Kugelspinnen - Eine Einführung (Araneae, Theridiidae)

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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Denisia

Jahr/Year: 2004

Band/Volume: 0012

Autor(en)/Author(s): Knoflach Barbara, Pfaller Kristian

Artikel/Article: Kugelspinnen - eine Einführung (Araneae, Theridiidae). 111-160 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Kugelspinnen - eine Einführung (Araneae, Theridiidae)

B. KNOFLACH & K. PFALLER

Abstract: Comb-footed spiders - an introduction (Araneae, Theridiidae). Comb-footed spiders rep- resent a comprehensive, derived and successful orbicularian spider family. They fascinate by a wide spec- trum of morphological and biological traits. The present paper gives an overview on their morphology and behaviour, with emphasis on the European species.

Key words: Theridiidae, morphological characterisation, behaviour.

Einleitung 111 Einleitung Morphologische Charakterisierung... 115 Der Name Theridiidae geht auf das alt- Körpergröße 115 griechische Theridion zurück und bedeutet Färbung, Zeichnung 115 kleine Bestie. So wurde die Typusgattung Prosoma 117 auch als Wildspinne bezeichnet (MENGE Augen 123 1868: 164). Kugelspinnen (oder Hauben- Cheliceren 123 netzspinnen) faszinieren durch enorme Labium 123 Vielgestaltigkeit hinsichtlich Färbung, Ha- Sternum 123 bitus, Genitalmorphologie und Biologie. Weiblicher Palpus 123 Die deutschen Namen weisen auf das kugel- Beine 127 förmige Abdomen vieler Arten bzw. auf die Borstenkamm 127 Form des Schlupfwinkels hin (WlEHLE Stridulationsorgan 127 1937). Als charakteristisches Familienmerk- Abdomen 129 mal gilt der Borstenkamm an den vierten Epiandrische Drüsen 130 Tarsen, der in der englischen Bezeichnung Spinnwarzen 132 „comb-footed spiders" verankert ist. Mit sei- Genitalorgane 135 ner Hilfe bewerfen sie die Beute mit Leimfä- Diagnose 143 den. Die Leimtropfen werden von besonde- Biologie 145 ren Spinndrüsen, den Glandulae aggregatae, Netze 145 produziert. Auf diese Weise sind Theridiidae Beutefang und Beute 147 in der Lage, verhältnismäßig große und Giftigkeit 148 wehrhafte Beutetiere, u.a. Ameisen, zu über- Kokon und Brutfürsorge 149 wältigen. Kugelspinnen sind wegen ihres Parasiten, Feinde 152 Giftes auch für den Menschen von Bedeu- Abwehrverhalten 153 tung. Die berüchtigten „Schwarzen Wit- Verbreitung 154 wen" (Gattung Latrodectus, Abb. la-f, 28d, Dank 155 29d) waren schon in der Antike gefürchtet Literatur 155 und sind schon bei ARISTOTELES erwähnt (KOBERT 1901; DAHL 1926; HABERMEHL 1994). In Amerika, Afrika und Australien verhalten sie sich zunehmend synanthrop. Manche Arten breiten sich über Verkehr Denisia 12, zugleich Kataloge und Handel aus. So haben Latrodectus der OÖ. Landesmuseen Neue Serie 14 (2004), 111-160 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 1a-f: Die „Schwarzen Witwen" - prominenteste Vertreter der Theridiidae. a: Latrodectus tredecimguttatus (Rossi), 9 am Kokon (Kroatien, Rovinj, Juli 1993). b: Idem, ventral. Die charakteristische Sanduhrzeichnung ist unterbrochen, c, d: L. geometricus C.L. KOCH, 9, „Braune Witwe", ventral, mit Sanduhrzeichnung (d) (c Jemen, Wadi Warazan, Aug. 1999; d Socotra, Okt. 2000). e: L renivulvatus DAHL, 9 subadult, mit Zeichnung (Jemen, Sana'a, Okt. 1998). f: L. dahli LEVI, 9 adult, Zeichnung weitgehend verschwunden (Jemen, Socotra Okt. 2000). Für die Gattung charakteristisch: Seitenaugen deutlich getrennt (c, f). Exemplare von Jemen leg. A. VAN HARTEN.

112 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at metricus C.L. KOCH und die australische L. (1962) haben die 158 damals anerkannten hasselti THORELL adventiv als Neuankömm- Gattungen auf 43 reduziert. Seitdem ist ihre linge Japan erreicht (ONO 1995 und pers. Zahl wieder auf 80 gestiegen. Die neuen Au- Mitt.)- Kugelspinnen stellen einen be- toren tendieren dazu, „Großgattungen" wie- trächtlichen Anteil der synanthropen Spin- der aufzuspalten bzw. den alten Artengrup- nen (THALER & KNOFLACH 1995). pen Gattungsrang zu geben (u.a. WUNDER- LICH 1991, 1995c, d; YOSHIDA 2001). Die Brutpflege und Sozialverhalten sind bei „trennende Diskontinuität" ist dabei wohl manchen Arten weit entwickelt. Die mittel- Ermessenssache. europäischen Vertreter Theridion impressum L. KOCH und T. sisyphium (Q.ERCK) gehören Die Erforschung der Spinnenfauna hat zu den periodisch-sozialen Spinnen mit ihren Ursprung in Europa. So sind die Mund-zu-Mund-Fütterung durch Regurgita- mitteleuropäischen Vertreter der Familie tion (KULLMANN 1974). In den Tropen fin- gut bekannt (CHYZER & KULCZYNSKI 1894; den sich auch zeitlebens soziale Arten, deren WIEHLE 1937; TULLGREN 1949; LOCKET & gemeinschaftliches Netz enorme Dimensio- MLLLIDGE 1953; MILLER 1971; PALMGREN nen erreicht und Bäume überziehen kann 1974; ROBERTS 1985, 1995; KNOFLACH &. (Achaearanea wau LEVI, LUBIN & ROBINSON, THALER 1998; NENTWIG et al. 2003). Den- insbesondere Anelosimus eximius (KEYSER- noch gibt es auch in diesem Gebiet überra- LING) u.a.). Mehr als ein Drittel der weltweit schende Neuentdeckungen, besonders etwa 20 permanent sozialen Spinnen sind Kleinformen, wie Robertus kuehnae BAUCH- Kugelspinnen (AviLES 1997; AGNARSSON HENSS & UHLENHAUT, Theonoe sola THALER 2002). Andere Arten leben als Kleptoparasi- & STEINBERGER, Camiella brignolii THALER ten in Netzen anderer Spinnen und stehlen & STEINBERGER, Vertreter einer neuen Gat- deren Beute, wie die im Mittelmeerraum tung aus Kärnten. Weitere Ergänzungen be- weit verbreitete Diebsspinne Argyrodes arg)' treffen die Differenzierung von kryptischen rodes (WALCKENAER) (siehe KULLMANN Arten, so der Sammelarten Theridion denti- 1959,1960). Verwandte Arten erbeuten spe- culatum (siehe WlEHLE 1960) und Enoplo- ziell die Netzinhaber und verhalten sich so- gnatha ovata (CLERCK) (siehe HlPPA & OK- mit araneophag (WHITEHOUSE 1987). SALA 1982), sowie die Unterscheidung von Achaearanea simulans (THORELL) und A. te- Theridiidae besiedeln alle Straten, von pidariorum (C. L. KOCH) (siehe LOCKET & der Bodenoberfläche bis zum Kronenbereich LUCZAK 1974). Sogar unter den Witwen (WIEHLE 1937; BRAUN & RABELER 1969; wurde vor kurzem von MELIC (2000) eine PALMGREN 1974). Besonders stark treten sie neue Art in Spanien entdeckt, Latrodectus in der Kraut- und Strauchschicht und daher lilianae. Die Artenzahl nimmt nach Norden zahlreich in Klopffängen auf (KNOFLACH & hin ab sowie mit steigender Höhenlage. BERTRANDI 1993). In Barberfallen sind sie Dementsprechend leben im Mittelmeer- wegen ihrer sessilen Lebensweise unterre- raum mehr Arten. Doch befinden sich dar- präsentiert. Ihre Netze sind meist dreidi- unter auch zahlreiche „species inquirendae", mensionale Gerüstnetze mit Fangfäden nicht zu deutende oder unzureichend be- (englisch „cob web weavers") und einem schriebene Arten. Zudem sind vielfach gut haubenförmigen Schlupfwinkel (Retraite), charakterisierte Arten nur nach einem Ge- der zum deutschen Namen Haubennetzspin- schlecht bekannt. Zahlreiche rezente Neu- nen geführt hat. Jedoch gibt es zahlreiche beschreibungen (LEVY 1998; WUNDERLICH Abwandlungen und Reduktionserscheinun- 1987, 1991, 1995a, d-f) stehen den „alten" gen (siehe BENJAMIN & ZSCHOKKE 2003). Arten gegenüber. Diese unbefriedigende ta- Theridiidae zählen mit ca. 2.200 Arten xonomische Situation ist nur durch Revi- zu den diversen Spinnenfamilien und stellen sionsarbeiten zu bewältigen (siehe KNOF- 6% aller bekannten Spinnen (PLATNICK LACH 1994, 1996c, 1999; BOSMANS & VAN 2003). In den Tropen erreichen sie die größ- KEER 1999). Die Differenzierung der Arten te Vielfalt. LEVI hat von 1953 bis 1970 (mit beruht überwiegend auf morphologischen Nachträgen) eine weltweite taxonomische Kriterien, insbesondere der Genitalmorpho- Basis geschaffen, besonders durch Revisio- logie. Die Morphospezies decken sich in der nen über die Arten Amerikas. LEVI &. LEVI Regel mit der biologischen Realität. Um

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Abb. 2a-h: Vielfalt der Kugelspinnen, Habitus und Färbung, a: Euryopis episinoides (WALCKENAER), er, vagant, Ameisenfresser (Kefallonia, Mai 2002). b, d: Enoplognatha afrodite HIPPA & OKSALA, 9, Farbpolymorphismus (Kefallonia, Mai 2002). c: f. latimana HIPPA & OKSALA, 9 mit Eikokon (Polen, Bialowiezy, Juli 1999). e, f: Macaridion barreti KULCZYNSKI, 9, in Makaronesien endemisch (Teneriffa, Anaga, Feb. 2000). g: Thehdion melanostictum O. P.-CAMBRIDGE, er, pantropisch (Jemen, Sana'a, Juni 1998). h: Theridula gonygaster (SIMON), juv. (Cabo Verde, Santiago, Jan. 2000, leg. A. VAN HARTEN).

114 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at dem Konzept der Biospezies (MAYR 1975) planaren Radnetzen der Araneidae als gerecht zu werden, müssen biologische Kri- hochmodifiziert gegenübergestellt und sol- terien berücksichtigt werden, Fortpflan- len zum evolutiven Erfolg der Theridiidae zungsbiologie und ökologische Einnischung. geführt haben. Auf diese Weise konnten Kugelspinnen dem Prädationsdruck durch Die morphologische Mannigfaltigkeit Sphecidae entkommen, im Gegensatz zu spiegelt sich in der Biologie der Theridiidae den Radnetzspinnen (BLACKLEDGE et al. wider. Trotz der umfassenden Bearbeitung 2003). Ihre Stellung war lange Zeit unsi- von NIELSEN (1931, 1932) ist das Wissen zur cher: „Despite much work, the placement of Biologie vieler Arten noch immer lücken- Theridiidae and its relatives within Araneo- haft. Nur wenige sind ausführlich unter- idea remains ambiguous" (CODDINGTON & sucht: z.B. LEVI 1991). Nach HORMIGA et al. (1995) Achaearanea riparia (BLACKWALL): siehe FRElS- gelten sie zusammen mit Linyphiidae und LING (1941, 1961), N0RGAARD (1956); Symphytognathidae als Schwestergruppe Enoplognatha ovata: siehe OXFORD (1976, 1992), der Tetragnathidae. GRISWOLD et al. (1998) HIPPA &. OKSALA (1983), NÄHRIG (1991); formulieren die Beziehungen folgenderma- TheriSon gralktor SIMON: siehe OXFORD & GlL- LESPIE(2001). ßen: (Araneidae (Tetragnathidae ((Sym- phytognathidae s.l., Theridiosomatidae) Die Eintasterspinnen Tidarren und Echi- (Linyphiidae ((Theridiidae, Nesticidae), notheridion stellen morphologisch und ver- Cyatholipoidea))))). Die nachfolgende Ein- haltensbiologisch einen Sonderfall sogar führung in Gestalt und Lebensweise der Ku- innerhalb der Webspinnen dar. Die Männ- gelspinnen orientiert sich vorwiegend an chen benötigen nur einen Taster, den ande- Vertretern aus Europa. ren amputieren sie sich selbst (Abb. 25a-e). Die Kopula endet mit dem Schocktod und Verzehr der Männchen. Bei manchen Arten Morphologische werden diese zudem emaskuliert, indem ih- Charakterisierung nen die Weibchen den einzig verbliebenen WIEHLE (1937), LOCKET & MILLIDGE (1953), LEVI Taster abtrennen. Der losgelöste Gonopode & LEVI (1962), THALER-KNORACH (1997), LEVY bleibt am weiblichen Genitalorgan veran- (1998), AGNARSSON (2004). kert und dürfte die Spermaübertragung fort- setzen, während das Weibchen das tasterlo- Körpergröße se Männchen konsumiert (KNOFLACH & Theridiidae sind überwiegend Kleinfor- VAN HARTEN 2000, 2001a, KNOFLACH men, Gesamtlänge meist 3-5 mm, die klein- 2002a, b, KNOFLACH & BENJAMIN 2003, sten Vertreter 1 mm (Camiella, Theonoe). KNOFLACH, dieser Band). Nur wenige Arten erreichen oder übertref- fen 10 mm Körperlänge (Latrodectus, einige Kugelspinnen gehören zusammen mit Steatoda-Arten). Männchen sind in der Re- zehn weiteren Familien zur Großgruppe der Araneoidea. Ihnen gemeinsam ist die Bil- gel kleiner als Weibchen. Der sexuelle Grö- dung von hochelastischen, klebrigen Spinn- ßendimorphismus ist bei den Eintasterspin- fäden (CODDINGTON & LEVI 1991). Theridi- nen Tidarren und Echinotheridion und bei La- idae gelten als Schwestergruppe der Nestici- trodectus am deutlichsten (siehe KNOFLACH, dae und Synotaxidae. Die Abgrenzung der dieser Band). Familie wurde noch rezent verändert. FOR- STER et al. (1990) haben die Synotaxidae als Färbung, Zeichnung eigenständige Familie abgegliedert, aber die Die Färbung der Spinnen erfüllt ver- Hadrotarsidae als Unterfamilie, die auch Di- schiedene Funktionen, wie Verberg- und poena, Euryopis u.a. enthält, den Kugelspin- Warntracht, Mimikry und Thermoregula- nen zugeordnet. Neben den Linyphiidae bil- tion (OXFORD 1998). Die Kutikula des Ab- den Theridiidae eine abgeleitete Gruppe domens ist dünn und nahezu transparent. innerhalb der Araneoidea („highly derived", Das Durchscheinen der das Abdomen weit- CODDINGTON & LEVI 1991), ihre dreidi- gehend ausfüllenden Mitteldarmdivertikel mensionalen Netze werden zusammen mit bewirkt eine Braunfärbung. Vor diesem den Deckennetzen anderer Araneoidae den Hintergrund kämen Pigmente kaum zur Gel-

