Características bioecológicas de Illex coindetii

(Verany, 1837) en el Mar Catalán.

i Memoria redactada para aspirar al grado de Doctor en Ciencias Bio­ lógicas por la Universidad de Bar­ celona, por:

M& del Pilar Sánchez Zalacain

Este trabajo ha sido dirigido por el Dr. Carlos Bas Peired, Profesor de

Investigación del Instituto de Investi­

gaciones Pesqueras de Barcelona (C.S.I.C.)

V- B¡2

Dr.D. Carlos Bas Peired A Bartomen INDICE

1 INTRODUCCION

I» TAXONOMIA DE ILLEX COINDETII (VERANY, 1837) 8 1.1 Posición taxonómica de Illex coindetii 8 Esquema taxonómico 8 Nombre común

1.2 Diagnosis de la familia Ommastrephidae 11 Steenstrup,1857

1.3 Características del género Illex steens­ 1 7 trup, 1880 17 Diagnosis del género 19 Sinonimias de Illex coindetii

1.4 Descripción de la especie 20

II DISTRIBUCION Y HABITAT DE ILLEX COINDETII

II.1 Material y métodos 27

lio 2 Distribución geográfica de Illex coindetii 33 lio 3 Características del área de estudio 35 Hidrografía 35 Temperatura 37 Naturaleza del fondo 38

II.4 Habitat y especies acompañantes 40

II.5 Distribución anual de las muestras 42 III CRECIMIENTO

III.1 Morfometría de Illex coindetii 50 Relación longitud del manto-peso 51 Relación longitud del manto-anchura de la cabeza 62

Relación longitud del manto-anchura del manto , 68 Crecimiento de las mandíbulas de Illex coindetii 68 Estructura de las mandíbulas de Illex coindetii 71 Pigmenteción de las mandíbulas de I, coindetii 73 Análisis del crecimiento de las mandíbulas

de lüex coindetii 79 Morfología de los estatolitos de I. coindetii 86 Descripción del estatolito de Illex coindetii 95

IH.2 Relación longitud del manto-edad 97

Método de Petersen 98

III.3 Estimación de los parámetros de la ecuación del crecimiento de v. Bertalanffy 106

Métodos de estimación de los parámetros de crecimiento 107

Crecimiento de los machos de I. coindetii 110 Crecimiento de las hembras de I. coindetii 113

III.4 Talla máxima y longevidad 11 6

Determinación de la edad máxima por el

método de Taylor 11 7 IV ALIMENTACION Y ASPECTOS BIOECOLOGICOS DEL DESARROLLO DE ILLEX COINDETII

IV.1 Descripción y funcionamiento del aparato digestivo

Introducción 11 9

Radula 11 9 Esófago 1 20 Estómago 1 20 Ciego 1 22

Intestino 1 23

Hepatop án creas 1 23

"Hígado" 1 24 "Páncreas" 1 25

IV.2 Composición de la dieta 1 27 Material y métodos 1 27 Contenidos estomacales 129 Epoca del año 1 29

Talla y sexo 1 31 Profundidad 1 32

IV. 3 Replección estomacal-talla 140

IV.4 Acumulación de sustancias grasas en el Hepatop áncreas 145 V REPRODUCCION DE ILLEX COINDETII

V.1 Factores que afectan la maduración sexual

y la freza 149

V»2 Desarrollo sexual de las hembras de íllex coindetii 155

Tamaño de las glándulas nidamentales tomado

como índice de maduración sexual 158

Indice de Hayashi, Aplicación a las hembras

de Illex coindetii 1 61

V»3 Desarrollo sexual de los machos de

Illex coindetii 166

Indice de Hayashi aplicado a los machos de Illex coindetii 168

V.4 Epoca de freza y aspectos de la fecundación

y desarrollo larvario 1 73

Desarrollo embrionario y primeras fases

larvarias 1 77

Descripción de las larvas de Illex coindetii 1 60

Fase rhynchoteuthion 182

CONCLUSIONES GENERALES 186

BIBLIOGRAFIA 1 95 INTRODUCCION INTRODUCCION

En el informe general sobre pesouerías mundiales de

Cefalópodos efectuado por Gilbert L. Voss para la FAO, en abril de 1973, se señala que, aunque la explotación de este recurso marino es relativamente reciente (dichas pescruerías comenzaron a tener auge a partir de la Segunda Guerra Mundial) se ha incrementado considerablemente en los últimos años, impulsada por una creciente demanda de Cefalópodos para el consumo humano, ya que constituyen una fuente excelente de proteínas.

En el anuario estadístico de pesca de la FAO de 1978 se constata que la pesquería de Cefalópodos en los últimos seis años representa del 1.5 al 2 % de toda la pesouería mun­ dial. La captura de estos Moluscos esta desigualmente repar­ tida como lo demuestra que el 47.22 % de toda la pesca mun­ dial de Cefalópodos se consigue en el Pacífico noroeste zo­ na en la que esta englobada Japón.

El interes comercial de estos organismos ha hecho au­ mentar la información sobre su biología y ecología, aunque la falta de datos es aun notoria, de ahí las recomendaciones - de Voss (1973) sobre la necesidad de incrementar los traba­ jos relativos a conseguir datos sobre tallas, edad, madura^ ción, desarrollo, etc. así como sobre crecimiento, influen­ cia de factores ambientales y comportamiento.

En el Mediterráneo Catalán, lugar de nuestro estudio, ios Cefalópodos presentes están constituidos aproximadamente por una treintena de especies. De las cuales son explotadas -2-

ocho. El Mediterráneo es una de las zonas en la que los Ce­ falópodos son más apreciados, representó su pesca en 1978 el 3.57 % de la captura mundial de Cefalópodos mientras que la pesca total (peces, crustáceos, moluscos, etc.) represen­ ta solo el 1.71 % de la pesca mundial, según la FAO.

Entre las especies consideradas como comerciales en el Mediterráneo se escogió Illex coindetii como base del estu- dio a realizar, por ser una especie poco conocida con un va- lor "per se" importante, dado aue, aunque poco abundante es objeto de cierta explotación comercial; representó el 0.71 % del total de la biomasa de Cefalópodos capturados en el Medi­ terráneo, siendo Grecia el primer pais explotador de este recurso en dicho mar con un 54% de su captura y España el segundo (46%). Dada su gran similitud con Illex illecebrosus el conocimiento profundo de Illex coindetii puede ser de gran ayuda para el mejor conocimiento de la primera, la cual so­ porta una de las mayores pesquerías de Cefalópodos mundiales.

Illex coindetii desde su primera descripción por Ve~ rany en 1837 sólo ha aparecido en tratados de tipo sistemá­ tico (Naef,192i; Mangold,1 963 entre otros) y en obras de tipo general sobre la familia o el género, como el realizado por Adam (1960) acerca del hectocoltilo de los Ommastréfidos y Mangold (1963) al tratar sobre dimensiones y crecimiento relativo de tres Ommastréfidos mediterráneos apunta ya el dimorfismo sexual de Illex coindetii. Es citado así mismo en trabajos sobre morfología y biometría de las mandíbulas como el realizado por Clarke (1962) y Mangold y Fioroni (1966).

Da taxonomía de esta especie fue muy controvertida has- -3-

ta 1968 en que Roper, Lu y Mangold al analizar una nueva especie: Illex oxygonius, elevan a la categoria de especies a las dos subespecies subespecies conocidas Hasta el momento, I.illecebrosus illecebrosus e I. illecebrosus coindetii.

Por último Lu (1 973) trabajando con las cuatro especies que componen el género Illex establece, definitivamente, su taxonomía y zoogeografía.

Los trabajos realizados exclusivamente sobre Illex coindetii son escasísimos, sólo hemos podido constatar dos; el primero realizado por Nigmatulin y Vork (1972) a partir de datos obtenidos en Angol en el que tratan aspectos de la alimentación, frecuencias de tallas así como proporcio­ nes de individuos maduros sexualmente. El segundo es una nota de Boletzky, Rowe y Aróles (1973) sobre una puesta efectuada en el laboratorio y el posterior desarrollo de los huevos.

De acuerdo con los anteriores trabajos se puede con­ cluir que los estudios bioecológicos realizados hasta el presente, sobre esta especie, son escasos, ante lo cual se i/v propuesto para el desarrollo de la presente investigación los siguientes puntos: a.- Breve descripción de la especie, así como de su habitat y especies acompañantes.

Se establece mediante la distribución anual de las muestras sus posibles migraciones verticales o en su defec­ to la preferencia de la especie por una determinada profun­ didad. -4-

b.- Estimación del crecimiento de Illex coindetii, estable­ ciendo relaciones entre las diferentes dimensiones del cuer­ po y relaciones de las distintas estructuras duras (mandí­ bulas, estatolitos) con el crecimiento.

Dado que establecer la edad en los Cefalópodos por un método directo como se realiza por medio de los otolitos o las escamas en los peces, aún no es posible, se determina la edad de Illex coindetii por medio de las frecuencias de tallas. En el presente trabajo se emplea el método de Peter- sen (1892). Para el análisis del crecimiento se utiliza la ecuación de von Bertalanffy (1938). La obtención de dicha ecuación se realiza aplicando las técnicas de Fort-Walford

(1933, 1946), Gulland (1965), Tomlinsom y Abramson (1961), Alien (1966) y Beverto (1954).

Los diferentes métodos empleados para la evaluación de los parámetros anteriormente citados son cuidadosamente comparados para establecer la ecuación de crecimiento que mejor se ajusta a Illex coindetii.

Por otra parte se establece la edad límite o longe­ vidad de Illex coindetii. c.- Estudiar exhaustivamente la dieta alimentaria, punto

éste poco conocido hasta el presente y muy interesante ya crue los Cefalópodos son un importante eslabón dentro de la red trófica marina.

Se analiza, así, mismo otros puntos relacionados con la alimentación, como la replección gástrica y su re­ lación con la madurez sexual, posibles influencias ambien- -5-

tales (época del año, profundidad) en la variación de la

dieta o factores debidos a la misma especie (talla, sexo).

Se establece la acumulación de sustancias grasas en el he- patopáncreas y su relación con la madurez sexual. d.- Se estudia un índice de maduración sexual para ver de establecer los diferentes estadios de madurez sexual. En nuestro caso se emplea el propuesto por Hayashi (1971) en el que se relacionan los pesos de las diferentes partes de las gónadas. En el caso de las hembras se estudia además la talla de las glándulas nidamentales com índice de madu­ rez gonádica.

Así mismo se establece el periodo de puesta a partir de la presencia de hembras maduras. Se halla también la ta­ lla en que aparecen los espermatóforos en la base de las branquias y la talla mínima en la que los machos presentan espermatóforos en la bolsa de Needham.

Con todo ello deseamos establecer unas pautas impor­ tantes en le conocimiento de Illex-coindetii del Mediterrá­ neo Catalán y dada la falta de datos en general sobre di­ cha especie este trabajo viene a ser una notable contribu­ ción para el conocimiento de la biología de los Cefalópodos a nivel mundial. -6-

AGRADECIMIENTOS

Quiero manifestar mi agradecimiento a todas acuellas personas que con sus consejos y colaboración me han ayuda­ do en la elaboración de la presente memoria.

Al Dr. Carlos Bas, Profesor de Investigación del Ins­ tituto de Investigaciones Pesqueras, por la dirección y re­ visión de este trabajo.

A la Dra. Katharina Mangold del Laboratorio Aragó de Banyls-sur-mer por los consejos y sugerencias que permitie­ ron estructurar la presente memoria.

Quiero hacer especial mención al Dr. Jordi Lleonart por su gran ayuda y colaboración en todo aquello que en este trabajo tiene que ver con temas matemáticos.

Así mismo quiero agradecer al Dr. Manuel Gallardo su orientación en los temas relacionados con el crecimiento.

Al Sr. Jordi Salat por sus sugerencias en los aspec­ tos oceanógraficos tratados en la presente memoria.

Al Dr. Angel Guerra por sus comentarios sobre numero­

sos puntos aquí expuestos.

Al Dr, Enrique Macpherson por sus acertadas opiniones en la clasificación de diferentes organismos encontrados en los estómagos de los ejemplares estudiados.

Al Sr Pedro Rubies por su amable colaboración en al­

gunos aspectos de la freza.

A la Sra. Isabel Palomera y al Sr. Domingo Lloris por sus sugerencias y opiniones acerca de varios aspectos aqui tratados. -7-

A la Srta. Balbina Molí por su colaboración en la con­ fección de los gráficos y dibujos que ilustran este trabajo.

Al patrón Sr. Manuel Alsina y tripulación de la barca

"Zorrilla" el haberme proporcionado, día a día, las muestras empleadas en el presente trabajo.

Al Sr, Antonio Fauquet (encargado del servicio de mi­ croscopía electrónica del Instituto de Investigaciones Pes­ queras) por la preparación y montaje de las microfotografías presentadas en esta memoria.

Al Sr, Juan Biosca por la realización de muchas de las fotografías insertas en el presente estudio.

A los componentes, en fin, de la Unidad Estructural de Recursos por el continuo apoyo y aliento que me han ofre­ cido. I TAXONOMIA DE ILLEX COINDETII (VERANY, 1837) -8-

1.1. POSICION TAXONOMICA DE Illex coindetii (VERANY,1837)

Antes de iniciar el estudio biológico de Illex coindetii es necesario fijar su posición taxonómica y examinar con deta­ lle lo.s caracteres que apoyan su clasificación así como las relaciones taxonómicas existentes entre los diferentes niveles de ordenación y colaterales. Estos caracteres no sólo permiten situarle adecuadamente sinó que son los mejores puntos de apo­ yo para una adecuada descripción, pues sin duda se basan en los elementos primordiales de la misma.

Entre las diferentes taxonomías existentes en este estu­ dio se ha preferido la seguida por voss (1974) pues se entiende que los criterios utilizados se adaptan mejor por una parte a la moderna taxonomía y por otra y de acuerdo con la misma la posición de Illex coindetii queda mejor situada.

Esquema taxonómico

Clase Cephalopoda Cuvier, 1798 Subclase Coleoidea Bather, 1888

Orden Teuthoidea Naef,19l6 Suborden Oegopsida Orbigny, 1845

Familia Ommastrephidae Steenstrup, 1880

Subfamilia Illicinae Género Illex Steenstrup, 1880

Especie Illex coindetii (Verany, 1837)

Nombre común

El nombre común español para esta especie es el de pota o volador pero dentro de esta denominación están incluidos -10-

otros ommastréfidos como Todarodes sagittatus ( Lamarck,

1799) y Todaropsis eblanae (Ball, 1841). En el litéral de la provincia de Gerona recibe el nombre de cañada y en el de Barcelona el de canana. Este será el nombre vulgar con el crue se mencionará .habitualmente a Illex coindetii en el presente trabajo; ello es debido a que los pescadores de Barcelona distinguen Illex coindetii de Todarodes sagittatus conoci­ da en este litoral con el nombre de cananot. En francés Illex coindetii recibe el nombre de faux encornet y en inglés se le conoce como short-fin squid. -11-

1.2 DIAGNOSIS DE LA FAMILIA OMMASTREPHIDAE STEENSTRUP,1857

Los Cefalópodos pertenecientes a esta familia son de talla mediana o grande; el cuerpo es hemifusiforme, 4 ó 6 veces más largo que ancho. Las aletas son siempre terminales y más cortas crue la mitad del largo del manto.

El cartílago de cierre del sifón tiene forma de T inver­ tida; esta forma esta más acentuada en esta familia que en las restantes del orden, incluso en los individuos jovenes.

Los brazos presentan una doble fila de ventosas, la maza tentacular por su parte se caracteriza por poseer cuatro filas de ventosas en todos los géneros excepto Illex que pre­

senta ocho filas de ventosas en el dáctilo. Ninguna especie de esta familia presenta ganchos en el dáctilo.

El cuarto par de brazos presenta los margenes dorsales unidos a los conectivos bucales.

Los fotóforos que aparecen en bastantes especies de esta familia se localizan debajo de la piel, embebidos en el tejido muscular del manto y la cabeza o a lo largo del intestino.

Dentro de la familia Ommastrephidae se distinguen tres subfamilias: Ommastrephinae, Todarodinae e Illicinae.

La subfamilia Ommastrephinae se caracterizan por la impresión sifonal con una foveola ( figura 1.1, A) provista de varios pliegues y de bolsas laterales, otra característi­ ca importante de esta subfamilia es la presencia de fotófo- ros. Seis géneros la componen (según Wormuth, 1976). V

Figura 1.1 Impresión sifonal: A, subfamilia Ommastrephinae; B, subfamilia Todarodinae; c, Sub­ familia Illicinae.

a= abertura del sifón, b= pliegues de la fovea central, c= bolsas laterales.

i ro I -1 3-

Ommastrephes d'Orbigny, 1835 O. bartrami (Lesueur, 1 821 )

0. pteropus Steenstrup, 1855

0. caroli (Furtano, 1887)

Symplectoteuthis Pféffer, 1900 S. luminosa Sasaki, 1880 S. oualaniensis (Lesson, 1830)

Dosidicus Steenstrup, 1857

D. gigas (d'Orbigny, 1835)

Hyaloteuthis Gray, 1849 H. pelágica (Bosc, 1802)

Ornithoteuthis Okada, 1927 O.volatilis (Sasaki, 1915)

O, antillarum Adam, 1957

Martialia Eochebrune y Mabille

M. hyadesi Eochebrune y Mabille, 1889

La especie Martialia hyadesi es en realidad de dudosa clasificación ya que su descripción-está basada en un solo ejemplar (una hembra adulta). Se desconoce por tanto la for­ ma del hectocotilo, las formas larvales y falta información sobre su ecología.

Las restantes especies se caracterizan por ser exce­ lentes nadadores, a los que es frecuente encontrar en aguas superficiales durante la noche. Dosidicus, el gigante de. la familia que habita en la corriente de Perú llega a alcanzar -14-

los cuatro metros (Duncan, 1941).

La subfamilia Todarodinae se distingue por tener la impresión sifonal con una foveola central provista de varios pliegues pero sin bolsas laterales (figura 1.1, B) y por la ausencia de fotóforos. Dos géneros la componen:

Todarodes Steenstrup, 1880

T, pacificus Steenstrup, 1880

T. sagittatus (Lamarck, 1799)

Nototodarus Pfeffer, 1912

N._sloanii (Gray, 1 859) N.gouldi (Me Coy, 1888) N, hawaiiensis (Berry, 1912) M, philippinensis Voss, 1962

N. nipponicus Okutami, 1973

Todarodes pacificus, en la costa japonesa, es la base de una de las mayores pesquerías de Cefalópodos del mundo.

Los Illicinae tienen la impresión sifonal sin foveola y carecen de fotóforos. Los dos géneros que componen esta subfamilia y que presentan una distribución geográfica res­ tringida sólo al océano Atlántico son:

Illex Steenstrup, 1880

I. illecebrusus (Lesueur, 1821) I. coindetii (Verany, 1837)

I. argentinus (Castellanos, 1960) I, oxygonius Roper, Lu y Mangold, 1969

Todaropsis Girars, 1890 -15-

T. eblanae (Ball, 1 841 )

Illex illecebrosus en el área de Newfoundland (Canadá) es la base de una de las mayores pesauerias de calamares del Atlántico.

Todas las especies de esta familia pasan durante su desarrollo larval por una fase conocida como "rhynchoteuthis'.'

Este estadio larval se caracteriza por la fusión de los ten­ táculos formando una probóscide.

En la tabla 1.1 se resumen las relaciones genéricas dentro de la familia Ommastrephidae. En dicha tabla se apre­ cia con claridad que Illex se diferencia de los otros géneros de esta familia en varios aspectos; las causas de estas di­ ferencias podrían deberse al hecho de aue Illex sea uno de los géneros más modernamente evolucionados de la familia

Ommastr ephidae. Tabla 1.1 Análisis de los géneros de la familia Ommastrephidae con respecto a los caracteres se­ lectivos y su distribución geográfica. (Según Lu, 1973).

Distribución Especies Foveola Foveola Ventosa Fotóforos Hectocotilo inserción (+o-) bol. Uno Dos esper0 Atlántico Pacífico Indico Ommastrephes + + 4 + + m„ buc. + + + Dosidicus + + 4 + + m. buc. + Ornithoteuthis + 4 + + m. buco + ++ Hyaloteuthis + +4 + + m„ buco + + Symplectoteuthis + + 4 + + iru buc „ + + Todarodes _ + 4 + m. buc. + + + Nototodarus + 4 + m. buc. + +

Illex 8 + Co m. + Todaropsis 4 + m. buc. +

+= presente; -= ausente; Foveola B. l.=foveola con bolsas laterales; Ventosas= ne de hileras de ven­ tosas en el dáctilo; Inserción esper.= inserción de los espermatóforos; m, buc„=membrana bucal; Co m,=cavidad del manto.

i I -1 7-

1.3. CARACTERISTICAS DEL GENERO ILLEX STEENSTRUP, 1880

Diagnosis del género

El género Illex descrito por primera vez por Steenstrup,

1880,se caracteriza por la presencia en el dáctilo de los

tentáculos de ocho filas de pequeñas ventosas. Las ventosas de mayor tamaño de los brazos se caracterizan por los dientes redondeados de su anillo córneo y por un diente largo y pun-

teagudo en la zona media del margen distafde dicho anillo.

La hectocotilización se presenta en uno de los brazos correspondientes al cuarto par (par ventral) siendo indiferen- temente el derecho o el izquierdo. Los espermatóforos en es­

te género se insertan en la cavidad del manto de las hembras,

generalmente en la base de las branquias. Las membranas na­ tatorias están pobremente desarrolladas y los brazos son más delicados que en los. restantes géneros de la familia.

Tradicionalmente se reconocían dos formas de Illex en el Atlántico norte a las que se daba categoría de subespecies: Illex illecebrosus illecebrosus (Lesueur, 1821) cuya área de distribución en el Atlántico occidental iba desde el norte de Brasil hasta Newfoundland (Canadá) y en las costas nor-euro- peas en el canal de Bristol, si bien esta última cita es al­ go dudosa ya que Lu (1973) reclasificó dos de los ejemplares como i. coindetii.

Illex illecebrosus coindetii (Verany, 1837) tenía un área de distribución que abarcaba desde las costas noruegas -1 8-

del mar del Norte (Grimpe, 1925), se extendía por toda la cos­ ta atlántica oriental tanto europea como africana hasta An­ gola (Adarn, 1952)„ Era así mismo citada en repetidas ocasio­ nes en el Mediterráneo occidentalo En la costa atlántica ame­ ricana se le citó así mismo repetidas veces entre la penín­ sula de Florida, el golfo de México y el mar Caribe (Lu,1 973).

Castellanos (1961) describe una nueva especie de cala­ mar en aguas argentinas al que da el nombre de Ommastreph.es argentinus. Se encuentra a lo largo de la costa de Buenos Aires hasta el paralelo 41 2S. En un trabajo posterior en el que describe el sistema reproductor de esta especie Castella- nos indica que el nombre de dicho calamar debe ser illex ille- brosus argentinus (Castellanos, 1962 pp.117).

Zuev (1966) estudiando 15 ejemplares de Illex: 5 de la costa oeste africana, 6 del mar Adriático y 4 del área de Newfoundland (Canadá) con cluyó que se trata de una sola especie de la cual se presentan varias formas geográficas, número total de las cuales pueden exceder de tres. Dichas conclusiones fueron duramente criticadas por Aldrich y Lu (1968).

Clarcke (1966) considera a I. illecebrosus e I» coinde- tii como dos especies distintas y las trata como tales (pp.

119-123). Dicho autor había recogido una amplia información bibliográfica estimando la distribución y biologia de ambas especies (pp.118-125).

Las investigaciones relacionadas con la taxonomía y dis- -1 9-

tribución del género Illex se suceden: Squire, 1967; Nessis, 1967; Adam, 1967; Mercer, 1968; Lu, 1968; Alarida y Lu, 1968;

Mangold, Lu y Aldrich, 1969; Mercerl969 entre otros»

Una nueva especie de Illex fue descubierta y descrita por Roper, Lu y Mangold en 1969, quienes la denominaron Illex oxygonius, La descripción de esta nueva especie llevo a dichos autores a una revisión profunda de los caracteres del género elevando las tres subespecies conocidas hasta el momento, I. illecebrosus illecebrosus, I. illecebrosus coindetii e I. ille- cebrosus argentinus a la categoria de especies (p. 317)o

Sinonimias de Illex coindetii (Verany, 1837)

Loligo coindetii Verany, 1837-1 851 . Loligo coindeti Philippi, 1844.

Loligo sagittata Verany, 1 851 . Ommastrephes sagittatus Ferusac y d'Orbigny, 1835-1848; Gray,

1849; Forbes y Hanley, 1852; Fischer, 1867; Targioni-

Tozzetti, 1869; Tryon, 1879; Stossich, 1880.

Ommatostrephes sagittatus Jeffrey, 1869. Ommastrephes coindetii Tryon, 1879« Loligo pillae Verany, 1879.

B.mmatostrephes coindetii Steenstrup, 1 880; Nobre, 1931»

Ommatostrephes pillae Steenstrup, 1880.

Ommastrephes illex coindeti Norman, 1890.

Ommastrephes illex coindetii Girard, 1890.

Illex coindetii Steenstrup, 1880; Hoyle, 1886; Posselt, 1890;

Jatta, 1896; Lozano Rey, 1905; Lo Bianco, 1908; Adam,1942; Roper, Lu y Mangold, 1969» -20-

Illex coindeti Carus,l889; Lbnnberg, 1891; Joudin, 1896; Ho-

yle, 1902; Tesch, 1908; Naef, 1916, 1921, 1923; Grimpe,

1922; Robson, 1926; Bouxin y Legendre, 1936; Desbrosses,

1938; Dieuzeide, 1950; Adam, 1951; Jarckel» 1958; Mo- rales, 1958; clarke, 1966»

TQdaropsis verany Tatta> 1896„

Illex illecebrosus coindeti pfeffer, 1900; Naef, 1916, 1921; Grimpe, 1921, 1925; Degner, 1925; Stephen, 1944; Nessis,

s 1967; Lu, 1968; Aldrich y Lu, 1 968.

Illex illecebrosus coindetii Pfeffer, 1912; Adam, 1952; 1967;

Mangold-wirz, 1963; Crosnier, 1964; Zuev, 1966; Mangold,

Lury Aldrich, 1969.

Illex illecebrosus Joudin, 1920; Adam, 1939; Pfeffer, 1908;

Chun, 1913; Voss, 1954, 1955, 1 956.

1-4.DESCRIPCION DE LA ESPECIE

Neotipo: Macho maduro de 132 mm de longitud total del manto, depositado en el Museo Nacional de los Estados Unidos, Washing- to, D. C.

Localización del neotipo: En Port-Vendres (Francia) a 422 32*N 42° 35'N, 32 36'E- 32 42sE. Temperatura en superficie 15.62c.

El ejemplar fue capturado a una profundidad de 200-500 metros

el 3 de noviembre de 1971.

La descripción de Illex coindetii (Verany, 1837) que

se indica a continuación esta basada en diferentes autores F i ¿k X . d or* -22- con especial atención a lo señalado por Naef (1923) y lu (1976)o

El cuerpo (figura 1.2) es largo, delgado y de forma hemifusiforme, más esbelto que el de Todaropsis eblanae. Es generalmente más ancho en la abertura del manto (excepto en las hembras maduras) estrechándose hasta el extremo posterior. En las hembras este estrechamiento no es tan acusado especial­ mente en la madurez.La abertura del manto está rodeada por un reborde membranoso. La pared del manto es medianamente gruesa.

