (Clark, 2000; Wierer and a diet combining a large amount of terrestrial mammals Boscato, 2006; Bertolini et al., 2016). Therefore, consider- with a possibly significant intake of freshwater resources ing the archaeological and geographical contexts and the (Gazzoni et al., 2013). For the Villabruna hunter, dated expected distribution of isotopic values for dietary sources ca. 2000 years later (KIA-27004: 12140±70 BP; 14160- from marine and freshwater ecosystems (fish, shellfish and 13820 cal BP), the authors propose a diet mainly based birds; France, 1995; Fischer et al., 2007), and the results on the consumption of terrestrial proteins from herbivores given by the Bayesian model, the consumption of aquatic (Vercellotti et al., 2008). However, this site needs further resources is still a relevant option to explain the δ15N isotope analysis, particularly on animal remains, to con- values of the three human individuals compared to the her- firm this pattern. The estimated distance from the Adriatic bivores. This hypothesis is supported by the presence of coast of the two sites at the time of the burial of the two fish remains in the Mesolithic levels of Mondeval de Sora individuals has been calculated as about 418 km for Riparo and Mezzocorona-Borgonuovo, even though no information Tagliente and 354 km for Villabruna, thus almost equalling about quantities, fish species or their origin – e.g., sea, lake the distance to the Tyrrhenian coast (table 3). It should be or river – are currently available. Also for Mondeval de Sora, noted that climatic and environmental conditions were different freshwater ecosystems in the area surrounding the consistently different in the two relevant phases of the Late site – including numerous rivers and streams (e.g. the Piave Epigravettian. At Riparo Tagliente, data from the layers ca. 22 km and its main tributaries such as the Cordevole) coeval to the burial indicate a dominant open steppe envi- and lakes (e.g. Fedaia ca. 16 km, Misurina ca. 17 km), sug- ronment (Gazzoni et al., 2013), while the occurrence of some gest a preference for fishing in a circum-local environment. lithic artefacts made on chert form the Umbria-Marche A habitat of prevailing slack and slow flowing waters, as area suggests connections with the mid-Adriatic region seen along the Adige valley, possibly also characterised (Bertola et al., 2018). The burial of the Villabruna indi- the Piave river valley that provided the best access to the vidual corresponds to the initial phase of the Late Glacial Mondeval de Sora area. Moreover, the results of analyses interstadial with milder climatic conditions and the spread

78 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana of woodland habitats in the Southern Alps (Ravazzi et al., with the exception of Romito 9, which is dated to several 2007). During the Late Glacial period, there is no evidence millennia earlier than the others (LTL-3034A: 13915±70 BP; of occupation in the Venetian plain although we cannot 17000-16150 cal BP). For this individual, a more varied exclude that the last Palaeolithic hunters settled in this area diet based on freshwater and/or marine fish in addition to and that evidence of this occupation has been masked by terrestrial animals has been suggested (Craig et al., 2010). intense alluvial processes (Fontana et al., 2008). For the Information from stable isotopes on the diet of coastal Mesolithic, the archaeological record attests occupation hunter-gatherers is also available for different Mediterranean from the present-day Adriatic coast to the innermost areas sites from the mid-Upper Palaeolithic to the Mesolithic of the Alps (Fontana 2011; Franco, 2011; Fontana and (García Guixé et al., 2006; 2009; Craig et al., 2010; Mannino Visentin, 2016). At the time of the burial of the woman at et al., 2011; 2012; 2015; Fernández-López de Pablo et al., Vatte di Zambana, the distance from the coast had shortened 2013; Fontanals-Coll et al., 2014; Salazar-García et al., 2014 ; considerably (217 km) while at the beginning of the Atlantic Colonese et al., 2018). A review of the data is available in period, the Adriatic Sea was ca. 135 km away as the crow Salazar-García et al. (2018). Little or no consumption of flies from the Mondeval de Sora site (table 3). Its closeness marine food is attested by the Italian samples, except for to the sea and the evidence of human occupation in the the Gravettian individual from Arene Candide known as present-day Venice lagoon area could indicate that the “Il Principe” (figure 1) (Pettitt et al., 2003). A slight increase people buried in the Alps had a pattern of mobility spanning in marine food consumption is recorded in Sicily from the an area from the Alps to the Adriatic coast. However, the Late Pleistocene to the early Holocene (figure 1) (Mannino results of isotope analysis for these individuals, as for those et al., 2012; 2015; Colonese et al., 2018). Most authors argue of the Late Palaeolithic, do not point to significant use of that the limited evidence for marine resource consumption marine resources. The main evidence of connections with in most Mediterranean areas could be a consequence either either the Adriatic or the Tyrrhenian Sea throughout the of the Mediterranean Sea’s low productivity compared to period from the Late Glacial to the early and first part of the the Atlantic Ocean (review in Salazar-García et al., 2018) middle Holocene in the south-eastern Alps is represented by or of the absence of adequate technology for intensive fish - the presence of ornamental shell beads. In the Late Palaeo- ing (Mannino et al., 2011; Mannino and Richards, 2018). lithic/Late Epigravettian, Tritia neritea is the main species attested (Bertola et al., 2007), while in the Mesolithic, To summarise, compared to the published data for west - Columbella rustica becomes the main species represented ern Europe (Mediterranean, Croatia, France and Belgium) (Cristiani, 2009). One specimen of Columbella rustica comes from ca. 10200-7100 cal BP (figure 5; Annexe 2) this study from the Sauveterrian layers of the high-altitude Mondeval documents the variability of protein intake among the last de Sora site (unpublished). European hunter-gatherers at the intra- and inter-site levels, Also in southern Italy, at Grotta del Romito on the including both terrestrial and aquatic (mainly freshwater) Tyrrhenian side of the peninsula (figure 1), most individuals resources, and points to the adaptability of human subsist - from the Late Epigravettian had a similar terrestrial diet ence strategies at the time.

OxCal 4.3 – Mean Coordinates Palaeo sea Palaeocoastline Sampled material IntCal13 (cal BC) cal BP (2σ) cal age (WGS84) level distance, Km (95.4%)

Mondeval de Sora burial 6429-6121 8379-8071 8,225 12.0940; 46.4664 -12,9 135 Vatte di Zambana 7036-6690 8986-8640 8,813 11.0694; 46.1481 -18,7 217 Riparo Villabruna 12237-11830 14187-13780 13,983,50 11.7650; 46.0843 -81,2 354 Riparo Tagliente 14200-13583 16150-15533 15,851,50 11.0056; 45.5406 -102,4 418

Table 3. Tagliente and Riparo Villabruna from the palaeocoastline at the time when the single individuals were buried. The distances were estimatedDistance from of the the Mesolithic radiocarbon sites dates of Vatte (mean di radiocarbon Zambana and age) Mondeval obtained de from Sora the and human the Late samples Epigravettian and the sitessea level of Riparo was calculated using the model proposed by Lambeck et al. (2011) and applied to the Adriatic seabed without taking into account Distancethe thickness entre of les sediments sites mésolithiques deposited between de Vatte 15.8 di Zambana, and 8.2 cal Mondeval BP. For Mezzocorona-Borgonuovo, de Sora et les sites épigravettiens approximately de Riparo the same Tagliente distance et Riparoto the coastline Villabruna can et bele traitconsidered de côte asau for moment Vatte dide Zambana,l’inhumation as thedes twoindividus. sites areLes closedistances and sontpossibly estimées have à a partir similar des chronology datations / par le carbone 14 (moyenne des âges radiométriques réalisée sur les échantillons humains) et le niveau marin calculé par le modèle proposé par Lambeck et al. (2011) et appliqué aux fonds marins adriatiques sans prendre en compte l’épaisseur des sédiments déposés entre 15,8 et 8,2 ka BP cal. Pour Mezzocorona-Borgonuovo, une distance par rapport à la côte similaire à celle considérée pour Vatte di Zambana est proposée compte tenu que les deux sites sont proches et probablement contemporains

79 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana

Figure 5

. Carbon and nitrogen stable isotope compositions of bone collagen samples from Mesolithic sites (10216-7100 cal BP) in Corsica, the Iberian Peninsula, Sicily, Croatia (García-Guixe et al., 2006; Lightfoot et al., 2011; Mannino et al., 2011; 2012; Fernández-López de Pablo et al., 2013; Salazar-GarcíaCompositions et isotopiques al., 2014; review du carbone in Goude et deet al.,l’azote 2017) du an collagèned inland inosseux France d’échantillons and Belgium de sites(Drucker mésolithiques et al., 2018; 10216-100 Schulting cal BP)et al., de 2008).Corse, de Herbivore la péninsule taxa ibérique, given in de the Sicile figure et de are Croatie red deer,(García-Guixe roe deer et and al., aurochs2006 ; Lightfoot (and prolaguset al., 2011 only ; Mannino for Corsica) et al., (Annexe 2011 ; 2012 3) / ; Fernández-López de Pablo et al., 2013 ; Salazar-García et al., 2014 ; synthèse dans Goude et al., 2017), et de l’intérieur des terres en France et en Belgique (Drucker et al., 2018 ; Schulting et al., 2008). Les espèces herbivores considérées dans la figure sont le cerf, le chevreuil et l’aurochs (et le pika pour la Corse) (Annexe 3)

Conclusions of young ungulates and other small mammals deserves further investigation and more in-depth assessments of isotopic This study presents the first isotopic data for Mesolithic data. So far, our results are consistent with archaeological humans in the Italian Alps. The very few burials available evidence reflecting uses of the highly variable Alpine land- for this period and the small animal sample size limit inter- scapes between the late phase of the early Mesolithic (final pretations, so that this should be considered as a preliminary Sauveterrian, ca. 7000-6800 cal BC) and the Late Meso- study calling for further investigations at different levels lithic (Castelnovian, 6600-6000 cal BC). Red deer hunting (e.g. complete study of fish remains, further CN isotope would have been likely in summer with seasonal high-alti- analysis, S and Sr isotope study to document mobility and tude migrations, at a time when the animal has its highest ecosystems used). However, our data provide new informa- nutritional value. Parts of the carcasses could have been tion at the individual and regional scale. The three alpine brought to the valley bottom to supplement the winter diet individuals had a diet including a large amount of animal (Clark, 2000; Fontana et al., 2009; Thun Hohenstein, 2016). protein, mainly from red deer and possibly with slight Valley-bottom sites were especially strategic for the procure- differences in species ratios according to individuals. The ment of freshwater resources and other supplies associated Bayesian model developed by including isotopic data from with dump environments (Wierer et al., 2016). In both cases, this study and from the literature supports the hypothesis there is evidence for intense exploitation of ecotonal zones of an additional intake of freshwater resources and sug- by the last hunter-gatherers of north-eastern Italy. Although gests that further consideration should be given to the role plant consumption does not appear from our isotope data of other ungulates (chamois/ibex) and small mammals like and so far there is little evidence even from other archaeo- the beaver in the diet of some individuals. The potential role logical records, it may be assumed that these resources

80 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana would have represented another complement in the diet of References Mesolithic hunter-gatherers (Oxilia et al., in press). Other research questions arising from this preliminary study Alciati G, Cattani L, Fontana F et al (1992) Mondeval de Sora: include those related to gender-based dietary patterns. Given a high altitude Mesolithic camp-site in the Italian Dolomites. the very limited sample size of our study, it is worth men- Preistoria Alpina 28:351-366 tioning the possible role of other factors in determining the Alciati G, Coppa A, Macchiarelli R (1995) La dentizione del cac- isotopic composition between male and female individuals, ciatore mesolitico di Mondeval de Sora (San Vito di Cadore, such as potential food restrictions (taboos) linked to gender Belluno). Bullettino di Paletnologia Italiana 86:153-196 or social status (Spielmann, 1989) and distinct food acqui- Alciati G, Pesce Delfino V, Vacca E (1997) Evidenze patologiche sition and consumption customs for males and females rilevate sullo scheletro di Mondevàl de Sora. Antropologia (Schulting et al., 2008) that could be associated with the Contemporanea, Atti XII Congresso dell’Associazione Antro- mobility and social systems of these human groups (Grün- pologica Italiana. Alia, Palermo, pp 1-3 berg, 2017). Concerning the latter aspects, some studies Alciati G, Pesce Delfino V, Vacca E (eds) (2005) Catalogue of describe possible changes in landscape use linked to a more Italian fossil human remains from the Palaeolithic to the logistically organised mobility pattern in the Late Meso- Mesolithic. Journal of Anthropological Sciences, Rivista di lithic, which would have involved specialised task groups Antropologia 83 (suppl):1-184 moving to mountain areas during the summer for hunting, Ambrose SH (1990) Preparation and characterisation of bone and whereas women, babies, children and elderly individuals tooth collagen for isotopic analysis. Journal of Archaeological would have remained in the valley-bottom camps (Fontana, Science 17:431-451 2006). These hypotheses require appropriate testing of Ambrose SH (1993) Isotopic analysis of paleodiets: methodo- additional CN stable isotope data and the use of additional logical and interpretative considerations. In: Sandford MK (ed) proxies (e.g. sulphur and strontium isotopes) and analytical Investigation of ancient human tissue. Chemical analyses in procedures (e.g. single compound analysis; cf. Naito et al., anthropology. Gordon and Breach Science Publishers, Lang- 2013); given the few Mesolithic human remains available horne, pp 59-130 in Western Europe, this is a challenging issue at present. Ambrose SH, DeNiro MJ (1986) The isotopic ecology of East African mammals. Oecologia 69:395-406 Acknowledgements Ambrose SH 2000. Controlled diet and climate experiments on nitrogen isotope ratios of rats. In: Ambrose SH, Katzen- This study was originally conducted by Valentina berg MA (eds) Biogeochimical approaches to paleodietary Gazzoni as part of her PhD thesis (defended in 2011, Univ. analysis. Kluwer Academic/Plenum Publischers, New York, of Ferrara, Italy). It was further elaborated and updated by pp 243-257 the second and last authors with new data and considerations Angelucci DE, Alessio M, Bartolomei G et al (1998) The Frea IV on the isotopic evidence (GG) and the archaeological record rock-shelter (Selva Val Gardena, BZ), Preistoria Alpina 34: (FF). FA contributed data on estimations of palaeocoast- 99-109 line variations. The other authors contributed to section 2 Bagolini B, Broglio A (1985) Il ruolo delle Alpi nei tempi pre- (GD, EM and FN-Vatte di Zambana and Mezzocorona- istorici (dal Paleolitico al Calcolitico). In: Liverani M, Borgonuovo, AG- Mondeval de Sora) and to the discussion Palmieri A, Peroni R (eds) Studi di Paletnologia in onore di section. Sampling authorisation was delivered by the Soprin- SM Puglisi. Università “La Sapienza”, Roma, pp 671-676 tendenza per i beni archeologici della Provincia autonoma Bassetti M, Borsato A (2005) Evoluzione geomorfologica della di Trento and Soprintendenza per i Beni Archeologici del Bassa Valle dell’Adige dall’Ultimo Massimo Glaciale: sintesi Veneto. Special thanks go to Ursula Thun Hohenstein (Uni- delle conoscenze e riferimenti ad aree limitrofe. Studi Trentini versità degli Studi di Ferrara), Antonio Tagliacozzo (Museo di Scienze Naturali, Acta Geologica 82:31-42 Nazionale Preistorico Etnografico) and Alex Fontana (MUSE Bertola S, Broglio A, Cassoli PF et al (2007) L’Epigravettiano – Museo delle Scienze di Trento) for their technical assis- recente nell’area prealpina e alpina orientale. In: Martini F tance in the selection of faunal samples. This study was (ed) L’Italia tra 15.000 e 10.000 anni fa. Cosmopolitismo e co-funded by Associazione Culturale “Amici del Museo” regionalità nel Tardoglaciale. Millenni, Studi di Archeologia di Selva di Cadore (Belluno) and CH4 di Discorsi Emanuele Preistoria. Museo Fiorentino di Preistoria “Paolo Graziosi”, (Concamarise, Verona). The authors would also like to thank Firenze, 5, pp 39-94 the Marseille Laboratory of Biocultural Anthropology and Bertola S, Fontana F, Visentin D (2018) Lithic raw material Estelle Herrscher for the access granted to a biochemistry circulation and settlement dynamics in the Upper Palaeolithic platform in 2010, as well as the anonymous reviewers who of the Venetian Prealps (N-E Italy). A key-role for palaeocli- helped to considerably improve the interpretations. The matic and landscape changes along the LGM? In: Borgia V, article as a whole was edited by a professional at https:// Cristiani E (eds) Palaeolithic Italy. Advanced studies on early karinagerdau.com. human adaptations in the Italian peninsula, Sidestone Press, Leiden, pp 219-246 Conflicts of interest Bertolini M, Cristiani E, Modolo M et al (2016) Late Epigravet- The authors declare that they have no conflicts of interest. tian and Mesolithic foragers of the eastern Alpine region:

81 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana

Animal exploitation and ornamental strategies at Riparo Colonese AC, Lo Vetro D, Landini W et al (2018) Late Pleisto- Biarzo (Northern Italy). Quaternary International 423: 73-91 cene-Holocene coastal adaptation in central Mediterranean: Bocherens H, Drucker D (2003) Trophic level isotopic enrich- Snapshots from Grotta d’Oriente (NW Sicily). Quaternary ment of carbon and nitrogen in bone collagen: case studies International 493:114-126 from recent and ancient terrestrial ecosystems. International Corrain C, Graziati G, Leonardi P (1976) La sepoltura epipaleo- Journal of Osteoarchaeology 13:46-53 litica nel riparo di Vatte di Zambana (Trento). Preistoria Bocherens H, Polet C, Toussaint M (2006) Palaeodiet of Meso- Alpina 12:175-212 lithic and Neolithic populations of Meuse Basin (Belgium): Craig OE, Biazzo M, Colonese AC et al (2010) Stable isotope evidence from stables isotopes. Journal of Archaeological analysis of Late Upper Palaeolithic humans remains from Science 34:10-27 Grotta del Romito (Cosenza), Italy. Journal of Archaeological Bocherens H, Patou-Mathis M, Bonjean D et al (1997) Palaeobio- Science 37:2504-2512 logical implications of the isotopic signature (13C, 15N) of Cristiani E (2009) Osseous artefacts from the Mesolithic levels fossil mammal collagen in Scladina cave (Sclayn, Belgium). of Pradestel rock-shelter, (north-eastern Italy): A morpho- Quaternary Research 48:370-380 logical and techno-functional analysis. Preistoria Alpina 44: Boscato P, Sala B (1980) Dati paleontologici, paleoecologici e 181-205 cronologici di tre depositi epipaleolitici in Valle dell’Adige Crombé P, Robinson E (2014) European Mesolithic: Geography and (Trento). Preistoria Alpina 16:45-61 Culture. In: Smith C (ed) Encyclopedia of global archaeology. Broglio A (1980) Culture ed ambienti della fine del Paleolitico e Springer, New York, pp 2623-2645 del Mesolitico nell’Italia nord-orientale. Preistoria Alpina 16: Dalmeri G, Mottes E, Nicolis F (1998) The Mesolithic burial of 7-29 Mezzocorona-Borgonuovo (Trento): some preliminary com- Broglio A (1992) Mountain sites in the context of the North-East ments. Preistoria Alpina 34:129-138 Italian Upper Palaeolithic and Mesolithic. Preistoria Alpina Dalmeri G, Mottes E, Nicolis F (2002) La sepoltura mesolitica di 28:293-310 Mezzocorona-Borgonuovo (Tn). In: IIPP (ed) Preistoria e pro- Broglio A (2016). The discovery of the Mesolithic in the Adige toistoria del Trentino alto Adige/Südtirol (vol 1) in ricordo di Valley and the Dolomites (North-eastern Italy): A history of Bernardino Bagolini. Istituto Italiano di Preistoria e Protostoria, research. Quaternary International 423:5-8 Firenze, pp 189-203 Broglio A, Improta S (1994-1995) Nuovi dati di cronologia asso- DeNiro MJ (1985) Post-mortem preservation and alteration of in luta del Paleolitico superiore e del Mesolitico del veneto, del vivo bone collagen isotope ratios in relation to paleodietary trentino e del Friuli. Atti dell’Istituto Veneto di Scienze, Lettere reconstruction. Nature 317:806-809 ed Arti, Classe di Scienze Fisiche, Matematiche e Naturali DeNiro MJ, Epstein S (1978) Influence of diet on the distribution CLIII, Venezia, 45 p of carbon isotopes in animals. Geochimica et Cosmochimica Broglio A, Lanzinger M (1996) The human population of the Acta 42:495-506 Southern slopes of the Eastern Alps in the Würm Late Glacial Devièse T, Massilani D, Yi S et al (2019) Compound-specific and early Postglacial. Il Quaternario 9: 499-508 radiocarbon dating and mitochondrial DNA analysis of the Broglio A, Favero V, Marsale S (1987) Ritrovamenti mesolitici Pleistocene hominin from Salkhit Mongolia. Nature Commu- intorno alla laguna di Venezia. Istituto Veneto di Scienze, nications 10:274 Lettere ed Arti, Rapporti e Studi 10:195-231 Drescher-Schneider R (2009). The forest history in the South- Carton A, Bondesan A, Fontana A et al (2009) Geomorphological eastern Alps and the foothills during the last 25,000 years. In: evolution and sediment transfer in the Piave River watershed Peresani M, Ravazzi C (eds) Ambiente e popolamento umano in (north-eastern Italy) since the LGM. Géomorphologie: Relief, Cansiglio tra Tardoglaciale e Postglaciale. Società Naturalisti Processes, Environnement 3:37-58 Silvia Zenari, Pordenone, pp 27-64 Cassoli PF, Tagliacozzo A (1996) L’ittiofauna dei livelli del Tar- Drucker D, Bocherens H, Bridault A et al (2003) Carbon and diglaciale e dell’Olocene antico. In: Guerreschi A (ed) Il sito nitrogen isotopic composition of red deer (Cervus elaphus) preistorico del Riparo di Biarzo (Valle del Natisone, Friuli). collagen as a tool for tracking palaeoenvironmental change Edizioni del Museo Friulano di Storia Naturale 39, Udine, during the Late-Glacial and early Holocene in the northern Jura pp 81-90 (France). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology Cattani L (1977) Dati palinologici inerenti ai depositi di di Vatte 195:375-388 di Zambana e Pradestel nella Valle dell’Adige (TN). Preistoria Drucker DG, Bridault A, Hobson KA et al (2008) Can carbon-13 Alpina 13:21-29 in large herbivores reflect the canopy effect in temperate and boreal ecosystems? Evidence from modern and ancient Cattani L (1994) Prehistoric environments and stites in the East- ungulates. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology ern Alps during the Late Glacial and Postglacial. Preistoria 266: 69-82 Alpina 28:61-71 Drucker D, Valentin F, Thevenet C et al (2018) Aquatic resources Clark R (2000) The Mesolithic Hunters of the Trentino: A case study in human diet in the Late Mesolithic in Northern France and in hunter-gatherer settlement and subsistence from Northern Luxembourg: insights from carbon, nitrogen and sulphur iso- Italy, British Archaeological Reports 832, International Series, tope ratios. Archaeological and Anthropological Sciences 10: Oxford, 228 p 351-368

