Rev. Fac. Agronomía - UNLPam Vol 18 1/2 6300 Santa Rosa - Argentina - 2007 EEl^^t. Qrugas cortadoras que dañan cultivos de cosecha gruesa y pasturas de alfalfa en la regióri oriental de la provincia de La Pampa. Revisión bibliográfica

Cutwornn that damage summer crops and pastures of alfalfa in the oriental region of the province of La Pampa. Bibliographical review.

Recibido: 21/03/2007 Aceptado: 03/10/2007 Baudino, E. '* & D. VillarreaP

RESUMEN El complejo de orugas cortadoras en la región semiárida oriental de la provincia de La Pampa está integrado por: malefída, A. gypaetina, Pehdroma saucia y Pseudoleucania bilitura (: ). La presente contribución es una síntesis de la información disponible sobre estas cuatro especies que provocan daños en los cultivos. Se describe el grupo de los noctuidos y se sintetiza la biología con especial referencia a las especies citadas anteriormente. Además, para cada una de las especies se proporciona la distribución geográfica y un listado de plantas huéspedes. El complejo incluye tres especies neotropicales {A. malefída, A. gypaetina y Pseudoíeucania bilitura), la distribución de la primera se extiende hasta el Sur de la Neártida y una especies cosmopolitas (Peridroma saucia). Se enfatiza la información producida sobre el grupo en Argentina.

Palabras clave: orugas cortadoras, Noctuidae, distribución geográfica, plantas huéspedes, Argentina, revisión.

facultad de Agronomía de la UNLPam. Ruta 35, Km 334 (6300). Santa Rosa. La Pampa. * E-mail: [email protected] ^Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la UNLPam. Uruguay 151 (6300). Santa Rosa, La Pampa.

11 SUMMARY The cutworms complex in the semiarid oriental region of La Pampa province is integrated for: Agrotis malefida, A. gypaetina, Peridroma saucia y Pseudoleucania bilitura (Lepidoptera: Noctuidae). The present contribution is a synthesis of the available information on these four species that cause damages in the cultures. The group of the noctuidos is described and the biology is synthesized with special reference to the species mentioned previously. Also, for each one of the species it is provided the geographical distribution and a listing of host plants. The complex includes three neotropicales species {A. malefida, A. gypaetina and Pseudoleucania bilitura); the distribution of the first one extends until the South of Neártida and a cosmopolitan species {Peridroma saucia). The information is emphasized taken place on the group in Argentina. Keywords: cutworms, Noctuidae, geographic distribution, host plants, Argentina, review.

INTRODUCCIÓN La provincia de La Pampa, de por presentar sistemas de producción acuerdo con las características físicas mixtos, con alternaricia de ciclos y antrópicas, se divide en cuatro agrícolas y ganaderos, realizándose áreas fisiográficas. El clima, con un cultivos invernales-primaverales y fuerte gradiente de precipitación, de verano. Entre los primeros se produce condiciones muy variadas de encuentrancerealescomotrigo(rr/f/c¿/m geoformas, suelos y vegetación, lo que aestivum L), avena (Avena sativa L.), se traduce en diferentes potenciales cebada {Hordeun hexastichum L.), de uso de los recursos y manejos centeno (Sécale cereale L), y entre específicos en cada área para su los últimos maíz (Zea mays L.), sorgo explotación (Salazar Lea Plaza, 1980). (Sorghum bicolor L.), soja (Glycine De las cuatro áreas fisiográficas, max (L.) Merr.) y girasol (Heiiänthus -Occidental, Central, Oriental y annuus L.) (Quiroga et al., 1996). Una Meridional-, es la Oriental la que de las especies de pasturas perennes concentra la mayor actividad agrícola, más utilizadas en los ciclos ganaderos, que consiste, en su gran mayoría, de es la alfalfa (Medicago sativa L.) cultivos utilizados para producción de (REPAGRO, 1997). granos o para forraje. Entre los factores adversos El área Oriental se caracteriza para los cultivos se encuentran varios

12 tipos de plagas tales como orugas de broza, piedras o semienterradas defoliadoras, gorgojos, pulgones, (Borror eí a/., 1989). Las especies más chinches, así también como el complejo importantes de la subfamilia Noctuinae de orugas cortadoras, objetivo de pertenecen a los géneros Agrotis, este estudio. El complejo de orugas Euxoa, Feltia y Peridroma, (Cayrol, cortadoras, nombre asignado a un 1972). grupo de especies de Noctuidae El complejo de orugas (Lepidoptera), en su mayoría polífagas cortadoras que daña los cultivos en y consideradas plagas de importancia el área oriental incluye dos especies económica (Cayrol, 1972; El-Heneidy principales: Agrotis malefida Guenée, & Hassanein, 1987), ataca rebrotes de 1852 (oruga cortadora áspera) y alfalfa y plántulas de maiz, sorgo, soja Agrotis gypaetina Guenée, 1852 (oruga y girasol (Aragón, 1999). cortadora parda), acompañadas de En el orden Lepidoptera, la manera esporádica por Peridroma familia Noctuidae es la que cuenta saucia (Hübner, [1808]) (gusano con la mayor cantidad de especies. variado) y Pseudoleucania bilitura Los adultos son de hábitos nocturnos; (Guenée, 1852) (oruga cortadora de la las larvas normalmente presentan la papa) (Villata, 1993; Aragón, 1999, Ves cutícula del cuerpo liso, son de colores Losada ef a/., 1996, Baudino, 2002, apagados y en general presentan 2004). cinco pares de patas abdominales. Las Tanto A. malefida como A. larvas se alimentan del follaje de las gypaetina pueden alimentarse de plantas, pero algunas tienen hábitos alfalfa y de diversas malezas, lo que barrenadores y otras consumen frutos permite su supervivencia en lotes (Borror ef a/., 1989). Varias especies mal trabajados. Son muy activas y de este grupo son consideradas plagas agresivas. Las primaveras húmedas importantes de plantas cultivadas. favorecen los ataques principalmente La subfamilia Noctuinae comprende en áreas bajas, siendo las siembras especies cuyas larvas se denominan directas o con labranza reducida las de orugas cortadoras porque se alimentan mayor vulnerabilidad (Aragón, 1985). de raíces o brotes de plantas herbáceas Estas especies colonizan praderas de y producen el corte de los tallos tiernos alfalfa y rastrojos de soja, en los cuales a ras de suelo. Estas larvas son se registran oviposiciones abundantes. también de hábitos nocturnos y durante El período del año en que producen el día permanecen protegidas debajo daño es la primavera, cuando la mayor

13 Rev. Fac. Agronomía - UNLPam Vol 18 1/2 6300 Santa Rosa -Argentina - 2007 ISSN 0326-6184 actividad de las larvas coincide con el rebrote de la alfalfa o el nacimiento de HISTORIA DE LA SISTEMÁTICA DE las plántulas de los cultivos de verano NOCTUIDAE (Villata, 1993). La familia Noctuidae, cuyos En los cultivos de verano, adultos son de hábitos nocturnos, cuando las siembras se realizan constituye una de las tres familias sobre lotes ya infestados, el ataque más importantes de lepidópteros, no de orugas cortadoras se produce con sólo por su diversidad y abundancia, la emergencia de las plántulas, las sino también por su extraordinaria larvas se alimentan de los cotiledones importancia económica, ya que las o brotes (Aragón, 1999). Luego actúan orugas de muchos géneros son netamente como cortadoras, cortando conocidas por provocar daños en las plantas al ras del suelo o dañando plantas cultivadas (Pastrana, 2004). parcialmente los tallos. En soja y girasol (germinación epigea) las plantas Pastrana (2004) en su cortadas no prosperan, mientras que revisión de los lepidópteros argentinos en maiz o sorgo pueden recuperarse, desarrolla la siguiente cronología sobre pero se producen retrasos en su la sistemática de la familia Noctuidae: desarrollo (Cirilo, 1987). "Linné (1758, Systema Naturae 10^ Las densidades de orugas edición) incluyó 40 especies en la cortadoras requeridas para alcanzar 'sección' Noctua; Guenée (1837- niveles de daño económico son 1841) publicó la primera clasificación extremadamente bajas; en alfalfa detallada de los noctuidos. es de una larva por corona (Villata, Posteriormente fueron muchos los 1993). Sosa et al. (1985) indican una que presentaron clasificaciones de reducción del rendimiento en el cultivo la familia, como Grote (1874, 1883), de girasol de 12 % con la presencia de Meyrick (1886, 1912), Janse (1937- sólo 0,29 larvas/m^. 1939) y, más recientemente, Forbes (1954), Zimmerman (1958), Common OBJETIVO (1975), Holloway étal. (1987) y Poole (1989). En la familia Noctuidae suelen Revisar la información reconocerse muchas subfamilias, las sobre el grupo de orugas cuales están aún bajo revisión. Por cortadoras, con énfasis en la ejemplo, Kitching (1984) presentó un de Argentina. trabajo en el que reúne a las subfamilias

14 Rev. Fac. Agronomía - UNLPam Vol 18 1/2 6300 Santa Rosa - Argentina - 2007 ISSN 0326-6184 en dos 'grupos': Trifinae y Quadrifinae. Hadeninae (1947) y Cucullinae Las orugas cortadoras se (1953). A ellos se sucedieron varias encuentran incluidas en la subfamilia contribuciones del mismo autor Noctuinae. Muchos de los grupos de sobre la familia Noctuidae (1954a, especies y géneros aún se encuentran b, 1955, 1957, 1959a, b, c, d, 1967). en discusión. Lafontaine (1993) afirma Fernando Navarro (1983, 1987, que la confusión en la sistemática de 1989a, b), por su parte, ha publicado las orugas cortadoras se extiende varias contribuciones en fechas más a cada nivel de su clasificación, recientes. yendo desde problemas en definirlas La identificación correcta de como un grupo monofilético hasta los insectos que afectan a un cultivo es dificultades en la definición de una necesidad importante para realizar especies. Por ello, la clasificación de un diagnóstico adecuado y aconsejar las orugas cortadoras es inestable, el medidas de manejo. Para facilitar la uso de nombres en diferentes partes identificación de las especies de la del mundo es inconsistente y la actual familia, se han realizado una serie clasificación no refleja relaciones de contribuciones en diversos sitios. naturales. La inestabilidad en la Ángulo & Weigert (1976) elaboraron una clasificación de orugas cortadoras clave práctica para el reconocimiento puede ser atribuida a varios factores: de larvas de Noctuidae de interés inconsistencia en caracteres usados agrícola en , incluyendo entre otras para definir agrupaciones tales como especies a Agrotis malefida, A. ipsiion, tribus y subfamilias, especies mal Peridroma saucia y Pseudoleucania definidas y pobre comunicación entre bilitura. Goodyer (1978) publicó una los investigadores. clave para identificar adultos de las En la Argentina, dos principales plagas de Noctuidae de especialistas han realizado una gran New South Wales, Australia, que contribución para el conocimiento de la incluye a A. Ípsilon. Oliver & Chapin familia. Uno de ellos, Pablo E. Köhler, (1981) publicaron una clave ilustrada presentó en 1939 su "Contribución ál para la identificación de larvas de veinte estudio de los Noctuidae argentinos" especies de Noctuidae que son plagas y posteriormente publicó una serie de importancia económica, entre las de trabajos bajo el título general: Los que se encuentran A. malefida, A. Noctuidae Argentinos, que incluyeron Ípsilon y Peridroma saucia, y aportan las subfamilias: Agrotinae (1945); datos sobre aspectos de la bionomía

