(Cricetidae) En Perú

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTÍN DE AREQUIPA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGÍA

VARIACIÓN CRANEOMÉTRICA EN RELACIÓN A LA EDAD Y SEXO EN Auliscomys pictus (Thomas, 1884) (CRICETIDAE) EN PERÚ

Tesis presentada por la Bachiller ALAYDA LUISA ARCE MERMA Para optar el Título Profesional de BIÓLOGO

Asesor: Evaristo López Tejeda

Arequipa - Perú

2018

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Dr. Evaristo Luciano López Tejeda

ASESOR

JURADO DICTAMINADOR

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Dr. José Alberto Morales Hurtado

Presidente del Jurado

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Mg. Ana Lazo Rivera

Secretario del Jurado

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Dr. Evaristo Luciano López Tejeda

Integrante del Jurado

DEDICATORIA

A mis amados padres Facundo y Graciela que siempre me apoyan y a mi hermano Jorge

AGRADECIMIENTOS

Expresar mis agradecimientos al Profesor Evaristo López que siempre estuvo pendiente de que terminara el presente trabajo, a mis mejores amigos Alexander Pari y Fiorella

Gonzales que siempre estuvieron apoyándome con sus consejos y en el proceso de elaboración, a Gleny Bernedo por los ánimos continuos, a Kateryn Pino por ayudarme con la bibliografía relacionada y dudas, a Marco López gracias por ayudarme durante el proceso de medición de los datos y tu paciencia, a mis compañeros, a Horacio Zeballos por guiarme en algunas interrogantes para procesar los datos, a Ruby Carrera, amigos del Museo de Historia Natural de la UNSA en especial a Carla Llerena y Marco

Delgado por su apoyo; a mis amigas María, Ángela, Gabriela y Mariela, al Profesor

Alberto Cáceres por ayudarme con las dudas en estadística.

ÍNDICE DE CONTENIDO

Dedicatoria……………………………………………………………...……………… i

Agradecimientos ……………………………………………………………………… ii

Índice de Contenido ……………………………………………………………………iii

Índice de Tablas …………………………………………………………….…………..v

Índice de Figuras ……………..……………………………………………………...…vi

Resumen …………………………………………………………………….………...viii

Introducción ………………………………….………………………………..….……. 1

Objetivos ………………………………………………………….…..….…………...…4

Capítulo I

1. Marco téorico…………………………………………………………………….….. 5

1.1 Crecimiento, Desarrollo y Alometría …….…….……….……………………….5

1.2 Cráneo de los Mamíferos y Ontogénia ……………….…...…………..………....6

1.3 Dimorfismo Sexual …………………………………………………..………...... 7

1.4 Craneométria ……………………………………………………….…………… 8

1.5 Sinopsis de la Especie en Estudio ………………………………………….…….8

A. Taxonomía de la Especie ……………………………………………….…....8

B. Descripción de la Especie ……………………………………………………9

C. Estatus de Conservación ………………………………………………...... 10

Capitulo II

2. Material y métodos ……………………………………….………………………... 11

2.1 Material Biológico ….…………………………..…………….…………..…… 11

2.2 variación etaria y sexual ……………..………………………………..………. 11 iii

2.3 Morfometría Craneal ……………………………….……………………...……15

2.4 Análisis Estadístico …………………….………………………………...……..20

A. Variación Etaria y Sexual ………………..…………………...………….…… 20

B. Alometría ………………………..………..…………………………….…….. 20

Capitulo III

3. Resultados …………………………………………………..……………………... 22

3.1 Análisis Estadístico …..………………….…………….………………………..22

A. Variación Etaria ……………………………….………...……………….....24

B. Variación Sexual ……….…….…………………………………..………... 27

C. Variación Alométrica ………….…………….…………………………….. 29

Capitulo IV

4. Discusión …………………..………………………………………….…………… 34

4.1 Variación Etaria ……………….………………..……………………………... 34

4.2 Variación Sexual ………………………………….…………………………….35

4.3 Variación Alométrica ……..…………….………………………………………37

5. Conclusiones ………………………………………….…………………… ……….39

6. Recomendaciones…………………………………………………………………....40

7. Bibliografía …..…………….……………………………………….……………… 41

Anexos I …………………………………………………………………….………… 47

Anexos II …………………………….…………………………………….……….… 50

ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Clasificación, Estados y Descripción de los grupos etarios de Auliscomys pictus..…………………………………………………………...……………..……….13

Tabla 2. Descripción de las 19 medidas cráneo-dentales usadas para el análisis de Morfometría Craneal en Auliscomys pictus ……………………………………………16

Tabla 3. Número de Cráneos estudiados de Auliscomys pictus analizados por edad y sexo ………………………..…………………………………..……………………………. 22

Tabla 4. Test de Normalidad para cada grupo etario y Sexo de Auliscomys pictus ……………………………………………………………………………………...….. 23

Tabla 5. Resultados Estadísticos del ANOVA de medidas craneales para la variación etaria en cada sexo de Auliscomys pictus ………………………………………………………………………………..……….. 24

Tabla 6. Resultados del Post-Hoc de Tukey de comparaciones múltiples de los grupos etarios en cada sexo de Auliscomys pictus.……………………….………………………………………………….………26

Tabla 7. Valores Estadísticos básicos de medidas craneales entre las edades y sexo de Auliscomys pictus …………….………………………………………………...…….. 28

Tabla 8. Resultados Estadísticos del t-Student de medidas craneales para el dimorfismo sexual en cada grupo etario de Auliscomys pictus …………………………………………………………………………………….……29

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Individuo de Auliscomys pictus …………………...………………….……. 9

Figura 2. Registros de localidades para Auliscomys pictus analizadas para el estudio de la variación craneal en relación a la edad y sexo. ………………………………………………………………………………...……..….1 2

Figura 3. Grupos etarios basados en la erupción y el desgaste de la hilera molar superior de Auliscomys pictus. a: Grupo Etario 1, b: Grupo Etario 2, c: Grupo Etario 3.……………………………………………………………………………...... …14

Figura 4. Grupos etarios basados en la erupción y el desgaste de la hilera molar superior de Auliscomys pictus; d: Grupo Etario 4, e: Grupo Etario 5.…..…………..………….. 15

Figura 5. Medidas Craneales en vista Dorsal y Ventral del cráneo Auliscomys pictus empleadas para el análisis morfométrico. …………………………………………… 18

Figura 6. Medidas Craneales en vista Lateral del cráneo y la mandíbula de Auliscomys pictus empleadas para el análisis morfométrico ………………………..……………………………………………………………….. 19

Figura 7. Variación del crecimiento del cráneo en Vista dorsal de Auliscomys pictus. a: Grupo Etario 2; b: Grupo Etario 5.…………….………………………………………………….………………………31

Figura 8. Variación del crecimiento del cráneo en vista ventral de Auliscomys pictus. c: Grupo Etario 2; d: Grupo Etario 5.…………………………………………………………………….………….…….. 32

Figura 9. Variación del crecimiento del cráneo en vista lateral de Auliscomys pictus. e: Grupo Etario 2; f: Grupo Etario 5.………………………...……………………………………...…………..…………. 33

Figura 10. Variación de las longitudes de las medidas craneales por grupo etario y por sexo en Auliscomys pictus. Basados en sus medias. ……………………….…………. 47

Figura 11. Variación de las longitudes de las medidas craneales por grupo etario y por sexo en Auliscomys pictus. Basados en sus medias. ……………………….………………………………………………………….……. 48

Figura 12. Variación de los Altos y Anchos de las medidas craneales por grupo etario y por sexo en Auliscomys pictus. Basados en sus medias. ………………………….……………………….…………………………….………. 49

vii

RESUMEN

Auliscomys pictus, es una especie con una amplia distribución en los andes peruanos, y con la finalidad de contribuir al conocimiento biológico y biométrico, se estudiaron las características craneométricas en relación a la edad y al sexo y estimar el crecimiento alométrico, como representación de la variación no geográfica. Se analizaron 165 cráneos de distintas localidades del Perú, utilizando 19 medidas cráneo-dentales como descriptores, mediante estimaciones estadísticas univariadas se encontró que a nivel sexual no existen diferencias significativas en la mayoría de los caracteres. En cambio, a nivel etario (definido por grupos etarios basados en el desgaste molar) mostraron en la mayoría de sus caracteres diferencias significativas. Las relaciones alométricas demostraron que la región rostral presenta un crecimiento significativamente mayor que la caja craneana. Estos resultados son consistentes con otros estudios de roedores cricétidos.

Palabras Clave: Ontogenia, dimorfismo sexual, alometría, Phyllotini.

viii

INTRODUCCIÓN

En las últimas décadas se ha producido un notorio interés en el estudio de la ontogenia de distintos organismos. Una herramienta importante es conocer estas variaciones tanto ontogénicas y geográficas basadas en su morfología específicamente en cambios generados en el cráneo por ser un conjunto integrado de caracteres.