Las aletas son anchas, de forma romboidal alcanzando el ápice posterior del manto y extendidas hacia el extremo posterior. La prolongación apical es más roma que en Todaro- des sagittatus. La anchura de las aletas (56 % de la longi­ tud dorsal del manto en los machos y 54 % en las hembras) es mayor que el largo (36-37 % de la talla). Los. márgenes pos- tero-laterales de las aletas son rectos o ligeramente conve­ xos y están unidos posteriormente. Los márgenes antero-late- rales son redondeados. El ángulo de las aletas oscila entre

50 y 60 %.

El sifón está bien desarrollado, el músculo aductor pos­ terior es fuerte y tiene aspecto de vara; el músculo aductor anterior es delgado y ancho, con aspecto de lámina. El cartí­ lago de cierre en el sifón es ancho, fuerte y en forma de T invertida. Esta formado por una acanaladura longitudinal y relativamente poco honda que se hace más profunda y ancha pos­ teriormente. La acanaladura transversal es muy ancha y abierta en forma de V invertida, más profunda en el margen posterior -23-

del cartílago el cual está bordeado por una delgada brida . muscular. El cartílago de cierre del manto es furete, presen­ ta una cresta baja que se estrecha lateralmente; en su parte

posterior aparece una pretuberancia. La cresta lateral es es­

trecha y en forma de V.

La cabeza de bastante volumen respecto del cuerpo es de anchura aproximada al 21 % de la longitud del manto en los

machos y el 18 % en las hembras; el largo representa el 22% de la longitud del manto en los machos y el 19 % en las hem­ bras.

Los brazos medianos o dorsales y ventrales son notable­ mente más cortos que los laterales; el segundo par es algo más

largo que el tercero y el cuarto un poco más que el primero

(2,3;4,1). Los brazos medianos presentan mayor densidad de ventosas que los laterales.

Los tentáculos están bien desarrollados, la maza tenta- cular se forma hacia la mitad distal del tentáculo.

Basándose en el particular dimorfismo de las ventosas,

Naef (1923) las clasifica en 9 categorias diferentes:

1) Base del brazo.- La primera fila de ventosas tiene un ani­ llo córneo con el margen proximal liso y en el distal con al­

gún diente redondeado. El anillo adhesivo casi no se aprecia.

2) Parte media del brazo.- Las ventosas son anchas con dien­ tes bajos y anchos,rodeándola totalmente, aparece un diente más grande en posición medio-distal. El anillo adhesivo es estrecho e indistinto o ausente. -24-

3) Parte distal del brazo.- Las ventosas tienen forma de uña a causa de la dentición del anillo córneo» En el margen distal

tiene generalmente 7 dientes anchos y punteagudos, el central

suele ser especialmente largo y fuerte. El anillo adhesivo esta bien desarrollado»

4) Apice del brazo.- Las ventosas pequeñas en esta región tienen una abertura pequeña con un anillo adhesivo relativa­ mente ancho» El anillo córneo esta totalmente dentado. El diente mediano de la parte distal es largo y fuerte.

5) Ventosas de la base de la maza tentacular»- Las ventosas tienen un margen proximal liso y de 5 a 7 dientes romos en el margen distalo El anillo adhesivo presenta papilas»

6) Ventosas grandes de las filas medianas del tentáculo.- Tienen dientes planos y anchos, a veces solo en el margen distal pero siempre indistintos»El anillo adhesivo esta bien desarrollado»

7) Ventosas acompañantes de las filas marginales.- Están to­ talmente dentadas. Los dientes son largos y punteagudos, prin­ cipalmente en el margen distal» Las ventosas son planas con forma de cuenco»

8) Ventosas situadas al lado de las grandes ventosas y en la base de la parte distal. Se parecen mucho a la categoria 7 pero tienen un borde bien desarrollado con una dentición ru­ dimentaria.

9) Las pequeñas ventosas de la parte distal de la maza tenta­ cular.- Se parecen a las del ápice de los brazos (categoria 4). -25-

Existe un cierto dimorfismo sexual en la forma del cuer­ po, en las hembras es relativamente más ancho y cilindrico sobre todo al llegar a la madurez sexual, en los machos el

cuerpo recuerda un cono punteagudo. El dimorfismo sexual es más acentuado, sin embargo en la forma de los brazos. En los machos los brazos son más anchos que en las hembras, especial­ mente los laterales y las ventosas están marcadamente engro­

sadas» Por otra parte los tentáculos de los machos son en a- pariencia más delicados»

Uno de los brazos ventrales del macho esta modificado

como hectocotilo (figura I»3)» Esta hectocotilización afecta

con igual frecuencia al brazo derecho o izquierdo del cuarto par» La base del hectocotilo es como la de su par no modifi­ cado, las primeras seis pares de ventosas son iguales a las del brazo opuesto. El séptimo par esta ya notablemente redu­ cido» A partir de él aparecen de 10 a 14 pares de trábeculas modificadas en forma de aletas lobuladas (12 pares en el neo- tipo)» El segundo o tercer par de estas trábeculas es el más grande, reduciéndose paulatinamente hacia el ápice» Las vento­ sas y las membranas protectoras en el ápice modificado desa­ parecen» La hilera dorsal presenta 1 ó 2 papilas cónicas se­ guidas de una serie transversal de aletas delgadas (28 reco­ nocibles en el noetipo), las aletas se reducen gradualmente de tamaño hacia el extremo distal» En dicho extremo aparecen unas papilas diminutas (11 en el neotipo)» La fila ventral presenta una serie de papilas cónicas gradualmente reducidas hacia el ápice (36 reconocibles en el neotipo)» Se observa una quilla aboral que se expande a lo largo de la porción modificada del brazo. -26- II DISTRIBUCION Y HABITAT DE ILLEX COINDET1I -27-

II. 1 MATERIAL Y METODOS’

Entre diciembre de 1976 y julio de 1979 se estudiaron

802 ejemplares de Illex coindetii de los que 371 eran machos,

416 hembras y 15 ejemplares no han podido ser sexados.(Tabla

II.1 ).

Los ejemplares procedian de las capturas comerciales que se descargaban,.en el puerto de Barcelona. Se adquirian, perió­ dicamente, las cananas capturadas en un dia por uno de los bar­ cos. Las pescas se realizaron a profundidades comprendidas entre 40 y 150 brazas. Una vez al mes se realizó un maestreo biológi­ co efectuando arrastres a distintas profundidades: el primero entre 150 y 300 metros, el segund—o entre 300 y 400 metros y el tercero entre 400 y 600 metros utilizando para ello una red comercial (bou) con un copo de 35 milímetros y un sobrecopo de 10 milímetros de abertura de malla. Estos muéstreos además de proporcionar material de estudio, aportaron información de la fauna acompañante.

El rango de tallas de los. ejemplares estudiados oscila entre los 4 y los 25 centímetros, aunque los de menor tamaño son de difícil obtención ya que no están completamente reclu­ tados al arte, por lo que el número de ejemplares pequeños maes­ treado es mucho menor. La aparición de pocos ejemplares grandes o la ausencia de tallas superiores a los 25 centímetros se pue­ de atribuir a la ausencia de dichos individuos en esta area de pesca posiblemente por muerte después de la freza.

Los ejemplares se conservaron en una cámara frigorífica a una temperatura de -102 c. Los totes, de Illex coindetii eran estudiados en las 24 horas siguientes, de cada uno de ellos -28-

Tabla II.1. Frecuencia de tallas de machos y hembras en

tantos por cien estudiados en el presente trabajo.

Talla Machos Hembras Sin sexar

4 0.1 2 0.1 2 5 0. 87 0.37 0.62 6 2.37 1 . 87 0. 50 7 3.37 2.12 0.37 8 4.49 4.11 0.25

9 5.36 4. 99 10 5.61 6.86 11 6.98 6.23 12 4.24 2.74

1 3 3.99 1 . 87 14 2.74 4.11

1 5 2.49 3.86 16 1 . 74 4. 74

1 7 1.99 2.62 18 0.12 0. 75

1 9 0. 75 20 1.12

21 0. 37 22 1.12 23 0.37 24 0.25 25 0.37 -29-

se consignaba en las hojas de muestreo los siguientes datos: fecha de captura, profundidad así como una serie de caracterís- ticas morfornétricas, ponderales y biológicas de cada uno de los ejemplares, que se detallaran a continuación.

Los caracteres objeto de estudio han sido los siguientes:

1) Talla o longitud dorsal del manto considerando como tal la distancia entre el ápice- del manto y la pretuberancia anterior del mismo.(Figura II.1,a)

2) Anchura de la cabeza, se ha considerado como tal el espacio comprendido entre los cristalinos. (Figura II.1,b).

3) Anchura del manto, se ha obtenido midiendo el manto trans­ versalmente en su parte media (figura II.1,c).

4) Peso total del cuerpo. Se ha efectuado por medio de balanzas que aprecian hasta 0.5 gramos salvo en los casos de ejemplares más pequeños que se ha recurrido a la balanza de precisión.

5.) Peso del cuerpo desviscerado. Una vez realizada la disección del animal se procedió a pesar nuevamente el manto desprovisto de todas las visceras y la cabeza sin el pico.

Las mediciones se han realizado con apreciaciones de gra­ mo o de 0.5 centímetros según los casos.

Se procedió además a extraer el pico de los ejemplares y por medio de un pie de rey se tomaron las siguientes medidas:

A.- L ongitud del capuchón de la mandíbula superior (Figura II.

2, a).

B.- Longitud de la mnadíbula superior (Figura II.2,b).

C.- Longitud del capuchón de la mandíbula inferior (Figura II. -30-

b

c — a*

a

i

J1

Figura II.1. Representación esquemática de las diferentes variables morf orné tricas empleadas en el presente es­ es tudi o: av= longitud dorsal del manto o talla. b>= anchura de la cabeza c~ anchura del manto -31 ~

Figura 11,2. Representación esouemática de las cuatro di­

mensiones del pico utilizadas en el presente tra­ bajo:

a= longitud del capuchón de la mandíbula superior.

b= longitud de la mandíbula superior,

c= longitud del capuchón de la mandíbula inferior.

d= longitud de la mandíbula inferior. -32-

D»;- Longitud de la mandíbula inferior (Figura lio2, d)»

Las gónadas de los ejemplares estudiados se separaron cuidadosamente del resto d e las visceras siendo pesadas median­ te una balanza monoplato de precisión. En los machos se separó el testículo del complejo de la bolsa de Needham procediendose posteriormente a su pesado. La longitud total de las glándulas nidamentales se obtuvo con la ayuda de un pie de rey, la preci­ sión en este caso fue al igual que en las medidas del pico de decimas de milímetro.

Las membranas que recubren cada una de las partes de las gónadas antes mencionadas se separaron en la medida de lo posi­ ble. En algunas ocasiones también se procedió a contar el número de huevos contenidos en el ovario de las hembras y el número de espermatóforos de los machos. En las hembras fecundadas se con­ tó el número de paquetes espermatóforos adheridos a la pared del manto» -33-

11=2 DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE ILLEX COINDETII (VERANY, 1837)

Illex coindetii ha sido citado en el mar del Norte en

Helgoland por G. Grimpe, 1925. En la costa oeste de Francia

(A. Lafont, 1 867j-, Bouxin y Legendre, 1 936 entre otros), Portu­ gal (A. Girad, 1890), España (Lozano Rey, 1905; Magaz 1 934; Morales, 1958), Marruecos e islas Canarias(c. Chun, 1913; C=

Robson, 1926; A» Nobre, 1932; E. Morales y A. Guerra, 1975),

Senegal y Guinea (P. Desbrosses, 1938) y en la costa oeste de Africa en el paralelo 142 s por Adam, 1952 y en el paralelo 17e

S por Olcutani y Hasegawa, 1 979 a 117 metros de profundidad.

Los especimenes citados por Adam (1942) en el mar Rojo tienen un origen dudoso,. Illex coindetii es un género endémico del Atlántico y nunca a sido hallado en el océano Indico, por lo que su aparición en el mar Rojo podria ser debida a migracio­ nes postlessepsianas.

En el Atlántico occidental la cita más septentrional de

I. coindetii es 37- 06'N-742 35'W a partir de dicho punto se encuentra en toda la costa americana a lo largo de la península de Florida, el golfo de México y el mar Caribe. La cita más meridional se sitúa en 9e 02 N-812 23 'W (Lu, 1 973).

El rango batimétrico de illex coindetii es de 0-1080 me­ tros pero difiere ligeramente en los diferentes mares. En el golfo de México se captura entre 25 y 108o metros aunque la mayor frecuencia de capturas se efectúa entre 200 y 500 metros,

entre 400 y 600 metros en el mar Caribe y en la zona de cabo Hatteras su distribución parece ser 54-191 metros (Lu, 1 973).

En el Atlántico oriental I. coindetii se encuentra entre 112 y 400 metros en la región de Blanes (Morales, 1958). En -34-

Port-vendres y Rosas se captura entre 40 y 500 metros (Mangold-

Wirz, 1963) y alrededor de 50-550 metros en la costa argelina (Dieuzeide, 1955) con preferencia entre 200 y 250 metros.

En la costa oeste africana Adam (1952) cita capturas de

Illex coindetii entre 48 y 500 metros de profundidad.

En el golfo de Guinea, en las campañas efectuadas por el Pillsbury, se capturó I, coindetii a unas profundidades com­ prendidas entre 37 y 485 metros (voss, 1966).

En el presente estudio Illex coindetii se capturó entre

45 y 575 metros.

Según constatan diferentes autores (Mangold, 1963; Lu,

1973) existe una gran asociación al fondo de I. coindetii du­ rante el dia y presenta una gran dispersión durante la noche. Dicha dispersión es fundamentalmente una migración vertical hasta la capa superficial. -35-

II.3 CARACTERISTICAS DEL AREA DE ESTUDIO

El mar Mediterráneo que posee unas características hi­ drográficas que lo diferencian notablemente del adyacente océano Atlántico se divide tradicionalmente en dos xonas: o- riental y occidental, ambas separadas por el estrecho de Pantelaria o canal de Sicilia. La región occidental se subdi­ vide según Nielsen (1912) en dos áreas diferentes: el mar

Tirreno y el mar Balear separados entre sí por las islas de Córcega y Cerdeña. En el mar Balear a su vez, y siguiendo siempre el criterio de Nielsen, se pueden distinguir tres zonas importantes: 1) El mar de Alborán que se encuentra en la zona sur de España y al norte de Marruecos constituyendo la entrada atlántica del Mediterráneo. 2) El Golfo de León entre el mar Tirreno y el cabo de Creus y 3) El mar Catalán que se extiende entre el cabo de Creus, cabo de la nao y las islas Baleares, área en la que se a realizado el presente tra­ bajo (figura ÍÍ.3). Los muéstreos se efectuaron entre las lo­ calidades de Blanes y Vilanova i La Geltru.

Hidrografía

En el mar Catalán se pueden distinguir tres masas de agua: atlántica, invermal y de fondo (Bas y col o f 1974).

El agua atlántica también denominada superficial se caracteriza por su temperatura elevada y variable (l3.5-242c) y una salinidad relativamente baja en el Mediterráneo(37.5-

38.2/¿c)„ Esta masa de agua de origen atlántico es muy aprecia­ ble en la parte oriental del mar Catalán rodeando las Islas y en el sur, mientras que en el norte y próximo a la costa -36-

3°30\

'd

3° \

2°3tf

2° %

1° 30'-

E 1o 42 41° 40^0*

Figura II.3 Situación del área de pesca. La zona rayada indica

los caladeros más Frecuentados. -37-

hay una ligera influencia de agua más dulce posiblemente del Ródano. En verano el agua atlántica es muy apreciable mientras que en invierno prácticamente desaparece.

El agua invernal, posee como principal característica su baja temperatura (menos de 132 c). Tiene una existencia transitoria ya que se va mezclando con las capas adyacentes. Su profundidad así mismo varía según la intensidad de los vientos llegándose a situar por debajo de la termoclina cuan­ do esta se empieza a formar.

El agua de fondo presenta una salinidad alta (38.4-38o6%«>) y baja temperatura (13-13.5- C). Aunque por regla general se puede situar en profundidades'superiores a los 200 metros en ciertos lugares de divergencia o en ciertas épocas del año se pueden alcanzar cotas próximas a la superficie (752 C).

Temperatura

Salat y col. (1978) observaron el proceso de formación de la termoclina, en la misma zona que nos ocupa, en verano se percibe la presencia de un frente que se va hundiendo has­ ta ocupar una capa de 75 metros y que a lo largo del otoño e invierno se va debilitando hasta desaparecer completamente en los primeros meses del año en los que la homogeneidad tér­ mica es casi total.

En resumen podríamos decir que en esta zona las masas de agua que hemos denominado atlánticas son características del verano y su límite sería la termoclina con una temperatu- ra de 13.59 C y una salinidad de 38.0%», por debajo de ella aparece el agua de invierno. -38-

En otoño se va produciendo, a causa de las tormentas, un enfriamiento progresivo del agua de además de un descenso del agua de fondo con lo que al llegar al invierno la homo- termia esmuy acusada, si bien, pueden aparecer salinidades inferiores a los 38.0%» relacionadas quiza con las aguas con­ tinentales. En esta época es cuando tiene lugar la formación del agua de invierno.

En primavera se inicia la estratificación del agua que durará todo el verano. El agua superficial se va calentando e irá formándose la termoclina.

Naturaleza del fondo

El fondo en lo que podriamos denominar zona de Blanes esta formado por cascajo, arena, piedra y el llamado "fos de grapissar", que forman el saliente denominado "La Planassa" de 12 millas de extensión y de poca profundidad (unos 90 me­ tros) en su zona este declina suavemente aumentando algo en profundidad, el fondo es aquí fangoso. En la parte oeste el aumento de profundidad es brusco.

A partir de Blanes y hacia Barcelona la estructura de la plataforma continental esta definida o delimitada por dos entrantes uno en Blanes y el segundo, que es más bien un estre­ chamiento de la plataforma continental, frente al delta del LLobregat.

La naturaleza del fondo siempre se halla constituida por dos clases de materiales: arenas y fango. Existen algunas zonas rocosas y de cascajo principalmente frente a Calella y Pineda. Las algas son poco abundantes y en general se en- “39-

cuentran cerca de la costa.

A partir del delta del Llobregat la plataforma continen­ tal se ensancha progresivamente hasta el límite de la provin­ cia de Castellón. -40-

II.4 HABITAT Y ESPECIES ACOMPAÑANTES

Illex coindetii en el Mediterráneo esta asociado a fon­ dos de cienos o limos costeros, también aparecen sobre fondos detríticos que marcan el final de la franja infralitoral y se extienden hasta el tramo final de la pendiente continental.

Se puede encontrar también en zonas más profundas epibatia- les principalmente asociado al Cnidario Funiculina guadran­ gular is en ciertas épocas de su vida (Mangold,l963).

Teniendo en cuenta dichas observaciones y amen de los resultados de los muéstreos efectuados para el presente estu­ dio y ateniéndose a la clasificación de Lloris (1977) de la ictiofauna según la profundidad y naturaleza del sustrato consideramos como ictiofauna acompañante de Illex coindetii en el Meditérraneo Catalán a las siguientes especies:

Las correspondientes a la zona pelágico-costera como los Engraulidae y Clupeidae animales gregarios y migratorios que suelen constituir una buena fuente de alimento para las cananas. Dentro de esta zona podriamos citar también a Trachu­ rus trachurus y T. picturatus. Un elemento importante que es­ ta considerado por algunos autores semi pelágico y por otros como bentónico es Merluccius merluccius que si bien es habi­ tual pescarlo a profundidades notables son así mismo conoci­ das sus migraciones verticales diarias (al igual que ocurre con Illex coindetii).

Dentro de la zona béhtónica y en fondos arenosos y fan­ gosos encontramos dos tipos de peces Teleóstomos: el pisci­ forme normal no demasiado estilizado como Merluccius merluccius

Micromissistius poutassou y Phycis blennoides: que presenta -41-

interacción alimentaria con illex coindetii y por otro lado los peces planos que no parecen tener contacto con Illex coin­ detii., Otra de las formas habituales de esta zona es la angui- 1iforme como Ophidium barbatus, Conger conger, Echiodon den- tatus, etc.

La zona epibatial esta habitada por peces de coloración negruzca o bien . con fotóforos u órganos luminosos especiales como Notoscopelus elongatus elongatus, Myctophum punctatum, y todos los Mictófidos en general.

Entre los Elasmobranquios, aparecen Scylliohinus canicu- 1a, Galeus melanostomus. Etmopterus spinax. etc. que son ha­ bituales depredadores de Cefalópodos (Macpherson,1978). -42-

II.5 DISTRIBUCION ANUAL DE LAS MUESTRAS

La distribución de frecuencias de tallas mensuales de Illex coindetii en el Mediterráneo Catalán durante los años

1977, 1978 y 1979 se recoge gráficamente en las figuras II.4 y I!.5.

En los meses de enero los animales capturados a profun­ didades superiores a los 180 metros son en general pequeños e inmaduros, en ocasiones aparecen individuos medianos en gene­ ral inmaduros. En las pescas realizadas a menos profundidad

(150 metros) aparecen un gran número de individuos de tallas medianas y grandes pero solo los machos presentan signos de maduración sexual.

En los meses de febrero los animales capturados son pequeños Y medianos, va aumentando el número de ejemplares que han iniciado la maduración. Las capturas se realizaron a profundidades de 200-210 metros»

La composición del mes de marzo es similar a la de fe­ brero: tallas medianas e individuos en maduración, si bien en 1 979 las capturas son escasas y los individuos son algo ma­ yores que en el año anterior.

En los meseíde abril de los años 1978 y 1979 se captu­ raron individuos muy grandes y maduros, los machos con esper- matóforos y las hembras fecundadasy con huevos grandes en aguas costeras (73-92 metros), junto a ellos se capturaron algunos ejemplares de tallas pequeñas. A 180 metros es raro capturar algún ejemplar. En el año 1977 en el que todas las capturas se realizaron a profundidades superiores a los 250 -43-

metros no se capturó ningún ejemplar.

En los meses de mayo la captura es similar a la del mes precedente: siempre en aguas costeras, grupos pequeños ¿e individuos grandes totalmente maduros en compañia, a veces de algunos medianos que parecian iniciar la maduración sexual.

En el año 1 977 al igual que en el mes de abril las capturas se efectuaron a profundidades superiores a los 200 metros y no se capturó ningún ejemplaTo En el año 1978 se efectuaron

15 muéstreos en aguas profundas (200 a 700 metros) sin que a- pareciera ningún ejemplar.

En los muéstreos realizados durante los meses de junio de 1 977, 1 978 ,á profundidades superiores a los 200 metros en 1977 y a 80 metros en 1978 no se capturó ni un solo ejemplar.

Por contra en el mes de junio áe 1979 continúan apareciendo individuos maduros y grandes en aguas poco profundas, al i- gual que en el mes de mayo del mismo año. junto a estos ejem­ plares van apareciendo cada vez con más frecuencia ejemplares de pequeño tamaño e inmaduros; a finales de mes la casi tota­ lidad de la canana capturada en aguas costeras consistia en estos ejemplares juveniles.

Durante el mes de julio de 1979 ñay un gran predominio de ejemplares pequeños y medianos inmaduros, en profundidades que varian entre los 90 y los 180 metros hallándose solo un 6% de ejemplares maduros o en maduración.

En el mes de agosto de 1978 se pescaron ejemplares ais­ lados a úna. profundidad media de 250 metros.

En los meses de septiembre a una profundidad de 210 me- -44-

tros se capturan ejemplares pequeños e inmaduros junto con al­ gunos grandes y maduros. En aguas costeras se capturan anima­ les medianos y grandes.

Durante el mes de octubre de 1977 a profundidades com­ prendidas entre 225 y 234 metros aparecen individuos grandes, de tallas hasta 20 centímetros. Los únicos que han alcanzado la madurez son los machos. En el mismo mes del año 1978 apare­ cen en aguas costeras animales grandes y maduros. Algunas hem­ bras presentan paquetes de espermatóforos en su cavidad paleal. Los machos muestran la bolsa de Needham con apariencia laxa y medip vacia. Según va transcurriendo el mes las hembras cap­ turadas presentan los espermatóforos agotados, las glándulas nidamentales laxas y en muchos casos el ovario casi sin hue­ vos.

En los meses de noviembre de 1978 y 1979 se capturan animales grandes y maduros, las hembras casi en su totalidad están fecundadas y con los oviductos llenos de huevos. Estos animales se localizan cerca de la isobata de 200 metros. En­ tre 250 y 270 metros de profundidad aparecieron una serie de individuos pequeños de 4.5 y 6 centímetros de longitud dorsal del manto.

Por último en el mes de diciembre a 250 metros aparecen individuos pequeños e inmaduros al igual que a 230 metros si

5ien en esta profundidad aparecen algunos ejemplares grandes maduros o en maduración. Faenando a 600 metros no se captu ró ningún ejemplar.

En la tabla tabla II. 1 aparece desglosada la aparición Profundidad Invierno Primavera Verano Otoño

50 1 ,2 1 ,6 Machos juveniles 1 00 2,9 2,3 Machos adultos 5,3 1 ,6 Hembras juvenil. 2,9 2,3 Hembras adultas

9,6 28,8 16,3 1 ,4 Machos juveniles 100 3,8 20,00 4,7 9,0 Machos adultos 200 13,8 20,6 31 ,8 2,8 Hembras juvenil. 2,7 14,7 1 ,6 28,3 Hembras adultas

22,6 1 ,8 5,4 5,5 Machos juveniles 200 11,1 1 ,2 2,3 17.2 Machos adultos 300 35,2 1 6,3 10.3 Hembras juvenil. 1 ,1 0 o 6 8,5 25,5 Hembras adultas

Q)9 1 ,6 0, Machos juveniles 0, 0, Machos adultos 300 0, 0,8 0, Hembras juvenil. 0, 3,1 0, Hembras adultas

Tabla II.1 Distribución por profundidades de machos y hembras de Illex coindetii (juveniles y adultos) a lo ¡largo del año. En la'-que las cantidades han sido consignada en tantos por cien por estación. i U1 I -46-

de individuos maduros e inmaduros según las estaciones y las profundidades.

La población analizada presenta una distribución du­ rante todas las estaciones entre los 100 y 300 metros de profundidad, si bien en la primavera un porcentaje peque­ ño de individuos buscan las aguas someras y desaparece de las aguas profundas. En verano es cuando la población se distri­ buye entre unas profundidades que van desde las aguas cos­ teras a 75 metros de profundidad y aguas profundas 5 75 me­ tros) si bien la mayor densidad se encuentra entre los 100 y los 300 metros. En otoño la disposición espacial de la población es igual a. la del invierno. El porcentaje de in­ dividuos maduros es en otoño el mayor de todo el año.

Las temperaturas en estas profundidades fluctúan en­ tre 12.852 C a lOOmetros en invierno y 13.92 C a 75 metros en verano.

Estas temperaturas parecen ser las idóneas para Illex coindetii si bien no se puede considerar como causa de sus pequeñas fluctuaciones estacionales ya que efectuando mués­ treos en aguas profundas (superiores a 300 metros) en las que las temperaturas fluctúan entre 12.752 y 13.1 2 C no se han hallado ejemplares (caso del otoño y la primavera). En el mes de junio faenando en aguas costeras en las que la temperatura era algo superior a la idónea (f4.32 C) no se capturó ningún ejemplar.