82 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana

Farquhar GD, Ehleringer JR, Hubick KT (1989) Carbon isotope Fontana F, Guerreschi A, Bertola S (2016a) The Castelnovian discrimination and photosynthesis. Annual Review of Plant burial of Mondeval de Sora (San Vito di Cadore, Belluno, Physiology and Plant Molecular Biology 40:503-537 Italy): evidence for changes in the social organization of late Fernandes R, Millard AR, Brabec M et al (2014) Food Reconstruc- Mesolithic hunter-gatherers in north-eastern Italy. In: Grün- tion Using Isotopic Transferred Signals (FRUITS): A Bayesian berg J, Gramsch B, Larsson L et al (eds) Mesolithic burials Model for Diet Reconstruction. PLOS one 9(2): e87436. – Rites, symbols and social organisation of early Postglacial Fischer A, Olsen J, Richards M et al (2007) Coast-inland mobility communities, Landes Museum für Vorgeschichte, Halle, and diet in the Danish Mesolithic and Neolithic: evidence from pp 741-756 stable isotope values of humans and dogs. Journal of Archaeo- Fontana F, Guerreschi A, Peresani M (2011) The visible land- logical Science 34: 2125-2150 scape. Inferring Mesolithic settlement dynamics from multi- Fizet M, Mariotti A, Bocherens H (1995) Effect of diet physiology faceted evidence in the south-eastern Alps. In: Van Leusen M, and climate on carbon and nitrogen stable isotopes of colla- Pizziolo G, Sarti L (eds) Hidden landscapes of Mediterranean gen in a late Pleistocene anthropic palaecosystem, Marillac, Europe. Cultural and methodological biases in pre- and France. Journal of archaeological Science 22: 67-79 protohistoric landscape studies, Proceeding of the International Fernández-López de Pablo J, Salazar-García DC, Subirà-Galda- Conference, Siena, 25-27 May 2007, BAR International cano ME et al. (2013) Late Mesolithic burials at Casa Corona Series, 2320, Archaeopress, Oxford, pp 71-81 (Villena, Spain): direct radiocarbon and palaeodietary evidence Fontana F, Visentin D (2016) Between the Venetian Alps and the of the last forager populations in Eastern Iberia. Journal of Emilian Apennines (Northern Italy): highland vs. lowland Archaeological Science 40:671-680 occupation in the early Mesolithic. Quaternary International Fontana A., Mozzi P, Bonsesan A (2008) Alluvial megafans in 423:266-278 the Venetian-Friulian Plain (north-eastern Italy): Evidence of Fontana F, Visentin D, Mozzi P et al (2016b) Looking for the Mes- sedimentary and erosive phases during Late Pleistocene and olithic in the Venetian Po Plain: first results from the Sile river Holocene. Quaternary International 189:71-90 springs (North-Eastern Italy). Preistoria Alpina 48:109-113 Fontana F (2006) La sepoltura di Mondeval de Sora (Belluno). Fontana F, Vullo N (2000) Organisation et fonction d’un camp de Differenziazione sociale e modalità insediative degli ultimi base saisonnier au cœur des Dolomites : le gisement méso- popoli cacciatori e raccoglitori dell’Italia nord-orientale. In: lithique de Mondeval de Sora (Belluno, Italie). In: Richard A, Martini F (ed) La cultura del morire nelle società preistoriche Cupillard C, Richard H et al (eds) Les derniers chasseurs e protostoriche. Studio interdisciplinare dei dati e loro tratta- d’Europe occidentale. Presses universitaires franc-comtoises, mento informatico. Dal Paleolitico all’Età del Rame. Origines, Besançon, pp 197-208 Firenze, pp 269-292 Fontanals-Coll M, Subirà ME, Marín-Moratalla N et al (2014) Fontana F (2011) De saison en saison : réévaluation du statut From Sado Valley to Europe: Mesolithic dietary practices through fonctionnel des habitats sauveterriens du secteur nord oriental different geographic distributions. Journal of Archaeological de la péninsule italienne et implications sur la mobilité des Science 50:539-550 groupes humains. In: Bon F, Costamagno S, Valdeyron N, France RL (1995) Differentiation between littoral and pelagic (ed) Haltes de chasse en préhistoire : quelles réalités archéo- food webs in lakes using satble carbon isotopes. Limnology logiques ? Actes du Colloque International, 13-15 Mai 2009, and Oceanography 40:1310-1313 Université Toulouse II Le Mirail, Laboratoire Travaux et Franco C (2011). La fine del Mesolitico in Italia: identità culturale Recherches Archéologiques sur les Cultures, les Espaces et e distribuzione territoriale degli ultimi cacciatori-raccoglitori. les Sociétés, Palethnologie 3, pp 295-312 Quaderni della Società per la preistoria e protostoria della Fontana F, Cristiani E, Bertola S et al (2020) A snapshot of Late Regione Friuli Venezia Giulia, Venezia, 280 p Mesolithic life through death: An appraisal of the lithic and Frisia S, Filippi ML, Borsato A (2007) Evoluzione climatica in osseous grave goods from the Castelnovian burial of Monde- Trentino dal Tardoglaciale all’Olocene: sintesi delle conos- val de Sora (Dolomites, Italy). PLoS ONE 15:e0237573 cenze alla luce dei risultati emersi nei progetti AQUAPAST e [https://doi.org/10.1371/journal.pone.0237573] OLOAMBIENT. Studi Trentini di Scienze Naturali, Acta Fontana F, Govoni L, Guerreschi A et al (2009a) L’occupazione Geologica 82:325-330 sauveterriana di Mondeval de Sora 1 (San Vito di Cadore, Garcia Guixé E, Martinez-Moreno J, Mora R et al (2009) Stable Belluno) in bilico tra accampamento residenziale e campo di isotope analysis of human and animal remains from the caccia. Preistoria Alpina 44:205-224 Late Upper Palaeolithic site of Balma Guilanyà, southeastern Fontana F, Cilli C, Cremona MG et al (2009b) Recent data on Pre-Pyrenees, Spain. Journal of Archaeological Science 36: the Late Epigravettian occupation at Riparo Tagliente, Monti 1018-1026 Lessini (Grezzana, Verona): a multidisciplinary perspective. García Guixé E, Richards MP, Subirà ME (2006) Palaeodiets of Preistoria Alpina 44:51-59 humans and fauna at the spanish mesolithic site of El Collado. Fontana F, Guerreschi A (2003) Highland occupation in the Current anthropology 47:549-556 Southern Alps. In: Larsson L (ed) Mesolithic on the move, Gazzoni V, Goude G, Herrscher E et al (2013) Late Upper Palae- Proceedings of the 6th International Conference on the Meso- olithic human diet: first stable isotope evidence from Riparo lithic in Europe, Stockholm, 4-8 September 2000, Oxbow Tagliente (Verona, Italy). Bulletins et Mémoires de la Société Books, Oxford, pp 96-102 d’Anthropologie de Paris 25:103-117

83 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana

Gerhardinger E, Guerreschi A (1989) La découverte d’une sépul- Lambeck K, Antonioli F, Anzidei M et al (2011) Sea level change ture mésolithique à Mondeval de Sora (Belluno, Italie). In: along Italian coast during Holocene and a projection for the Giacobini G (ed), HOMINIDAE Proceedings of the 2nd future. Quaternary International 232:250-257 International Congress on Human Palaeontology, Jaca Book, Lee-Thorp J, Sealy JC, van der Merwe N (1989) Stable carbon Milano, pp 511-513 isotope ratio differences between bone collagen and bone ap- Goude G, Fontugne M (2016) Carbon and nitrogen isotopic atite, and their relationship to diet. Journal of Archaeological variability in bone collagen during the Neolithic period: In- Science 6:585-599 fluence of environmental factors and diet. Journal of Archae- Lightfoot E, Boneva B, Miracle PT et al (2011) Exploring the ological Science 70:117-131 Mesolithic and Neolithic transition in Croatia through iso - Goude G, Willmes M, Wood R et al (2017) New Insights into topic investigations. Antiquity 85:73-86 Mesolithic Human Diet in the Mediterranean from Stable Longin R (1971) New method of collagen extraction for radio - Isotope Analysis: The Sites of Campu Stefanu and Torre carbon dating. Nature 230:241-242 d’Aquila, Corsica. International Journal of Osteoarchaeology Luccarini S, Mauri L, Lamberti P et al (2006) Red deer ( Cervus 27:707-714 elaphus) spatial use in the Italian Alps: home range patterns, Govoni L (2006) Le associazioni faunistiche a grandi mammiferi seasonal migrations, and effect of snow and winter feeding. della Grotta del Romito (Papasidero, CS) e del sito VF1 di Ethology Ecology & Evolution 18:127-145 Mondeval de Sora (Val Fiorentina, BL) indicatrici delle vari- Mariotti A, Pierre D, Vedy JC et al (1980) The abundance of natural azioni climatiche del Tardoglaciale e dell’Olocene antico. nitrogen 15 in the organic matter of soils along an altitudinal Tesi inedita di Dottorato di Ricerca in “Sistemi biologici: gradient (Chablais, Haute Savoie, France). Catena 7: 293-300 struttura, funzione ed evoluzione”, Ciclo XIX, Università Mannino MA, Di Salvo R, Schimmenti V et al (2011) Upper degli Studi di Ferrara, 139 p Palaeolithic hunter-gatherer subsistence in Mediterranean Grimaldi S (2006) Un tentativo di definire un modello di territorio coastal environments: an isotopic study of the diets of the e mobilità per i cacciatori raccoglitori sauveterriani dell’Italia earliest directly-dated humans from Sicily. Journal of Archae- nord-orientale. Preistoria Alpina 41:73-88 ological Science 38:3094-3100 Grimaldi E, Manzoni P (1990) Enciclopedia illustrata delle Mannino MA, Catalano G, Talamo S et al (2012) Origin and Diet of specie ittiche di acqua dolce, Istituto Geografico De Agostini, the Prehistoric Hunter-Gatherers on the Mediterranean Island Novare, 144 p of Favignana (Ègadi Islands, Sicily). PloS ONE 7(11): e49802 Grünberg JM (2017) Women and men in Mesolithic burials: ine- Mannino MA, Richards MP (2018) The role of aquatic resources qualities in early Post-glacial hunter-gatherer-fisher societies. in ‘Italian’ hunter-gatherer subsistence and diets. In: Borgia V, In: Mărgărit M, Boroneanț A (eds) From hunter-gatherers to Cristiani E (eds) Palaeolithic Italy: Advanced Studies on early farmers. Human adaptations at the end of the Pleistocene human adaptations in the Apennine Peninsula, Sidestone Press, and the first part of the Holocene. Papers in Honour of Clive Leiden, pp 397-426 Bonsall, Editura Cetatea de Scaun, Târgovişte, pp 185-202 Mannino MA, Talamo S, Tagliacozzo A et al (2015) Climate- Guerreschi A (1992) Il sito di Mondeval de Sora: la sepoltura. In: driven environmental changes around 8,200 years ago favoured Angelini A, Cason E (eds) Sepolture preistoriche nelle increases in cetacean strandings and Mediterranean hunter- Dolomiti e primi insediamenti storici. Fondazione Giovanni gatherers exploited them. Scientific Reports 5:16288 Angelini, Centro Studi sulla Montagna, Belluno, pp 89-102 Montoya C, Duches R, Fontana F et al (2018) Peuplement tardi- Heaton THE (1999) Spatial species and temporal variation in the glaciaire et holocène ancien des Préalpes de la Vénétie (Italie 13C/12Cratios of C3 plants: implication for paleodiets studies. Nord Orientale) : éléments de confrontation. In: Averbouh A, Journal of Archaeological Science 26:637-649 Bonnet-Jacquement P, Cleyet-Merle J (eds) L’Aquitaine à Hedges REM, Clement JG, Thomas CDL et al (2007) Collagen la fin des temps glaciaires. Les sociétés de la transition du turnover in the adult femoral mid-shaft: Modeled from Paléolithique final au début du Mésolithique dans l’espace anthropogenic radiocarbon tracer measurements. American Nord aquitain. Musée national de Préhistoire, Les Eyzies-de- Journal of Physical Anthropology 133:808-816 Tayac, pp 193-202 Keenan SW, DeBruyn JM (2019). Changes to vertebrate tissue Mustoni A, Pedrotti L, Zanon E et al (2005) Ungulati delle Alpi. stable isotope (δ15N) composition during decomposition. Biologia, riconoscimento, gestione. Nitida Immagine Editrice, Scientific Reports 9(9929) Cles, 549 p van Klinken GJ (1999) Bone collagen quality indicators for Naito YI, Chikaraishi Y, Ohkouchi N et al (2013) Nitrogen iso- palaeodietary and radiocarbon measurements. Journal of topic composition of collagen amino acids as an indicator of Archaeological Science 26:687-695 aquatic resource consumption: insights from Mesolithic and Kompatscher K, Hronzy Kompatscher NM (2007) Dove piantare Epipalaeolithic archaeological sites in France. World Archae- il campo: modelli insediativi e di mobilità nel Mesolitico in ology 45:338-359 ambiente alpino. Preistoria Alpina 42:137-162 Oxilia G, Bortolini E, Badino F et al (in press) Exploring late Kropil R, Smolko P, Garaj P (2015) Home range and migration Paleolithic and Mesolithic diet in the Eastern Alpine region of patterns of male red deer Cervus elaphus in Western Carpa- Italy through multiple proxies. American Journal of Physical thians. European Journal of Wildlife Research 61:63-72 Anthropology

84 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana

Peresani M, Ferrari S, Miolo R et al (2009) Il sito di Casera Soldati M, Dibona D, Paganelli A et al (1997) Evoluzione ambi- Lissandri 17 e l’occupazione sauveterriana del versante occi- entale dell’area del Monte Fedèra (Croda da Lago, Dolomiti). dentale di Piancansiglio. In: Peresani M, Ravazzi C (eds) Le Studi Trentini di Scienze Naturali, Acta Geologica 71:21-56 Foreste Dei Cacciatori Paleolitici. Ambiente e Popolamento Sparacello VS, Villotte S, Shaw CN et al (2018) Changing mobil- Umano in Cansiglio Tra Tardoglaciale E Postglaciale, Sup- ity patterns at the Pleistocene-Holocene transition. Lower limb plemento al Bollettino Della Societa Naturalisti Silvia Zenari, biomechanics of Italian Gravettian and Mesolithic individuals. Pordenone, pp 199-227 In: Borgia V, Cristiani E (eds) Palaeolithic Italy. Advanced Pettitt PB, Richards M, Maggi R et al (2003) The Gravettian studies on early human adaptation in the Apennine Peninsula. burial known as the Prince “Il Principe”: new evidence for Sidestone Press, Leiden, pp 357-396 his age and diet. Antiquity 77:15-19 Spielmann KA (1989) A review: Dietary restrictions on hunter- Ravazzi C, Peresani M, Pini M et al (2007) Il Tardoglaciale nelle gatherer women and the implications for fertility and infant Alpi italiane e in Pianura Padana. Evoluzione stratigrafica, mortality. Human Ecology 17:321-345 storia della vegetazione e del popolamento antropico. Il Qua- Thun Hohenstein U, Turrini MC, Guerreschi A et al (2016). Red ternario 20:163-184 deer vs. ibex hunting at a seasonal base camp in the Dolo- Richards MP, Hedges REM (2003) Variations in bone collagen mites: Mondeval de Sora, site 1, sector I. Quaternary Interna- [delta]13C and [delta]15N values of fauna from Northwest tional 423:92-101 Europe over the last 40000 years. Palaeogeography, Palaeo- Tinner W, Vescovi E (2007) Ecologia e oscillazioni del limite climatology, Palaeoecology 193:261-267 degli alberi nelle Alpi dal Pleniglaciale al presente. Studi Robson HK, Andersen SH, Clarke L et al (2016) Carbon and Trentini Scienze Naturali, Acta Geologica 82:7-15 nitrogen stable isotope values in freshwater, brackish and Valentin J (2003) Basic Anatomical and Physiological Data for marine fish bone collagen from Mesolithic and Neolithic Use in Radiological Protection: Reference Values. ICRP sites in central and northern Europe. Environmental Archae- Publication 89. Pergamon Elsevier, Amsterdam, 280 p ology 21:105-118 Vercellotti G, Alciati G, Richards MP et al (2008) The Late Upper Rowley-Conwy PA (1996) Resti faunistici del Tardiglaciale e Paleolithic skeleton Villabruna 1 (Italy): A source of data on dell’Olocene. In: Guerreschi A (ed) Il sito preistorico del biology and behaviour of a 14.000-year-old hunter. Journal Riparo di Biarzo (Valle del Natisone, Friuli). Edizioni del of Anthropological Science 86:143-163 Museo Friulano di Storia Naturale, Udine, vol. 39, pp 61-80 Villotte S (2008) Enthésopathies et activités des hommes préhisto- Salazar-García DC, Fontanals-Coll M, Goude G et al (2018) “To riques. Recherche méthodologique et application aux fossiles ‘seafood’ or not to ‘seafood’?” An isotopic perspective on européens du Paléolithique supérieur et du Mésolithique, dietary preferences at the Mesolithic-Neolithic transition in Thèse de doctorat, Université Bordeaux 1, Bordeaux, 381 p the Western Mediterranean. Quaternary International 470: Visentin D, Bertola S, Ziggiotti S, et al (2016a) Going off the 497-510 beaten path? The Casera Lissandri 17 site and the role of the Salazar-García DC, Aura JE, Olària CR et al (2014) Isotope evi- Cansiglio plateau on human ecology during the Early Sauve- dence for the use of marine resources in the Eastern Iberian terrian in North-eastern Italy. Quaternary International 423: Mesolithic. Journal of Archaeological Science 42:231-240 213-229 Schoeninger MJ, DeNiro MJ (1984) Nitrogen and carbon isotopic Visentin D, Carrer F, Fontana F et al (2016b) Prehistoric land- composition of bone collagen from marine and terrestrial scapes of the Dolomites: survey data from the Cadore terri- animals. Geochimica et Cosmochimica Acta 48:625-639 tory (Belluno Dolomites, Northern Italy). Quaternary Inter- Schulting RJ, Blockley SM, Bocherens H et al (2008) Stable national 402:5-14 carbon and nitrogen isotope analysis on human remains from Visentin D, Fontana F, Cavulli F et al (2016c) The “Total the Early Mesolithic site of La Vergne (Charente-Maritime, Archaeology Project” and the Mesolithic occupation of the France). Journal of Archaeological Science 35:763-772 highland district of San Vito di Cadore (Belluno, N-E Italy). Schweiger AK, Schütz M, Anderwald P et al (2015) Foraging Preistoria Alpina 48:63-68 ecology of three sympatric ungulate species – Behavioural Wierer U, Boscato P (2006) Lo sfruttamento delle risorse animali and resource maps indicate differences between chamois, nel sito mesolitico di Galgenbühel/Dos de la Forca, Salorno ibex and red deer. Movement Ecology 3:1-12 (Bz): la macrofauna. In: Tecchiati U, Sala B (eds) Studi di Skeates R (1994) A radiocarbon date-list for prehistoric Italy Archeozoologia in onore di A. Riedel, Bolzano, pp 85-98 (c. 46400 BP-2450 BP/400 cal BC). In: Skeates R, White- Wierer U, Betti L, Gala M et al (2016) Seasonality data from house R (eds) Radiocarbon dating and Italian prehistory. the Mesolithic rock-shelter of Galgenbühel/Dos de la Forca Accordia Specialist study on Italy, 3, London, pp 147-288 (South Tyrol, Italy). Quaternary International 423:102-122