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Abb. 3a-f: Habitus und Färbung, a, c: tung, würden Spinnen nicht das Exkretions- an der Unterseite der Blätter zu erkennen Argyrodes argyrodes (WALCKENAER), 9 (a) produkt Guanin als weißen Hintergrund zwi- (Abb. 2e, 0- Die Krypsis wird bei manchen und er (c), häufig als Kleptoparasit in schen Darmdivertikel und Hypodermis einla- Arten durch die Form des Abdomens (siehe Netzen der Opuntienspinne, er mit gern (OXFORD 1998). Dies ist bei Theridiidae unten) und die Körperhaltung verstärkt. Ei- Kopffortsatz (9 Griechenland Navpaktos Sept. 1997, er Korfu, Mai 1996). b, d: weit verbreitet. Viele sind lebhaft gezeich- nige Argwxfes-Arten (früher in Rhomphaea Argyrodes nasicus (SIMON), kryptisch und net/gefärbt (Abb. 1-7). Da sie Farbtöne der und Ariamnes) ähneln, wenn sie ihre Ruhe- araneophag (Griechenland, Arta, Sept. Umgebung aufweisen, fallen sie in ihrem Le- haltung einnehmen und die Beine stark an- 1997). e, f: Chrysso cambridgei bensraum kaum auf. So ist das leuchtend grü- winkeln, eher einem vertrocknetem Pflan- (PETRUNKEVITCH), er (e), 9 (f) (Mexico, Chiapas state, Tapachula, Okt. 2001, leg. ne Macaridion barren (KuLCZYNSKl) im Lor- zenrest als einer Spinne (Abb. 3b, d), sie sind S.P. BENJAMIN; Aufzucht ex ovo). beerwald der Kanarischen Inseln nur schwer braun und nachtaktiv. Weiters lässt die Rin-

116 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at gelung der Beine den Körper bei vielen Ar- gelbliche Grundfärbung in Abhängigkeit ten verschwimmen (Abb. 3f, 5c, f, g, 6f, h, von der Nahrung. Durch Verzehr von 7a, g). Vertreter von Chrysso haben zudem Fruchtfliegen werden die Tiere orange, Zika- markante Haarbüschel an den Beinen, die den bewirken eine Grünfärbung. Die Fär- ebenfalls vom Körper der Spinnen ablenken. bung bleibt über mehrere Tage erhalten. Dagegen weisen die Arten von Argyrodes Darüber hinaus tritt T. graüator in einer s.str. auffällige Silberflecken auf (Abb. 3a, c) Vielzahl von Morphen auf, die nach den und sind tagaktiv. Dem Silberguanin wird Mendel'schen Gesetzen vererbt werden. Der hier thermoregulatorische Funktion zuge- Farbpolymorphismus dürfte der Prädation schrieben (OXFORD 1998). durch Vögel entgegenwirken. Wird die häu- fige gelbe Morphe bevorzugt erbeutet, so Zeichnungsmerkmale helfen unter Um- vermehren sich die gemusterten Morphen ständen bei der Artbestimmung, z.B. bei La- in stärkerem Ausmaß (GlLLESPIE 1989, Ox- trodectus und Steatoda (Abb. la-f, 7b—f; sie- FORD & GlLLESPIE 2001). Auch in Europa he LOTZ 1994; KNOFLACH & VAN HARTEN 2001b), oder der gruppenmäßigen Zuord- gibt es Farbpolymorphismus. Bei Enoplogna- nung. Die Enoplognat/ifl ovata-Gruppe ist tha ovata werden drei Zeichnungsvarianten durch leuchtend gelbe Körperfarbe von den unterschieden: die häufigste, var. lineata, mit übrigen Enoplogruzt/ia-Arten abgegrenzt einheitlich gelbem Abdomen (Abb. 2b, c), (Abb. 2b-d). Viele Vertreter von Theridion var. redimita mit zwei lateralen roten Bänder besitzen ein gewelltes Mittelband am Abdo- (Abb. 2d), und die seltenste, var. ovata, mit men (Abb. 7a). Auch Anelosimus hat ein breitem rotem Mittelband (OXFORD 1976, deutliches Folium (Abb. 5f, g). Als Warn- 1985a, b, 1991, 1992; OXFORD & SHAW färbung wird die rot-schwarze Zeichnung 1986). In England wurde die Verteilung der von Latrodectus (Abb. la, b, e) und Steatoda Farbmorphen 15 Jahre lang an über 40 paykulliana (WALCKENAER) (Abb. 7b) inter- Standorten untersucht und könnte auch kli- pretiert, entsprechend ihrer Giftigkeit. Nur matisch beeinflusst sein (OXFORD & SHAW die bodenlebenden Gattungen Robertas, 1986). Ähnliche Morphen weisen die Camieüa und Theonoe sind durchwegs unge- Schwesterarten E. latimana HIPPA & OKSA- zeichnet, graubraun (Abb. 6d). Dies ent- LA und E. afrodite HlPPA &. OKSALA auf spricht ihrer Lebensweise. Guanineinlage- (Abb. 2b-d; OXFORD 1992). Die Farbvarian- rungen sind häufiger bei Spinnen offener ten von hleotaura bimaculata (LlNNAEUS), Habitate, als bei versteckt oder im Bestan- Abdomen einfarbig dunkel oder weiß ge- desinneren lebenden Arten (OXFORD 1998). bändert (SIMON 1881), könnten ebenfalls einen Polymorphismus darstellen. Ausmaß und Anordnung der Guanin- einlagerungen können sich im Laufe der Pos- Weitere Kugelspinnen kommen in meh- tembryonalentwicklung deutlich verändern reren Farbvarianten vor, doch stellen diese (OXFORD 1998). So überlagern bei Latrodec- keine diskreten Morphen dar. Bei Achaear- tus-Arten mit jedem Stadium zunehmend anea lunata (CLERCK), Anelosimus aulicus dunkle Pigmente die hellen Guaninflecken (C.L. KOCH), Echinotheridion gzbberosum (Abb. le). Adulte Weibchen besitzen kaum (KULCZYNSKl), Paidiscura orotavensis noch Guanin, daher „Schwarze Witwen" (SCHMIDT), Tidarren u.a. sind Übergänge in (Abb. lf, 28d, 29d). Die Männchen sind ne- der Grundfärbung zu finden, von gelblich, otän, benötigen eine geringere Zahl an Häu- braun bis rötlich (Abb. 4d-f). Plötzlicher tungen zum Erreichen der Geschlechtsreife Farbwechsel durch Verlagerung von Pig- und behalten die Jugendfärbung bei (KNOF- menten wird schließlich bei Chrysso scintil- LACH & VAN HARTEN 2001b). Ähnliches lans (THORELL) aus Japan erwähnt (UYEMU- dürfte auch für die sexualdimorphe Achaear- RA 1957, zitiert nach GlLLESPIE 1989, sub C. anea tesselata (KEYSERLING) gelten. Diese Art venusta). ist im Jugendstadium leuchtend orange ge- färbt und wird mit zunehmendem Alter Prosoma dunkler (Abb. 4b, c versus la). Das Prosoma ist meist länger als breit Bei der „Happy-face Spider" von Ha- (Abb. 8a-e, g, h), abgesehen von Dipoena, waii, Theridion graüator, verändert sich die Episinus und Euryopis u.a. (Abb. 8f, i), und

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Abb. 4a-f: Habitus und Färbung, a-c: Achaearanea tesselata (KEYSERLING), 9 mit sad. er (Pfeil, a), er (b), juv. 9 (c); Farbwechsel im Laufe der Postembryonalentwicklung, beachte den Größenunterschied der Geschlechter (Mexico, Chiapas state, Tapachula, Okt. 2001, leg. S.P. BENJAMIN; Aufzucht ex ovo). d-f: Echinotheridion gibberosum (KULCZYNSKI), 9, in Makaronesien endemisch, verschiedene Farbvarianten (Teneriffa, Anaga, Feb. 2000).

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Abb. 5a-h: Habitus und Färbung, a, b: Phoroncidia paradoxa (LUCAS), 9 (a) und er (b), Körperlänge c. 1,5 mm (Korsika, Calvi, Mai 2001). c: Episinus theridioides SIMON, 9, nur wenige Fundorte im westlichen Mittelmeerraum (Korsika, Haute Asco, Sept. 2001). d: Episinus truncatus LATREILIE, sad. o", im Netz; Vorderbeine halten die Fangfäden (Italien, Triest, April 1994). e: Neottiura bimaculata (LINNAEUS), or (Südtirol, Brixen, Mai 1996). f: Anelosimus aulicus (C. L. KOCH), er (Jemen, Sana'a, Juni 1998). g: A. pulchellus (WALCKENAER), 9 mit Eikokon (Korsika, Calvi, Mai 2001). h: Paidiscura orotavensis (SCHMIDT), 9, endemisch in Makaronesien (Teneriffa, Buenavista, Feb. 2000).

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Abb. 6a-h: Habitus und Färbung, a: Rugathodes bellicosus (SIMON), O- (Nordtirol, Obergurgl, Juni 1992). b: Theridion nigrovariegatum SIMON, 9 mit Eikokon (Innsbruck, Juni 1994). c: Achaearanea lunata (CLERCK), C (Sardinien, Cala Gonone, Juni 2003). d: Robertus lividus (BLACKWALL), 9 (Nordtirol, Kühtai, Okt. 2001). e: Lasaeola tristis (HAHN), 9, Ameisenspezialist (Nordtirol, Innsbruck, Juli 1992). f: „Dipoena" sp. (nahe Phycosoma martinae (ROBERTS)), er, Prosoma steil (Jemen, leg. A. VAN HARTEN), g: Coleosoma floridanum BANKS, er, Abdomen eingeschnürt; rezent auch in Gewächshäusern Mitteleuropas (Schweiz, Basel, März 1993). h: Theridion blackwalli O.P.-CAMBRIDGE, 9, hemisynanthrop (Nordtirol, Innsbruck, Juni 1998).

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Abb. 7a-h: Habitus und Färbung. a: Theridion pinastri L. KOCH, 9, dorsales Mittelband markant (Nordtirol, Telfs, Juni 1992). b: Steatoda paykulliana (WALCKENAER), o, „Falsche Schwarze Witwe", im Mittelmeeraum weit verbreitet, nach Norden bis Südtirol und Steiermark (Zypern, Paphos 12. Feb. 1995). c: Steatoda castanea (CLERCK), er (Nordtirol, Innsbruck, April 1996). d: Steatoda bipunctata (LINNAEUS), er, häufige Hausspinne (Nordtirol, Innsbruck, Juli 1993). e: Steatoda phalerata (PANZER), O- agil, auf Weibchensuche besonders auffällig (Norddtirol, Längenfeld, Mai 1992). f: Steatoda albomaculata DE GEER, 9 (Kreta, Georgioupolis, April 1999). g: Theridion tinetum (WALCKENAER), 9 am Eikokon (Nordtirol, Innsbruck, Juni 1994). h: Theridion musivum SIMON, 9 am Eikokon (Sardinien, Urzulei, Juni 2003).

