MASARYKOVA UNIVERZITA V BRNĚ PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA Ústav botaniky a zoologie

HLODAVCI ZAMBIE

BAKALÁŘSKÁ PRÁCE

Petra Kašparová

Brno 2011

Vedoucí BP: Doc. Mgr. et Mgr. Josef Bryja, Ph.D. Konzultant: Doc. Mgr. Radim Šumbera, Ph.D. (PřF JU, České Budějovice)

Souhlasím s uloţením této bakalářské práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a vyuţitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, ţe převzaté informace budou řádně citovány a nebudou vyuţívány komerčně.

V Brně dne 30. 4. 2011 Podpis: ......

Poděkování: Ráda bych poděkovala především vedoucímu mé bakalářské práce Doc. Mgr. et Mgr. Josefu Bryjovi, Ph.D. za výborné vedení, odborné připomínky a hlavně za jeho čas a vstřícnost. Tato bakalářská práce byla vypracována na Ústavu biologie obratlovců AV ČR, v.v.i. a byla podpořena projektem GAČR č. P506/10/0983: Comparative phylogeography of Zambezian region in Southeastern Africa using small as a model (2010-2014). Na sběru recentního materiálu hlodavců v Zambii se podíleli zejména R. Šumbera, J. Šklíba, V. Mazoch, J. Zima a H. Patzenhauerová.

ABSTRAKT

Hlodavci patří stále v některých oblastech světa (např. v tropické Africe) k velmi málo prozkoumaným savcům. Navíc během posledních cca 20 let došlo k velkému rozvoji molekulární taxonomie a bylo popsáno mnoho nových kryptických druhů, coţ vnáší do základního výzkumu další nejasnosti. Tato práce přináší recentní anotovaný check-list hlodavců v Zambii. Literární rešerše je zaměřena především na nové nálezy a taxonomické změny od poslední souhrnné práce The Mammals of , která byla vydána v roce 1978. V současnosti se v Zambii vyskytuje 82 druhů hlodavců. Od roku 1978 bylo pro Zambii nově popsáno 25 druhů, naopak devět druhů bylo z tehdejšího seznamu odstraněno. Hlavní příčinou těchto změn jsou zejména taxonomické revize některých skupin. Je pravděpodobně, ţe se počet druhů bude i nadále zvyšovat, protoţe taxonomická situace některých druhových komplexů nebyla dosud uspokojivě vyřešena.

ABSTRACT

In some parts of the world (e.g. in tropical Africa), still belong among poorly studies mammals. Furthermore, the intensive development of molecular taxonomy in last 20 years led to the description of many new cryptic species, which import many additional ambiguities even into the basic research. This work presents the recent annotated check-list of rodents of Zambia. Biblioghraphical research is focuses primarily on new records and taxonomical changes since the last comprehensive work The mammals of Zambia, which was released in 1978. There are 82 species of rodents in Zambia today. Since 1978, there are 25 new species on the list and nine species were excluded. The main reason of these changes are mainly taxonomical revisions of some groups. The number of species will probably steadily increase, because taxonomical situation in some groups is still not sufficiently resolved.

