Características bioecológicas de Illex coindetii (Verany, 1837) en el Mar Catalán. i Memoria redactada para aspirar al grado de Doctor en Ciencias Bio­ lógicas por la Universidad de Bar­ celona, por: M& del Pilar Sánchez Zalacain Este trabajo ha sido dirigido por el Dr. Carlos Bas Peired, Profesor de Investigación del Instituto de Investi­ gaciones Pesqueras de Barcelona (C.S.I.C.) V- B¡2 Dr.D. Carlos Bas Peired A Bartomen INDICE 1 INTRODUCCION I» TAXONOMIA DE ILLEX COINDETII (VERANY, 1837) 8 1.1 Posición taxonómica de Illex coindetii 8 Esquema taxonómico 8 Nombre común 1.2 Diagnosis de la familia Ommastrephidae 11 Steenstrup,1857 1.3 Características del género Illex steens­ 1 7 trup, 1880 17 Diagnosis del género 19 Sinonimias de Illex coindetii 1.4 Descripción de la especie 20 II DISTRIBUCION Y HABITAT DE ILLEX COINDETII II.1 Material y métodos 27 lio 2 Distribución geográfica de Illex coindetii 33 lio 3 Características del área de estudio 35 Hidrografía 35 Temperatura 37 Naturaleza del fondo 38 II.4 Habitat y especies acompañantes 40 II.5 Distribución anual de las muestras 42 III CRECIMIENTO III.1 Morfometría de Illex coindetii 50 Relación longitud del manto-peso 51 Relación longitud del manto-anchura de la cabeza 62 Relación longitud del manto-anchura del manto , 68 Crecimiento de las mandíbulas de Illex coindetii 68 Estructura de las mandíbulas de Illex coindetii 71 Pigmenteción de las mandíbulas de I, coindetii 73 Análisis del crecimiento de las mandíbulas de lüex coindetii 79 Morfología de los estatolitos de I. coindetii 86 Descripción del estatolito de Illex coindetii 95 IH.2 Relación longitud del manto-edad 97 Método de Petersen 98 III.3 Estimación de los parámetros de la ecuación del crecimiento de v. Bertalanffy 106 Métodos de estimación de los parámetros de crecimiento 107 Crecimiento de los machos de I. coindetii 110 Crecimiento de las hembras de I. coindetii 113 III.4 Talla máxima y longevidad 11 6 Determinación de la edad máxima por el método de Taylor 11 7 IV ALIMENTACION Y ASPECTOS BIOECOLOGICOS DEL DESARROLLO DE ILLEX COINDETII IV.1 Descripción y funcionamiento del aparato digestivo Introducción 11 9 Radula 11 9 Esófago 1 20 Estómago 1 20 Ciego 1 22 Intestino 1 23 Hepatop án creas 1 23 "Hígado" 1 24 "Páncreas" 1 25 IV.2 Composición de la dieta 1 27 Material y métodos 1 27 Contenidos estomacales 129 Epoca del año 1 29 Talla y sexo 1 31 Profundidad 1 32 IV. 3 Replección estomacal-talla 140 IV.4 Acumulación de sustancias grasas en el Hepatop áncreas 145 V REPRODUCCION DE ILLEX COINDETII V.1 Factores que afectan la maduración sexual y la freza 149 V»2 Desarrollo sexual de las hembras de íllex coindetii 155 Tamaño de las glándulas nidamentales tomado como índice de maduración sexual 158 Indice de Hayashi, Aplicación a las hembras de Illex coindetii 1 61 V»3 Desarrollo sexual de los machos de Illex coindetii 166 Indice de Hayashi aplicado a los machos de Illex coindetii 168 V.4 Epoca de freza y aspectos de la fecundación y desarrollo larvario 1 73 Desarrollo embrionario y primeras fases larvarias 1 77 Descripción de las larvas de Illex coindetii 1 60 Fase rhynchoteuthion 182 CONCLUSIONES GENERALES 186 BIBLIOGRAFIA 1 95 INTRODUCCION INTRODUCCION En el informe general sobre pesouerías mundiales de Cefalópodos efectuado por Gilbert L. Voss para la FAO, en abril de 1973, se señala que, aunque la explotación de este recurso marino es relativamente reciente (dichas pescruerías comenzaron a tener auge a partir de la Segunda Guerra Mundial) se ha incrementado considerablemente en los últimos años, impulsada por una creciente demanda de Cefalópodos para el consumo humano, ya que constituyen una fuente excelente de proteínas. En el anuario estadístico de pesca de la FAO de 1978 se constata que la pesquería de Cefalópodos en los últimos seis años representa del 1.5 al 2 % de toda la pesouería mun­ dial. La captura de estos Moluscos esta desigualmente repar­ tida como lo demuestra que el 47.22 % de toda la pesca mun­ dial de Cefalópodos se consigue en el Pacífico noroeste zo­ na en la que esta englobada Japón. El interes comercial de estos organismos ha hecho au­ mentar la información sobre su biología y ecología, aunque la falta de datos es aun notoria, de ahí las recomendaciones - de Voss (1973) sobre la necesidad de incrementar los traba­ jos relativos a conseguir datos sobre tallas, edad, madura^ ción, desarrollo, etc. así como sobre crecimiento, influen­ cia de factores ambientales y comportamiento. En el Mediterráneo Catalán, lugar de nuestro estudio, ios Cefalópodos presentes están constituidos aproximadamente por una treintena de especies. De las cuales son explotadas -2- ocho. El Mediterráneo es una de las zonas en la que los Ce­ falópodos son más apreciados, representó su pesca en 1978 el 3.57 % de la captura mundial de Cefalópodos mientras que la pesca