A la vista de estos? datos no se puede hablar de una auténtica migración si bien se puede reconocer un trasiego de la población, coincidiendo con las observaciones de Man- -47-

gold (1963) en el que illex coindetii penetra en aguas li­ torales en primavera y vuelve a aguas más profundas para e- fectuar la freza. Esta migración, caso de considerarla como tal, es poco importante si la comparamos con las migracio­ nes de los calamares oceánicos (Todarodes pacificus en las costas japonesas e Illex illecebrosus en las costas de Ca­ nadá) . -48- 7. 60 Diciembre 1976 Diciembre 1977 Diciembre 1978 r«1,95 r» 2,04 40

20 m iq nn 60 Enero 1977 *«2,72 r. 3,03 40- 20 i n n -JÍT- TT T-l

40 Febrero r « 3,0 r» 1,41 20 rfTfTi rr-fh

40 Marzo r*1,77 #-« 2.86 i 20 fl r n nnnn - n 40 Abril f =4.42 r=7,57

20 ^-n-n-i ^r-rTT-i

40 Mayo * = 4,4 55

20 n nflll n n rhJH IL 40 Junio r *6,41 20 i n i k i -t~i n

40 Julio r*2,3i 20 ri 60 Agosto r «5,67 40 20 rrfh nn 60 Septiembre r «4,10 r * 5,35 40

20 rLm „ TT n rrTT-i Octubre r «2¿2 r «1,61 40 20 r-i r~i n- ~1 m J 1 60 Noviembre r «4,31 r =2,69 40

20 JQ a. ■ n ■ ■ n 41 R-R- 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 4 6 8 X) 12 14 16 18 20 22 24

Fig. II.4 Histogramas mensuales de las distribuciones de frecuencia de tallas de las hembras de Illex coindetii. -49-

% 50- «Iicientrel376 diciembre #=2,52 r= 2,16 40- 20-

60- enero 1977 enero 1978 enero 1979 #>2,21 r = 2,35 í =2,00 40-

20- lllll f~l n-fL-ri-, rn- -n n febrero febrero #.1,53 r = 1,63 40- 20- 1 marzo marzo r = 0,82 *0- #.{21 20- n rm abril abril r = 3,50 40- #=2,23

20- rrrfLn- i n mayo 40- #=3,20

20- 3 n nnmf 1 i junio ¡ r = 4,08 40- 20-

julio #=2,84 40- 20- ¿ TI agosto 60- #=2,34 40-

20- I II 60- septiembre (-1,96 40-

20- m i n octubre ü 60- octubre # «1,57 r =1,26 40- 20- rr-T ~Vi n ¿ - 60-- noviembre noviembre r.3,72 # =3,35 40- 20- n i .n ,n,, 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

Fig. II.5 Histogramas mensuales de las distribuciones de frecuencia

de tallas de los machos de Illex coindetii. III CRECIMIENTO DE ILLEX COINDETII -50-

III.1. M0RF0METRIA DE Illex coindetii

Las magnitudes que habitualmente sirven para definir el desarrollo de los organismos son la longitud total y el peso»

La relación entre ambas viene expresada por la función expo­ nencial :

P= aTk o bien ln P= ln a+b(lnT) en dicha función a es un coeficiente que depende de las unida­ des de peso y longitud y b es un parámetro próximo a tres que puede en una misma especie variar su valor en poblaciones di­ ferentes, o en una misma población variar con el sexo y a lo lar­ go de -la vida de los organismos que la componen.

La ecuación antes definida es rigurosa en los casos en que se analiza el crecimiento de unos pocos individuos que son continuamente pesados y medidos. En los muéstreos efectuados a partir de las pescas comerciales es necesario contar con indivi­ duos que pertenezcan a un intervalo de tamaños lo más amplio posible,y que la muestra de cada talla o peso sea representati­ va del total de la población maestreada, para, de esta manera, conseguir que el valor estimado de los parámetros a y b no se desvie considerablemente de su valor real medio.

Es por ello que se ha decidido en el presente apartado estudiar siempre los dos sexos por separado y evitar de esta forma una de las posibles fuentes de error.

Se ha tenido 'en cuenta por otra parte que al crecer un organismo no solo varia su longitud total si no también otras medidas de su organismo por lo que se ha procedido a estudiar la relación ■ longitud total del manto con el peso, las rela­ ciones de la longitud del manto con otros parámetros del organismo -51-

Relación longitud del manto-peso

En el presente apartado consideramos la relación existen­ te entre la talla medida en centímetros y el peso total medido en gramos o Se estudiará así mismo la relación entre la longitud del manto y el peso desviscerado.

En las tablas III»1 y IIIo2 puede observarse la correspo- dencia entre la longitud del manto y el peso total en el primer caso y entre la longitud del manto y el peso desviscerado en el segundo caso. Se indican los pesos máximos para cada longitud

(max), los pesos mínimos (min), el peso medio (x) y la varian- za-Fcn las figuras 111*1 y III.2 su representación gráfica.

Como puede apreciarse en dichas tablas, el crecimiento en peso de los machos es superior al de las hembras tanto en el caso del peso desviscerado como en el caso del peso total.

Es por tanto indudable que el factor determinante de la diferen­ cia en peso entre machos y hembras es la masa muscular. La

musculatura de los machos estudiados en el presente trabajo represta el 68 % de su peso total mientras que en el caso de las hembras es el 51 % del peso. Estos resultados concuer-

dan con los de Giesen (1969), el cual trabajando con Loligo

opalescens, especie en la cual el peso de los machos es su­ perior al de las hembras a igualdad de talla, observó que la

masa muscular representa el 74 % del peso total de los machos y el 52 % en el caso de las hembras.

En primer lugar hay que establecer la talla en la que se inicia la maduración. Los machos a los 10 cm de longitud dorsal del manto ya presentan inicios de maduración sexual -52-

Tabla lii. 1 Relación longitud del manto-peso total de Illex coin- detii.Donde Max= peso máximo; X= peso medio } Min= peso ■ «ínimop

Talla Peso hembras Peso machos Max x Min

4 5.

5 9 6.66 5 2.08 7 4.71 4 1.11

6 11 7.20 4 2.07 10 7.52 5 1 .68

7 14 9.88 6 2.11 1 5 10.48 5 2.66

8 24 13.65 7 3.54 25 15.50 9 4o 26

9 35 21.72 1 5 4.58 33 23.60 17 3.96

10 46 27.87 20 5.43 57 31.42 21 7.13 11 65 36.50 22 7.04 72 44.21 31 9.88

1 2 73 46.50 37 8.51 11 5 59.44 39 1 9.74

1 3 1 60 64. 86 45 28.81 1 27 78.06 45 20.

14 1 70 83.54 60 21 .02 149 101.45 68 22.44

1 5- 123 102.03 81 12.83 1 70 121.60 60 26.1 3

16 1 55 118.94 71 1 9. 77 1 91 153.42 132 18.49

1 7 1 61 133.76 105 13.93 231 190.12 120 33.55

1 8 1 88 161 .33 1 25 27.43 246.

1 9 21 9 206.16 1 88 11.44

20 235 201.88 1 70 22.92

21 242 235.0 229 6.55

22 31 3 278.22 258 24.41

23 330.66 296362 33.1 2

24 378 352.50 327 36.06

25 558 436. 348 109.05 “53™ f i o>r

440-

400-

360-

320-

2 80-

240-

200-

160-

120-

80-

40-

T 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 T. Cw)

Figura III. 1 Representación gráfica de la relación lon­ gitud del manto-peso total„ -54-

Tabla III. 2 Relación longitud del manto-peso desviscerado de Illex coindetii. Donde Max= peso máximo; X= peso me­ dio; Min= peso mínimo;-

Talla Peso hembras Peso machos Max X Min

5 8 5.66 4 2.08 5 3.57 3 0.78

6 9 5.813 1.94 9 6.21 4 1.43

7 10 7.87 5 1 . 58 11 8.22 4 1.69

8 1 5: 9.93 5 2.32 18 11.61 7 2.81

9 25 15.86 10 3.24 30 18.25 11 3.22

10 30 21 .40 1 5 3.71 48 25.39 1 6 5.85

11 50 29.65 20 5.20 57 35.58 26 7.53

1 2 51 36.30 29 5.41 100 46.56 30 14.77

1 3 105 49.46 39 1 5.99 99 63.09 35 15.53

14 11 5 61 .09 43 11.92 11 9 81.61 56' 1 8.64-

1 5 80 69.69 46 8,23 1 23 96,16 75 21 .47 1 6 94 80.00 65 7.22 1 59 123.00 92 1 9.70

1 7 11 5 92..20 80 9.66 1 93 155.93 102 31 .1 9

18 1 25 109.60 94 13.20 1 86

1 9 140 130.35 1 27 6.94

20 1 54 134.88 11 5 13.89

21 1 73 163.66 1 58 8.14

22 21 1 185.33 160 16.14

23 238 212.33 1 80 29. 56 24 245 230.00 21 5 21 . 21

25 345 271 ,66 220 65.25 -55-

280-

240-

2 00-

160-

120-

80-

40-

10 T i 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

Figura III02 Representación gráfica de la relación lon­ gitud del manto-peso desviscerado. -56-

e incluso algunos ejemplares más precoces tienen espermató- foros en la bolsa de Needham hecho que no ocurre en las ta­ llas inferiores. En las hembras los primeros individuos con signos de maduración y fecundadas son los correspondientes a

13 cm de longitud dorsal del manto. Tomaremos pues dichas ta­ llas para establecer la división entre individuos maduros e inmaduros.

La relación talla-peso de la que hablamos en la intro­ ducción y que definimos como: ln p=±n a+ b ln T podriamos desglosarla de la siguiente manera: ln (M¡-y )=ln P=ln a+b InT (D donde M es el peso del cuerpo sin las visceras y V el peso de las visceras y P por lo tanto es el peso total del cuerpo. Cuando hablamos de la relación talla-peso desviscerado esta­ mos hablando de la expresión: ln M=lra a+b ln T (2)

A partir de la relación (1) obtendremos 2 rectas una para los individuos inmaduros a la que denominamos R1, con pendiente b^ y ordenada en el origen a^ y otra para los in­ dividuos maduros a la que denominamos R3 con pendiente b^.

A su vez la' relación (2) nos proporciona otras dos rec­ tas, R2 con pendiente y ordenada en 'el origen a2 y R4 de pendiente b^ y correspondiente a los individuos inmaduros y maduros respectivamente. La hipótesis que planteamos queda ilustrada en la figura III. 3.

Si las rectas R1 y R2 son paralelas es decir sus pen- -57-

dientes son iguales y sus ordenadas en el origen son diferen­ tes quiere decir que el crecimiento depende de la masa mus­ cular es decir es puramente somático. La relación entre in­ dividuos maduros e inmaduros vendrá dada por la relación en­ tre las rectas R1 y R3. Si la pendiente de R1 es distinta que la de R3 hay un cambio de forma al pasar a la etapa de ma­ duración sexual.

la relación entre las rectas R3 y R4 presenta tres op­ ciones diferntes, si las pendientes de R3 y R4 son iguales significa que el crecimiento en los animales es exclusivamen­ te somático, si las pendientes de R3 y de R4 son diferentes es que además de un crecimiento muscular se produce un in­ cremento de ia masa visceral concretamente de las gónadas.

Ahora bien si la pendiente de R2 y la de R4 son iguales nos hallamos ante una situación extrema, es la máxima separación entre R3 y R4 y significativa que el crecimiento es exclusi­ vamente visceral. En el caso de que la pendiente de R4 sea mayor que la de R2 nos encontramos en el caso intermedio es decir además del crecimiento puramente muscular aparece una diferencia de crecimiento en peso de los individuos maduros o en maduración atribuible a las gónadas.

Para comparar dos pendientes (Hq: b^b^) se emplea el 1 siguiente test de significación:

b -b^ 1 2 t= iTb +v 1 4 siendo la varianza de la pendiente b y v, la varianza 1 1 b2 -58-

de la pendiente y con n^+n2-4 grados de libertad»

En el caso de los machos los parámetros de regresión de las cuatro rectas antes mencionadas son los siguientes; entre paréntesis se señalan las longitudes del manto, en cm, entre las cuales se definen las rectas. Es necesario añadir que para el cálculo de dichas rectas de regresión se empleó la transformación logarítmica:

In p= ln a+b ln T con el fin de trabajar con expresiones lineales más cómodas en todos los aspectos.

ln a b Vb

R1 (5-10) -3.1327 2»8501 0.32640E-03 R2 (5-10) -3.3975 2.8601 0.67611E—03 R3 (11-18) -4.1 941 3.3309 0.38064E-04 R4 (11-18) -3.9465 3.1421 0.31401E-03

La hipótesis antes planteada se cumple de la siguiente forma:

H t o b1 =b2 0.26 Vb2 25.1 8 b3?b Vb 1 1 10.06 b37b4 V b4

8.90 V b2 Vb2

Aplicando además un test de significación a la ordena­ da en el origen de las rectas R1 y R2 nos da significativo -59-

(37.67) por lo que a es mayor que a. , 1

Actuando con el mismo criterio para las hembras, traba­ jaremos con cuatro rectas que denominaremos al igual que en el

caso de los machos R1, R2, E3 y E4, las ordenadas en el ori­

gen, pendientes y varianzas de b de cada una de dichas rectas se señalan a continuación,, Entre paréntesis se señalan las ta­

llas en cm entre las que se define la recta.

b V In a b

RÍ (5-13) -3.0355 2.7673 0.5372E-03

R2 (5-13) -3.3284 2.7818 0.84567E-03

R3 (14-25) -2.5397 2.6393 O.39459E-03

R4 (14-25) -2.4808 0.27928E-032.4839

A la vista de los anteriores datos la relación de las pendientes de las rectas para las hembras de Illex coindetii es como sigue:

H t o b = b = 1 b2 0.47 1 b2 4.27 b„> b V b 1 3 1 b = b 5.98 3 4 Vb4 b = b 7.98 4 2 V b2

El test de significación para la ordenada en el ori­

gen de las rectas R1 y R2 nos da al igual que en los machos sig­ nificativa (34.62) por lo que a es mayor que a^o -60-

Queda por tanto probada la hipótesis para machos y hembras de que hasta la maduración sexual el crecimiento del organismo es el mismo para músculo y para visceras como lo demuestra el que las rectas del peso total y el desvisce- rado sean paralelas (pendientes iguales y ordenadas en el origen diferentes)»

La distinción entre los individuos maduros e inmadu­ ros queda reflejada por el hecho de oue la pendiente de R1 y la de R3, para ambos sexos sean significativamente di­ ferentes. El tipo de .¡crecimiento es el simbolizado en la fi­ gura III.3 con la recta R4 en linea continua. En los maduros se observa un aumento de las visceras en relación con la ma­ sa muscular. —61 —

In P

/ / ^3

/ / / / '' / fcl» / / / / I

T ln T

Figura III.3. Relación entre el logaritmo del peso total y desviscerado y el logaritmo de la talla. Se han

calculado separadamente las relaciones de los indi­

viduos maduros e inmaduros (la talla T* los separa).

La estructura de estas relaciones demuestra: 1 En los inmaduros el crecimiento de la parte somá­

tica es igual a la visceral. (R1 paralela a R2). 2.- La maduración implica un cambio de forma ; los

animales son más rechonchos. R2< R4.

3.- La maduración implica un aumento relativo de la

parte visceral. R3^ R4. -62-

Relación longitud del manto- anchura de la cabeza

En la cabeza de los Cefalópodos esta localizada el bul­ bo bucal con el pico, la rádula y glándulas salivares y el cerebro.

El cerebro de estos moluscos es relativamente grande y esta protegido por una cápsula cartilaginosa. En la región supraesofágica y en posición lateral se encuentran los lóbu­ los ópticos muy voluminosos, junto a ellos se hallan las glán­ dulas ópticas que juegan un papel primordial en la maduración de la gónada (Wells,1959). Se trata de dos pequeños cuerpos redondeados de color amarillo pálido en los ejemplares jovenes y que va tornándose anaranjado en los individuos adultos. Las glándulas ópticas tienen una fracción endocrina y están regu­ ladas por un centro nervioso de influencia inhibidora del lóbulo basal del cerebro y por los lóbulos ópticos (Mangold,

1973) (figura til.4).

Al entrar en actividad la glándula óptica aumenta de tamaño considerablemente y suministrar al organismo las hor­ monas que desencadenan y regulan la maduración sexual.

A continuación se establece la relación entre la anchura de la cabeza y la longitud total ambas en centímetros.

Según se observa en la tabla IÍI-3 y el lgt figura III-5 en los primeros estadios la anchura de la cabeza en las hem­ bras es mayor que en los machos. A partir de los 10 centime- de longitud de manto los machos presentan una anchura media -63-

Nervios Centro Gíandula L o b u 1 o Opticos inhi bidor opt ica óptico

N f

Figura III.4 Esquema del mecanismo de control hormonal de

la maduración gonádica de Illex coindetii. —64—

Tabla III.3 Relación longitud dorsal del manto- anchura ca­ beza de Illex coindetiio Donde Max es la anchu­ ra máxima; X la anchura media; Min la anchura mímima y (f la varianza de las anchuras.

Talla Anchura hembras Anchura machos Max X Min cr Max X Min (T

4 1 . O. 5 5 1. 1. 1 o 1 o

6 1 o 5 1 .04 1 o 0.15 1.5 1 .1 1 . 0.21 7 2. 1.5 1 . 0.25 2. 1 .42 1 . 0.26 8 2.5 1.63 1 . 0.29 2. 1.59 1 . 0.23 9 2. 1.9 1.5 0.2o 2.5 1.79 1.5 0.27 10 2. 1.92 1.5 0.17 2.5 2.03 1.5 0.2 11 2.5 2.01 1.5 0.1 7 2.5 2.13 2. 0.22 12 3.5 2.2 2.0.37 3.5 2.43 2. 0.44 13 4. 2.43 2. 0.49 4. 2.78 2. 0.55 14 3. 2.62 2. 0.33 4. 2.92 2. 0.5 15 3.5 2.86 2.5 0.30 4. 3.25 2.5 0.46 16 3.5 2.98 2.5 0. 31 4. 3.46 3. 0.38

1 7- 4.a 3.12 2.5 0.35 4.5 3.7 3. 0.45 18 3.5 3.4 3. 0.22 3.5 19 4. 3.66 3. 0.4 20 3.5 3.44 3. 0.16 21 4.5 4. 3.5 0.5 22 5.5 4.22 4. 0.5 23 4.5 4.33 4.5 0.28 24 5. 4. 5 4. 25 5. 4. 66 4.5 0.57 -65-

ñc i Cw )

5,0-

4,0-

3,0-

2,0-

10 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 L jy5 C )

Figura III.5 Representación grárice de la relación lon­ gitud del manto-anchura de la cabeza. -66-

de la cabeza mayor que las hembras. Hay que hacer constar además que la talla mínima de longitud dorsal del manto en­ contrada en un macho, que presentaba espermatóforos en su bolsa de Needham fue de 10.5 centimetres. A dicha longitud del manto por tanto los machos han iniciado ya la maduración sexual mientras que las hembras están aún en reposo sexual.

Procederemos en este caso como en el apartado anterior y dividiremos los datos en dos grupos: el correspondiente a individuos juveniles (hasta 10 centímetros de longitud dorsal del manto en los machos y 13 centímetros en el caso de las hem­ bras) y el correspondiente a los individuos que han iniciado la maduración sexual o ya esta maduros.

Los parámetros de las rectas de regresión calculadas a partir de dichos datos son los siguientes en el caso de los ma­ chos :

b a vb

R1 (5-10) ■ —0•4863 0.21706 0.17997E-05 R2(10-18) -O.74204 0.26397 0.28047E-05

Donde R^ es la recta de regresión correspondiente a los individuos juveniles y R^ a los individuos adultos; a es la ordenada en el origen, b la pendiente de la recta y la varian- za de b.

Aplicando el mismo test de significación que se aplicó en la relación entre la longitud del manto y los pesos obtene­ mos el siguiente resultado: t= 21.86 por lo que podemos consi- -67-

derar que ambas pendientes son significativamente diferentes.

Es decir se detecta un cambio en el crecimiento de la cabeza en el momento de la maduración sexual de los machos.

Pasemos a continuación a analizar el caso de las hembras.

Para ellas los parámetros de las dos rectas de regresión son los siguientes:

a b vb

R1 (5-13) 0.49052 0.14387 0.66034E-05 R2 (13-25) -0.23335 0.19861 0.75176E-05

Aplicando el test de significación a las pendientes de las rectas obtenemos que t= 14.62 lo que equivale a decir que las pendientes son significativamente diferentes por lo que, al igual que en el caso de los machos, en las hembras se detecta un cambio en el desarrollo de la cabeza al iniciarse la madura­ ción sexual. -68-

Relación longitud del manto-anchura del manto

Se ha procedido a calcular las ecuaciones de regresión lineal entre la anchura del manto y la talla, ambas en centí­ metros., En la tabla III-4 se pueden observar las corresponden­ cias entre ambos parámetros. En ella puede observarse que la diferencia entre anchuras medias del manto para igual talla entre machos y hembras es muy pequeña. Las tallas máxima y mínima son en muchos casos iguales y la desviación standart no varia notablemente. En las cAases de tallas 16 y 1? em los machos presentan una anchura del manto superior a las hembras, motivada principalmente por el aumento de la anchura mínima.

Esto es debido a que en dichas longitudes del manto todos los machos analizados han alcanzado la madurez sexual con el con­ siguiente aumento de volumen de su aparato reproductor que dilatará las paredes del manto. Las hembras pertenecientes a dichas clases de tallas no han completado su maduración sexual, lo que justificarla la aparición de longitudes del man­ to minímas inferiores a las de los machos.

En resumen podemos afirmar que la anchura del manto de Illex coindetii depende sobre todo de la talla del individuo y en menor medida de su estado de maduración sexual.

Crecimiento de las mandíbulas de Illex coindetii

Los cefalópodos actualesposeen dos mandíbulas comunmente denominadas pico por su parecido al pico de las aves, el cual está encajado en una masa de músculo conectado con el cartíla­ go cefálico. La dureza y resistencia naturales que poseen las mandíbulas las hace muy resistentes a la acción química y me- -69-

Tabla III.4 Relación longitud dorsal del manto- anchura del manto de Illex coindetii. Donde Max es la anchura máxima; X la anchura media; Min la anchura mínima y CT la varianza de las anchuras.

Talla Anchura manto hembras Anchura manto machos

Max X Min cr Max X Min tr 4 1 . 5 2. 1.83 1 .5 0.28 2. 1 .72 1.5 0.26 6 2.5 2.04 2. 0.1 5 2.5 2.02 1.5 0.20 7 2.5 2.15 2. 0.24 2.5 2.18 2. 0.24 8 3. 2.44 1.5 0.36 3. 2.29 2. 0.30 9 3. 2.66 2. 0.33 3. 2.62 2. 0.36 10 3.5 2.81 2. 0.32 4. 2.97 2. 0.32 11 4. 3.10 2.5 0. 31 4. 3.11 2.5 0.41 12 4. 3.27 2.5 0.41 4.5 3.41 2.5 0.49 13 \ 5. 3.56 3. 0.59 5,. 3.82 3. 0.54 14 5. 4.10 3. 0.43 5. 4.07 3.5 0.42 1 5 5. 4.42 3.5 0.41 5. 4.47 4. 0.48 16, 5.5 4.48 3. 0.65 5.5 4.84 4. 0.42 17 6. 4.75 3. 0.65 6. 5.33 4.5 0.55 18 6. 5.10 4. 0.74 1 9 6.5 5.83 5.5 0.40 20 7. 5.61 4.5 0.74 21 6. 5.83 5.5 0.28 22 7. 6.44 6. 0.39 23 7. 6.66 6.5 0.28 24 7. 7. 7. 0. 25 8. 7.5 7. 0. 5 7-

<9 M ce*»»)

6-

5 -

4 -

3 “

2-

4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 W M CcW)

Figura Til.6. Representación gráfica de la relación longitud del manto-anchura del manto. -71-

cánica lo que da lugar a que se encuentren picos aislados en los estómagos de ballenas, focas, peces y pájaros así como en los fondos marinos.

Los picos hallados en los estómagos de los depredadores se han usado como fuente de información sobre la abundancia de algunos géneros en diferentes regiones oceánicas (ciarke, 1978), como criterio para identificación de stocks (ciarke,

1962) o como un estudio de la migración de diferentes animales: tiburones (ciarke,1974),ballenas (Sargeant,1962;Mercer,1975)«

Es por ello por el importante papel que presentan las mandíbulas como carácter específico que se procederá a efec- tuar, en el presente capítulo, un detenido estudio sobre el crecimiento de las mandíbulas de Illex coindetii.

Estructura de las mandíbulas de Illex coindetii

Antes de comenzar la descripción de las diferentes par­ tes de las mandíbulas de Illex coindetii es necesario advertir que la terminología castellana esta basada en la empleada por Pérez-Gándaras y Guerra (1 978). Se ha tomado como modelo ge­ neral para la descripción del pico el correspondiente a una hembra de 20 centimetros de longitud dorsal del manto.

Las aletas laterales, en particular las de la mandíbula superior muestran una ancha zona clara. Las aletas de la man­ díbula inferior son muy cortas y altas ( figura III-7).

En la mandíbula superior el rostro presenta una zona de pigmentación fusiforme extremadamente densa con un límite posterior muy bien definido. -72-

Figura III.7 Mandídulas de Illex coindetii, A la izquierda Mandíbula superior, a la derecha mandíbula inferios. -73-

El borde inferior del rostro de la mandíbula superior es curvo. El ángulo mandíbula'/' no alcanza los 902 c

La lengüeta del capuchón es muy conspicua y bastante mayor que el ala. Dicha lengüeta esta bastante inclinada sobre la cresta si bien la separación entre ambas es muy evidente. En­ tre el rostro de la mandíbula superior y la espaldilla apare­ ce una escotadura redondeada bastante ancha.

El borde posterior del ala y la lengüeta de la mandíbu­ la inferior están situadas aproximadamente en el mismo eje.

En la espaldilla de la mandíbula inferior aparece un dien­ te bien desarrollado. Dicho diente se presenta libre en los individuos jovenes así como menos pigmentado, e integrado en la espaldilla además de fuertemente pigmentado en los adultos.

Pigmentación de las mandíbulas de Illex coindetii

Una de las variaciones más aparentes que pueden obser­ varse durante el crecimiento de I. coindetii es el cambio de pigmentación de sus mandíbulas (en extensión, intensidad, etc) que es bastante notable en nuestra especie al igual que en el resto de los Ommastrefidos. Confirmación de la teoría de Clar­ ee (1962) en la que postula que los diferentes estadios del crecimiento se caracterizan por las distintas intensidades y extensiones del pigmento y sostenida posteriormente por Mangold y Fiorini (1966) son las figuras III-8 y III-9. En la figura III-8 pueden observarse una serie de picos de hem­ bras de I. coindetii escogidos al azar de diferentes longi­ tudes de manto (desde 6 a 24 centímetros) en los que se pue­ de seguir claramente el aumento de la pigmentación con el au- -74-

1

* r

Figura III.8 Selección de mandíbulas da hembras de Illex

coindetii mostrando las diferencias de pigmenta­ ción y tamaño de acuerdo con las diferentes clases

de tallas (de izquierda a derecha y de arriba a aba­ jo, 6,8,10,12,14,16,18,20,22,24 cm. ) -75-

mento de longitud del manto y con la maduración sexual.