OBSAH

1. ÚVOD ...... 7

1.1. Aktuálnost faunistických dat o afrických hlodavcích ...... 7

1.2. Biogeografie Zambie...... 8 1.2.1. Ekoregiony a biomy na území Zambie ...... 8 1.2.2. Řeky a pohoří ...... 11

1.3. Cíle práce ...... 12

2. ANOTOVANÝ CHECK-LIST HLODAVCŮ ZAMBIE ...... 13

3. DISKUZE...... 46

3.1. Srovnání informací o výskytu hlodavců Zambie v roce 1978 a v současnosti ...... 46

3.2. Základní biogeografická analýza Zambie ...... 48

3.3. Vymezení skupin pro další taxonomický a fylogeografický výzkum ...... 48

3.4. Shrnutí ...... 49

4. LITERATURA...... 50

7

1. ÚVOD

1.1. Aktuálnost faunistických dat o afrických hlodavcích V současné době je na světě popsáno 5 416 druhů savců v 1 229 rodech (Wilson & Reeder, 2005). Od roku 1758, kdy byla zavedena moderní taxonomická nomenklatura, je popisováno průměrně 223 nových druhů za kaţdé desetiletí a toto číslo neustále narůstá (Hoffman et al., 2009). Znalost rozšíření jednotlivých druhů (a třeba i prozkoumanost jejich ekologie atd.) je geograficky velmi variabilní, přičemţ mezi nejméně prozkoumané oblasti patří tropická Afrika, přestoţe v posledních dvaceti letech se africký kontinent těší zvýšenému zájmu výzkumníků. Příchod nových molekulárních technik pomohl objasnit fylogenetické vztahy mezi taxony (např. Stanhope et al., 1998) a určit komplexy kryptických druhů. Ukázalo se, ţe rozmanitost savčích druhů byla v některých afrických oblastech velmi podhodnocena. Během 20 let od posledního souhrnného seznamu (Ansell, 1989) bylo v Africe nově popsáno 175 taxonů savců, z toho pět rodů, jeden podrod, 138 druhů a 31 poddruhů (Hoffman et al., 2009). Téměř k polovině nově popsaných druhů podle IUCN Red List nejsou k dispozici dostatečné informace (49 druhů ze 101 druhů uvedených v seznamu IUCN). Druhově nejbohatší skupinou savců jsou hlodavci. Tato skupina patří mezi nejméně probádané vůbec, přestoţe se mezi nimi vyskytuje velké mnoţství prakticky významných druhů, např. přenašečů chorob či zemědělských škůdců. V některých oblastech Afriky neexistují téměř ţádná data o výskytu hlodavců nebo jsou velmi zastaralá. Mezi jednu z takových oblastí patří oblast toku řeky Zambezi, kde se nachází i dnešní stát Zambie. Poslední (a vlastně jediná) souhrnná studie o savcích Zambie pochází z roku 1978 (Ansell, 1978). V této publikaci bylo popsáno 222 druhů savců, které náleţí do 122 rodů a 41 čeledí. Z toho na hlodavce připadlo 65 druhů, 34 rodů a 10 čeledí. Tato více neţ třicet let stará publikace však zasluhuje výraznou revizi, ke které by měla částečně přispět i tato práce.

8

1.2. Biogeografie Zambie Zambie se nachází ve vnitrozemí jiţní Afriky. Obklopují ji státy DR Kongo, Tanzanie, , Mosambik, , , Namibie a . Je rozdělena na 9 provincií (viz obr. 1) a 72 distriktů (http://www.afrikaonline.cz/, 29. 4. 2011).

Obr. 1: Rozdělení území Zambie na jednotlivé samosprávné celky ("provincie"), jejichţ názvy jsou dále pouţívány v charakteristice rozšíření jednotlivých druhů (http://beaumont.tamu.edu, 12. 4. 2011).

1.2.1. Ekoregiony a biomy na území Zambie Území Zambie bylo pro potřeby WWF (World Wide Fund for Nature) rozděleno na několik biomů a ekoregionů (viz obr. 2). Hlavními aspekty určujícími jednotlivé oblasti jsou klima, a to především sráţky, délka období sucha, teplota, která závisí na nadmořské výšce, a také půda a poţáry v období sucha. Sráţky se pohybují od 500 do 1400 mm za rok, ale na většině území nepřesáhnou 700 mm. Období sucha trvá 6 aţ 8 měsíců. Dělí se na studené zimní období od dubna (či května) aţ do srpna a na horké období od září do listopadu. Většina území (asi 80%) leţí na africké náhorní plošině, která se rozkládá obvykle mezi 1000 – 1300 m. n. m. Plošina je zvlněná a aţ na občasné pohoří, hory či říční údolí spíše jednotvárná. Na východě území je prolomena riftovým údolím řeky Luangwa (v textu Luangwa Valley) a jiţní