total (peces, crustáceos, moluscos, etc.) represen­ ta solo el 1.71 % de la pesca mundial, según la FAO. Entre las especies consideradas como comerciales en el Mediterráneo se escogió Illex coindetii como base del estu- dio a realizar, por ser una especie poco conocida con un va- lor "per se" importante, dado aue, aunque poco abundante es objeto de cierta explotación comercial; representó el 0.71 % del total de la biomasa de Cefalópodos capturados en el Medi­ terráneo, siendo Grecia el primer pais explotador de este recurso en dicho mar con un 54% de su captura y España el segundo (46%). Dada su gran similitud con Illex illecebrosus el conocimiento profundo de Illex coindetii puede ser de gran ayuda para el mejor conocimiento de la primera, la cual so­ porta una de las mayores pesquerías de Cefalópodos mundiales. Illex coindetii desde su primera descripción por Ve~ rany en 1837 sólo ha aparecido en tratados de tipo sistemá­ tico (Naef,192i; Mangold,1 963 entre otros) y en obras de tipo general sobre la familia o el género, como el realizado por Adam (1960) acerca del hectocoltilo de los Ommastréfidos y Mangold (1963) al tratar sobre dimensiones y crecimiento relativo de tres Ommastréfidos mediterráneos apunta ya el dimorfismo sexual de Illex coindetii. Es citado así mismo en trabajos sobre morfología y biometría de las mandíbulas como el realizado por Clarke (1962) y Mangold y Fioroni (1966). Da taxonomía de esta especie fue muy controvertida has- -3- ta 1968 en que Roper, Lu y Mangold al analizar una nueva especie: Illex oxygonius, elevan a la categoria de especies a las dos subespecies subespecies conocidas Hasta el momento, I.illecebrosus illecebrosus e I. illecebrosus coindetii. Por último Lu (1 973) trabajando con las cuatro especies que componen el género Illex establece, definitivamente, su taxonomía y zoogeografía. Los trabajos realizados exclusivamente sobre Illex coindetii son escasísimos, sólo hemos podido constatar dos; el primero realizado por Nigmatulin y Vork (1972) a partir de datos obtenidos en Angol en el que tratan aspectos de la alimentación, frecuencias de tallas así como proporcio­ nes de individuos maduros sexualmente. El segundo es una nota de Boletzky, Rowe y Aróles (1973) sobre una puesta efectuada en el laboratorio y el posterior desarrollo de los huevos. De acuerdo con los anteriores trabajos se puede con­ cluir que los estudios bioecológicos realizados hasta el presente, sobre esta especie, son escasos, ante lo cual se i/v propuesto para el desarrollo de la presente investigación los siguientes puntos: a.- Breve descripción de la especie, así como de su habitat y especies acompañantes. Se establece mediante la distribución anual de las muestras sus posibles migraciones verticales o en su defec­ to la preferencia de la especie por una determinada profun­ didad. -4- b.- Estimación del crecimiento de Illex coindetii, estable­ ciendo relaciones entre las diferentes dimensiones del cuer­ po y relaciones de las distintas estructuras duras (mandí­ bulas, estatolitos) con el crecimiento. Dado que establecer la edad en los Cefalópodos por un método directo como se realiza por medio de los otolitos o las escamas en los peces, aún no es posible, se determina la edad de Illex coindetii por medio de las frecuencias de tallas. En el presente trabajo se emplea el método de Peter- sen (1892). Para el análisis del crecimiento se utiliza la ecuación de von Bertalanffy (1938). La obtención de dicha ecuación se realiza aplicando las técnicas de Fort-Walford (1933, 1946), Gulland (1965), Tomlinsom y Abramson (1961), Alien (1966) y Beverto (1954). Los diferentes métodos empleados para la evaluación de los parámetros anteriormente citados son cuidadosamente comparados para establecer la ecuación de crecimiento que mejor se ajusta a Illex coindetii. Por otra parte se establece la edad límite o longe­ vidad de Illex coindetii. c.- Estudiar exhaustivamente la dieta alimentaria, punto éste poco conocido hasta el presente y muy interesante ya crue los Cefalópodos son un importante eslabón dentro de la red trófica marina. Se analiza, así, mismo otros puntos relacionados con la alimentación, como la replección gástrica y su re­ lación con la madurez sexual, posibles influencias ambien- -5- tales (época del año, profundidad) en la variación de la dieta o factores debidos a la misma especie (talla, sexo). Se establece la acumulación de sustancias grasas en el he- patopáncreas y su relación con la madurez sexual. d.- Se estudia un índice de maduración sexual para ver de establecer los diferentes estadios de madurez sexual. En nuestro caso se emplea el propuesto por Hayashi (1971) en el que se relacionan los pesos de las diferentes partes de las gónadas. En el caso de las hembras se estudia además la talla de las glándulas nidamentales com índice de madu­ rez gonádica.