15 de cada una en el estado de Louisiana, EEUUA. NOMBRES VULGARES. Oruga cortadora En nuestro país, Pastrana áspera, oruga cortadora de las & Hernández (1979) presentaron un hortalizas, gusano áspero, cuncunilla estudio de 10 especies de orugas de áspera, gusano cortador áspero de la lepidópteros que dañan cultivos de papa, gusano cortador de las chacras, maíz (entre ellas/\. malefídayP. saucia) rosca, pale-sided cutworm, rascaldart, en la zona pampeana húmeda, en el roughty cutworm, vegetable cutworm, que proporcionan información de los pale Western cutworm (Fichetti, 2003). caracteres macro y micromorfológicos de las orugas, distribución, plantas DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA huéspedes y una clave para distinguir Agrotis malefída se distribuye desde el las especies en estado larval. Igarzabal sur de los Estados Unidos de América et al. (1994) proponen claves prácticas hasta el sur de América del Sur ilustradas para la identificación de (Pastrana & Hernández, 1979). En la larvas de lepidópteros en cultivos de Argentina está citada de las provincias importancia agrícola en Córdoba, de Salta, Tucumán, Misiones, La incluyendo a A. malefída y A: Ípsilon. El Rioja, Buenos Aires, Neuquén, trabajo incluye estudios de quetotaxia, Chubut, Tierra del Fuego (Pastrana, características etológicas y fichas 2004), Córdoba, Santa Fe (Aragón & biológicas para cada especie. Imwinkelried, 1995) y La Pampa (Ves Losada & Baudino, 1995, Ves Losada

ESPECIES DEL COMPLEJO DE ORUGAS et al. 1996, Baudino, 2002, 2004). Fue CORTADORAS DE LA REGIÓN ORIENTAL declarada plaga nacional por decreto ley N° 6704/63. Agrotis malefída Guenée, 1852 PLANTAS HUÉSPEDES Agrotis malefída Guenée 1852: 267 Agrotis malefída es considerada una Agrotis inspinosa Guenée 1852: 269 especie polífaga (Rizzo, 1971). En la Noctua robusta Blanchard 1852: 75 tabla 1 se aporta un listado de plantas Agrotis consueta Walker [1857] 1856: huéspedes de la Argentina, Uruguay, 334 Chile, Brasil y EEUUA. Agrotis submuscosa Herrich-Schäffer 1868:149

16 Tabla 1: Listado de plantas huéspedes de A. malefida: familia, nombre científico, nombre vulgar, país y cita biliográfica.

Nombre Familia Especie País Fuente vulgar Luciano & Davreux, 1967. Rizzo, 1977. Helianthus annuus Quintana & Asteraceae Girasol Arg. Abot, 1987. Rizzo et al., 1995 Aragón, 1999. Lactuca sativa L. Lechuga Arg. Rizzo, 1977. Quintanilla, 1946. Pastrana & Brassica spp. Arg. Hernández, 1979. Walkden, EEUUA 1950. Brassica Lizer y Brassicaceae oleraceae L. var. Col Arg. Trelies, acephala D. C 1941. Brassica olerácea Link & Knies, Coliflor Brasil L. var botrytis L. 1973. Brassica olerácea Link & Knies, Repollo Brasil L: var capitata L. 1973. Acelga, Gonzalez, Chile Betarraga 1989. Ángulo & Betarraga Chile Weigert, 1976.

17 Ángulo & Beta vulgaris L Weigert, Chenopodiaceae var rapacea (W. Remolacha Chile 1975. Ángulo Koch) Aellen & Weigert, 1976. Beta vulgaris L Gonzalez, var cicla L W. Acelga Chile 1989. Koch Cucúrbita Ángulo & Cucurbitaceae moschata Calabaza Chile Weigert, (Duchesme) Poiret 1975. Rizzo, 1977. Limonti & Villata, 1986. Villata & Glycine max (L) „ . Arg. Ayassa, Merr •' 1994. Aragón, 1999. Fichetti, 2003. Rizzo, 1977. Pastrana & Hernández, 1979. Aragón, 1983. Aragón, 1984. Aragón & Medicago sativa L. Alfalfa Arg. Imwinkelried, 1995. Rizzo et al., 1995. Baudino, 2002. Baudino, 2004.

18 Fichetti, 2003. Ángulo & Weigert, Trifolium spp. Trébol Chile 1975. Gonzalez, 1989. • Phaseolus vulgaris „ . 7 . ~. .-^_ ~, ^ Poroto Arg. Rizzo, 1977. Ángulo & Weigert, Frijol Chile 1976. Gonzalez, 1989. Liliaceae cepa Cebolla Arg. Rizzo, 1977. Dirección de Sanidad Linum Linaceae Lino Arg. Vegetal, usitatissimum L. 1938. Rizzo, 1977. Malvaceae Algodón Arg. Rizzo, 1977. hirsutum L Avena sativa L Avena Arg. Rizzo, 1977. Hordeun vulgäre Cebada . Arg. Rizzo, 1977. L Oryza sativa L Arroz Arg. Rizzo, 1977 Sécale cereale L Centeno Arg. Rizzo, 1977. Sorghum spp Sorgo Arg. Rizzo, 1977. Triticum aestivum Trigo Arg. Rizzo, 1977. L Lizer y Poaceae Trelles, 1941. Quintanilla, 1946. Rizzo, 1977.

19 Pastrana & Zea mays L. Maíz Arg. Hernández, 1979. Rizzo et al., 1995. Fichetti, 2003. Valencia Portuiaca olerácea Portulacaceae Verdolaga Perú & Valdivia, L 1973. Gonzalez, Fragaria vesca L. Frutilla Chile 1989. Rosaceae Link & Knies, Fragaria sp. Frutilla Brasil 1973. Köhler, 1934. Lizer Arg. y Trelles, 1941. Ángulo & Weigert, 1975. Ángulo annuum -,. . . _>,_., . '^ Pimiento Chile & Weigert, 1976. Gonzalez, 1989. Lizer y Trelles, 1941. Quintanilla, 1946. Margheritis & Rizzo, 1965 Hayward, 1969. Arg. Rizzo, 1971. Pastrana & Lycopersicon Tomate Hernández, esculentum Mill. 1979. 20 Riquelme, 1993. Rizzo et al., 1995. Biezanko et al., 1957. Solanaceae Uruguay Biezanko & Ruffinelli, 1971. Ángulo & Chile Weigert, 1976. Köhler, 1934. Quintanilla, 1946. Hayward, 1969. Rizzo, 1971, Arg. 1977. Pastrana & tabacum Tabaco Hernández, L 1979. Rizzo et al., 1995. Biezanko et al., 1957. Uruguay Biezanko & Ruffinelli, 1971. Ángulo & Weigert, Chile 1976. Gonzalez, 1989. Blanchard, 1929. Köhler, 1934. Quintanilla, 1946.

21 Hayward, 1969. Rizzo, 1971, Arg. 1977. Pastrana & Solanum Papa Hernández, tuberosum L. 1979. Rizzo et al., 1995. Biezanko et al., 1957. Uruguay Biezanko & Ruffinelli, 1971. Ángulo & Wçigert, Chile 1976. Gonzalez, 1989.

Solanum Pastrana, Berenjena Arg. melongena L. 2004.

Agrotis gypaetina Guenée, 1852 Buenos Aires y Neuquén; también en Agrotis gypaetina Guenée 1852: 290 Brasil y Uruguay (Pastrana, 2004). Agrotis pseudoplecta Snellen 1879: 97 PLANTAS HUÉSPEDES

NOMBRES VULGARES: Oruga cortadora Agrotis gypaetina se halla parda. Gusano pardo. frecuentemente en cultivos de alfalfa, en pasturas consociadas con esta

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA leguminosa, también en cultivos como Agrotis gypaetina se encuentra maíz, soja, girasol y sorgo (Cap et al., distribuida en la Argentina en las 1995). De la Argentina y Uruguay se provincias de La Pampa (Ves Losada citan los siguientes hospederos: Tabla ef al., 1996, Baudino, 2002, 2004), 2. Córdoba, Santa Fe (Aragón & Imwinkelried, 1995), Salta, La Rioja, 22 Tabla 2: Listado de plantas huéspedes de A. gypaetina: familia, nombre científico, nombre vulgar, país y cita biliográfica.

Nombre Familia Especie País Fuente vulgar Aragón, 1985. Sosa et al., 1985. Helianthus Quintana & Asteraceae Girasol Arg. annuus L. Abot, 1987. Sosa, 1990. Cap étal., 1995. Aragón, 1999.

Taraxacum Diente de Capetal., officinale Arg. león 1995. Weber Stellaria Cap étal., Caryophyllaceae media (L.) Capiqui Arg. 1995. Vill. Aragón, 1983. Aragón, 1984. Medicago Aragón, Fabaceae Alfalfa Arg. sativa L. 1985.

Aragón & Imwinkelried, 1995. Capef al., 1995.

Baudino, 2002.

23 Baudino, 2004. Biezanko Plantago Llantén Uruguay & Ruffinelli, guilleminiana Decne 1971. Cap et al., Arg. 1995. Biezanko ef al., 1957, 1974. Plantago hirtella HBK Llantén Uruguay Biezanko & Ruffinelli, 1971. Cap et al., Arg. 1995. Biezanko ef al., 1957, _, ^ . Plantago lanceolata ,. ,. ,. 1974. Plantaginaceae |^ ^ Llantén Uruguay Biezanko & Ruffinelli, 1971. Cap et al., Arg. 1995. Biezanko ef al., 1957, 1974. Plantago major L Llantén Uruguay Biezanko & Ruffinelli, 1971. Cap et al., Arg. 1995. Biezanko ef al., 1957. Plantago myosurus Llantén Uruguay Biezanko Lamarck & Ruffinelli, 1971.

24 Pastrana, 2004 Poaceae Triticum aestivum L. Trigo Arg. (apuntes de R. Orfila). Capsicum annuum L. Pimiento Arg. Köhler, 1939. Lycopersicon Solanaceae Tomate Arg. Köhler, 1939. esculentum Miller Solanum tuberosum Pastrana, Papa Arg. L. 2004.

Peridroma saucia (Hübner, Agrotis saucia var tenebricosa [1808]) Schawerda 1929:57 Noctua saucia Hübner [1808] c.pl. 81, fig. 378 NOMBRES VULGARES. Oruga cortadora variada o mora, ¡soca mora, oruga Noctua majuscula Haworth 1809: 157 veteada clara, cuncunilla veteada, Noctua margaritosa Haworth 1809: gusano variado, oruga moteada, rosca, 218 gusano cortador, variegated cutworm, Noctua aequa Hübner [1813] c:pl. pearly underwing (Fichetti, 2003). ' 122, fig. 564 Brothis orophiia Geyer 1837:7 DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Agrotis inermis Harris 1841: 323 Peridroma saucia (Hübner) es Spaelotis infuscata Blanchard 1852:71 una especie cosmopolita, que se Spaelotis stictica Blanchard 1852: 73 distribuye desde Canadá hasta el sur Agrotis impacta Walker [1857] de la Argentina, Europa y zonas del 1856:337 Mediterráneo (Pastrana & Hernández, Agrotis Intecta Walker [1857] 1979). Ha sido declarada plaga nacional 1856:338 por decreto ley n° 6704/63 (Pastrana & Agrotis ambrosioides Walker, 1857: Hernández, 1979, Pastrana, 2004). 738 Agrotis angulifera Wallengren 1860: PLANTAS HUÉSPEDES 169 Peridroma saucia (Hübner), es Agrotis ortonii Packard 1869: 63 una plaga importante para muchos Lycophotia ochronata Hampson 1903: plantas hortícolas, ornamentales y 535 cultivos extensivos (Chittenden, 1901,

25 Crumb, 1929, Hayward, 1960, 1969, brinda un listado de plantas huéspedes Quintanilla, 1946, Margheritis & Rizzo, de la Argentina con algunos aportes de 1965). A continuación (Tabla 3) se Uruguay, Chile, y EEUU. Tabla 3: Listado de plantas huéspedes de Peridroma saucia: familia, nombre científico, nombre vulgar, país y cita bilipgráfica.