9

část je narušena pohyby Východoafrické příkopové propadliny. Minimální teploty v červnu se pohybují v rozmezí 6-12°C a maximální v říjnu mezi 28-35°C. Půdy, které se vyskytují na území Zambie, se dělí na čtyři typy. Červené málo úrodné půdy afrických stepí, které mají horní vrstvu písčitou. Šedé „dambo“ půdy bývají v období dešťů velmi podmáčené a omezují tak růst rostlin. Černé úrodné půdy se nacházejí v záplavových oblastech a kaţdoročně poskytují potravu pro velké mnoţství býloţravců. Pískové půdy „Kalahari“ na jihozápadě jsou neúrodné s malou schopností udrţet vlhkost. Zde rostou především stromy s hlubokým kořenovým systémem. Jednotlivé biomy a ekoregiony je moţno charakterizovat takto (http://uk.ask.com, 30. 4. 2011); viz Obr. 2: Tropický a subtropický širokolistý lesní biom (Tropical and subtropical dry broadleaf forests biome) – v Zambii zastoupen pouze jedním ekoregionem v několika oblastech (asi 5% plochy): 1. Zambijský suchý les Cryptosepalum (Zambezian Cryptosepalum dry forests) – hustý stálezelený les střední výšky na písčitých půdách a s nedostatkem povrchové vody (na mapě oblasti 1 a 2). Biom tropických a subtropických savan, pastvin a křovin (Tropical and subtropical , savannas, and shrublands biome) – pokrývá většinu území Zambie (kolem 80%) v šesti ekoregionech: 1. Centrální zambijský miombo les (Central Zambezian Miombo woodlands) – nejrozsáhlejší ekoregion pokrývající asi 50% území. Vyznačuje se stromy miombo (Brachystegia sp.). Převládá v nejdeštivějších oblastech a je promíchán s dambos. Dambos jsou travnaté mokřiny, které mohou tvořit aţ 30% ekoregionu a zvyšují tak jeho biodiverzitu (na mapě oblasti 3 aţ 9). 2. Jiţní miombo les (Southern Miombo woodlands) – pokrývá asi 15% území na jihu a je sušší neţ předchozí typ. Stromy jsou více rozptýlené a podíl keřů je větší (na mapě oblasti 10 aţ 13). 3. Zambijské lesy a lesy typu Mopane (Zambezian and Mopane woodlands) – strom Colophospermum mopane pokrývá asi 15% území. Roste v teplejších lokalitách neţ typ miombo a nahradil tak jiţní miombo lesy niţších nadmořských výšek v údolích (na mapě oblasti 14-18). 4. Zambijský Baikiaea les (Zambezian Baikiaea woodlands) – zahrnuje oblast na jihozápadě (asi 5%), kde převládá Baikiaea plurijuga. Strom je přizpůsoben horkým suchým oblastem na písčitých půdách (na mapě oblast 19).

10

5. Západní zambijské pastviny (Western Zambezian grasslands) – nejrozsáhlejší nezaplavované pastviny pokrývají asi 5% území (na mapě oblasti 20 aţ 22) 6. Houštiny Itigi-Sumbu (Itigi-Sumbu thicket) – ohroţený ekoregion (méně neţ 1% území) na severu Zambie. Jediné podobné území se nachází také v Tanzánii (Itigi). Jedná se o velmi husté téměř neproniknutelné křoviny. V Zambii pravděpodobně během příštích 20 let zmizí úplně (na mapě oblast 23). Biom zaplavovaných pastvin a savan (Flooded grasslands and savannas biome) – je reprezentován jediným ekoregionem a zabírá asi 10% území. Zambie má velmi výrazné období dešťů a kvůli poměrně plochému povrchu jsou řeky v Zambii náchylné k povodním a následně zaplavené území k trvalým baţinám: Zambijské zaplavované pastviny (Zambezian flooded grasslands) – táhnou se od jihozápadu k severovýchodu celou Zambií. Tento pás je vyuţíván ptáky na jejich migračních cestách (na mapě oblasti 24 aţ 31).

Obr. 2: Ekoregiony v Zambii (http://uk.ask.com/wiki/Ecoregions_of_Zambia, 30. 4. 2011). Čísla označují jednotlivé výše popsané typy ekoregionů (viz text).

11

Biom horských pastvin a křovin (Montane Grasslands and Shrublands biome) – území o rozloze asi 100 km² na severní hranici s Malawi. Rozkládá se na náhorní plošině (Nyika plateau) ve výšce asi 2000 m. n. m: 1. Mozaika jiţních riftových horských lesů a luk (Southern Rift montane forest- mosaic) – tento region tvoří křoviny a louky s velkou rozmanitostí orchidejí a lučních květin a lesy v udolích (na mapě oblast 32). Sladkovodní ekoregion (Freshwater bioregion) – velká sladkovodní jezera Tanganyika, Mweru, Bangweulu a Kariba spolu s dalšími menšími jezery, lagunami, baţinami a s nimi spojenými řekami pokrývají asi 5% území Zambie (na mapě oblasti 33 a 34).