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Abb. 8a-h: Prosoma von dorsal, er (a-f, h, i), 9 (g). a: Crustulina guttata (WIDER), b: Robertus lividus (BLACKWALL), C: Steatoda bipunetata (LINNAEUS), d: Argyrodes argyrodes (WALCKENAER). e: Steatoda triangulosa (WALCKENAER). f: Episinus angulatus (BLACKWALL). g, h: Theridion varians HAHN, i: Lasaeola tristis (HAHN). Prosoma bei Episinus und Lasaeola fast so breit wie lang. - Herkunft: Nordtirol (a-c, f-i), Teneriffa (d), Kroatien (e). Maßstäbe: 1 (c, e, f), 0,5 (b, d, h), 0,2 (a, g) und 0,1 mm (i).

122 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at ohne besondere Strukturen. Doch gibt es lOc-g) bzw. unbezahnt (Abb. 10h). Die ver- Modifikationen. Carrueüa und Proboscidula längerten bzw. robusten Cheliceren der besitzen einen behaarten, auffälligen Stirnke- Männchen von Enopbgnatha (Abb. 10a, b, gel (KNOFLACH 1995, 1996b), Phoroncidia ei- 1 lb), Rugathodes (Abb. 6a) und Steatoda bil- ne vorspringende Augenregion, Thymoites den eine Ausnahme (WlEHLE 1937; LOCKET und Argyrodes beides (Abb. 4d, 5c, d). Der & MILLIDGE 1953; LEVI & LEVI 1962). Bei Stirnkegel von Argyrodes dient der gustatori- Enoplognatha sind sie zudem stark bezahnt. schen Balz. Die Weibchen verankern daran Auch manche T/ieridion-Männchen haben ihre Cheliceren während der Kopula (siehe verlängerte Cheliceren. Die Cheliceren- KNOFLACH, dieser Band). Derartige Kopffort- Zähne sind gewöhnlich ventrad gerichtet. sätze sind bei Erigonidae weit verbreitet, aber Dipoena, Euryopis, Phoroncidia und Männ- auch von Pholcidae, Ochyroceratidae und chen von Tidarren fallen durch im Verhält- Tetrablemmidae bekannt. Bei Dipoena und nis zur Höhe des Prosoma kurze Cheliceren Lasaeofo ist das Prosoma erhöht (Abb. 6f, auf (Abb. 9a, 25e; siehe NENTWIG et al. 9b), bei manchen Arten sogar steil abfallend, 2003), die das Ende der Gnathocoxen nicht mit tiefen zentralen Radiärfurchen. Die Tho- erreichen. Die Chelicerenklauen sind be- rakalgrube ist verschieden stark ausgebildet sonders lang und schlank bei Euryopis. Für (vgl. Abb. 8a—i), jedoch variabel innerhalb die Familie charakteristisch ist das spitz zu- einer Gattung (LEVI & LEVI 1962). Skulptu- laufende Apodem der Cheliceren (Abb. lOf, rierung und Behaarung des Prosoma sind bei „basal-frontal extension", LEVI & LEVI den stark skierotisierten Formen deutlicher. 1962) hinter dem Clypeus, das bei wenig Steatoda weist zahlreiche Haarwarzen, körne- skierotisierten Exemplaren durchscheint lige Oberfläche oder Runzelung auf (Abb. 8c, und von vorne gut zu erkennen ist. e, 9a, h, i), Crustulina Haarwarzen und deut- liche Gruben (Abb. 8a, 9e, 0, Episinus Plat- Labium tenstrukturen (Abb. 8f, 9g). Bei den meisten Im Gegensatz zu fast allen anderen Ara- Arten (z.B. Achaearanea, Argyrodes Abb. 8d, neoidea ohne distalen Wulst (Abb. llc-f). 9c, Theridion Abb. 8g, h, Lasaoela tristis Bei manchen Gattungen ist das Labium (HAHN) Abb. 8i und Robertus Abb. 8b) ist vom Stemum durch eine Naht getrennt das Prosoma glatt, nur wenig behaart. (Abb. llc, h, Steatoda, Theridion u.a.), bei anderen mit dem Sternum verwachsen, wie Augen Argyrodes, Camiella, Crustulina u.a. (Abb. Vielfach sind die Augen in zwei Reihen lld-g ). Bei den Hadrotarsinae (Dipoena, angeordnet und mehr oder weniger gleich Euryopis u.a.) läuft das Labium nach vorne groß (Abb. 8a, c, f, 9e, 10c, h). Anordnung spitz zu (AGNARSSON 2004), bei den ande- und Größe sind nur selten zur Unterschei- ren Theridiidae ist es distal breit verrundet. dung von Gattungen geeignet (LEVI & LEVI 1962). Die Lateralaugen stehen bei Latro- Sternum dectus und bei Episinus getrennt (Abb. lc, f, Meist länger als breit, nach hinten stark 80- Pholcomma gibbum (WESTRING) erinnert verjüngt (Abb. lib—0- Nur bei den Kleinfor- an die Augenstellung von Pholcidae (daher men (Camieüa, Tiaarren-Männchen) etwa so der Name), die Mittelaugen klein, die übri- lang wie breit. Bei wenigen Arten endet es gen in zwei Dreiergruppen (WlEHLE 1937; breit (z.B. Paidiscura, Theonoe minuassima NENTWIG et al. 2003). Auch Camiella, Ro- (O.P.-CAMBRIDGE)) oder abgestutzt (z.B. bertus, Theonoe besitzen kleine Mittelaugen Abb. llf, Crustulina). Bei Enoplognatiia ist es (Abb. lla). Bei vielen Dipoena, Euryopis besonders schmal zwischen den Coxen IV und Lasaeola sind hingegen die vorderen vorgezogen (Abb. lib). Männchen von Ne- Mittelaugen groß (Abb. 8i, 9b). Bei Argyro- otö'ura bimacukua haben einen zentralen Ster- des befinden sich die Mittelaugen auf dem nalhöcker, Argyrodes und Tkfarren mehrere Kopfvorsprung (Abb. 9c, d). unscheinbare periphere Höcker (Abb. lie).

Cheliceren Weiblicher Palpus Die Cheliceren sind meist klein und Die Palpenklaue ist bei den meisten Ar- schwach, mit wenigen Zähnen (Abb. ten kammförmig und besteht aus einem ge-

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Abb. 10a-h: Cheliceren von vorne (a-d, f, h), von hinten (e, g). a: Enoplognatha ovata (CLERCK), er Cheliceren sexualdimorph. b: E. latimana HIPPA & OKSALA, er. c, d: Abb. 9a-j: Prosoma lateral (a-d) und von vorne (e); Skulpturierung des Tidarren argo KNOFLACH & VAN HARTEN, 9 . e, Carapax (f-j); er (a-d, f-j), 9 (e). a: Steatoda bipunetata (LINNAEUS), b: Lasaeola f: Steatoda bipunetata (LINNAEUS), 9 (e), tristis (HAHN), C, d: Argyrodes argyrodes (WALCKENAER), Kopffortsätze mit Exuvie eines sad. er (f). g: Anelosimus Augenhügel und Drüsenorgan, e: Crustulina scabripes SIMON, f: Crustulina aulicus (C. L. KOCH), 9. h: Latrodectus guttata (WIDER), g: Episinus angulatus (BLACKWALL), h: Steatoda triangulosa geometricus C.L. KOCH, er. - Herkunft: (WALCKENAER). i: Steatoda italica KNOFLACH. j: Steatoda bipunetata (LINNAEUS). - Nordtirol (a, e, f), Sardinien (b), Teneriffa Herkunft: Nordtirol (a, b, f, g, j), Teneriffa (c, d), Kroatien (e, h), Italien (i). (f), Jemen (c, d, h). Maßstäbe: 0,5 (a, h), 0,2 Maßstäbe: 1 (a), 0,5 (c), 0,2 (d-j), 0,1 (b, e, h, i), 0,05 (f) und 0,01 mm (g). (c, e-g) und 0,05 mm (d).

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Abb. 11a-h: Prosoma von vorne (a). Sternum, Labium und Gnathocoxen (b-h). a: Robertus lividus (BLACKWALL), 9, vordere Mittelaugen klein, b: Enoplognatha ovata (CLERCK), er, Sternum schmal ausgezogen zwischen den Coxen IV. c: Steatoda bipunetata (LINNAEUS), 9. d: Anelosimus aulicus (C. L. KOCH), er. e: Argyrodes argyrodes (WALCKENAER), 9 . f: Crustulina guttata (WIDER), 9 . g: Echinotheridion gibberosum (KULCZYNSKI), 9. h: Theridion varians HAHN, 9. - Herkunft: Nordtirol (a-c, f, h), Teneriffa (d, e, g). Maßstäbe: 0,5 (a, c-e), 0,2 (g, h) und 0,1 mm (f).

126 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at bogenem Hauptast, der wenige (Abb. 12c) auf (WlEHLE 1937) und ermöglicht der bis mehrere Nebenzähnen aufweist (Abb. Spinne zusammen mit den benachbarten ge- 12a, b). Hadrotarsinae, Achaearanea und die zähnten Borstenhaaren das Einhaken am Eintasterspinnen (Echinotheridion und Tidar- Spinnfaden (FOELIX 1992). Am vierten Bein ren) besitzen hingegen eine fächerförmige ist die Mittelklaue besonders lang (Abb. Klaue, ohne ausgeprägte Längsachse und 13a, d). Bei Argyrodes ist sie länger als die ohne Rangordnung in der Bezahnung (Abb. Hauptklauen (Abb. 14d), möglicherweise 12d). Die Klaue fehlt bei Phoroncidia (siehe eine Anpassung an die Lebensweise in den AGNARSSON 2004). Netzen anderer Spinnen (LEVi & LEVI 1962). Bei den Hadrotarsinae hingegen ist Beine sie stark verkürzt (AGNARSSON 2004). Nur wenige Stachelborsten an Patellen und Tibien, sonst dicht behaart. Die Beine Borstenkamm der Männchen sind länger als beim Weib- Ein wichtiges Merkmal stellt der Bor- chen. Kurze Beine weisen die bodenleben- stenkamm an der Ventralseite des Tarsus IV den Gattungen Theonoe, Pholcomma und dar, der zum Bewerfen der Beute mit Leim- Camieüa auf, lang sind sie bei Argyrodes, fäden dient. Er ist auch bei Nesticidae und Chrysso u.a. (Abb. 3). Bei den meisten Gat- Synotaxidae vorhanden. Der Kamm besteht tungen ist das erste Beinpaar am längsten, aus einer Reihe von 6-10 kräftigen, meist bei wenigen das vierte (z.B. Euryopis, Pho- gesägten Borsten (vgl. Abb. 14a-c) und ist ronddia). Die dritten Beine sind mit Aus- bei manchen Gattungen undeutlich, wie bei nahme einiger Eur^opis-Arten (Abb. 2a) am Pholcomma, Dipoena, bzw. kaum ausgebildet kürzesten (LEVI & LEVI 1962). Es dominiert oder fehlend, wie bei Argyrodes (Abb. 14d; die Beinformel 1423. Die kleinsten Kugel- LEVI & LEVI 1962). Auch bei den Männ- spinnen (CamieUa, Theonoe u.a.) haben rechen ist er weniger deutlich. KROPF (1990) lativ lange Tarsen, verglichen mit den weist auf Unterschiede in der Anordnung Metatarsen. Bei Anelosimus-Männchen sind der gesägten Borsten hin sowie auf unter- die Vorderbeine kräftiger als die übrigen schiedliche Zähnelung. Bei Latrodectus, Beine. Ihre Metatarsen weisen ventral di- Achaearanea, Echinotheridion, Episinus, Stea- ckere Borsten auf (WlEHLE 1937; LOCKET & toda, Tidarren, Theridion u.a. sind die Neben- MILUDGE 1953; AGNARSSON 2004). Männ- zähne S-förmig geschwungen und nur an der chen der Steatoda p/wlerata-Gruppe fallen Ventralseite der Borsten ausgebildet (Abb. durch verdickte und auffällig bedornte Fe- 13a, 14b—d, f, g). Bei Anebsimus, Crustulina, mora auf. Bei den Männchen von Neottiura Enoplognatha, Phoroncidia und Robertus sind himaculata befindet sich ein Sporn an den sie gerade (AGNARSSON 2004) und ebenfalls Femora IV; Echinotheridion-Weibchen haben nur ventral vorhanden bzw. ventral ausge- einen Sporn an den Coxae IV. Charakteris- prägter (Abb. 13d, 14e). Dipoena und Phol- tisch für Hadrotarsinae sind die modifizier- comma haben mehrere Reihen gekämmter ten Haare an der Ventralseite der Tarsen I Borsten, die allseitig mit geraden Nebenzäh- (FORSTER et al. 1990). Tibien mit zwei Rei- nen besetzt sind. Theonoe und CamieUa zei- hen Trichobothrien. Präsenz und Position gen lange und gerade Nebenzähne, jedoch des metatarsalen Trichobothrium I—III sind sind auch die benachbarten dünneren Bor- ein ergänzendes Merkmal, das metatarsale sten gekämmt, sodass der Borstenkamm un- Trichobothrium III fehlt nur selten, z.B. bei deutlich wird. Die gesägten Borsten sind bei Camieüa, Paidiscura. Bei vielen Arten ist die diesen kleinen Bodenformen an allen Tar- Behaarung der Vorderbeine sexualdimorph sen vorhanden, und haben möglicherweise (so z.B. Anelosimus, Latrodeccus, Theridion). Putzfunktion wie bei Comaroma Simon» Männchen haben einen dichteren Besatz an BERTKAU (Anapidae, KROPF 1990). Die Bor- Haaren als Weibchen (Abb. 12g und vgl. f sten der meisten Arten zeigen eine rillenar- versus e). Die Hauptklauen der Tarsalklauen tige Skulpturierung (Abb. 14f, g). sind kammförmig gezähnt und zeigen Unter- schiede in der Zahl der Nebenzähne (Abb. Stridulationsorgan 13a-d). Die mittlere Tarsalklaue ist stark ge- Die meisten Kugelspinnen-Männchen bogen, weist ventral 1-2 kleine Vorsprünge besitzen ein Schrillorgan (KULCZYNSKI