Familia Especie Nombre Fais Fuente vulgar Vasicek, Carduus sp. Cardo Arg. 1983. Carduus Crouzel ef Cardo Arg. acanthoides L. al., 1983. Cichorium intybus Achicoria Arg. Rizzo, 1971. L. EEUU Lange, 1941. Cynara scolymus Alcaucil Vasicek, L. Arg. 1983. Quintana, 1966. Luciano & Davreux, 1967. Rizzo, 1977. Helianthus annuus Aragón, Asteraceae Girasol Arg. L. 1985. Sosa étal., 1985.

Sosa,-1990. Quintana & Abot, 1987. Biezanko Uruguay & Ruffinelli, 1971. Rizzo, 1977. Lechuga Arg. Fichetti, 2003.

26 Uruguay Biezanko Lactuca sativa L. & Ruffinelli,. 1971. Alcachofa Chile Gonzalez, 1989. Hayward, 1942. Rizzo, Brassica spp. Coles • Arg. 1971. Vasicek, iflfia Brassica napus Rizzo et al., van. oleífera Colza Arg. 1992. (Metz.) Sinsk Pastrana & Arg. Hernández, 1979. Brassica olerácea Biezanko ef L. var. acephala Col ' Uruguay al., 1957. D.C Biezanko & Ruffinelli, 1971. Margheritis & Brassicaceae Rizzo, 1965. Pastrana & Arg. Hernández, 1979. Brassica olerácea Fichetti, Repollo L. var. capitata L. 2003. Biezanko ef Uruguay al., 1957. Biezanko & Ruffinelli, 1971. Brassica olerácea Coliflor y Fichetti, Arg. L. war. botrytis L. brocoli 2003. Ángulo & Betarraga Chile Weigert, 1976. Biezanko _ . . „ Dianthus barbatus Cariophyllaceae . Clavelina Uruguay & Ruffinelli, 1971. 27 Biezanko Dianthus Clavel Uruguay & Ruffinelli, caryophyllus L. 1971. Beta spp Arg. Rizzo, 1971. Rizzo, 1971. Pastrana & Hernández, 1979. Vasicek, Arg. 1983. Beta vulgaris L. Fichetti, var. cicla L.W.Koch Aceiga 2003. Biezanko eí Uruguay al., 1957. Biezanko & Ruffinelli, 1971. Gonzalez, Chile 1989. Pastrana & Chenopodiaceae Arg. Hernández, 1979. Arbitelli & Saluso, 1987. Capinera, Remolacha EEUU 1978. Ángulo & ßefa vulgaris L. Weigert, var. rapacea (W. Chile 1976. Koch) Aellen Gonzalez, 1989. Pastrana & Arg. Hernández, 1979. Sefa vulgaris var. Biezanko ef Remolacha Uruguay cruenta al., 1957. Biezanko & Ruffinelli, 1971.

28 Aragón, Glycine max (L.) 1985. Soja Arg; Merr. Fichetti, 2003. Blanchard, 1930. Rizzo ef a/., 1992. Aragón e Imwinkelried, 1995. Arce de Hamity & Arg. Nederde Román, 1992. Baudino, Medicago sativa L. Alfalfa 2002. Baudino, 2004. Fichetti, Fabaceae 2003. Biezanko Uruguay & Ruffinelli, 1971. Buntin & EEUU Pedigo, 1985. Ángulo & Weigert, Chile 1976. Gonzalez, 1989. Walkden, Melilotus spp. Trébol EEUU 1950.

29 Ángulo & Weigert, Trifoiium sp. Trébol Chile 1976. Gonzalez, 1989. Piiaseojus vulgaris Vasicek, Poroto Arg. L. 1983. Pastrana, Allium sativum L. Ajo Arg. 2004. Fichetti, Liliaceae Cebolla Arg. 2003. Ángulo & Allium cepa L. Chile Weigert, 1976. Margheritis & Rizzo, 1965, Gossypium Rizzo,, 1971, Malvaceae Algodón Arg. hirsutum L. 1977. Pastrana, 2004. Bocconia pearcei Suncho Pastrana, Arg. Hutch. amarqo 2004. Papaveraceae Pastrana, Papaver sp. Amapola Arg. 2004. Avena sativa L. Avena Arg. Rizzo, 1977. Hordeun vulgäre L. Cebada Arg. Rizzo, 1977. Seeale céréale L. Centeno Arg. Rizzo, 1977. Sorghum sp Sorgo Arg. Rizzo, 1977. Triticum sp Trigo Arg. Rizzo, 1977. Triticum aestivum Blanchard, Trigo Arg. L. 1930. Gonzalez, Chile 1989. Rizzo, 1971. Pastrana & Poaceae Hernández, 1979. Arg. Frana, 1998. Vasicek, Zea mays L. Maíz 1983.

30 Aragón, 1985. Ángulo & Weigert, Chile 1976. • Gonzalez, 1989. Neiswander, EEUU 1931. Setaria itálica (L.) Fichetti, Moha Arg. P. Beauv. 2003. Biezanko Nigella damascena Tela de Ranunculaceae Uruguay & Ruffinelli, L. araña 1971. Arg. Köhler, 1934. Malus sylvestris Rosaceae Manzano Biezanko et Mili. Uruguay al., 1957. Cultivadas Hayward, Arg. y silvestres 1969. Margheritis & Rizzo, 1965. Rizzo, 1971. Pastrana & Arg. Hernández, 1979. Capsicum annuum Vasicek, Pimiento L. 1983. Biezanko ef al., 1957. Uruguay Biezanko & Ruffinelli, 1971. Ángulo & Weigert, Chile 1976. Gonzalez, 1989. Capps, "Pepper" EEUU 1939.

31 Óseos & Gianotti, 1960. Margheritis & Arg. Rizzo, 1965. Rizzo, 1971, 1977. Pastrana & Lycopersicon j^^^^^ Hernández, escuientum Mili. 1979 Biezanko ef al., 1957. Uruguay Biezanko & Ruffinelli, 1971. Ángulo & Solanaceae Chile Weigert, 1976. Rizzo, 1971. Pastrana & Arg. Hernández, 1979. Biezanko ef al., 1957. Nicotiana tabacum .^ . , Tabaco Uruguay Biezanko L. & Ruffinelli, 1971. Ángulo & Weigert, Chile 1976. Gonzalez, 1989. Blanchard, 1929. Dirección de Sanidad Vegetal, 1938. Quintana, Arg. 1966.

32 Rizzo, 1971, 1977. Pastrana y Hernández, 1979. Solanum p Fichetti, tuberosuml. ^ 2003. Biezanko et a/., 1957. Uruguay Biezanko & Ruffinelli, 1971. Ángulo & Weigert, Chile 1976. Gonzalez, 1989. Shields & EEUU Wyman, 1984a. Biezanko Uruguay & Ruffinelli, 1971. Ángulo & Vitaceae Vitis vinifera L. Vid Chile Weigert, 1976.

Pseudoleucania bilitura Pseudoleucania bilitura se encuentra (Guenée 1852) distribuida en América del Sur. En la Agrotis bilitura Guenée 1852: 285 Argentina está citada para la región de Spaelotis cineraria Blanchard 1852: ^uyo y la pampa húmeda (Espul et ai., y. 1981), nordeste de la provincia de La Pampa (Baudino, 2002, 2004).

NOMBRES VULGARES. Gusano cortador de la papa. PLANTAS HUÉSPEDES Espul et al., (1981) consideran que _, . . todas las hortalizas cultivadas de las DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA familias Solanaceae, Brassicaceae, 33 Asteraceae, Chenopodiaceae y que en varias especies de malezas Poaceae son plantas hospederas de pueden cumplir el ciclo completo. A Pseudoleucania biïitura, aunque ésta continuación (Tabla 4) se brinda un muestra una marcada preferencia listado de plantas huéspedes de la por las plantas de papa y tomate. Argentina, Chile y Perú. Los mismos autores comprobaron

Tabla 4: Listado de plantas huéspedes de Pseudoleucania bilitura: familia, nombre científico, nombre vulgar, pais y cita biliográfica.

Nombre Familia Especie Pais Fuente vulgar Cynara Gonzalez, Alcachofa Chile scolymus L. 1989. Lactuca sativa Asteraceae Lechuga Chile Artigas, 1972. L. Taraxacum Diente de Espul et al. officinale Web. león Arg. 1981. Sonchus Espul et al. Cerraja Arg. oleraceus L. 1981. Raphanus Espul eí al. raphanistrum Rabanilla Arg. 1981. L. Brassica olerácea L. Artigas, 1972. var. bothrytis Col Chile Gonzalez, L. subvar. 1989. Caul i flora (Gars) DC.

Brassicaceae Artigas, 1972.

Brassica Ángulo & olerácea L. Repollo Chile Weigert, var. capitata 1. 1976.

34 Gonzalez, 1989. Ángulo & Betarraga Chile Weigert, 1976. Artigas, Beta vulgaris 1972. L. var. cicla Acelga Chile Gonzalez, L.W.Koch 1989. Beta vulgaris Ángulo & Chenopodiaceae L. var. Remolacha Chile Weigert, esculenta 1976. Spinacia Artigas, Acelga Chile olerácea L. 1972. Chenopodium Yuyo Espul et al. Arg. album L. blanco 1981. Convolvulus Espul etal. Convoivulaceae Correhuela Arg. arvensis L. 1981. Aragón & Imwinkelried, 1995. Medicago Baudino Fabaceae Alfalfa Arg. sativa L. 2002. Baudint), 2004. Ángulo & Trifoiium sp. Trébol Chile Weigert, 1976. Asparagus Gonzalez, Liliaceae Espárrago Chile officinalis L. 1989. f^alva Espul e/a/. Malvaceae Malva Arg. parviflora L. 1981. Pinus radiata Pino de Rodríguez et Pinaceae Chile D. Don. Monterrey al., 1980. (plántula.s) Plantago Espul et al. Plantaginaceae llantén Arg. lanceolata L. 1981. Agropyron Espul et al. Poaceae Gramón Arg. repens L. 1981. Rumex crispus Lengua de Espul et al. Polygonaceae Arg. L. vaca 1981.

35 Fragaria vesca Gonzalez, Rosaceae Frutilla Chile L. . 1989. Artigas, 1972. Ángulo & Capsicum Pimiento Chile Weigert, annuum L. 1976. Gonzalez, 1989. Ángulo & Chile Weigert, 1976. Lycopersicon Artigas, esculentum Tomate 1972. Mili. Riquelmé, Arg. 1993. Chile, Artigas, Arg. 1972. Ángulo & Chile Weigert, 1976. Gonzalez, Solanaceae 1989. Chiesa Molinari, 1942,1948. Solanum Quintanilla, Papa tuberosum L. 1948. López Arg. Cristóbal, 1964. Margheritis & Rizzo, 1965. Orfila, 1967 Biezanko ef Brasil al., 1949. Debach, Perú 1969.