En los ejemplares de 6 y 8 centímetros de longitud del manto, la mandíbula superior solo presenta coloreado el rostro, a los 8 centímetros empieza a dislumbrarse un poco de pigmento en el capuchón. En la mandíbula inferior la situación es muy parecida : el rostro aparece fuertemente pigmentado; así mis­ mo existe algo de pigmento en el capuchón y sobre la cresta del ejemplar de 8 centímetros de longitud del manto.

En los ejemplares de 10 y 12 centímetros el pigmento ocupa ya casi toda la extensión del capuchón de la mandíbula superior si bien es poco intenso empezándose a extender por la espalda. Las paredes laterales y la cresta se mantienen totalmente transparentes. En la mandíbula inferior el pigmento esta más extendido, aparece, además de en el rostro, en la espalda si bien en las alas no se aprecian aún indicios de pigmentación. La cresta de estos ejemplares están fuertemente coloreada y las paredes empiezan a pigmentarse en casi toda su extensión.

En el ejemplar de 14 centímetros la situación a penas a variado. El pigmento es más intenso en la espalda de la man­ díbula superior que en los casos precedentes. La pigmentación en la mandíbula inferior es semejante al ejemplar de 16 centí­ metros así como los siguientes son ya hembras en maduración o maduras. Estos muestran ya una fuerte pigmentación; puede ob­ servarse por ejemplo, que los ejemplares de 16 y 18 centímetros presentan coloreadas las paredes laterales de la mandíbula supe­ rior y el pigmento es muy intenso en la espalda y parte del capuchón. En la mandíbula inferior el pigmento se va haciendo cada vez más intenso y se empieza a extender por las alas del capuchón. -76-

En los restantes ejemplares (20, 22 y 24 cm), el pigmento cada vez es más extenso abarcando toda la extensión del pico a excepción del borde terminal de las paredes de la mandíbula su­ perior 0 Es más intenso, de un marrón casi negro, en los rostros y parte de la espalda de la mandíbula superior y de la inferior»

En la figura III-9 correspondiente a siete picos de machos de I. coindetii de tallas entre 6 y 18 centímetros puede observar­ se así mismo las variaciones de pigmentación» El proceso de pig­ mentación del pico de los machos es muy parecido al de las hem­ bras» Los individuos de 6 y 8 centímetros de talla presentan pigmentación solo en el rostro de ambas mandíbulas, si fien en los ejemplares de ocho centímetros de longitud del manto el pig­ mento empieza a aparecer en la espalda y se adivinan rastros en el capuchón de ambas mandíbulas.

En los ejemplares de 10 y 12 centímetros el pigmento casi no ha variado en extensión en la mandíbula superior, por contra en la mandíbula inferior el pigmento ya aparece en la cresta y algo en las paredes laterales.

El ejemplar de 14 centímetros que podemos observar a conti­ nuación es ya un individuo maduro es decir con espermatóforos en la bolsa de Needham, se aprecia una gran diferencia en la co­ laboración del pico» En la mandíbula superior el pigmento ocupa todo el capuchón, la cresta y las paredes laterales, siendo muy intenso en el rostro y en la espalda. La mandíbula inferior pre­ senta igualmente una pigmentación muy intensa en el rostro y la espalda» En la cresta y las paredes laterales el pigmento se va intensificando con respecto a los casos anteriores y en las alas empieza a dislumbrarse algo de pigmentación. -77-

*

* «

Figura III.9 Selección de mandíbulas de machos de Illex

coindetii mostrando las diferencias de pigmentación y tamaño de acuerdo a las diferentes clases de ta­

llas (de izquierda a derecha y de arriba a abajo 6, 8,10,12,14,16 y 18 cm). -78-

En el individuo de 16 centimetros la pigmentación es simi­

lar a la del ejemplar de 14 centimetros de longitud del manto

si bien presenta una pigmentación más intensa en la cresta y las paredes laterales de la mandíbula inferior. Se trata así mismo de un ejemplar sexualmente maduro.

El ejemplar de 18 centímetros presenta una notable diferen­

cia de tamaño con respecto a los anteriores, el pigmento en dicho pico se reparte de forma similar a los dos ejemplos anteriormente descritos, si bien es algo más intenso y se extiende por casi toda la superficie de las alas de la mandíbula inferior. Solo

queda por tanto sin pigmentar, al igual que en el caso de las hembras, los bordes apicales de las paredes laterales de la man­ díbula superior y el extremo distal de las alas de la mandíbula inferior. Hay que señalar que este último ejemplar presentó tam­ bién espermatóforos en la bolsa de Needham es decir se trata de un macho sexualmente maduro.

Puede apreciarse aquí que al igual que en el caso de las hembras en los machos el proceso de pigmentación además de estar influido por la talla del individuo esta notablemente relacio­ nado con la maduración sexual ya que en los individuos maduros el pigmento es mucho más visible e intenso que en los individuos inmaduros. -79-

Análisis del crecimiento de las mandíbulas de Illex coindetii

Sobre la muestra de 305 machos y 322 hembras se procedió

a calcular la relación entre la longitud dorsal del manto y las longitudes medias de cada una de las dimensiones del pico, cu- yos símbolos son:

A- longitud del capuchón de la mandíbula superior.

B= longitud de la mandíbula superior.

C= longitud del capuchón de la mandíbula inferior.

D= longitud de la mandíbula inferior.

En la tabla III-5 se expresan los resultados relativos a los machos y en la tabla III-6 los correspondientes a las hembras.

Las ecuaciones de regresión calculadas a partir de los valores

medios de cada una de las medidas del pico para cada talla son

las siguientes en el caso de las hembras:

Ln A=4-2*42+ ínT x 0.93

L®-,B*-2., 1,3+ ln T x 0.92

Ln C==-3.26+ ln T x 0.85

Ln BCÍ-2.74+ ln T x 0.88

Para los machos las ecuaciones de regresión son las siguientes

Ln As=—2„,|56+ ln T x 1 .03

Ln :Bia-2,32+ ln T x 1 .01

Lñ. C=—3v3’5+ ln T x 0. 91 Ln Ds=-2.90+ ln T x 0.97 La figura III-10 es la representación gráfica de los re­

sultados correspondientes a los machos mientras que la figura III-11 corresponde a las rectas de regresión de las dimensiones

del pico de las hembras.

Comparando dichas tablas y figuras puede observarse como -80-

Tabla III.5 Relación longitud dorsal del manto- medidas del

pico de los machos de Illex coindetii.

Talla A B C D ejemplares

5 0.36 0.52 Od 5 0 o 27 7

6 0 o 46 0.60 0.1 7 0.33 1 9

7 0.53 0.69 0.20 0. 36 27

8 0.63 0. 82 0.24 0.41 36

9 0.72 O. 93 0.27 0.47 43

10 0. 76 0.99 0.28 0.51 45

11 O. 86 1.11 0.31 0.56 56

12 0.93 1 o 22 0. 34 0.62 34

13 1 .02 1.34 0.36 Oo 65 32

14 1.13 1.45 0.37 0.75 22

15 1.21 1 .53 0.41 0. 78 20

16 1.29 1.64 0.43 0. 81 14

17 1.32 1.71 0.46 0. 89 16

18 1.55 2.09 0,49 1*05 1 I r 1.6 1.8 2.0 2.2 2-4 2.6 2.8 Ln T -81-

Figura III»10 Representación gráfica de la relación entre las diferentes medidas del pico y la talla (en In) de • los machos de Illex coindetii. 1.6 1.8 20 22 24 26 28 3.0 3.2 Ln T -82-

Figura III.11 Representación gráfica de la relación entre las diferentes medidas del pico y la talla (en In) de las hembras de Illex coindetii. -83-

Tabla IIIo 6 Relación longitud dorsal del manto-medidas del pico de las hembras de Illex coindetii.

Talla A B C D ne ejemplares

5' 0.41 0.56 0 o 1 6 0.31 3

6 0.44 0.60 0.16 0.31 15

7 O. 53 O» 69 0.19 O. 35 1 7 8 0.59 0.78 0.22 0.39 33

9 0. 71 0. 91 0.26 0.46 40

10 0.75 0.97 0.28 0.48 55

11 0. 82 1 .06 0. 30 0.54 50

12 0.92 ,1.17 0.31 0.58 22

1 3 1 .00 1.26 0.35 0.64 1 5

14 1 .03 1.32 0.38 0.67 33

15 1 .08 1 .42 0.39 0.69 31

16 1.14 1.49 0.40 0.73 38

17 1.21 1 .60 0.43 0.77 21

18 1.21 1 .57 0.41 0.78 6

1 9 1 .37 1.80 0.46 0. 88 6

20 1.38 1.79 0.47 0.86 9

21 1 .40 1.91 0.51 0.98 3

22 1.52 1.97 0.51 0.99 9

23 1.65 2.15 0.49 1.05 3

24 1.61 2.17 0.51 1 .08 2

25 1.79 2.39 0.60 1.20 3 -84-

las hembras cuyas longitudes del manto están comprendidas entre A y 8 cm presentan las medidas del pico ligeramente superiores a las de los machos de igual longitud del manto.

A partir de dicha longitud del manto las medidas de las dos p partes de la mandíbula en el macho son siempre superiores a las de las hembras de igual longitud del manto.

Pese al aparente paralelismo entre el crecimiento de las cuatro partes del pico, el capuchón de la mandíbula su­ perior crece ligeramente más cue las otras partes. Este fenó­ meno se observa por igual en ambos sexos aunoue en los machos se puede apreciar un mayor desarrollo. El capuchón de la man­ díbula superior es la parte más fuerte del pico y funcional­ mente s rve como elemento desgarradador del alimento. Este mayor crecimiento puede estar relacionado con una mayor faci­ lidad de los individuos adultos en la captura de presas más robustas y también con su mayor voracidad.

Las cuatro medidas del pico parecen diferenciar por tan­ to, en unión con la longitud del manto, a los dos sexos como dos grupos claramente definidos. Este he ho sugiere la posi­ bilidad de identificar el sexo de un individuo merced a la morfometría de sus mandíbulas y dado cue como se apunta ante­ riormente el pico es la única estructura de los Cefálopodos capa? de conservarse tanto en el interior del tracto diges­ tivo de los depredadores como en los sedimentos marinos la posibilidad de establecer el sexo a partir del estudio de las mandíbulas merece especial atención. Para ello tal como pro­ ponen Mercer, Misra y Hurley (1980) se utilizó un análisis descriminante a partir de las cuatro medidas del pico de 100 hembras y 100 machos.

Dicho análisis se basa en la posibilidad de separar dos o más grupos conocidos de objetos en base a una serie -85-

de descriptores métricos que nos permiten a partir de dicha base atribuir a uno u otro de dichos grupos nuevos objetos que nos aparezcan. El desarrollo del análisis discriminante se puede realizar a partir de las matrices de dispersión o a partir de las matrices de productos escalares de descrip­ tores. La segunda es igual a la primera pero dividida por sus grados de libertad (las dos son de orden n x n).

La solución del problema, Que consiste en maximizar las diferencias entre grupos y minimizar la variabilidad in­ terior de los grupos, pasa por la busoueda de los valores y de los vectores propios de la matriz oue describe el pro­ ducto de la dispersión intergrupo A y la dispersión intra- grupo V.

La función discriminante se obtendrá a partir de los descriptores centrados que evalúan la contribución relativa de cada descriptor a la discriminación final.

Se aplicó dicho análisis a nuestro problema mediante un programa del SSP de IBM (1968). Los grupos están definidos por los sexos y compuestos cada uno de ellos por las cuatro medidas del pico anteriormente descritas cuyas medidas son, en décimas de milímetros:

A= 113.3 B= 149.

C= 40.74 D= 72.1 en lo que respecta a las hembras. En cuanto a los machos las medidas para cada una de las variables son:

A= 108.24 B= 139.56 c= 38.78 D= 70.84 -86-

La talla media de los individuos analizados es de 16.24 centímetros para las hembras y 13.72 centímetros para los ma­ chos.

La función discriminante que nos define al primer gru­ po o grupo de los machos es:

0.15849A+ (-0.03338) B+ 0.90075 C+ 0.01359 D+ (-24.19515)

Mientras que en el segundo grupo o grupo de las hem­ bras la función discriminante es de la forma:

0.12684 A + 0.011 45 B + 0.99303 C + (-*0,04488 )Eh- (-26.65014)

El criterio a seguir es adjudicar el pico problema al grupo cuya función discriminante nos da el valor más alto.

Los resultados de dicho análisis nos demuestran que la función discriminante de las medidas de las mandíbulas puede ser usada efectivamente para determinar el sexo de un individuo de Illex coindetii a partir de su pico hallado aisladamente con un 35% de error.

Morfología de los estatolitos de íllex coindetii

Una estructura cristalina de los Cefalópodos son los estatolitos. Su importancia creciente es debida no solo a la posibilidad de establecer en un próximo futuro la edad a partir de la lectura de sus anillos sino por que su forma en los animales adultos es característica para cada especie aun teniendo en cuenta que durante el crecimiento varian li­ geramente de forma y tamaño, Ba descripción de los estatoli­ tos está demostrando una gran importancia en el estudio de los Cefalópodos fósiles carentes de concha calcárea y es muy previsible que se transforme en un importantísimo factor en -87-

n.mac. n.cr. med.

t7 n.cr. ant. i © m es. i

antier. mac.

\

Figura 111,12 Situación del estatolito (es) dentro del estatocisto

cisto . Mac., macula, antier., anticrista, n. cr.

med.• t nervios de la cresta media, n.cr. ant., ner­ vios de la cresta anterior, n. mac. nervio de la

macula (Según Young,l971). -88-

la taxonomía de las especies vivientes.

En el cartílago que constituye el cráneo pueden obser­ varse en posición ventro-pésterior dos cavidades adyacentes denominadas estatocistos en el interior de las cuales se encuentran los estatolitos.

La estructura de los estatocistos es la de una vesícula que contiene un complicado sistema de receptores. Existen dos sistemas sensoriales más importantes que el resto: la crista con su anticrista y la macula con su estatolito (fi­ gura III—1 2). En algunos Cefalópodos la macula esta asociada a un solo estatolito grande que se puede ver en el cartílago como un objeto opaco y blanco, uno en cada estatocistOo Si hay varias maculae hay un estatolito asociado a cada macula.

El estatolito de la macula princeps '.es el mayor generalmente.

Ambas partes, macula y crista están tapizadas por un epitelio ciliado» En la crista las células ciliadas se dispo­ nen en una serie de nueve alerones agrupados en tres grupos formando ángulo recto entre sí» Cuando el animal se coloca en posición horizontal los alerones lateral y transverso adoptan así mismo una posición horizontal mientras que el tercero se coloca en posición vertical. Podría definirse a la macula con su estatolito como un órgano del equilibrio ya que la función del estatolito es sensibilizar los recep­ tores por el desplazamiento del estatolito paralelamente a la superficie ciliada de la macula.Mientras que los alerones de la cripta se desvian en respuesta a la aceleración angu­ lar. La parte posterior del estatocisto es particularmente rica en axones que forman una red de nervios asociada a las -89-

células ciliadas que tapizan las paredes interiores del esta- tocisto y entran en comunicación con los epitelios ciliados de la macula y la cripta.

El estatolito esta formado por subunidades cristalinas, las estatoconias. Los cristales son alargados, exagonales con extremos punteagudos. Están constituidos por carbonato calcico cristalizado en forma de aragonito. Dichos cristales se asocian en paquetes que no siempre se disponen de una jua­ nera regular. La talla y organización de estas subunidades varia en las diferentes partes del estatolito (Dilly,1976).

El estatolito presenta una forma alargada siendo en general más ancho en la parte anterior en la que se puede distinguir la cúpula dorsal y a continuación la cúpula late­ ral, la separación entre ambas cúpulas es casi indistingui­ ble. La parte posterior del estatolito esta formada por el rostro que es pequeño en comparación con las cúpulas, y, separada de ellas por una cresta,se halla el área de adhesión que se prolonga en un ala.

Dicha estructura general es común para sepioideos y teuthoideos. Los octópodos hasta ahora estudiados presentan unas diferencias morfológicas bastante notables que van des­ de la forma de cono del estatolito de Eledone cirrosa u Octo- pus vulgaris hasta el fusiforme de Eledonella y Japetella (ciar- ke, 1978).

Antes de describir las características de los estato- litos de Illex coindetii, consideramos que es conveniente efectuar una introducción en la que se contemple la nomencla­ tura castellana de las diferentes partes del estatolito de Cefalópodo, para lo cual nos basamos en el trabajo de Clarke

(1978), tabla III-7. -90-

Tabla m-7. Terminología de las diferentes partes del esta-

tolito de un Cefalópodo.

CLARIE PRESENTE TRABAJO A Cara anterior (figura III-13,a)

DSrsal dome Cúpula dorsal Superior lobe Lóbulo superior

Lateral dome cúpula lateral Attachment area Area de unión Inferior lobe of lateral Lóbulo inferior de la cúpula dome lateral Rostral angle Angulo del rostro

Lateral rostral lobe Lóbulo lateral del rostro Anterior dorsal ridge Porción dorso-anterior

Dorsal spur Cresta dorsal

Medial fissure Hendidura media

Dorsal indentation Muesca dorsal Spur Cresta Ventral indentation , Muesca ventral Wing Ala Length of indentation Longitud de la muesca Rostrum Rostro Anterior rostral lobe Lóbulo anterior del rostro -91-

B Cara posterior (figura III-13,b)

Dorsal dome width Anchura de la crápula dorsal

Posterior dorsal ridge Porción dorso-posterior Posterior indentation Muesca posterior

Posterior ventral ridge Porción ventro-posterior

Posterior dome groove Hendidura posterior de la cúpula

C vista lateral (figura III-13, c)

Tickness Espesor del estatolito

D Cara anterior señalando las principales medidas y términos usados para la descripción de las muestras (figura III-13,d)

Dorsal dome length Longitud de la cúpula dorsal

Dorso-lateral length Longitud dorso-lateral

Lateral dome length Longitud de la cúpula lateral

Máximum width Anchura máxima Ventral lateral length Longitud ventro-lateral

Rostral length Longitud rostral Total length Longitud total

Dorsal tip to spur Extremo dorsal hasta la cresta

Spur width Anchura de la cresta í; 92—

CUPULA TORSAL Anchura de la Lomo- cúpula dorsal dorsal anterior Lóbulo I porción superior dgrso-posterior -hs8áiáuro cúpula ----V- muesca lateral' HüfiSI I posterior -cresta T" porción orea de unida /ventro-posterior

lóbulo inferior de la cupula lateral Ala hendidura posterior de lóbulo rostro la cúpula lateral del rostro

longitud de/1, la cúpula /S/ dorsal v// / longitud total ✓longitud de la Espesor del cúpula lateral estatolito

.Anchura de la Anchura cresta máxima

Longitud y \ \\ ventro-lateral \S longitud rostral/ \

Figura III.13 Diagrama del estatolito derecho mostrando los diferentes términos usados en las descripciones. (A) Vista del lado anterior. (13) vista del lado pos­ terior» (C) Vista lateral. (D) Vista del lado anterior mostrando las medidas utilizadas para la descripción. -93- -94-

Figura III.15 Fotografía al microscopio electrónico de barrido de la cara posterior del estatolito de Ul^x^oindet^i. -95-

Descripción del estatolito de Illex coindetii

El estatolito de Illex coindetii es de tamaño mediano com­ parado con el de otros Teutoideos y poco denso. Al envejecer los animales, aumentan las dimensiones del estatolito ganan­ do en longitud y en grosor. Los relieves de la superficie se ha­ cen más acusados y ciertas zonas al aumentar su espesor ocultan o se superponen a otras, tomando entonces el estatolito una for­ ma más redondeada.

El estatolito es de tipo alargado, su anchura máxima esta contenida una vez y media en la longitud total»

En la cara anterior (figura III-14) la cúpula dorsal es grande, presentando en el dorso una forma suavemente redondeada»

La superficie es de apariencia lisa. A continuación se halla la cúpula lateral que es poco distinguible de la dorsal,su lóbulo inferior es por el contrario muy aparente. Su forma es circular lateralmente.

El ángulo rostral, es decir el ángulo que forma la cúpula lateral y el rostro es prácticamente recto. El rostro es pequeño en comparación con las cúpulas y presenta una forma cónica» Su extremo ventral es punteagudo y ligeramente curvado hacia la iz­ quierda. Presenta una contextura rugosa al igual que el lóbulo inferior de la cúpula lateral.

El área de adhesión o lado anterior del ala presenta una muesca dorsal separada de otra ventral por una cresta muy peque­

ña y dificil de distinguir en muchos casos.

La hendidura media formada por la porción dorsal an- -96-

terior y por la muesca dorsal, es muy profunda.

En la cara posterior (figura III-15) podemos distinguir la muesca posterior de la zona de adhesión claramente definida entre la porción dorso-posterior y la porción ventral posterior0

La hendidura posterior de la cúpula separa la cúpula la­ teral de la terminación dorsal del rostro. -97-

III.2. RELACION LONGITUD DEL MANTO -EDAD

En todas las ocasiones en que se relacionan los aspectos

tróficos y demográficos de un sistema, ha de tenerse en cuen­ ta las variaciones de la masa individual, que afectan a la bio- masa total, aunque no al número de individuos, Del estudio del

crecimiento se deducen así mismo los criterios para averiguar

la edad de los individuos, cuando esta no se conoce directa­ mente.

El crecimiento se expresa fundamentalmente como la varia­

ción de una dimensión cualquiera del individuo en función de la edad, que en la mayoria de los casos suele ser una estruc­

tura dura,otolitos, dientes,cuernos, etc.

Sin embargo esta determinación directa de la edad de los Cefalópodos no es posible todavia, debido a que no existe nin­

guna estructura interna o externa que permita contar fácil y

exactamente los años del animal.

Se ha intentado establecer la edad de los mismos por me­ dio del estudio del pico mandibular (clarke, 1965), que es de

naturaleza cornea y presenta unas bandas concéntricas regulares que se podían equiparar a las bandas que presentan los otoli- tos de los peces. Dichas bandas se han relacionado con la edad

del animal aunque los resultados obtenidos hasta el momento

no permiten emitir conclusiones con adecuada fiabilidad.

Lipinski, 1978 y Hurley y col • * 1979, utilizan los esta- tolitos, de parecida composición a los otolitos aunque mucho menores en tamaño, como estructura osea en la que estudiar la edad. Hurley después de un laborioso proceso de extracción y -98-

pulido del estatolito observa una serie de anillos concéntricos. Ahora bien, dicho autor no acaba de definir si corresponden a

crecimiento diario (que pareceria lógico por el elevado número en que aparecen) o bien se trata de anillos de crecimiento men­

sual como parece proponer Lipinski.

Por todo ello nos parece de momento más correcto determinar

la edad de un modo indirecto y en el presente caso nos hemos basado en los datos obtenidos en el estudio realizado sobre la distribución de tallas de Illex coindetii a lo largo del año.

Método de Petersen

La determinación del crecimiento de una especie dada requie- . re de dos procesos, la determinación de la relación talla-edad y la estimación de los parámetros que definen una expresión que establece la talla media de los individuos que alcanzan cierta edad.

El método empleado a sido el análisis de las distribuciones de frecuencias o de Petersen. El cual requiere que se produzcan en un punto espacio-temporal limitado, una puesta correspondiente a una unidad de stock* produciendo en el tiempo una cohorte de individuos, nacidos de esa puesta y cuya distribución de tallas tomará una distribución normal o paranormal» pudiéndose seguir esa moda através de diferentes muéstreos temporales. El análisis por el método de Petersen se complica al aumentar el número de puestas al año (o su duración) y la longevidad de la especie, dado que las distribuciones de frecuencias serán polimodales y las clases de edad más viejas están defiecientemente represen­ tadas dada la gran mortalidad que ee produce después de la fre­ za a la que muy pocos sobreviven» El mismo problema puede presen- -99-

tarse en las clases de edad más jovenes al no estar bien repre­ sentadas dada la selectividad de las artes de pesca.

Partiremos pues de dos hipótesis la planteada por Mangold

(l963)para ejemplares provimientes de Port-Vendres y alrededores en la que propone que los nacimientos se producen entre marzo y noviembre, por lo que las hembras nacidas en marzo-abril tendrán en julio a los tres-cuatro mese una longitud de 75 mm. En diciem­ bre a los ocho-nueve meses medirán 156 mm y en febrero a una edad

«jué varia entre diez y anee meses sú longitud será de 165 mm. Los machos medirán 80 mm a la edad de tres (cuatro) meses, 143mm entre los ocho y nueve meses y 158 mm entre diez y once meses.

Los animales pacidos en verano medirán a la edad de tres meses 60 mm. En marzo, entre los siete y ocho meses los dos sexos presentan una longitud dorsal del manto de 125 mm. En junio, a la edad de 1© ór 11 meses las hembras alcanzarán los 148 mm mientras

que los machos medirán 143 mm.

Las hembras nacidas en la primavera se reproducen en el curso de la primavera y del verano siguientes., a una edad que varia entre un año y quince meses. Las nacidas en la puesta de verano se reproducirán al final del ¡.verano siguiente.; Es .probar* - • $le.;q'u# uñá- aparte de ellas no llegue a la madure a en el curso de ese verano y por lo tanto no frezarán hasta el año próximo en febrero-marzo, tendrán entonces entre diez y ocho y veinte meses y medirán de 21 5 a 230 mm.

Los machos nacidos en la primavera son aptof para la repro­ ducción en noviembre-diciembre a la edad de nueve meses. Los que provienen de las puestas de verano maduran durante el invierno y la primavera y se reproducirán alrededor de,los seis a ocho meses. -100”

r^t'.'.rírf" - b é&-. 9 d1 Otoño

N I fh 6 8 10 12 14 16 18 20 4 6 8 10 12 14 16

*5; Invierno 1

ru □ i 6 8 10 12 14 16 20 6 8 10 12 14 16

Primavera \ \

V h nr o 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 4 6 8 10 12 14 16 18

Verano

tm 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 4 6 8 10 12 14 16 I

Figura III»16 Histogramas trimestrales de las distribuciones de frecuencia de tallas de machos y hembras de Illex coindetii. -101- Tabla III.8 Resumen de las dos hipótesis establecidas sobre el crecimiento de I. coindetii»- Hipótesis de Mangold (1 963) en pri­

mer lugar, en la parte inferior la hipótesis actualizada. ¥ a* ? Marzo Nacimiento Nacimiento Abril Mayo 3—4 meses Junio N/ Julio 7.5 cm 8 cm Agosto Nacimiento Nacimiento Septiembre 2-3 meses 5 meses Octubre \jr Noviembre 6 cm Diciembre 15.6 cm 14,3 cm 7-8 meses Enero meses i Febrero I2 15 o 8 cm 1 6 o 5 cm v y Marzo 1 2 o 5 cm 12.5 cm Abril 3 meses Mayo V 4 Junio 14.8 cm 4. 3 cm Julio

Diciembre Nacimiento Nacimiento Enero Febrero 5 meses Marzo Abril Mayo 10 cm 6 cm Junio Nacimiento Nacimiento Julio 3 meses 3 meses Agosto 1 2-14 cm -10 cm 5 meses 4 Septiembre 4-6 cm Octubre 4 meses Noviembre 8 cm w Diciembre 16-18 cm 1 2 cm 5 meses Enero 43 meses i Febrero 1 2 cm 10 cm Marzo Abril 4 meses Mayo 4 Junio 1 6 cm 1 4 cm Julio -102-

Si dicha hipótesis la cotejamos con la propuesta en el presente trabajo en la que partiremos de la hipótesis de dos pues­ tas anuales una en mayo y otra en noviembre, si bien puede con­ siderarse que entre ambos meses existe una freza no tan intensa dado el número de individuos maduros que aparecen (estos puntos se discutirán con más detalle en el capitulo dedicado a la re­ producción) consideraremos así mismo nuestras observaciones acer­ ca de un crecimiento más rápido en hembras que en machos. Ambas hipótesis aparecen Resumidas en la tabla III.8.