1.2.2. Řeky a pohoří Tyto krajinné prvky tvoří přirozené biologické bariéry pro organismy. Nejvýznamnější řekou v Zambii je Zambezi, která se svými levostrannými přítoky Kafue a Luangwa odvodňuje většinu území (Obr. 3). Zbytek je pak odváděn do jezer Mweru a Bangweulu na severovýchodě území. Na severu území zasahuje také nejhlubší africké jezero Tanganyika. Nejvyšší bod v Zambii se nachází severovýchodně od Luangwa Valley v pohoří Mafinga Hills (2301 m. n. m.), které je pokračováním tzv. Nyika Plateau (2200 m. n. m.), jehoţ převáţná část leţí v severním Malawi. Podél Luangwa Valley probíhá paralelně také pohoří Muchinga.

Obr. 3: Vodstvo a pohoří v Zambii (http://www.abdicate.net/maps/zm-map.jpg, 2. 5. 2011).

12

1.3. Cíle práce V rámci několika českých projektů byl během posledních 10 let nasbírán jedinečný materiál hlodavců ze Zambie. Na základě dostupných vzorků, nových metod, databází a recentních studií mohl být vypracován seznam zahrnující hlodavce, jejichţ výskyt je dokladován na území Zambie.

Cíle práce byly definovány takto: 1) Vytvoření anotovaného check-listu hlodavců Zambie 2) Identifikace taxonů, které vyţadují detailnější systematickou revizi 3) Porovnání recentního seznamu s poslední souhrnnou prací z roku 1978 a analýza změn v druhovém sloţení fauny hlodavců v posledních 30 letech 4) Primární vytýčení významných biogeografických oblastí v Zambii na základě distribuce jednotlivých druhů.

13

2. Anotovaný check-list hlodavců Zambie

Při sestovávání check-listu jsem primárně vycházela z The Mammals of Zambia (Ansell, 1978). Porovnala jsem zde zaznamenané druhy s recentními internetovými databázemi - African Rodentia (http://projects.biodiversity.be/africanrodentia/), The Copenhagen databases of African vertebrates (http://130.225.211.158/SubsaharanAfrica/mappinginfo.html), Species of the World (http://www.bucknell.edu/msw3/), The IUCN Red List of Threatened Species (http://www.iucnredlist.org/) a také s databází materiálu hlodavců muzea v Livingstone v Zambii (celkem 1771 jedinců). Do popisu výskytu jsem zahrnula také vzorky, které byly nasbírány v rámci českých projektů během posledních let. Celkem se jednalo o 1621 jedinců hlodavců nasbíraných po celém území Zambie. V textu se u kaţdého druhu odkazuji na jednotlivé databáze a zdroje označené jako nepublikovaná data pochází z českých projektů.

V check-listu jsou popisovány výskyty podle originálních názvů míst a států. Pouţívané zkratky: DR Kongo - Demokratická republika Kongo SAR - Středoafrická republika JAR – Jihoafrická republika

Check-list je seřazen podle systému, který pouţili Musser & Carleton v roce 2005. V samotném check-listu jsou uvedeny čeledi a taxony niţšího zařazení. Systematika vyšších taxonů je popsána souhrně na začátku pro lepší orientaci v rámci celého řádu Rodentia. Vlastní check-list obsahuje především geografické rozšíření v Zambii a dalších státech, systematické změny oproti The Mammals of Zambia (Ansell, 1978), nové nálezy a recentní informace o ekologii druhu (pokud jsou k dispozici). U jednotlivých druhů či rodů je také zdůrazněno, zdali vyţadují detailnější taxonomickou revizi. U několika druhů není výskyt z různých důvodů dosud jistý, proto jsou v check-listu uvedeny kurzívou a menším písmem.