36 Valencia Nicotiana Tabaco Perú & Valdivia, tabacum L. 1973. Pitraea Espul et al. Verbenaceae cuneato-ovata Papilla Arg. 1981. (Cav.) Caro

DESCRIPCIÓN DEL GRUPO

Familia Noctuidae Las "omgas cortadoras" puestas tienen lugar sobre el suelo (cutworms en inglés, vers gris o sobre la corona de las plantas. Las en francés) pertenecen a varias larvas pasan la mayor parte de su especies de la fannilia Noctuidae. En desarrollo en el suelo o debajo de general, las larvas de las especies los restos vegetales. Las larvas de agrupadas en esta familia connparten muchas especies en este grupo son ciertas características en cuanto a su denominadas "orugas cortadoras" alinnentación, ya que son generalmente porque se alimentan de raíces, retoños polífagas, en su mayoría folívoras, o brotes de plantas herbáceas que, aunque algunas tienen hábitos como resultado, casi siempre son barrenadores y otras se alimentan de cortadas a ras del suelo. En cuanto frutos. La importancia económica del al desarrollo, existen especies con grupo radica en que varias especies, diapausa obligada que ocurre sólo en debido a su densidad y hábitos el estado de íarva joven, siendo el tipo alimentarios, son serias plagas de los más común el del embrión a término. cultivos (Bourgogne, 1951; Cayrol, En los últimos estadios larvales, pupa 1972; Borror et al., 1989). Dentro de o adulto, la diapausa puede ser tanto esta familia las "omgas cortadoras" se estival como invernal según la especie agrupan en subfamilia Noctuinae, tribu (Cayrol, 1972; Borror ef a/., 1989). Agrotini. Tribu Agrotini Subfamilia Noctuinae De acuerdo a Lafontaine (1987) Los adultos son en general los miembros de la tribu se caracterizan de colores apagados, desarrollan por presentar la siguiente combinación su actividad durante la noche y sus de caracteres: "ojos sin pelos y sin un mechón de escamas semejante a 37 pestañas entre el ojo y la antena; frente encontraron que la mayor cantidad abultada, con un tubérculo en forma de imagines de Agrotis Ípsilon fue de anillo elevado en muchas especies; capturada con trampas de luz blanca venación del ala posterior trífida (vena de 200 vatios, siendo menor la caída M3reducida y surgiendo en la mitad de en trampas de luz blanca fluorescente la celda); todas las tibias con pelos en y escasa en trampas de luz negra. forma de espinas, y tarsos medios y Sagadin & Gorla (2002) compararon posteriores con cuatro hileras de setas la eficiencia de captura de adultos de laterales sobre el lado externo del Lepidoptera que atacan cultivos de primer segmento". maíz y de soja en trampas provistas de dos tipos de luz, vapor de mercurio ESTUDIOS SOBRE LA BIOLOGÍA DE LOS y luz negra, en el área central de la AGROTINI provincia de Córdoba (Argentina). No encontraron diferencias en la eficiencia Métodos de muestreo de adultos de captura de esos tipos de luz en Agrotis maiefida y A. Ípsilon, aunque El método más generalizado sí para otras especies de lepidópteros. para la captura es la utilización de En A. ipsiion también se utilizan trampas de luz. Las capturas se trampas de feromonas, las cuales utilizan para estudios de fluctuación de pueden capturar machos varios días o la población de adultos, proporción de semanas antes que la trampa de luz por sexos, o grados-día para establecer lo que son consideradas herramientas sistemas de alarma (Artigas, 1972; de monitoreo más sensibles cuando la Ripa, 1979; Espul ef al., 1981 ; Simonet densidad de hembras es baja (Kullik ef et ai, 1981 ; Lampert ef al., 1982; Ves a/., 2005). Losada & Baudino, 1995; Ves Losada ef al., 1996). También para iniciar Métodos de muestreo de larvas las crías en laboratorio y observar el desarrollo (Mangat, 1971; Shields, La dificultad para colectar 1983; Shields & Wyman, 1984b; larvas, en ciertos casos, ha generado Putruele, 1987; Carrillo ef al., 1988; dudas sobre cualquier estimación Rizzo ef al., 1992; Cap ef al., 1995; de densidad de población y en Rizzo ef al., 1995, Kullik ef al., 2005). consecuencia, también se plantean Tanto Putruele (1987) como Cap ef dudas sobre la importancia de los al., (1995) y Santos & Shields, (1998) enemigos naturales en la dinámica

38 de las orugas cortadoras. Bucher & agronómica, bajo condiciones Cheng (1970) diseñaron un sistema controladas, con el objetivo de conocer de muestreo para colectar larvas de aspectos morfológicos y estimar los Euxoa messoria (Harris, 1841), una principales parámetros biológicos. En seria plaga del cultivo de tabaco en la Argentina, Agrotis maleñda Guenée, Ontario, Canadá. El sistema consistió fue estudiada por Aragón (1983) y en sembrar plantas trampas de tabaco Villata et al. (1985), quienes realizaron en parcelas dentro de un cultivo de estudios biológicos, y por Rizzo ef al. centeno, para concentrar y capturar (1995) que produjeron una descripción las larvas que estaban en dicho cultivo. detallada de los diferentes estados de Lampert et al. (1982) evaluaron cuatro desarrollo. Para A. gypaetina Guenée métodos de nriuestreo no destructivos se cuenta con los trabajos de Aragón en campos cultivados con espárrago (1983) y Cap et al., (1995). Sobre A. (trampas de caída con cebo y sin ípsilon (Hufnagel, 1766), en nuestro cebo, parcelas con cebo valladas pais, investigó Putruele (1987), y parcelas con cebo abierta), para mientras que en Canadá, Harris ef estudiar el comportamiento larval y al. (1962) estudiaron su ciclo de vida, desarrollar rhétodos de muestreo para al igual que Nasr & Naguib (1963, estimar densidad larval y poder tomar 1964) en Egipto, Mangat (1971) decisiones de control sobre la oruga en EEUU y Alian (1975) en Nueva cortadora blanca Euxoa scandens Zelanda. Con respecto a Peridroma Riley, 1869 en Michigan, EEUU. saucia (Hübner), Rizzo ef al. (1992) En las dos secciones describieron aspectos morfológicos siguientes, se sintetiza la información y biológicos. A nivel mundial, sobre disponible hasta el momento sobre las esta especie se cuentan los trabajos especies de la tribu en condiciones de Snyder (1954), Capinera (1978), de laboratorio y de campo. En las Tomescu ef al. (1978), Berry & Shields restantes secciones se desarrollan los (1980), Simonetef a/. (1981), Buntin & aspectos biológicos estudiados. Pedigo (1985a) y Amate ef al. (2000). Pseudoleucania bilitura (Guenée) fue Estudios en laboratorio estudiada por Espul ef al. (1981) en Tanto en el nuestro como Mendoza, Argentina, mientras que Ripa en otros países se ha realizado una (1980) condujo estudios de oviposición variedad de estudios de varias especies y desarrollo de los gusanos cortadores de orugas cortadoras de importancia Euxoa bilitura (Guenée) y E. lutescens

39 (Blanchard) en Chile. COMPORTAMIENTO DE ADULTOS Los adultos son de hábitos Estudios a campo noctumos; inician su actividad en el Vasicek (1983) realizó crepúsculo y la prolongan hasta las estudios de las características primeras horas del dia siguiente. Espul biológicas de Peridroma saucia en etal., (1981), sobre la base de capturas cultivos de alcaucil, en localidades en trampas de luz, establecieron que: del partido de La Plata, Buenos Aires, a.- la mayor actividad se registra entre Argentina, e informó sobre tres nuevos las 22 y las 24 hs, para luego decrecer a parasitoides. Parihar & Singh (1992) medida que desciende la temperatura; condujeron estudios en Modipuran, b.- los vuelos son relativamente cortos, Meerut, India, sobre cultivos de papa, de trayectorias irregulares y de baja para estudiar la dinámica poblacional altura y c- los vuelos son favorecidos de Agrotis Ípsilon (Hufnagel) y sus por las noches calmas, ya que en las enemigos naturales en relación con noches ventosas las caldas en las los parámetros climáticos. Ripa (1979) trampas son raras. Durante el dia se realizó estudios de poblaciones y mantienen en reposo, entre el follaje oviposición en Euxoa bilitura (Guenée) de las mismas plantas que atacan las y E. lutescens (Blanchard), en Chile. larvas, y su avistamiento es dificil por Carrillo et al. (2001) evaluaron el tratarse de un insecto monocromo y de tamario poblacional, comportamiento tono apagado, aunque tienden a volar alimentario y estados de desarrollo cuando son molestados (Alian, 1975; de seis especies de noctuidos Espul eí a/., 1981). {Pseudoleucania bilitura, Agrotis Ípsilon, A. lutescens, A. maieñda, PERÍODO DE VUELO DE ADULTOS Peridroma saucia y Strigania albilinea) Los adultos de las dos especies asociadas a pasturas permanentes más abundantes en La Pampa realizan en Valdivia, Chile. Baudino (2002, su vuelo en otoño. Durante el periodo 2004, 2005) evaluó la composición 1992/96, mediante capturas con especifica del complejo de orugas, su trampa de luz, se determinó que la distribución temporal en pasturas de emergencia de imagines de Agrotis alfalfa e identificó microhimenópteros malefida comienza a mediados de parasitoides en la provincia de La marzo, alcanza su densidad máxima Pampa. a mediados de abril, y los adultos desaparecen a partir de los primeros

40 días de julio (Ves Losada & Baudino, LONGEVIDAD Y PREFERENCIAS 1995; Ves Losada ef al., 1996). En OVIPOSICIONALES la misma área, las capturas de A. La longevidad de los adultos gypaetina comienzan a partir de oscila entre 1 y 8 días para A. malefída enero, alcanzan su densidad máxima (Villata ef al., 1985), 5 y 10 días en A. a mediados de abril, para desaparecer gypaetina (Cap et al., 1995), entre 11 y a fines de mayo o comienzos de 12 dias en Peridrcma saucia (Rizzo ef junio (Ves Losada ef al., 1996). Estos al., 1992) y entre 3 y 19 días en /A. Ípsilon períodos de vuelo coinciden con las (Putruele, 1987). Una vez emergidos fechas de emergencia de adultos de los adultos transcurren 4 a 5 días hasta esas especies, establecidas a partir que comienza la oviposición (Putruele, de la cría en laboratorio de las larvas 1987). El período de oviposición dura recolectadas en el campo (Baudino, de 1 a 3 días, excepcionalmente hasta 2004). Ambas especies poseen una 6 días (Rizzo ef al., 1992). Los datos sola generación anual y transcurren el precedentes corresponden a crías de invierno como larvas (Aragón, 1983; individuos en laboratorio. Aragón & Imwinkelried, 1995; Cap ef La preferencia oviposicionaldifiereentre al., 1995). A Ípsilon es poco común las especies. Las hembras de Agrotis en La Pampa, y se capturaron unos ípsilon colocan los huevos en lugares pocos ejemplares en enero del año protegidos, en la cara interioro superior 1992, mientras que Putruele (1987) de las hojas de plantas cultivadas, o registró tres generaciones anuales en en los tallos de malezas, ocultos en los Castelar (provincia de Buenos Aires). rastrojos o en los terrones del suelo, Los adultos de Peridroma saucia se en grupos o aislados (Alian, 1975; observan en La Pampa en otoño y Busching & Turpin, 1976; Putruele, primavera (Ves Losada ef al., 1996), 1987). En un estudio para establecer mientras que los de Pseudoieucania las preferencias de oviposición sobre bilitura comienzan a ser capturados diferentes sustratos, que incluyó a principios de octubre, alcanzan su 14 especies de plantas y broza, se pico máximo la primera semana de estableció que A. Ípsilon resultó atraída noviembre, y dejan de capturarse en por especies vegetales de baja altura la primera quincena de diciembre, pero de gran cobertura, así como por tanto en La Pampa como en Mendoza la broza fina (Busching & Turpin, 1976). (Ves Losada ef al., 1996; Espul ef al., Pseudoieucania bilitura ovipone sobre 1981). las plantas, preferentemente en los