85 BMSAP (2021) 33(1) Gazzoni, Goude, Dalmeri, Guerreschi, Mottes, Nicolis, Antonioli & Fontana

Annexes

Annexe 1

Figure S1. Photos des sépultures et des échantillons prélevés pour les analyses isotopiques (© V. Gazzoni) Pictures of the graves and of the samples used for the isotopic analyses (© V. Gazzoni) / Annexe 2

15 13 Table S1. Target δ NAir ±1SD δ CV-PDB ±1SD Vatte di Zambana Human 9.1 -20.2 Freshwater fish species (pike remains Mondeval de Sora Human 9.1 -19.9 bonefrom Mesolithiccollagen ( Castorand Neolithic canadensis sites) data in Europe)are from data Mezzocorona-Borgonuovo Human 9.4 -19.9 (mean and ± 1 SD) from13 Robson et al., 2016. Beaver Protein sources evaluated DonnéesKeenan etisotopiques al. 2019; the(moyenne Cδ was etcorrected ± 1 écart-type) by +1.4‰ Red deer 3.8 0.4 -22.0 0.3 d’espècesdue to Suess de poissons effet (Marinod’eau douce and (brochets McElroy, méso 1991)- / Chamois/Ibex 2.2 0.6 -19.6 0.4 lithiques et néolithiques de sites européens ; d’après Freshwater fish (pike) 9.9 1.7 -17.9 6 Robson et al., 2016). Données isotopiques de collagènes osseux de castors actuels (Castor canadensis) d’après Beaver (modern) 4.5 2.2 -23.3 1.1 Keenan et al., 2019 ; le 13C a été corrigé de + 1,4 ‰ en raison de l’effet Suess (Marino and McElroy, 1991) δ

13 Proxies Carbone (C) ; Nitrogen (N) Table S2. C 15N between human and animal bone collagen), the means of Source fraction Protein the isotopic Bayesian compositions models of proxy are performed and their standard by using deviation offsets and(Δ Offset 0.5‰ (±0.5) for C ; 4‰ (±1) for N and Δ Les modèles sont générés en prenant compte 13 Concentration 100% les offsets entre les tissus (collagène osseux humain et animaux ; C noet prior15N), lesinformation moyennes / des données isotopiques des proxies avec leurs Prior info n/a écart-types et pas d’a priori Δ Δ Annexe 3

15 13 Location of Mesolithic sites (‰) Δ NHerbivore-Human (‰) Δ CHerbivore-Human References Iberian Peninsula 5.4 1.3 Salazar-García et al. 2014 Sicily coast 4 1.4 Mannino et al. 2011 ; 2012 Adriatic coast 3.6 1.2 Lightfoot et al. 2011 Corsica coast 6.2 3.2 Pouydebat 1997 Corsica inland 4.4 1.2 Goude et al. 2017 France/Belgium inland 6.1 2.2 Drucker et al. 2018 Western France inland 4.8 1.5 Schulting et al. 2008 Vatte di Zambana 6.1 0.6 This study Mondeval de Sora 6.4 1.1 This study Mezzocorona-Borgonuovo 6.1 1.1 This study Table S3. 13 15 Différences de compositions de isotopiques ( 13C et 15N) entre le collagène osseux humain et animal Trophicenregistrés step sur between plusieurs human sites and mésolithiques animal bone du collagen nord-ouest (Δ deC et la Δ MéditerranéeN) recorded et in de several l’Europe Mesolithic sites in the western Mediterranean and European areas / Δ Δ

86 BMSAP (2021) 33(1) DOI 10.4000/bmsap.7539 ARTICLE / ARTICLE

Analytical techniques and software for the study of intragroup metric variation using principal component analysis

Techniques analytiques et logiciels pour l’étude de la variation métrique intragroupe à l’aide de l’analyse en composantes principales

Andrej Alexeevich Evteev 1*, Nikolai Evgenievich Staroverov , Nikolai Nikolaevich Potrakhov 2 2

1 Anuchin Research Institute and Museum of Anthropology, Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia *2 [email protected] Petersburg Electrotechnical University “LETI”, Department of Electronic Instruments and Devices, St.-Petersburg, Russia

Reçu : 4 août 2020 ; accepté : 5 février 2021 Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris

Abstract – Intragroup variation in human cranial samples d’échantillons et de créer un logiciel convivial à ces fins. is much less well understood than intergroup variation. The Nous avons revisité le plan d’étude classique basé sur la aims of this study were to develop a flexible and assumption- comparaison entre les échantillons de Berg, Zalavar et Oslo free approach for detailed explorations and comparisons de l’ensemble de données craniométriques de W.W. Howells. of intragroup metric variation in any number of samples Quatorze dimensions du milieu du visage ont été choisies and to create user-friendly software for these purposes. We pour l’analyse. Le logiciel “WorldPCA” a été utilisé pour revisited the classic study design based on a comparison la plupart des analyses. Le logiciel met en œuvre un certain between the samples from Berg, Zalavar and Oslo from the nombre de fonctions analytiques visant à explorer les résul- W.W. Howells craniometric data set. Fourteen mid-facial tats de l’analyse en composantes principales. Nos résultats dimensions were chosen for the analysis. “WorldPCA” soft- ont confirmé que l’échantillon masculin de Berg présente ware was employed for most of the analyses. This software un niveau de variation accru. Les analyses de grappes ont implements a number of analytical functions aimed at montré que la variation intragroupe dans les trois échantil- exploring the results of principal component analysis. Our lons est principalement de nature continue. Nous pouvons results confirm that the male sample from Berg displays a dire que la tendance à se séparer en groupes distincts est higher degree of variation. The cluster analyses have shown plus prononcée dans les échantillons d’Oslo et de Berg que de that intragroup variation in the three samples is mainly of a Zalavar. Certains individus masculins de Zalavar présentent continuous nature. Arguably, the tendency to separate into des caractéristiques craniofaciales distinctes, similaires à distinct clusters is more pronounced in the samples from celles trouvées dans un échantillon du sud de la Sibérie. Oslo and Berg than from Zalavar. Some male individuals Les applications potentielles de ces techniques et logiciels from Zalavar display distinct craniofacial features similar ne se limitent pas aux mesures crâniennes mais peuvent to those found in a South Siberian sample. Potential appli- être utilisées pour explorer tout type de données à variation cations of these techniques and software are not restricted continue. Aucune hypothèse sur la nature des données ne to cranial measurements but can be used for exploring any doit être faite, et n’importe quel nombre d’échantillons peut type of continuously varying data. No assumptions about être comparé simultanément. the nature of the data should be made, and any number of samples can be compared simultaneously. Mots clés – variation intragroupe, analyse en composantes principales, base de données Howells Keywords – intragroup variation, principal component analysis, Howells data set Introduction

Résumé – La variation intragroupe dans les échantillons Intragroup variation in human cranial samples attracts crâniens humains est beaucoup moins bien comprise que much less attention from researchers and is much less well la variation intergroupe. Cette étude avait pour objectif understood than intergroup variation (Stojanowski and de développer une approche flexible et sans hypothèse Schillaci, 2006; Le Maître and Mitteroecker, 2020). This pour l’exploration détaillée et la comparaison de la varia- is not an exception in morphometric studies of different tion métrique intragroupe dans n’importe quel nombre mammalian taxa but rather a common situation: the influence

87 BMSAP (2021) 33(1) Evteev, Staroverov & Potrakhov of intragroup variation on intergroup biological distances is - in which variables exactly is variation greater in the substantial yet poorly understood, particularly when phy- sample of interest? This question becomes important logenetically close groups are compared and sample sizes when considering the different “phylogenetic relevance” are relatively small (Caumul and Polly, 2005; Cardini and of different variables (Roseman, 2004; Betti et al., 2010; Elton, 2007; Cardini et al., 2015). This holds true even more Evteev et al., 2020). for modern H. sapiens displaying a number of specific factors Principal component analysis (PCA) is a method for ex- that hugely affect the variability of our species’ genome and ploring intragroup variation which is capable of addressing thus its phenotype: rapid and continuous migrations and the issues mentioned above. However, applying PCA to admixture, and demographic explosions (Jobling, 2012). compare the intragroup structure of multiple samples means This can be arguably complemented by relaxed selective resolving a number of methodological problems (see Evteev pressure, at least for cranial form (Bunak, 1960; Roseman, and Dvurechensky, 2017 and https://sites.google.com/site/ 2016; Lacruz et al., 2019). As a result, the ratio of intra- to worldpcaeng/ for detail). First, the morphological meaning intergroup cranial variation has been repeatedly shown to and variance of principal components will be strongly de- be exceptionally high in H. sapiens (Relethford, 1994; 2002; pendent on the sample’s composition. As a possible solution, Strauss and Hubbe, 2010), even compared to our closest a large and diverse training sample can be employed to con- primate relatives (Weaver, 2014). struct a PCA morphospace for a number of metric variables. However, during the last decades there have been rela- Thus, a universal “background” for the comparison of intra- tively few studies directly addressing this issue (Le Maître group variation in any number of samples can be created. and Mitteroecker, 2020; Howells, 1966; 1974; Cadien et al. This provides for objective assessment of the degree and 1974; Deryabin, 1998; Key and Jantz, 1990; Raemsch and pattern of intragroup variance in each of the samples of in- Wilkinson, 1994; Petersen, 2000; Stefan, 2004; Shirobokov, terest (Evteev and Dvurechensky, 2017:144). Another issue 2018; 2020). Two of these studies focused on comparing the is the absence of suitable software for analytical explora- early Mediaeval Hungarian Zalavar sample with supposedly tions of the results of PCA analyses from the point of view more homogenous samples from Mediaeval Oslo and an iso- of different aspects of intragroup variation. lated Alpine village, Berg (Howells, 1974; Petersen, 2000). The aims of this study were to develop a flexible and The first was exploratory in nature and based on the use of assumption-free approach for detailed explorations and factor analysis, while the second employed a number of more comparisons of intragroup metric variation in any number sophisticated and strict statistical tests. Nevertheless, the of samples, and to create simple and user-friendly software results from both were similar in demonstrating the sample for these purposes. As an illustration, we revisited the classic from Berg to be the most variable despite its cultural homo- comparison between the samples from Berg, Zalavar and geneity and relative reproductive isolation. Virtually all the Oslo (Howells, 1974; Petersen, 2000). studies cited above employ one of the following approaches: a) comparison of morphological variation between a test Material and methods sample and a reference (“etalon”) sample; b) direct comparison of the degree of variation in samples of interest. Samples In the first case, the very serious issue of choosing the reference sample arises (see Stefan, 2004) as neither cultural The three samples – from Berg, Zalavar and Oslo – homogeneity nor familial relatedness are consistently asso- have been described in detail by Howells (1989:89-91), so ciated with less cranial morphological variation (Howells, we only provide a brief overview here, focusing on the 1966; Raemsch and Wilkinson, 1994; Sardi et al., 2006; aspects that might have influenced the degree of intragroup Evteev and Dvurechensky, 2017). In the second case, the cranial variation. comparison is basically restricted to just two samples (e.g. Berg is a small mountain village near Greifenburg on Petersen, 2000). Also, most of the approaches assume multi- the Drau River in Western Carinthia. At the time of acqui- variate normality of the data or are sensitive to sample size sition (1911) the village had only about 100 inhabitants. (Petersen, 2000). In either case, the main outcome of these The sample, supposedly representing all the crania of some analyses is the finding that one sample is more variable five generations of this population, was first described by than another, or that it is more (or less) variable compared to Shapiro (1929). According to Howells’ visual observations, the reference sample. But such a conclusion, while important, cradling practices were influential in shaping the cranial vault. does not answer a number of questions that are crucial for He states that “Skulls... with no signs of secondary effects any assessment of intragroup variation: (i.e. unintentional deformations – AE), were few” (Howells, - are individuals in a sample evenly distributed across 1989:91). Importantly, the skulls of this sample were quite the range (wide or narrow) of variation in the sample, difficult to sex, and the determination had to be based ex - or do they tend to form more or less distinct clusters? clusively on visual cranial traits assessed by Howells only. - are morphological “outliers” present in the sample? The sample from Mediaeval Oslo comes from a num- These outliers can be representative of genetically and ber of graveyards representing a more or less culturally morphologically distinct populations or individuals homogenous population, but mainly (85%) from just one displaying mild forms of craniofacial pathology; cemetery near the St. Nicolaus Church (Howells, 1989:89;

88 BMSAP (2021) 33(1) Evteev, Staroverov & Potrakhov see also Schreiner, 1939). However, Howells does not pro- and Andaman. This was done because the very specific vide any information on how long the cemetery was used. craniofacial morphology of these groups – either of genet- The selection of skulls based on the presence of the metopic ically determined very small body size (Bushman and suture was carried out where the cases of metopism were Andaman) or isolated (Australia and Tasmania) could have held to about 10% (Howells, 1989:89). Determination of disproportionately affected the results of the analyses. Two sex was done by both Schreiner (1939) and his co-workers Maori samples (southern and northern) were combined into and later by Howells. Postcranial skeletons were available one because of the small sample size. in some cases. The male (1132 individuals altogether) and female The Zalavar site is situated near Lake Balaton in western (926 individuals) skulls were analyzed separately (table 1). Hungary. It dates to the 9th-11th centuries AD and represents quite a complex population (Howells, 1989:90). The Variables inhabitants of the Zalavar stronghold were extremely heterogeneous ethnically and included surviving Avars Of 82 linear measurements and angles that can be found and some early Magyar, Germanic and Slavonic elements in the Howells database, only 14 mid-facial dimensions (the latter being probably the most numerous). In fact, the were chosen for the analysis: NLH, NLB, MAB, OBH, OBB, sample represents two different cemeteries at Zalavar that DKB, NDS, WNB, SIS, ZMB, SSS, XML, MLS, WMH. are likely to have been used by very different groups of The reason for excluding cranial vault measurements is people (Ascadi et al., 1962). A very thorough sex determi- twofold. First, in general, the influence of a number of nation procedure, involving the postcranial skeleton, was social and environmental factors, as well as secular trends, carried out for this sample (Howells, 1989:90). produces rapid changes in the shape of the cranial vault, Thus, based on existing historical and archaeological which makes the comparison and interpretation of diachro- knowledge, there is no doubt that Berg represents the most nic cranial samples difficult in many cases (Debets, 1948; culturally homogenous community and Zalavar the most Alekseeva, 1973; Beals et al., 1984; Jantz et al., 2000; cosmopolitan one. But the cranial deformations observed Godina et al. 2005). The mid-facial skeleton is expected to be and uncertainty in the sex determination might introduce more stable in this sense (Bunak, 1960; Lacruz et al., 2019; additional sources of intragroup variation in the sample Evteev et al., 2020). Second, as noted above, unintentional from Berg. cranial deformations were present in virtually all the skulls The training sample employed to construct a universal from Berg, which could seriously affect the pattern of morphological “background” against which variation in intragroup variation in this sample. We decided to focus our the three samples was assessed included 24 (male) and 21 analyses exclusively on mid-facial dimensions as these have (female) world-wide populations from the Howells database been consistently shown to be good indicators of population (Howells, 1989; https://web.utk.edu/~auerbach/HOWL.htm) history: the association between intergroup craniometric (table 1). Five of the samples from the original database and genetic distances based on mid-facial measurements is were excluded from the analysis: Bushman, two samples of as high as for the cranium in general (see for review Evteev Australian aborigines (“Australia” and “Tolai”), Tasmania et al., 2020; von Cramon-Taubadel, 2014).

Number of Number of Number of Number of Population1 Total Population1 Total male skulls female skulls male skulls female skulls Norse 55 55 110 Ainu 47 38 85 Zalavar 53 45 98 North Japan 55 32 87 Berg 56 53 109 South Japan 50 41 91 Egypt 58 53 111 Hainan 45 38 83 Teita 33 50 83 Anyang 42 0 42 Dogon 46 52 98 Atayal 29 18 47 Zulu 55 46 101 Philippines 50 0 50 Mokapu 51 49 100 Guam 30 27 57 Buryat 54 54 108 Easter Island (I) 48 36 84 Inuit2 53 55 108 Moriori 56 51 107 Peru 55 55 110 Maori (South and North) 18 0 18 Arikara 42 27 69 Santa Cruz 51 51 102 Total 1132 926 2058 1 – names of the populations according to the Howells dataset; Table2 – this population1. is entitled “Eskimo” in the Howells dataset.Échantillon crânien utilisés dans cette étude

Cranial sample used in this study / 89 BMSAP (2021) 33(1) Evteev, Staroverov & Potrakhov

Statistical analyses respectively). Figure 6 was drawn in PAST (Hammer et al., 2001) based on PC scores calculated in WorldPCA. The “WorldPCA” software written by one of the authors (ES) using Python 3.6 with the SciPy, Matplotlib, scikit- Results learn and Pandas libraries (Hunter, 2007; McKinney, 2010; Millman and Aivazis, 2011; Pedregosa et al., 2011) was Variation in the total sample employed for most of the analyses carried out in this study (https://github.com/Nikolay-Staroverov/WorldPCA, where The PC structures of the analyses of the male and female manuals and the individual craniometric data employed in world-wide samples are fairly similar (table 2). The PC this study can be found as well; please visit https://drive.google. loadings of the two analyses are moderately to highly com/drive/folders/1C6g4ckwCIOlnMGBX4aqMMLEPX- correlated (Spearman R): 0.93 (p<0.0001), 0.35 (p=0.23), 8KHcz5V?usp=sharing to download an executable version 0.78 (p=0.001), and 0.97 (p<0.0001)* for PC1, 2, 3 and 4, of the software). The software performs principal component respectively. The only relatively low and non-significant analysis (PCA) based on correlation matrices where the coefficient was obtained for the second PC, although its individuals analyzed can be divided into training and test morphological meaning is nevertheless almost identical sets. The PC equations are calculated using only the training in the male and female samples (see table 2). PC1 exhibits set, and coefficients from those equations are used to cal- eigenvalues of 3.5/3.43 (males/females) and describes 25/ culate PC values for the individuals included in the test set. 24.5% of the total variance. High PC1 scores are associated In this study, however, the sample was not divided into two with an overall increase in the nasal, orbital and malar sizes datasets but was analyzed as a whole since the samples with no notable change in the nasal bone and nasal bridge from Oslo, Berg and Zalavar are the only West Eurasian dimensions (DKB, NDS, WNB, SIS, and also ZMB). PC2 samples in the Howells database and their exclusion would has eigenvalues of 2.2/2.2 and describes 15.6/15.6% of the have biased the training set. total variance. High PC2 scores will correspond to individu- The analysis results can be visualized in WorldPCA in als with larger dimensions of the nasal bones and bridge (see the form of scatterplots and diagrams. But, more importantly, above). The eigenvalues of PC3 are 1.8/2.0; this describes the software implements a number of analytical tools aimed 13.1/14.0% of the total variance. High PC3 scores will be at exploring the results of the PCA. Virtually all of these observed in individuals displaying a high and narrow nasal functions are based on a very simple statistic: mean pair- aperture, tall orbits and a narrow nasal bridge (DKB). Finally, wise Euclidean distance (MPED) which can be calculated PC4 exhibits eigenvalues of 1.2/1.3 and describes 8.6/8.9% between individuals in the same sample or different samples of the total variance. It is mainly associated with a decrease using various combinations of PCs. The functions imple- in subnasal protrusion (SSS) accompanied by an increase mented in WorldPCA are as follows: in malar dimensions (XML and MLS) and cheek height 1) Search for individuals that can be called “morphological (WMH). The cumulative percentage of the total variance outliers”, i.e. those lying well outside the range of the explained by the first four PCs is 62.2% for the male sample sample’s morphological variation. This is carried out and 63.1% for the female sample. None of the lower PCs by comparing the MPED of the individual from other exhibits an eigenvalue higher than 1 and were therefore individuals in the sample with the mean MPED of this not considered further, in accordance with Kaiser’s rule sample. The output is presented in the form of bar charts. (Jackson, 1993). 2) Assessment of the total range of variation in a sample (mean MPED) in the morphospace of chosen PCs. This Intragroup variation in the Zalavar, Berg range can be compared with the ranges of other samples, and Oslo samples at the worldwide scale and the difference can be tested for significance using the Mann-Whitney U-test. A comparison of intragroup MPEDs calculated using all 3) Search for clusters of individuals in samples using diffe- four PCs showed (figure 1) that the samples from Oslo and rent methods of clustering: k-means, Birch, agglome- Zalavar, both male and female, display moderate levels of rative clustering. Individuals can also be assigned to intragroup variation of the mid-facial shape relative to other clusters manually. The software calculates the MPED of samples from the Howells database. But the situation is dif- individuals in a particular cluster from other individuals ferent for Berg: while females from this village are moder- in the sample (i.e. not from this cluster). When compared ately variable, males demonstrate the second-highest level with the MPED of the whole sample, this can demons- of intragroup variation among all the samples. trate how morphologically distinct the cluster is. 4) Intergroup MPED can be calculated as well. Clustering