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Abb. 12a-g: Palpenklaue der Weibchen 1905; STARCK 1985). Dieses gehört dem Typ fehlen Stridulationsleisten, bei Crustulina (a-d), Behaarung der Tibia I (e-g). a, b: a nach UETZ & STRATTON (1982) an. Die gutuita (WIDER) sind sie rudimentär (Abb. Steatoda bipunctata (LINNAEUS), C: skierotisierte und mit starken Borstenhö- 160, nur bei Argyrodes deutlich (KuLCZYNS- Argyrodes argyrodes (WALCKENAER). d: ckern besetzte Vorderkante des Abdomens Kl 1905). Das Stridulationsorgan ist be- Echinotheridion gibberosum (KULCZYNSKI) Klaue fächerförmig, e, f: Anelosimus (Plectron) wird gegen die Schrilleistenfläche sonders gut bei den stark skierotisierten Gat- aulicus (C. L. KOCH), g (e) und er (f), er mit am Hinterrand des Prosoma (Pars stridens) tungen entwickelt: Steatoda (Abb. 15c-e, zusätzlichen kurzen Härchen, g: A. bewegt (Abb. 15a—f, 16a-f). Abdomenwip- 16a, b, e), Crustulina (Abb. 16c, d ), Eno- argyrodes, er, rundum dicht behaart. - pen ist eine Stridulationsbewegung und ge- plognatha, Argyrodes (Abb. 15b) und Rober- Herkunft: Nordtirol (a, b), Teneriffa (c-g). Maßstäbe: 0,2 (e, f), 0,1 (g), 0,05 (b) und hört zu den grundlegenden Werbebewegun- tus (Abb. 15a). Es ist deutlich bei Anelosi- 0,02 mm (a, c, d). gen des Männchens. Den meisten Weibchen mus, Camieüa, Phokomma, Proboscidula,

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Theonoe und Tidarren u.a. Bei Episinus ist die (GWINNER-HANKE 1970). Den Plectron- Abb. 13a-d: Tarsalklauen IV (a, d), III (b), I (c). a, b: Theridion varians HAHN, O- (a) Pars stridens undeutlich (Abb. 150- Die Borsten wird Sinnesfunktion (GwiNNER- und 9 (b). c: Steatoda bipunctata Schrilleistenfläche ist einheitlich bei Car- HANKE 1970) bzw. Gleichgewichtsfunktion (LINNAEUS), 9. d: Robertus lividus nietia, Crustulina (Abb. 16c), Proboscidula, zugeschrieben (JüBERTHIE-JUPEAU & LOPEZ (BLACKWALL), 9. - Herkunft: Nordtirol. Maßstäbe: 0,05 (c) und 0,02 mm (a, b, Robertus, Theonoe, und Tidarren u.a., aber in 1994). d). zwei Felder geteilt bei Argyrodes, Enoplogna- tha und einigen Steatoda-Arten (Abb. 15c, Abdomen e, 16e) u.a. Die Anzahl der Schrilleisten va- Häufig kugelförmig bis oval (Abb. la-f, riiert zwischen den Arten (Abb. 16a, b vers- 2b-g, 4a-c, 5e-g, 6a-h, 7a-h, 29d-O- Eini- su c, d) und dürfte Frequenzunterschiede be- ge Gattungen/Arten weichen markant ab. dingen (GWINNER-HANKE 1970-, STARCK Das Abdomen ist bei Episinus truncatus LA- 1985). Die Haarbasen der Plectronborsten TREILLE langgestreckt, am Hinterende mit sind zu auffallenden Höckern modifiziert zwei kleinen Höckern versehen (Abb. 5d). (Abb. 15 b-e, 16a, b, e). Nicht die Borsten, Bei Theridion conigerum SIMON und einigen sondern die Haarbasen stellen die eigent- Neottiura-Arten weist es einen, bei Theridu- lichen lauterzeugenden Strukturen dar la zwei Höcker auf (Abb. 2h). Bei Euryopis

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Abb. 14a-g: Borstenkamm an Tarsus IV ist es zugespitzt (Abb. 2a), bei Arten von gefaltetes, runzeliges Abdomen und ist, (a-d) und Sägeborsten im Detail (a-g); 9 Chrysso, Echinotheridion, TidarTen und bei wenn es die Beine anzieht, kaum noch als (a, b, d-g), o- (c). a, b, g: Steatoda bipunetata (LINNAEUS), C: Theridion varians Argyrodes argyrodes dorsal konisch verjüngt Spinne zu erkennen (Abb. 5a, b). Bei den HAHN, d: Argyrodes argyrodes (WALCKENAER), (Abb. 3a-f, 280- Exotische Phoroncidia-Ar- Männchen von Pholcomma und Proboscidula Mittelklaue lang, e: Robertus lividus ten tragen bizarre Fortsätze (SIMON 1894). ist ein Scutum ausgebildet. Manche Gattun- (BLACKWALL), f: Tidarren argo KNOFLACH & VAN Männchen von Coleosoma fhrridanum haben gen zeigen ausgeprägte Sigillen (Muskelan- HARTEN. Nebenzähne geschwungen (f, g) bzw. gerade (e). - Herkunft: Nordtirol (a-c, ein schmales Abdomen mit einer charakte- satzstellen, so Crustulina, Latrodeaus, Pho- e, g), Teneriffa (d), Jemen (f). Maßstäbe: ristischen Einschnürung (Abb. 6g). Könnte roncidia, Robertus, Abb. 170- Die Region um 0,2 (b, c), 0,05 (d) und 0,02 mm (e-g). hier ein weiterer, bisher nicht erkannter Fall den Petiolus ist warzenartig skulpturiert von Ameisenmimikry vorliegen? Der frei (Abb. 15b, 17e), anders als im hinteren Be- sichtbare Petiolus verstärkt diesen Eindruck. reich (Abb. 170- Sehr auffällig ist das Abdomen einiger Arg}- rodes-Arten, deren Hinterende einen lan- Epiandrische Drüsen gen, weit über die Spinnwarzen hinausra- Wie bei vielen Spinnen befinden sich genden Schwanzfortsatz bildet (Abb. 3d, auch bei Theridiidae-Männchen vor der Name einer mediterranen Art: A. longicau- Epigastralfurche Drüsen, die zur Vollendung datus (O. B-CAMBRIDGE)). Phoroncidia para- des Spermanetzes von Bedeutung sind und doxa (LUCAS) hat ein stark skierotisiertes, als epigastrischer Spinnapparat bezeichnet

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Abb. 15a-f: Prosoma-abdominales werden (MARPLES 1967; L-.i-Li 197,, Lol tz Stridulationsorgan des Männchens, & EMERIT 1988; KNOFLACH, dieser Band). von dorsal (a, c, e, f) und lateral (b, Die kleinen Drüsenhaare sind als Reihe d). a: Robertas lividus (BLACKWALL), b: (Abb. 17a, Latrodectus), vielfach aber in zwei Argyrodes argyrodes (WALCKENAER). c-«: Steatoda bipunctata (LINNAEUS). Gruppen angeordnet (Abb. 17b, c). f: Episinus angulatus (BLACKWALL). - Herkunft: Nordtirol (a, c-f), Teneriffa (b). Maßstäbe: 0,2 (a-c, e) und 0,1 mm (d, f).

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Abb. 16a-f: Stridulationsorgan, er (a-e), rudimentär beim 9 (f). a, b: Steatoda Spinnwarzen mus aulicus (Abb. 18c, e), Dipoem, Episinus triangulosa (WALCKENAER). C, d, f: Crustulina Innerhalb der Theridiidae besteht eine und Pholcomma. Bei Achaearanea, Echinothe- guttata (WIDER), e: Steatoda albomaculata ridwn (Abb. 18d), Neotaura, Nesticodes, Pai- DE GEER. Pars stridens geteilt (e) bzw. Reduktionsreihe bezüglich der Ausbildung einheitlich (c). - Herkunft: Nordtirol (c-f), des Colulus (LEVI & LEVI 1962; ROBERTS discura, Rugathodes, Theridion (Abb. 180, Ti- Kroatien (a, b). Maßstäbe: 0,1 (a, c, e, f) 1985). Der Colulus ist ein funktionsloser danen und Euryopis fehlen schließlich Colu- und 0,01 mm (b, d). Rest der vorderen mittleren Spinnwarzen lus und Borsten. Nesticidae, Synotaxidae, und homolog dem Spinnsieb der cribellaten Linyphiidae, Araneidae und andere Araneo- Spinnen. Seine Präsenz gilt als plesiomorph idea haben durchwegs einen großen Colulus (FORSTER et al. 1990; GRISWOLD et al. 1998). (GRISWOLD et al. 1998). Er ist groß, mindestens halb so lang wie sei- Die hinteren Spinnwarzen tragen je ne Borsten, bei Argyrodes, Camiella, Crustu- zwei modifizierte, große Spinnspulen (Abb. lina, Enoplognatha, Latrodectus (Abb. 18b), 18f, g). Diese haben eine typische zylindri- Proboscidula, Robertus, Steatoda (Abb. 18a) sche Form, an ihnen münden die den Kleb- und Theonoe; verhältnismäßig klein, weniger stoff produzierenden Drüsen (Glandulae ag- als ein Drittel der Borstenlänge, bzw. fehlend gregatae). Deren Ausmündungen sind bei und von zwei Borsten vertreten bei Anelosi- Theridiidae markant längsoval. Bei Nestic-

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Abb 1 / . '•;.:• •'des Männchens (a-c), in einer Reihe (a) bzw. in zwei Gruppen (b, c). Skulpturierung des Abdomen, Dorsum (d), Petiolus-Umgebung (e), Sigille idae und Synotaxus sind diese Spinnspulen (f). a: Latrodectus geometricus C.L. KOCH, b: Tidarren kleiner, ihre Mündung rund (CODDINGTON sisyphoides (WALCKENAER). C, e: Enoplognatha ovata (CIERCK). d, f: Crustulina guttata (WIDER) O\ - Herkunft: Jemen (a), 1989; FORSTER et al. 1990; GRISWOLD et al. Mexiko (b), Nordtirol (c-f). Maßstäbe: 0,2 (a), 0,05 (c, e, f) 1988). und 0,02 mm (b, d).

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Abb. 18a-g: Spinnwarzen, a, b: Colulus groß, Steatoda bipunctata (LINNAEUS), 9 (a) und Latrodectus geometricus C.L. KOCH, er (b) . c, e: Colulus durch zwei Borsten angedeutet, Anelosimus aulicus (C. L. KOCH), 9. d, f: Colulus fehlend, Echinotheridion gibberosum (KULCZYNSKI), 9 (d) und Theridion varians HAHN, 9 (f). Pfeile deuten auf die Mündungen der Glandulae aggregatae. g: Hintere Spinnwarze mit den zwei modifizierten Spinnspulen, Crustulina guttata (WIDER), 9. - Herkunft: Nordtirol (a, f, g), Jemen (b), Teneriffa (c-e), Kroatien (g). Maßstäbe: 0,2 (a, b, d), 0,1 (c, f), 0,02 (e) und 0,01 mm (g).