14

Řazení čeledí hlodavců vyskytujících se na území Zambie Podřád HYSTRICOMORPHA Infrařád HYSTRICOGNATHI Čeleď Bathyergidae Čeleď Hystricidae Čeleď Thryonomyidae

Podřád SCIUROMORPHA Čeleď Sciuridae Čeleď Gliridae

Podřád ANOMALUROMORPHA Čeleď Anomaluridae Čeleď Pedetidae

Podřád MYOMORPHA Nadčeleď MUROIDEA Čeleď Nesomyidae Čeleď

ČELEĎ Bathyergidae (rypošovití) ROD Fukomys Rod Fukomys (dříve část rodu Cryptomys) zahrnuje podzemní africké endemické druhy vyskytující se na různých typech stanovišť a vykazující různé typy sociální organizace (Faulkes et al., 1997). Je to velmi rozmanitý rod také z hlediska morfologie, chování a počtu chromozomů, coţ komplikuje systematiku skupiny (Ingram et al., 2004). V poslední době bylo provedeno několik fylogenetických studií tohoto rodu. V roce 2004 naznačil výzkum rozdělení rodu do dvou hlavních skupin hottentotus a mechowi (Ingram et al., 2004; Faulkes et al., 2004). Jiţnější linie mechowii má omezený výskyt v JAR, Mosambiku a jiţním Zimbabwe, severnější hottentotus pak ve zbytku subsaharské Afriky. Severní linie se vyznačuje vysokou genetickou variabilitou a bylo zde také identifikováno 9 nových karyotypů s dosud nevyjasněným taxonomickým zařazením (Van Daele et al., 2004). Naproti tomu jiţní linie je geneticky velmi stabilní. Rozdílný vývoj obou skupin naznačuje jiné geomorfologické

15 podmínky během posledních geologických období. Důleţité je rozmístění vodních systémů v oblasti Zambezi, které jsou pravděpodobně hlavními překáţkami v šíření rodu (Van Daele et al., 2004). Analýzy sekvencí cytochromu b rozdělily karyotypově velmi variabilní rod Fukomys do 4 hlavních skupin: skupina F. mechowii, skupina F. whytei, skupina F. damarensis a skupina F. micklemi (Van Daele et al., 2007). Podle nejnovějších výzkumů se Fukomys převáţně vyskytuje západně od Rift Valley, ačkoliv několik malých populací se vyskytuje i na východ od Rift Valley, kde je ovšem více rozšířen rod Heliophobius. Fylogenetická analýza cytochromu b jedinců v Tanzánii a přilehlých oblastech podpořila teorii, ţe Western Rift Valley hrál významnou roli ve speciaci rodu Fukomys. Zároveň je tímto také podpořena hypotéza, ţe kladogeneze souhlasí s tektonickou aktivitou v oblasti ´Mbeya triple junction´ (severně od jezera Malawi) a v oblasti pohoří Rungwe v Tanzánii (Faulkes et al., 2010a). Taxonomie rodu Fukomys je v dnešní době stále nejasná a vyţaduje důkladnější revizi za vyuţití kombinace různých typů genetických a morfologických znaků. Z těchto důvodů také chybí detailní spolehlivé údaje o distribuci jednotlivých druhů, neboť starší data v sobě mohou skrývat několik recentních taxonů.

DRUH Fukomys mechowii (Peters, 1881) Jedná se o největší druh tohoto rodu, který je rozšířený v Angole, DR Kongo, Zambii a moţná také v Malawi a Tanzanii. V Zambii je rozšířen na severu a je velmi početný v Copperbelt Province (IUCN Red List). Na severovýchodě je omezen horami Muchinga. Ale záznam z oblasti blízkého Rumpi v severní Malawi můţe značit výskyt východně na vyšším toku Luangwa River v Isoka District, ačkoliv takto daleko nebyl nikdy zaznamenán (Ansell, 1978). Jedná se o přizpůsobivý podzemní druh ţijící v křovinovité savaně a v akáciových lesích s ročními sráţkami přes 1100 mm (IUCN Red List). O tomto druhu bylo zveřejněno také několik studií zabývajících se například ontogenetickým vývojem a kraniometrickým sexuálním dimorfismem (Chimimba et al., 2010), obdobím rozmnoţování (Faulkes et al., 2010b) a sociální strukturou populací (Sichilima et al., 2008).