In order to simplify the presentation of the results, only Each of the three samples was divided into three clusters the first four PCs are discussed. Figures 1 and 3 were pre- using the k-means method (figures 2 and 3). Note that the pared in Excel based on the intragroup MPEDs calculated clustering procedure employed all four PCs while only PC1 in WorldPCA (using modules “Distance” and “Clustering”, and PC2 are presented in the plots. Clearly, none of the

90 BMSAP (2021) 33(1) Evteev, Staroverov & Potrakhov

PC1 PC2 PC3 PC4 Variable MFMFMFMF1 Principal components loadings NLH 0.68 0.59 0.20 -0.04 0.35 0.54 -0.06 -0.05 NLB 0.35 0.29 0.10 0.59 -0.60 -0.33 -0.36 -0.35 MAB 0.68 0.64 0.08 0.24 -0.14 0.12 -0.17 -0.15 OBH 0.48 0.44 -0.01 -0.32 0.53 0.44 -0.17 -0.24 OBB 0.58 0.54 0.14 -0.06 0.33 0.33 -0.08 0.03 DKB 0.05 -0.10 0.32 0.76 -0.74 -0.27 -0.14 -0.22 NDS -0.16 -0.40 0.77 0.44 0.19 0.56 0.11 0.23 WNB -0.17 -0.36 0.75 0.73 -0.33 0.16 0.15 0.13 SIS -0.19 -0.40 0.83 0.34 0.22 0.68 0.21 0.31 ZMB 0.75 0.63 0.03 0.40 -0.24 -0.01 -0.18 -0.31 SSS 0.13 -0.07 0.33 0.08 0.20 0.48 -0.62 -0.48 XML 0.69 0.67 0.07 0.17 -0.02 -0.03 0.44 0.48 MLS 0.53 0.56 -0.21 0.21 -0.29 -0.34 0.49 0.50 WMH 0.67 0.69 0.12 0.07 0.02 0.14 0.23 0.14 Eigenvalues and related statistics Eigenvalue 3.5 3.4 2.2 2.2 1.8 2.0 1.2 1.2 % of total variance 25.0 24.5 15.6 15.6 13.1 14.0 8.6 8.9 % of total variance, cumulative 25.0 24.5 40.6 40.1 53.7 54.2 62.2 63.1 1 - the loadings for the same variables had different signs in the male and female analyses, and for the latter were multiplied by -1 Table 2. Résultats de l’analyse en composantes principales de l’échantillon international de sujets féminins et masculins Results of principal component analyses of the world-wide male and female samples /

Figure 1. Distance euclidienne intragroupe par paire (MPED) pour les composantes principales 1-4. (a) échantillon masculin. (b) échantillon féminin Intragroup MPED (y-axis) for PC1-4. (a) male samples. (b) female samples /

91 BMSAP (2021) 33(1) Evteev, Staroverov & Potrakhov

Figure 2. Clusters in the male samples from Berg (a), Oslo (b) and Zalavar (c). Crosses represent the means of the respective Groupes d’échantillons masculins de Berg (a), d’Oslo (b) et de Zalavar (c). Les croix représentent les moyennes des groupes respectifs. Il faut clusters.noter que Note, la procédure that the clusteringde regroupement procedure utilise employed l’ensemble all four des quatrePCs while composantes only PC1 and principales PC2 are (CP)shown alors in theque plotsseules / la CP1 et la CP2 sont représentées sur le graphique

Figure 3. Distance euclidienne par paire entre les individus d’un groupe et ceux d’un échantillon Mean (voir pair-wise le texte Euclidean pour plus d’informations).distance between (a) individualséchantillon masculin. from a cluster (b) échantillon and other féminin individuals in a sample (see text for details). (a) male samples. (b) female samples / samples display segregation of well defined clusters but the mean MPED for the three clusters in each of the samples. rather a continuous variation. Nevertheless, MPEDs for some Based on the results of this analysis, the sample from Berg clusters were substantially higher than the MPEDs of the can be again considered the most variable as clusters with respective samples (figure 3). In figure 3, the light-coloured relatively high MPEDs were detected in this sample. These bars stand for the difference (in %) between the MPEDs of are clusters “0” in males (19.4% higher than average MPED) a sample and of a cluster. For instance, in the male sample and “1” in females (20.8%). The male sample from Oslo from Berg, the MPED between all individuals averages 3.39 also exhibits clusters with high MPEDs, e.g. cluster “0” while the MPED between the individuals belonging to (21.8%). The tendency to form distinct morphological clus- cluster “0” (figure 2a) and other individuals in the sample ters in the sample from Zalavar is at least not stronger in is 4.05, i.e. 19.4% higher. The dark-coloured bars represent comparison to the two other samples.

92 BMSAP (2021) 33(1) Evteev, Staroverov & Potrakhov

Assessment of the proportion of individuals Assessment of the proportion of individuals substantially deviating from the sample mean: substantially deviating from the sample mean: intragroup aspect intergroup aspect

The number of individuals lying outside the main range of One of the reasons why the cranial sample from Zalavar morphological variation of a sample can vary substantially is expected to display increased morphological variation is between different groups (figures 4-5). A possible criterion the possible presence of representatives of geographically for defining such individuals can be an individual MPED very remote human groups of Central Asian, East Asian and one standard deviation (SD) higher than the MPED of a Uralian origin: Avars and early Magyar. Only one sample sample (upper red dashed lines in figures 4 and 5). Based in the Howells dataset can be used to test this hypothesis, on this criterion, the following proportions are observed in namely the Buryats (“Buriat” according to Howells). The the samples: Berg -17.9%/18.9% (males/females); Oslo Buryats are a Mongolian-speaking ethnic group living mainly -10.9%/10.6%; Zalavar -17.0%/15.6%. Thus, the samples to the south of Lake Baikal and closely connected both his- from Berg and Zalavar are almost equally “heterogeneous” torically and anthropologically with the nomadic popula- while the sample from Oslo is substantially more “homog- tions of Eastern Central Asia [45]. A comparison of the male enous”. An interesting finding is the presence of strongly samples from Oslo, Berg and Zalavar with the Buryats deviating individuals (outliers) in some samples: “84” in shows (figure 6a) a very small overlap between the former the male sample from Zalavar, “41” in the female sample and the latter, mainly for the PC1 values between 0 and 2.5 from Oslo or “112” in the female sample from Berg. and PC2 values in the range of -0.5 to 2.5. A very similar

Figure 4. Figure 5. Berg (a), Oslo (b) and Zalavar (c). Females. Lower dashed line Distribution of individual MPEDs in the samples from Distribution of individual MPEDs in the samples from deviation.Berg (a), Oslo Individuals (b) and are Zalavar arranged (c). Males. in ascending Lower orderdashed along line deviation. Individuals are arranged in ascending order along – mean MPED, upper dashed line – mean MPEDDistribution + 1 standard des – mean MPED, upper dashed line – mean MPEDDistribution + 1 standard des distances euclidiennes par paire (MPED) dans les échantillons distances euclidiennes par paire (MPED) dans les échantillons dethe Berg x-axis (a), according Oslo (b) toet theirZalavar respective (c) pour MPEDs les individus / masculins. dethe Berg x-axis (a), according Oslo (b) toet theirZalavar respective (c) pour MPEDs les individus / féminins. Ligne pointillée du bas – moyenne des MPED, ligne pointillée du Ligne pointillée du bas – moyenne des MPED, ligne pointillée du haut – moyenne des MPED + 1 écart-type haut – moyenne des MPED + 1 écart-type

93 BMSAP (2021) 33(1) Evteev, Staroverov & Potrakhov

Figure 6. ( Résultats des composantes principales 1 et 2 pour les échantillons de Berg (noir), Oslo (rouge), Zalavar (vert) and Scoresde Buryat for (Bleu).PC1 and (a) PC2 individus for the masculins. samples from (b) individus Berg (black), féminins Oslo (red), Zalavar (green) and the Buryat sample (blue). a) males. (b) females / picture is observed for females (figure 6b) whereas the area to the samples from Oslo and Zalavar, but also compared of overlap spans approximately -1.0 to 1.5 of PC1 and -1.6 to all but one population from the data set (figure 1a). The to 2.0 of PC2. However, in the male sample from Zalavar Norwegian and Hungarian samples, in turn, display inter- there are two individuals (red arrows) falling outside the mediate rather than low levels of variation (see figure 1). common area of overlap between the European and Buryat Two important new conclusions can be drawn from these samples and displaying PC1 and PC2 values typical for the particular results. First, the high degree of variation in males Buryats. One individual from Oslo displays an exceptionally from Berg is not due to the unintentional cranial deforma- high PC1 value (blue arrow). There are no such individuals tions observed in the bulk of the individuals of this sample in the female parts of the same samples. (Howells, 1989:91) since it has been shown that the morphological changes occurring as a result of cranial vault Discussion deformations only affect peripheral structures of the facial skeleton (Anton, 1989). Second, the females from Berg The aims of this study were to develop a PCA-based display a smaller degree of variation than males of the approach for studying and comparing intragroup variation same sample, unlike the females from Oslo and Zalavar. in different samples and to create simple and user-friendly Interestingly, Berg is one of a few samples (also Guam and software for this purpose. In order to test these, we compared Atayal) where males and females are very different in terms three European samples from the Howells database: Berg, of the degree of intragroup variation whereas in most other Zalavar and Oslo (Howells, 1989). These three samples have cases no particular sexual dimorphism is observed. This been previously extensively studied from the point of view might reflect aspects of the population and demographic of intragroup variation using different statistical techniques history of these groups that would deserve more detailed (Howells, 1974; Petersen, 2000). Such a sample choice makes consideration. it is possible to directly compare the results of the previous The cluster analyses have shown that intragroup varia- and present studies and to evaluate the relative efficacy of tion in the three samples is mainly of a continuous nature. different approaches to understanding the degree and pattern But some clusters in some samples tend to be more distinct of intragroup variation in these samples. than others. Arguably, the tendency to separate into such Note that only mid-facial craniometric variables were clusters is more pronounced in the samples from Oslo and included in the analyses and discussed further (see Intro- Berg than from Zalavar, the most distinct clusters in the first duction for the rationale behind this choice). and second at least being more prominent. It is difficult to The degree of intragroup variation in the samples of develop a strict significance test for the clustering procedure interest was first considered in a world-wide context by as the MPED of virtually any objectively defined cluster comparing them with other groups included in the Howells occupying a particular area of the morphospace will be data set. In previous studies, this was only compared be- clearly different from the MPED for a whole sample. tween the three samples or with a supposedly homogene- Rather, the degree of “distinctness” of a cluster should be ous “etalon” sample (Howells, 1974; Petersen, 2000). determined in a comparative context, relative to other clusters Our results have confirmed that the male sample from Berg of the same or other samples. Though not fully statistically displays a higher degree of variation – not only with respect strict, clustering can provide interesting information about

94 BMSAP (2021) 33(1) Evteev, Staroverov & Potrakhov patterns of intragroup variation in a sample. For instance, exhibits West Eurasian cranial morphology and, moreover, the most distinct clusters in the male samples from Oslo and is quite homogeneous, some individual skulls display dis- Zalavar display increased values of PC1 scores, i.e. a ten- tinct features similar to the South Siberian reference group. dency to an increase in general facial size with no notable We consecutively considered different possible manifes- change in the nasal bone and nasal bridge dimensions, tations of heterogeneity of a sample: the presence of clus- whereas the most distinct cluster in the male sample from Berg ters, morphologically atypical individuals or an increased is characterized by a simultaneous decrease in PC1 and range of continuous variation. A sample can display only PC2 values. Individuals in this cluster thus display a smaller one of these aspects or several of them simultaneously. face but also narrower and less protruding nasal bones. The software presented in this study provides the means to The presence of particularly morphologically peculiar or visualize these different types of intragroup variation and atypical individuals was assessed using bar charts depict- to separate them at least qualitatively. ing the MPED of individuals from all other individuals in Our concluding remarks relate to potential applications a sample. The steepness of such bar charts (e.g. evaluated of the techniques and software employed in this study. by the broken stick criterion; Jackson, 1993) can also be These are not restricted to cranial measurements but can be used as an indicator of the degree of intragroup variation. used to explore any type of continuously varying data. In The application of this criterion again points towards an contrast to some existing methods of analyzing intergroup increased variation in the male sample from Berg. Another variation (Key and Jantz, 1990; Stefan, 2004; Shirobokov, aspect is the presence of individuals exhibiting very high 2018; 2020; but see Petersen, 2000), no particular assump- MPEDs: “84” for the male sample from Zalavar, “41” for tions about the nature of the data should be made, and any the female sample from Oslo, “112” for the female sample number of samples can be compared simultaneously instead from Berg. There could be various reasons for such mor- of just one (i.e. reference vs. etalon) or two. As the approach phological distinctiveness, including subtle craniofacial is based on principal component analysis, it is well suited for disorders and observer errors. Special attention should be assessing not only differences but also similarities between paid to such individuals and, in some cases, it may be samples. Of course, analyzing many samples together may reasonable to exclude them from the sample. The most not produce a full description of each nuance of intragroup interesting possible reason could be that such “atypical” variation in particular groups, but this is compensated by individuals are representative of morphologically distinct an important opportunity for making the patterns of this and geographically remote populations. But in order to variation fully comparable and interpretable. confirm this, a specific similarity to a particular population would need to be demonstrated. Acknowledgements In this study, we were able to test whether some individuals from Zalavar are atypical for their sample but display This study was supported by the Ministry of Science a similarity to the Buryats, a Mongolian-speaking group and Higher Education of the Russian Federation, system of Central Asian origin. Such similarity can be expected number 075-10-2020-116 (grant number 13.1902.21.0023). based on the knowledge of the origin of part of the early Mediaeval population of Zalavar (Howells, 1974; Ascadi References et al. 1962). Our analyses show that in general, the three European samples only marginally overlap with the Buryat Alekseeva TI (1973) Etnogenez vostochnykh slavyan po dannym sample. But in the male sample from Zalavar, two individuals antropologii, MSU Publishing, Moscow, 330 p [in Russian] show combinations of PC1 and PC2 values not observed in Alexeev VP, Gohman II (1984) Antropologiya aziatskoj chasti the samples from Oslo or Berg, putting them into the range SSSR, Nauka, Moscow, 207 p [in Russian] of morphological variation of the Buryats. Importantly, in Anton SC (1989) Intentional cranial vault deformation and in- the female sample of Zalavar such individuals are not found. duced changes of the cranial base and face. American Journal This is not surprising since the long-range westward migra- of Physical Anthropology 79:253-267 tions of Asian nomadic tribes in Mediaeval times are known Ascadi G, Harsanyi L, Nemeskery G (1962) The population of to be strongly male-biased (e.g. Ascadi et al., 1962). This Zalavar in the Middle Ages. Acta Archaeologica Academiae observation at once corroborates and contradicts the Scientiarum Hungaricae 14:113-141 conclusions of Howells (Howells, 1974): on the one hand, Beals KL, Smith CL, Dodd SM (1984) Brain size, cranial morpho- Howells interprets the combination of subnasal flatness logy, climate and time machines. Current Anthropology 25: and lack of prognathism in the sample from Zalavar as 301-330 a result of “some slight Avar presence” (Howells, 1974:93), Betti L, Balloux F, Hanihara T, Manica A (2010) The relative role which is in line with the findings of the present study; on the of drift and selection in shaping the human skull. American other hand, according to Howells, it is impossible to single Journal of Physical Anthropology 141:76-82 out any “types” or individual variants reflecting the nature Bunak VV (1960) Litsevoi skelet i faktori, opredelyayushchiye of ancestral groups of this population. This view cannot be variatsii ego stroeniya. In: Debets GF, Levin MG (eds) Procee- completely accepted based on the results of our analyses: dings of the USSR Academy of Sciences. USSR Academy of while the male sample from Zalavar in general clearly Science, new series, vol L. Moscow, pp 84-152 [in Russian]

95 BMSAP (2021) 33(1) Evteev, Staroverov & Potrakhov

Cadien JD, Harris EF, Jones WP, Mandarino LJ (1974) Biological Key PJ, Jantz RL (1990) Statistical measures of intrasample vari- lineages, skeletal populations, and microevolution. Yearbook ability. Human Evolution 5:457-469 of Physical Anthropology 18:194-201 Lacruz RS, Stringer CB, Kimbel WH, Wood B, Harvati K, Cardini A, Elton S (2007) Sample size and sampling error in geo- O’Higgins P, Bromage TG, Arsuaga JL (2019) The evolu- metric morphometric studies of size and shape. Zoomorpho- tionary history of the human face. Nature Ecology & Evolu- logy 126:121-134 tion 3:726-736 Cardini A, Seetah K, Barker G (2015) How many specimens do Le Maître A, Mitteroecker P (2020) Comparison of covariation I need? Sampling error in geometric morphometrics: testing patterns in craniofacial morphology across human popula- the sensitivity of means and variances in simple randomized tions. Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie selection experiments. Zoomorphology 134:149-163 de Paris 32(S9-33):21 Caumul R, Polly PD (2005) Phylogenetic and environmental McKinney W (2010) Data Structures for Statistical Computing in components of morphological variation: skull, mandible and Python. In: van der Walt S, Millman J (eds) Proceedings of molar shape in marmots (Marmota, Rodentia). Evolution 59: the 9th Python in Science Conference. Austin, Texas, pp 56-61 2460-2472 [https://conference.scipy.org/proceedings/scipy2010] von Cramon-Taubadel N (2014) Evolutionary insights into global Millman KJ, Aivazis M (2011) Python for Scientists and Engineers. patterns of human cranial diversity: population history, clima- Computing in Science & Engineering 13:9-12 tic and dietary effects. Journal of Anthropological Sciences 92: Pedregosa F, Varoquaux G, Gramfort A, Michel V, Thirion B, 43-77 Grisel O, Blondel M, Prettenhofer P, Weiss R, Dubourg V, Debets GF (1948) Paleoantropologiya SSSR, AS USSR Publishing, Vanderplas J, Passos A, Cournapeau D, Brucher M, Perrot M, Moscow/Leningrad, 389 p [in Russian] Duchesnay E (2011) Scikit-learn: Machine Learning in Python. Deryabin VE (1998) Razdelenie neodnorodnikh vyborok v krani- Journal of Machine Learning Research 12:2825-2830 ologii: mnogomernyi podhod. Voprosy antropologii 89:36-50 Petersen HC (2000) On statistical methods for comparison of [in Russian] intrasample morphometric variability: Zalavar revisited. Evteev AA, Dvurechensky OV (2017) Intra-Group Variation of the American Journal of Physical Anthropology 113:79-84 Facial Skeleton in 16th-19th Century Rural Russian Populations Raemsch CA, Wilkinson RG (1994) Intrasample craniometric in the Worldwide Context: A Principal Component Analysis. variability in related and unrelated skeletal samples. American Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia 45: Journal of Physical Anthropology 18:164 143-151 Relethford JH (1994) Craniometric variation among modern Evteev A, Santos P, Ghirotto S, Reyes-Centeno H (2020) Associa- human populations. American Journal of Physical Anthropo- tions between genetic differentiation and craniometric inter- logy 95:53-62 population distances across North Eurasia. American Journal Relethford JH (2002) Apportionment of global human genetic of Physical Anthropology 171(S69):82 diversity based on craniometrics and skin color. American Godina EZ, Khomyakova IA, Purundzhan AL, Zadorozhnaya LV, Journal of Physical Anthropology 118:393-398 Gilyarova OA, Stepanova AV (2005) Moskovskie deti: Roseman CC (2004) Detecting interregionally diversifying natural osnovnye tendetsii rosta I razvitiya na rubezhe stoletij. selection on modern human cranial form by using matched Chast 2. Voprosy antropologii 92:56-75 molecular and morphometric data. Proceedings of the National Hammer Ø, Harper DAT, Ryan PD (2001) PAST: Paleontological Academy of Sciences of the United States of America 101: statistics software package for education and data analysis, 12824-12829 [www.nhm.uio.no/english/research/infrastructure/past] Roseman CC (2016) Random genetic drift, natural selection, and Howells WW (1966) Variability in family lines vs. population noise in human cranial evolution. American Journal of Physi- variability. Annals of the New York Academy of Sciences 134: cal Anthropology 160:582-592 624-631 Sardi ML, Novellino PS, Pucciarelli HM (2006) Craniofacial Howells WW (1974) The population of Zalavar: a problem in Morphology in the Argentine Center-West: Consequences cranial variation. Anthropologiai Közlemények 18:91-96 of the Transition to Food Production. American Journal of Howells WW (1989) Skull shapes and the map. Peabody Museum Physical Anthropology 130:333-343 Press, Cambridge, USA, 187 p Schreiner KE (1939) Crania norvegica, H. Aschehoug & Co, Hunter J (2007) Matplotlib: A 2D Graphics Environment. Com- Oslo, 388 p puting in Science and Engineering 9:90-95 Shapiro HL (1929) Contributions to the craniology of Central Jackson DA (1993) Stopping Rules in Principal Components Anal- Europe. I. Crania from Greifenberg in Carinthia, Anthropolo- ysis: A Comparison of Heuristical and Statistical Approaches. gical papers of the American Museum of Natural History 31 Ecology 74:2204-2214 (1), New York, 124 p Jantz RL, Meadows Jantz L (2000) Secular change in craniofacial Shirobokov IG (2018) Veroyatnostnyi podkhod k otsenke gipotez morphology. American Journal of Human Biology 12:327-338 I problema mnozhestvennykh sravneniy v kraniologii. Jobling MA (2012) The impact of recent events on human genetic Kunskamera 1:87-96 [in Russian] diversity. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Shirobokov IG (2020) O primenenii metoda glavnykh komponent Biological Sciences 367:793-799 v kraniologii. Camera praehistorica 1:121-138 [in Russian]