La ontogenia puede ser descrita como la unión de tres procesos: el crecimiento, que es el cambio del tamaño en función a la edad; el desarrollo, el cambio de forma en función a la edad y la alometría, el cambio de forma en función al tamaño (Klingenberg, 1998). El cambio ontogénico es una característica fundamental de los fenotipos (Waddington, 1968). Los patrones ontogenéticos minimizan los efectos de errores de la variación intraespecífica (Myers, 1963). Se puede cometer errores al comparar unidades taxonómicas sin tener en cuenta la variación ontogénica de individuos, provocando errores taxonómicos o patrones ecológicos incorrectos (Hernandez et al. 20017).

El dimorfismo sexual es expresado de diferentes maneras, estos manifiestos pueden ser agrupados en dimorfismo de tamaño, de forma corporal, de forma y tamaño de los apéndices, de características tegumentarias y de coloración, a esto debe añadirse las diferencias por comportamiento (Fairbaim, 2013).

Mayr (1963) considera que hay dos tipos de variación la intrapoblacional o variacion no geográfica que se refiere a individuos de una misma población (dimorfismo sexual secundario, variación etaria, variación individual) y variación geográfica refiriéndose a individuos de distintas poblaciones. Los estudios de variaciones intrapoblaciones son de gran importancia para el desarrollo de un sistema de clasificación biológico, debido que para generar esto se requiere del conocimiento del grado de variación de un taxón. Se ha realizado estudios de variación en varios grupos de mamíferos, destacándose los roedores, esto debido a sus características biológicas como es: el número de individuos por camada, ciclos vitales cortos, un potencial reproductivamente alto, lo que hace posible que sean sujetos a estudios de investigación de procesos adaptativos, especiación y evolución (Santos, 1997).

Las variaciones relacionadas al sexo, edad, estacionalidad e individuos son ampliamente usadas para hallar diferencias fenotípicas inter e intra-poblaciones ligados con las funciones tróficas que permiten evitar la competencia entre sexos o grupos de edad, también las variaciones craneales permiten explorar tendencias evolutivas (Ramírez, 2004).

El Orden Rodentia representa cerca del 42% de mamíferos, siendo un grupo altamente diverso y de amplia distribución, compuesto por 2277 especies (Musser y Carleton, 2005 y Nowak, 1999), es el segundo orden dentro de los mamíferos con mayor diversidad de especies en el Perú, conformada por 162 especies (Pacheco et al., 2009) y sigue incrementándose.

Una de las principales familias de este orden es Cricetidae, que agrupa a las ratas y ratones de campo (Tirira, 2007). Cricetidae es considerada la familia más diversa de mamíferos de Sudamérica (Musser y Carleton, 2005) y comprende seis subfamilias. La subfamilia Sigmodontinae está clasificada en nueve tribus: Abrotrichini, Akodontini, Ichthyomyini, Oryzomyini, Phyllotini, Reithrodontini, Sigmodontini, Thomasomyini y Wiedomyini (D´Elía et al. 2007) la mayoría distribuidas en Sudamérica, aunque también están presentes en Centro y Norte América (D´Elía, 2003).

El Genero Auliscomys es un grupo monofilético, esta información es respaldada por información en el cariotipo (Couve Montane 1975; Pearson y Patton 1976), morfológico (Braun 1993; Steppan 1993, 1995), y análisis molecular (Salazar-Bravo et al. 2013); perteneciente a la tribu Phyllotini, donde la máxima diversidad de sus especies ocurre en los hábitats de la puna de Perú, Bolivia, Chile y Argentina (Reig, 1986). La especie Auliscomys pictus llamado también ratón orejón pintado, es un roedor endémico de Sudamérica, altamente diversificado y adaptado a los andes peruanos por encima de los 3400m. Es una especie muy representativa entre las comunidades de roedores pequeños. Hershkovitz (1962), en base a diferencias morfológicas y craneales en Auliscomys pictus, utilizando diez medidas cráneo- dentales, entre juveniles y adultos colectados de varias localidades de Perú y Bolivia, esquematiza las diferencias en el tamaño del cráneo, el desarrollo de los dientes.

La importancia de conocer la edad, la variación etaria y el dimorfismo sexual de los especímenes en las poblaciones radica en que permite estimar parámetros de tasa de

2 crecimiento, la edad de madurez sexual y la longevidad de los individuos (Provensal y Polop,1993). Hernández et al. (2017) resume que solo una pequeña fracción de las 377 especies en el grupo Sigmodontinae han sido referidos a la ontogenia y dimorfismo sexual recopilando información de las especies que se estudiaron Tribu Sigmodontini: Sigmodon fulviventer (Zelditch et al. 1993), S. alstoni & S. hispidus (Voss & Marcus 1992); Tribu Phyllotini: Calomys expulsus (Hingst-Zaher et al. 2000); Tribu Thomasomini: Rhipidomys mastacalis, R. venezuelae (Voss & Marcus 1992) y R. latimanus (López-Fuster et al. 2001), Tribu Oryzomyini: Aegialomys xanthaeolus (Prado & Percequillo 2011), el género Zygodontomys (Voss et al.1990; Voss & Marcus, 1992), Oryzomys capito & Oryzomys talamancae (Voss & Marcus, 1992); Tribu Ichthyomyini: Rheomys thomasi (Voss, 1988; Voss & Marcus, 1992) y R. mexicanus; Tribu Akodontini, Oxymycterus rutilans (Voss y Marcus, 1992), Oxymycterus sp. (Voss & Marcus, 1992), Akodon “grupo boliviensis,” A. toba, A. s. simulator (Myers, 1989) y A. urichi (Voss & Marcus 1992). La Revisión de Akodon “grupo boliviensis” evaluó la ontogenia y el dimorfismo sexual para 5 especies de Akodon (Myers et al. 1990); por lo tanto, el presente estudio se da para conocer las diferencias no geográficas a partir de las variaciones sexuales y etarias mediante análisis estadísticos, usando especímenes de Auliscomys pictus, con el fin de aportar nuevos datos desde una vista de la Morfometría Craneal.

OBJETIVOS

Objetivo General

 Realizar un Estudio de la Variación craneana en relación a la edad y sexo de Auliscomys pictus.

Objetivos Específicos

 Determinar los grupos etarios en base al desgaste molar en los cráneos de Auliscomys pictus.

 Comparar y Analizar si existen diferencias craneales entre cada grupo etario de Auliscomys pictus.

 Comparar y Analizar si existen diferencias craneales entre sexos de Auliscomys pictus.

 Comparar las variaciones alométricas en relación a la edad de Auliscomys pictus.

CAPITULO I

1. MARCO TÉORICO

1.1 CRECIMIENTO, DESARROLLO Y ALOMETRÍA

Los conceptos tanto de crecimiento y desarrollo son usados para indicar una serie de cambios anatómicos y fisiológicos que sufre el organismo desde la fecundación hasta la edad adulta. Así mismo el Crecimiento es el aumento de las dimensiones de la masa corporal (tamaño, talla y peso) a partir del resultado de la división celular y el producto de la actividad biológica; una manifestación tanto de las funciones de hiperplasia (aumento de tamaño por el incremento en número de células) e hipertrofia (aumento de tamaño por el aumento en dimensiones de las células) de los tejidos del organismo, el crecimiento puede resultar en un aumento o disminución de la talla, peso, complejidad, textura, pero siempre es un cambio cuantitativo que puede ser medido; en cambio el Desarrollo es el cambio en las proporciones físicas a través de procesos cuantitativos y cualitativos que tienen lugar en el organismo y que traen como consecuencia el aumento en la complejidad de la organización e interacción de todos los sistemas, estos cambios son unidireccionales porque ocurren desde que se constituye como una simple célula hasta la muerte teniendo como base la diferenciación celular que conduce a la maduración de las diferentes funciones físicas (Otaño et al. 2009).

Para mantener un diseño funcionalmente equilibrado, las proporciones de las diferentes partes del cuerpo, varían con el tamaño. Las diferentes velocidades de crecimiento entre superficie y volumen, son en lo posible minimizadas con diseños para compensar esas diferencias, debido a que los cambios de tamaño son más evidentes en la ontogenia, cuando tiene lugar el crecimiento de embriones, larvas y/o jóvenes, muchos de los ejemplos de alometría son de tipo ontogenético (Zaballos et al. 2011). Las relaciones alométricas explican cómo ocurre el desarrollo de las diferentes estructuras morfológicas a lo largo de la vida de un individuo. En contraste con el crecimiento isométrico, en donde hay un cambio proporcional, es decir las velocidades de crecimiento de las estructuras son similares, la alometría positiva o negativa se refiere a un

crecimiento desproporcional, mayor o menor, de la estructura en cuestión con respecto a otras estructuras (Arellano et al. 2012).