Ocurriría por tanto que los individuos procedentes de las puestas de noviembre,en mayoya la edad de cinco meses ( conside­ ramos que el nacimiento se produce en diciembre) medirán 6 cm en el caso de los machos y entre 8 y 10 cm en el caso de las hembras. Estos mismos ejemplares al cabo de 3 meses, en el mes de agosto habrían alcanzado los maehos los 8-10 cm y de 12 a 14 las hembras; pasados cuatro meses es decir en el mes de diciembre los machos habran alcanzado los 12 cm de longitud dorsal del man­ to mientras que las hembras medirán de 16 a 18 cm.

Los ejemplares de la puesta de mayo alcanzaran a los 5 meses de edad, es decir en el mes de noviembre (suponemos que el na­ cimiento a ©currido en junio) de 4 a 6 cm los machos y 8 cm las hembras. En febrero transcurridos 8 meses desde su nacimiento los machos medirán 10 cm y las hembras 12 cm mientras que trans­ curridos 4 meses, en el mes de junio esos mismos individuos ten­ drán una talla de 14 cm los machos y entre 16y 18 cm las hembras. En la tabla III.8 puede observarse un esquema de dicha hipóte­ sis, la cual se ve bien reflejada em los datos estudiados (fi­ gura III.16). En otoño los machos presentan dos picos mddales imb a los 4 cm y otro a los doce. En invierno aparece un solo -103-

pico a los 10 cm. En la primavera se observa un pico modal claro

a los 6 cm y otro a los 14-16 cm„ En verano aparece una moda ne­ tamente definida en la clase 8 cm y otra no tan definida sobre

14 cm»

En las hembras se puede observar un pico modal muy claro

en la clase 16 cm y una cola entre 6 y 10 cm en la que posiblemen­

te este enmascarada la cohorte que definiamos como de primavera. Este alargamiento de la moda vendría dado por ser individuos de

la puesta de mayo que se haya prolongado durante toda la primave­ ra y el verano. En invierno al igual qie en los machos aparece un solo pico modal en este caso correspondiente a 10 cm. En nues­ tra hipótesis de partida habiamos planteado la posibilidad de que

la cohorte de primavera presentará a los 8 meses una talla de 12 cm pero dada la circustancia que se comentaba para el invierno es posible que la moda se haya visto desplazada por el crecimiento deficitario que se produce en la primavera además de un "abani­ camiento" de las clases de tallas debido a una puesta prolongada. En la primavera se observan dos picos uno en 10 cm y otro en 14- 16 cm que corresponderían a los individuos de la primavera an­ terior que como ya deciamos parece ser una cohorte de crecimiento más lento del hipótetico. En verano aparece una moda en 14-16 cm y otra en la clase correspondiente a 8 cm. Esta mod^procede prin­ cipalmente de los meses de septiembre lo que hace pensar en la posibilidad de que sean individuos de 3 meses o sea procedentes

ías hembras que en mayo encontrábamos maduras.

Las principales diferencias observada^entre la hipótesis enunciada por Mangold y la propuesta en el presente trabajo son por un lado la diferente época de'los nacimientos: de marzo a noviembre en el primer caso y de junio a diciembre en el segundo. -104-

Hay que tomar en consideración que la zona estudiada por Mangold

esta al norte de la nuestra por lo que la temperatura del agua es algo más baja y sobre todo esta bastante influida por el apor­

te de aguas dulces del Ródano que implica una salinidad más ba- ja y variable que en nuestras latitudes, estos hechos explica­

rían el adelantamiento de la frezade uno a dos meses con respec­

to a los habitantes de nuestras latitudes.

La otra diferencia hallada es en el crecimiento de los machos de la generación de primavera de la costa francesa com­ parada con la generación de otoño considerada por nosotros. En

la primera se da una longitud para los machos de 3-4 meses a mi modo de ver exagerada, por un lado por el hecho de que se consi­ dera que los machos presentan un crecimiento más lento que las hembras, cosa que en este caso no se cumple (las hembras miden

7.5 cm y los machos 8 cm ) y por otra parte Mangold afirma que a finales de primavera el crecimiento es el más lento del año, no comparable por lo tanto al que presenta la generación de vera­ no que en 3 meses crece 6 cm en una época de crecimiento rápido.

La otra generación de machos al igual que las dos generacio­ nes de hembras siguen un crecimiento muy similar en ambas hipó­ tesis.

Promediando las diferentes edades halladas establecemos una relación talla-edad que se reflejan en las tablas III.9 y III.10. -105-

Tabla III.9 Longitud del manto para cada grupo de edad determina­ da para las hembras de Illex coindetii.

Clase trimestral- Longitud del manto en cm

1 6 2 10 2 14

4 17

Tabla IílolO Longitud del manto para cada grupo de edad deter­ minada para los machos de Illex coindetii„

Clase trimestral Longitud del manto en cm

1 4 2 8 3 11 4 14 -106-

III. 3. ESTIMACION DE LOS PARAMETROS DE LA ECUACION DEL CRECI--

MIENTO DE VON BERTALANFFY.

Brody (1927,1945) observó que realizando gráficas de las

longitudes de animales domésticos contra el tiempo obtenía curvas del tipo s. Aparece por tanto una curva con un tipo de

inflexión que la separa en dos partes.

Para las partes que presenta una pendiente creciente y una pendiente decreciente respectivamente obtuvo las siguien­

tes ecuaciones: k't 4=ae (1) ; -kt ! lt=b-ce (II)

En las que 1_ es la longitud, _t la edad, a, b y c son constantes con dimensiones de longitud y k y le » son constan­ tes que determinan la tasa de crecimiento (o de decrecimiento respectivamente) de los incrementos de longitud. i i La primera expresión es aplicable a los primeros estadios de la vida de un organismo. La segunda ecuación es válida pa­ ra las etapas finales aunque no representa en muchas ocasiones i un buen ajuste. í i i Si bien en la expresión (II) hacemos crecer t_ infinita­ mente la longitud 1^ tiende a b. Dicha b es una longitud asin- ¡ tótica a la que se denomina Lo0* Representa la longitud que ! ¡ alcanzaría un animal si continuara viviendo y creciendo infi­ 1 nitamente de acuerdo con la regla establecida en la ecuación

(II). Resumiendo si t=0, l^=b-c=LQo-c por lo tanto: t ! i

!

í -107-

-kt L -l = ce (III) oo t expresión debida a Fabens, 1965 en donde k recibe el nombre de coeficiente de crecimiento de Broay.

Von Bertalanffy (1934,1938) llegó a la misma expresión que Brody transformándola ligeramente de la forma:

1t= Loo(l“e’"1<(t~t°)) (IV)

en donde a ha sido sustituido por t , siendo la relación 5» — o entre ellos: ln c/b t 5= O le kt c=b e o

Métodos de eá(i.mación de los parámetros de crecimiento

Para el cálculo de las constantes de la ecuación de von Bertalanffy existen diversos métodos, los que utilizare­ mos en el presente trabajo son: Ford-Walford (1933,1946);Gu- lland (1965), Tomlinson y Abramson (1961); Alien (1966) y Be- verton (1954). Casi f^dos. io^ métodos de estimación de los parámetros de crecimiento se basan en ajustes, por el mé­ todo de los mínimos cuadrados, lo que cambia son la variable dependiente y la variable independiente.

Los métodos se pueden esquematizar, desde este punto de vista y son los siguientes: -108-

Método Función de estimación

WALFORD (1946) 1 t+1 =f(it)

BEVERTON (1954) 1 (L -lj=f(t) n' oo t' ' J -kt ALLEN (1966) 1 =£ (e )

TOMLINSON Y ABRAMSOM (1 961 ) lt=f(t)

El método de Walford es el más conocido y sencillo., Per-

mite estimar la L oo y k a partir de la función lineal:

. -k. -k 1 =L (1-e )+e L t+1 oo t (D

A veces los resultados obtenidos pueden ser muy defec­

tuosos, debido principalmente a que la pendiente (k) es extraor­

dinariamente sensible a variaciones de muestreo. Por otra par­

te no permite calcular t , cosa que se debe hacer por el méto­

do de Beverton o el de Gulland (1971)»

El método de Beverton se basa en la función:

ln(L -1 )=ln L +kt -kt OO t OO O’ (2)

Requiere un valor inicial de L (normalmente el calcula­ do con otro método)„ Se resuelve por tanteo la obtención de

óptimo (que es el que hace más rectilínea la alineación de L oo

los puntos).

Este criterio, generalmente aplicado a "ojo" es una fuen­

te importante de subjetividad» En este trabajo se utiliza este -109-

método para estimar t p0r el método de Walford.

El método de Alien se basa en el ajuste lineal de la función: —le t kt e (3) 1 =L -L e o t oo oo

Precisa una k inicial y se resuelve iterativamente. Pare­

ce que en ocasiones tiene varios puntos de convergencia. Este método permite mucha generalidad en los datos de entrada ya

que no precisa intervalos de edades iguales.

El método de Tomlinson y Abramson consiste, básicamente

en un ajuste no lineal, por el método de los mínimos cuadrados,

directamente de los datos de edad y talla. Se aplica directa­

mente sobre la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy: -k(t-t ) 1 =L (1 —e o') (4) t oo

Sea 1 el valor esperado según (4) de talla para la edad

t y 1 it la talla observada para el individuo i del grupo de

edad t. Entonces la función Q=á(1it-V2 (5) Debe sep mínima para unos valores determinados de L oo’ k y t . Este mínimo se obtiene diferenciando Q respecto a L O oo

k y t e igualando a 0 las derivadas parciales.

Los cálculos para hallar esta solución no son sencillos;

pimentel-Gomes (1953) citado por Tomlinson y Abramson) da el

método de resolución por medio de polinomios. La solución debe

hallarse iterativamente por aproximaciones sucesivas y cónsul- -no­

tando las tablas de coeficientes polinomiales que dan los au­

tores citados„

Con respecto a otros métodos, este presenta ventajas y desventajas. Exige, por ejemplo,,que los intervalos de edad

sean iguales y no falte ningún dato intermedio; el cálculo

es largo y complejo. Sin embrago parece que los resultados son más fiables que los de los otros métodos.

Los cálculos han sido hechos con un ordenador IBM 1130 con programas de confección propia. Así mismo los valores de

las tablas de Tomlinson y Abramson eran también calculados por medio de la función generatriz. a

Crecimiento de los machos de Illex coindetii

Para calcular los parámetros del crecimiento de los ma­

chos de Illex-coindetii se introdujeron como parámetros de en­ trada la primera edad y las longitudes del manto sucesivas.

En primer lugar se estiman la L. k y t por el método oo’ o de Ford-Walfort. La t se corrige a continuación mediante el o método de Gulland.

El método de Beverton nos permite corregir la le y la t o partir de la L calculada por el método de Fort-Walfort.a oo

El problema que plantea el método de Alien de trabajar con una k supuesta y mediante cálculos sucesivos averiguar la k más ajustada queda resuelto en nuestro caso al escoger como k inicial la calculada por el método de Beverton calcula­ da por el método de Beverton calcula, pues L t y una nueva oo’ O k o corrobora la anterior. También en este caso a partir de la -111-

L se procede mediante el método de Beverton a calcular una oo nueva t y otra k. o

Por último empleando el método de Tomlinson y Abranson seguido por la corrección de Beverton hallamos una nueva Lqo y un par de k y t . o

Se procede a continuación a aplicar en la ecuación de v. Bertalanffy los parámetros de los siete métodos descritos y se calcula para cada uno la 3?1 y los grados de libertad.

Los valores de L k y t calculados para los machos oo* de Illex coindetii se -reflejan en la tabla 111-11. El resulta­ do de la aplicación de dichos parámetros en la ecuación de v.

Bertalanffy se pueden observar en la tabla III-12.

Tabla:III.11. Parámetros de la ecuación de v. Bertalanffy para los machos de Illex coindetii calculados por diversos métodos.

Método L k t OO o Fort-Walford 25.674 0.2016 0.1742

Gulland 0.1578

Beverton 0.2027 0.1733 Alien 26.580 0.1907 0.1423 Beverton 0.1906 0.1412

Tomlinson- Abramson 26.946 0.1863 0.1324

Beverton 0.1861 0.1292 Tabla III.4 Longitudes teóricas de los machos de ______illex coindetii______a las diferentes edades según la ecuación de crecimiento de v. Bertallanffy empleando los distintos parámetros anteriormente calculados.

Edad Observado Fort-Walford Gulland Beverton Alien Beverton Tomlinson Beverton

1 4.00 3.93 4.01 3.96 4.01 4.01 4.02 4.03 2 8.00 7.-90 7.96 7.94 7.92 7.91 7.91 7.92 3 11.00 11.15 11.20 11.20 11.16 11.16 11.15 11.15 4 14.00 13.80 13.84 13.85 13.84 13.84 1 3.83 13.83 5 16.00 15.97 16.00 16.05 16.05 16.0616.02 16.06

Xt 0.0068 0.0055 0.0058 0.0051 0.0051 0.0052 0.0053 Con 4 grados de libertad.

i

IV) l -113-

Teniendo en ementa los distintos valores estimados de cada parámetro de la ecuación de crecimiento y los valores hallados al aplicarlos a la curva de v. Bertalanffy vemos que en los machos, todos los valores de L k y t son muy pare­ oo cidos entre sí. si bien los parámetros estimados por el método de Ford-Walford son ligeramente diferentes de los otros. Lo corrobora el hecho de que la \ sea en este método la más al­ ta. A pesar de ello puede afirmarse que en general todos los métodos nos estiman unos paraámetros que al aplicarlos en el de­ sarrollo de la curva de von Bertalanffy se obtienen valores muy parecidos a los observados, es decir todos presentan un ajuste si bien el método de Alien y la corrección de Beverton a este método son los que presentan mejor ajuste.

Crecimiento de las hembras de Illex coindetii

Con las hembras se ha procedido al igual igual que con ios machos a calcular los valores de L k y t por los mé- oo' o todos descritos en el apartado anterior. Dichos resultados se pueden observar en la tabla III.13 . A continuación en la ta­ bla III.14 se reflejan los resultados de la aplicación de dichos parámetros en la ecuación del crecimiento de v. Bertalanffy. -114-

Tabla IIIo14o Parámetros de.j la ecuación de von Bertalanffy para las hembras de Iliex coindetii calculados por distintos

métodos o

Método L k t oo o

FORT-WAL FORD 29.274 0.2051 -0o0820

GULLAND -0.1337

BEVERTON 0.2086 t-0.0806

ALLEN 29.307 0.2087 -0.0737

BEVERTON 0.2082 -0.0820

TOMLINSON— 29.632 -0.0849 ABRAMSON 0.2045

BEVERTON 0.2038 -0.0956

Comparando los distintos parámetros hallados para la ~ ecuación de von Bertalanffy se observa, que al igual que en

los machos, en las hembras los distintos métodos dan unos vai

lores muy parecidos entre sí, pero, al aplicarlos en el desa­ rrollo de la curva de crecimiento los hallados por el método de Fort-Walford y la t hallada por medio de la corrección de o Gulland no presentaron un buen ajuste con respeeto a los otros métodos.

A , La j se muestra claramente superior para estos dos mé­ todos especialmente para el de Fort-Walford. En el extremo opuesto encontramos que la corrección de Beverton a los pará­ metros hallados por el método de Tomlinson y Abamson es la que presenta un mejor ajuste de los datos teóricos a los observados. Tabla ni»5 Longitudes teóricas de las hembras de illex coindetii a las diferentes edades según

la ecuación del crecimiento de v. Bertalanffy empleando los distintos parámetros anterior- mente calculados.

Edad Observado Fort-Walfort Gulland Beverton Alien Beverton Tomlinson Beverton

1 6.00 5.82 6.07 5.90 5.88 5.91 5.89 5.93 2 10.00 10.17 10.37 10.31 10.29 10.30 10.28 10.30 3 14.00 13.71 1 3.88 13.88 1 3.87 13.88 13.86 13.86 4 1 7.00 1 6.60 16.73 16.78 16.78 16.77 16.78 16.77 5 1 9.00 18.95 1 9.06 1 9.1 3 1 9.14 19.13 1 9.16 1 9.14 l 0.0236 0.0199 0.0155 0.0157 0.0154 0.0152 0.0150

Con 4 grados de libertad.

i

VJl I —11 6—

III.4 TALLA MAXIMA Y LONGEVIDAD

Lo que hemos estado denominando hasta ahora L es oo para algunos autores la talla máxima, es decir la talla ma­ yor que pueden alcanzar los individuos más viejos de la po­

blación. No obstante, en otros casos se ha comprobado que es-

te valor de L puede ser sobrepasado por algunos individuos oo de la población.

Existen por tanto dos opiniones respecto al signifi-

cado de L 00 : para unos autores este parámetro es el valor asintótico al que tiende la población cuando t ->oo y por lo tanto nunca sería alcanzado por los individuos más viejos de la población. Para otros es simplemente la talla media de los individuos más viejos de la población y que por lo tanto puede ser excedida por algunos individuos excep­ cionales.

viene determinado por En todo caso es obvio que L oo

el tipo de crecimiento de cada especie y por la edad lími­

te de la misma.

Ligada a la talla máxima está la edad máxima o lon­ gevidad. Nikolsky en 1963 trabajando con peces de interes comercial estableció que la edad límite y la talla máxima que alcanzan varía entre 10 cm y 3 metros y entre dos años y varias décadas.

Los Cefalópodos, animales de vida muy corta ya que las especies más longevas no se cree que sobrepasen los 5 años de edad por término medio, pueden llegar a alcanzar tallas de 10 -11 7-

metros como Octopus dofleini de las costas del Pacífico con un peso de 300 kilos(j. mac Lean, cit. por High, 1976) son bastante-frecuentes las capturas de pulpos de esta especie de 50-60 kilos que no excederian de los cinco años„ Naef (1923) por otra parte opina que los pulpos gigantes que se han obser- vado con frecuencia no deben ser individuos muy viejos»

Esto mismo podriamos opinar del género Architeuthis del que Perez-Gandaras y Guerra (1978) suponen que pueden llegar a alcanzar 5.18 metros de longitud de manto y hasta una tone­ lada de peso. El ejemplar por ellos estudiado y capturado en

Sudáfrica pesaba 200 kilos y medía 1„95 metros de longitud del manto.

No se ha podido establecer la edad de estos ejemplares pero en general parafraseando a Naef podriamos afirmar que no deben ser individuos muy viejos.

Estos Cefalópodos pueden alcanzar un tamaño tan desmesu­ rado en tan poco tiempo debido a su alta y constante tasa de crecimiento y, como apunta Guerra (1977) al no poseer estruc­ turas óseas o cartilaginosas internas y carecer también de conchas externas que limiten su crecimiento.

Determinación de la edad máxima por medio del método de Taylor

Taylor (1962) definió la edad límite o edad máxima, como í el tiempo requerido para alcanzr una fracción arbitraria de

L oo i

Dicho autor halló la ecuación de la edad máxima como -118-

una derivada de la ecuación de von Bertalanffy de la forma:

A =t - ln(l-p) P o —¿---- i

Si consideramos como fracción p de L oo ai 95%, la ecua- ción anterior se convierte en:

2. 996 A =t + O o 95 o k

Aplicando en la ecuación de Taylor los parámetros del crecimiento, k y t obtenidos por el método que a presentado la más baja obtenemos la siguiente edad máxima para cada sexo:

2.996 Machos: A0.95 ' + 0d423 0.1907

A = 15.8 Trimestre - 4 años 0.95

Hembras: _ 2.996 A - 0.0956 0.95 0.1038

A^ „ = 14.6 Trimestres - 3.5 años 0.95 IV ALIMENTACION Y ASPECTOS BIOECOLOGICOS DEL DESARROLLO DE

ILLEX COINDETII -11 9-

IV.1 DESCRIPCION Y FUNCIONAMIENTO DEL APARATO DIGESTIVO. introducción

La estructura del tubo digestivo de los Cefalópodos y las funciones de sus diferentes partes han sido estudiadas por nume­ rosos autores: Enrícues (1902), Cuétnot (1907), Bidder (1950,

1957, 1966), Boucaúd-Cannou (1973), Morales (1973) entre otros. Las especies estudiadas presentan analogías así como diferencias que conviene tener en cuenta. Esto nos conduce a nue, si bien, hay unos aspectos generales, como puede ser la ausencia de buche en los Teutoideos y su presencia en los Octópodos comunes a cada grupo taxonómico es preferible no caer en generalitaciones aprio- rísticas a partir de una sola especie estudiada. Además, como señala Bidder (1 95 7)» el aspecto de ciertos órganos puede modi­ ficarse en el transcurso de la digestión.

Radula

La radula se encuentra situada en el bulbo bucal cuya mus­ culatura es poderosa y abundante junto a las glán ulas salivares y las mandíbulas. Solo describiremos la estructura de la radula ya aue las mandíbulas (pieza muy importante en la alimentación de los Cefalópodos) ya fue descrita en el capítulo precedente.

La radula de i. coindetii (figura IV.1,A) presenta 7 filas de dientes espaciadas entre sí.Los diente de la fila radial o raquidianos son punteagudos con dos cúspides laterales romas y simétricas.

El primer diente lateral, que al igual crue el anterior es muy punteagudo, presenta dos cúpulas laterales en este caso asi­ métricas siendo la más próxima a la fila radial la más pronun­ ciada (figura IV.1,B).

El segundo diente lateral es largo y ligeramente curvado sin ningún tipo de cúspides laterales. -1 20-

El tercer diente lateral es muy largo, algo curvado y pun-

teagudo con un pequeño dentículo lateral.

Pueden observarse unas placas marginales pequeñas y poco aparentes.

Es6fogo

La comida ingerida después de pasar por la boca es conduci­ da mediante contracciones musculares del esófago hacia el estóma­

go. La musculatura del esófago se compone de una capa externa de músculos circulares y de bandas internas de músculos longitu­ dinales.

Estas capas musculares y el revestimiento cuticular del e-

pitelio son muy dilatables. La cavidad oral y el esófago están tapizadas por un epitelio simple, las células epiteliales son

prismáticas con un núcleo ovoide y con una cúticula de un espesor

variable. Dicha cutícula se colorea con el PAS (ácido peryodico- Sciff) pero no con azul alcian, serán por tanto de naturaleza

glucoprotéica neutra (Boucher-Rodoni, 1976).

Estómago

En el estómago se realiza la digestión gástrica preliminar. Los movimientos musculares mezclan el alimento que es conducido

hacia el ciego y el intestino. La musculatura gástrica esta com­

puesta por una capa externa circular, otra intermedia de músculos longitudinales y por una capa interna de paquetes musculares en­ tremezclados (Graziadei,1960). Las capas musculares, sobre todo cuando el estómago esta contraido, son mucho más espesas que las

del esófago y el intestino.

La disminución del tamaño de las células epiteliales, que

comienza a apreciarse en el esófago, se acentúa todavia más en -121-

c¿ IV.1- Fotografías al microscopio electrónico de barrido de la rádula de Illex coindetii. A aspecto general de la rádula, B detalle de los dientes centrales de la rádula. -1 22-

el estómago en el cual la zona fibrilar es alrededor de tres

veces más espesa que en el esófago y la cavidad bucal.

Ninguna de las modificaciones que sufre el epitelio esto­ macal parece tener una intervención directa en la actividad di­

gestiva. El estómago sería por lo tanto un órgano pasivo en lo

que respecta a la digestión (Bidder,1966).

Ciego

Es delgado y está tapizado por un epitelio ciliado, con un cierto número de células secretoras. Bidder (op. cit.) tra­

bajando con Illex illecebrosus y Eledone cirrosa, ha realizado

una descripción detallada de este órgano tan complejo. Está com­

puesto por numerosas zonas distintas de morfología y funciones diferentes. De todas estas zonas las más interesantes para no­

sotros son las glandulares.

Las glándulas están asociadas en racimos, se encuentran

sobre todo en el fondo de las capas laminares primarias. Su se­

creción es predominantemente PAS positiva y esta reacción no va­ ria en el transcurso de la digestión. El epitelio de las capas

laminares esta compuesto por células ciliadas con un núcleo alar­ gado en posición medio inferior.

La ciliación es más importante en los huecos de las capas

que en el fondo. La extremidad apical de las células epitelia­ les es rica en granulaciones de mucopolisacáridos ácidos (PAS y alcial positivas), Los granos de mucopolisacáridos neutros es- tan dispersos en el citoplasma de dichas células. Al final de la digestión se observan inclusiones vacias, sobre todo en el

fondo de las capas laminares que corresponden probablemente a los lípidos absorbidos. En medio de las células ciliadas se encuentran

células secretoras de mucopolisacáridos (PAS y/o alcial positi- -123-

vos) con un núcleo basalo

Intestino

El intestino cuenta con numerosos pliegues. Su musculatura se compone de una capa externa de músculos circulares y de ban­ das internas de músculos longitudinales, muy dilatables. (Bidder, 1966)o

Entre las células epiteliales de revestimiento, cilindricas, altas y estrechas, con núcleo generalmente mediano, y ciliadas, se encuentra un cierto número de células secretoras cuyo núcleo es basal. La secreción de estas células es de naturaleza mucgpoli- sacárida# La membrana basal de las células epiteliales es PAS positiva. Las células secretoras poseen vacuolas de tipo reticu­ lar muy numerosas y que se colorean con PAS y azul alcian. En el fondo de los pliegues, las vacuolas más compactas y de forma a- largada reaccionan positivamente al PAS. La secreción de las células intestinales es una mezcla de mucopolisacáridos neutros y ácidos.

El intestino se suele subdividir en dos partes: una pro- ximal (próxima al ciego) y otra distal (próxima al ano).

Durante la primera hora de la digestión la vacuolización

(sobre todo vacuolas reticulares de las célulares intestinales) es importante. Después las vacuolas parecen descargarse parcial­ mente; este proceso se realiza durante las cuatro primeras horas de la digestión.

Hep a t opáncreas

Este órgano esta compuesto por dos glándulas, una de ellas -1 24-

grande de color marrón obscuro (a veces verde olivado) y otra pequeña de aspecto esponjoso y de color marrón amarillento que se han dado en llamar habitualmente hígado y páncreas.

"Hígado"

Este órgano, desde hace tiempo bien conocido, produce mu­

chas de las enzimas necesarias para la digestión. Bidder (1957)

demostró una alternancia de periodos de absorción y de secreción

excreción en el hígado de Octopus vulgaris. La absorción de ami­

noácidos por las células ha sido detectada por técnicas modernas

en Sepia officinalis (Boucaud-Cannou y Péquignet, 1973) y en Oc­ topus vulgaris (Boucaud, Boucher-Rodoni y Mangold, 1976) e incluso

estos tres últimos autores han observado un flujo de secreción

al exterior y de entrada del alimento dentro de las glándulas. Cuando las grasas no son absorbidas, los lípidos permanecen co­

mo reserva. Este órgano de tan múltiples funciones (secreción, absorción, excreción y almacenamiento) designado habitualmente

como hígado, no habia recibido una denominación adecuada por lo que Bidder (1976) decidió rebautizarlo como "digestive gland" o

glándula digestiva ya que dicha denominación parece definir me­

jor todas sus funciones.