DRUH Fukomys hottentotus (Lesson, 1826) Podzemní sociálně ţijící druh vyskytující se na široké škále substrátů a biotopů. Byl zaznamenán na území Lesotha, Malawi, Mosambiku, JAR, Svazijska, Tanzanie, Zambie a Zimbabwe (IUCN Red List). Původně byl druh popsán z celého území Zambie, později ale nebyly ţádné zmínky o výskytu na východě od Luangwa Valley kromě horských oblastí, kde se vyskytoval na Nyika plateau a v horách Mafinga a moţná i Makutus. V Eastern Province byl tento druh pravděpodobně vytlačen Heliophobius argenteocinereus, ačkoliv oba druhy se

16 sympatricky vyskytují na Nyikae plateau (Ansell, 1978). V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) jsou do tohoto druhu zahrnuty dnes nově oddělené druhy a detailní popis distribuce F. hottentotus s.str. tedy vyţaduje důkladnější prozkoumání. Recentně byl zaznamenán z jiţní oblasti jezera Tanganyika v Abercornu (IUCN Red List, African Rodentia).

DRUH Fukomys damarensis (Ogilby, 1838) V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) uveden jako poddruh Cryptomys hottentotus. Později allozymové a mitochondriální studie DNA potvrdily C. damarensis jako samostatný druh (Nevo et al., 1987; Faulkes et al., 1997). Vyskytuje se na území Botswany, Namibie, JAR, západní Zambie, Zimbabwe a moţná také Angoly. Jedná se o denní podzemní sociálně ţijící druh, který dává přednost vzdušným písčitým půdám Kalahari a naplaveným pískům. Vyskytuje se v oblastech s nízkým počtem sráţek 200-400mm ročně (IUCN Red List).

DRUH Fukomys amatus (Wroughton, 1907) V The Mammals of the Zambia (Ansell, 1978) uveden jako poddruh Cryptomys hottentotus. Později byl uznán jako samostatný druh na základě rozdílů v karyotypu (Macholán et al., 1998). Tento druh se vyskytuje na území DR Kongo a Zambie (Musser & Carleton, 2005). Detailnější informace o výskytu v Zambii nejsou dosud známy a druh vyţaduje detailnější studii.

DRUH Fukomys whytei (Thomas, 1897) V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) uváděn jako poddruh Cryptomys hottentotus. Pravděpodobně se však jedná o samostatný druh, který byl v práci Van Daele et al. (2007) oddělen jako samostatná fylogenetická linie. V Zambii byl nalezen na severu a středu území v oblastech Ndolla Hill, Chilonga, Chibolo, Ntumbachushi Falls v lesích typu miombo (Bryja et al., nepubl. data).

DRUH Fukomys anselli (Burda, Zima, Scharff, Macholán & Kawalika, 1999) F. anselli je endemitem Zambie, vyskytuje se od východu a severu řeky Kafue v okruhu 100km od města Lusaky, kde byl hlášen ze severovýchodních předměstí (např. Ngwerere, Munguli) (Musser & Carleton, 2005, IUCN Red List). Současné záznamy jsou z Lusaka East, Kapiri Mposhi a Petauke (Bryja et al., nepubl. data). Jedná se o podzemní druh ţijící sociálně ve skupinách aţ o 12 zvířatech v křovinatých savanách s ročními sráţkami okolo 820 mm. Také byl zaznamenán z člověkem obhospodařovaných stanovišť, jako jsou například zahrady

17

či golfová hřiště (IUCN Red List). Studie Fillippucci et al. (1997) naznačila blízký vztah k F. mechowii. Karyotyp je 2n=68 a FN=75-78 (Burda et al., 1999).

DRUH Fukomys kafuensis (Burda, Zima, Scharff, Macholán & Kawalika, 1999) Nově popsaný druh na území jiţní Zambie v blízkosti Itezhi-Tezhi v Kafue National Park. Studie Fillippucci et al. (1997) naznačila blízký vztah k anselli a mechowi. Karyotyp je 2n=58 a FN=78 (Burda et al., 1999). Málo známý druh.

ROD Heliophobius Jedná se o málo známý rod s jediným druhem, který dále obsahuje několik poddruhů. V posledním desetiletí proběhla řada studií zabývajících se tímto druhem týkající se např. rozmnoţování (Šumbera et al., 2003a), koncentrace těţkých kovů exemplářů z Malawi (Šumbera et al., 2003b), sezónního chování v hrabání nor (Šumbera et al., 2003c), mikroklimatu v norách (Šumbera et al., 2004), variabilita lebek podle způsobu hloubení nor (Barciová et al., 2009) či sezónních rozdílů v energetických výdajích (Zelová et al., 2011).