96 BMSAP (2021) 33(1) Evteev, Staroverov & Potrakhov

Stefan VH (2004) Assessing intrasample variation: Analysis of Rapa Nui (Easter Island) museum cranial collections example. American Journal of Physical Anthropology 124:45-58 Stojanowski CM, Schillaci MA (2006) Phenotypic approaches for understanding patterns of intracemetery biological variation. American Journal of Physical Anthropology 131:49-88 Strauss A, Hubbe M (2010) Craniometric Similarities Within and Between Human Populations in Comparison With Neutral Genetic Data. Human Biology 82:315-330 Weaver TD (2014) Brief communication: quantitative and molecular-genetic differentiation in humans and chimpanzees: implications for the evolutionary processes underlying cranial diversification. American Journal of Physical Anthropology 154: 615-620

97 BMSAP (2021) 33(1) DOI 00.0000/s00000-000-0000-0 THÈSES / THESES

Liste des thèses et des habilitations à diriger des recherches (HDR) en anthropologie soutenues en 2020

List of Ph.D theses and authorizations to supervise research (HDR) in Anthropology defended in 2020

AIX-MARSEILLE UNIVERSITÉ

David GANDIA Profils paléopathologiques et archéologie préventive : apports d’un outil original et applications à des ensembles diachroniques

Thèse de doctorat soutenue le 24 novembre 2020 devant le jury composé de :

• Directeurs Yann ARDAGNA, UMR 7268 ADES, France Aurore SCHMITT, UMR 7268 ADES, France • Rapporteurs Bruno MAUREILLE, UMR 5199 PACEA, France Norbert TELMON, Université Toulouse III - Paul Sabatier, UMR 5288 AMIS, France • InvitésExaminateurs KathiaJosé ANCEL, CHAUMOITRE, Archeodunum UMR SAS,7268 France ADES, France Sacha KACKI, UMR 5199 PACEA, France

Résumé – L’archéologie Bruno préventive,BIZOT, SRA par PACA, la fouille UMR de7268 nom ADES,- que France le profil de l’utilisateur potentiel, lequel peut ne pas breux ensembles funéraires, génère un nombre conséquent avoir été spécifiquement formé à la paléopathologie et au de collections ostéologiques, élargissant ainsi le potentiel et diagnostic rétrospectif. Au-delà de la caractérisation fonda- les perspectives de recherche dans le domaine de la paléo- mentale, qui reprend les données essentielles à toute étude pathologie. Toutefois, les contraintes d’intervention, tant éco- sur restes ostéoarchéologiques (représentation osseuse et nomiques que temporelles, ainsi qu’un manque de spécia- conservation corticale, recrutement), cet outil permet ainsi, listes, conduisent le plus souvent à ne mettre en place qu’une aux termes d’une étude post-fouille, de caractériser une série approche paléobiologique des séries ostéoarchéologiques de manière plus ou moins détaillée en fonction du protocole (détermination du sexe, de l’âge et des pathologies les plus d’enregistrement : caractérisation nosologique, diagnostique évidentes). La description exhaustive des lésions demeure et lésionnelle, dans le cadre de l’enregistrement maximal extrêmement rare et le potentiel d’informations paléopatho- ou nosologique et diagnostique, via l’enregistrement inter- logiques est à peine exploré. À ce contexte préventif forte- médiaire. Le système d’enregistrement simplifié, basé sur un ment contraignant pour l’approche paléopathologique, il faut profil d’anomalies osseuses, propose quant à lui une carac- ajouter l’absence d’outils adaptés permettant d’obtenir des térisation ostéobiographique visant à mettre en avant le données pertinentes dans les délais impartis ou, au moins, potentiel d’étude paléopathologique en prévision d’autres d’évaluer le potentiel d’étude et l’intérêt scientifique d’une analyses. Le fonctionnement standardisé et automatisé de série ostéoarchéologique. Afin de concilier paléopathologie l’outil aide et facilite l’enregistrement, tout en réduisant le et archéologie préventive, un des aspects de ce travail a temps nécessaire au traitement, à l’archivage et à l’exploi- consisté au développement d’un outil de base de données. tation des données. Il optimise également la réponse aux Ce dernier a pour objectif l’enregistrement de tous les carac- obligations légales incombant à l’archéologie préventive, tères osseux ayant un intérêt interprétatif dans l’établissement aux premiers rangs desquelles figure le rendu d’un rapport du profil pathologique d’une série. Cette étape nécessitait de de fouille, grâce à la disponibilité immédiate, aux termes de s’appuyer sur une revue exhaustive de la littérature paléo- l’étude, de résultats fiables et modulables selon différents pathologique classique mais aussi de proposer des protocoles critères (âge, sexe, chronologie, etc.). Le test de l’outil, via d’enregistrement originaux de certaines lésions complexes l’application du protocole d’enregistrement maximal et et posant encore des problèmes interprétatifs, telles que les simplifié à 231 squelettes provenant de quatre séries ostéo- réactions périostées. Aux termes de ces réflexions, l’outil archéologiques, a confirmé que ce celui-ci est applicable informatique comporte trois degrés d’enregistrement, “maxi- dans les délais généralement dédiés à une étude anthropo- mal, intermédiaire et simplifié”, partageant une base fonda- logique dans le cadre de l’archéologie préventive. En outre, mentale commune, permettant de prendre en compte aussi les résultats générés par l’exploitation automatisée ont bien les contraintes du cadre d’intervention archéologique démontré son efficacité et sa portée pour établir le profil

98 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES paléopathologique ou ostéobiographique d’une série et ce, who may not have been specifically trained in paleopatho- notamment, à travers l’atténuation ou le contournement de logy and retrospective diagnosis. Beyond the fundamental biais théoriques et méthodologiques majeurs via l’applica- characterization, which includes the basic data necessary for tion aux données de filtres multicritères. the study of osteoarchaeological remains (bone preservation and cortical conservation, recruitment), the tool enables, at Abstract – Commercial archaeology, through the excava- the end of a post-excavation study, to characterize a series in tion of numerous funerary contexts, provides many osteo- a more or less detailed manner, depending on the registra- logical series, expanding the potentiality and new issues tion protocol: nosological, diagnostic and lesional charac- for research in the field of paleopathology. However, inter- terization, as part of maximum registration or nosological vention constraints, both economic and temporal, as well and diagnostic, through intermediate registration. The sim- as a lack of specialists, lead frequently to a basic biological plified recording system, based on a profile of bone abnor- approach of the osteoarchaeological series (assessment of malities, offers an osteobiographical characterization and sex, age, and most obvious pathologies). The exhaustive de- aimed highlighting the potentiality for paleopathological scription of lesions remains extremely rare and the paleo- studies. The standardized and automated running of the tool pathological characterisation is hardly explored. Besides, helps and facilitates recording, while reducing the time a suitable tool allowing relevant data within the allotted required for process, archive, and exploited data. It also timeframe or, at least, the study of the scientific interest of an optimizes the response to legal obligations specific to osteoarchaeological series is missing. In order to conciliate commercial archaeology, the first of which is the produc- palaeopathology and commercial archaeology, one aspect of tion of a report, by the immediate availability of reliable this work consisted in the development of a database tool. and flexible results according to different criteria (age, sex, Its main objective was to record all the bone characters chronology, etc.). The tool was tested, through the appli- having an interpretative interest in the establishment of the cation of the maximum and simplified recording protocol, pathological profile of a series. This step required to rely to 231 skeletons from four osteoarchaeological series and on an exhaustive review of classical paleopathological support its applicability within the time allowed generally literature but also to propose original recording protocols to an anthropological study in the context of commercial for some complex paleopathological lesions and still prob- archaeology. In addition, the results generated by auto- lematic interpretation, such as periosteal reactions. Accord- mated exploitation have demonstrated its effectiveness ing to these considerations, the informatic tool is composed and its scope for establishing the paleopathological or of three degrees of recording, “maximum, intermediate and osteobiographical profile of a series, particularly through simplified”, sharing a common fundamental basis, making the attenuation or circumvention of major theoretical and possible to take into account both the pressure of the archae- methodological biases by multicriteria filters applied to ological framework and the profile of the potential user, the data.

Avril MEFFRAY Infections des populations du passé : développement et application d’une approche originale de paléoépidémiologie intégrative

Thèse de doctorat soutenue le 30 juin 2020 devant le jury composé de :

• Directeurs Yann ARDAGNA, UMR 7268 ADES, France Philippe BIAGINI, UMR 7268 ADES, France • Rapporteuses Maria Teresa FERREIRA, Université de Coimbra, Portugal ToshaChristine DUPRAS, KEYSER, Université Université de deFloride Strasbourg, Centrale, Institut USA de Médecine légale, France • Examinateurs Cécile CHAPELAIN DE SERÉVILLE-NIEL, UMR 6273 CRAHAM, France

Michel SIGNOLI, UMR 7268 ADES, France Résumé – La paléoépidémiologie Catherine THÈVES, infectieuse UMR 5288 constitue AMIS, un France infectieuses dans le passé : la paléoépidémiologie intégra- champ d’étude peu investi au cours des dernières années. tive. Il s’agit, pour une même collection ostéoarchéologique, Pourtant, la restitution des environnements infectieux propres de combiner l’étude paléoépidémiologique macroscopique aux populations anciennes et de l’influence qu’incarnaient dite classique avec une approche microbiologique (ampli- les infections sur leur état sanitaire représentent des pierres fications par PCR, clonages et séquençages) exhaustive, angulaires de notre connaissance des sociétés passées. à l’échelle “populationnelle”. Cette approche paléomicro- L’objectif de cette recherche doctorale est de développer et biologique constitue un angle d’étude complémentaire mettre en œuvre une nouvelle approche d’étude des maladies au recensement des lésions osseuses dues aux infections,

99 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES spécifiques ou non-spécifiques, observables sur les vestiges past societies. This doctoral research aims to develop and anthropobiologiques. Elle rend ainsi possible l’estimation implement a new approach to the study of infectious diseases de prévalences infectieuses plus proches de la réalité épi- in the past: integrative paleoepidemiology. Our purpose is démiologique de nos corpus, en révélant la part des infec- to combine the classical macroscopic paleoepidemiological tions “silencieuses” présentes dans les échantillons mais study of an osteoarchaeological collection with an exhaus- ne conduisant pas à l’expression de stigmates osseux. La tive microbiological approach (PCR amplification, cloning combinaison de ces deux méthodes constitue cette approche and sequencing), on a “population” scale. This palaeomicro- paléoépidémiologique dite intégrative, permettant l’analyse biological approach constitutes a complementary study angle de la prévalence des maladies infectieuses à l’échelle des to the census of bone lesions due to infections, specific or sites archéologiques et de l’évaluation de leurs répartitions non-specific, observable on anthropobiological remains. dans les sociétés anciennes. La mise en œuvre de cette ap- Thus, it makes it possible to estimate infectious prevalences proche pour l’étude de quatre séries ostéoarchéologiques closer to the epidemiological reality of our corpora, by issues de contextes chronogéographiques variés a notam- revealing the proportion of “silent” infections present in ment démontré son potentiel dans le cadre des recherches the samples but which do not lead to the expression of bone sur les maladies infectieuses dans le passé. Les résultats stigmas. The combination of these two methods constitutes obtenus ont démontré la présence de nombreuses infections the so-called integrative paleoepidemiological approach, parmi les individus étudiés, dont certaines demeuraient in- allowing the analysis of the prevalence of infectious diseases soupçonnées sur la seule base des études paléopathologiques at the scale of archaeological sites and the evaluation of their classiques (syphilis, lèpre, tuberculose, brucellose, variole). distribution in ancient societies. The implementation of this Grâce cette approche intégrative, nous avons ainsi enrichi approach for the study of four osteoarchaeological series la connaissance des contextes pathocénosiques propres à from various chrono-geographical contexts has notably chacun de nos corpus archéologiques. Au-delà de ces résul- demonstrated its potential in the framework of research on tats, ce travail de recherche s’est attaché à discuter de manière infectious diseases in the past. The results obtained demon- la plus exhaustive possible les atouts et faiblesses de ce strated the presence of numerous infections among the indi- concept de paléoépidémiologie intégrative. Nous avons ainsi viduals studied, some of which remained unsuspected on the examiné la pertinence de cette approche au regard des biais sole basis of classical paleopathological studies (syphilis, inhérents à la paléopathologie (paradoxe ostéologique, leprosy, tuberculosis, brucellosis, smallpox). Thanks to this représentativité des échantillons squelettiques, véracité des integrative approach, we have thus enriched our knowledge lésions), à la paléomicrobiologie (impact de la méthodologie, of the pathocenosic contexts specific to each of our archaeo- conservation de l’ADN, contaminations environnementales) ; logical corpus. In addition to these results, this research ainsi que ceux générés par l’association de ces deux moda- work focused on discussing the strengths and weaknesses of lités d’obtention de diagnostics infectieux et de leurs pré- this concept of integrative palaeoepidemiology as exhaus- valences (méthodologie et traitement statistiques, potentiels tively as possible. Therefore, we examined the relevance of diagnostiques respectifs et associés). In fine, au vu de leur this approach concerning the inherent biases to paleopatho- évidente complémentarité et de la richesse des données logy (osteological paradox, representativeness of skeletal qu’elles apportent, l’intégration de la paléopathologie et de samples, veracity of lesions), palaeomicrobiology (impact la paléomicrobiologie au sein d’une même approche s’inscrit of methodology, DNA conservation, environmental contami- dans l’avenir de l’étude des contextes infectieux du passé. nation); as well as those generated by the association of these Les futurs développements de la paléoépidémiologie intégra- two modalities for obtaining infectious diagnoses and pre- tive s’entrevoient dans une perspective résolument interdisci- valences (statistical methodology and treatment, associated plinaire, visant à croiser davantage de méthodes et d’axes de diagnostic potentials). Finally, given their obvious comple- recherche propres aux sciences biologiques aussi bien qu’aux mentarity and the wealth of data they provide, the integration sciences humaines et sociales. C’est ainsi que cette démarche of paleopathology and palaeomicrobiology within a single pourra contribuer à améliorer notre compréhension des patho- approach is part of the future of the study of past infectious logies infectieuses et plus généralement des communautés contexts. Forthcoming developments of integrative paleo- de maladies qui se sont imposées aux populations du passé. epidemiology can be foreseen from a resolutely interdisci- plinary perspective, aiming to cross-fertilize more methods Mots clés – paléoépidémiologie, paléomicrobiologie, and research axes belonging to the biological as well as the paléopathologie, ADN ancien, pathocénose human and social sciences. In this light, this approach can improve our understanding of infectious pathologies and, Abstract – Infectious paleoepidemiology is a field of study more generally, communities of diseases that have imposed that has received little investment in recent years. How- themselves on past. ever, the reconstruction of the infectious environments of ancient populations and the influence that infections had Keywords – paleoepidemiology, paleomicrobiology, on their health status are cornerstones of our knowledge of paleopathology, ancient DNA, pathocenosis

100 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES

Chloé MENSE Évaluation des modifications morphologiques de la symphyse mandibulaire chez le patient édenté complet

Thèse de doctorat soutenue le 16 octobre 2020 devant le jury composé de :

• Directeurs Anne-Marie FERRANDEZ, UMR 7268 ADES, France Michel RUQUET, UMR 7268 ADES, France • Rapporteurs Marie-Violaine BERTERETCHE, Université Paris Diderot, France Rémi ESCLASSAN, UMR 5288 AMIS, France • Examinateurs Olivier HÜE, Aix-Marseille Université, France Loïc LALYS, UMR 7268 ADES, France Sylvie MONTAL, Université de Montpellier, France Résumé – De nos jours, Valérie la POUYSSEGUR,symphyse mandibulaire Université demeure Côte d’Azur,comportement France de ces symphyses vis-à-vis des différentes une entité anatomique d’une grande complexité (phylogé- contraintes quotidiennes qui s’appliquent sur la mandibule. nétique, anatomique, fonctionnelle) qui continue à attirer chercheurs et praticiens. Les uns s’intéressent à la variabilité Abstract – Today, the mandibular symphysis remains a inter- et intra-espèces. Les autres étudient les modifications highly complex anatomical entity (phylogenetic, anatomical, symphysaires liées à l’âge et surtout à l’édentement : la plupart functional) that continues to attract researchers and practi- ont comparé les mandibules dentées et édentées. En effet, tioners. Some are interested in inter- and intra-species vari- la perte des dents se traduit par une importante réduction du ability. The others study symphyseal modifications related volume originel et par une modification de la constitution to age and especially edentulous: most have compared the osseuse. Plusieurs questions ont été posées dans cette thèse : dentate and edentate mandibles. Indeed, the loss of teeth 1) Une adaptation osseuse est-elle liée à la perte des dents ? results in a significant reduction in the original volume and Si oui, comment se manifeste-t-elle ? Existe-t-il une diffé- in a modification of the bone constitution. Several questions rence en fonction du genre ? 2) Malgré la variabilité clinique were asked in this thesis: 1) Is bone adaptation linked to tooth constatée quotidiennement, peut-on classer ces symphyses loss? If so, how is it manifested? Is there a gender differ- édentées ? Si oui, comment et quelles en sont leurs carac- ence? 2) Despite the clinical variability observed daily, can téristiques ? Les changements de formes et de dimensions we classify these edentulous symphyses? If so, how and what de la symphyse s’accompagnent de modifications structu- are their characteristics? Changes in the shape and size of relles de l’épaisseur de la corticale et des densités osseuses. the symphysis are accompanied by structural changes in De nombreuses classifications existent mais aucune d’elles cortical thickness and bone densities. Many classifications n’incorporent à la fois les paramètres de formes et de carac- exist but none of them incorporate both the parameters of téristiques osseuses intrinsèques. Chez l’édenté total, l’ana- intrinsic bone shape and characteristics. In complete eden- lyse statistique a réparti les formes, les dimensions et les tate, the statistical analysis divided the symphyseal forms, caractéristiques intrinsèques symphysaires en trois groupes : dimensions and intrinsic characteristics into three groups: 1) des symphyses hautes, étroites et peu corticalisées, 1) high symphysis and low density bone, 2) large symphysis, 2) des symphyses larges et peu corticalisées dans le tiers 3) resorbed symphysis and high density bone. It remains supérieur, 3) des symphyses très résorbées et corticalisées to study the behavior of these symphyses with regard to pour la plupart dans leur globalité. Reste à étudier le the different daily constraints that apply to the mandible.