1.2 CRÁNEO DE LOS MAMÍFEROS Y ONTOGÉNIA

El cráneo se puede considerar como una estructura adaptativa cuya función es alojar y proteger al sistema nervioso central, así como dar soporte al cerebro y a los receptores sensoriales (ojos, oído, olfativa y mucosa lingual) como respuesta a la tendencia evolutiva de la cefalización (Kardong, 1999).

El Cráneo de los Mamíferos, presenta peculiaridades debidas al gran desarrollo alcanzado por el encéfalo, representando un modelo altamente modificado. Las fusiones y pérdidas de elementos determinan que se tenga menor número de huesos. El desarrollo del cráneo se construye alrededor del cerebro y de las placas sensoriales, con el desarrollo semi-independiente de la caja craneal, la región auditiva, las orbitas, la cavidad nasal y las mandíbulas (Rowe et al. 2005). Dentro de los mamíferos el aparato masticatorio ha presentado grandes cambios (Turnbull, 1970; Novacek, 1993).

Una de las modificaciones anatómicas de mayor relevancia en la evolución del cráneo de los mamíferos en las formas inmaduras, fue el desarrollo de un paladar secundario. Esta estructura se forma de prolongaciones óseas que crecen hacia el interior del premaxilar, maxilar y palatino; fusionando a su vez, ambos lados del cráneo (izquierdo y derecho) e impidiendo movimientos a través de la caja craneana dando como resultado un cráneo acinético. Estas modificaciones filogenéticas craneales favorecen algunas actividades como el amamantamiento, durante el proceso de la succión de la leche materna se da mediante movimientos ascendentes y descendentes de la lengua, bombeando la leche materna desde las glándulas mamarias hacia la cavidad bucal de la cría. Este proceso que se da en los primeros estadios de vida de los mamíferos requiere que las crías mantengan firme sujeción al pezón de la madre por tiempos prolongados, lo cual es posible gracias a que el paladar secundario aísla la alimentación de la capacidad respiratoria; permitiendo la succión de la leche sin interrupciones para respirar. Este cráneo acinético da como resultado un cráneo firme y fuerte, con músculos

para cerrar la mandíbula para la masticación, dientes especializados que encajan con precisión (basada en el desarrollo de la difiodoncia, que se presenta solo en los mamíferos, donde primero presentan una serie dental decidua o “dientes de leche” y posteriormente una serie dental definitiva o “permanente”), una lengua musculosa, que dan a los mamíferos un beneficio adaptativo para la masticación. (Kardong, 1999)

La ontogenia se define como la secuencia de eventos involucrados en el crecimiento y desarrollo de un organismo individual a través del tiempo, estos acontecimientos son fuente para la variación morfológica, en la que también puede actuar la selección (Segura, 2014). Según Mayr (1963) los cambios que se dan durante el ciclo de vida son el resultado de dos tendencias: una diferenciación que se da desde el nacimiento hasta la adultez y otra que se da por una adaptación en cada ciclo de vida. En los mamíferos infantiles al crecer, su cráneo muestra un alargamiento más que ensanchamiento, donde la cara se alarga en relación a su cráneo y, de perfil, su base craneal se endereza un aumento en el ángulo ventral entre los huesos basioccipital y basiesfenoideo. Así mismo, hay cambios ontogenéticos en la actividad muscular. En general, el cambio ontogenético es una característica básica y fundamental de fenotipos y un componente importante para establecer los cambios filogenéticos en la morfología (Waddington, 1968; Bastir & Rosas 2004).

1.3 DIMORFISMO SEXUAL

El dimorfismo sexual puede ser interpretado por el papel que desarrolla cada sexo, así como causas fisiológicas (alimentación), ambientales (condiciones climáticas) y ecológicas (nichos tróficos) (Santos, 1997). Además, el dimorfismo sexual es común en muchas especies de animales y plantas constituyendo una fuente de variación entre especies y dentro de la misma especie, y a menudo constituye una fuente importante de variación tanto dentro como entre especies. Es de importancia debido a que proporciona información de los procesos subyacentes de la evolución morfológica (Wilmore et. al 2009). En los animales es un indicativo de selección diferencial entre machos y hembras, en los mamíferos los machos que presentan un claro dimorfismo sexual en tamaño son

predispuestos a ser elegidos por las hembras (Anderson, 1994) y poder competir con otros de su misma especie. Las especies que presentan poliginia (más de una pareja sexual) suelen presentar altos grados de dimorfismo sexual (Fairbairn et al. 2007; Fairbairn 2013), pero esto falla para algunas especies que tienen gran potencial para competencia sexual presentando poco dimorfismo (Garcia-Navas, 2016).

1.4 CRANEOMÉTRIA

La complejidad del cráneo de los mamíferos se acentúa con las variaciones correspondientes a cada orden, sin embargo, se han establecido varias medidas más o menos estandarizadas para la clase en general, a lo cual se denomina craneometría. Según Rolf (1990) la craneometría es definida como una descripción cuantitativa, el análisis y la interpretación de las variaciones tanto en forma y tamaño. La craneometría ha sido muy útil para hacer inferencias sobre la ecología poblacional, la etología y la evolución de algunos mamíferos (Ramírez, 2004).

Con base en las diferencias craneométricas se establecen algunos de los fundamentos de la taxonomía. Estos métodos constituyen uno de los principales medios para reconocer variaciones fenotípicas entre sexo (macho y hembra), entre individuos adultos e inmaduros, especialmente relacionado con la actividad trófica (Flower, 1885; Pompa, 2004).

1.5 SINÓPSIS DE LA ESPECIE EN ESTUDIO

A. TAXONOMÍA DE LA ESPECIE: Se siguió la clasificación taxonómica según Patton et al. (2015)

Clase: Mammalia (Linnaeus, 1758) Orden: Rodentia (Bowdich, 1821) Familia: Cricetidae (G. Fischer, 1817) Subfamilia: Sigmodontinae (Wagner, 1843) Tribu: Phyllotini (Vorontsov, 1959) Género: Auliscomys (Osgood, 1915) Especie: Auliscomys pictus (Thomas, 1884)

Figura 1. Individuo de Auliscomys pictus

B. DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE:

Es un roedor de tamaño mediano, parduzco en la espalda, pero la base de la cola y laterales del muslo de color ocre, la cabeza y hombros de color gris y una línea lateral ocre (Ver Figura 1). La cola es menor en proporción cabeza-cuerpo (Hershkovitz, 1962; Gardner, 2015; Pearson, 1951). Se encuentra distribuida desde los andes centrales del Perú hasta el noroeste de Bolivia, entre los 3400m a 4900m de altitud, probamente se extienda al extremo norte de Chile. En Perú se encuentra desde La Libertad al sur de la cordillera, en el altiplano de Arequipa, Moquegua y Puno, siempre sobre los 3000m (Pearson 1958, Hershkovitz 1962, Zeballos & Carrera 2010, Salazar-Bravo et al. 2002, Pearson 1951). Habita

pastizales y áreas rocosas, en lugares bien cubiertos por vegetación, cerca del agua. Roedor semi-diurno, también está activo durante la noche. Consume variado material vegetal: semillas, frutos, tallos, hojas; Es presa de lechuzas y zorros, frecuente los bordes de las orejas de A. pictus está entrecortada por la presencia de ácaros de color ocre (Pearson 1951). Prefiere ambientes más secos que requeríos (Zeballos & Carrera, 2010). Su periodo reproductivo se inicia en los meses de setiembre y octubre, para Puno en diciembre; en Cusco se encontró una hembra con embriones en abril (Hershkovitz, 1962).

C. ESTATUS DE CONSERVACIÓN:

Considerada por la IUCN como de riesgo bajo, en la categoría de preocupación menor, debido a su amplia distribución, su tolerancia a la modificación del hábitat y a que es aparentemente común, en Perú no se encuentra en ninguna categoría de amenaza (IUCN, 2016).

CAPITULO II

2. MATERIAL Y MÉTODOS

2.1 MATERIAL BIOLÓGICO

Se analizaron 165 cráneos de Auliscomys pictus depositados en la Colección Científica asociada al Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Agustín (MUSA) de diferentes localidades del Perú, muestras colectadas y depositadas hasta mayo del 2016 (ver Figura 2, Anexo II), los individuos previamente fueron identificados por sus colectores y corroboradas durante sus análisis usando claves taxonómicas (Zeballos et al. 2002; Patton et al. 2015). Se consideró tanto juveniles como adultos de ambos sexos. Se descartaron los individuos que presentaran demasiado daño en su estructura (piezas faltantes, cráneos rotos).