41 brotes apicales de las malezas que le C, porque el período de oviposición es sirven de alimento a la larva (Espul et más prolongado que a temperaturas al., 1981), y también coloca los huevos inferiores o superiores a ese intervalo. enten^ados muy superficialmente en el suelo (Ripa, 1979). Algunas especies Periodo embrionario oviponen sólo en el suelo (Oku, 1982). El período embrionario difiere En general todos los investigadores entre las especies, y en función de la coinciden en mencionar una marcada temperatura y de la humedad relativa. preferencia de las hembras por Así en Agrotis malefida la eclosión, a depositar los huevos sobre superficies una humedad constante de 70-75%, se rugosas. demora de 5 a 6 días a 22° C y hasta El número de huevos puesto 10 días a 16° C (Rizzo et al., 1995). En por hembra difiere entre una especie A gypaetina oscila entre 22 y 26 días y otra, y puede ser influido por la (Cap ef al., 1995), mientras que en A. alimentación y la temperatura. En ipsilonse extiende de 3 a 6 días, con una Agrotis maleñda Rizzo ef al. (1995) media de 4 días (Putruele, 1987, Harris detemninaron una puesta de entre 1000 ef al., 1962). El período de incubación y 1600 huevos; para A. gypaetina Cap se prolonga en Peridroma saucia de et al. (1995) establecieron un máximo 4 a 6 días (Rizzo et al., 1992). En de 1200; para A. Ípsilon Putruele Pseudoleucania bilitura la incubación (1987) determinó 1802 huevos, y oscila entre 6 y 8 días (Espul, 1981). Appert (1967) un máximo de 2000. En Todos los datos corresponden a crias Peridroma saucia Rizzo ef al. (1992) efectuadas en laboratorio, y el número determinaron 1000 huevos por hembra, de días se contó desde el momento y en Pseudoleucania bilitura el número de la oviposición hasta la eclosión del promedio por hembra en laboratorio huevo. Es probable que el período real osciló entre 700 y 1200 huevos, pero de desan-ollo embrionario sea mayor es probable que en condiciones de debido a que el mismo puede comenzar campo sea superior, ya que la calidad estando el huevo en el interior de la de la alimentación durante el desarrollo hembra. influye sobre el número total de huevos puesto (Espul et al., 1981; Ripa, 1980). Periodo larval Simonet et al. (1981) observaron que La cantidad de estadios Peridroma saucia ovipone mayor larvales y la duración de cada uno de cantidad de huevos entre 18° C y 23° ellos difieren según las condiciones

42 ambientalesdetemperaturay humedad. fotopositivos, pero las larvas se tornan Agrotis malefida presenta en promedio progresivamente fotonegativas en los 7 estadios larvales, ocasionalmente estadios subsiguientes. En Agrotis 6 u 8, con una duración de 57 a 98 Ípsilon (Hufnagel), las larvas 1-3 no días (Rizzo ef al., 1995). A. gypaetina muestran respuestasignificativa a la luz, presenta 6 ó 7 estadios larvales, siendo pero los estadios 4-6 son fotonegativos la duración total del período de 134 a (Archer & Musick, 1976). 141 días (Cap ef ai., 1995). A. Ípsilon Actividad. cumple el desarrollo larval en 20 a Las larvas son activas a través de la 36 días, pasando por 6 ó 7 estadios mayor parte de la noche, con picos en la mayoría de los casos, aunque entre la medianoche y 1 hora antes pueden diferir entre 5 y 8 (Putruele, del amanecer. La distancia recorrida, 1987). Peridroma saucia completa su de acuerdo a las huellas larvales desarrollo larval en 25-39 días, con 6 détectables en el rocío, promediaron estadios (Snyder, 1954, Tomescu ef 8,8 ± 0,7 m (media ± DE), indicando al., 1978, Capinera, 1978, Simonet ef que A ípsíion puede trasladarse a ai., 1981, Buntin & Pedigó, 1985, Rizzo considerables distancias en una sola ef al. 1992). Pseudoleucania bilitura noche (Williamson & Potter, 1997). pasa por 5 estadios larvales en unos 30-35 días (Espul ef a/., 1981). Periodo pupal Una vez completado el Comportamiento larval desarrollo, la larva se entierra a profundidades que difieren con la Fototaxísmo. especie (Tabla 5), época del año, textura Shields y Wyman (1984b) observaron y humedad del suelo, y construye que los estados larvales 1 y 2 una cámara en la cual pupa. Las de Peridroma saucia presentan cámaras pupales se caracterizan por fototaxismo positivo, el estadio 3 es presentar paredes externas porosas neutral y los estadios 4-6 presentan y de superficie irregular, mientras que fototaxismo negativo. Las larvas de la las internas son homogéneas, bien oruga cortadora europea, Tryphoena pulidas, constituidas por partículas pronuJba(L.) (Madge, 1964)y manchada, de tierra muy finas unidas por una Amathes C-nigrum (L.) (Olson & Rings, sustancia aglutinante producida por 1969), muestran reacciones similares las glándulas salivales de las larvas a la luz. Los primeros estadios son (Espul ef al., 1981). Terminada la

43 cámara pupal, la larva se ubica en su la larva se contrae gradualmente y interior para cumplir una fase pre-pupal no consume alimento (Viliata et al., que tiene una duración diferente según 1985). la especie, ai igual que la fase pupal (Tabla 5). Durante la etapa prepupal

Tabla 5. Profundidades de las cámaras pupales y duración de los períodos prepupales y pupales en 5 especies de orugas cortadoras. En la última columna se citan las fuentes.

Especie Profundidad Duración Duración Fuente periodo período prepupal pupal 29 a 44 días (25° Rizzo etai., C, 40-45% 1995 Agrotis malefida 6 cm 1 a 8 días H). 41 ±20 Baudino, 2004 días

40 a 57 Cap etai., Agrotis Escasos días 61 días 1995 gypaetina centímetros 51 ± 9 dias Baudino, 2004

Harris eí a/., 10a17 1962, Nasr & Agrotis Ípsilon 1 ó 2 cm 1 a 4 días días Naguib, 1964, Putruele, 1987 Peridroma 17 a 24 Rizzo etai., 1 Ó2cm saucia días 1992 Pseudoleucania 16a19 Espul ef a/., 10 cm 2 ó 3 días bilitura días 1981

44 ESTUDIOS DE MIGRACIÓN específico del polen transportado por La migración, definida como los adultos capturados en trampas la realización de desplazamientos a de luz. Los resultados sugieren una largas distancias, es característica de migración hacia el norte de Francia muchos insectos. La migración provee desde Córcega y la Riviera Franœsa, la posibilidad de evitar condiciones y aportan evidencia indirecta de ambientales adversas o de explotar migración desde el norte de África. habitats alternativos (Rankin & El análisis de polen también provee Burchsted, 1992). La existencia de información sobre la importancia de potencialidades bióticas particulares ciertas plantas nectaríferas para A. (polifagia de las larvas, longevidad, Ípsilon, probablemente como recursos elevado potencial reproductivo) alimentarios para los adultos. sumada a la capacidad de migrar, Bués eí al. (1994) estudiaron las - causangravesproblemasagronómicos frecuencias alélicas entre poblaciones ya que permiten la aparición súbita de alejadas en el tiempo y el espacio, gran cantidad de individuos en áreas para evaluar la importancia del flujo de cultivo. génico en poblaciones de A. ípsilon. Varias especies de Noctuidae Los análisis mostraron una gran son migratorias. Las migraciones homogeneidad temporal y espacial de Agrotis Ípsilon son de las mejor de frecuencias de alelos. Estos estudiadas. Las mariposas de resultados sostienen la hipótesis de un esta especie, de entre 2 y 3 cm de alto nivel de flujo de genes debido a las envergadura alar, tienen la capacidad migraciones frecuentes. de efectuar vuelos orientados y a El estudio de los movimientos grandes distancias, lo que les permite migratorios ha recibido una gran escapar de las condiciones rigurosas atención en América del Norte, y se que existan temporalmente dentro de describen tanto los patrones migratonos un área. Esta especie desaparece casi como los mecanismos implicados. El totalmente del norte de África y de las patrón general de migración, sobre regiones mediterráneas en el otoño, la base de numerosos trabajos en A. migrando hacia el norte de Europa Ípsilon, muestra un movimiento hacia en primavera (Causse et al. 1988, áreas septentrionales con el avance Poitout et al. 1974). Loublier et al. del verano, y un desplazamiento (1994), investigaron las migraciones hacia regiones meridionales durante de A. Ípsilon mediante el análisis el otoño (Showers, 1997). El inicio

45 de los movimientos migratorios es y A. gypaetina realizan su vuelo en desencadenado por el fotoperíodo otoño. Ambas especies poseen una (Spitzer, 1972) y las polillas son sola generación anual y transcurren transportadas por corrientes de aire el invierno como larvas. La longevidad que se desplazan a bajas alturas de los adultos es variable según la (Showers ef a/., 1993). especie, pero pueden llegar a vivir En América del Sur la 19 días. La preferencia oviposicional inforhriación sobre migración es más también es variable, aunque en escasa. Los registros disponibles general prefieren superficies rugosas: sobre la base de capturas de adultos tallos, hojas, broza o suelo. Algunas de A. Ípsilon sugieren movimientos especies pueden depositar hasta 2000 migratorios hacia el sur en verano y un huevos con condiciones óptimas de retorno hacia áreas de menor latitud alimentación y temperatura. en otoño (Showers, 1997). El período embrionario difiere entre las especies y en función de la CONCLUSIONES temperatura y de la humedad relativa. La cantidad de estadios El complejo incluye tres larvales (entre 5 y 8) y la duración especies neotropicaies {A. malefida, A. de cada uno de ellos difieren según gypaetina y Pseudoleucania bilitura), las condiciones ambientales de la primera con extensión al Sur de la temperatura y humedad. Los estadios Neártida y una especie cosmopolita 1 y 2 son fotopositivos o neutros, el {Peridroma saucia). Esta última resto son fotonegativos permaneciendo especies junto con A. ípsilon, también durante el día ocultos en la broza y en cosmopolita, tienen un gran impacto en la zona de la corona de las plantas. una variedad de sistemas productivos El período de alimentación de a nivel mundial por lo cual existe una las larvas, y por lo tanto de producción amplia bibliografía sobre ellas. de daños de importancia en el área de Los adultos son de hábitos estudio, es de agosto a noviembre. La nocturnos; inician su actividad en duración promedio del estado pupal el crepúsculo y la prolongan hasta de las dos especies más comunes las primeras horas del día siguiente. en el complejo fue de 41 días para A. Los adultos de las dos especies más malefidayde 51 días para/\. gypaetina. abundantes en la región semiárida La fecha media de emergencia de pampeana central: Agrotis malefida adultos de ambas especies es la