DRUH Heliophobius argenteocinereus (Peters, 1846) Podzemní samotářsky ţijící monotypický hlodavec, který je široce rozšířený v různých biotopech po celé východní a jihovýchodní Africe, jiţní Keni, Tanzánii, jihovýchodní DR Kongo, východní Zambii, Malawi a severním Mosambiku (Šumbera et al., 2008). Tento druh se v Zambii vyskytuje v Eastern Province, kde pravděpodobně vytlačil C. hottentotus (viz výše). Také je znám z Luangwa Valley, západně od hor Muchinga byl nalezen pouze v Mpika, ačkoliv je očekáván na více místech (Ansell, 1978). V letech 2007 a 2010 byl nalezen na území Kachalola (Bryja et al., nepubl. data). Karyotyp vzorků z Keni je 2n = 60 a FN = 114 (George, 1979), ačkoliv vzorky ze Zambie mají karyotyp 2n = 62 a FN = 114 (Scharff et al., 2001).

ČELEĎ Hystricidae (dikobrazovití) ROD Hystrix Známý rod dikobrazů zahrnuje několik druhů, z nichţ se pouze pouze jeden vyskytuje na území Zambie.

DRUH Hystrix africaeaustralis (Peter, 1852) Široce rozšířený druh vyskytující se od Keni a jiţní Ugandy na své severní hranici přes Tanzanii, Rwandu, jihovýchodní a jihozápadní Kongo, Angolu, Zambii, Malawi a Mosambik

18 aţ do JAR (IUCN Red List). Vyskytuje se pravděpodobně na celém území Zambie včetně horských oblastí, ačkoliv byl nalezen pouze na Nyika plateau a údaje z The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) se zakládaly pouze na starých nálezech. Rozšířen pravděpodobně ve většině typů vegetace, které se vyskytují v jiţní Africe vyjma lesních oblastí, kde se nachází jen okrajově (IUCN Red List). Detailní studie jeho rozšíření však chybí.

ČELEĎ Thryonomyidae (řekomyšovití) ROD Thryonomys Tento rod zahrnuje pouze dva druhy a oba se vyskytují na území Zambie. Jedná se o velmi podobné druhy, jejichţ jedinci jsou v mladším věku těţko rozeznatelní. Z tohoto důvodu byla zveřejněna studie zabývající se rozpoznáním těchto dvou druhů podle lebek a dalších znaků (van der Merwe, 2007).

DRUH Thryonomys swinderianus (Temminck, 1827) Druh je široce rozšířen v subsaharské Africe – od Senegalu, Gambie a Guinei v západní Africe na východ do SAR, severního Konga a jiţního Súdánu, a odtud do Ugandy a Keni a na jih do UR Tanzanie, Zambie, Malawi, Zimbabwe, Mosambiku a JAR (IUCN Red List). Kromě horských oblastí se tento druh vyskytuje pravděpodobně po celé Zambii, ačkoliv z několika míst záznamy chybí (Ansell, 1978). Nachází se především v oblastech s rákosinami nebo v oblastech s velkou hustotou porostu převáţně blízko vody (IUCN Red List). Je také vyuţíván jako zdroj masa a byla vypracována studie fyziologie trávení a zpracování ţivin tohoto druhu (van Zyl & Delport, 2010). V roce 2001 byl osekvenován kompletní mitochondriální genom tohoto druhu pro fylogenetické analýzy, které potvrdily monofylii skupiny Hystricognathi (Mouchaty et al., 2001)

DRUH Thryonomys gregorianus(Thomas, 1894) Geografické rozšíření tohoto druhu není stále dostatečně známé. Byl nalezen v jiţním Súdánu, Ugandě, západní Keni, Tanzanii, Zambii, Malawi a Zimbabwe. Existují také ojedinělé nálezy z Kamerunu, Čadu, DR Kongo, Etiopie (IUCN Red List, The Copenhagen databases of African vertebrates) a také jeden záznam z Pobřeţí slonoviny (African Rodentia), které naznačují širší výskyt tohoto druhu. Podle Ansella (1978) se tento druh pravděpodobně nenachází v nízko poloţených údolích a vyjma těchto území je v Zambii široce rozšířen, ačkoliv bylo dosud nalezeno jen pár exemplářů. Výskyt tohoto druhu byl také zaznamenán na Nyika Plateau v 2000 m. n. m. (IUCN Red List). T. gregorianus ţije na loukách, pastvinách a v lesích, ale pravděpodobně také v mokřadech a obecně v oblastech polovodních trav.