2.2 VARIACIÓN ETARIA Y SEXUAL

Los individuos fueron separados de acuerdo a su sexo usando los datos de las etiquetas museológicas y a su vez asignados en categorías según el grupo etario, este criterio ha sido usado para otros estudios relacionados a la ontogenia y permite comparar la variación intrapoblacional de una especie, se siguió los criterios usados por Polop (2000) y en otro grupo de roedores (Carleton & Musser, 1989; Voss, 1991; Prado & Percequillo, 2011; Hernández et al. 2017) con algunas modificaciones, basados en la erupción y el desgaste molar, especialmente en el tercer molar, con la ayuda de un estereoscopio. (Ver Tabla 1). Estas técnicas de asignación de edad son más confiables cuando se estudia con individuos colectados de campo al no tener información exacta de su edad (Ramírez, 2004).

Figura 2. Registros de localidades para Auliscomys pictus analizadas para el estudio de la variación craneal en relación a la edad y sexo.

Tabla 1. Clasificación, Estados y Descripción de los grupos etarios de Auliscomys pictus.

GRUPOS ESTADOS DESCRIPCIÓN ETARIOS Tercer molar (M3) no erupcionado o levemente erupcionado. Primer molar (M1) y 1 juvenil Segundo molar (M2) con poco uso (Figura 3. a) M3 completamente erupcionado sin desgaste, 2 juvenil M1 y M2 con uso moderado (Figura 3. b)

3 subadulto Desgaste leve en el M3 (Figura 3. c)

Abrasión de las crestas molares, M1 y M2 aun 4 adulto sin desgaste total, los pliegues reentrantes son aun visibles (Figura 4. d) Molares sin crestas, los pliegues reentrantes 5 adulto viejo casi o no son visibles, alto grado de desgaste de molar. (Figura 4. e)

Figura 3. Grupos etarios basados en la erupción y el desgaste de la hilera molar superior de Auliscomys pictus; a: Grupo 1, b: Grupo 2, c: Grupo 3.

Figura 4. Grupos etarios basados en la erupción y el desgaste de la hilera molar superior de Auliscomys pictus; d: Grupo 4, e: Grupo 5.

2.3 MORFOMETRÍA CRANEAL

Como descriptores se utilizaron 19 medidas cráneo-dentales (en mm) para cada individuo (Tabla 2, Figura 5 y 6) utilizando un vernier digital con una precisión de 0.01mm, las medidas fueron seleccionadas de estudios desarrollados en ontogenia y dimorfismo sexual (Voss, 1990; Polop, 2000; Prado & Percequillo, 2011) y criterio propio. Estas medidas lineales se realizaron dos veces por una misma persona para disminuir el error.

Tabla 2. Descripción de las 19 medidas cráneo-dentales usadas para el análisis de Morfometría Craneal en Auliscomys pictus.

N° SIGLAS NOMBRE DESCRIPCIÓN

Distancia máxima desde los nasales 1 LTC Longitud Total del Cráneo hasta el extremo posterior del cráneo

Distancia desde la parte anterior de 2 LCB Longitud del Cóndilo-Basal los incisivos hasta la región posterior del cóndilo

Distancia entre los temporales a la 3 AC Ancho de la Caja Craneana altura de las bullas

Altura máxima de la bóveda craneana entre la fosa 4 ACC Alto de la Caja Craneana mesopterigoidea y la curvatura mayor del cráneo.

Distancia máxima desde el 5 LN Longitud del Nasal nasofrontal hasta la sutura nasal

Distancia medidas entre ambos 6 AR Ancho Rostral bordes superiores del foramen infraorbital

Distancia más corta entre el 7 AIO Ancho Interorbitario interorbitario

Máxima distancia entre ambos arcos 8 AZ Ancho Zigomático zigomáticos

Distancia entre la base de los 9 AM1 Ancho entre molares M1 primeros molares superiores M1

Distancia mayor desde la parte anterior de los incisivos superiores 10 LD Longitud del Diastema hasta la parte anterior del primer molar M1 superior

Distancia máxima desde la parte Longitud de la Hilera Molar anterior del primer molar superior 11 LHMS Superior M1 hasta la parte posterior del tercer molar superior M3

Distancia mayor desde la parte 12 LFI Longitud del foramen Incisivo anterior hasta el posterior del foramen incisivo

Distancia máxima desde la región 13 LP Longitud del Palatal anterior y posterior de la placa zigomática

Distancia medida desde la fisura tímpano-escamosa hasta el foramen 14 AB Ancho de las Bullas yugular (cercano al canal carotideo- timpánico)

Distancia desde la parte posterior del 15 LC3M Longitud Cóndilo Basal-M3 tercer molar hasta la región posterior del occipital

Distancia mayor desde la parte Longitud del Diastema anterior de los incisivos superiores 16 LDI Inferior hasta la parte anterior del primer molar M1 inferior

Distancia máxima desde la parte Longitud de la Hilera Molar anterior del primer molar inferior M1 17 LHMI Inferior hasta la parte posterior del tercer molar inferior M3

Distancia máxima desde la base 18 LM Longitud de la Mandíbula posterior de los incisivos hasta el proceso condilar

Distancia máxima entre la base del 19 AM Alto de la Mandíbula primer molas M1 hasta la parte más elevada del proceso alveolar

Figura 5. Medidas Craneales en vista Dorsal y Ventral del cráneo Auliscomys pictus empleadas para el análisis morfométrico.

LCB: Longitud Cóndilo-Basal, AC: Ancho de la Caja Craneana, LN: Longitud del Nasal, AR: Ancho Rostral, AIO: Ancho Interorbitario, AZ Ancho Zigomático, AM1: Ancho entre molares M1, LFI: Longitud del foramen Incisivo, LP: Longitud del Palatal, AB: Ancho de las Bullas, LC3M: Longitud Cóndilo Basal-M3.

Figura 6. Medidas Craneales en vista Lateral del cráneo y la mandíbula de Auliscomys pictus empleadas para el análisis morfométrico.

LTC: Longitud Total del Cráneo, ACC: Alto de la Caja Craneana, LDS: Longitud del Diastema Superior, LHMS: Longitud de la Serie molar Superior, LDI: Longitud del Diastema Inferior, LHMI: Longitud de la Serie molar Inferior, LM: Longitud de la Mandíbula, AM: Alto de la Mandíbula.

2.4 ANÁLISIS ESTADÍSTICO

Los análisis estadísticos fueron realizados con el programa Statistical Package for the Social Sciences (SPSS) versión 25.0 para Windows.

A. VARIACIÓN ETARIA Y SEXUAL

Para la ver la variación entre edad y sexo se consideró todos los individuos de todas las localidades y de ambos sexos. En el tratamiento de los datos se calculó los parámetros básicos para cada grupo etario y separados por sexo (X: promedio, DS: desviación estándar y CV: coeficiente de variación), se realizó un test de normalidad para cada grupo de edad separado por sexo (Test de Shapiro-Wilk). Para ver la variación entre las edades se realizó un ANOVA Unidireccional, se agrupo cada grupo de edad separando machos de hembras para poder compararlas independientemente; posteriormente las variables que mostraron significancia (p<0.05) se realizó una prueba post hoc de comparaciones múltiples (Prueba de Tukey) para ver la significancia entre los grupos etarios. El t-student se aplicó para ver las diferencias entre sexos en cada categoría de edad en las variables empleadas.

B. ALOMETRÍA

Para determinar los cambios relativos de cada parámetro se utilizó la ecuación alométrica determinada por Huxley (1932):

y = axb

esta ecuación alométrica es transformada logarítmicamente obteniendo una nueva ecuación:

log (y) = log(a) + b log(x)

20 en la que, “y” es una característica de un proceso (una medida craneal), “x” una medida de la que depende “y”, a y b son constantes, donde a es la intersección con el eje de coordenadas y b es la pendiente llamada también constante alométrica. Según b sea positiva o negativa, mayor, menor o igual que 1, cambiará totalmente el comportamiento creciente o decreciente de “y”, así como la relación de su velocidad de cambio respecto a la de “x”.

Para estimar las tasas de crecimiento relativo de cada variable (medidas), se consideró la longitud total del cráneo (LTC) como la variable independiente base, en la que las demás medidas se someterán a la regresión. Para validar su significancia se le realiza un ANOVA para determinar el valor de p.

CAPITULO III

3. RESULTADOS

Los 165 cráneos de Auliscomys pictus analizados fueron asignados a distintos grupos etarios según el desgaste molar y el sexo. (Ver Tabla 3) Los grupos más representativos en número fueron el Grupo 3 y el Grupo 4 y los de menor representatividad fue el Grupo 1

Tabla 3. Número de cráneos estudiados de Auliscomys pictus analizados por edad y sexo.