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Genitalorgane Borsten. Bei Anebsimus aulicus (Abb. 21d, Die Männchen der Theridiidae haben e) ist diese Borstenreihe besonders auffällig wie alle Spinnenmännchen ihre Taster zu und dicht, und vermutlich bei der Führung Gonopoden umgebildet (siehe ALBERT1 &. des Embolus beteiligt, bzw. bei dessen Res- MlCHALIK, dieser Band). Das Sperma wird tauration nach der Kopulation (siehe KNOF- aus der primären Geschlechtsöffnung an der LACH, dieser Band). Das Cymbium ist meist Epigastralfurche auf ein Spermanetz gepresst löffeiförmig, distal verschieden stark ver- und dort von den Tastern aufgenommen jüngt (Abb. 19a-h, 20a-f, 21a-f, 22b), bei (siehe KNOFLACH, dieser Band). Das letzte einigen Arten modifiziert. Es ist bei Neottiu- Tasterglied (Cymbium) trägt das eigentliche ra bimaculata, Achaearanea riparia und Theri- Kopulationsorgan, den Bulbus. Dieser ist dion nigrovariegatum SlMON in einen Zipfel nicht innerviert und funktioniert hydrau- ausgezogen (Abb. 19h), bei Argyrodes argy- lisch. Er enthält den blindgeschlossenen rodes prolateral-distal stark vorspringend Spermakanal (Spermophor) und ist in Skle- (Abb. 19c, d), bei Crustulina trägt es einen rite gegliedert. Das distale Sklerit (Embolus) prolateralen Fortsatz (Abb. 22b), bei Tidar- trägt die Mündung des Spermophor. Die ren und Echinotheridion zwei distale Vor- Bulbussklerite sind durch Membranen ver- sprünge. Der Cymbiumrand ist bei Anebsi- bunden, die bei Ansteigen des Haemo- mus aulicus ähnlich wie die Taster-Tibia auf- lymphdruckes anschwellen und ihnen er- fällig behaart (Abb. 21d, e). staunliche Beweglichkeit verleihen (Abb. Das basale Paracymbium der Nesticidae, 22a). Derart wird eine sichere Verankerung Linyphiidae, Synotaxidae und Araneidae am weiblichen Gegenstück, der Epigyne, er- fehlt den Theridiidae. Stattdessen ist eine reicht. Bei der Kopula inseriert das Männ- Verankerungsstruktur distal am Cymbium chen seinen Embolus in die Einführungsöff- ausgebildet, entweder ein hakenförmiger nung der Epigyne (Abb. 22a). Vorsprung (Abb. 20b) oder eine Tasche Die Taster der Männchen sind verschie- (Abb. 20c). An ihr greift beim expandierten den dimensioniert, auffällig groß im Ver- Taster die Medianapophyse an und stabili- hältnis zum Körper bei Neottiura bimaculaca siert den Bulbus, es handelt sich somit um (Abb. 5e), Argyrodes argyrodes (Abb. 3e), eine interne Arretierung. Diese Veranke- Steatoda bipunctata (LINNAEUS) (Abb. 7d), rungsstruktur ist für Theridiidae charakteris- Episinus maculipes CAVANNA, Theridion tisch und einzigartig innerhalb der Araneo- blackwatti O. P.-CAMBRIDGE, aber unschein- idea, sie soll dem Paracymbium der Araneo- bar bei Theridula gonygaster (SIMON), Coleo- idea nicht homolog sein (SAARISTO 1978; soma floridanum BANKS. Bei manchen Arten HEIMER 1982; CODDINGTON 1990; GRIS- sind die Tasterglieder verlängert und WOLD et al. 1998). Nur Camiella weicht schlank (Steatoda casutnea (CLERCK), Abb. durch proximale Lage dieser Cymbium-Mo- 7c; S. paykulliana, Abb. 20e; einige Enopfo- difikation ab (THALER & STEINBERGER gnatha-Arten, Abb. 19e), bei anderen kurz 1988). und gedrungen (Anebsimus aulicus, Achae- Der Bulbus befindet sich an der Ventral- aranea, Dipoena, Latrodectus, Theridion spp., seite des Cymbium, den Mundteilen zuge- siehe Abb. 5f, 6c-f, 21a-f). kehrt (Abb. 19a). Eine bemerkenswerte Bau des männlichen Tasters: Patella Ausnahme ist die Torsion des Cymbium bei und Tibia sind stets ohne Apophysen. Die Tidarren. Hier liegt das Cymbium ventral, Patella ist meist unscheinbar (Abb. 19b, der Bulbus ist von den Mundteilen abge- 21c), bei Argyrodes argyrodes jedoch ver- wandt (Abb. 19b). Der Bulbus besteht aus dickt und verlängert (Abb. 19c), bei Crustu- Subtegulum, Tegulum, Konduktor, 1-3 lina guttaia (WIDER) knotig verdickt (WiEH- Apophysen und Embolus. Die verbindenden LE 1937). Tibia mit 1-4 Trichobothrien. Membranen sind die basale, mediane und Diese fehlen bei Camklia und Theonoe (sie- distale Haematocha. Subtegulum und Tegu- he KNoaACH 1996b). Die Tibia ist konisch, lum sind voluminös bei Dipoena (Abb. 200, distal deutlich erweitert, ventral stärker als Euryopis u.a. Dagegen dominieren die dista- dorsal vorspringend (Abb. 19a-e, h), und len Bulbussklerite bei Episinus (Abb. 20a), trägt dort eine regelmäßige Reihe langer Enopbgnatha (Abb. 19e), Anebsimus aulicus

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Abb. 20a-f: Genitalstrukturen, a-Taster von ventral (a, d-f), Cymbium von ventral, Bulbus entfernt (b, c); die Pfeile deuten auf die Abb. 19a-h: Genitalstrukturen, a-Taster von retrolateral (a, b, e, f, h) und Arretierungsstruktur des Cymbium, ausgebildet ventral (c, d, g). Zu beachten die tordierte Position des Cymbium bei Tidarren als Fortsatz (b) oder als Höhlung (c). a: Episinus (b). a, c, d: Argyrodes argyrodes (WALCKENAER). b: Tidarren cuneolatum sp. b: E. truncatus LATREILLE. C: Achaearanea sp. (TULLGREN). e: Enoplognatha ovata (CLERCK). f: Robertus lividus (BLACKWALL), g: d: Steatoda albomaculata DE GEER. e: Steatoda Steatoda bipunctata (LINNAEUS), h: Neottiura bimaculata (LINNAEUS). - paykulliana (WALCKENAER). f: Lasaeola tristis Herkunft: Teneriffa (a, c, d), Jemen (b), Nordtirol (e-h). Maßstäbe: 0,2 (a, c-e, (HAHN). - Herkunft: Nordtirol (a-d, f), Zypern g) und 0,1 mm (b, f, h). Abk.: C = Conductor, Cf = Cymbiumfortsatz (e). Maßstäbe: 0,1 mm (a, d-f). Abk.: C = (Verankerungstruktur), Cy = Cymbium, E = Embolus, MA = Medianapophyse, Conductor, E = Embolus, S = Subtegulum, T = S = Subtegulum, T = Tegulum, TA = Tegularapophyse. Tegulum, TA = Tegularapophyse.

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Abb. 21a-h: Genitalstrukturen, cr-Taster von ventral (a-f), 9-Epigyne (g, h). a, b: Latrodectus geometricus C.L. KOCH. Der spiralige Embolus nimmt einen großen Teil des Bulbus ein. c: Theridion pinastri L. KOCH, d, e, h: Anelosimus aulkus (C. L. KOCH), f: Theridion varians HAHN, g: Tidarren cuneolatum (TULLGREN). - Herkunft: Jemen (a, b, g), Nordtirol (c, f), Teneriffa (d, e, h). Maßstäbe: 0,2 (a, b, d-f, h), 0,1 (c) und 0,05 mm (g). Abk.: C = Conductor, Cy = Cymbium, E = Embolus, MA = Medianapophyse, S = Subtegulum, TA = Tegularapophyse.

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(Abb. 2Id, e), manchen Steatoda-Arten nus und Neottiura gibt es noch eine dritte, (Abb. 19g, 20d), Crustulina (Abb. 22b) u.a. kleine Apophyse nahe der Tegularapophyse, Bei Argyrodes (Abb. 19c, d), bleotaura bima- die sich möglicherweise von dieser abgespal- culata (Abb. 19h), Robmus (Abb. 190, Ste- ten hat. CamieUa, Echinotheridion, manche atoda paykuüiana (Abb. 20e), Theridion Robertus-Arten, Tidarten und Theridion ni- (Abb. 21c, 0 u.a. ist das Verhältnis zwischen grovariegatum haben nur die Medianapophy- basalen und distalen Bulbuselementen aus- se ausgebildet, bei Theridula fehlen beide gewogen. Am Tegulum befinden sich Apophysen. Bei Achaearanea ist die einzige manchmal Stütz- und Gleitvorrichtungen: Apophyse (MA) eng mit dem Embolus asso- bei Episinus eine tiefe Furche zur Führung ziiert. Tegularapophysen und Konduktor des Embolus; bei vielen T/ieridion-Arten ei- sind spezifisch geformt (vgl. Abb. 19g versus ne kleine Tegulartasche, in die ein Vor- 20d,e; 21c versus 0- sprung der Embolus-Basis arretiert (Abb. Der Konduktor ist ein retrolateraler 21c). Bei den Eintasterspinnen ist die dista- Vorsprung des Tegulum, der in der Regel als le Haematodocha rudimentär. Bei diesen Gleitschiene für den Embolus fungiert. Bei werden die distalen Sklerite kaum gegenein- langen Emboli wird die Führungs- bzw. ander verdreht, sodass ihre Lage am entfal- Stützfunktion von anderen Bulbusteilen teten Taster der Ruhelage ähnelt. unterstützt, z.B. von der Tegularapophyse Benennung und Homologisierung der (Steatoda f>/w!erata-Gruppe, und Enopbgna- Tegularapophysen sind kontrovers (LEVI & tha Abb. 19e), vom Tegulum (Episinus Abb. LEVI 1962; CODDINGTON 1990; FORSTER et 20a), oder von Cymbium- und Tibialborsten al. 1990;GRiswoLDetal. 1998; AGNARSSON (Anebsimus aulicus, Abb. 21d, e). Bei Eu- 2004). Als Medianapophyse (MA) wird je- ryopis, CamieUa und Theridula ist der Kon- nes prolateral-dorsale Sklerit bezeichnet, duktor reduziert. das am Paracymbium arretiert und bei man- Der Endapparat der Theridiidae besteht chen Gattungen vom Spermophor passiert nur aus dem Embolus, gegliedert in Basis wird (LEVI & LEVI 1962; AGNARSSON 2004; und distalen Embolus. Eine Radix fehlt. Bei Tegularapophyse der Theridiidae TTA nach Araneidae (und Linyphiidae) stellt diese ein CODDINGTON 1990; Tegularapophyse 1 nach eigenständiges Sklerit an der Basis des End- THALER-KNOFLACH 1997). Bei den meisten apparates dar, durch das der Spermophor Kugelspinnen entspringt zwischen MA und eintritt. Der Embolus der Theridiidae liegt Konduktor eine zweite Apophyse, in die der retrolateral-ventral am Bulbus, nur selten ist Spermophor nicht eintritt. Sie wird hier Te- er in diesen versenkt (Rugathodes, Theridion gularapophyse (TA) genannt (Radix nach blackwalli)- Er ist bei manchen Arten stark LEVI & LEVI 1962, Medianapophyse nach entwickelt, so Crustulina (Abb. 22b), Episi- CODDINGTON 1990, Tegularapophyse 2 nach nus (Abb. 20a), Latrodectus (Abb. 21a, b), THALER-KNOaACH 1997, Tegularapophyse besonders Anebsimus aulicus (Abb. 21d, e). der Theridioidea TTA nach AGNARSSON Bei dieser Art erreicht er mit ca. 9 mm mehr 2004). Die Arretierung der Medianapophy- als dreifache Körperlänge (siehe KNOFLACH, se im Funktionszustand erfolgt auf unter- dieser Band). Viele Theridiidae weisen ei- schiedliche Weise: entweder (Typ 1) wird nen Einführungsembolus auf (sensu WlEHLE eine Höhlung des dorsalen Endes der MA 1961): Embolus und weiblicher Einfüh- über den hakenförmig vorspringenden Cym- rungsgang entsprechen einander in der Län- biumfortsatz gestülpt (CamieUa, Crustulina, ge (Abb. 22a, z.B. Achaearanea, Anebsimus Dipoena, Enopbgnatha, Episinus, Euryopis, auUcus, Crustulina, Latrodectus, Robertus, Ste- Pholcomma, Robenus, Steatoda, Theonoe, Ti- atoda, Theridion varums-Gruppe). Bei den darren, u.a), oder (Typ 2) das dorsale Ende Arten der Theridion tnelanurum-Gruppe hin- der MA greift in die taschenförmige Vertie- gegen liegt ein Anschlussembolus vor, fung des Cymbiumrandes (Achaearanea, männliche und weibliche Strukturen zeigen Neottiura, Rugathodes, Theridion u.a.). Bei keine Entsprechung, die Einführungsgänge den Gattungen vom Typ 1 wird die MA sind schmallumig (Abb. 24g)- vom Spermophor durchzogen, häufig mit Schleifenbildung, bei Typ 2 enthält sie den Die winzigen Männchen der Eintaster- Spermophor nicht. Bei Enoplognatha, Episi- spinnen Tidarren und Echinotheridion besit-

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Abb. 22a-g: Genitalstrukturen, Crustulina guttata (WIDER) (a-f) und C scabripes SIMON (g). a: Verklammerung des Tasters an der Epigyne. b: cr- Taster von ventral, c-e: Epigyne. d: Vulva, f, g: Doppelkanal, in dem Einführungsgang und Befruchtungsgang nebeneinander verlaufen, e-g: Durchlichtpräparate. - Herkunft: Nordtirol (a-f), Kroatien (g). Maßstäbe: 0,2 (a, b), 0,1 mm (c, d). Abk.: cr-Taster: bH = basale Haematodocha, C = Conductor, Cy = Cymbium, E = Embolus, MA = Medianapophyse, S = Subtegulum, T = Tegulum, TA = Tegularapophyse. Epigyne/Vulva: DK = Doppelkanal, g = Grube, R = Receptaculum seminis.

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Abb. 23a-f: Genitalstrukturen, Epigyne (a, c, d), Vulva (e, f), Lage der Epigyne (b). a: Steatoda albomaculata DE GEER. b, d, f: Theridion varians HAHN, C, e: Steatoda bipunctata (LINNAEUS). Receptacula mit Drüsenporen. - Herkunft: Nordtirol. Maßstäbe: 0,2 (c, e), 0,1 (a, d, f). Abk.: BG = Befruchtungsgang, EG = Einführungsgang, R = Receptaculum seminis.