Floriane REMY Pour une identification et une prise en charge précoces de l’hypoplasie mandibulaire

Thèse de doctorat soutenue le 3 juillet 2020 devant le jury composé de :

• Directeurs Laurent GUYOT, UMR 7268 ADES, France Lionel THOLLON, UMR LBA, France • Rapporteurs Laurence LUPI, Université Côte d’Azur, France Yannick TILLIER, UMR 7635 CEMEF, France • Examinateurs Pierre BONNAURE, YooMed, France Philippe BURGART, YooMed, France Guillaume CAPTIER, Université Montpellier 1, France Loïc LALYS, UMR 7268 ADES, France

101 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES

Résumé – L’hypoplasie mandibulaire est une anomalie à travers différents scénarii, un allongement mandibulaire anatomique du complexe facial pouvant affecter environ et identifier les zones anatomiques sensibles à la contrainte. une naissance sur 5 600 à 8 000 par an. Cette pathologie Ainsi, à l’issue de ces travaux, grâce à la mise en place d’une se caractérise par une mandibule dont la taille est réduite approche à la fois morphométrique et biomécanique, nous (micro-mandibulie) et/ou positionnée en arrière par rap- apportons de nouveaux éléments pour la compréhension du port à l’arcade maxillaire (rétro-mandibulie). Du fait des schéma de croissance mandibulaire de l’enfant sain, l’iden - connexions anatomiques entre la mandibule, la langue et tification des différences morphologiques qui distinguent les voies aériennes supérieures, l’hypoplasie mandibulaire la mandibule hypoplasique de celle de l’enfant sain, et le est généralement associée à des difficultés alimentaires voire développement de nouvelles pistes pour la prise en charge respiratoires. Dans la pratique courante, la pathologie n’est précoce, non invasive et efficace (à la fois au niveau ana - identifiée lors du développement fœtal que lorsqu’il s’agit tomique et fonctionnelle) de la pathologie. Ces résultats d’une atteinte sévère. Sinon, le diagnostic a lieu lors d’exa- devront, lors de futures recherches, être confirmés et le déve - mens cliniques : le menton est fuyant voire absent et il existe loppement de telles solutions doit être poursuivi. une malocclusion plus ou moins importante. En ce qui concerne la stratégie thérapeutique, des solutions provisoires Mots clés – mandibule, croissance, hypoplasie mandibulaire, peuvent être privilégiées en première instance pour résoudre morphométrie, biomécanique, modèles éléments finis les difficultés alimentaires et/ou respiratoires : l’adaptation de la posture de sommeil en proclive avant, la pression Abstract – Mandibular hypoplasia is an anatomic abnor- positive continue, les tubes pharyngées… Dans les cas les mality of the facial complex that could affect approximately plus sévères, seule une intervention chirurgicale permet 1/5600 to 1/8000 births per year. In this pathology, the de prendre en charge l’anomalie anatomique d’une part, ou mandible is size-reduced (micrognathia) and/or positioned fonctionnelle d’autre part : c’est le cas, respectivement, de behind the maxillary arch (retrognathia). Because of ana- l’ostéodistraction mandibulaire ou de la labioglossoplexie. tomical connections between the mandible, the tongue and Le but de cette étude a été d’améliorer nos connaissances the superior airways, mandibular hypoplasia may be asso- sur cette pathologie afin qu’elle puisse être, à terme, iden- ciated to feeding and/or respiratory troubles. In the current tifiée et prise en charge le plus tôt et le plus efficacement practice, the pathology may be identified during the fetus possible. Pour ce faire, un protocole morphométrique a été development only in the most severe cases. Otherwise, the développé afin de caractériser la morphologie mandibulaire diagnostic occurs during clinical exams: the chin is reced- globale et son évolution au cours de la période de croissance ing or even absent and there is a more or less important chez l’enfant sain. L’influence des fonctions péri-orales a malocclusion. Regarding the therapeutic strategy, the first ainsi été mise en évidence : l’évolution morphologique post- intervention choice to solve the feeding and/or respiratory natale de la mandibule est fortement corrélée aux stades de troubles are temporary solutions as the adaptation of the développement dentaire et à l’activité des muscles orofaciaux sleep position, the continuous positive airway pressure, (muscles masticatoires et langue notamment). Ensuite, nous pharyngeal tubes… In the most severe cases, only surgical avons appliqué ce même protocole à l’étude morphomé - intervention can manage the anatomic or functional abnor- trique de la mandibule hypoplasique. Nos résultats tendent mality: like, respectively, mandibular osteodistraction or à démontrer que la pathologie ne se manifeste de manière labioglossoplexy. The aim of this study was to improve our significative que lorsque les premières dents temporaires understanding about this pathology so it could be, eventu- commencent à apparaitre, sans atteindre le schéma de crois - ally, identified and managed the earlier and the more effi- sance global de la mandibule. Dans un troisième temps, nous ciently as possible. To do so, a morphometric protocol was avons évalué les effets d’une modification des dimensions de developed to characterize the global mandibular morphology l’espace oral sur la qualité de la respiration et du sommeil : and its evolution during the healthy child’s growth. Thus, the l’idée étant de proposer une stratégie thérapeutique de l’hy - influence of perioral function was highlighted: the postnatal poplasie mandibulaire qui soit la plus efficace possible, à morphological evolution of the mandible is strongly correla fois pour la correction de l’anomalie anatomique et les lated to the dental development stages and to the orofa- troubles respiratoires. Il a s’agit d’étudier les modifications cial muscles activity (as the masticatory muscles and the céphalométriques et polysomnographiques induites par tongue). Then, we applied the same protocol for the mor- un dispositif intra-oral innovant, le dispositif Ortho2D, sur phometric study of the hypoplasic mandible. Our results un échantillon d’enfants présentant une malocclusion de suggest that the pathology significantly impact the mandib- Classe II et des troubles respiratoires sévères. Enfin, étant ular morphology only when the first deciduous teeth begin donné l’ensemble des données collectées à travers ce projet to appear, without affecting its global growth pattern. In a de recherche, des pistes de réflexions ont été explorées third step, we evaluated the effects of a modification of the pour le développement d’une nouvelle stratégie thérapeu - oral space dimensions on the respiratory and sleep quality: tique qui permette de corriger de manière moins invasive the idea was to offer a therapeutic strategy for mandibular et plus précoce les anomalies morphologiques de la man - hypoplasia for both the correction of the anatomic abnor- dibule hypoplasique. Pour ce faire, des modèles éléments malities and the respiratory troubles. Thus, we studied the finis ont été développés afin de simuler numériquement, cephalometric and polysomnographic modifications caused

102 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES by an innovative intra-oral device, the Ortho2D device, on a new elements for the understanding of the mandibular growth sample of children with a Class II malocclusion and severe pattern of healthy children, the identification of the morpho- respiratory troubles. At last, considering all the data collected logical differences that distinct the hypoplasic mandible from during this research project, several reflections were ex- the healthy child’s, and the development of new reflections plored for the development of a new therapeutic strategy to for the early, non-invasive and efficient management (both correct earlier and in a less invasive way the morphological anatomically and functionally) of the pathology. In future abnormalities of the hypoplasic mandible. To do so, finite studies, these results should be confirmed and the develop- elements models were developed to numerically simulate, ment of such solutions should be pursued. with various scenarios, mandibular lengthening and identify the constraint-sensitive anatomic areas. Thus, thanks to both Keywords – mandible, growth, mandibular hypoplasia, a morphometric and biomechanical approach, we bring some morphometric, biomechanics, finite elements models

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Jérémy DUVEAU Les empreintes de pieds du Rozel (Manche) : instantanés de groupes humains au Pléistocène supérieur. Approche combinée morphométrique et expérimentale

Thèse de doctorat soutenue le 17 février 2020 devant le jury composé de :

• Directeurs GillesDominique BERILLON, CLIQUET, UMR DRAC 7194 de HNHP, Normandie, France France Christine VERNA, UMR 7194 HNHP, France Andreas PASTOORS, Université Friedrich-Alexander d’Erlangen-Nuremberg, Allemagne • Rapporteurs Jacques JAUBERT, UMR 5199 PACEA, France

• Examinateurs Ronan ALLAIN, UMR 7207 CR2P, France Katerina HARVATI, Université de Tübingen, Allemagne Résumé – Les empreintes Marie SORESSI, de pieds Université d’hominines de Leiden, repré- Pays-Basle plus dense ichnologiquement représentent un groupe de sentent des vestiges uniques ouvrant une fenêtre sur de brefs petite taille, probablement composé de 10 à 13 individus, moments de vie de groupes disparus. Leur étude donne des dont 90 % étaient des enfants et des adolescents. Les em- informations directes sur la taille et la composition de ces preintes de pieds du Rozel fournissent ainsi des informations groupes, paramètres essentiels à leur succès adaptatif mais uniques sur la taille et la composition des groupes néander- rarement accessibles à partir du registre fossile. Toutefois, taliens permettant de mieux comprendre les occupations l’étude des empreintes est rendue complexe par le nombre paléolithiques au Rozel il y a 80 000 ans. de facteurs (caractéristiques corporelles et biomécaniques, nature du substrat, taphonomie) impactant leur morpholo- Abstract – The hominin footprints represent unique remains gie et leur relative rareté au sein du registre fossile. Depuis that open a window on brief moments in the lives of extinct 2012, plusieurs centaines d’empreintes de pieds potentielles groups. Their study provides direct information on the size attribuables à des néandertaliens ont été découvertes asso- and composition of these groups which are essential to ciées à un riche matériel archéologique dans 5 niveaux datés their adaptive success but rarely accessible from the fossil à 80 000 ans de la paléodune du Rozel (Manche, France). La record. The study of these footprints is complex because découverte de ces empreintes offre l’opportunité de s’inté- several factors (body and biomechanical characteristics, resser à la taille et à la composition des groupes sociaux nature of the substrate, taphonomy) impact their morphology néandertaliens, problématique centrale de ce doctorat. Dans and because they are relatively rare within the fossil record. un premier temps, l’analyse des empreintes potentielles dé- Since 2012, several hundred potential footprints attributable couvertes entre 2012 et 2017 a permis d’identifier 257 em- to Neandertals have been discovered associated with a rich preintes de pieds et 8 empreintes de mains ce qui représente archaeological material in 5 levels from the Le Rozel paleo- à ce jour le plus gros corpus ichnologique associé aux Néan- dune (Manche, France) that are dated of 80,000 years. The dertaliens. Puis, grâce au développement d’une approche discovery of these footprints offers the opportunity to focus combinant morphométrie et expérimentation, la taille et la on the size and composition of Neandertal social groups, composition des groupes a été estimée à partir des empreintes which is the central issue of this doctorate. First, the analysis numérisées en 3D. Les empreintes de pieds étudiées reflètent of the potential footprints discovered between 2012 and ainsi différentes classes d’âge allant du très jeune enfant (à 2017 allowed identifying 257 footprints and 8 handprints; partir de 1 an) à l’adulte. Les empreintes issues du niveau this sample represents the largest ichnological assemblage

103 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES associated with Neandertals to date. Then, thanks to the from the ichnologically densest level represent a small development of an approach combining morphometry and group, probably composed of 10 to 13 individuals with experimentation, the size and composition of the groups were 90% of young individuals. The Le Rozel’s footprints thus estimated from 3D digitized prints. As a result, the studied provide unique information on the size and the composi- footprints reflect different age groups ranging from very tion of Neandertal groups to better understand Paleolithic young children (from 1 year old) to adults. The footprints occupations in Le Rozel 80,000 years ago.

Sofwan NOERWIDI Diversité des hominines dans l’archipel ouest Indonésien au Quaternaire : une perspective donnée par l’étude du registre fossile dentaire

•Thèse Directeurs de doctorat Carlos soutenue LORENZO, le 27 mai Université 2020 devant Rovira le i juryVirgili, composé Espagne de :

François SEMAH, UMR 7194 HNHP, France Amélie VIALET, UMR 7194 HNHP, France • Rapporteurs Yves COPPENS, Collège de France, France Jeffrey SCHWARTZ, Université de Pittsburgh, USA • Examinateurs José Maria BERMUDEZ DE CASTRO, CENIEH, Espagne Marie-Antoinette DE LUMLEY, MNHN, France Résumé – La partie Harry ouest WIDIANTO, des îles de l’archipel The National indonésien Research Centerindiqueraient for Archaeology, leur appartenance Indonésie à une même lignée. Basée est l’un des points chauds paléoanthropologiques. Au cours sur des différences avec le groupe 1 mais sur la proximité du Quaternaire, il a été impacté par les changements clima- des groupes 2 et 3, cette étude présume une continuité tiques et du niveau de la mer, qui pourraient avoir affecté biologique entre les hominines du Pléistocène inférieur les dispersions et/ou l’isolement des hominines dans cette (Pithecanthropus) au Pléistocène moyen (Homo erectus), région. Cette étude vise à évaluer la diversité des humains mais probablement un écart ou une discontinuité avec le préhistoriques du Sundaland (Sumatra et Java) à partir de Meganthropus du groupe 1. Notre série comparative de collections dentaires. Nous avons étudié 715 dents supé- dents du site de Zhoukoudian en Asie continentale s’est rieures et inférieures, dont 290 dents d’hominines du Pléis- retrouvée, dans nos analyses, séparée dans les groupes 2 et tocène et 425 dents d’Homo sapiens holocènes. Cette étude 3 prouvant qu’il pourrait y avoir un contact génétique entre était basée sur la caractérisation morphologique et métrique des groupes d’Asie du Sud-Est insulaire et d’Asie continen- des dents, y compris la morphologie comparative, les mesures tale pendant le Pléistocène moyen. Les membres du type classiques, la taille de la couronne et les proportions des “Wajak” du groupe 4 relevant, pour les plus anciens, du cuspides, et la morphométrie géométrique 2D. Les quatre début du Pléistocène moyen (0,78 Ma) pourraient être iden- approches de l’analyse comparative métrique et non métrique tifiés comme nouveaux venus en raison de leurs différences développées dans cette recherche nous ont permis de distin- morphologiques avec le groupe 2 et groupe 3. Étant donné guer six groupes dentaires : groupe 1 type “Meganthropus”, l’extension chronologique des individus compris dans ce groupe 2 type “Mojokertensis”, groupe 3 type “Sangiran”, groupe 4, comprenant Punung hominin (115 ka), Lida Ajer groupe 4 type “Wajak”, groupe 5 type “Prénéolithique” et (73-63 ka) et “Homo wajakensis” (37,4-28,5 ka), il semble groupe 6 type “Néolithique-Paléométallique”. De plus, nous avoir perduré au-delà du changement climatique specta - avons observé que la diversité de l’expression des carac- culaire, du Pléistocène moyen au Pléistocène supérieur. tères dentaires dépassait la distribution chronologique des Le type prénéolithique du groupe 5 (populations de Sumatra échantillons. En d’autres termes, la diversité dentaire ne et de Java) pourrait avoir évolué à partir de la lignée précé - suit pas strictement la chronologie, ce qui signifie que la dente du groupe 4. Certains caractères dentaires (simplifi - variabilité est plus élevée que ce qui était attendu. Entre le cation du schéma occlusal, réduction de taille) seraient le Pléistocène inférieur (1,6 Ma) et la limite du Pléistocène résultat de l’isolement et de l’adaptation à un environnement moyen (0,9 Ma), il existe trois groupes d’hominines repré- insulaire provoqué par le maximum interglaciaire de 8,5 ka. sentés par les fossiles de la Formation de Pucangan et de la Les membres du groupe 6 “Néolithique-Paléométallique”, couche de Grenzbank. Le groupe 1 “Meganthropus” montre à la fin de l’Holocène depuis 3,2 ka, montrent une différence une taille très robuste et une complexité morphologique remarquable dans les caractères dentaires menant à l’hypo - occlusale qui pourraient être liées à certains premiers thèse de nouveaux arrivants d’Asie continentale, se croisant hominines africains. Le type “Mojokertensis” du groupe 2 aussi avec les indigènes du groupe 5. Deux flux génétiques, et le type “Sangiran” du groupe 3 ont tous deux montré des de le nord et l’ouest de l’Asie du Sud-Est correspondent complexités morphologiques de la surface occlusale qui aux dispersions Austronésiennes et Austroasiatiques.

104 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES

Abstract – The western part of the islands of the Indonesian complexities of the occlusal surface that would indicate archipelago is one of the paleoanthropological hot spots. their belonging to the same lineage. Based on differences During Quaternary, it was impacted by climatic and sea-level with Group 1 but closeness of Groups 2 and 3, this study changes, which could have affecting the dispersals and/or presumed biological continuity between hominins from the isolation of the hominins in this region. This study aims to Early to Middle Pleistocene Pithecanthropus (Homo erectus), assess the diversity of prehistoric humans in the Sundaland but probably a gap or a discontinuity with the Group 1 (Sumatra and Java) based on dental collections. We studied “Meganthropus”. Our comparative series of teeth from the 715 upper and lower teeth, consisting of 290 teeth from Zhoukoudian site in mainland Asia was separated into these Pleistocene hominins and 425 teeth from Holocene Homo last two groups proving that there could be genetic contact sapiens. This study was based on the morphological and between groups from Island Southeast Asia and Mainland metric characterization of the teeth, including comparative Asia during the Middle Pleistocene. Members of the Group 4 morphology, classical measurements, crown size and cusp Wajak type since the early of Mid-Pleistocene (0.78 Ma) proportions, and geometric morphometrics. The four ap- might be identified as newcomers because of morphological proaches of metric and non-metric comparative analysis of differences on the Group 4 relative to the Group 2 “Mojok - the western Indonesian dental record developed in this ertensis” and Group 3 Sangiran type. This group, including research allowed us to distinguish six dental groups: Group 1 Punung hominin (115 ka), Lida Ajer (73-63 ka), and Homo “Meganthropus” type, Group 2 “Mojokertensis” type, wajakensis (37.4-28.5 ka), survived, despite the dramatic Group 3 “Sangiran” type, Group 4 “Wajak” type, Group 5 climatic change, from the Middle Pleistocene to the Late “Preneolithic” type, and Group 6 “Neolithic-Paleometallic” Pleistocene. The Group 5 Preneolithic type (populations of type. Moreover, we observed that the dental pattern diver- Sumatra and Java) should have evolved from the previous sity exceeded the chronological distribution of specimens. Group 4 Wajak type lineage. Some dental characters (sim- In other words, dental diversity is not strictly following the plification of the occlusal pattern, size reduction) could be chronology, which means that the variability is higher than the result of isolation and adaptation to an insular environ- previously expected. Between the Early Pleistocene (1.6 Ma) ment caused by the maximum of the interglacial event since to the boundary of Middle Pleistocene (0.9 Ma), there 8.5 ka. The members of Group 6 Neolithic-Paleometallic, are three groups of hominins represented by the fossils in the Late Holocene since 3.2 ka, showed conspicuous from Pucangan Formation and Grenzbank layer. Group 1 difference in dental characters leading to the hypothesis “Meganthropus” shows the very robust size and occlusal of newcomers from mainland Asia, also interbreeding with morphological complexity which might even be related to the indigenous of Group 5. Two genetic flows, from the some early African hominins. Group 2 “Mojokertensis” type northern and western Southeast Asia are corresponding to and Group 3 “Sangiran” type both showed morphological the Austronesian and Austroasiatic dispersals.