Edad Total Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3 Grupo 4 Grupo 5 Macho 2 3 35 32 10 82 Sexo Hembra 1 12 25 32 13 83

Total 3 15 61 64 23 165

3.1 ANÁLISIS ESTADÍSTICO

Las pruebas de normalidad (Shapiro Wilks) fue aceptada para 16 variables de las 19 iniciales (ver Tabla 4), de tal modo que AM1 (Ancho entre el primer molar), AM (Alto de la mandíbula) y AZ (Ancho del arco zigomático) no se tomaron en cuenta, además no se consideró el Grupo Etario 1 por tener solo 1 individuo hembra descartándose para la comparación de grupos tanto en edad como en variación sexual; de este modo se consideró los Grupos 2, 3, 4 y 5 de ambos sexos para los análisis estadísticos.

Tabla 4. Test de Normalidad para cada Grupo Etario y Sexo de Auliscomys pictus.

Test de Normalidad (Valor P) Medida Sexo Grupo 2 Grupo 3 Grupo 4 Grupo 5 1 0.164 0.581 0.140 0.721 LTC 2 0.372 0.491 0.872 0.166 1 0.109 0.779 0.761 0.731 LCB 2 0.053 0.396 0.537 0.392 1 0.637 0.284 0.317 0.372 AC 2 0.170 0.279 0.929 0.122 1 0.363 0.796 0.288 0.565 ACC 2 0.555 0.653 0.154 0.265 1 0.468 0.819 0.258 0.434 LN 2 0.675 0.132 0.397 0.999 1 0.490 0.143 0.523 0.961 AR 2 0.631 0.238 0.958 0.987 1 1.000 0.775 0.290 0.891 AIO 2 0.800 0.637 0.060 0.460 1 0.622 0.875 0.941 0.844 AZ 2 0.679 0.168 0.015 0.210 1 0.000 0.043 0.490 0.641 AM1 2 0.507 0.370 0.444 0.702 1 0.479 0.473 0.470 0.708 LD 2 0.333 0.420 0.089 0.735 1 0.683 0.823 0.054 0.999 LHMS 2 0.072 0.336 0.665 0.328 1 0.965 0.453 0.231 0.173 LFI 2 0.261 0.618 0.939 0.150 1 0.100 0.772 0.645 0.699 LP 2 0.280 0.212 0.724 0.590 1 0.792 0.258 0.224 0.334 AB 2 0.790 0.161 0.429 0.410 1 0.088 0.440 0.499 0.966 LC3M 2 0.256 0.114 0.998 0.143 1 0.196 0.470 0.489 0.365 LDI 2 0.351 0.754 0.713 0.931 1 1.000 0.572 0.330 0.656 LHMI 2 0.325 0.953 0.246 0.134 1 0.861 0.542 0.407 0.541 LM 2 0.487 0.410 0.083 0.981 1 0.052 0.932 0.267 0.416 AM 2 0.962 0.497 0.041 0.451 (1: Machos; 2: Hembras; * distribución no normal)

A. VARIACIÓN ETARIA

Los resultados del ANOVA a un nivel p<0.05 muestran que existen diferencias significativas debido a la edad en cada sexo en la mayoría de variables con excepción de LHMS, LHMI para machos y AIO, LHMS, LHMI para hembras (Tabla 5), indicando de este modo que estas variables no presentan o presentan ligeramente cambios en su crecimiento.

Tabla 5. Resultados Estadísticos del ANOVA de medidas craneales para la variación etaria en cada sexo de Auliscomys pictus.

Machos Hembras Medidas P- P- F F valor valor LTC 21.843 0.000 50.232 0.000 LCB 22.412 0.000 59.808 0.000 AC 3.722 0.015 6.966 0.000 ACC 18.654 0.000 15.097 0.000 LN 9.446 0.000 35.501 0.000 AR 13.183 0.000 18.282 0.000 AIO 4.799 0.004 1.074 0.365 LD 23.054 0.000 53.872 0.000 LHMS 2.249 0.089 0.279 0.840 LFI 22.154 0.000 42.763 0.000 LP 24.556 0.000 45.785 0.000 AB 3.393 0.022 4.536 0.000 LC3M 18.667 0.000 50.152 0.000 LDI 11.995 0.000 29.388 0.000 LHMI 1.078 0.364 0.777 0.510 LM 11.880 0.000 46.683 0.000 (F: valor de la prueba del ANOVA; P-valor: significancia p<0.05. En negrita los valores que mostraron significancia).

Con los resultados de comparaciones múltiples de grupos homogéneos (Prueba de Tukey), las mayores diferencias se dan entre los grupos etarios 2, 3 y 4. La homogeneidad se presenta entre el grupo etario 4 y el grupo etario 5 donde las diferencias significativas solo se presentan en unas cuantas medidas, el ACC en machos y LTC, AR, LFI y LM en hembras, señalando de este modo que las variaciones ya no están presentes en los individuos totalmente desarrollados (Ver Tabla 6).

En el caso de los machos las variables que muestran diferencias significativas son LTC, LCB, ACC, LFI, LP, LC3M desde el grupo etario 2 hasta el grupo etario 4, las variables LN, AR, LD y LDI no presentan significancia en su crecimiento desde el grupo etario 2 hasta llegar al grupo etario 3; en las hembras en LTC, LFI, LM presentan cambios a lo largo de todas sus edades, LCB, LD, LP, LC3M, LDI presentan cambios desde el grupo etario 2 hasta llegar al grupo etario 4 al avanzar al siguiente estadio etario sus cambios se homogenizan. Los cambios mostrados entre machos y hembras en la edad son poco diferentes.

Tabla 6. Resultados del Post-Hoc de Tukey de comparaciones múltiples de los grupos etarios en cada sexo de Auliscomys pictus.

Machos Hembras Medidas 2/3 2/4 2/5 3/4 3/5 4/5 2/3 2/4 2/5 3/4 3/5 4/5

LTC 0.038 0.000 0.000 0.000 0.000 0.231 0.038 0.000 0.000 0.001 0.000 0.036

LCB 0.029 0.000 0.000 0.000 0.000 0.183 0.029 0.000 0.000 0.000 0.000 0.051

AC 0.512 0.103 0.088 0.104 0.176 0.964 0.001 0.001 0.001 1.000 0.928 0.945

ACC 0.048 0.002 0.000 0.046 0.000 0.000 0.000 0.000 0.863 0.066 0.000 0.206

LN 0.297 0.006 0.006 0.001 0.008 0.950 0.000 0.000 0.000 0.076 0.001 0.137

AR 0.180 0.005 0.000 0.005 0.000 0.033 0.004 0.000 0.000 0.107 0.000 0.023

AIO 0.022 0.091 0.641 0.521 0.035 0.276 0.824 0.988 0.954 0.415 0.446 0.991

LD 0.201 0.000 0.000 0.000 0.000 0.758 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.059

LHMS 0.083 0.192 0.093 0.767 0.992 0.786 0.999 0.957 0.992 0.965 0.967 0.822

LFI 0.022 0.000 0.000 0.000 0.000 0.059 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.019

LP 0.002 0.000 0.000 0.000 0.000 0.079 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.148

AB 0.047 0.023 0.014 0.900 0.611 0.877 0.070 0.018 0.004 0.946 0.399 0.635

LC3M 0.018 0.000 0.000 0.000 0.000 0.257 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.182

LDI 0.891 0.040 0.021 0.000 0.000 0.829 0.000 0.000 0.000 0.003 0.000 0.155

LHMI 0.837 0.975 0.999 0.735 0.368 0.793 0.987 0.655 0.682 0.732 0.770 0.998

LM 0.890 0.084 0.006 0.000 0.000 0.154 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.044 (En negrita se presenta los valores significativos p<0.05, obtenidos en la prueba)

B. VARIACIÓN SEXUAL

Los valores promedios en la mayoría de las medidas resultaron ser ligeramente más grandes en la mayoría de medidas craneales de los machos que en hembras en cada grupo etario, excepto en la edad 3 donde las hembras resultaron ser ligeramente más grandes en la mayoría de variables (ver Tabla 7). LHMS, LD, LHMI, LDI y LM se muestran mayores en las hembras que en los machos a partir del grupo etaria 3 hasta el grupo etario 5. También se puede observar el aumento progresivo de las variables conforme va avanzando la edad en ambos sexos.

Los resultados Estadísticos de la prueba de t-Student no muestra que existan diferencias en las medidas craneales a nivel sexual en cada grupo etario (p<0.05); sin embargo, solo dos medidas craneales presentaron significancia (ver Tabla 8) como son ACC (Ancho de la Caja Craneal) y AIO (Ancho del Interorbitario) en el grupo etario 5, donde los machos resultaron ser más grandes. Por lo tanto, se considera que esta especie es monomórfica o no presenta dimorfismo sexual en cada una de sus grupos etarios.

Tabla 7. Valores Estadísticos básicos de medidas craneales entre las edades y sexo de Auliscomys pictus.