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Abb. 24a-i: Genitalstrukturen, Epigyne / :en nur einen Taster (!), der zweite wird im 23a-f, 24a—i): Der Bau der Vulva ist bei den Vulva von Theridiidae, Durchlichtpräparate. subadulten Stadium freiwillig und obligato- meisten Arten sehr klar und übersichtlich a: Theridion varians HAHN, b: Anelosimus aulicus (C. L. KOCH), Einführungsgang als risch amputiert. Das Männchen streckt eini- (Abb. 23f, 24a, e, g, h; ENGELHARDT 1910; Spirale, c: Euryopis episinoides ge Stunden nach der Häutung einen Taster WIEHLE 1937; FOELIX 1992), sodass eine (WALCKENAER), zwei Paar Receptacula empor und dreht sich im Kreise (Abb. T/ieruüon-Vulva als Schema für den entele- vorhanden, d: Theridion pinastri L. KOCH, e: gynen Kopulationsapparat in die Lehrbü- Rugathodes bellicosus (SIMON), f: Dipoena 25a-d), bis dieser in den Netzfäden fixiert convexa (BLACKWALL), zwei Paar Receptacula ist. Die weiteren Umdrehungen schnüren cher eingegangen ist. Die Epigyne ist entwe- vorhanden, g: Theridion melanurum HAHN. den Taster ein und lassen ihn ohne Haemo- der eine einfache Grube (Abb. 21h, 23d) h: Robertus truncorum (L. KOCH), i: Steatoda oder kompliziert gestaltet (Abb. 22c, e, 23a, bipunctata (LINNAEUS). - Herkunft: Nordtirol lymphverlust zwischen Trochanter und Fe- c, 240, mit Verankerungsgruben und (a, d, e, h, i), Kroatien (b, f), Italien (g). mur abbrechen (Abb. 25c-e). Der ganze Mittelsteg. Bei Tidanen, Echinotheridion und Vorgang dauert maximal zehn Minuten. Neottiura bimaculata springt sie stark vor Anschließend saugt das Männchen den ab- (Abb. 21g). Die Einführungsöffnungen lie- getrennten Taster aus (KNOFLACH & VAN gen manchmal frei (Abb. 21g, 230, manch- HARTEN 2000, 2001a, KNOFLACH 2002a, b). mal verborgen (Abb. 22c, 23a, c). Von ih- Epigyne/Vulva (Abb. 21g, h, 22c-g, nen führen die paarigen Einführungsgänge

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in ott komplizierten Windungen zu den Re- lich zum Uterus externus (ALBERTI &. Ml- Abb. 25a-e: Eintasterspinnen: Häutung (a, ceptacula seminis. Besonders kompliziert CHALIK, dieser Band). b) und Amputation eines Tasters (c, d); Echinotheridion gibberosum (KULCZYNSKI) sind die Verhältnisse bei Crustuhna: diese (a-d), Tidarren argo KNOFLACH & VAN HARTEN besitzt einen langen Doppelkanal, in dem Diagnose (e). a: Sad. er während Häutung, b: Einführungs- und Befruchtungskanal Zusammenfassend lassen sich folgende Häutung abgeschlossen, sad. er hängt am Häutungsfaden, c, d: Einige Stunden später, nebeneinander verlaufen (Abb. 22e-g; Merkmale zur Charakterisierung der Familie Taster amputiert (Pfeil). Körperlänge KNOFLACH 1994). Verlauf und Länge der heranziehen: Borstenkamm am vierten Tar- 0,9-1,0 mm. e: er adult, Pfeil deutet auf Einführungsgänge sind artspezifisch (Abb. sus. Labium ohne Endwulst. Cheliceren Amputationsstelle. Maßstab: 0,2 mm. 23e, f, 24a-i), verschieden sind auch Form schwach ausgebildet und ohne bzw. mit we- der Receptacula und Anordnung der Poren nigen Zähnen, mit spitz zulaufendem Apo- (Abb. 23e, 0- So weist Latrodectus hantei- dem hinter dem Clypeus. Männchen mit förmige Receptacula auf, um die sich die Prosoma-abdominalem Stridulationsorgan. weitlumigen Einführungsgänge winden (sie- Spinnspulen der Glandulae aggregatae modifiziert. Männlicher Taster: Tibia und Pa- he KNOFLACH, dieser Band, Fig. 24); die Re- tella ohne Apophysen, Tibia distal er- ceptacula von Robertus zeigen nahe der Ein- weitert, ohne basales Paracymbium, interner mündung der Einführungsgänge eine drüsige Arretierungsmechanismus zwischen Cym- Erweiterung (Abb. 24h). Die meisten Arten bium und Medianapophyse. haben ein Paar Receptacula. Bei Dipoena, Euryopis, Phokomma u.a. sind zwei Paar ausgebildet (Abb. 24c, 0- Ein separater Be- fruchtungsgang leitet das Sperma schließ-

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Abb. 26a-h: Kugelspinnen-Retraiten („Haubennetzspinnen"), Baumaterialien unterschiedlich, Erdpartikel (a-c, f, h), Pflanzenreste (e, g) oder Beutetiere (Ameisen, d). a, d, e: Achaearanea riparia BLACKWALL, b, c: Achaearanea tabulata LEVI, Retraite lose, haubenförmig; in (b) Eikokon außerhalb des Schlupfwinkels, f-h: Theridion conigerum SIMON. - Herkunft: Nordtirol.

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Biologie angeln der T/ieridion-Typ mit und der Coleo- soma-Typ ohne Leimfäden, jedoch mit de- NIELSEN (1931,1932), WIEHLE (1937), BRISTOWE ckennetzartiger Struktur. (1958). Bei wenigen Gattungen ist das Fangnetz Netze sekundär reduziert. Bei Pholcomma fehlt das Theridiidae sind sedentär. Ihr Netz bil- Gerüstwerk, die vertikalen Fangfäden gehen det ein irreguläres, dreidimensionales Ge- direkt von der Retraite zum Substrat (HOLM rüstwerk, bei manchen Arten entsprechend 1938; JONES 1992). Bei Episinus besteht das dem Raumangebot groß und ausladend Netz aus drei Fäden, eine Retraite fehlt (20-40 cm). Besonders auffällig sind die (Abb. 5d; HOLM 1938; BRISTOWE 1958). Die Netze von zeitlebens sozialen Formen (An- Vorderbeine halten die beiden Fangfäden in ebsimus eximius) in den Tropen. Diese über- Spannung, die Hinterbeine und Spinnwar- ziehen großflächig Bäume und Sträucher. zen den Verankerungsfaden. Die mediterra- Neue Untersuchungen zum Bauverhalten ne Phoroncidia paradoxa benützt sogar nur ei- haben gezeigt, wie dieses „Fadengewirr" mit nen einzigen Fangfaden (Abb. 5a, 27e), wie System errichtet wird (BENJAMIN & auch andere Vertreter der Gattung (MAR- ZSCHOKKE 2002, 2003). Die Netze werden PLES 1955; EBERHARD 1981). Euryopis lebt nicht täglich erneuert, sondern kontinuier- lich ausgebaut und repariert. Sie behalten vagant (Abb. 2a), ohne Fangnetz (HlRSCH- lange ihre Funktion bei. Es lassen sich drei BERG 1969; CARICO 1978). Argyrodes argyro- Hauptzonen unterscheiden: der Schlupfwin- des und Verwandte nutzen als Kleptoparasi- kel (Retraite) als Hauptaufenthaltsort der ten die Netze anderer Spinnen (KULLMANN Spinne (Abb. 26a-h), davon ausgehend das 1959). Gerüstwerk und die Fangfadenzone, deren Retraite: Als Schlupfwinkel dienen Fäden mit Klebtropfen versehen sind (Abb. häufig Ritzen und Spalten, die dicht ausge- 270- NIELSEN (1931, 1932) und WIEHLE sponnen werden. Diese befinden sich am (1937) unterschieden zwei Netztypen: Boden, unter Steinen oder in der Streu (Enopbgnatha, Robertus, Steawda phalerata- A. Fangnetz für laufende Beute, mit Fuß- Gruppe), an Baumstämmen oder an Fels- angeln. Die Fangfäden sind nahe der wänden und Mauerwerk (Steawda, Abb. Anheftungsstelle am Boden bzw. Rinde 30a). Theridion und Achaearanea bauen sich mit Klebtropfen versehen (Abb. 270- die Retraite selbst, indem sie Beute- und Sobald sich die Beute verfängt, löst sich Pflanzenreste, Erdpartikel u.a. glocken- oder der Fangfaden vom Substrat. Diese ver- haubenförmig zusammenspinnen (Abb. liert dadurch den Bodenkontakt und 26a-h). Damit geben die Retraiten auch ei- kann nun leichter überwältigt werden. nen Einblick in das Beutespektrum der Tie- Dieser Netztyp findet sich bei Achaear- re (Abb. 26d), siehe unten. Die Retraiten anea, Episinus, Latrodectus, Steawda u.a. sind bei manchen Arten besonders ausge- Die Fangfäden erreichen bis zu 20 cm prägt: sie erreichen bei Achaearanea riparia (Achaearanea, Latrodectus; SZLEP 1965), 3-8 cm (NIELSEN 1932; N0RGAARD 1956; bei Enoplognatha, Robertus und Steawda FREISLING 1941, 1961) (siehe Abb. 26a, d, in der Regel nur wenige cm. e), bei Theridion conigerum SIMON 2 cm B. Fangnetz für anfliegende Insekten. Hier (Abb. 26f-h). Die in Florida endemische La- dienen Teile des Gerüstwerkes als Fang- trodectus bishopi KASTON verwendet einen fadenzone, oft an der Außenseite in Palmwedel als Schlupfwinkel und rollt die- Form eines regelmäßigen Maschenwer- sen mit Hilfe von Spinnfäden zusammen kes aus Klebfäden, z.B. bei Theridion und (McCRONE & LEVI 1964). Die Art besiedelt Anebsimus. vorzugsweise Buschpalmen, v.a. die Sägepal- me (Serenoa repens (BART.), Arecaceae, sie- BENJAMIN &. ZSCHOKKE (2003) unter- he CARREL 2001). Pholcomma spinnt eine gliedern diese Hauptgruppen weiter. Unter zarte, haubenförmige Retraite ohne Fremd- den Netzen mit Fußangeln werden der partikel (JONES 1992). Eine Besonderheit Achaearanea-Typ mit zentraler und der La- stellen die Überwinterungskokons der Jung- trodectus-Typ mit einer peripheren Retraite tiere von Achaearanea lunata und A. riparia unterschieden, unter den Netzen ohne Fuß-

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Abb. 27a-f: Überwinterungskokons (a-d): Jungstadien und subadulte Männchen von Achaearanea lunata (CLERCK) schließen sich im Herbst in maskierte und mit Gespinst ausgekleidete Kokons ein. Diese hängen frei (a) oder sind an das Substrat angeheftet (b). e: Fangnetz von Phoroncidia paradoxa (LUCAS), 9, bestehend aus einem einzigen Fangfaden. Klebtropfenzone nicht an der Anheftungsstelle, sondern nahe der Spinne, f: Fußangeln eines Fangfadens von Steatoda paykulliana (WALCKENAER). - Herkunft: Nordtirol (a-d), Korsika (e), Zypern (f).