Desde un punto de vista histológico el "hígado" o glándula

digestiva aparece formado por una densa masa de túbulos que desem­ bocan en los canales pancreáticos (o canales digestivos si acep­ tamos la nueva denominación de Bidder) por dos gruesos conductos.

La gran mayoria de las células que tapizan los túbulos son célu­

las que Cuenot (1907) denominó "cellules á boules". Se trata de células altas, gruesas que contienen gran cantidad de grandes

corpúsculos esféricos. El núcleo está en posición basal y presen- -125-

ta un nucléolo grueso y bien visible. Los corpúsculos refringen-

tes o "boules" no parece que reaccionen al PAS, Con el tricró­

mico de Masson se tiñen de amarillo anaranjado. La abundancia y tamaño de estos corpúsculos varía según la digestión. Se encuen­

tran en gran número durante la primera hora. Después su número

disminuye llegando a ser muy poco numerosos. Al llegar a la sép­ tima hora son de nuevo muy abundantes; más incluso, por unidad

de superficie, que durante la primera hora, sin embargo su tama­

ño es inferior.

** Páncreas"

Trabajos recientes demuestran que el término páncreas es tan incorrecto como el de hígado anteriormente citado. En estudios

realizados en sepia officinalis se ha podido observar que las células aparecen sin ergastoplasma y ribosomas a partir de los primeros estadios juveniles pero en Sepia al igual que en octo- pus las células del '•páncreas" presentan una activa absorción de aminoácidos (Boucaud-Cannou y Péquignat, 1973; Boucaud-Cannou,

Boucher-Rodoni y Mangold,i976). En general la función del páncreas

es muy poco conocida; hay que tener en cuenta además que se pre­ senta una localización diferente de este órgano en Octópodos,

Sepiodeos y Teutoideos como muy bien indicó por primera vez vi-

gelius (1883). En los Octópodos este órgano esta totalmente con­

tenido en la vaina del músculo y tejido conectivo que rodea al "hígado".

En los Sepioideos y Teutoideos esta situada al lado de los

riñones y cubierta por el epitelio renal. En vista de los ante- -1 26-

riormente expuesto Bidder (1976) propuso utilizar el termino "digestive duct appendages" para designar dicho organo, que po­ dría traducirse por: conductos digestivos accesorios.

Desde un punto de vista histológico este órgano esta forma­ do por un conjunto de túbulos tapizados por unas células bastan­ te bajas con un núcleo apical y citoplasma de aspecto fibrilar.

Su reacción a los diferentes colorantes es débil; en la parte apical de la célula aparecen granulaciones que responden posi­ tivamente al P.&S (Boucher-Rodoni, 1976). -127-

IV-2 COMPOSICION DE LA DIETA

La composición de la dieta de los Cefalópodos es muy va­ riable, aunque como señala Bidder (1966) se les puede separar en dos grupos: los de vida bentónica que se caracterizan por una mayor abundancia de crustáceos en su dieta y los de vida pelági­ ca con predominio de Peces en su dieta. Boucher-Rodoni (1975) comparando la digestión de Eledone cirrosa (tipicamente bentó­ nica) con la de Illex coindetii (especie pelágica), observa una mayor eficacia digestiva en la especie pelágica que en la bentónica. A igualdad de temteratura ambiente (10SC) la tasa de eficacia digestiva de Illex es cuatro veces superior a la de

Eledone, y pese a que la eficacia de Eledone aumenta linealmente con la temperatura, la tasa de Illex a 10-1 22c es aun dos veces superior a la de Eledone a 202c.

Material y métodos

Se ha estudiado el sistema de replección estomacal, es decir la cantidad de alimento contenido en el tracto digestivo, esen­ cialmente estómago, de todos los ejemplares objeto de este estu­ dio, clasificandolosegún tres estados arbitrarios:

Estado 10- Vacio.

Estado 2.- Restos casi digeridos, muy dificilmente reconocibles.

Estado 3o- Restos fácilmente identificadles.

Aquellos que contenian restos de alimentos de alimento, es decir estado 3 y en pocos casos alguno en estado 2, se colo­ caron enteros en un frasco con alcohol de 702c, consignándose la talla, el peso del ejemplar así como su sexo. Los estómagos fueron analizados clasificando las presas hasta nivel de especie -1 28-

cuando fue posible» Los contenidos estomacales estaban a menudo muy despedazados y no podia hacerse la clasificación con detalle» Lo más común era observar Eufausiaceos, Anfípodos, ojos compues­

tos, otolitos, escamas, vertebras de pez y ventosas y picos de Cefalópodos.

Los restos utilizados para clasificar las presas fueron:

A.- Peces Teleosteos; Por ser. la morfología del otolito carácter

específico (Sanz-Echeverria,1949) se utilizaron dichas formacio­ nes para clasificación de especies, cuando aparecieron solamente

escamas, vértebras, y glóbulos oculares solo pudo llegarse a clase. B«- Crustáceos Decápodos: “En general para todos ellos se utili­

zó como elemento específico las mandíbulas y en algunos casos

el telson y otros apeñdices característicos. C.- Otros Crustáceos: (Anfípodos, Eufausiaceos, Misidaceos):

En el caso de animales muy pegúenos y que aparecian enteros o casi enteros no presentó problema su clasificación. D.- Cefalópodos: En este grupo presentan caracteres específicos los picos (ciarke, 1962 * Mangold y Fiorini, 1 973) y los brazos hectocotilizados de los machos, así como las mazas tentaculares de los Teutoideos y Sepioideos»

Se procedió además a separar la glándula digestiva o hepa- topáncreas y posteriormente se pesaron en una balanza monoplato de precisión.

Para expresar los resultados obtenidos en el análisis de los contenidos estomacales de una determinada especie se pueden utilizar diversos métodos. El más inmediato sería la determinación de las diferentes presas y su ordenación. Otro podría ser el tratamiento matemático de dicho examen, es decir un análisis -129-

cuantitativo que puede realizarse de diversas formas. En el presen­ te trabajo, los análisis de los resultados obtenidos se han he­ cho teniendo en cuenta las siguientes expresiones (Hureau,i966):

EV x 100 Coeficiente de Vacuidad: V= E

ni Indice de Abundancia: F- Er

Indice de frecuencia relativa de una especie i en el total de presas•

ni x 100 Ri= Nt

Siendo: EV el número de estómagos vacios; E el número de estóma­ gos analizados; ni es el número de individuos de una especie i; Nt el total de individuos de todas las especies presa; Er estó­ magos llenos.

Contenidos estomacales

La dieta de Illex coindetii esta constituida por tres gru­ pos principales de presas: Peces y Crustáceos y en proporción menor Cefalópodos (Tabla IV.1). Las diferentes proporciones que se observan en el consumo de estos alimentos pueden deberse a factores como talla y sexo, estación del año y profundidad. Es­ tudiaremos a continuación cada uno de estos factores y su inci­ dencia sobre la dieta.

Epoca del año

En otoño (figura IV.2) los peces constituyen el grupo con porcentaje de aparición más elevado en los estómagos de los in­ dividuos de talla grande y sexualmente maduros, (76.2 %) siendo -1 30-

Sudis sp, la presa más habitual, le siguen en porcentaje menor

Ceratoscopelus maderensis, Maurolicus muelleri, Mictophum punc- tatum, Engraulis enerasicholus y Gadiculus argenteus. Entre los

Crustáceos que constituyen la dieta, en esta época del año, la más frecuente es Pasiphaea sivado y P, multidentata. Entre los ejemplares jovenes los peces constituyen el 60 / de su dieta re partiéndose el resto entre Crustáceos y Cefalópodos.

En invierno (figura IV.2) los animales grandes presentan un 57 % de Peces en sus estómagos siendo el resto Crustáeos. Se mantienen entre estos Pasiphaea sp. y aparece gran cantidad de

Meganyctiphane norvegica.Desaparece Sudis sp. entre los Peces y constituye su dieta en esta estación: Engraulis enerasicholus en primer lugar y después en menor proporción Notoscopelus elon- gatus, Lampanictus cocodrilus y Ceratoscopelus maderensis.

Entre los individuos jovenes la proporción que aparece no difiere demasiado de la de los grandes ejemplares: se alimentan también de Pasiphaea sp», Meganyctiphanes sp. y otros Crstáceos que constituyen el 52.4 % de su dieta y entre los Peces Engrau­ lis sp.es su presa más abundante. La única diferencia radica en que los restantes peces han sido sustituidos por, Maurolicus mue­ lleri y Antonogadus megalokynodum.

En primavera (figura IV.3) los Peces aparecen como dieta preferente, si bien no aparece Engraulis encrasicholus que ha sido sustituida por Micromisistius poutassou en la dieta tanto de adultos como de juveniles así como por Maurolicus muelleri.

Los individuos de pequeña talla presentaron también en sus con­ tenidos estomacales restos de Notoscopelus elongatus, Epigonus telescopus y de Mictófidos.

En los estómagos de los individuos de gran talla se encon­ traron restos de Ceratoscopelus maderensis. Entre los crustáceos -1 31-

sigue formando parte de la dieta de los ejemplares grandes Pasi- phaea sivado y Meganyctiphanes norvegica.

Eli verano (figura IV. 3) entre los individuos de gran talla los Peces siguen siendo los más abundantes en su dieta (83.3%).

De los juveniles podría decirse que comen de todo, si bien la aparición de Peces es algo mayor que del resto de presas (58.8%)

siendo el resto Crustáceos (23.5%) y Cefalópodos (17.6%).

Talla y sexo

Los machos de tallas pequeñas (hasta 12 centímetros) demues­

tran igual preferencia por Peces que por crustáceos (47.5 %) so­

lo un 5% de la dieta la componen los Cefalópodos, (tabla IV.2).

Las hembras pequeñas (hasta 13 cm) demuestran una mayor preferencia por los Peces (57.1%) que por los Crustáceos (34.3%)

siendo los Cefalópodos el restante 8.6% de su alimentación.

Entre los individuos de mayor talla, muchos de ellos ya ma­ duros, los machos presentan una gran preferencia por los Peces (80%) decreciendo considerablemente los Crustáceos (17.5 %) y los

Cefalópodos (2.5%) En las hembras de tallas superiores a los 13 centímetros se observa esta misma tendencia aunque no tan marca­ da, en ellas el 73.7 % de la dieta la constituyen los Peces mien­ tras 20.6% son Crustáceos y los Cefalópodos solo son el 6.2% del total de la dieta. -1 32-

Tabla IV.2 Composición por tallas y sexos del régimen alimenta­ rio de Illex coindetii

TALLA (cm) TIPO DE ALIMENTO c« ? (%) Peces 57.1 47.5

12-13cm > Crustáceos 34.3 47.5 Cefalópodos 8.6 5

Peces 73.2 80

Crustáceos 20.6 1 7.5 1 2-1 3< Cefalópodos 6.2 2.5

Profundidad

La profundidad también parece influir en la alimentación.

En pofundidades menores de 100 metros el porcentaje de presencia de P de Peces en el contenido estomacal es de 76.9 % mientras que los

Crustáceos solo son un 15.3 %. Esta diferencia va disminuyendo según aumenta la profundidad hasta convertirse en profundidades superiores a los 200 m en una dieta constituida por un 58.6% de

Peces y un 38% de Crustáceos (tabla IV.3)

Tabla IV.3 Composición por profundidades de la dieta alimentaria de Illex coindetii.

PROFUNDIDAD PECES % CRUSTACEOS % CEFALOPODOS %

0-100 m 76.9 15.3 7.7 100-150 m 73.5 20.6 5.9 150-200 m 59. 33.3 7.7 <7 300 m 58.6 38.6 2.6 -1 33-

Pese a ser difícil establecer una influencia clara de la

profundidad o de la talla del animal como factor determinante en la alimentación puede afirmarse que Illex coindetii si bien

se le puede considerar con un depredador preferente de Peces, los individuos jovenes incorporan una cantidad importante de crus­

táceos en su dieta»

El sentido que tiene la profundidad en las variaciones ali­ mentarias es debido a que a mayor profundidad es donde es más

fácil localizar los Crustáceos que constituyen su dieta» Hay que hacer constar así mismo que en la dieta de Illex coindetii no se ha hallado ningún organismo que este intimamente ligado al fondo como Poliquetos, Crustáceos bentónicos, equinodermos o peces pla­ nos y nunca se ha encontrado en los contenidos estomacales de nuestra especie granos de arena o restos de limo, pese a que al­ gunos de los ejemplares al ser diseccionados presentaban barro en el interior de su cavidad paleal, lo que hace sospechar que fueron capturados cerca del fondo y arrastrados por el en el trans­

curso del lance. En resumen puede afirmarse que pese a que Illex coindetii en sus migraciones verticales diarias puede en algunos momentos estar muy próximo al fondo nunca busca su alimento en él sin©' que se alimenta de presas eminentemente nadadoras. t ■ v.

1 ab­ otono

°/o 100

80

60

40

20

4-12 12-20

m Peces ¡ü Crustáceos i:V':,-V‘Í Cefalópodos

Invierno

% 100

80

60

40

20

4-12 12-20

|l l llj Crustáceos EZZI Peces

Figura IV,2- Porcentaje de aparición en tantos por cien de di­ ferentes presas, por grupos de tallas en otoño e invier­ no de Illex coindetii. -1 35"

Pr imavera

°/° 100 vj7

80

60

40

20

8-14 >15

Peces Crus táceos Cefalópodos

* ¿$*

Verano

% 100

80

60

40

20

8-12 > 15

Figura IV.. 3- Porcentaje de aparición en tantos por cien de di- ferentes presas, por grupos de tallas en primavera y verano de Illex coindetii. -1 36-

Tabla IYo1 Composición de la dieta de Illex coindetii clasificada por estaciones del año. Se consigna el tanto por ciento de presas; F o índice de abundancia y Ei o índice de frecuencia relativa de una especie i en el total de pre­ sas.

oTo&e? % presas F Ri

TALLAS 4-12 cm MOLLUSCA Cephalopoda 20 No identificados 0.2 20. ARTHROPODA 20

No identificados 0.2 20.

CHORDATA Pisces 60 No identificados 0.6 60.

TALLAS y 1 2cm MOLLUSCA Cephalopoda 6.3 Teuthoidea 0.02 1.59 Sepiolidae 0.02 1.59 No identificados 0.04 3.17 ARTHROPODA 7.4 Amphipoda

Vibilia armata 0.02 1.59 Mysidacea 0.02 1.59 Decapoda Pasiphaea sivado 0.06 4.76

P. multidentata 0.02 1.59 No identificados 7.94 -1 37-

Tabla IV.1 (continuación)

CHORDATA Pisces 76 o 2 Maurolicus muelleri 0.06 4.76

Sudis sp. 0.07 60 35 Engraulis enerasicholus 0.04 3.17

Ceratoscopelus maderensis 0.04 3.1 7

Mictophum punctatum 0.02 1 o59 Gadiculus argenteus 0.02 1.59 No identificados 0.6 55 o 56

INVIERNO TALLAS 4-12 cm ARTHROF’ODA 52.4 Euphausiacea Meganyctiphanes norvegica 0.35 33.33

Decapoda Pasiphaea sp. 0.03 2.38 Alpheus glaber 0.03 2o 38

No identificado 0.1 5 14.29 CHORDATA Pisces 47.6 Antonogadus megalokynodum 0.03 2.38 Maurolicus muelleri 0.05 4.76 Engraulis encrasicholus 0.15 14.29 L ampanyetus cocodrilus 0o03 20 38 No identificados 0.25 23.81

TALLA > 1 2 ARTHROPODA 42.8 Amphipoda 0.05 4.76 Euphattsiacea

Meganyctiphanes norvegica 0.1 5 14.29 -1 38-

fPabla IV. 1 (continuación)

Decapoda Pasiphaea sp. 0o05 4.76

No identificados O» 2 1 9.05 CHOEDATA Pisces 57.2 Engraulis encrasicholus 0.1 5 14.29 Notoscopelus elongatus elongatus 0.05 4.76 Ceratoscopelus maderensis 0.05 4.76 No identificados 0.35 33.33

PRIMAVERA TALLAS 5-14 cm

MOLLUSCA Cephalopoda 9.09 No identificados 0.12 9.09 ARTHEOPODA Decapoda 22.73 No identificados 0.29 22.73 CHOEDATA Pisces 68.1 8 Maurolicus muelleri 0.06 4.55

Micromisistius poutassou 0.06 4.55

elongatus 0.06Notoscopelus 4. 55 Epigonus telescopus 0.06 4.55

Mictophidae 0.06 4.55 No identificado 0.59 45.45

TALLAS 15-25 cm MOLLUSCA Cephalopoda 5.56 No identificados 0.08 5.56 -1 39-

Tabla IV.1 (continuación)

ARTHROPODA 25 Euphausiacea

Meganyctiphanes norvegica Oo 04 2.78 •' ———------Decapoda Pasiphaea sivado 0.15 11.11

No identificados 0.1 5 11.11

CHORDATA Pisces 69.44 Maurolicus muelleri 0.04 2. 78 Ceratoscopelus maderensis 0.04 2.78

Micromisistius poutassou Oo 04 2.78 Mictophidae 0 o 08 5.56 No identificados 0.77 55.56

VERANO

TALLAS 6-12 cm MOLLUSCA

Gephalopoda 17.65

No identificados 0.1 7 16.7 ARTHROPODA 23 o 52

Euphausacea 0.06 5.6 Meganyctiphanes norvegica 0.06 5.6 Decapoda

Pasiphaea sp. 0.06 5.6

No identificados 0.12 11 «1 CHORDATA Pisces 58.82 Mictophidae 0.17 16.7 No identificados O. 83 83.3 -140-

IV.3 REPLECCION ESTOMACAL-TALLA

La actividad alimentaria en muchas especies esta ligada de alguna forma a la maduración sexual. En algunas especies ma­ rinas es conocido el fenómeno del ayuno cuando se acercan al periode puesta o bien en épocas de migración reproductiva (aren­ que, salmón). Experimentalmente se ha estudiado en varios Cefaló­ podos como Eledone cirrosa e Illex illecebrosus (Rowe y Mangold,

1975; Mangold y Boucher-Rodoni,1973) el efecto del ayuno en el inicio de la maduración sexual. El resultado ha sido claro: el ayuno favorece el aumento del peso del ovario y de las glándula anejas. Este ayuno lo pueden soportar los animales a partir de sustancias de reserva almacenadas en el hígado o glándula diges­ tiva y en el músculo que forma el manto. Resultados preliminares parecen demostrar un efecto similar en.Octopus vulgaris y 0. sa- lutii .

Las diferentes especies de Sepiola y Sepietta no parecen estar afectadas por el ayuno en su maduración sexual (Boletzky, 1975)o

Vamos a tratar de establecer, a continuación como se presen­ ta este fenómeno en Illex coindetii en condiciones naturales.

En la tabla IV.4 se puede observar la relación entre la talla de las hembras y el porcentaje de estómagos vacios y llenos. En las tallas pequeñas el porcentaje de estómagos vacios es siem­ pre superior al de estómagos llenos. Al llegar a la talla 14 centímetros se produce una inversión del fenómeno, es decir a partir de dicha talla el porcentaje de estómagos llenos es siem­ pre superior al de estómagos vacios. En la tablaIV.4 en. la co­ laina correspondiente a los machos se presenta una situación -141-

Tfabla IVo4 Porcentaje de estómagos vacíos y llenos según las tallas para machos y hembras de Illex coindetii. donde LL es el estómago lleno y V estómagos vacíos. Los resultados se ofrecen en %,

TALLA ÉEMBRAS MACHOS

% LL % V % LL % V

5 0.25 0.51 Óo 55 1.92

6 0.77 1 .03 1.10 3.57

7 1 o 03 2.57 Oo 82 3.29

8 2.05 3.08 1 o 64 7.14

9 2.31 8.22 3.57 10o 99 10 2.82 12.85 3 o 29 10.71

11 5 o 91 8.74 10.44 9o 89

12 3.08 5.14 4.1 2 7.41

1 3 1 . 80 3 o 08 4.1 2 3.02

14 3.60 3.08 4. 39 0.82

1 5 6,68 1 o 80 1.10 1.10

1 6 4. 88 3.34 1.64 0.27

17 4.37 1 .03 . 2,47 0.27

18 1 .03 0.0 0.27 0.0

19 0.77 0.0

20 0.77 0.0

21 0.25 0.0

22 1.28 0.0

23 0.51 0.0

24 0.25 O» 25

25 1 .28 0.0 -142-

parecida a la de las hembras, la inversión se produce a los 11 centímetros (si bien a los 12 centímetroscel porcentaje de estó­ magos vacíos es mayor que el de llenos) y las tallas siguientes presentan ya un tanto por ciento mayor de estómagos llenos. Cuan­ do los machos tienen una talla de 9 centímetros es cuando presen­ tan el porcentaje de estómagos,, vacíos mayor.

Si relacionamos estas tallas con las tallas mínimas es que aparecen espermatóforos en la bolsa de Needham en los machos y presencia de espermatóforos en la cavidad paleal del manto de las hembras, que corresponden a 10.5 centímetros para los primeros y 13 centímetros para los segundos, se aprecia que cuando el ani­ mal esta totalmente maduro parece comer más y que el mínimo de alimentacion^-se produciría cuando están inmaduros pero a punto de maduración.

¿Que motiva estas situaciones de ayuno? En illex illece- brosus cuyo ciclo de vida es bien conocido se ha observado que los animales abandonan las aguas costeras donde la comida es abundante y las hembras aun no han empezado la maduración sexual.

Sin embargo sabemos que en los lugares donde normalmente se rea­ liza la puesta, en aguas relativamente profundas, el alimento es menos abundante.

Illex coindetii en el Mediterráneo Catalán presenta unas variaciones estacionales en la replección estomacal que coinci­ den con las épocas de madurez (figura IV,4). En invierno el por­ centaje es de 65»3 % de estómagos vacíos y se trata de una época de iniciación de la maduración sexual. Las capturas se suelen efectuar a profundidades medias (215 metros). En primavera, épo­ ca de reproducción, el porcentaje de estómagos vacíos es de 51% -143-

'•uí

°/o

80- 1 2 ___3

70-

60-

50-

40-

30-

20-

10-

P V 0

Figura IV»4 Coeficiente de replección de Illex coindetii por estaciones. Estado 1, estómagos vacios; estado 2, estómagos medio vacios; estado 3, estómagos llenos. -144-

la profundidad a la que se suelen capturar los individuos madu­ ros esta en general alrededor de los 125 metros. En verano, epo- ca en la que el número de individuos inmaduros es muy elevado, es cuando el porcentaje de estómagos vacios es mayor: 65.9 %.

En otoño cuando tiene lugar una de las dos puestas del año el porcentaje de estómagos vacios es el mínimo del año: 39.2 %0

El ayuno corre por tanto paralelo a la maduración gonádica, provocado, como se ña probado en otras especies, un aumento del peso del ovario y de las glándulas anejas. -145-

IV.4 ACUMULACION DE SUSTANCIAS GRASAS EN EL HEPATOPANCREAS

Todos los seres vivos acumulan sustancias de reserva en

órganos especiales para ello. En los casos de los Vertebrados una de las más importantes reservas de energía son los ácidos grasos. Los no saturados son empleados en general en el gasto metabólico diario, mientras que los ácidos grasos saturados cons­ tituyen un material de reserva muy importante.

Como muy bien apunta Gallardo (1980) el método más exacto para determinar el contenido de ácidos grasos de un determinado órgano, es el análisis químico, pero en su defecto pueden emple­ arse métodos indirectos más simples. Las grandes cantidades de ácidos grasos que se acumulan durante el periodo alimentario, pueden expresarse como el porcentaje en peso del órgano que con­ tiene la grasa con respecto del peso total del individuo. Los cambios de este coeficiente reflejan las variaciones del conteni­ do total de grasa acumulada por el animal.

Como ya apuntábamos anteriormente el hepatopáncreas o glán­ dula digestiva es un importante órgano de reserva de grasas en los Cefalópodos, es por ello por lo que se ha tomado la glándu­ la digestiva como indicador de reservas grasas del organismo.

Para dicho estudio se determinó el peso del hepatopáncreas de 670 ejemplares de I, coindetii.

Se calculó el peso medio del hepatopáncreas para cada cla­ se de talla, con separación de sexos, (tabla IV.5). Se procedió además a determinar las fórmulas de regresión para machos y hem­ bras: 3.17379 P=0.00102 x T para las hembras -1 46-

Tabla IV. 5 Relación longitud dorsal del manto-peso del hepatajad- ere as de Illex coindetii. Donde Max es el peso del hepatopáncreas;X el peso medio; Min el peso mínimo y CT la varianza de los pesos.

TALLA HEPATOPANCREAS MACHOS KEPATOPANCREAS HEMBRAS

Max X Min

5 0.34 0.23 0.10 0.01 0.49 0.30 0.10 0.04 6 0.75 0.36 0.10 0.04 0.71 0.39 0.31 0.02 7 0.80 0.56 0.28 0.02 1.10 0.60 0.38 0.05 8 1.49 0.87 0.36 0.06 1.79 0.92 0.42 0.10

9 3.19 1.16 0.70 0.22 2.23 1.16 0.69 0.10 10 3.97 1.81 0.86 0.47 3.03 1.62 0.98 0.24

11 3.61 2.14 0.79 0.51 3.30 2.09 1.19 0.37 12 4.74 2.62 1.22 0.87 3.74 2.26 0.88 0.64 13 5.40 3.37 1.98 0.85 10.74 3.56 1.91 4.92 14 5.83 4.41 2.14 1.20 10.40 5.18 2.65 3.75 15 9.11 5.69 3.91 2.89 10.10 6.62 3.75 2.80 16 9.17 6.35 3.31 3.08 10.78 7.54 4.33 3.50 17 12.00 7.76 4.57 12.64 8.98 4.99 4.783.40

18 1 3.81 1 3.65 10.82 6.06 10.15 1 9 18.89 15.63 13.12 4.06

20 21 .64 14.62 8.79 18.09

21 16.69 12.72 6.42 30.51

22 27.40 21 .07 15.90 17.93

23 24.74 22.62 18.73 11 .41

24 34.61 31 .35 28.10 21 .19 25 32.56 24. 70 18.27 52.57 -147-

3.1 2086 P= 0.00148 x T para los machos donde P es el peso del hepatopáncreas y T la longitud dor­ sal del manto o talla del ejemplar. El índice de correlación para las hembras es de 0.96 y para los machos 0.95.

En los estadios juveniles que identificamos con las tallas más pequeñas (hasta 9 cm) no se observan diferencias notables entre los sexos: los pesos medios son muy pareci­ dos y las varianzas muy pequeñas en ambos casos. Entre los

10 y 13 cm de longitud dorsal del manto no se aprecian aun diferencias notables pese a haber comenzado ya los machos la maduración sexual. Los machos de esas tallas en su mayo- ria no han alcanzado el máximo de su maduración gonádica. A partir de los 13 cm las diferencias empiezan a marcarse claramente. Los machos presentan un engrosamiento de su he- patopáncreas del orden de 1.09 gr por término medio por cada cm, mientras que en las hembras este engrosamiento es de 1.45 gr por cm. Este mayor engrosamiento de las hembras se produce en el momento en que se ha iniciado su maduración sexual pero, la mayoria de ellas no están próximas a la fre­ za, por lo que el desgaste energético no es en ellas tan acentuado. Mientras que los machos por su parte ya han iniciado la última etapa de la maduración. Muchos de ellos ya son capaces de fecundar a las hembras (como lo confirma el caso de hembras no totalmente maduras que presentan un paquete o más de espermatóforos adheridos a las paredes de la cavidad paleal) su demanda energética es por lo tanto superior en este caso. En el momento que las hembras alcan­ zan los 18 cm se detecta un nuevo cambio, los pesos que presentan los hepatopáncreas son muy variables (algo pare­ cido ocurria con los machos aunque no de forma tan llama- -1 48-

tiva)» Dependiendo su peso inversamente a su maduración gonádica. Es decir si las hembras se aproximan a la freza el peso de su hepatopáncreas es menor que el de las que es- tan aun en pleno proceso de maduración sexual.