46 primera quincena de abril. au cotonnier. (Notes techniques) Bull. Agron. Minist. Fr. d'Outre mer. AGRADECIMIENTOS 22:8-14. Aragón, J. 1983. Características A. Prina y O. l\^^inez revisaron y bioecológicas de las orugas actualizaron la nomenclatura de las cortadoras Agrotis malefida plantas huéspedes. A. Bachmann (Guen.) y Porosagrotis gypaetina realizó una revisión critica de una (Guen.). Resúmenes V Jornadas versión preliminar de este trabajo. Fitosanitarias Argentinas. Rosario. 106p. Dos revisores anónimos contribuyeron Aragón, J. 1984. Control de las en la detección de algunos errores principales orugas cortadoras de y realizaron sugerencias para la la alfalfa. Estación Experimental mejora del manuscrito. A todos ellos Regional Agropecuaria Marcos agradecemos su colaboración. Juarez, Córdoba, Serie Producción Vegetal 3:1-5. BIBLIOGRAFÍA Aragón, J. 1985. Bioecología, sistemas de alarma y control de orugas Allari, D.J. 1975. Greasy cutworm, cortadoras en cultivo de girasol, Agrotis Ípsilon Hufnagel, life-cycle. maiz y soja. Inf. Para extensión. DSIR Inf. Series A/° 105/11. EEA Marcos Juarez INTA: 12p. Amate, J., P. Barranco & T. Cabello. Aragón, J. 1999. Control integrado de 2000. Biologia en condiciones plagas de girasol: 60 - 72. En: controladas de especies de Girasol. Cuaderno de actualización noctuidos plagas (Lepidoptera: técnica N° 62. CREA. 150p. Noctuidae). Bol. de San. Veg., Aragón, J. & J. M. Imwinkelried. 1995. Plagas 26:193-201. Plagas de la alfalfa. Capítulo Ángulo, A.O. & G.T.H. Weigert. 1975. 5: 82-104. En: Hijano,E.H. & Estados inmaduros de lepidópteros A.Navarro, (eds.). La alfalfa en la noctuidos de importancia Argentina. INTA. Subprograma económica en Chile y claves para alfalfa. Enciclopedia Agro de Cuyo, su determinación (Lepidoptera: manuales. 11:287. Noctuidae). Bol. Soc. Biol. de Arbitelli, F.J.J. & M.L.R. de Salusso. Concepción. Publicación especial 1987. Insectos perjudiciales y útiles N°2.153p. asociados a los distintos estados Ángulo, A.O. & G.TH. Weigert. 1976. fenológicos de la remolacha Cuncunillas. Clave práctica para azucarera en Victoria, Entre Ríos: su reconocimiento en Chile 62. En: Resúmenes I Congreso (Lepidoptera: Noctuidae). Bol. Soc. Argentino de Entomología. Biol. de Concepción. Publicación Tucumán. 19-25 de abril de 1987, Especial N° 3. 29p. 206 p. Appert, J. 1967. Lépidoptères nuisibles Arce de Hamity, M.G. & L.E. Neder

47 de Roman, 1992. Aspectos Variegated cutworm: leaf bioecológicos de Copitarsia consumption and economic loss turbinata (Herrich-Schaffer) in peppermint. J. Econ. Entom. (Lepidoptera: Noctuidae) 73:607-608. importantes en la determinación Biezanko, M. C, O. Baucke, and R. del daño económico en cultivos de E. Bertholdi. 1949. Relaçâo dos Lactuca sativa L. de la Quebrada principáis insetos prejudiciais, de Humahuaca, Jujuy, Argentina. observados em arredores de Rev. Soc.Entom. Arg. (1991) Pelotas ñas plantas cultivadas e 50:73-87. selvagens. Agros 2:156-213. Archer, T.L. & G.J. Musick. 1976. Biezanko, CM. & A. Ruffinelli. Response of black cutworm larvae 1971. Fauna de Lepidoptera del to light at several intensities. Ann. Uruguay. X. Agaristidae, Noctuidae Entom. Soc. Am. 69:476-478. y Thyatiridae. Ministerio de Artigas, J.N. 1972. Ritmos Ganadería y Agricultura, Centro de poblacionales en lepidópteros de Investigación en Sanidad Vegetal, interés agrícola para Chile. Bol. Montevideo. Ser. Zool. Agrie, Publ. Soc. Biol. Concepción 45:5-96. Técn. 2:1-31. Baudino, E.M. 2002. Distribución del Biezanko, CM., A. Ruffinelli & C.S. complejo de orugas cortadoras Carbonell. 1957. Lepidoptera (Lepidoptera: Noctuidae) en del Uruguay. Lista anotada de pasturas de tres departamentos de especies. Revta. Fac. Agron. La Pampa: 57-58. Resúmenes. VIII Montevideo 46:3-149. Jornadas Pampeanas de Ciencias Biezanko, C M. de, A. Ruffinelli & Naturales. Santa Rosa. La Pampa. D. Link. 1974. Plantas y otras 229p. sustancias alimenticias de las Baudino, E.M. 2004. Presencia y orugas de los lepidópteros distribución temporal del complejo uruguayos. Rev. Centro Ciencias de orugas cortadoras (Lepidoptera: Rurais, Santa Maria. 4:107-148. Noctuidae) en pasturas de alfalfa Blanchard, E.E. 1852. En: Gay, C (fi/ledicago sativa L.) del área 1852. Zoologia. Hist. fis. pol. Chile. fisiográfica Oriental de la provincia 7:112. de La Pampa, Argentina. Rev. Fac. Blanchard, E.E. 1929. Principales de Agron.-UNLPam 15:31-42. insectos y enferrriedades que Baudino, E.M. 2005. Ichneumonoideos perjudican al cultivo de la papa (Hymenoptera) parasitoides del en la República Argentina. Min. complejo de orugas cortadoras de Agrie, Sección Propaganda e en pasturas de alfalfa {Medicago Informes, Dirección General de sativa L.) en la Argentina Central. Agricultura y Defensa Agrícola, Neotropical Entomology 34: 407- División de Defensa Agrícola, 414. Sección Policía de los Vegetales, Berry, R.E. & J. Shields. 1980. Mayo de 1929, 53 p.

48 Blanchard, E.E. 1930. Principales Cap, A.S. de, H. Rizzo & M. Ríos. 1995. insectos y enfermedades que Contribución al conocimiento de perjudican los cultivos cítricos en Porosagrotis gypaetina (Guen.) la República Argentina. Min. de (Lep.: Noctuidae). Rev. Fac. Agron. Agrie, Sección Propaganda e UBA 15:15-22. Informes, Servicio Policía de los Capinera, J. 1978. Variegated cutworm: Vegetales. 815:1-114. consumption of sugarbeet foliage Borror, D.J.; C.A.Triplehorn & and development on sugarbeet. J. N.F.Johnson. 1989. An introduction Econ. Entom. 71:978-980. to the study of . Sixth Edition. Capps, H.W. 1939. Keys for the Saunders College Publishing. 875 identification of some lepidopterous p. larvae frequently intercepted at Bourgogne, J. 1951. Ordre des quarantine. U.S. Dept. Agrie. lépidoptères. Lepidoptera Linné, Bureau of Entomology and Plant 1758; Glossata Fabricius, 1775: Ouarantine. E-475, 37p. 174..-448. En: Grasse, P. Traté de Carrillo, R., C. Cornejo, M. Neira, Zoologie. Anatomie, Sistematique, O. Balocchi, N. Mundaca & Biologie. Insectes supérieurs et E. Cisternas. 2001. Larvas hémiptéroïdes. 10. Masson et Cie. de noctuidos en praderas éditeirs. Paris. 975p. permanentes en Valdivia, Chile, Bucher, G.E. & H.H. Cheng. 1970. Use durante el período invernal. Agro- of trap plants for attracting cutworm Sur 29:27-31. larvae. Can. Entom. 102:797-798. Carrillo, R., H. Norambuena, R. Bues, R.; J. Freuler; J.F. Toubon; Rebolledo & N. Mundaca. 1988. S. Gerber & S. Poitout. 1994. Vuelo y abundancia estacional de Stabilité du polymorphisme cuatro especies de Noctuidae en enzymatique dans les populations la IX y X regiones, Chile: primeros d'un Lépidoptère migrant, Agrotis dos años de observaciones. Rev. Ípsilon. Entom. Exper. Appl. Chilena de Entom. 16:33-39. 73:187-191. Causse, R., R. Bues, J. Barthes & J.F. Buntin, G.D. & L.P. Pedigo. 1985. Dry- Toubon. 1988. Mise en évidence matter accumulation, partitioning expérimentale de nouveaux and development of alfalfa regrowth constituants des phéromones after stubble defoliation by the de Scotia Ípsilon et de Mamestra variegated cutworm (Lepidoptera: suasa (Lépidoptères Noctuidae). Noctuidae). J. Econ. Entom. En: Médiateurs chimiques, 78:371-378. comportement et systématique Busching, M.K. & F.T Turpin. 1976. des Lépidoptères. Application en Oviposition preferences of black Agronomie, coll. INRA. 46:75-82. cutworm among various crop Cayrol, R.A. 1972. Famille des plants, weeds and plant debris. J. Noctuidae. En: A.S. Balachowsky, Econ. Entom. 69:587-590. Traité d'Entomologie appliquée à 49 l'Agriculture. 2:1255-1634. Masson in Egypt. Anz. Schädlingskde., et Cié, Paris. 1634p. Pflanzenschutz, Umweltschutz Chiesa Molinari, 0.1942. Entomología 60:155-157. Agrícola. Identificación y control de Espul, J.C., M.F. García & A.H. insectos y otros animales dañinos Riquelme. 1981. Bioecologia de o útiles a las plantas. San Juan, Euxoa biiitura Guen. ("gusano Argentina. 575 p. cortador de la papa"). Rev. Invest. Chiesa Molinari, 0.1948. Las plagas de Agrop. 16:215-240. INTA. la agricultura. Manual práctico de Fichetti, P. del C. 2003. Caracterización procedimientos para combatirlas. de Lepidoptera perjudiciales en El Ateneo (Ed.) B. Aires, xii + 497 cultivos de la Región Central P- Argentina. Tesis doctoral. Chittenden, F.H. 1901. The fall Doctorado en Ciencias Biológicas armyworm and variegated de la Facultad de Ciencias Exactas, cutworm. U.S. Dep. Agrie, Div. Físicas y Naturales - U.N.C. 255 Entom. Bull. 29:1-64. P. Cirilo, A. 1987. Orugas cortadoras en Forbes, W.T.M. 1954. The Lepidoptera cultivos de verano. Prevención de of New York and neighboring ataques y control. INTA. Núcleo States. Part III. Noctuidae. Cornell Zonal 9 de Julio. 11 p. Univ., Agrie. Exper. Stat., Mem. Common, I.F.B. 1975. Evolution and pp.1-433. (Citado por Pastrana, classification of the Lepidoptera. 2004). Annu. .Rev. Entom. 20:183-203. Frana, J. 1998. Relevamiento de (Citado por Pastrana, 2004). artrópodos presentes en un cultivo Crouzel, I.S. de, H.A. Cordo, A.E. de maíz en siembra convencional Enrique & R. Pardo. 1983. Control y con riego suplementario. INTA biológico de cardos en la República EEA Rafaela. Inform. Técn. N° 228 Argentina. Investigaciones básicas. Octubre 1998. Rev. Asoc. Arg. Para el Control de Geyer. 1837. Zutr, Sammlungen der Mal. 11:165-215. exotischen Schrrietterlinge. 5:809 Crumb, S.E. 1929. Tobacco cutworm. (TL:Mexico). U.S. Dep. Agrie. Tech. Bull. 88:1- Gonzalez, R.H. 1989. Insectos y 176. ácaros de importancia agrícola y Debach, P. 1969. Control biológico de cuarentenaria en Chile. Univers. las plagas de insectos y malas Chile y BASF, pp.1-310. hierbas. México. 563p. Goodyer, G. 1978. The identification Dirección de Sanidad Vegetal. 1938. of armyworm, cutworm, budworm Bol. Informativo 2:1-57. and looper caterpillar pest. El-Heneidy A.H. & F.A. Hassanein^. Departament of Agriculture New 1987. Survey of the parasitoids of South Wales. Bull.2. the greasy cutworm, Agrotis ipsiion- Grote, A.R. 1874 Notes on American Rott. (Lepidoptera: Noctuidae). Lepidoptera with descriptions