146 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at dar. Es handelt sich um mit Gespinst ausge- kulturen (Weizenfeld) erwies sich A. riparia kleidete und mit Erdpartikeln maskierte, ge- als Generalist (NYFFELER & BENZ 1988). Im schlossene Retraiten (Abb. 27a-d; FREISLING Beutespektrum von Kugelspinnen sind 1961; TOFT 1978). weiters Käfer u.a. Insekten, Asseln, manchmal Diplopoden und andere Spinnen enthal- Während des zweiten Weltkrieges wur- ten. Arten mit Nentyp B fangen ein breites den in the USA die besonders zugfesten und Spektrum von Fluginsekten. Die großen The- zugleich elastischen Spinnfäden von Latro- ridiidae (Latrodectus, Steatoda) erbeuten gele- dectus industriell genutzt (BAERG 1945). Sie gentlich Skolopender, Vogelspinnen und so- lieferten das Fadenkreuz für optische Instru- gar Wirbeltiere (VELLARD 1936; MARETIC & mente in der Rüstungsindustrie. LEBEZ 1979). So überwältigt die südeuropäi- sche Latrodectus credetimgutuuus (Rossi) Ei- Beutefang und Beute dechsen (SCHWAMMER &. BAUBRECHT 1988), Die erste Fanghandlung ist das Bewerfen die australische L. hassela Eidechsen, Geckos, mit Klebfäden. Das Hinterende der Spinne Schlangen und auch Mäuse (KASTON 1970, ist dem Beutetier zugewandt, das vierte KÖNIG 1987). In Bulgarien wurde Steatoda tri- Beinpaar streift mit Leimtröpfchen besetzte angubsa (WALCKENAER) beim Fang einer Fäden von den Spinnwarzen und schleudert Wurmschlange Typhlops vermicularis MERREM sie auf das Opfer (Abb. 28b, d, 0- Erst wenn (Typhlopidae) beobachtet (PETROV & LAZA- dieses immobilisiert ist, erfolgt der Giftbiss. ROV 2000). Danach wartet die Spinne wenige Minuten und setzt mit dem Bewerfen fort, umso in- Manche Arten sind streng spezialisiert. tensiver, je heftiger sich die Beute wehrt. Als Ameisenspezialisten gelten Dipoena und Am Ende der Fanghandlung wird diese in Euryopis (BERLAND 1933a; WlEHLE 1937; den Schlupfwinkel transportiert und ausge- HIRSCHBERG 1969; CARICO 1978; PORTER & saugt (Abb. 28a, c, e). Trotz fehlendem EASTMOND 1981). Euryopis flavomaculata Fangnetz läuft bei Euryopis die Fanghand- (C.L. KOCH) bevorzugt Myrmica Arten lung typisch ab: Immobilisierung durch Be- (HIRSCHBERG 1969), E. coki LEVI die Ernte- werfen mit Leimfäden, Giftbiss, Abwarten ameise Pogonomyrmex owyheei COLE und ist und Transport zum Schlupfwinkel (BERLAND mit Kolonien dieser Art assoziiert (Beob- 1933a; HIRSCHBERG 1969; CARICO 1978). achtungen in Idaho, PORTER & EASTMOND Bei Lasaeola tristis soll der Giftbiss sofort 1981). stattfinden (WlEHLE 1937), erst danach wird Phoronddia hat eine ähnlich spezialisier- die Ameise gefesselt. Hier verläuft der Beu- te Fangmethode entwickelt wie sie von Bo- tefang nicht immer erfolgreich, WlEHLE er- laspinnen (Araneidae) bekannt ist. Der ein- wähnt Dipoena-Exemplare mit Beinverlust. zige Fangfaden von Phoroncidia (Abb. 5a, Coleosoma floridanum unterlässt bei kleinen 27e) scheint auf den ersten Blick nicht effi- Blattläusen das Bewerfen mit Leimfäden zient zu sein. Jedoch dürfte die Klebfadenzo- (CUTLER 1972). ne Trauermücken anlocken (Gattung Brady- sia, Sciaridae), und zwar nur Männchen. Die Mit Hilfe ihrer Leimfäden sind Kugel- Kugelspinne wartet den Anflug mehrerer spinnen in der Lage, wehrhafte bzw. verhält- Mücken ab, bevor sie den Faden einholt. nismäßig große Tiere zu erbeuten. So überwäl- EBERHARD (1981) beobachtete in Kolum- tigen Euryopis-Jungtiere sechs mal so große bien ein P. studo LEVI Weibchen, das auf die- Ameisen (HiRSCHBERG 1969), Achaearanea ri- se Weise vier Sciariden-Männchen zugleich paria große Laufkäfer (z.B. Pterostichus; N0R- erbeutete. GAARD 1956; NYFFELER &. BENZ 1988), A. tepidariorum adulte Grillen. Stark skierotisierte Auf Nahrung von anderen Netzspinnen Beute wird an den Gelenkmembranen ausge- angewiesen ist Argyrodes (siehe KULLMANN saugt (Abb. 28a), die Reste sind daher gut er- 1959). Möglicherweise dient auch die halten. Ameisen sind im Beutespektrum in Spinnseide des Wirtes fakultativ als Nah- der Regel stark vertreten. Bei A. riparia stell- rung für die Diebspinnen (WHITEHOUSE et ten sie im natürlichen Lebensraum ca. 90 % al. 2002). Innerhalb der Kleptoparasiten gibt der Beutetiere (Dänemark, N0RGAARD 1956; es weitere Spezialisten. So kommt A. ululans Schweiz, NYFFELER & BENZ 1988). In Acker- O. P.-CAMBRIDGE nur in den Gemeinschafts-

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Abb. 28a-f: Beutefang und Abwehr bei netzen von Anekisimus eximius vor (CANGIA- die Netzinhaberin, z.B. eine Achaearanea, Theridiidae. a: Achaearanea simulans (THOREIL), 9 beim Saugen an Ameise, b: LOSI 1990). Fakultativ kleptoparasitisch wur- durch Vibrationen an und bewirft diese dann Achaearanea tepidariorum (C.L. KOCH), 9 de Achaearanea tepidariorum in den Netren mit Leimfäden (vgl. auch Abb. 280- schleudert Leimfäden, c: Achaearanea der Opuntienspinne Cyrwphora citricola lunata (CLERCK), 9 saugt an Ameise, d: (FORSKÄL) (Araneidae) beobachtet (KULL- Giftigkeit Latrodectus dahli LEVI, 9 wirft bei Beunruhigung Leimfäden, e: Ttdarren MANN 1960). Die „braunen Argsrodes" sind Zusammenfassung bei HABERMEHL cuneolatum (TUUGREN), 9 saugt an auf Netzspinnen spezialisiert. Aggressive Mi- (1994) und FOELIX (1992). Die „Witwen" Rüsselkäfer, f: Argyrodes longicaudatus (0. mikry wurde bei einer neuseeländischen (Latrodectus spp.) gehören zu den wenigen P.-CAMBRIDGE), araneophag, 9 erbeutet er. - Herkunft: Nordtirol (a-c), Jemen (d, e), Rhomphaea-An festgestellt (WHITEHOUSE für den Menschen gefährlichen Spinnen. Cabo Verde (f). 1987). Sie dringt in andere Netze ein, lockt Der wissenschaftliche Name weist auf den

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Giftbiss hin, der zunächst nicht schmerzhaft Latrodectus verwechselt, unterscheidet sich ist und daher nicht bemerkt wird (altgrie- aber durch die Stellung der Seitenaugen, die chisch ladvra geheim, dectus Beißer). Ihre sich berühren, durch Bewehrung der Cheli- Giftwirkung ist seit der Antike bekannt ceren mit 1-2 Zähnen, durch die Zeichnung (KOBERT 1901; DAHL 1926; MARETIC & LE- (Abb. 7b versus la) und durch die Genital- BEZ 1979): Muskelkrämpfe (auch Atemmus- morphologie. Ähnliches dürfte auch für Ste- kulatur), Erhärtung der Bauchmuskeln (dia- atoda nobiUs (THORELL) gelten (WARRELL et gnostisch wichtig!), verkrampfter Gesichts- al. 1991), einen rezenten Neuankömmling ausdruck, kalter Schweiß und Angstzustän- in England (SNAZELL &. JONES 1993). de. Das Gift (alpha-Latrotoxin) ist ein Neu- Weitere Gifte: Abgesehen vom Gift der rotoxin und blockiert neuromuskuläre und Giftdrüsen wurden noch weitere Toxine bei zentralnervöse Synapsen. Nur die Weibchen Latrodectus und anderen Spinnen gefunden, sind giftig, die kleinen Männchen können aus Extrakten des Körpers der Jungtiere und die menschliche Haut nicht durchdringen. besonders der Eier (KOBERT 1901; LEVY Die Vergiftung durch Latrodectus-Bisse, 1916; MARETIC & LEBEZ 1979). Diese sind auch als Latrodectismus bekannt, tritt in letal für Säugetiere, wenn sie intravenös in- Südeuropa und Südrußland in Folge von pe- jiziert werden, nicht bei oraler Aufnahme. riodischen Massenvermehrungen auf. Auch Ureinwohner sollen die Eier von Latrodectus rezent kamen solche Epidemien vor. In Kro- als Pfeilgift verwendet haben (D'AMOUR et atien (Krk) wurden im August 1987 auf ei- al. 1936). nem Gebiet von 100 m2 319 bewohnte L. Fortpflanzungsverhalten siehe KNOF- tredecimguttatus Netze gezählt (SCHWAMMER LACH, dieser Band. 1988). MARETIC (1965) registrierte 176 Bis- se zwischen 1948 und 1964 in Istrien. In Us- Kokon und Brutfürsorge bekistan wurden in den Jahren 1981-1984 Die Kokons unterscheiden sich in Form, 463 Bisse durch L. tredeämguttatus bekannt, Farbe und Struktur (Abb. la, 2c, 5g, 6b, 7g, jeweils von Mai bis Juli (KRASNONOS et al. h, 26b, 28c, 29a-f, 30a-e). Der Kokon ist 1989). In anderen Gebieten ist Latrodec- bei Paidiscura pallens (BLACKWALL) mit ko- tismus ein permanentes Problem. Die aus- nischen Fortsätzen versehen (Abb. 30d), bei tralische L. hassein, die nordamerikanische Crustulina guttata hutförmig (Abb. 290, bei L. macums (FABRICIUS) und die fast weltweit Argyrodes argyrodes mit einem langen, festen verbreitete L. geometricus neigen zu Syn- Stiel und einem verengten Schlupfloch für anthropie. So wurden in Australien und die Jungtiere (Abb. 29a, b). Bei Dipoename- Neuseeland 240 Bisse pro Jahr durch L. has- lanogaster (C.L. KOCH) und Lasaeola tristis sein im Zeitraum von 8 Jahren registriert sind die Kokons mehr als zweimal so groß (SUTHERLAND & TRINCA 1978), in Argenti- wie das Weibchen (Abb. 30c). Die Außen- nien 28 Bisse pro Jahr von 1979 bis 1988 hülle kann locker und wollig gesponnen (GRISOUA et al. 1992), in Südafrika 30 Bis- sein, sodass die Eier durchschimmern (Abb. se durch L. indistinctus O. P.-CAMBRIDGE 29d-f, 30a), oder dicht und pergamentartig und 15 durch L. geometricus (siehe MUELLER (Abb. la, 26b, 28c, 29a, b). Bei Latrodectus 1993). Rezent gab es keine Todesfälle mehr geometricus ist sie in feine Spitzen ausgezo- wegen des Einsatzes von Antiserum, wäh- gen (Abb. 29c). Die Weibchen der Theridion rend in den Jahren 1959 bis 1973 etwa 3 % melanurum-Gruppe bewachen den Kokon in der Fälle letal waren (HABERMEHL 1994). einem vertikalen, trichterförmigen Netz, Schäden entstehen besonders durch Verlust nur wenige Gespinstfäden halten das Eigele- von Weidevieh (Pferd, Rind, Schaf), das auf ge zusammen. Steatoda bipunctata schützt das einen Latrodectus-Biss empfindlicher als der lose umsponnene Eigelege mit Klebfäden. Mensch reagiert (MARETIC & LEBEZ 1979; Arten der Enopbgnatha mandibularis-Gruppt FOELIX 1992). schließen sich in eine dicht gesponnene Ei- kammer ein. Für die holomediterrane Steatoda paykul- Uana wurde eine ähnliche, aber schwächere Viele Arten produzieren mehrere Ko- Giftwirkung auf Säugetiere nachgewiesen kons: Achaearanea spp. in der Regel 2-3, A. (MARETIC et al. 1964). Sie wird häufig mit tabulata LEVI 9 (MORITZ et al. 1988), A. te-

Abb. 29a-f: Vielgestaltigkeit der Eikokons. a, b: Argyrodes argyrodes (WALCKENAER), Kokon an langem Stiel, mit „Schlupfrohr" für die Jungtiere, c: Latrodectus geometncus C.L. KOCH, Kokon mit Noppen, d: Latrodectus dahli LEVI, Kokon wollig, e: Nestkodes rufipes (LUCAS), 9 transportiert bei Beunruhigung den Kokon mit den Spinnwarzen, f: Crustulina guttata (WIDER), Kokon hutförmig. - Herkunft: Gran Canaria (a), Kefallonia (b), Jemen (c, d), Teneriffa (e), Nordtirol (f).

pidarimum bis zu 17 (BONNET 1935) und M>- L. hesperus CHAMBERLIN & IviE über 3000 Abb. 30a-g: Eikokons (a-e) und Brutpflege. gar bis 20 (VALERIO 1976, Costa Rica), Ste- Eier (KASTON 1970). Achaearanea tepidario- a: Steatoda nobilis (THORELL). b: Neottiura atoda triangulosa 7 (WlEHLE 1937, eigene Be- rum Weibchen legten in Costa Rica insge- herbigrada (SIMON), 9 transportiert Kokon an Spinnwarzen, c: Lasaeola tristis (HAHN), obachtungen). Robertus lividus (BLACKWALL) samt sogar 2000-5400 Eier, durchschnittlich 9 (Pfeil) mit erstaunlich großem Kokon, d: bildetete in Gefangenschaft sogar 15-20 Ko- etwa 200 pro Kokon (VALERIO 1976). Dage- Paidiscura pallens (BLACKWALL), Kokonform kons, die jedoch teilweise wieder verzehrt gen enthält der Kokon von Pholcomma gib- markant, e: Theridion sisyphium (CLERCK). f: Theridion pictum (WALCKENAER), Jungtiere wurden (Brutkannibalismus, HlRSCHBERG bum nur 3 Eier (HOLM 1941). saugen gemeinsam an der vom Muttertier 1969). Bei den „Witwen" ist die Fruchtbar- überwältigten Beute, g: Anelosimus aulicus HlRSCHBERG (1969) unterschied drei keit enorm. Ein Latrodectus geometricus (C. L. KOCH), 9 und Jungtiere beim gemeinsamen Saugakt. - Herkunft: Weibchen legt bis zu 30 Kokons und durch- Stufen der Brutfürsorge bei Theridiidae: Teneriffa (a), Korfu (b) Nordtirol (c, e, f), schnittlich 4000 Eier (BOUILLON 1957). La- A. Brutfürsorge, beschränkt auf den Salzburg (d), Zypern (g). trodectus mactans produziert über 2000 und Schutz des Eigeleges, beim Großteil der eu-

ropäischen Theridiidae. Der Kokon wird in von Anelosimus eximius bekannt. Das Ge- der Regel bis zum Ausschlüpfen der Jungtie- schlechterverhältnis ist zugunsten der Weib- re bewacht. Nur Euryopis und Robertas, ver- chen verschoben. Diese sozialen Arten wer- mutlich auch Episinus, verlassen ihn bald den intensiv untersucht (KULLMANN 1968, nach der Ablage. Enoplognatha ovata und 1972; BRACH 1977; LUBIN &. ROBINSON Crustulina guttata leisten Schlüpfhilfe, in- 1982; CHRISTENSON 1984; NENTWIG 1985; dem sie den Kokon mit Hilfe der Cheliceren VOLLRATH 1982, 1983, 1986; AVILES 1997, erweitern. Neottiura, Nesacodes und Ruga- AVILES & TUFINO 1998, AVILES &. SALAZAR thodes tragen den Kokon an den Spinnwar- 1999, AVILES et al. 2001 u.a.). zen angeheftet und halten ihn mit den Hinterbeinen (Abb. 29e, 30b). Parasiten, Feinde