Podemos concluir por tanto que las sustancias ener­ géticas acumuladas en el hígado son consumidas primordial­ mente durante las últimas fases de la maduración sexual ya que en dichos estadios el desgaste energético es tan grande que no se llega a cubrir solo con el aporte alimen­ tario cotidiano y es preciso complementarlo con las sustan­ cias de reserva acumuladas en el organismo. V REPRODUCCION DE ILLEX COINDETII -149-

V.1 FACTORES QUE AFECTAN LA MADURACION SEXUAL Y LA FREZA

El sistema de control hormonal en los Cefalópodos

a sido comparado con sistemas análogos de los Vertebrados y Artrópodos (Wells y Wells, 1959, 1969; Richard, 1971)» La actividad de las glándulas ópticas (análoga a la de

la pituitaria) es regulada por una señal del nervio que proviene del lóbulo subpedunculado (análogo al hipotálamo).

Wells y Wells (1959) obliterando a hembras de Octopus una parte de los nervios ópticos consiguió un desarrollo precoz del ovario,, No obstante, el engrosamiento de la gónada es menos drástico que después de la destrucción del centro inhibidor nervioso o de sus nervios» El desarro­ llo precoz de los ovarios no se produce, en pero, solo por la acción de la glándula óptica ya que en animales muy jovenes la manipulación de dicha glándula no produce una respuesta del ovario. Esta respuesta solo se presenta tan pronto como la henbra alcanza la etapa de vitelogénesis.

Por otra parte Richard y Lemaire (1975) trabajando con Sepia officinalis han podido constatar que en anima­ les castrados el desarrollo de las glándulas anejas no se retarda, e incluso en las hembras se observa que las glándulas nidamentales alcanzan pesos mayores que en animales sin cas­ trar (confirmación de lo obtenido por Taki en 1944 y Wells en

1960).En las hembras la explicación de este crecimiento de la glán- -1 50-

dula nidamental sería quizas la supresión de un mecanismo re­

gulador del crecimiento glandular; parece por tanto que hay

un mecanismo de retorno (feed-baclc) de la gónada vis a vis de la emisión de hormonas gonadotróficas. Este mecanismo feed-baclc interviene en los animales maduros para limitar la maduración

gónadica cuando las condiciones externas no permiten la repro­

ducción (Richard,1970,b).

Los resultados experimentales sobre el control de la gametogénesis permiten confirmar en la Sepia los resultados hallados en los pulpos por Wells y Wells (1959,1969) Wells (1960,

1964)o En los Cefalópodos la unión de las diferentes funciones

de regulación esta asegurada por el sistema cerebro-glándula

óptica. Esta colaboración de los tejidos nerviosos y endocri­ nos es equiparable a la unión funcional hipotálamo-hipófisis

de los vertebrados.

Los resultados obtenidos in vitro (Richard, Lemaire,

1975) permiten comparar la secreción hormonal de la glándula

óptica a una gonado-estimulina hipofisaria. Su papel sería idéntico al de la F.S.H. que estimula el crecimiento testicular.

La secreción de esta "gonadoestimulina" de la glándula

óptica esta controlada por un neurohumor inhibidor que provie­ ne del lóbulo dorso-basal. La emisión de esta secreción es idén­

tica a la de las hormonas hipotalámicas o "releasing factor" de los vertebrados.

La luz es también un factor gonadotrópico. La luz, esti­ mulante de la maduración sexual en algunos pájaros, es factor -1 51-

inhibidor en la maduración sexual cuando se prodiga con

exceso a las sepias» Su modo de acción es aun problemático. La concordancia.encontrada por Richard y Lemaire (1975) en- tre la gama de actividad de longitudes de onda débiles y el abanico de la sensibilidad espectral de la retina no ex­ cluye la intervención de otros fotorreceptores o una sensi­ bilidad directa a la iluminación de los centros nerviosos superioreso

Último resultado es la posibilidad de un feed-back de la gónada sobre la glándula óptica: en ausencia de la gónada, la glándula reacciona con una hipersecreción. Pa­ rece probable que este control glándula óptica-gónada ase­

gure como en los Vertebrados el equilibrio hormonal nece­ sario para una maduración regular»

Mangold (1963) estableció que la intensidad de los dias y/o la intensidad de la luz induce a la puesta a las especies costeras. Richard (1967, 1 971 ) con Sepia officina- lis en el Canal de la Mancha observó que los aias cortos

(menos de 12 horas de luz/ 24 horas) inducen a la madura­ ción sexual de la misma forma que los dias largos y/o la intensidad de luz inducen a la puesta. La maduración sexual aparece retardada en un régimen de más de 12 horas de luz de cada 24» Durante el invierno (dias cortos), los animales están en aguas alrededor de 100 metros de profundidad. En primavera emigran hacia aguas costeras donde los animales maduros, bajo la influencia de los dias más largos y de ma­ yor intensidad de luz, empiezan la puesta en tanto los más pequeños presentan la secreción de la hormona estimulante de la gónada frenada por las mismas condiciones de luz, -1 52-

Los animales pequeños se reproducirán en la primavera si­ guiente. Las condiciones lumínicas de primavera y verano inducen a la puesta y limitan el periodo de puesta que du­ ra de 4 a 5 meses.

Parece razonable pensar que el mecanismo opere en otras especies con tipos de vida similares. Pero surge la pregunta: ¿Puede ser la luz factor responsable en especies que no tienen un ciclo reproductor anual o bianual o los que frezan durante todo el año?.

Las experiencias de laboratorio han enseñado que las especies que de adultas tienen pequeño tamaño, la madura­ ción sexual se alcanza poces meses después del nacimiento. Si el desarrollo embrionario se completa en poco tiempo debido quiza a las altas temperaturas, pueden presentar dos ciclos reproductivos durante el año. Un ciclo repro­ ductivo de seis meses se puedenconsiderar como el más corto que se puede presentar en condiciones normales (Boletzky, 1975).

Este es el caso de Octopus joubini, esta especie de pequeño tamaño vive durante todo el año en aguas obscuras del Atlántico occidental (Boletzky y Boletzky, 1969). La iniciación de la maduración sexual y posteriormente el de­ sove se efectúan en condiciones de luz diferentes para las dos generaciones sucesivas. En el Octópodo australiano Ha- palochlaena maculosa el desove ocurre cuatro meses después de la puesta y el desarrollo embrionario se finaliza en dos meses: otro ejemplo de ciclo reproductor semestral (Tran- tes y Agustine, 1973). -153-

Muchas especies conocidas desovan a lo largo de to­ do el año. Van Heukelen (1973), trabajando con Qctopus cyanea observó que no sólo las hembras desovan en cualquier estación sino que incluso los tamaños son muy diferentes.

Dicho autor concluye que el desove puede estar condiciona­ do por la edad de la hembra.

Otro factor que parece tener gran influencia en la maduración sexual es la cantidad de alimentos ingeridos. Por resultados preliminares obtenidos en 1 971 con Illex illecebrosus en Newfoundland (Canadá), durante experimen tos de nutrición y de reservas nutritivas (Boucher-Rodoni, 1973), se observó que una hembra inmadura de 260 mm de Ion gitud dorsal del manto maduró en 1 7 días en un régimen de de ayuno total. Otra hembra con un período de alimentación intensiva de 10 días presentó un incremento del ovario y de las glándulas oviductales diferente comparado al de los animales control de la misma talla. En la naturaleza el comportamiento de Illex illecebrosus confirma estos expe­ rimentos, Los animales llegan al área costera de Newfound- land cuando están totalmente inmaduros. Incrementan rápida mente de talla en esta zona donde el alimento es abundante y las hembras emigran hacia aguas más profundas cuando aún está lejana su maduración sexual y el alimento sigue sien- abundante.

Recientemente se han hecho experimentos con un gran número de hembras de Eledone cirrosa (Mangod y col o ; 1975). El ciclo reproductor de esta especie se extiende en el mar Catalán de marzo a agosto. Se puede por tanto afirmar que el fotoperíodo no afecta la maduración sexual de Eledone cirrosa. Pero una reducción de la alimentación representa una drástica aceleración de la maduración sexual. -154-

Figura V.1 Fotografía de una hembra de Illex coindetii mos­ trando la situación del ovario,a; glándulas ovidu-

tales,b; y glándulas nidamentales,cs -155-

V. 2 DESARROLLO SEXUAL DE LAS HEMBRAS DE ILLEX COINDETII

El ovario esta situado en el ápice de la cavidad del manto (figura V«1)t En los animales jovenes es transparen­ te y delgado. En el adulto toma un color blanquecino ye trans­ lúcido, con una apariencia granulosa»

En la ovogénesis de acuerdo con la clasificación de

Cowden (1968) podemos distinguir seis estadios: 1) Las células foliculares esparcidas y planas o escamosas»

2) Las células foliculares forman una capa continua alrede­ dor del ovocito y preneta una apariencia más compacta» 3) La mayoria de las células foliculares presentan forma cuboidal.

4) Se inicia la invaginación del ovocito y de la capa de células foliculares; las células foliculares tienen abora una apariencia cilindrica» 5) Se completa la invaginación del ovocito» En este punto se inicia la formación del vitelo. 6) Se completa la vitelogénesis y se forma el corion.

Los tres últimos estadios (invaginación completa, vi­ telogénesis y formación del corion) representan la mayor parte de la maduración del ovocito.

En general el tamaño de los huevos varia poco entre las especies de una misma familia o de un mismo género. Las sepias y la mayoria de los sepiólidos tienen huevos grandes mientras que Loligo y Alloteuthis presentan unos huevos pe­ queños, los ommastréfidos así mismo tienen unos huevos de pe­ queño tamaño. En ellos el tamaño de los huevos no varia con­ siderablemente, al contrario que en sepiodeos y sepiolidos donde el tamaño de la hembra influye considerablemente en el -1 56-

tamaño de los huevos.

En el muestreo realizado para el presente trabajo se midieron los huevos contenidos en los ovarios de las hembras maduras y se obtuvieron tallas entre los 1.0 y 1.2 irai. Se procedió además a contabilizar el número de dichos huevos. Las cantidades obtenidas fueron del orden de 50000 a 200000 dependiendo en general el mayor o menor número del tamaño de ñas hembras.

El oviducto es muy elástico, se extiende desde el ovario hasta la glándula oviductal que se abre en la cavidad del manto cerca de la base de las branquias (figura 1,b). Existen dos oviductos situados uno a cada lado del ovario. Están for­ mados por una capa externa de epitelio, varias capas de, tejido conectivo y músculo y una capa interna de epitelio.

Los ovocitos una vez que salen del ovario descienden por los oviductos, en los que suelen quedar temporalmente almacenados, para paser a continuación por las glándulas oviductales. Dichas glándulas, incluidas en un tejido del­ gado que les sirve de cápsula, están compuestas por unas láminas verticales y un conducto, central. La capsula es mus­ cular y cubre a un epitelio fuerte y flexible que presenta muchas células mucosas. Las células que componen las láminas verticales son secretoras.

En la parte distal de la glándula las laminillas pre­ sentan un mayor contacto con los huevos que en ese lugar se embbeben en una matriz gelatinosa.

La glándula nidamental esta formada por dos partes iguales. Ocupa una posición central entre los órganos de la cavidad del manto. En la madurez, al crecer, cubren casi todo el hepatopáncreas y el estómago (figura V.1,c). Son trans- -157-

parentes y pequeñas en las hembras inmaduras y se transforman en opacas y blancas en la madurez»

La estructura y organización de esta glándula es muy simple. Esta compuesta por unas láminas de tejido secretor situadas una encintó de otra paralelamente. La glándula es­ ta cubierta de una fina cápsula de tejido conectivo y epi­ telial» Entre las dos glándulas hay vasos sanguíneos, ner­ vios, músculos y tejido conectivo» -1 58-

Tamaño de las glándulas nidamentales tomado como índice de maduración sexual»

En illex como han demostrado Rowe y Mangold (1975) la glándula nidamental muestra un mayor incremento de la talla y del peso en la maduración sexual que los oviductos y las glándulas oviductales. Este hecho sugiere una relación entre el peso del ovario y el peso de las glándulas nidamen­ tales del mismo tipo que la sugerida por Hayashi (1970) y que posteriormente será discutida»

Durward, Amaratunga y O'Dor (1978) trabajando con Illex illecebrosu$ relacionan la longitud de la glándula nidamen­ tal, la longitud total del manto, el peso total del cuerpo y el peso total del ovario. Dichos autores establecen en primer lugar una relación peso del ovario/ peso total del cuerpo y llegan a definir 5 estadios, equivalentes los dos primeros, a lo que en el presente trabajo se denomina como estadio de inmadurez, el 39 y 42 estadios corresponden a lo que denominamos estadio de maduración y el 5- estadio de Durward y col, al estadio de madurez gonádica del pre­ sente trabajo. Posteriormente establecen una relación en­ tre la talla de la glándula nidamental y la longitud del manto, comparándolas con la anterior definen que las glán­ dulas nidamentales son un buen indicador del desarrollo ovárico»

Siguiendo dicho criterio se ha elaborado la relación:

n=lgn/t donde LGN es la longitud de las glándulas nidamentales y -159-

T la talla o logitud total del manto. Los resultados obte nidos con las hembras de illex coindetii es el siguiente:

0.31 Inmaduras 0.31 < NS0.45 En desarrollo

0.45^ N Maduras

Estos resultados difieren algo de los hallados por

Durward, Amaratunga y O'Dor (op. cito). Dichos autores ha lian hembras con huevos en los oviductos, es decir ya madu­ ras con un coeficiente de 0.35 e indican el inicio de la maduración en hembras con un índice de 0.125. Estas diferen cias, notables en el caso de las hembras inmaduras sobre todo, puede deberse primero, a la mayor precocidad que pre senta Illex coindetii con respecto a I. illecebrosus y ade más a que esta última especie alcanza tallas superiores a la primera, lo que produce un cambio en la proporción.

En la figuraV-iL aparece representada la relación talla -longitud de la glándula nidamental. En dicha figura se puede observar claramente la evolución del crecimiento de la glán dula.

Las hembras hasta los 10 cm de talla presenta la glán. dula nidamental de un tamaño inferior siempre a los 2 cm aun que va creciendo lentamente. Entre los 11 y 13 cm el tamaño de la glándula nidamental se mantiene alrededor de los 2 cm a excepción de un solo ejemplar de I2.5cm de logitud to­ tal del manto que presenta una gónada muy desarrollada y por lo tanto una glándula nidamental muy grande (7.7cm). A los 14 cm alguna hembras están ya están en plena maduración sexual como lo reflejan sus glándulas nidamentales muy cre­ cidas (hasta 7.8 cm) mientras que otras apenas han iniciado LGN crr) t.

14-

12-

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8- :**• i X •»: X • • X X X 5 6- x X X X i X 8 X 4- 8 o' o o o o o o o o o 8 O o 8 o o o o 2- 0 ? 0 o ° o o o ; o 8 ° O 8 o o 8 o 8 O o o o o o T T T T I T i I [ T 6 8 10 12 V, 16 18 20 22 24 Talla cm I Figura V.2- Relación longitud dorsal del manto- longitud de la glándula nidamental: cn o inmaduros o x en maduración; « maduros !

I -1 61-

la maduración sexual o están totalmente inmaduras, la re­ lación LGN/T es por lo tanto baja. Esta situación se repi_ te en los ejemplares de 15, 16 y 17 cm y excepcionalmente en alguno de 18 cm, si bien la glándula nidamental es cada vez mayor lo que significa la evolución de la madurez se­ xual. A partir de los 18 cm las hembras ya están maduras y próximas a la freza y sus glándulas nidamentales son siempre superiores a los 6 cm.

Quedan por tanto muy bien definidos dos grupos, el formado por las hembras inmaduras que correspondería a ejemplares comprendidos entre los 5 y 14 cm (el 80»23% del total), y el resto, ejemplares de talla grande, hasta 18 cm, que están en reposo sexual o en el inicio de la ma duración.

En el segundo grupo encontramos a las hembras que pre senta un proceso de maduración muy avanzado o están próxi­ mas a la freza» En dicho grupo las hembras mayores de 14 cm de longitud del manto representan el 98.59% del total, es decir que hay sólo un porcentaje mínimo de individuos de talla pequeña que presentan un avanzado estado de madura- Estos dos grupos están relacionados entre sí por unos indi­ viduos "puente" que equivalen a las hembras en estado de maduración. Según estén situadas al comienzo de dicha eta­ pa o al final se hallan más o menos próximas a uno o a otro de dichos grupos.

Indice de Hayashi» Aplicación a las hembras de Illex coindetii

Como veíamos en el apartado anterior el estado de ma­ durez de los animales puede expresarse como un índice goná- dico, como el estado de las gónadas, etc. Cada uno de dichos -1 62-

métodos nos sirve para expresar numéricamente el estado de maduración sexual del animal estudiado»

La relación talla-glándula nidamental estudiado ante­ riormente, si bien es muy precisa tiene el inconveniente de ser solo aplicable a las hembras»

Un método que indica con bastante precisión el desa rrollo gonádico y que ha sido aplicado con éxito en varias ocasiones (Guerra, 1975; Sánchez 1976) es el desarrollado por Hayashi (1970). Dicho autor, trabajando con Todarodes pacificus (Steenstrup), se basó al desarrollar su hipóte­ sis en la estrecha relación que existe entre las modifica­ ciones que exprerimentan, durante el desarrrollo sexual los distientos componentes de las gónadas.

Los diferentes puntos a tener en cuenta según Hayashi son los siguientes:

La relación entre el peso del ovario (PO) y el peso de los oviductos (POV) incluyendo el peso de las glándu­ las oviductales es PO^POV en los animales inmaduros; P0=P0V en la maduración y PO < POV en la madujBKrez y la freza»

En el presente trabajo se ha realizado una modificación al índice de Hayashi. En las hembras, como hemos visto ante­ se puede relacionar el peso del ovario no solo con el peso de los oviductos sino también con las glándulas nidamentales. Es decir que las relaciones establecidas por Hayashi quedan modificadas de la siguiente forma: PO^PGN inmaduras; P0=PGN hembras en maduración y P0

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Figura V„ 3 Relación PGN y PGN +P0, o inmaduros, + en madu- ración y ® maduras» -164-

se expresa de la siguiente forma:

____ P0+ PGN

U Los valores que adquiere dichofmdice en el presente / caso son:

0 ¿ M ^ 0« 35 Inmaduras

O» 35 < M é 0.50 En desarrollo 0o50< M Maduras

Se han encontrado hembras con espermatóforos en la pared del manto entre individuos en desarrollo. Esto parece confir­ mar la gran vitalidad de los espermatóforos mencionada ya por otros autores.

Gráficamente se representa la relación PGN y PGN+ PO en la figura V.3o Se puede apreciar en ella dos zonas muy bien delimitadas: las correspondientes a las hembras en desarrollo y a las hembras maduras; las hembras inmaduras se sitúan to­ das en un pequeño espacio próximo al origen de coordenadas per­ fectamente delimitado.

Quedan por tanto muy bien definidos dos grupos, el for­ mado por las hembras inmaduras que correspondería a ejempla­ res comprendidos entre 5 y 14 cm (el 80.23 % del total), y el resto son ejemplares grandes, hasta 18 cm , que están en reposo sexual o en el inicio de la maduración.

En el segundo grupo encontramos a las hembras que pre­ sentan un proceso de maduración muy avanzado o están próximas —165-

a la freza. En dicho grupo las hembras mayores de 14 cm de lon­ gitud del manto representan el 98.59 % del total, es decir que hay solo un porcentaje mínimo de individuos de talla pequeña que presentan un avanzado estado de maduración. Estos dos gru­ pos están relacionados entre sí por unos individuos "puente” que equivalen a las hembras en estado de maduración. Según están situadas al comienzo de dichas etapas o al final se ha­ llan más o menos próximas a uno o a otro de dichos grupos. —1 66—

V. 3 DESARROLLO SEXUAL DE LOS MACHOS DE ILLEX COINDETII

El testículo ocupa el área posterior de la cavidad del manto (figura V.4,a). En los animales jovenes el testí­ culo y el ovario son anatómicamente indistinguibles pero el testículo se desarrolla más rápidamente tomando un color blanquecino.

En el testículo aparecen un gran número de túbulos seminíferos reunidos en una delgada vaina de tejido conecti­ vo a

En los animales jovenes los túbulos están llenos de unas células indiferenciadas. Se distingue a continuación una linea de espermatogonias que daran lugar a los esperma- tocitos de primer y segundo orden, los cuales se sitúan en bandas concéntricas alrededor de las espermatogonias. Los espermatocitos se transforman en espermátidas las cuales forman una tercera banda en la luz del túbulo. A partir de esé momento las espermatozoides recien formados ocupan el centro de la luz. En los animales maduros los espermatozoides ocupan casi todo el túbulo* Solo se puede encontrar unos pocos espermatocitos y alguna espermatogenia.

El espermatozoide abandona el testículo por el vaso deferente, las paredes interiores de dicho conducto están tapizadas de células ciliadas que facilitan el transporte de los espermatozoides. El vaso deferente desamboca en el complejo de la bolsa de Needham atravesando una serie de glándulas que serán las encargadas de la formación de los espermatóforos. A continuación se almacenan en la bolsa de Needham (figura V.4,b). • — /

Figura V.4 Fotografía de un macho de Illex coindetii mostran­

do la situación del testículo,a; y de la bolsa de Need ham,b. -168-

espermatóforoso A continuación se almacenan en la bolsa de Needham (figura V»4,b).

Los espermatóforos (figura V.5) son unas formaciones largas y delgadas que contienen a los espermatozoides. Están cubiertos por una fina membrana transparente que permite la observación de la organización interna. La zona aboral del espermatóforo es más ancha,en ella esta contenida la masa espermática la cual se extiende hasta más de las dos terceras partes del espermatóforo»

La parte apical, que es más aguzada contiene el aparato que servirá de unión en el momento de la fecundación con la pared del manto de la hembra. Consta fundamentalmente del cuerpo de unión y del aparato eyuculador. El cono o final aboral del aparato eyuculador tiene forma de una pequeña lente, el cuello es muy corto y ancho, prácticamente indistin­ to.

Durante este proceso de formación de espermatóforos el testículo se va agotando al ir cediendo su material y al final del proceso el peso del complejo de la bolsa de Need- ham llega a superar el peso del testículo»

Indice de Hayashi aplicado a los machos de illex coindetii

Hayashi al estudiar la relación de las diferentes par­ tes de la gónada en los machos establece una relación si­ milar a la de las hembras es decir la relación entre el pe so del complejo de la bolsa de Needham (PN) es PT7 PN en los animales inmaduros; PT=PN en los individuos en maduración y PT4.PN en la freza. De las anteriores relaciones Hayashi expresa la maduración numéricamente de la siguiente manera: -1 6 9-

5 l M. mmi—co m i

•ja'lJfsí •S'-Ztú :«?iy % '■: il íi A vi - -s-; ’íí B í í i ; * u ■¡• •*.*

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VOC'i;

i

Figura V.5- Espermatóforos de Illex coindetii; A espermatóforo entero; B porción del espermatóf.ofo" mostrando el cono, Co, y la masa espermáíica, s. -1 70-

PN M = PT +PN

los valores que adquiere dicho índice en el presente trabajo son los siguientes:

0

0.60 M Maduros o en freza

Esta clasificación a priori parecería un poco difícil de establecer ya que no se sabe con certeza cual es el número mínimo de espermatóforos necesario para que el macho sea capaz de copular y considerarlo como maduro.

El número de espermatóforos depende en parte del ta­ maño del animal. Se ha observado que la talla de los esper­ matóforos aumenta continuamente en todas las especies que no alcanzan gran tamaño. Por el contrario en especies que al­ canzan tallas elevadas (Octopus vulgaris, Loligo vulgaris, etc.) la longitud de los espermatóforos se mantiene constan­ te a partir de cierta talla.

Mangold (1963) establece para los machos de Illex coin- detii en el Mar Catalán una longitud de los espermatóforos de 25 a 35 mm para una longitud del manto que varia de 10 a 20 cm y el número de espermatóforos por término medio en la bolsa de Needham es de 250.

En el muestreo realizado para el presente trabajo el número de espermatóforos hallados por término medio es de 300-350, si bien han aparecido individuos con 380 espermató­ foros en la bolsa de Needham. La talla media de estos esper­ matóforos era de 20-30 mm.

En la figura V.6 se representa la relación entre PN PN (gr.)

11-

9-

7-

5-

3-

1-

i PT+PN -o I Figura; V.6- Relación PN, PT+PN;. . inmaduros; + en maduración; o ma~ duros o -1 72-

y PN + PT, distinguiéndose claramente tres zonas correspon­ dientes a cada una de las etapas de madurez sexual (inmadu­ ros, en desarrollo y maduros) definidas en el caso de los machos de illex coindetii. Podemos afirmar por tanto que la clasificación adoptada para el índice de Hayashi es correc­ ta. -1 73-

V.4o EPOCA DE FREZA Y ASPECTOS DE LA FECUNDACION Y DESARRO­

LLO LARVARIO o

Durwart y col» (1979) observaron en illex illecebro- sus que los machos dan muestras de inicio de la maduración antes que las hembras. Generalmente los machos inician la producción de espermatóforos a principios del otoño, si bien esto no indica necesariamente la maduración total» Los resul­ tados de laboratorio efectuados por dichos autores sugieren que los machos pueden acumular varios centenares de esperma­ tóforos los cuales están normalmente en reserva hasta que la presencia de hembras maduras desencadena la freza.

En Illex coindetii hemos podido constatar un fenómeno parecido. En las figuras V.7 y V.8 se representa la distri- bución de machos y hembras en diferentes estados sexuales para cada mes desde octubre de 1977 hasta julio de 1979.

Como puede apreciarse, la maduración de los machos es más rápida que la de las hembras. En noviembre aparece un pico de maduración, pico que se repite al año siguiente en el mes de octubre» La otra etapa de maduración que apa­ rece para los machos corresponde al mes de mayo (con prác­ ticamente el 100 % de los animales maduros). Al año siguien­ te este pico de madurez aparece en el mes de abril y no es tan acentuado (representa el 70 % de la población).

Comparando la gráfica de las hembras con la de los machos se observa que coinciden en el primer año, es decir el primer pico de madurez es en noviembre de 1977 y el se­ gundo corresponde a mayo de 1978 aunque el porcentaje de 3 2 1

%

100 l\ > \ i \ \ ( \ 80- i \ % \ A i \ ' \ \ I / \ / \ rt \ \ / » f \ \ / / > / \ 60-- i \ Y / \ \ \ / / i \ ¡i \ / / \ \ \ / \ i i i \ \ \ / / i / i V / \ /A V 40- N \ I \ / / \ / i \ / y \ n / \ > \ \. /r f / \ / 20-- / / / / \ / y \ / \ V / / \ /\ J /■ \ / V, l « \ \ w \ / s + + * + + V + t SL 2 0N DEFMAMaJ JuAgSONDEFMA MaJ Ju

¡ Figura V.7- Variación mensual del porcentaje de machos de Illex coin- 4^ detii en diferentes estados de maduración sexual: 3 individuos I maduros; 2 individuos en maduración; 1 individuos inmaduros. 3 — 2 -- 1

0/ 10 100--

/ / 80-. / i i

60--

40-■

20- •

t J Ju i •o Figura V»8- Variación mensual del porcentaje de hembras de Illex coin- vn detii en diferentes estados de maduración sexual: 3 individuos I maduros; 2 individuos en maduración; 1 individuos inmaduros.