50 of twenty-one new species Bull. Die Schmetterlinge der Insel Buffalo Soc. nat. Sei. 2:145-163. Cuba Corresp Bl. zool.-min Ver. (Citado por Pastrana, 2004). Regensburg 22:113-118, 147-156, Grote, A.R. 1883. New species and 179-186. notes on structure of nnoths and Holloway, J.D., J.D. Bradley & D.J. genera. Can. Ent. 14:212-218, Carter. 1987. Lepidoptera. En: CIE 234-237. (Citado por Pastrana, guides to insects of importance 2004). to man. London, C. A. B. internat. Guenée, M.A. 1852. En: Boisduval, Inst. Entom., Brit. Mus. Nat. Hist.., J.A. & A. Guenée (ed.) Histoire iv + 262pp. (Citado por Pastrana, Natureiie des Insectes. Species 2004). Général des Lépidoptères. 5. Hübner, J. [1808]. Sammlung (Noct.. 1): 407pp, xcvi. (Citado por europäischer Schmetterlinge 4: pi. Pastrana, 2004). 81, f. 378 Hammpson, G.F. 1903. Catalogue of Hübner, J. 1813. Sammlung the Lepidoptera Phalaenae in the europäischer Schmetterlinge British Museum 4:535, pl.74:15 4:564p. (TL:Uruguay). Hufnagel, W. F. 1766. Zwote Han-is, 1841. Report of the Insects Fortsetzung der vierten Tabelle Massachussetts. , injurious von den Insecten, besonders von to Vegetation: 323p. TL: denen so genannten Nachteulen Massachusetts. als der zwoten Klasse der Han-is, C, J. Mazurek & G. White. Nachtvögel hiesiger Gegend, (s. Ij. 1962. The life history of the biack p. 202 u. p. 279 u.). - Berlinisches cutworm, Agrotis ípsilon (Hufnagel), Magazin, oder gesammelte under controlled conditions. Can. Schriften und Nachrichten für die Entom. 94:1183-1187. Liebhaber der Arzneiwissenschaft, Haworth, 1809. Lepid, Brit. 157p., Naturgeschichte und der 218p. angenehmen Wissenschaften Hayward, K.J. 1942. Departamento de überhaupt 3 (4) ["1767"]: 393-426. Entomología: 45-55. En: Cross, Berlin. W.E. 1942. Memoria Anual del año Igarzábal, D.; P. Fichetti & M. 1941.Re\/ta. Ind.yAgric. Tucumán Tognelli. 1994. Claves prácticas 32:5-114. para la identificación de larvas Hayward, K.J. 1960. Insectos de Lepidoptera en cultivos de tucumanos perjudiciales. Rvta. importancia agrícola en Córdoba Ind. Agrie. Tucumán 42:3-144. (Argentina). Gayana Zool. 58:99- Hayward, K.J. 1969. Datos para 142. el estudio de la ontogenia de Janse, A.J.T., 1937-1939. The Moths lepidópteros argentinos. Miscel. of South Africa 3: Cymatophoridae, Inst. M. Ullopp.1-142. Callidulidae and Noctuidae Henich-Schäffer, G.A.W. 1868. (partim). E.P. and Commercial

51 Printing Co., Durban. (Citado por Soc. Entom. Arg. 21, 1958:99- Pastrana, 2004). 120. Kitching, I.J. 1984. An historical review Köhler, P. 1959c. Las Noctuidae of the higher classification of the argentinas. Subfamilia Noctuidae (Lepidoptera). Bull. Brit. Acronyctinae. Lista provisoria. Mus. Nat. Hist., Entom. 49:153- Acta zool. Lilloana 17:127-137. - 234. (Citado por Pastrana, 2004). Köhler, P. 1959d. Nuevas Noctuidae Köhler, P. 1934. Catálogo preliminar argentinas (Lepidoptera, de los lepidópteros argentinos Hadeninae). Neotropica 5:36-38. dañinos. Bol. Min. Agrie. Nación Köhler, P. 1967. Index de los géneros 36:25-45. de las Noctuinae argentinas Köhler, P. 1939. Contribución al estudio (Agrotinae sensu Hampson) (Lep. de los Noctuidae argentinos. Het.). Acta zool. Lilloana 21:253- Physis 17:449-455. 342. Köhler, P. 1945. Los Noctuidae Kullik, S.A., M.K. Sears, D.G.R.McLeod, argentinos. Subfamilia Agrotinae. L.L. Gualtieri & A.W. Schaafsma. Acta zool. Lilloana 3:59-134. 2005. Phenology and field biology Köhler, P. 1947. Las Noctuidae of black cutworm (Lepidoptera: argentinas. Subfamilia Hadeninae. Noctuidae) in Ontario no-till corn. Acta zool. Lilloana 4:69-105. J. Econ. Entom. 98:1594-1602. Köhler, P. 1953. Las Noctuidae Lafontaine, J.D. 1987. The Moths of argentinas. Subfamilia Cucullianae. America North of Mexico. Fascicle Acta zool. Liiloana 12:135-182. 27.2. Noctuidae (Part- Köhler, P. 1954a. Agrotinae argentinas. Euxoa). The Wedge Entomological Géneros y especies nuevos (Lep.). Research Foundation. Washington. Rev. Soc. Entom. Arg. 16:88-94. 237p. Köhler, P. 1954b. La posición Lafontaine, J.D. 1993. Cutworm sistemática de algunos Noctuidae systematics: confusions and argentinos. Rev. Soc. Entom. Arg. solutions. Mem. Entom. Soc. Can. 17:33-40. 165:189-196. Köhler, P. 1955. Novedades de Lampert, E.P., D.L. Haynes & D.C. Noctuidae argentinos. Rev. Soc. Cress. 1982. White cutworm: Entom. Arg. 18:1-4. Bionomics and evaluation of larval Köhler, P. 1957. Agrotinae argentinos . sampling schemes in asparagus. (Lep.Noct.). Géneros y especies Environ. Entom. 11:21-28. nuevos. Rev. Soc. Entom. Arg. Lange Jr., W.H. 1941. The artichoke 20:9-15. plume and other pests Köhler, P. 1959a. Noctuidarum injurious to the globe artichoke. miscellanea I. (Lep. Het.). Rev. University of California, College of Soc. Entom. Arg. 21, 1958:51-63. Agriculture, Agricultural Experiment Köhler, P. 1959b. Miscellanea Station, Berkeley, California, Bull. noctuidarum 11. (Lep. Noct.). Rev. 653:1-71.

52 Limonti, M.R. & CA. Villata. 1986. Entom. Exp. Appl. 7:47-61. Soja: manual ilustrado para el Mangat, B. S. 1971. Development of reconocimiento de las principales the black cutworm. J. Econ: Entom. plagas y sus daños. INTA- 64:766. EEA Manfredi. Cuaderno de Margheritis, A.E. & H.F. Rizzo. 1965. actualización técnica No. 4. 20p. Lepidópteros de interés agrícola. Link D. & G. Knies. 1973. Aspetos Ed. Sudamericana. 114p. bionómicos sobre as lagarta-rosca Meyrick, E. 1886. Descriptions of que ocurrem em Santa Maria, RS. Lepidoptera from the South An. Soc. Entom. Brasil 2:66-73. Pacific. Trans, of the Entom. Soc. Linnaeus, C 1758. Systema naturae London 1886:189-296. (Citado por per regna tria naturae, secundum Pastrana, 2004). classes, ordines, genera, species, Meyrick, E. 1912. Descriptions cum characteribus, differentiis, of South American Micro- synonymis, locis. Tomus I. Editio Lepidoptera. Trans. Entom. Soc. decima, reformata. Holmiae. London 1911:673-718. (Citado por (Laurentii Salvii). [1-4], pp.1-824. Pastrana, 2004). (Citado por Pastrana, 2004). Nasr, El-Sayed & M. Naguib. 1963. Lizer y Trelles, C 1941. Insectos Contribution to the biology of the y otros enemigos de la quinta. greasy cutworm, Agrotis ypsilon Enciclop. Agrop. Argent. 2:214. Rott. (Lepidoptera: Noctuidae). López Cristobal, U. 1964. Entomología Bull. Soc. Entom. Egypte 47:197- Agrícola. Tomos I y II. La Plata. 200. 280p. Nasr, El-Sayed & M. Naguib. 1964. Loublier, Y; P. Douault; R. Causse; Effect of relative humidity on rate J. Barthes; R. Bues & S.H. of oviposition and longevity of the Poitout. 1994. Utilisation des adult stage of the greasy cutworm spectres polliniques recueillis sur Agrotis ypsilon Rott. (Lepidoptera: Agrotis (Scotia) Ípsilon Hufnagel Noctuidae). Bull. Soc. Entom. (Noctuidae) comme indicateur des Egypte 48:177-178. migrations. Grana 33:276-281. Navarro, F. 1983. Contribución Luciano, A. & M. Davreux. 1967. al estudio de la sistemática Producción de girasol en de los Plusiinae de Argentina Argentina. Instituto Nacional de (Lepidoptera: Noctuidae). Tecnología Agropecuaria, Estación Seminario. Universidad Nacional Experimental Agropecuaria de Tucumán, Fac. de Ciencias Pergamino, Publicación Técnica Naturales, Tucumán, Argentina. 53 37:3-53. P- Madge, D.S. 1964. The light reactions Navarro, F 1987. Una nueva and feeding activity of larvae of the especie de Mouralia Walker de cutworm Tryphaena prónuba L. Bolivia (Lepidoptera: Noctuidae: Part I. Laboratory investigations. Plusiinae). Physis. pp. 43-46. 53 Navarro, F. 1989a. Contribución al Tecnología Agropecuaria, Centro conocimiento de los noctuidos Regional Rionegrense, 64 p. neotropicales (Lepidoptera: Packard. 1869. Rep. PeabodyAc. Sei. Noctuidae). Tesis Mimeografiada. 1:63. Universidad Nacional de Tucumán. Parihar, S.B.S. & O.P. Singh. 1992. Facultad de Ciencias Naturales e Population dynamics of Agrotis Instituto Miguel Lillo. 271 p. Ípsilon (Hfn.) on in relation Navarro, F. 1989b. Rugofrontia to weather factors. Central Potato synthetonyx, una especie Research Station, India. Bull. nueva argentina de Hadeninae Entom. New Delhi 33:167-170. (Lepidoptera: Noctuidae). Acta Pastrana, J.A. 2004. Los lepidópteros Zool. Lilloana. argentinos. Sus plantas Neiswander, C. R. 1931. The sources hospedadoras y otros sustratos of American corn insects. Ohio alimenticios. South American Agrie. Expt. Stn. Bull. 473:5-98. Biological Control Laboratory Oku, T. 1982. Overwintering of eggs USDA - ARS. Soc. Entom. Arg. in the Siberian cutworm, Euxoa 334 p. sibirica Boisduval (Lepidoptera: Pastrana, J.A. & J.O. Hemández. 1979. Noctuidae). Appl. Entom. Zool. Clave de orugas de lepidópteros 17:244-252. que atacan al maíz en cultivo. Rev. Oliver, A.D. & J.B. Chapin. 1981. de Invest. Agrop. Serie 5. 14:13- Biology and illustrated key for the 45. identification of twenty species of Poitout, S., R. Cayrol, R. Causse & economically important noctuid P. Anglade. 1974. Déroulement pest. Center for Agricultural tiu programme d'études sur Sciences and Rural Development. les migrations de lépidoptères Louisiana State University. Bulletin Noctuidae réalisé en montagne et N° 733. principaux résultats acquis. Ann. Olson, D.C. & R.W. Rings. 1969. Zool. Ecol. Anim. 6:585-587. Responses of spotted cutworm Poole, R.W. 1989. Lepidopterorum larvae to various intensities and Catalogus (new Series), fase. 118, wavelengths of light. Ann. Entom. Noctuidae (3 parts).E. J. Brill/Flora Soc. Am. 62:941-944. & Fauna Publications. 1314 p. Orfila. R.N. 1967. Una isoca enemiga Putruele, M.T.G. 1987. Aspectos de plantas ornamentales. INTA morfológicos y biológieos de Buenos Aires, Inst. Pat. Veg., Hoja Agrotis Ípsilon (Hufnagel, 1776) Informativa 9. (Lepidoptera: Noetuidae). Óseos, M.N. &J.F.Gianotti. 1960. Plagas Resúmenes I Congreso Argentino y enfermedades de las plantas en de Entomología. San Miguel de el valle del río Negro. Secretaría de Tucumán. Estado de Agricultura y Ganadería Quintana, F.A. 1966. Plagas. IDIA, de la Nación, Instituto Nacional de Buenos Aires 219:36-41.