Grupo Etario 2 Grupo Etario 3 Grupo Etario 4 Grupo Etario 5 Medidas Machos N=3 Hembras N=12 Machos N=35 Hembras= 25 Machos N=32 Hembras N=31 Machos N=10 Hembras N=13 X DS CV X DS CV X DS CV X DS CV X DS CV X DS CV X DS CV X DS CV LTC 26.49 0.99 3.75 25.89 1.43 5.53 28.51 1.48 5.18 28.66 1.29 4.49 30.07 1.12 3.71 29.87 0.84 2.81 30.98 0.63 2.03 30.89 1.07 3.45 LCB 21.25 1.49 7.01 20.64 1.18 5.73 23.31 1.33 5.72 23.37 1.28 5.47 24.8 1.2 4.85 24.73 0.86 3.47 25.75 0.58 2.27 25.63 0.78 3.05 AC 13.2 0.47 3.59 13.14 0.5 3.78 13.66 0.53 3.91 13.88 0.5 3.59 13.93 0.51 3.68 13.89 0.58 4.19 14.04 0.65 4.63 13.99 0.54 3.88 ACC 8.24 0.05 0.64 8.36 0.4 4.77 8.76 0.28 3.22 8.87 0.27 3.09 8.93 0.34 3.84 8.93 0.28 3.14 9.49 0.41 4.35 9.12 0.29 3.22 LN 10.56 1.09 10.34 9.87 1.07 10.82 11.5 0.95 8.23 11.73 0.91 7.77 12.36 0.82 6.67 12.24 0.54 4.41 12.56 0.91 7.21 12.8 0.67 5.26 AR 5.02 0.1 1.96 5.09 0.33 6.56 5.53 0.4 7.21 5.53 0.34 6.23 5.86 0.47 8.03 5.74 0.36 6.23 6.3 0.31 4.94 6.08 0.38 6.31 AIO 4.45 0.02 0.52 4.22 0.17 3.93 4.18 0.15 3.7 4.26 0.14 3.23 4.23 0.17 4.09 4.2 0.16 3.89 4.34 0.15 3.47 4.18 0.15 3.52 LD 7.16 0.69 9.57 6.75 0.4 5.91 7.71 0.43 5.57 7.76 0.55 7.14 8.39 0.52 6.18 8.39 0.39 4.7 8.58 0.22 2.53 8.76 0.38 4.29 LHMS 5.11 0.16 3.08 5.41 0.14 2.53 5.42 0.2 3.75 5.42 0.16 2.88 5.35 0.19 3.52 5.44 0.17 3.18 5.43 0.27 4.89 5.39 0.28 5.12 LFI 6.05 0.79 12.97 6.08 0.5 8.23 6.79 0.46 6.72 6.82 0.47 6.84 7.29 0.39 5.37 7.29 0.3 4.17 7.69 0.23 2.99 7.67 0.29 3.83 LP 11.94 0.38 3.2 11.99 0.75 6.29 13.49 0.71 5.25 13.51 0.82 6.06 14.24 0.74 5.2 14.26 0.52 3.64 14.88 0.37 2.49 14.72 0.48 3.23 AB 4.01 0.19 4.64 4.2 0.27 6.4 4.35 0.22 5.1 4.36 0.18 4.23 4.41 0.22 4.97 4.39 0.17 3.81 4.46 0.22 4.92 4.46 0.14 3.15 LC3M 9.63 0.43 4.5 9.23 0.7 7.58 10.87 0.79 7.25 10.9 0.82 7.52 11.61 0.64 5.51 11.61 0.55 4.7 12.1 0.47 3.85 12.05 0.42 3.47 LDI 4.02 0.44 10.91 3.69 0.26 7.13 4.13 0.23 5.61 4.18 0.27 6.36 4.42 0.28 6.36 4.46 0.32 7.11 4.51 0.19 4.26 4.66 0.27 5.74 LHMI 5.56 0.32 5.76 5.74 0.19 3.29 5.68 0.2 3.51 5.71 0.26 4.57 5.61 0.24 4.36 5.63 0.24 4.22 5.54 0.27 4.9 5.62 0.38 6.84 LM 15.83 1.15 7.25 14.87 0.93 6.26 16.16 0.86 5.3 16.2 0.79 4.87 16.9 0.69 4.09 17.24 0.58 3.36 17.51 0.47 2.7 17.88 0.72 4.05 (X: promedio; DS: desviación standard; CV: coeficiente de variación N: tamaño de la muestra)

Tabla 8. Resultados Estadísticos del t-Student de medidas craneales para el dimorfismo sexual en cada grupo etario de Auliscomys pictus.

Grupo etario 2 Grupo etario 3 Grupo etario 4 Grupo etario 5 Medidas t P t P t P t P LTC 0.668 0.516 -0.464 0.645 1.114 0.270 0.241 0.812 LCB 0.767 0.457 -0.248 0.805 0.601 0.550 0.434 0.669 AC 0.189 0.853 -1.692 0.096 0.427 0.671 0.211 0.835 ACC -0.495 0.629 -1.609 0.113 0.329 0.743 2.475 0.022 LN 0.995 0.338 -0.950 0.346 0.821 0.415 -0.731 0.473 AR -0.338 0.741 0.048 0.962 1.286 0.203 1.417 0.171 AIO 2.472 0.028 -2.221 0.030 0.749 0.457 2.423 0.025 LD 1.393 0.187 -0.523 0.603 0.276 0.783 -1.397 0.177 LHMS -1.278 0.223 -0.155 0.878 -1.786 0.079 0.370 0.715 LFI -0.072 0.943 -0.244 0.808 0.159 0.874 0.134 0.894 LP -0.116 0.909 -0.216 0.830 0.237 0.814 0.886 0.386 AB -1.126 0.281 0.031 0.975 0.241 0.811 -0.021 0.983 LC3M 0.943 0.363 -0.199 0.843 0.237 0.814 0.284 0.779 LDI 1.692 0.114 -0.868 0.389 -0.334 0.739 -1.467 0.157 LHMI -1.278 0.223 -0.479 0.634 -0.221 0.825 -0.536 0.598 LM 1.533 0.149 -0.206 0.837 -1.993 0.051 -1.417 0.171 (T: valor de la prueba t-Student; P: significancia p<0.05. Para los valores negativos se considera su valor absoluto. En negrita los valores que mostraron significancia)

C. VARIACIÓN ALOMÉTRICA

Para determinar la alometría se utilizaron las variables que presentaron significancia en la variación etaria, así mismo estos fueron agrupados al presentarse que el dimorfismo sexual no era significativo. Los resultados de las regresiones (ver Tabla 9) indican que los valores tuvieron significancia en cada una de sus medidas, indicando que el aumento de total del cráneo va acompañado del aumento de cada una de las variables (Ver Figura 7, Figura 8 y Figura 9).

En cuanto a sus relaciones alométricas, se puede determinar que existe alometría positiva en LCB, LN, LD, LFI, LP, LC3M; alometría negativa en AC, ACC, AB y es isométrica en AR, LDI, LMN.

Tabla 9. Regresiones de las medidas craneales sobre la longitud total del cráneo en Auliscomys pictus.

Medidas n R a b P<0.05

LCB 162 0.926 0.482 1.158 0.0000

AC 162 0.347 3.595 0.398 0.0000

ACC 162 0.467 1.717 0.487 0.0000

LN 162 0.817 0.1 1.415 0.0000

AR 162 0.621 0.151 1.075 0.0000 LD 162 0.842 0.095 1.314 0.0000

LFI 162 0.746 0.117 1.215 0.0000

LP 162 0.877 0.316 1.12 0.0000

AB 162 0.205 1.3 0.359 0.0000

LC3M 162 0.848 0.108 1.376 0.0000

LDI 162 0.559 0.133 1.03 0.0000

LMN 162 0.825 0.689 0.947 0.0000 (n= número de individuos totales, R: coeficiente de determinación, a=constante, b: coeficiente alométrico)

Figura 7. Variación del crecimiento del cráneo en Vista dorsal de Auliscomys pictus. a: Grupo etario 2; b: Grupo etario 5.

Figura 8. Variación del crecimiento del cráneo en vista ventral de Auliscomys pictus. c: Grupo etario 2; d: Grupo etario 5.

Figura 9. Variación del crecimiento del cráneo en vista lateral de Auliscomys pictus. e: Grupo etario 2; f: Grupo etario 5.