B. Brutpflege mit Nahrungsfürsorge Die hauptsächlichen Feinde von Kugel- durch Überlassen von Beute: Achaearanea spinnen sind Hymenopteren, abgesehen riparia, Theridion piautn (WALCKENAER), von Vögeln. Es handelt sich zunächst um weiters Anelosimus aulicus. Die Jungtiere ektoparasitische Formen, vor allem Ichneu- bleiben einige Wochen im Netz der Mutter monidae (Abb. 31a-c). Arten von Zatypota und ernähren sich von deren Beute (Abb. leben an verschiedenen Thendion-Arten, 30f, g). Das Weibchen löst durch spezifische Polysphincta rufipes (GRAVENHORST) an Stea- Lock- bzw. Warnsignale entweder Annähe- wda bipunaata, Sinarachna pallipes (HOLM- rung oder Flucht der Jungtiere aus (N0R- GREN) an Achaearanea lunata, Acrodactyla GAARD 1956). Diese nehmen erst später am degener HALIDAY an Enoplognatha ovata (sie- Beutefang teil. Die Arten sind demnach pe- he FITTON et al. 1987; NIELSEN 1931). Ich- riodisch-sozial. A. riparia lebt an offenen, neumonidae werden auch als Kokonparasi- sonnen-exponierten Standorten. Das Weib- ten genannt: Gelis bei Paidiscura pallens, chen bewacht die Kokons in ihrer röhren- Enoplognatha ovata, Latrodectus und Steatoda förmigen Retraite, die sich stärker als die albomaculata (DE GEER), auch Zaglyptus mul- Luft erwärmt. Bei einer Temperatur über ticolor (GRAVENHORST) bei Enoplognatha 30°C transportiert das Weibchen die Ko- ovata. Weitere Kokonparasiten sind Chloro- kons ins Freie und schützt so sich und ihre pidae {Gaurax und Pseudogaurax, Diptera) Nachkommen vor Überhitzung. Sinkt die und Mantispidae (Neuroptera) bei Latrodec- Temperatur unter 30°C, werden die Kokons tus und Achaearanea tepidariorum, nach Be- wieder eingebracht (N0RGAARD 1956). obachtungen besonders in USA, Costa Rica und Australien. Auch Zipfelkäfer der Gat- C. Brutpflege mit Nahrungsfürsorge tung Malachius (Malachiidae) wurden häu- durch Mund-zu-Mund-Fütterung (Regurgi- fig in Kokons von Latrodectus tredecimgutta- tation) und Überlassen von Beute: Theridion tus festgestellt (MARET1C & LEBEZ 1979). Impressum, T. sisyphium, ebenfalls perio- Die Scelionidae Baeus seminulum HALIDAY disch-sozial. Die Weibchen lassen Darmsaft gilt als regelmäßiger Eiparasitoid (BRISTOWE aus dem Mund treten und versorgen damit 1941; FiTTON et al. 1987). Als Endoparasi- die ersten Stadien. Meist saugen mehrere toide wurden Ogcodes gibbosus (L.) (Acro- Jungtiere an diesen Nahrungstropfen. Erst ceridae) und Mermithidae genannt (BRIS- später erfolgen Fütterung mit Beute und TOWE 1941; SCHLINGER 1987). schließlich gemeinsamer Beutefang. Bei T. impressum saugen die Jungtiere sogar das Von europäischen Grabwespen (Sphec- Muttertier aus (HlRSCHBERG 1969; KliLL- idae) jagen Trypoxybn und Miscophus die MANN 1974). Auch bei den permanent sozi- Arten Enoplognatha ovata und Steatoda phale- alen Formen in den Tropen (Achaearanea, rata (PANZER) (siehe BRISTOWE 1941; OEHL- bes. Anebsimus) werden die Jungstadien KE 1970). Im Beutespektrum von Chalybion über Mund-zu-Mund-Fütterung und durch califomicum (SAUSSURE) in den USA waren Überlassen von Beute ernährt. Hier bleiben unter 860 Spinnen 629 Exemplare von Ste- Toleranz und Kooperation bei Netzbau, Beu- atoda americana (EMERTON) enthalten (LAN- tefang, Fressakt und Brutpflege zeitlebens er- DES et al. 1987). Wegwespen (Pompilidae) halten. Ältere, geschwächte Tiere werden als scheinen Theridiidae nicht nachzustellen Beute behandelt. Die größten Kolonien sind (BERLAND 1933b; RICHARDS & HAMM 1939;

BRISTOWE 1941; KOOMEN &. PEETERS 1993a, norum frei bewegen, ohne von der Spinne Abb. 31a-g: Feinde von Kugelspinnen, a, b: h; SCHLJACHTENOK 1996), möglicherweise als Beute erkannt zu werden, und lebt räu- Ektoparasitoid, Ichneumonidae-Larve an Theridion varians HAHN er; nach etwa einer mit Ausnahme von Nanoclavelia leucopterus berisch von den Jungspinnen (Beobachtun- Woche wird der Wirt abrupt und rasch (DAHLBOM) (OEHLKE & WOLF 1987). Mi- gen in Georgia, HODGE 1984). ausgesaugt, dementsprechend das metidae (Araneae, z.B. die Gattung Ero) Wachstum der Larve (b) (Nordtirol, Abwehrverhalten Innsbruck, Mai 2002). c: Verpuppung neben sind auf Netzspinnen spezialisierte Spinnen- dem verzehrten Theridion. (Korsika, fresser und erbeuten auch Theridiidae (Abb. Bei Störung (Erschütterung, Berührun- Ostriconi, Mai 2001). d: Ero aphana 31d). Als fakultative Kleptoparasiten bedie- gen) lassen sich Theridiidae zu Boden fallen (WALCKENAER), 9 saugt an erbeuteten Weibchen von Theridion impressum L. KOCH und stellen sich tot. Dabei ziehen sie alle nen sich Schnabelfliegen (Panorpa, Mecop- (Sardinien, Baunei, Juni 2003). tera) bei verschiedenen Netzspinnen (NYF- Beinpaare an und sind nur noch schwer zu FELER & BENZ 1980). Ein Panorpa-Weibchen erkennen. In dieser Schreckhaltung verhar- übernahm so die Beute einer Achaearanea ren sie mitunter eine Stunde. Die großen lunata und verdrängte sogar die Netzinhabe- Arten {Latrodectus, Steatoda paykulliana) rin aus dem Netz (Innsbruck, Sept. 1990; werfen bei Beunruhigung Klebfäden (Abb. KNOFLACH 1993b). 28d) und versuchen durch diese mechani- sche Irritation den Angreifer abzuschrecken Die Raubwanze Stenolemus lanipes Wy- (VETTER 1980). Die auffällige Rotzeichnung GODZINSKY (Reduviidae, Subfam. Emesinae) von Latrodectus und Steatoda paykulliana gilt kann sich im Netz von Ac/iaearanea tepida- als Warnfärbung (BRISTOWE 1946).

Verbreitung ist auf die Alpen beschränkt, R. lividus dage- WiEHLE (1937), BRISTOWE (1939), gen holarktisch verbreitet; Steatoda incompo- PALMGREN (1974); Kataloge: BONNET (1955- sita (DENIS) ist SW-mediterran, S. albomacu- 59), MIKHAILOV (1997), KNOFLACH & THA- lata holarktisch; S. italica adriatomediterran, LER (1998), PLATNICK (2003). Viele Kugel- S. phakrata holo-palaearktisch (KNOFLACH spinnen sind weit verbreitet. Die meisten in 1996a, c). Das gilt auch für die Gattung Epi- Europa vertretenen Gattungen werden von sinus. Zwei kleinräumig-endemischen Ar- den „klassischen Autoren" für alle Erdteile ten, E. theridioides SIMON (Abb. 5c, Korsika, angegeben, manchmal mit Schwerpunkt der Sardinien und Pyrenäen), E. cavemicola Verbreitung in den wärmeren Regionen (Ar- (KULCZYNSKl) (Kroatien und Slowenien), gyrodes, Episinus, Latrodectus, Phoronddia; stehen die weit verbreiteten E. angulatus LEVI & LEVI 1962). Holarktisch verbreitet (BLACKWALL) und E. truncatus gegenüber sind Crustulina, Enoplognatha, Neottiura, Ru- (Abb. 5d, KNORACH 1993a, KNOFLACH & gathodes und Theonoe. Die Gattung Robertus THALER 2000). Paidiscura orotavensis (Abb. ist auf die gemäßigten Zonen der Holarktis 5h), Endemit der Kanarischen Inseln, vika- beschränkt, mit einer rezenten Ergänzung riiert mit den weit verbreiteten P. pollens aus dem zentralafrikanischen Gebirgswald (Abb. 30d) und P. dromedaria (SIMON) (sie- (KNOFLACH 1995). Die Verbreitung von he KNOFLACH & THALER 2000). Camiella ist noch immer rätselhaft. Aus Eu- Unter den in Europa auftretenden Neo- ropa ist nur die erst kürzlich aus Kärnten zoa stehen ebenfalls zahlreiche Theridiidae (THALER & STEINBERGER 1988) beschriebe- (THALER & KNOFLACH 1995). Ihre synanth- ne und nur nach Männchen bekannte Ty- rope Bindung verrät die adventive Herkunft. pusart nachgewiesen, während weitere Ver- Bei Achaearanea tepidariorum ist das ursprüng- treter in den Tropen von Afrika und Südost- liche Verbreitungsgebiet nicht mehr abgrenz- asien vorkommen (WUNDERLICH 1995b; bar. Achaearanea tabulata (Abb. 26b) hat sich KNOFLACH 1996b). Holarktisch verbreitete- rezent, als urbaner Neuankömmling, nach te Arten sind u.a. Crustulina sticta (O. P- Europa ausgebreitet (MORITZ et al. 1988; CAMBRIDGE), Enopbgnatha latimana, E. ova- KNOFLACH 1991). Sie wurde erst 1980 von ta, E. thoracica (HAHN), Keijia tincta (WAL- New York beschrieben (LEVI 1980). In Japan CKENAER), Neotaura bimacukua, Robertus livi- besiedelt sie naturnahe Habitate, ein mög- dus, Steatoda albomaculata, Takayus lyricus licher Hinweis auf ihren Ursprung. Ein wei- (WALCKENAER), Theriäon impressum, T. he- terer Neuankömmling ist Coleosoma florida- merobium (SIMON), T. pictum, T. ohlerti THO- num (Abb. 6g), in Gewächshäusern und bo- RELL, T. simile C.L. KOCH, T. varians HAHN. tanischen Gärten (KNOFLACH 1999). Auch Die Alpenschuttspinne Theridion petraeum L. Nesäcodes rufipes (LUCAS) (Abb. 29e) wird KOCH ist eine holarktische Gebirgsart. gelegentlich über den Handel eingeschleppt. Auf Einschleppung beruhen auch die Latro- Holomediterran verbreitet sind Anelosi- dectus-Meldungen aus Belgien und Irland. mus aulicus, Argyrodes argyrodes, Crustulina Achaearanea veruculata wurde über Pflanzen- scabripes SIMON, Euryopis episinoides (WAL- importe von Neuseeland auf den Scilly-In- CKENAER) und Steatoda paykulliana. Als me- seln etabliert (MERRETT & ROWE 1961). Ste- diterran expansiv gelten Episinus maculipes, atoda nobiüs (Abb. 30a), ursprünglich nur von Neotaura suaveolens (SIMON), Steatoda pay- den Kanarischen Inseln bekannt, konnte sich kuliiana und Theridion nigrovariegatum. in Südengland ansiedeln (SNAZELL & JONES Nördliche Elemente sind Theridion monta- 1993). Besonders die synanthropen Arten num EMERTON, Thymoites bellissimus (L. weisen eine sehr weite Verbreitung auf: KOCH) und Thymoites oleatus (L. KOCH) Achaearanea tepidariorum, Steatoda grossa (siehe PALMGREN 1974; MIKHAILOV 1997). (C.L. KOCH) und S. rrkngulosa gelten als Robertus lyrifer HOLM und Theridion ohlerti Kosmopoliten (LEVI 1967). Pantropisch mit sind boreomontane Elemente, Robertus un- Nordvorkommen im Mittelmeergebiet sind gulatus VOGELSANGER ist eurosibirisch. Latrodectus geometricus, Nesäcodes rufipes, Ste- Kleinräumig verbreitete Arten stehen atoda erigoniformis (O. P.-CAMBRIDGE), Theri- oft neben weit verbreiteten, expansiven dion melanostictum O. P.-CAMBRIDGE, Theri- Verwandten. Robertus truncorum (L. KOCH) dula gonygaster.

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