UNIVERSITÉ DE BORDEAUX

Yann HEUZÉ Variation, évolution et adaptation de la morphologie crânienne des hominoïdes : apports de l’étude du vivant dans la connaissance du passé

HDR soutenue le 18 décembre 2020 devant le jury composé de :

• Rapporteurs Pascal ADALIAN, UMR 7268 ADES, France Claire MAJOUFRE, CHU Bordeaux Pellegrin, France Sophie MONTUIRE, UMR 6282 Biogéosciences, France • Examinateurs Christine COUTURE, UMR 5199 PACEA, France Bruno MAUREILLE, UMR 5199 PACEA, France Résumé – Le cadre José général BRAGA, dans UMR lequel 5288 s’intègrent AMIS, France mes et de proposer une nouvelle voie pour l’Anthropologie recherches est celui de l’étude de la correspondance entre biologique du vivant articulée autour de l’étude d’espèces génotype et phénotype à travers la quantification de la varia- actuelles pour lesquelles nous connaissons le génome et tion morphologique normale et pathologique d’espèces disposons de larges effectifs pour apporter de nouvelles de primates humains et non-humains actuels, ainsi que de clés de lecture à l’évolution de l’Homme et de ses sociétés, modèles animaux. Ma démarche scientifique se focalise sur à notre passé. Les résultats obtenus ont permis d’apporter l’étude de mécanismes développementaux essentiels à la de nouveaux éléments essentiels à l’étude de l’évolution de morphogenèse crânienne. Mes expériences à l’international la lignée humaine. Ils ont fait l’objet de nombreuses publi- m’ont permis de nouer un réseau dense de collaborations cations (30), présentations lors de congrès internationaux (61)

105 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES et sont régulièrement cités (indice h : 13). J’ai eu la chance My international experiences have enabled me to build a d’encadrer les recherches de 14 étudiants en Master ou dense network of collaborations and to propose a new path équivalents, de 3 chercheurs postdoctorants et 1 doctorante. for the Biological Anthropology of living organisms based Ce projet ambitionne d’illustrer l’intérêt majeur de ma re- on the study of current species for which we know the genome cherche pour l’Anthropologie biologique et ses implications and have large samples to provide new keys to human evo- pour l’Archéologie préhistorique en s’articulant autour lution and societies, to our past. The results obtained have de trois périodes clés de cette évolution marquée par des made it possible to bring new essential elements to the study changements environnementaux et sociétaux avec des pro- of the evolution of the human lineage. They have been the blématiques liées à l’identité biologique des artisans des subject of numerous publications (30), presentations at inter- premiers outils, de Néandertal ou encore, des populations national congresses (61) and are regularly cited (index h : gravettiennes et des premiers néolithiques. 13). I had the chance to supervise the research of 14 Master students or equivalent, 3 post-doctoral researchers and Mots clés – correspondance génotype-phénotype, identité 1 doctoral candidate. This project aims to illustrate the major biologique des populations du passé, morphogenèse crâ- interest of my research in biological Anthropology and its nienne, variation morphologique normale et pathologique, implications for prehistoric Archaeology by focusing on mécanismes développementaux three key periods of this evolution marked by environmental and societal changes with issues related to the biologi- Abstract – The general framework in which my research is cal identity of the artisans of the first tools, Neanderthal or integrated is that of the study of the correspondence between Gravetian and early Neolithic populations. genotype and phenotype through the quantification of the normal and pathological morphological variation of current Keywords – genotype-phenotype correspondence, bio- human and non-human primate species, as well as animal logical identity of past populations, cranial morphogenesis, models. My scientific approach focuses on the study of devel- normal and pathologic morphological variation, develop- opmental mechanisms essential to cranial morphogenesis. mental mechanisms

Rebeka RMOUTILOVA Outils de la reconstruction virtuelle, intérêts et apports pour l’étude paléobiologique des Hommes fossiles

Thèse de doctorat soutenue le 25 juin 2020 devant le jury composé de :

• Directeurs Jaroslav BRŮŽEK, Charles Université de Prague, République Tchèque Bruno MAUREILLE, UMR 5199 PACEA, France • Rapporteurs Gilles BERILLON, UMR 7194 HNHP, France Miloš MACHOLÁN, Université Masaryk de Brno, République Tchèque • Examinateurs Pascal ADALIAN, UMR 7268 ADES, France Bĕla BENDLOVÁ, Vladimir SLÁDEK, Charles Université de Prague, République Tchèque Jana VELEMÍSKÁ, Charles Université de Prague, République Tchèque Résumé – La préservation Zuzana OBERTOVÁ, est un obstacle Zurich majeur Forensic dans les Science de Institute,la période Suisseancienne du Paléolithique supérieur. Le bassin études paléoanthropologiques. Depuis les années 1990, les de R1 montre une asymétrie considérable qui a été analysée méthodes virtuelles sont devenues un élément important sur le sacrum en comparaison avec un échantillon moderne de la recherche anthropologique aidant à surmonter les d’individus sains et un échantillon néandertalien. L’asy- problèmes de préservation de deux manières principales : métrie dépasse considérablement la variation dans la popu- elles améliorent l’extraction d’informations à partir de ma- lation récente et elle aurait pu être liée à une transmission tériel fragmentaire et elles permettent une reconstruction déséquilibrée du poids. Par conséquent, l’asymétrie a été plus objective des fossiles fragmentaires et incomplets. prise en compte dans la reconstruction pelvienne qui Cette thèse s’est concentrée sur la reconstruction virtuelle a permis d’évaluer le sexe de l’individu et d’analyser les de deux spécimens fossiles : le crâne humain moderne du dimensions transversales du canal pelvien et l’orientation site du Paléolithique supérieur de Zlaty kůň (ZK ; Répu- du sacrum. Sur la base des caractères sexuels disponibles, blique tchèque) et le bassin néandertalien de Regourdou 1 l’individu de R1 était probablement un homme. Les dimen- (R1 ; France). La reconstruction du crane de ZK nous a sions du canal pelvien indiquent une sortie légèrement plus permis de réviser la diagnose sexuelle et d’analyser son large que chez les hommes modernes, mais ils montrent une affinité morphologique. Selon la diagnose sexuelle secon- relation similaire à celle d’autres spécimens archaïques. daire, l’individu de ZK était très probablement une femme En considérant la corrélation forte entre l’orientation de et le crane présente une grande affinité avec la population sacrum et la lordose lombaire, R1 avait l’angle de lordose

106 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES lombaire légèrement plus élevé (proche de la moyenne diagnosis, the ZK individual was most probably a female moderne) que celui propose pour la plupart des autres Néan- and exhibits a great affinity to Early Upper Paleolithic dertaliens. Cela étend légèrement l’intervalle de variation population. The R1 pelvis shows considerable asymmetry néandertalienne précédemment suggérée, qui reste cepen- that was first analyzed on the sacrum in comparison with dant dans la partie inférieure de la variation moderne. Dans healthy modern humans and Neandertals. The asymmetry d’autres études présentées, nous nous sommes concentres exceeds normal variation observed in the extant population sur l’estimation du sexe à partir de restes fragmentaires et and could have related to asymmetrical load dissipation. l’analyse de compatibilité des techniques de numérisation Therefore, the asymmetry was considered in the subsequent des données 3D. Plus précisément, nous avons proposé une preliminary pelvic reconstruction which allowed us to assess méthode d’estimation du sexe à partir de l’ilium postérieur sex of the individual and to analyze transverse dimensions et nous avons ajuste la méthode visuelle de Brůžek (2002) a of the pelvic canal and orientation of the sacrum in the pelvis. l’utilisation sur un matériel fragmentaire. Enfin, nous avons Based on the newly available sexually dimorphic traits, the comparé deux scanners 3D et leurs résultats. Ils ne diffèrent R1 individual was probably a male. Transverse canal diam- pas de manière significative en ce qui concerne les analyses eters indicate slightly wider outlet than in modern males, anthropologiques (estimation du sexe et de l’âge), mais ils but they show similar relationship as in other archaic humans. peuvent fournir des résultats différentiels par rapport au détail Regarding the high degree of correlation between sacral dans des parties plus structurées. orientation and lumbar lordosis, R1 had slightly higher lumbar lordosis angle (close to modern mean) than has been Mots clés – crâne, dimorphisme sexuel, Néandertaliens, proposed for most of other Neandertals. This slightly extends morphométrie géométrique, reconstruction virtuelle, bassin the previously suggested Neandertal range of variation, which, however, still remains in the lower portion of modern Abstract – Preservation is a major obstacle in paleoanthro- human variation. In other presented studies, we focused on pological studies. Since 1990s virtual methods have become sex estimation from fragmentary remains and compatibility an important part of anthropological research helping to of 3D data digitization techniques. Specifically, we- pro overcome preservation problems in two principle ways: posed a method for sex estimation from the posterior ilium they improve extraction of information from a fragmentary and adjusted the visual method of Brůžek (2002) to the use material, and they permit a more objective reconstruction on fragmentary material. Finally, we compared two different of fragmentary and incomplete remains. This thesis has 3D scanners and their outcomes. They did not significantly focused on the virtual reconstruction of two fossil specimens: differ with regard to subsequent anthropological analyses the modern human cranium from the Upper Paleolithic site (sex and age estimation), but they may provide differential of Zlatý kůň (ZK; Czech Republic) and the Neandertal results in highly structured areas. Regourdou 1 (R1) pelvis (France). The reconstruction of the ZK cranium allowed us to revise sex attribution and Keywords – cranium, sexual dimorphism, Neanderthals, analyze morphological affinity. Based on the secondary sex geometric morphometrics, virtual reconstruction, pelvis

UNIVERSITÉ TOULOUSE II - JEAN JAURÈS

Patrice GEORGES La pourriture escamotée : cachez ce cadavre que je ne saurais voir ! Quelques destins post mortem de la protohistoire à nos jours à la lumière de l’archéo(thanato)logie : étudier les os, appréhender le corps

Thèse de doctorat soutenue le 23 septembre 2020 devant le jury composé de :

• Directeur François-Xavier FAUVELLE, Collège de France, France • Rapporteurs Pascale BALLET, UMR 7041 ArScAn, France Isabelle CARTRON, UMR 5607 Ausonius, France • Examinateurs Dominique CASTEX, UMR 5199 PACEA, France Résumé – (...) un homme Florent (...) HAUTEFEUILLE, ce n’est rien après UMR tout 5608 que de TRACES, conduit France les hommes, dès la préhistoire récente, à mettre la pourriture en suspens... L’une des expressions les plus en œuvre de véritables stratégies funéraires permettant de célèbres de Louis-Ferdinand Céline résume en quelques mots cacher ce moment délicat dans la (sur)vie du groupe, voire les affres de l’Homme, celle de mourir bien évidemment, d’y échapper. L’archéothanatologie, discipline relativement mais au-delà, pour ceux qui restent, celle de la transforma- récente, a modifié la façon de fouiller et d’étudier les sépul- tion de l’être cher en cadavre. Le génie littéraire a permis tures en France et, dans une moindre mesure, à l’étranger : de résumer en quelques mots l’hantise primordiale ayant elle est primordiale pour la connaissance des sociétés du

107 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES passé, permettant d’apporter aujourd’hui des éléments de étapes conduisant le défunt de sa prise en charge à l’oubli réflexion sur la complexité de la gestion du cadavre, de son de ces restes. La mise en évidence de la chaîne opératoire traitement à sa réification. Elle ne rend pas moins compte permet ainsi de révéler que le traitement du corps, quoiqu’il que la pourriture est un élément clé de la grille de lecture puisse être, n’est qu’une étape. Ainsi, crémation et embau- de la variabilité des pratiques funéraires à travers les âges, mement ne figent pas le corps ; ce n’est qu’un temps d’un qu’il s’agisse de la cacher, de l’accélérer ou la dépasser et processus plus complexe engagé par la communauté des même l’anéantir. Cela apparaît d’autant plus évident que les vivants, de ceux qui restent. Le destin des cadavres va bien gestes funéraires sont présentés sous l’angle de la gestion au-delà de ce que leurs proches ont envisagé pour eux. matérielle et immatérielle de la mort. Ce qui amène à envi- L’écriture de ce destin permet de distinguer ce qui relève de sager, selon cette approche dynamique, une chaîne opératoire l’intention du groupe inhumant des phénomènes taphono- funéraire détaillant, autant que faire se peut, les différentes miques, les deux étant souvent liés.

UNIVERSITÉ TOULOUSE III - PAUL SABATIER

Richard DONAT Société, environnement et état sanitaire au Néolithique récent. Les groupes humains des hypogées I et II du Mont-Aimé (Val-des-Marais, Marne)

Thèse de doctorat soutenue le 14 décembre 2020 devant le jury composé de :

• Directeur Éric CRUBEZY, UMR 5288 AMIS, France • Rapporteurs Hélène COQUEUGNIOT, UMR 5199 PACEA, France Michel SIGNOLI, UMR 7268 ADES, France • Examinateurs Rémi ESCLASSAN, UMR 5288 AMIS, France Andaine SEGUIN-ORLANDO, UMR 5288 AMIS, France Norbert TELMON, UMR 5288 AMIS, France Résumé – Le Néolithique Jean GUILAINE, inaugure unCollège changement de France, de mode France de flèches, etc.) distingue quelques défunts : à l’intérieur de vie et de subsistance des populations humaines, marqué d’une même tombe certains individus étaient parés et/ou par une transition sociale, économique, démographique accompagnés de carquois, tandis que d’autres étaient dé- et épidémiologique majeure. Cet essai porte sur l’identité pourvus de tout équipement individuel. Les morts ont sans culturelle et l’état sanitaire de groupes humains engagés doute rejoint leur sépulture définitive peu de temps après le depuis près de deux millénaires dans le processus de Néo- décès, suivant en cela la norme adoptée dans les tombes lithisation de l’Europe occidentale, à un moment où, parmi collectives du Néolithique récent du Bassin parisien où la d’autres changements, s’impose massivement l’usage des pratique de la sépulture primaire domine largement, même sépultures collectives. En France, sur la marge orientale du si d’autres traitements sont marginalement attestés. Le pré- Bassin parisien, le groupe des quelques 150 hypogées de lèvement d’une partie des têtes osseuses de l’hypogée II, la Marne, auquel appartiennent les tombes du Mont-Aimé, tombe à dominante masculine, s’inscrit peut-être dans un illustre parfaitement ce phénomène. Les hypogées I et II du rapport imaginaire et identitaire au passé élevant certains Mont-Aimé (Val-des-Marais, Marne) représentent les plus défunts au statut d’ancêtres ou autres métamorphoses symbo- anciennes manifestations de ce genre funéraire dans le liques. Par ailleurs, l’état sanitaire des deux groupes révèle Bassin parisien, où les sépultures collectives ont connu un des ressemblances, mais surtout des divergences plus ou essor considérable au cours du Néolithique récent (3500- moins marquées. Il en est ainsi de la fréquence élevée des 2900 cal BC). L’ancienneté des deux tombes remonte au séquelles d’origine traumatique dans l’hypogée II, qui a été second quart du IVe millénaire avant notre ère, qui marque mise en relation avec l’exploitation des ressources du milieu la transition entre la fin du Néolithique moyen et le début – la prédominance des enthésopathies au membre supérieur du Néolithique récent dans le Centre Nord de la France. et certaines localisations d’arthrose appendiculaire vont L’utilisation des tombes a pu se prolonger jusqu’à l’orée du dans le même sens – et, possiblement, l’activité minière. IIIe millénaire. Chaque hypogée rassemblait les restes de près Cette disparité entre les deux groupes inhumés témoigne- de 60 individus. Le recrutement de chacune des tombes du rait d’une organisation différenciée, voire d’une division Mont-Aimé, qui diffère par la composition par âge et sexe par sexes. L’hypogée I du Mont-Aimé a livré l’un des plus des groupes inhumés, a pu être en partie (ou un temps) anciens spécimens humains actuellement répertoriés de conditionné par un système de descendance qui évoque rhumatisme inflammatoire du groupe des spondyloarthrites. une possible polarité féminin/masculin. Abondant et varié, le L’émergence de ce type de maladie et les autres caractéris- mobilier funéraire (objets d’ornementation, outils, armatures tiques paléopathologiques (état de santé bucco-dentaire,

108 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES enthésopathies, etc.) mesurent l’éloignement des individus arrowheads, etc.) distinguishes some of the deceased: inside du Mont-Aimé d’avec les groupes de chasseurs-collecteurs the same tomb, some individuals were adorned and/or du Mésolithique. Ils appartiennent distinctement à une étape accompanied by quivers, while others were devoid of any du Néolithique marquée par la pleine sédentarisation et personal equipment. The dead undoubtedly were placed in l’intensification de l’économie de production. their final resting place shortly after death, thus following the standard practice adopted in the collective late Neolithic Mots clés – Néolithique récent, sépulture collective, pra- tombs of the Paris Basin, where the practice of primary tiques funéraires, paléoépidémiologie burial was predominant, even if other treatments are marginally attested. The removal of part of the skulls from the Abstract – The Neolithic era inaugurated a change in the supposedly male-dominant hypogeum II is perhaps part of way of life and subsistence of human populations marked an imaginary and identity relationship to the past, elevating by a major social, economic, demographic and epidemio- some of the deceased to the status of ancestors or other logical transition. This essay focuses on the cultural iden- symbolic metamorphoses. In addition, the health status of tity and health status of human groups engaged for nearly the two groups reveals similarities, but above all, more or two millennia in the process of Neolithization of Western less significant divergences. This is the case for the high Europe, at a time when, among other changes, the use of frequency of traumatic sequelae in hypogeum II, which collective burials was widely adopted. In France, on the has been linked to the exploitation of the resources of the eastern margin of the Paris Basin, the group of some environment – the predominance of enthesopathies in the 150 hypogea of the Marne, to which the Mont-Aimé tombs upper limb and certain locations of appendicular osteoar- belong, perfectly illustrates this phenomenon. Hypogea I thritis point in the same direction – possibly mining activity and II of Mont-Aimé (Val-des-Marais, Marne) represent (or at least an activity leading to frequent accidents). This the oldest manifestations of this funerary type in the Paris disparity between the two buried groups suggests a differ- Basin, where collective burials flourished during the late entiated organization, even a division by sex. Hypogeum I Neolithic (3500-2900 cal BC). The two tombs date from at Mont-Aimé yielded one of the oldest human specimens the second quarter of the 4th millennium BC, which marks currently documented of inflammatory rheumatism in the the transition between the end of the middle Neolithic and spondyloarthritis group. The emergence of this disease type the beginning of the late Neolithic in north-central France. and other paleopathological characteristics (oral health, The use of the tombs may have continued until the dawn of enthesopathies, etc.) measure the distance between the the third millennium. Each hypogeum held the remains of Mont-Aimé individuals and the groups of hunter-gatherers nearly 60 individuals. The incorporation of each of the of the Mesolithic. The former distinctly belong to a Neolithic tombs of Mont-Aimé, which differs in composition by period marked by full sedentarization and intensification the age and sex of the buried groups, may have been partly of the production economy. (or for a time) conditioned by a system of descent that suggests a possible female/male polarity. Abundant and Keywords – Late Neolithic, collective burial, funerary varied, the funerary furniture (ornamental objects, tools, practices, paleoepidemiology

Sylvie DUCHESNE Pratiques funéraires, biologie humaine et transmission culturelle en Iakoutie (XVIe-XIXe siècles)

Thèse de doctorat soutenue le 16 décembre 2020 devant le jury composé de :

• Directeurs Éric CRUBEZY, UMR 5288 AMIS, France Alexandre RIBÉRON, UMR 5174 Laboratoire Évolution & Diversité Biologique, France • Rapporteurs Sébastien GADAL, UMR 7300 ESPACE, France Brigitte PAKENDORF, UMR 5596 LDDL, France • Examinateurs Dominique GARCIA, UMR 7299 CCJ, France Résumé – Étude, Béatrixsur la base MIDANT-REYNES, de 162 caractères UMR issus 5608 de TRACES, avant France d’être assimilés à la culture russe orthodoxe au XIXe. 179 tombes gelées parfaitement conservées, de l’évolution Leurs tombes gelées, avec des données cultuelles et bio- culturelle du peuplement de la Iakoutie du XVIe siècle logiques intactes, jointes aux données historiques et à au XIXe siècle. Les Iakoutes sont un peuple du nord-est de ce contexte écologique particulier, font de leur évolution la Sibérie, de langue turque, éleveurs de bovins et de chevaux, culturelle un cas d’école exceptionnel pour l’interaction entourés de populations de langue sibérienne, éleveurs de homme/milieu et pour les sciences humaines et sociales. rennes. Dispersés en plusieurs tribus avant la colonisation Après une étude descriptive des caractères, des études russe, ils vont connaître au contact des Russes un “âge d’or” multivariées, descriptives et décisionnelles, confrontent les

109 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES différences entre âges, sexes, lignées, périodes et ensembles experience in contact with the Russians a “golden age” géographiques ; elles sont confrontées ensuite à une analyse before being assimilated into the Russian Orthodox culture phylogénétique. Les premières analyses démontrent les chan- in the 19th century. Their frozen tombs, with intact cultural gements économiques et religieux liés à l’évolution chrono- and biological data, together with historical data and this logique tandis que la phylogénie fournit des hypothèses sur particular ecological context place their cultural evolution la transmission culturelle, différenciée selon le sexe. Une as an exceptional school case for human-environment phase de synthèse permet de confirmer la fondation méri- interaction and for the human and social sciences. After a dionale de la culture iakoute, identifier ses mécanismes descriptive study of the characters, multivariate, descriptive d’adaptations, puis d’évolutions face à la colonisation russe and decisional studies, comparing differences between ages, et enfin de reconnaître ses modes de transmissions et de dif- sexes, lineages, periods, geographical groups, are carried out; fusion qui l’ont fait évoluer d’un mode de vie traditionnel it is followed by a phylogenetic analysis. The first analyses à un mode de vie orthodoxe russe. demonstrate the economic and religious changes linked to chronological evolution, while phylogeny provides hypo- Abstract – Study, on the basis of 162 characters from 179 theses on cultural transmission, differentiated according to perfectly preserved frozen burials, of the cultural evolution sex. A phase of synthesis allows us to confirm the southern of the settlement of Yakutia from the 16th century to the origins of the Yakut culture, to identify its mechanisms of 19th century. The Yakuts, people from north-eastern Siberia, adaptation, then of evolution in the face of Russian coloni- Turkic speaking, cattle and horse breeders, are surrounded zation, and finally to recognize its modes of transmission by Siberian speaking people, reindeer herders. Divided into and diffusion that have made it evolve from a traditional several tribes before the Russian colonization, they will way of life to a Russian orthodox way of life.