CAPITULO IV

4. DISCUSIÓN

Los especímenes evaluados estaban en proporciones similares tanto en machos como hembras, a excepción del grupo etario 3 donde el número de individuos machos fue mayor que de las hembras. Al descartarse cráneos con estructuras dañadas y no ser consideradas podría generar un error en estudios biométricos al disminuir el número de individuos. Además, que el número de individuos jóvenes es similar a otros estudios en ontogenia como en Rhipidomys latimanus venezuelae (Lopez-Fuster, 2001), Eremoryzomys polius (Uturuncu, 2015), Oryzomys albigularis (Rivas, 2009) entre otros

4.1 VARIACIÓN ETARIA

En el presente estudio se demuestra que existe variación ontogénica en las poblaciones de Auliscomys pictus, donde los individuos más jóvenes muestran más significancia hasta llegar a una edad donde la significancia ya disminuye. En base a los grupos etarios establecidas para Auliscomys pictus se refleja en los estadísticos que cada grupo se separa notoriamente. Gráficamente las tendencias de las medias tanto en longitudes, altos y anchos (Ver Anexos: Figura 10, Figura 11, Figura 12) presentan un crecimiento lineal y proporcional en cada carácter. En el caso de AIO, LHMS y LHMI que no mostraron diferencias significativas, son caracteres que no presentan cambios continuos, similares resultados se presentan en otros roedores como Oecomys bicolor (Menajovsky y Pacheco, 2017), Oryzomys albigularis (Rivas, 2009), Rhipidomys latimanus venezuelae (Lopez-Fuster, 2001), Aegialomys xanthaeolus (Prado & Percequillo, 2011) en el caso de AIO puede estar relacionado con el número de individuos estudiados en el grupo etario 2 en machos (N=3). Engels (1979) realizó un estudio del crecimiento de los huesos del cráneo individualmente en Microtis arvalis, donde la tasa de crecimiento de la hilera molar y huesos de la bóveda craneana disminuyen a los días del destete, de este modo el crecimiento de estos caracteres es invariable posteriormente. Prado & Percequillo

(2011) indica que cuando las series molares no varían en ningún grupo etario demuestra que no existe una variación cuantitativa ontogénica a pesar la variabilidad cualitativa referida a la formación de grupos etarios por el crecimiento de los dientes.

Las variables que presentaron significancia se pueden dividir en las que pertenecen al neurocráneo (LTC, LCB, AC, ACC, AB, LC3M) que se ven relacionados con el crecimiento de la caja craneana y las de esplacnocráneo (LN, AR, LFI, LD, LDI, LM, LP) relacionadas al aparato masticatorio determinando el crecimiento del rostro durante la fase postnatal. Según señala Prado y Percequillo (2011) la Longitud del cráneo (LTC) y la Longitud cóndilo-basal (LCB) aumentan a medida que se desarrolla el individuo corporalmente del mismo modo con otros componentes del neurocráneo como la bulla (AB), la base del cráneo (LC3M), el ancho y alto de la caja craneal (AC, ACC). El desarrollo del esplacnocráneo está relacionado con los hábitos alimenticios entre juveniles y adultos. Los cambios en la edad están relacionados a las historias de vida de los individuos. Los individuos más jóvenes presentan un cráneo más redondo mientras que los adultos presentan rostros más alargados por el crecimiento de los huesos del esplacnocráneo.

El crecimiento a partir del grupo etario 2 es notorio hasta llegar al grupo etario 4 donde la población ya empieza a homogenizarse, tanto el neurocráneo como el esplacnocráneo empiezan a mostrar poca diferencia entre el grupo etario 4 y el grupo etario 5 sugiriendo la hipótesis que es donde llegan a la adultez, los individuos del grupo etario 4 y el grupo etario 5 son los candidatos acordes para posteriores estudios.

4.2 VARIACIÓN SEXUAL

La variación morfométrico-craneal de los especímenes de Auliscomys pictus en relación al Sexo no son estadísticamente significativas (p>0.05), demostrando que no existe dimorfismo sexual a nivel craneal a lo largo de su crecimiento siendo así una especie monomórfica-craneal, sin embargo, las diferencias encontradas en 2

35 caracteres ACC y AIO en el grupo etario 5 puede referirse a un crecimiento y desarrollo particular de estas medidas (Rivas y Pefeau, 1999). Las hembras retienen el crecimiento de ciertas estructuras craneales y corporales durante el estado de preñez (Lara et al., 1992; Patton y Rogers, 1983) esto debido a cambios fisiológicos en diferentes grados influyendo en diferentes estructuras como el cráneo.

Los resultados de esta característica monomórfica-craneal difiere de otro roedores Phyllotinos donde si existe el dimorfismo sexual, el cráneo de los machos es mayor al de las hembras y las variables son dependientes del sexo como es el caso de Calomys venustus (Polop y Provensal, 2000) y Calomys musculinus (Provensal y Polop, 1993); pero en esos estudios los individuos fueron obtenidos en laboratorio y se controlaron las condiciones de crecimiento y desarrollo no siendo el caso para Auliscomys pictus donde los individuos provienen de colectas de campo en ambientes naturales.

El dimorfismo sexual es muy común en los mamíferos, donde los machos son más grandes que las hembras (Ralls 1977; Shine, 1989), pero en los roedores esta situación difiere y las diferencias a nivel sexual son más bajas, aun mas en las especies más pequeñas (Da Fonseca y Kierulf, 1989), las especies que presentan dimorfismo sexual craneal se ha interpretado como un fenómeno de selección sexual donde cada sexo desempeña un rol de diferente manera a los comportamientos ecológicos (Markowski, 1980; Engstrom et al., 1987; Burns et al., 1985). La ausencia de dimorfismo sexual se presenta en muchas especies de roedores como señala Carleton y Musser (1989). Garcia-Navas (2016) donde explica que la falta de dimorfismo sexual en roedores poliginios es sorprendente, debido a que esto no se puede predecir basado en su estructura social, las hembras tienden a estar agrupadas y los machos compiten por este acceso, basado en esta premisa los machos deberían ser más grandes. Además, explica tres conceptos porque se presentaría el monomofismo en roedores: Primero, la competencia antes y después de la copulación que implica que las especies consumen mucho tiempo y energía (Moczek & Nijhout 2004); Segundo, la fecundación que no favorece al crecimiento en tamaño de las hembras que es común en las hembras de mamíferos

(Ralls 1976; Lindenfors et al., 2007) y Tercero las limitaciones ambientales, que está relacionada a la dureza del medio ambiente y el nivel de competencia por los recursos como son el alimento, el material para construcción de madrigueras (Jones 1989, 1993, Randall 2001), ya que tanto machos como hembras deben competir por un mismo recurso. Por lo tanto, la no presencia de dimorfismo sexual en A. pictus esté relacionado a estos aspectos además por ser una especie que se distribuye a altitudes por encima de los 3000m donde las condiciones medioambientales son agrestes. El monomorfismo que presenta Auliscomys pictus es similar a otros resultados en otras especies de roedores Cricétidos donde no existe dimorfismo sexual como Oecomys bicolor (Menajovsky & Pacheco, 2017) Eremoryzomys polius (Uturuncu, 2015) Aegialomys xanthaeolus (Prado & Percequillo, 2011), Rhipidomys latimanus venezuelae (Lopez-Fuster, 2001), Heteromys gaumeri (Engstrom et al., 1987) y Rheomys thomasi thomasi (Voss, 1988), Microryzomys minutus (Carleton & Musser, 1989). De este modo se sugiere que para estudios posteriores en taxonomía se utilice muestras de ambos sexos al no encontrarse variación sexual.

4.3 VARIACIÓN ALOMÉTRICA

Se demuestra que, a lo largo de su desarrollo post-natal, los individuos de Auliscomys pictus, las variables que pertenecen al neurocráneo como AC, ACC, AB, mostraron una alometría negativa y las de esplacnocráneo relacionadas al rostro LN, LFI, LD, LDI, LP junto con LCB, LC3M que presentaron alometría positiva lo que implicaría que estas variables tienen un crecimiento mayor que los de la caja craneana. Las variables AR, LDI y LM que presentaron una isometría indicaría que las estructuras relacionadas (el ancho rostral y la mandíbula) crecen a la misma velocidad que la longitud total del cráneo. López-Fuster (2001) menciona que estos cambios alométricos positivos relacionados con el rostro se asocian con la alimentación, cuando individuos de alimentación tipo succión con rostros más redondos pasan a ser individuos adultos con alimentación definitiva y de rostros un poco más alargados; en cambio las variaciones alométricas negativas en la caja

37 craneal están asociadas a la etapa prenatal, donde la porción encefálica alcanza la máxima velocidad de crecimiento disminuyendo en la etapa postnatal. Zelditch (1993) explica que a medida que un mamífero juvenil crece, su cráneo se alarga más de lo que se ensancha, y el rostro se elonga mas como se ve en los resultados de Auliscomys pictus. Similares resultados del crecimiento alométrico se presentan en roedores como Rhipidomys latimanus venezuelae (Lopez-Fuster, 2001), Akodon montesis (Hernandez, 2017).

5. CONCLUSIONES

 Se determinaron cinco grupos etarios en base a la erupción del tercer molar y el desgaste de la serie molar superior.

 El estudio de la variación craneometría en relación a la edad, demostró que Auliscomys pictus es una especie con una notoria variación etaria, presentando un acelerado crecimiento en los juveniles y subadultos hasta estabilizarse al llegar a la adultez.