54 Quintana, F.A. & A.R. Abot. 1987. 39:139-144. Girasol. Lista comentada de los Ripa, R. 1980. Los gusanos cortadores organismos animales que atacan al Euxoa biiitura (Guenée) y cultivo en la República Argentina. Euxoa lutescens (Blanchard) Instituto Nacional de Tecnología (Lepidoptera: Noctuidae). II. Agropecuaria, Estación Regional Estudios de oviposición y desarrollo Agropecuaria de Balcarce y en condiciones de laboratorio. Universidad Nacional de Mar Agricultura Técnica (Chile) 40:38- del Plata, Facultad de Ciencias 41. Agrarias, 45 p. Riquelme, A.H. 1993. Control Integrado Quintanilla, R.H. 1946. Zoología de plagas en tomate. Agro de Agrícola. Buenos Aires, El Ateneo Cuyo. Manuales. INTA. EEA. Lujan [2° edición preparada por C.O. de Cuyo. Mendoza. 36p. López & R. E. Gieschen], 774 p. Rizzo, H.F. 1971. Catálogo de Quintanilla, R.H. 1948. Zoología lepidópteros hallados en la Facultad Agrícola. Ed. El Ateneo, 732 p. de Agronomía y Veterinaria Quiroga,A.,M.Monsalvo,D.Buschiazzo de Buenos Aires. Universidad & E. Adema. 1996. Labranza en de Buenos Aires, Facultad la región semiárida pampeana de Agronomía y Veterinaria, central: 81-102. En.' Buschiazzo, Publicación Interna 2:1-35. D.; J.Panigatti & F. Babinec (eds.). Rizzo, H.F. 1977. Catálogo dé insectos Labranzas en la región semiárida perjudiciales en cultivos de la argentina. INTA. Centro Regional Argentina. Editorial Hemisferio La Pampa-San Luis. EEA Ing. Agr. Sur, Buenos Aires, 65 p. Guillermo Covas. Santa Rosa. Ed. Rizzo, H.F, F.R. La Rossa &A.M. Folcia. Extra. 126p. 1995. Aspectos morfológicos y Rankin, M.A., & J.C.A. Burchsted. 1992. biológicos del "gusano áspero" The cost of migration in insects: (Agrotis malefida (Guenée)) Lep.: Annu. Rev Entom. 37:533-559. Noctuidae). Rev. Fac. Agron. UBA, REPAGRO. 1997. Registro provincial 15:199-206. de producción agropecuaria. Rizzo, H.F., F.R. La Rossa & S.M. Ministerio de la Producción, Rodríguez. 1992. Aspectos Subsecretaría de Planificación y morfológicos y biológicos del Evaluación de Proyectos. Dirección "gusano variado" (Peridroma General de Estadística y Censos. saucia (Hübner)) (Lep.: Noctuidae). Edición N" 7. 99 p. Rev Fac. Agron., UBA 13:39-48. Ripa, R. 1979. Los gusanos cortadores Rodríguez, C; L. Cerda & H. Peredo. Euxoa bilitura (Guenée) y Euxoa 1980. Detección de insectos /ufescens(Blanchard) (Lepidoptera; causantes de daños en viveros de Noctuidae). I. Estudios de Pinusradiata de la Décima Región. poblaciones y oviposición en el Bosque 3:73-76. campo. Agricultura Técnica (Chile) Sagadin, I.M. & D.E. Gorla. 2002.

55 Eficiencia de captura de adultos Raulston, W.H. Heindrix III, de Lepidoptera plagas de maíz M.E. Den^ick, M.D. McCorkle, {Zea mays) y de soja (Giycine J.F. Robinson, M.O. Way, M.J. max) en trampas de luz de vapor Wallendorf, and J.L. Goodenough. de mercurio y de luz negra en la 1993. Mechanisms of southward región central de la provincia de migration of a Noctuid moth [Agrotis Córdoba (Argentina). Ecol. Austra/ Ípsilon (Hufnagel)]: a complete 12:99-104. migrant. Ecology 74:2303-2314. Salazar Lea Plaza, J.C. 1980. Simonet, D.E.; S.L. Clemet; W.L. Rubink Regiones Fisiográficas: 89- & R.W. Rings. 1981. Temperature 430. En: Inventario integrado requirements for development and de los recursos naturales de la oviposition of Peridroma saucia provincia de La Pampa, Clima, (Lepidoptera: Noctuidae). Can, Geomorfología,Sueloy Vegetación. Entom, 113:891-897. Instituto Nacional de Tecnología Snellen, 1879, Lepidoptera van Agropecuaria; Provincia de La Celebes verzameld door Mr. M.C. Pampa, Universidad Nacional de Piepers, met aanteekeningen en La Pampa. 493p. beschrijving der nieuwe soorten Santos, L. & E.J. Shields. 1998. 7ijdschr, Entom. 22:61-138, 5pls. Temperature and diet effect on Snyder, K.O. 1954. The effect of black cutworm (Lepidoptera: temperature and food on the Noctuidae) larval development. J. development of the variegated Econ. Entom. 91:267-273. cutworm, Peridroma margaritosa Schawerda, K. 1929. Z Ost. Entom. Haw, (Lepidoptera: Noctuidae). Ver. 14:56. >Ann. Entom. Soc. Am. 47:603- Shields, E.J. 1983. Development rate of 613. variegated cutworm (Lepidoptera: Sosa, M.A. 1990. Manejo integrado Noctuidae). Ann. Entom. Soc. Am. de plagas en girasol, /nf. Para 76:171-172, extensión N" 39. EEA Reconquista Shields,' E.J. & J.A, Wyman. 1984a. INTA: 7 p. Effect of defoliation at specific Sosa, M.A., C.A. Villata & L.E. Baez. growth stages on potato yields. J. 1985. Control integrado de plagas Econ. Entom. 77:1194-1199. en girasol. Resúmenes I Jornadas Shields, E.J. & J.A. Wyman, 1984b. sobre Control Integrado de Plagas Responses of variegated cutworm Agrícolas. INTA/ Santa Fe. 5p. (Lepidoptera: Noctuidae) to various Spitzer, K. 1972, Seasonal adult light levels. Ann, Entom. Soc. Am. activity of Scotia Ípsilon Hfn, 77:152-154. (Lepidoptera: Noctuidae), Acta Showers, W.B. 1997. Migratory ecology Entom, Bohemoslov. 69: 96-400. of the black cutworm. Annu. Rev. Tomescu, N., G. Stan, B. Kis & N. Entom, 42:393-345, Loman. 1978.The reproduction and Showers, W,B., A.J. Keaster, J.R. development of Peridroma saucia 56 Hb. (Lepidoptera: Noctuidae) under Resumen presentado en: Jornada laboratory conditions. Studia Univ. Fitosanitaria Argentina, V. 1983. Babes-Bolyai Biol. 1:52-55. Rosario -Argentina. Valencia, V.L. & M.R. Valdivia. 1973. Villers, C. de. 1789. Faunae Suecicae Noctuideos del Valle de ICA, sus descriptionibus. Tomus tertius. plantas hospederas y enemigos Lugduni. 657pp. (Ichneumon: 134- naturales. Rev. Per. Entom. 16:94- 218). Caroli Linn. Entom. 2:174 101. Walkden, H.H. 1950. Cutworms, Vasicek, A.L. 1983. Nuevo hospedadór armyworms, and related species para Peridroma saucia (Hubner) attacking cereal and forage crops (Lepidoptera: Noctuidae). Rev. in the central Great Plains. U.S. Fac. Agron. UNLP 59:153-159. Dep. Agrie. Cire. 849:1-52. Ves Losada, J.C. & E.M. Baudino. Walker, F 1857. - List Spec. Lepid. 1995. Evaluación de la población Insects Colin Br. Mus. 10:253-491. de adultos de Agrotis malefida Wallengren, H.D.J. 1860. (Lepidoptera: Noctuidae) por Lepidopterologische Mittheilungen. medio de trampas de luz: 252. Wien. ent. Monatschr. 4:33-46, Resúmenes. Ill Congreso 161-176. Argentino de Entomología, Mza. Williamson, R.C. & D.A. Potter. 1997. Argentina. 299p. Oviposition of black cutworm Ves Losada, J.C.; E.M. Baudino; J. (Lepidoptera: Noctuidae) on Femandez; H. Mirassón & G. creeping bentgrass putting greens Vergara. 1996. /nforme Final and removal of eggs by mowing. J. del Proyecto: Desarrollo e Econ. Entom. 90:590-594. implementación de un sistema de Zimmerman, E.C. 1958. alarma para orugas cortadoras y Macrolepidoptera. Insects of desfoliadoras. Secretaría Ciencia Hawaii 7: xiv + 542pp; Lepidoptera: y Técnica, Facultad de Agronomía Pyraloidea. Ibidem 8 xii + 456 UNLPam. 1993-1996. p. Honolulu, Univ. Hawaii Press. Villata, C. 1993. Bioecología y (Citado por Pastrana, 2004). control de plagas: 34-80. En: Alfalfa. Protección dé la pastura. Subprograma Alfalfa. Agro de Cuyo. Manuales. 4. 112 p. Villata, C.A. & A.M. Ayassa, 1994. Manejo integrado de plagas en soja. Agro de Cuyo. Fascículo 7. INTA, EEA Manfredi, 72 p. Villata, C.A., M. R. Limonti & S. Castellano. 1985. Estudio biológico de Agrotis malefida (Guenée). INTA Manfredi. 1:69-70.

57