Claire WILLMANN Diagnostiquer un état de santé bucco-dentaire par une double approche macroscopique et métagénomique : application à une population rurale française du XVIIIe siècle

Thèse de doctorat soutenue le 10 janvier 2020 devant le jury composé de :

• Directeurs Rémi ESCLASSAN, UMR 5288 AMIS, France Catherine THÈVES, UMR 5288 AMIS, France • Rapporteurs Sylvie MONTAL, Centre Hospitalier Universitaire de Montpellier, France Michel SIGNOLI, UMR 7268 ADES, France • Examinateurs Philippe POMAR, Faculté de Chirurgie Dentaire de Toulouse, France Résumé – Le récent Michel développement RUQUET, UMR des 7268technologies ADES, France de les caries et les parodontopathies. La présence de Streptococ- séquençage de l’ADN ancien (ADNa) à haut débit (High- cus mutans ainsi que de Rothia dentocariosa, Actinomyces Throughput DNA sequencing : HTS) a permis l’accès et viscosus, Porphyromonas gingivalis, Tannerella forsythia, la caractérisation des communautés microbiennes dans Pseudoramibacter alactolyticus, Olsenella uli et Parvimo- les populations du passé. La plupart des analyses se sont nas micra a été confirmée avec une profondeur moyenne appuyées sur l’étude du tartre dentaire, car il permet la comprise entre 0.5 à 7X, et un minimum de 35 % (de 35 à préservation de biofilms microbiens anciens. L’analyse de 93 %) du génome couvert au moins une fois. Chaque dent la dent entière pour la caractérisation des microbiomes échantillonnée présentait une signature bactérienne spéci- commensaux et pathogènes chez les sujets archéologiques, fique associée à des pathologies carieuses ou parodontales. demeure quant à elle négligée. Dans cette étude, nous avons Ce travail démontre qu’à partir d’une dent saine et isolée, utilisé le séquençage shotgun pour caractériser le microbiome nous pouvons identifier des agents pathogènes spécifiques bactérien de sujets anciens présentant des signes macro- et en déduire l’état de santé buccodentaire d’un individu. scopiques et radiologiques de pathologies bucco-dentaires. Les objectifs de ce travail étaient : 1) d’identifier, dans une Abstract – Recent developments in High-Throughput population du XVIIIe siècle de l’Ouest de la France, les sujets DNA sequencing (HTS) technologies and ancient DNA présentant des pathologies bucco-dentaires spécifiques : caries (aDNA) research have opened access to the characteriza- dentaires ; parodontopathie et Lésions Inflammatoires Péri- tion of the microbial communities within past populations. radiculaires d’Origine Endodontique (LIPOE) ; 2) de carac- Most studies have, however, relied on the analysis of tériser la flore orale de ces sujets au niveau de sa composi- dental calculus as one particular material type particularly tion taxonomique et 3) de déterminer s’il était possible, à prone to the molecular preservation of ancient microbial partir d’une dent saine, de mettre en évidence la présence biofilms and potential of entire teeth for microbial charac- de bactéries pathogènes orales impliquées dans les LIPOE, terization, both of healthy communities and pathogens in

110 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES ancient individuals, remains overlooked. In this study, we dentocariosa, Actinomyces viscosus, Porphyromonas gingi- used shotgun sequencing to characterize the bacterial valis, Tannerella forsythia, Pseudoramibacter alactolyticus, composition from historical subjects showing macroscopic Olsenella uli and Parvimonas micra was confirmed through evidence of oral pathologies. The objectives of this work the presence of typical signatures of post-mortem DNA were 1) to identify, in an 18th century population of western damage at an average depth-of-coverage ranging from 0.5 France, subjects with specific oral pathologies: dental to 7X, with a minimum of 35% (from 35 to 93%) of the caries; periodontal diseases and periapical inflammatory positions in the genome covered at least once. Each sam - lesions; 2) to characterize the oral flora of these subjects in pled tooth showed a specific bacterial signature associated terms of its taxonomic composition; and 3) to determine with carious or periodontal pathologies. This work demon - whether it was possible to detect the presence of oral strates that from a healthy independent tooth, without pathogenic bacteria involved in periapical inflammatory visible macroscopic pathology, we can identify a signature lesions, caries and parodontopathies, from a healthy tooth. of specific pathogens and deduce the oral health status of The presence of Streptococcus mutans and also Rothia an individual.

UNIVERSITÉ DE POITIERS

Laurent PALLAS Analyse écomorphologique des restes postcrâniens de cercopithécoïdes de la Formation de Shungura, vallée de l’Omo, Sud-Ouest de l’Éthiopie

Thèse de doctorat soutenue le 17 décembre 2020 devant le jury composé de :

• Directeurs Guillaume DAVER, UMR 7262 PALEVOPRIM, France Gildas MERCERON, UMR 7262 PALEVOPRIM, France Leslea HLUSKO, Université de Californie Berkeley, USA • Rapporteurs José BRAGA, UMR 5288 AMIS, France Masato NAKATSUKASA, Université de Kyoto, Japon • Examinateurs Jean-Renaud BOISSERIE, UMR 7262 PALEVOPRIM, France Alexandra HOUSSAYE, UMR 7179 MECADEV, France Résumé – Les enregistrements Liza SHAPIRO, Université fossiles du du Pléistocène Texas, USA Cependant, aucune analyse de leur anatomie fonctionnelle d’Afrique orientale témoignent d’une aridification du climat n’avait encore été entreprise. Suite aux descriptions et aux et d’une ouverture des paysages relativement aux époques analyses morphométriques multi- et univariées de 38 restes précédentes. C’est au cours de l’instabilité climatique de la postcrâniens (comprenant un squelette partiel), mes travaux transition plio-pléistocène qu’est documenté un abondant ont permis de caractériser des préférences pour des substrats registre fossile de singes cercopithécidés, taxons particulière- locomoteurs variés et une capacité accrue au grimper chez ment bien représentés à Shungura. Cette formation fossilifère Paracolobus ainsi qu’une préférence pour les substrats arbo- de la basse vallée de l’Omo (Éthiopie) se caractérise par un ricoles et des aptitudes à la suspension chez Rhinocolobus. cadre chronostratigraphique précis couvrant l’ensemble de Sur la base de ces inférences, des analyses écomorphologiques la transition plio-pleistocène. Shungura offre ainsi un cadre ont mis en évidence la partition des niches écologiques de idéal dans l’étude fine des impacts des changements clima- ces deux singes. Mes recherches ont également démontré la tiques sur les faunes, en particulier pour les organismes présence de colobinés arboricoles de petite taille, similaires inféodés aux milieux humides et boisés, comme le sont la aux formes africaines actuelles, dans le membre le plus récent majorité des représentants de la famille des cercopithécidés de la formation. Cela supporte la mise en place d’une faune (colobinés et cercopithécinés). Mes travaux de thèse ont de colobinés d’aspect moderne succédant à la disparition donc porté sur l’étude d’un indicateur écologique pertinent, des grands colobinés aux alentours de 1,5 million d’années à savoir la locomotion. Ils ont tiré parti de méthodes morpho- en plus de documenter l’impact des changements clima- métriques afin d’évaluer les comportements locomoteurs et tiques sur cette faune. Dans un second temps, les capacités les substrats préférentiels des cercopithécidés de Shungura fonctionnelles et locomotrices de Theropithecus brumpti, pour ensuite tester des hypothèses de partition de niches un cercopithéciné abondant à Shungura, ont été réévaluées écologiques, élément essentiel à une compréhension glo- sur la base de la première analyse descriptive et morpho- bale de leurs dynamiques écologiques. Mes recherches ont fonctionnelle d’un membre postérieur partiel de cette espèce. d’abord traité de la faune de colobinés, des formes fossiles Mes résultats indiquent une préférence pour les substrats de grande taille ayant été documentées à Shungura par terrestres chez T. brumpti ainsi qu’un usage de l’accrou- des restes craniodentaires (Rhinocolobus et Paracolobus). pissement, posture caractéristique du genre, mais dont

111 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES l’identification à partir de corrélats ostéologiques restait à However, no description nor morphofunctional analysis of ce jour encore débattue. En bénéficiant de cette nouvelle their functional anatomy had yet been undertaken. Following investigation des relations forme-fonction du membre posté- both the description and the uni- and multivariate analysis rieur de T. brumpti, une analyse fonctionnelle de 190 restes of 38 postcranial remains (including a partial skeleton), d’os longs provenant de l’ensemble de la séquence de Shun - my research permitted to characterize versatile locomotor gura a pu être entreprise. Cette étude a permis de 1) confir - substrate preferences and an enhance ability to climb in mer la forte proximité morphologique du membre antérieur Paracolobus as well as a preference for arboreal substrates de T. brumpti avec celui des mandrills, 2) d’alimenter de and capabilities for suspension in Rhinocolobus. On the nouvelles hypothèses quant à la partition des niches éco- basis of these inferences, subsequent ecomorphological logiques entre T. oswaldi et T. brumpti et 3) d’identifier la analyses highlighted the ecological niche partitioning of présence de babouins d’aspect moderne dans les niveaux les these two monkeys. My research further demonstrates the plus récents de Shungura. Globalement, mes travaux ont mis presence, in the last geological member of the formation, en perspective la diversité locomotrice des cercopithécidés of a small-sized arboreal colobines similar to extant African de Shungura à travers la partition des niches écologiques ones. This information supports the onset of a modern- de ses différents représentants et ont permis de documenter looking colobine fauna at around 1.5 million years follow- leur dynamique écologique de par la mise en place d’une ing the demise of the large colobines in addition to docu- faune écologiquement moderne après 1,38 millions d’années. ment the effect of climate change on the colobine fauna. In a second step, the locomotion ofTheropithecus brumpti, an Mots clés – Plio-pléistocène, écomorphologie, cercopithé - abundant cercopithecine genera at Shungura, was reassessed cidés, Shungura on the basis of the descriptive and morphofunctional analysis of a partial hindlimb assigned to this fossil species. Abstract – Fossil records from the Pleistocene of East My results indicated a preference for terrestrial substrates Africa document an aridification of the climate and an in T. brumpti and a frequent use of squatting, a posture opening of the landscapes relative to earlier periods. It is typical of the genus, but whose identification from osteo- during the climatic instability of the Plio-Pleistocene transi - logical correlates was debated up to this day. By taking tion that an abundant fossil record of cercopithecid monkeys advantage of the new form-function relationships obtained is documented in Shungura. This fossiliferous formation from the lower limb ofT. brumpti, a functional analysis of of the Lower Omo Valley (Ethiopia) is characterized by a 190 long bone remains from the entire Shungura sequence precise chronostratigraphic frame that covers the entire was undertaken. This study permitted to 1) confirm the Plio-Pleistocene transition. Hence, Shungura provides an morphological similarity of the forelimb of T. brumpti ideal framework to assess the impact of climate change on with the Mandrillus one, 2) to provide new hypotheses fauna and particularly on organisms that rely on mesic regarding the ecological niche partitioning of T. oswaldi and wooded habitats, as is the case for most representatives and T. brumpti and 3) to identify the presence of a modern- of the cercopithecids (colobines and cercopithecines). My looking baboon among the youngest levels of the Shun - dissertation focused on a sound ecological parameter, namely gura formation. Overall, my work put into perspectives the locomotion, and took advantage of uni- and multivariate locomotor diversity of the Shungura cercopithecid fauna morphometric methods to test hypotheses regarding loco - through the niche partitioning of its different representatives motor behaviors and substrates of Shungura cercopithecids and also permitted to document their ecological dynamic and then test hypotheses of ecological niche partitioning, a through the onset of an ecologically modern monkey fauna key element for a global understanding of their ecological after 1.38 million years. dynamics. My work first dealt with the colobine fauna, as large-sized colobines (Paracolobus and Rhinocolobus) were Keywords – Plio-pleistocene, ecomorphology, cercopith - identified at Shungura on the basis of craniodental material. ecids, Shungura

112 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES

UNIVERSITÉ DE STRASBOURG

Karina GERDAU Mobilités préhistoriques en Europe du VIe au IIIe millénaire avant notre ère apports des études sur l’ADN ancien et sur les isotopes stables :

HDR soutenue le 27 Février 2020 devant le jury composé de :

• Tuteur Christian JEUNESSE, UMR 7044 Archimède, France • Rapporteurs Rose-Marie ARBOGAST, UMR 7044 Archimède, France Dominique CASTEX, UMR 5199 PACEA, France Daniela HOFMANN, Université de Bergen, Norvège • Examinateurs Marie BALASSE, UMR 7209 AASPE, France Résumé – Depuis Christopher10 ans, les données KNÜSEL, humaines UMR 5199génétiques PACEA, FranceMots clés – Europe, Néolithique, IIIe millénaire av. J.C., et isotopiques s’accumulent grâce aux progrès techniques mobilité, migration, paléogénétique, isotopes stables génétiques et à une meilleure caractérisation de l’environnement isotopique, des effets de la diagenèse et de l’absorption Abstract – Over the past decade, available human genetic and des différents éléments. Dans ce contexte, une synthèse des isotopic data have increased as a result of technical advances recherches sur la mobilité des populations à partir de ces in genetics, and an increased understanding of the isotopic deux sortes de données s’impose. Ce mémoire s’est principa- environment, of the effects of diagenesis and how different lement concentré sur la mobilité et les mouvements migra- elements are absorbed. As a consequence, a synthesis of -re toires entre le VIe et le IIIe millénaire av. J.C. Les études search on population mobility from these two types of data en paléogénétique montrent que la structure génétique des is necessary. This work focused on mobility and migration Européens actuels se doit principalement à trois popula- between the 6th and 3rd millennium BC. Paleogenetic studies tions sources. La première était présente sur le continent show that the genetic structure of present-day Europeans is avant le VIIe millénaire : des chasseurs-pêcheurs-cueilleurs. primarily due to three source populations. The first population La deuxième est venue d’Anatolie au VIIe millénaire et a was on the continent before the th7 millennium BC: foragers. apporté l’agropastoralisme sur l’essentiel de l’Europe. La The second came from Anatolia during the th7 millennium BC génétique confirme que ces migrants (hommes et femmes) and spread agropastoralism through most of Europe. Genetics ont suivi deux voies pour néolithiser l’essentiel du continent confirm that these migrants (men and women) followed two au VIe millénaire. Ils apportent aussi l’agropastoralisme au routes across Europe in the 6th millennium BC. They also nord de l’Europe lors de la deuxième vague de néolithisa- spread agriculture to northern Europe during the second wave tion. Bien que les vestiges archéologiques témoignent des of neolithisation. Although archaeological remains provide contacts et des échanges entre les indigènes et les migrants, evidence for contacts and exchanges between indigenous le brassage de ces deux populations n’est décelable généti- peoples and migrants, genetically, the admixture of these two quement avant le IVe millénaire. La troisième population populations becomes evident from the 4th millennium BC. source des Européens est venue des steppes eurasiatiques The third source population of Europeans came from the au IIIe millénaire. Les données signalent une migration Eurasian steppes during the 3rd millennium BC. The data point essentiellement masculine sur plusieurs générations. Les to a predominantly male migration over several generations. isotopes indiquent une mobilité plus importante pour les Isotopes indicate greater mobility for early farmers than for premiers fermiers que pour les chasseurs-cueilleurs mais foragers, yet mobility is difficult to detect through the isotopic qui est néanmoins difficile à déceler isotopiquement pen- data during the Neolithic. During the rd 3 millennium BC, dant le Néolithique. La mobilité augmente notamment au mobility increased but long-distance travel remained excep- IIIe millénaire, mais les déplacements de longue distance tional. In the Neolithic, isotopes and genetics indicate female restent exceptionnels. Au Néolithique, isotopes et géné- exogamy. Subsequent migrations and events have had little tique signalent une exogamie féminine. Les évènements impact on the genetic structure of the European population. et mouvements migratoires ultérieurs ont peu marqué la Although Neolithic migrations are now better understood, it is structure génétique de la population européenne subsé- still necessary to research: 1) the reasons that pushed Neo- quente. Même si la mobilité est désormais mieux caractéri- lithic farmers to colonise new lands; 2) and men from the far sée, il est nécessaire de comprendre : 1) pourquoi les fermiers east of Europe to move westward during the rd3 millennium; néolithiques colonisaient de nouvelles terres ; 2) pourquoi 3) what is the relation between this last migration and the des hommes de l’extrême Est de l’Europe sont allés vers development and spread of Corded Ware and Bell Beakers. l’Ouest au IIIe millénaire ; 3) quel est le lien entre ce dernier mouvement migratoire et le développement du Cordé et Keywords – Europe, Neolithic, 3rd millennium BC, mobility, du Campaniforme. migration, paleogenetics, stable isotopes

113 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES

UNIVERSITÉ DE TOURS

Samuel BÉDÉCARRATS Prise en charge des malades et pratiques chirurgicales médiévales dans le centre de la France – Approche historique et paléopathologique

Thèse de doctorat soutenue le 16 octobre 2020 devant le jury composé de :

• Directrices Hélène COQUEUGNIOT, UMR 5199 PACEA, France Élisabeth LORANS, UMR 7324 CITERES, France • Rapporteurs Eugénia CUNHA, Université de Coimbra, Portugal Christopher KNÜSEL, UMR 5199 PACEA, France • Examinateur François-Olivier TOUATI, UMR 7324 CITERES, France • Invité Matthieu GAULTIER, Service de l’Archéologie du Département d’Indre et Loire, Résumé – L’étude UMRde l’histoire 7324 CITERES, du soin profite France de la complé- sur deux axes : la caractérisation sanitaire des individus et mentarité des sources écrites, des vestiges archéologiques la place des interventions chirurgicales dans les thérapies. et des examens ostéologiques et permet de replacer la prise Les résultats mettent en évidence un lien entre l’état de santé en charge dans un contexte scientifique, culturel et politique. et les recrutements funéraires. Ces approches, par la mala - Afin de caractériser le soin en Touraine au Moyen Âge, die, par la chirurgie et par l’état de santé de la population, sept ensembles funéraires ont été étudiés. Ces derniers sont permettent d’identifier des spécialisations dans le soin des classés en deux groupes : quatre ensembles paroissiaux qui malades selon les sites. ont accueilli des populations générales et les espaces funé- raires de Saint-Cosme, Saint-Lazare et Marmoutier qui ont Mots clés – paléopathologie, prise en charge Touraine, fonctionné avec des institutions ayant pu assurer une prise Moyen Âge, imagerie, chirurgie. en charge des malades. L’analyse des collections a porté

Valentin MICLON Alimentation, état sanitaire et statut social des populations médiévales dans le centre de la France : approche archéo-anthropologique et paléobiochimique

Thèse de doctorat soutenue le 10 décembre 2020 devant le jury composé de :

• Directrices Estelle HERRSCHER, UMR 7269 LAMPEA, France CarolineÉlisabeth POLET, LORANS, Université UMR 7324 libre CITERES, de Bruxelles, France Institut royal des Sciences naturelles de Belgique • Rapporteuses Dominique CASTEX, UMR 5199 de l’ArchéologiePACEA, France du Département d’Indre et Loire,

• Examinateurs Matthieu GAULTIER, Service UMR 7324 CITERES, France Résumé – À partir Bruno d’indicateurs LAURIOUX, squelettiques UMR 7323 CESR, et bio France- au sein de la Touraine, entre le XIe et le XVe siècle. L’analyse chimiques choisis pour leur pertinence à restituer des des rapports isotopiques du collagène osseux met en évi- informations alimentaires et sanitaires, ce travail vise à dence une alimentation en milieu rural dont la part protéique voir dans quelles mesures il est possible de distinguer des repose principalement sur la consommation d’herbivores populations archéologiques médiévales relevant de sphères domestiques (bovins et caprins), quand celle des popula- socio-économiques différentes, au sein d’un environne- tions urbaines et péri-urbaines s’appuie essentiellement sur ment homogène. Il a également pour objectif de confronter les omnivores domestiques (porcs et volailles). Par ailleurs, l’information apportée par ces indicateurs aux connais- une forte stratification alimentaire est relevée en ville, avec sances des pratiques alimentaires issues d’autres sources une probable consommation plus importante, par les popu- documentaires. Cette recherche s’appuie sur un corpus de lations privilégiées, de ressources aquatiques dulcicoles, 102 échantillons archéozoologiques provenant de quatre de jeunes animaux et d’omnivores domestiques. L’examen sites et de 277 individus issus de six sites archéologiques, des indicateurs osseux atteste que les populations sociale- renvoyant à des catégories sociales différentes (communautés ment privilégiées sont également celles qui sont le moins monastiques, paroissiales, rurales et urbaines, et hospitalières), associées à une forte exposition aux stress au cours de

114 BMSAP (2021) 33(1) THÈSES / THESES l’enfance et à un mauvais état de santé bucco-dentaire. Ce and urban parishes, and hospitals), within Touraine, travail montre aussi la forte association entre la composition between the 11th and 15th centuries. The analysis of the par âge et par sexe d’une population et l’expression des isotope ratios of bone collagen reveals a rural diet in which indicateurs squelettiques. Enfin, cette étude confirme la the protein part is mainly based on the consumption of relation entre la maladie hyperostosique et le vieillissement domestic herbivores (cattle and goats), while that of urban mais ne montre pas de lien significatif avec une consom- and peri-urban populations is mainly based on domestic mation protéique particulière. omnivores (pigs and poultry). In addition, a strong food stratification is noted in cities, with a probable higher con- Mots clés – isotopes, Moyen Âge, santé, Touraine sumption by privileged populations of freshwater aquatic resources, young animals and domestic omnivores. Analysis Abstract – Using skeletal and biochemical markers chosen of bone indicators shows that socially privileged popula- for their relevancy in providing dietary and health infor- tions are also those least associated with high childhood mation, this work aims to see to what extent it is possible exposure to stress and poor oral health status. This work to distinguish medieval archaeological populations from also shows the strong association between the age and sex different socio-economic spheres within a homogeneous composition of a population and the expression of skeletal environment. It also aims to compare the information pro- indicators. Lastly, this study confirms the relationship vided by these indicators with knowledge of dietary habits between diffuse idiopathic skeletal hyperostosis and aging from other documentary sources. This research involves a but does not show a significant link with a special protein corpus of 102 archaeozoological samples from four sites intake. and 277 individuals from six archaeological sites, referring to different social categories (monastic communities, rural Keywords – isotopes, Middle Ages, health, Touraine

115