 Tanto en machos como hembras la hilera molar superior e inferior no mostro ningún cambio en ningún grupo etario, a pesar de ser un factor importante para determinar los grupos etarios.

 La variación craneometría en relación al sexo, muestra que Auliscomys pictus es una especie que no presenta dimorfismo sexual, es decir es una especie monomórficamente craneal.

 Finalmente, Auliscomys pictus muestra patrones de crecimiento alométrico positivos y negativos, relacionados a la caja craneana el crecimiento es más lento en comparación con el rostro con un crecimiento más acelerado.

6. RECOMENDACIONES

 Se debe tener cuidado en el proceso de manipulación de cráneos para evitar dañarlos.

 Debido a que Auliscomys pictus no presenta dimorfismo sexual, se debe considerar utilizar ambos sexos comprendidos entre los grupos etarios 4 y 5 para estudios interpoblaciones.

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ANEXOS I

LTC LCB 31 26 30 25 29 24 28 Machos 23 Machos 27 Hembras 22 Hembras 26 21 25 20 Clase 2 Clase 3 Clase 4 Clase5 Clase 2 Clase 3 Clase 4 Clase5

LN LFI

13 8 7.5 12 7 11 Machos 6.5 Machos Hembras 6 Hembras 10 5.5 9 5 Clase 2 Clase 3 Clase 4 Clase5 Clase 2 Clase 3 Clase 4 Clase5

LD 9 8.5 8 7.5 Machos 7 Hembras 6.5 6 Clase 2 Clase 3 Clase 4 Clase5

Figura 10. Variación de las longitudes de las medidas craneales por grupo etario y por

sexo en Auliscomys pictus. Basados en sus medias. (LTC: Longitud Total del Cráneo, LCB: Longitud Cóndilo Basal; LN: Longitud del Nasal; LFI: Longitud del Foramen Incisivo; LD: Longitud del Diastema)

LP LC3M 16 13 15.5 12.5 15 12 14.5 14 11.5 13.5 Machos 11 Machos 13 Hembras 10.5 Hembras 12.5 10 12 11.5 9.5 11 9 Clase 2 Clase 3 Clase 4 Clase5 Clase 2 Clase 3 Clase 4 Clase5

LDI LM 5 18.5 18 4.5 17.5 17 16.5 4 Machos Machos 16 Hembras Hembras 15.5 3.5 15 14.5 3 14 Clase 2 Clase 3 Clase 4 Clase5 Clase 2 Clase 3 Clase 4 Clase5

Figura 11. Variación de las longitudes de las medidas craneales por grupo etario y por sexo en Auliscomys pictus. Basados en sus medias. (LP: Longitud del palatino; LC3M: Longitud cóndilo Basal-M3; LDI: Longitud del Diastema Inferior; LM: Longitud de la Mandíbula)

AC ACC 15 10

14.5 9.5

14 Machos 9 Machos Hembras Hembras 13.5 8.5

13 8 Clase 2 Clase 3 Clase 4 Clase5 Clase 2 Clase 3 Clase 4 Clase5

AR AB 6.5 4.5 6

5.5 Machos Machos 5 Hembras Hembras 4.5

4 4 Clase 2 Clase 3 Clase 4 Clase5 Clase 2 Clase 3 Clase 4 Clase5

Figura 12. Variación de los Altos y Anchos de las medidas craneales por grupo etario y por sexo en Auliscomys pictus. Basados en sus medias. (ACC: Ancho de la Caja Craneana; AC: Alto de la Caja Craneana; AR: Ancho Rostral; AB: Ancho de la Bulla)

ANEXOS II MATERIAL EXAMINADO

APURÍMAC. (4). Laguna Grande, S. N. Ampay: MUSA-252; Proyecto Trapiche: MUSA- 18299, MUSA-18307, MUSA-18314.

AREQUIPA. (29). Puqiolacca, Tocra, Yanque: MUSA-881, MUSA-1135, MUSA-1137 ,MUSA-5127; Sumbay, R.N. Salinas y Aguada Blanca: MUSA-1131; Pati, R.N. Salinas y Aguada Blanca, MUSA-1472, MUSA-1473; Caylloma: MUSA-5026, MUSA-5045; Alcahuito, RN Salinas y Aguada Blanca: MUSA-13624; 9.8 km al NW de Jatun Zapato, carretra a Callalli: MUSA-13656, MUSA-13657, MUSA-13658; Orcopampa: MUSA- 14363, MUSA-14377, MUSA-14381, MUSA-14387, MUSA-18219, MUSA-18355, MUSA-18357; Margen del Rio Orcopampa: MUSA-18255, MUSA-18256, MUSA-18259, MUSA-18264, MUSA-18266, MUSA-18279, MUSA-18286, MUSA-18287; Queñuachuncho, Chivay: MUSA-19006.

CUSCO. (19). Cerro Escalerayock, Coyllobamba, Calca: MUSA,8093; Korpopampa, Comunidad Ttio Grande,Paucartambo: MUSA-8096; Ocongate: MUSA-8495, MUSA- 8496; Condorsayana, Comunidad Campesiana Hancollahua, Yauri: MUSA-13242; Chaysamayo, Comunidad Campesina Huisa, Yauri: MUSA-13248; Lagunas Llecahuani, Centro Poblado Huaylla Huaylla, Livitaca: MUSA-13537; Laguna Yanacocha, Centro Poblado Uchuccarcco, Chamaca: MUSA-13558, MUSA-13567; Sacrane, Centro Poblado Uchuccarcco, Chamaca: MUSA-13569, MUSA-13570, MUSA-13573; Río Chilloroya, Centro Poblado Chilloroya, Livitaca: MUSA-13588; Centro Poblado Chilloroya,Livitaca: MUSA-13592; Yauri: MUSA-13931; Cueva de Juto, Alto Huascar, Yauri: MUSA-14306, MUSA-14308; Calca, MUSA-20214; Curamba, Anta: MUSA-20450.

HUANCAVELICA. (7). Mina Caudalosa, Angaraes: MUSA-20477, MUSA-20482, MUSA-20483, MUSA-20486, MUSA-20487, MUSA-20489, MUSA-20491.

JUNÍN. (33). Ondores, Lago Junín: MUSA-4911, MUSA-4912, MUSA-4913, MUSA- 4916, MUSA-4919, MUSA-4923, MUSA-4927, MUSA-4928, MUSA-4929, MUSA-4933, MUSA-4935, MUSA-4937, MUSA-4940, MUSA-4941; Canchayllo-Puya, R. P. Nor Yauyos Cochas: MUSA-5325, MUSA-5329, MUSA-5336, MUSA-8693, MUSA-8699, MUSA-8708, MUSA-8709, MUSA-8717; Laguna Tranca grande, Jauja: MUSA-16814, MUSA-16825, MUSA-16826, MUSA-16921, MUSA-16923, MUSA-16929, MUSA- 16930, MUSA-16937, MUSA-16938, MUSA-16939, MUSA-16940.

LIMA. (37). Paucarcocha, Tanta: MUSA-8631, MUSA-8632, MUSA-8637, MUSA-8645, MUSA-8648, MUSA-8649, MUSA-8650, MUSA-8651, MUSA-8653, MUSA-8655; Huachiapata, Tanta: MUSA-8656, MUSA-8662, MUSA-8663; Acarcay, R. P. Nor Yauyos Cochas, Vitis: MUSA-8672; Caja Real, Yauyos: MUSA-8721; Minera Corihuarmi: MUSA-20503, MUSA-20505, MUSA-20506, MUSA-20509, MUSA-20511, MUSA- 20512, MUSA-20518, MUSA-20520, MUSA-20521, MUSA-20524, MUSA-20529, MUSA-20531, MUSA-20533, MUSA-20534, MUSA-20535, MUSA-20536, MUSA- 20540, MUSA-20545, MUSA-20547, MUSA-20550, MUSA-20558, MUSA-20560.

PASCO. (11). Huayllay, Pasco: MUSA-10425; Tingo, Ticlacayan, Pasco: MUSA-12140, MUSA-12143, MUSA-12146, MUSA-12148, MUSA-12149, MUSA-12155; Centro Poblado Tingo Palca, Yanacancha: MUSA-13145, MUSA-13148, MUSA-13150, MUSA- 13160.

PUNO. (25). Hacienda Aricoma, Limbani: MUSA-4227, MUSA-4295, MUSA-4306, MUSA-4316, MUSA-4317, MUSA-4319, MUSA-4369; Laguna Chogñacota, Mina San Rafael, Melgar: MUSA-17139, MUSA-17140, MUSA-17142, MUSA-17143, MUSA- 17145, MUSA-17146, MUSA-17804; Antauta, Melgar, MUSA-1813, MUSA-18137, MUSA-18142, MUSA-18144; Pinaya, Santa Lucia: MUSA-19112, MUSA-19131, MUSA- 19132, MUSA-19145, MUSA-19151, MUSA-19754, MUSA-19764.