! -1 76-

individuos maduros es menor que en el caso de los machos.

Los dos picos siguientes están desplazados un mes con res­ pecto a los machos es decir corresponden al mes de noviem­ bre y al de mayo.

Lá proporción de hembras y machos a partir de estos dos picos de madurez decrecen bruscamente.

Los meses en que el porcentaje de machos maduros es mínimo corresponde a los meses de diciembre-enero y en vera­ no a los meses de julio y agosto.

Las hembras presentan unos mínimos más amplios de diciem­ bre a mayo, el primero, y de julio a agosto el segundo. Pue­ de observarse una diferencia entre la maduración de machos y de hembras debido a que siempre aparecen hembras inmaduras aunque su porcentaje sea muy pequeño (5 %)• En los machos sin embargo en el mes de mayo de los dos años maestreados no ha aparecido un solo macho inmaduro: o eran totalmente maduros o ,estaban en maduración. Cabe pensar por tanto, que los machos están más influidos por fenómenos externos (luz, temperatura, cantidad de alimento, etc.) mientras que las hembras aunque estos factores les influyen, como ya se a co­ mentado en apartados anteriores, es necesario una talla o un peso m¿áimo para que estos fenómenos puedan desencadenar la maduración. El aparente desfase entre la maduración de machos y hembras que mencionábamos anteriormente queda tam­ bién compensado por el hecho de que el apareamiento puede efectuarse antes que la hembra presente los huevos totalmen­ te maduros, ya que los espermatóforos pueden subsistir en las hembras sin fecundar los huevos durante varias semanas, oW? . como ocurre con Cefalópodos (Mangold, Boletzky y Frosch,

1971 ). -1 77“

Las hembras fecundadas presentan los espermatóforos en la cavidad del manto cerca de las glándulas oviductales.

La zona oral del paquete de espermatóforos esta cer- mentado con el tejido del manto. Los espermatóforos inser­

tados son más cortos que los que aparecen en la bolsa de Needham. Son capaces de retener el esperma hasta el momen­

to de la puesta y gelatina que envuelve a los huevos podría ser el factor desencadenante de la liberación del esperma

contenido en los espermatóforos. Se encuentran bastantes espermatóforos rotos o vacios entre la masa de huevos de una puesta. La fertilización de los huevos debe ocurrir

probablemente durante el desove en la masa de huevos.

Desarrollo embrionario y primeras fases larvarias

Las observaciones sobre el desarrollo de los huevos y primeros estadios larvales del género Illex no son muy numerosas. Las más recientes se deben a Boletzky y col.

(1973) sobre I« coindetii y a Durward y col. (1979) sobre I. illecebrosus.

El. primero de estos trabajos describe la evolución

de una masa de huevos en acuario obtenida de una hembra

que murió poco después de la puesta. La masa gelatinosa incluia unos 50000 a 100000 huevos y representaba sólo una pequeña fracción del total contenido en el ovario.

Estos huevos medían 1x0.8 mm y como en otros decá­ podos, el corion fue ensanchándose durante el desarrollo

embrionario hasta alcanzar los 2 mm, que corresponden a

la longitud total de la larva recién eclosionada (1.4 mm de longitud del manto).

El desarrollo embrionario que se observó es muy pare- Tabla V.1 o Desarrollo embrionario de algunas especies de Decápodos.

T2 lNCo= temperatura de incubación.

ESPECIE AUTOR TIEMPO HASTA LA ECLOSION T2 INC.

Illex coindetii Boletzky y col.(1973) Degeneraron rápidamente 102 c Ausencia de desarrollo

I. coindetii Boletzky y col.(1973) 10-14 días (estimado por 152 C fallos del sistema)

I. coindetii Boletzky y col.(1973) 6-7 días 20-222 c 4-5 días eclosionados prematuramente (estadios XVI-XIX)

I. illecebrosus Durward y col. (1979) 6-8 días 1 32 C

Todarodes pacificus Hamabe (1962) 4-5 días 15-202 C

l Loligo pealei •o Me Mahon y Summers 00 l (1971 ) 10 días 21-232 C -1 79-

cido al descrito por Naef (1923) para una masa de huevos de un Ommastrephidae. Se realizaron diversas pruebas a temperaturas distintas (tabla V.1), observándose que a 20-222 c muchas de las larvas eclosionaron prematuramente en el estadio XVI de la clasificación de Naef (op. cit). Parece, sin embargo, poco probable que tal cosa se produz­ ca en condiciones naturales.

Las larvas recién eclosionadas nadaban activamente mediante la propulsión típica de las larvas de los Cefa­ lópodos. Poseen una reserva vitalina que les nutre durante algunos días, hasta que la probóscide (tentáculos fusiona­ dos) se hace funcional.

Los resultados de Durward y col. (1979) para I. illece- brosus de Canadá son semejantes: los huevos se presentan envueltos en una masa gelatinosa de 40 a 120 cm de diáme­ tro; las hembras aparecen muertas poco después de efectua­ da la puesta. Cada puesta contiene un número de huevos del s orden de 10 y cada uno de ellos mide 1x0.8 mm, aumentan­ do durante el desarrollo embrionario hasta un diámetro de 1,8 mm. El desarrollo embrionario es también parecido al de otros Ommastrephidae.

A la eclosión, las larvas miden 1,1 mm de longitud dorsal del manto y poseen un pequeño saco vitelino. A los

8 días (máxima supervivencia de las larvas en el experimen­ to) median 2.5 mm, se apreciaban 2 pares de brazos dorsales y la probóscide estaba bien desarrollada. Esta no se obser­ va hasta 2-3 días después de la eclosión. Las larvas son transparentes y presentan cromatóforos negros si la luz es directa y pardo rojizos o anaranjados si es lateral. -1 80-

Las larvas fijadas se vuelven opacas y pierden algo de pigmento pero el modelo básico se mantiene.

Las larvas recien eclosionadas nadan libremente por

el fondo del acuario, en general desordenadamente. A los 4-5 días ya nadan perfectamente por todo el recipiente. No se

observaron indicios de fototropismo, aunque una luz inten­

sa producía una replección de la cabeza en el interior del manto.

Observando las larvas vivas al microscopio, los au­

tores apreciaron gran concentración de protozoos que eran

aparentemente devorados por las larvas mediante corrientes

de agua producidas por los movimientos radulares. Debido al pequeño tamaño de las larvas jóvenes y a carecer tanto de reserva vitelina como de medios para capturar las pre­ sas grandes, esté parece un mecanismo de alimentación vá­

lido particularmente si las larvas permanecen cerca de la masa de huevos en las que estos protozoos viven en grandes concentraciones a expensas de huevos inviables.

Descripción de las larvas de Illex coindetii.

Para la realización de la presente memoria se tra­ bajó con las larvas halladas en las campañas Mediterráneo

I y II, en la campaña Tanit 79, las tres realizadas entre el cabo de Creus y el de Palos incluyendo los alrededores de las islas Baleares en los meses: de octubre de 1976, mar­

zo de 1977 y primera quincena de agosto de 1979 respecti­ vamente y en las diferentes salidas realizadas para el programa Transfer (419 12'n,419 15'N y 22 21 'E, 22 25*E), figura V.9.

Se establecieron dos categorias de larvas,las deno- -1 8l~

43®

42°

41®

40®

39®

38®

37®

2 o 30 40 W 0® E 5® Figura V»9 Distribución de las estaciones hidrográficas,, o ausen­ cias de larvas. $ presencia de larvas. -1 82-

minadas rhynchoteuthion de las denominadas de Illex coin- detii por ser estas últimas de segura clasificación mientras que las primeras pueden en algunos caso pertenecer a las otras dos especies de Ommastréfidos presentes en esta zona.

Fase rhynchoteuthion

Se capturaron nueve larvas rhynchoteuthion en el trans­ curso de la campaña Mediterráneo I. En la misma zona, en el transcurso de la campaña Mediterráneo II se capturaron dos larvas en fase de rhynchoteutñion.

En la campaña Tanit que se efectuó en la misma zona que las anteriores, aunque más restringida a las costas de Cataluña y Baleares principalmente, se capturaron dos lar­ vas .

Dichas larvas, propias de todos los Ommastrephidae, se caracterizan por la forma sacular del manto, en forma de campana en las más pequeñas y más alargada en las gran­ des. La longitud dorsal del manto va desde 0.78 mm a 2.i8mm siendo la talla media de 1.53 mm» Los ejemplares más peque­ ños encontrados en el presente trabajo presentaban una notable contracción de la cabeza y los brazos dentro de la cavidad del manto.

Los dos tentáculos están fusionados en toda su extensión pero los dáctilos (rudimentarios aun) divergen, exponiendo una pequeña área con ventosas, cuya forma recuerda ligera­ mente a la de una cuchara, en ella se pueden distinguir seis ventosas, aparentemente son las primeras ventosas de las filas dorsal y ventral de ambos dáctilos dispuestas en forma de corona ovalada. En las larvas más grandes la sutura entre ambos tentáculos se hace muy aparente. La cabeza es grande y bien desarrollada de forma rec- —1 83-

tangular.

Los ojos son grandes y prominentes, no pierden nun­ ca la coloración en la fijación lo que los hace aun más

llamativos en contraposición a la blancura que adquiere eX resto del cuerpo.

Los brazos son desiguales, en los primeros estadios

larvales solo se distinguen los dos pares laterales si bien

el par dorsal se diferencia rápidamente. El par más peque­ ño es el ventral. Se distinguen dos filas de ventosas en

los brazos de las larvas más grandes, en las pequeñas ape­ nas se observan una o dos ventosas dispuestasen una sola hilera.

Las aletas son muy pequeñas insertas en el extremo posterior del cuerpo. Son alargadas en los primeros estadios, posteriormente al crecer, se redondean y presentan una ma­ yor consistencia.

El sifón esta bien desarrollado. Al estar los ejem­ plares fijados en formol han predido en su inmensa mayo- ria la coloración, en los más recientes que llevan por lo tanto menos tiempo en fijador se pueden observar aun cro- matóforos en la cabeza entre ambos ojos en la región dor­ sal y algunos bordeándolos. En el manto no se apreciaban cromatóforos.

Al ir creciendo la larva se suceden los cambios en su estructura, las aletas crecen y se tornan más duras y consistentes, el cuerpo se alarga, se desarrollan los bra­ zos y principalmente se separan los tentáculos, al alcanzar este grado la larva ya presenta una forma muy semejante a la del adulto y es fácilmente identificable, a partir -1 84-

de este momento hablaremos ya de larvas de Illex coindetii. De este tipo de larvas obtuvimos un ejemplar en la campa­

ña Mediterráneo I, cuatro ejemplares en la campaña Medite­ rráneo II y de las muestras recogidas paralelamente a las pescas del programa Transfer un ejemplar capturado el 18 de enero de 1977o

Las larvas son aun muy pequeñas, de 4.08 mm a 5.44 mm siendo la media de los ejemplares 4,75 mm. En ellos se ob­ servan muy claramente las ocho filas de ventosas en el dác­ tilo. Se ha producido un aumento de las ventosas de los bra­ zos, sin embargo en esta fase las aletas si bien han creci­ do y presentan una mayor consistencia y superficie aun no han adoptado la forma definitiva del adulto. “ I O '-J—

Figura V.10 Fotografía de una larva rhynchoteution. A, probóscide. -1 86-

CONCLUSIONES GENERALES

Los resultados presentados en este trabajo muestran, en primer lugar, las diferencias del género Illex con los otros géneros de su familia, como son el hecho de ser el único de los nueve géneros que presenta 8 filas de ventosas en el dáctilo y así mismo ser el único en el que la inserción de los paque­ tes de espermatóforos en las hembras se efectúa en la cavidad del manto. Las causas de estas diferencias se deben al hecho de que Illex es posiblemente el género más modernamente evolu­ cionado de la familia Ommastrephidae.

La distribución batimétrica de Illex coindetii en el

Mediterráneo Catalán se sitúa entre 45 575 m asociado a fon­ dos de cieno o limo costero. También aparece sobre fondos de- tríticos que marcan el final de la franja infralitoral y se extiende hasta el tramo final de la pendiente continental.

Aparece asociada con peces migratorios y gregarios como engraúlidos y clupeidos que suelen constituir una fuente de alimento importante para nuestra especie. En las pescas comer­ ciales sin embargo aparece asociado con más frecuencia a es­ pecies demersales como Merluccius merluccius, Micromisistius i®- poutassou y Phycis blennoides que presentan gran inracción alimentaria con illex coindetii. Entre los habitantes de la zona epibatial aparece muy interrelacionado con los mictófi- dos en general. -1 87-

Las relaciones entre la longitud del manto y el peso to­ tal por un lado y entre la longitud dorsal del manto y el peso desviscerado por el otro demuestran que crecimiento en peso es más rápido en los machos que en las hembras en ambos casos.

El crecimiento en peso de los individuos sufre una varia­ ción a partir del punto en que se inicia la maduración sexual. Hasta ese punto el crecimiento es fundamentalmente somático mientras que a partir del inicio de la maduración además del crecimiento puramente muscular aparece un incremento del cre­ cimiento en peso de los individuos maduros o en maduración sexual atribuible a las gónadas. La relación peso-talla en los diferentes casos es:

Hembras -juveniles

Peso total ln p= -3.0355+2.7673 InT Peso desviscerado ln F- -3.3284+2,7818 InT Hembras maduras

Peso total ln p= -2.5397+2.6393 InT

Peso desviscerado ln P= -2.4808+2.4839 InT Machos juveniles

Peso total ln P= -3.1327+2.850 InT Peso desviscerado ln P= -3.3975+2,8601 InT Machos maduros

Peso total ln P= -4.1941+3.3309 InT Peso desviscerado lhPP= -3.9465+3.1425 InT

La relación entre la longitud dorsal del manto y la an­ chura de la cabeza demuestra también un cambio en el crecimien­ to tanto en el caso de las hembras como de los machos, cambio que se inicia en el momento del comienzo de la maduración sexual

Hecpo este asociable a que al entra en actividad la glándula -1 88-

óptica que suministra al organismo las hormonas que desencade­ nan y regulan la maduración sexual, dicha glándula aumenta considerablemente de tamaño.

La anchura del manto de Illex coindetii esta muy ligada

a la talla del animal y también a su estado de madurez goná- dica.

El aumento de pigmentación de las mandíbulas de Illex coindetii (en extensión, intensidad, etc) además de estar in­

fluenciado por la talla del individuo esta notablemente relacio­ nado con la maduración sexual , ya que, en los individuos ma­ duros el pigmento es mucho más visible e intenso que en los

individuos inmaduros, En los jovenes e inmaduros se presenta solo coloreado el rostro, el pigmento se va extendiendo ligera­ mente al capuchón según va aumentando la talla, la situación es parecida en ambas mandíbulas. En los ejemplares maduros la pigmentación es muy fuerte; aparecen coloreadas las paredes

laterales de la mandíbula superior y el pigmento es muy inten­ so en la espalda y parte del capuchón. En la mandíbula inferior

el pigmento se va haciendo cada vez más intenso y se empieza a extender por las alas del capuchón,,

A partir de las cuatro dimensiones del pico se han defi­ nido los dos sexos como dos grupos homogéneos y claramente definidos por las siguientes funciones:

0*15849A+(-0„03338)B+0.900750+0.01359D+(~24.19515) paxa los machos

0.12684A+0.01145B+Ü.99303C+(-0„04488)D+(—26.65014) para las hembras, donde A, B, C, D son las cuatro dimensiones del pico -1 89-

o mandíbula. El criterio a seguir es identificar el sexo del individuo adjudicándolo al grupo cuya función discriminante nos dé el valor más alto.

El valor de los esttlitos como medio de clasificación

de la especie. La cara anterior del estatolito de Illex coin-

detii se caracteriza por presentar una cúpula dorsal grande

con dorso suavemente redondeado. La cúpula lateral es poco

distinguible de la dorsal, por contra el lóbulo lateral es muy

aparente. El ángulo formado por la cúpula lateral y el rostro o ángulo rostral es recto. El rostro■, pequeño en comparación

con las cúpulas es de forma cónica. Su extremo ventral es pun- teagudo y ligeramente curvado a la izquierda. La hendidura me­ dia formada por el lomo dorsal anterior y por la muesca de la

zona de adhesión que aparece claramente definida entre el lomo dorsal posterior y el lomo ventral posterior, se aprecia así

mismo claramente como la hendidura posterior de la cúpula late­ ral separa la cúpula lateral de la terminación dorsal del ros­ tro.

Con la edad el estatolito varia ligeramente de forma. La cúpula lateral,principalmente su lóbulo superior aparece más grande y redondeado mientras que el rostro es cubierto

ligeramente por el lóbulo inferior de dicha cúpula. Estos cam­ bios en pero, no varian la estructura y forma generales que

caracterizan a la especie.

El estudio de las frecuencias de tallas ha demostrado

la existencia de diferentes modas según el tiempo,lo que nos ha permitido utilizar el método de Peterse* Las cohortes de -1 90-

una misma edad así establecidas nos han conducido a establecer las pautas más importantes del crecimiento. El añálisis de los histogramas de Petersen ha permitido la identificación de cin­ co grupos de edad. La relación entre la edad y la longitud es­ ta expresada en la tabla III.9 para las hembras y en la tabla III.10 para los machos.

La curva teórica de crecimiento que más se asemeja a la de los valores observados es la obtenida por la corrección de Beverton al método de Alien para los machos si bien los otros métodos estudiados dan unos ajustes muy similares; en las hembras el método que mejor ajusta la curva teórica a la real es la hallada mediante la corrección, de Beverton al méto­ do de Tomlinson y Abramson, si bien al igual que en los machos los ajustes efectuados a partir de los parámetros por medio de los otros métodos son bastante similares.

Los parámetros del crecimiento son los siguientes:

L = 26.58 oo k= 0.1906 para los machos t = 0.1412 o

L = 29.632 OO k = 0.2038 para las hembras t = -0.0956 o

La longevidad máxima o límite de longevidad (a ) es 0.95 de 3.5 años para las hembras y 4 años para los machos o sea . Puede es la edad requerida para alcanzar el 95 % de la L oo concluirse por tanto que Illex coindetii presenta un crecimien- to rápido y una longevidad pequeña al igual que ocurre con la inmensa mayoria de los cefalópodos. -1 91 -

La alimentación de Illex coindetii consiste principalmen­ te en peces (64.5 %), le signe en importancia los crustáceos (30 %) y en una proporción mucho menor (5.5 %) los cefalópodos. Esta proporción no es constante a lo largo del año aunque si lo es el orden de preferencias. Pese a ser dificil establecer una influencia clara de la profundidad, talla, sexo o época del año como factor determinante en la alimentación puede afir- ’-'V : marse que si bien dada la proporción de presas aparecida en los contenidos estomacales estudiados,puede afirmarse que Illex coindetii si bien se le puede Considerar como un depredador preferente de peces, los individuos jovenes incorporan una can­ tidad importante de Crustáceos en su dieta. Hay que hacer cons­ tar así mismo, que en la dieta de Illex coindetii no se ha hallado ningún orgamismo que esté intimamente ligado al fondo y nunca se ha encontrado en los contenidos estomacales granos de arena o restos de barro. En resumen puede afirmarse que pese a que Illex coindetii en sus migraciones verticales pue- de en alguno momentos estar muy próximo al fondo nunca busca su alimento en él.

El índice de replección estomacal esta ligado a la madu­ ración sexual ya que entre los animales maduros o en maduración la tasa de estómagos llenos es mayor que la de estómagos va­ dos, mientras que en los individuos que están a punto de ini­ ciar la maduración sexual esta tasa baja considerablemente.

Las sustancias energéticas acumuladas en el hígado son consumidas primordialmente durante la última fase de la madu­ ración sexual y principalmente durante la fecundación y la fre­ za. -1 92-

Las diferentes fases de la maduración sexual se han deli­ mitado por medio de dos índices gonadales en el caso de las hembras cuyas expresiones son las siguientes:

N= LGN/T los valores que adquiere dicho índice son:

N < 0.31 Inmaduras

0.31 < N < 0.45 En desarrollo

0.45 < N Maduras

El otro índice empleado para las hembras es el siguiente:

M=PGN/P0-rPGN los valores calculados son los siguientes:

M C 0.35 Inmaduras

0.35 <; M 2_ 0.50 En desarrollo 0. 50 < M Maduras

Para los machos solo se empleó un índice gonadal cuya expresión es la siguiente:

M=PN/PN+PT los valores que toma en este caso son:

M 4 0.40 Inmaduros 0.40 2 M 2 0.60 En maduración

0.60 2 M Con espermatóforos

Se ha podido apreciar que la maduración de los machos es más rápida que la de las hembras. Hay dos épocas de madura­ ción sexual una en la primavera con un máximo en mayo y otro en otoño con un máxifíio en_noviembre. Las hembras presentan unos ciclos de madurez muy constantes ya que en los dos años estudiados coinciden los máximos siempre en los mismos meses. -193-

En los machos este máximo de maduración es un poco más flexi­ ble con un rango de variación igual a un mes. La proporción de machos y hembras maduros después de estos máximos decrece bruscamente.

La maduración de los dos sexos no es igual. Aparecen durante el año hembras Inmaduras aunque sea en porcentajes muy bajos (5%). Los machos por el contrario presentan en ocasio­ nes el 100% de la población o totalmente madura o en maduración.

Cabe concluir por tanto que los machos están más influidos por los fenómenos externos (luz, temperatura, etc.) que las hembras. Estas necesitan para que dichos fenómenos les influ­ yan, un peso o una talla mínima, caso de no alcanzarlos son insensibles a dichos factores.

El tamaño de los huevos maduros hallados en los oviduc­ tos oscila entre 1.0 mm y 1.2 mm mientras que el número de hue­ vos oscila según nuestras observaciones entre 50000 y 200000.

Las larvas estudiados en la presente memoria se dividie­ ron en dos categorias, las denominadas rhynchoteuthion y las denominadas de Illex coindetii, por ser estas últimas de segura clasificación mientras que las primeras pueden en algunos ca­ sos Pertenecer a las otras dos especies de Ommastréfidos pre­ sentes en la zona.

Las larvas rhynchoteuthion propias de todos los Ommastre- phidae, se caracterizan por la forma sacular del manto, en for­ ma de campana en las más pequeñas y más adargada en las grandes. La longitud dorsal del anto va en los ejemplares estudiados de 0.78 a 2.18 mm siendo la talla media de 1.53 mm.

Los dos tentáculos están fusionados en toda su extensión pero los dáctilos divergen, exponiendo una pequeña área de ven- -1 94-

tosaa, cuya forma recuerda a la de una cuchara. En ella se pue­ den distinguir seis filas de ventosas, aparentemente son las pri­ meras ventosas de las filas dorsal y ventral de ambos dáctilos.

Los brazos son desiguales en los primeros estadios larva­ les solo se distinguen los dos pares laterales.

Las larvas de Illex coindetii se diferencian fundamental­ mente de las rhynchoteuthion por presentar los tentáculos to­ talmente sueltos. Las aletas han crecido y son más duras y con­ sistentes, el cuerpo se alarga y se desarrollan los brazos.

Las larvas de este estadio estudiadas en la presente me­ moria son aun pequeñas, de 4.08 mm a 5.44 mm, siendo la talla media de los ejemplares 4.75 mm. En ellos se observan muy clara­ mente las ocho filas de ventosas en el dáctilo, así como el au­ mento de ventosas en los brazos. -194 (a)-

CONCLUSIONES FINALES

Los resultados presentados en este trabajo muestran:

1) La distribución batimétrica de Illex coindetii en el Medi­ terráneo Catalán se sitúa entre 45 y 575 m asociado a fondos de cieno o limo costero. También aparece sobre fondos detríti­ cos que marcan el final de la franja infralitoral y se extien­ de hasta el tramo final de la pendiente continental.

2) Aparece asociada con peces migratorios y gregarios como engraálidos y clupeidos que constituyen una fuente importante de alimentos para Illex coindetii. Asi mismo esta asociada a especies demersalés como Merluccius merluccius y Phycis blen- noides entre otras que presentan gran interacción alimentaria con Illex coindetii, así como con los Flictófidos.

3) Las relaciones entre longitud del manto y peso total y lon­ gitud del manto y peso desviscerado demuestran que el creci- miento en pese es más rápido, en: machos•que en hembras j que esta infinido por la maduración sexual.

4) La pigmentación de las mandíbulas es directamente propor­ cional a la talla del animal y a su mayor o menor madurez goná- dica.

5) Es posible establecer el sexo de un ejemplar a partir de

4 dimensiones de su pico, lo que facilitará más información a partir de los picos hallados en estómagos o en sedimentos.

6) El estatolito es un carácter específico.

7) Las cohortes a partir dd la frecuencia de tallas han permiti­ do establecer cuatro grupos de edad que son: -194 (b)-

Hembras (cm) Machos (cm)

19 trimestre 6 4

20 trimestre 10 8

39 trimestre 14 11

49 trimestre 17 14

8) La curva teórica de crecimiento que más se asemeja a la de

los valores observados es la obtenida por la corrección de Be-

verton al método de Alien para los machos. En cuanto a las hem­

bras el método que mejor ajusta la curva teórica a la real es

la corrección de Beverton al método de Tomlinson y ñbramson.

Los parámetros de crecimiento son:

Machos Hembras

L =26.58 L = 29.63 oo oo k= 0.19 k= 0.20

t *s 0 «1 4 o t o = -o.eq

9) La longevidad máxima establecida a partir del método de Tay-

lor es de 3.5 anos para las hembras y 4 años para los machos.

Puede concluirse por tanto que Illex coindetii presenta un cre­

cimiento rápido y una longevidad pequeña al igual que ocurre con

la inmensa mayoria de los Cefalópodos.

10) La alimentación de Illex coindetii consiste principalmente

en peces (64.5/C), le siguen en importancia camstáeees (30 %) y

los cefalópodos (5.5 %). Esta proporción varia ligeramente se­

gún la época del año, la talla de los ejemplares y la profundi-

dad.

11) El índice de replección estomacal esta ligado a la maduración

sexual: los animales maduros presenta una tasa de estómagos lle­

nos superior a los individuos inmaduros.

* 12) La maduración sexual se puede cuantificar a partir de un -194 (c)-

PN índice en loa machos M = PN + Pt cuyos valores son;

M < 0.40 Inmaduros

0.4 < M^ 0.6 En maduración

0.6 K M Maduros

En las hembras se puede establecer a partir de dos índices PGN N=LGN/ T y M=- P0+ PGN cuyos valores son:

M4 0.35 Inmaduros N < 0.31

0.35 < Mr0.5 En maduración 0 » 31< N < 0.45

0.5 ’s M Maduración 0.45CN

13) Existen en esta zona dos épocas de madurez una en primave­ ra con un máximo en mayo y otra en otoño con un máximo en noviem­ bre.

14) El tamaño de los huevos maduros hallados en el oviducto oscila entre 1.0 mm y 1.2 mm mientras que el nómero de huevos contabilizado oscila entre 50000 y 200000. BIBLIOGRAFIA -195- bibliografia

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