19

Karyotyp je 2n=40 a FN=80 (George, 1980).

ČELEĎ Sciuridae (veverkovití) ROD Heliosciurus Široce rozšířený rod afrických veverek, který zahrnuje dva druhy vyskytující se na území Zambie.

DRUH Heliosciurus gambianus (Ogilby, 1835) Široce rozšířený denní samotářský druh v oblasti subsaharské Afriky - od Senegalu a Guineu, přes Ghanu, Nigerii, SAR, západní Etiopii aţ do Ugandy a Keni. V jiţní oblasti výskytu od jiţní DR Kongo, Gabonu a Tanzanie po Zambii a Angolu a byl zaznamenán aţ do výšek 2000 m. n. m. (IUCN Red List, African Rodentia, The Copenhagen Databases of African Vertebrates). V Zambii není jihozápadní hranice výskytu druhu přesně známa (vzorek z území Senanga) a na východě je omezen pohořím Muchinga (Ansell, 1978). Podle IUCN Red List by se mohlo jednat o komplex několika podobných druhů, tato hypotéza však nebyla dosud potvrzena.

DRUH Heliosciurus mutabilis (Peters, 1852) V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) uveden jako poddruh H. rufobrachium, nicméně Grubb (1982) vyčlenil H. mutabilis jako samostatný druh. Rozšířen je v Malawi, Tanzanii, Mosambiku, Zimbabwe a Zambii (IUCN Red List). V Zambii se vyskytuje alopatricky k H. gambianus na jihovýchodě území a také východně od Muchinga/Zambezi escarpments. Není ovlivněn nadmořskou výškou, byl nalezen v horských oblastech stejně jako v nízko poloţených údolích (Ansell, 1978). Jedná se o denní solitérní či párově ţijící druh, který si staví úkryty na stromech (IUCN Red List).

ROD Paraxerus Poměrně velký rod, který zahrnuje tři druhy veverek s výskytem na území Zambie.

DRUH Paraxerus lucifer (Thomas, 1897) Výskyt druhu je omezen na severní Malawi (Misuku Hills a Nyika Plateau okolo 2000 m. n. m.) a jihozápadní Tanzanii (Poroto Mountains a Mount Rungwe) (IUCN Red List). V Zambii je jediná známá lokalita výskytu Nyika plateau, kde je v lesích tento druh relativně běţný. Pravděpodobně se nenachází v lesích pohoří Makutu a Mafinga, kde byl jeho výskyt očekáván (Ansell, 1978). Podrobnější popis způsobu ţivota tohoto druhu není dosud znám.

20

DRUH Paraxerus boehmi (Reichenow, 1886) Vyskytuje se na území Burundi, DR Kongo, Keni, Rwandy, Súdánu, Tanzanie, Ugandy a Zambie. V Zambii je rozšířen na severu území blízko hranice s DR Kongo (IUCN Red List). Můţe se také vyskytovat okolo jezera Tanganyika v národním parku Sumbu, ačkoliv tam nebyl nalezen (Ansell, 1978). P. boehmi běţně ţije v podrostech a spodních patrech tropických deštných lesů. Jedná se o denní stromový druh, který ţije převáţně samotářsky (IUCN Red List).

DRUH Paraxerus cepapi (A. Smith, 1836) Vyskytuje se na území Angoly, Botswany, DR Kongo, Malawi, Mosambiku, Namibie, JAR, Tanzanie, Zambie a Zimbabwe (IUCN Red List). Na území Zambie byl tento druh popsán z celého území vyjma horských oblastí, okolí řeky Zambezi a západního Lukulu a Kalabo District (Ansell, 1978). Stromový i pozemní druh vyskytující se hlavně ve skupinkách ve stromové savaně, v lesích typu mopane, akáciových a smíšených lesích (IUCN Red List).

ČELEĎ Gliridae (plchovití) ROD Graphiurus Rod byl dříve rozdělován do čtyř samostatných rodů: Aethoglis, Graphiurus, Gliriscus a Claviglis (Holden, 1996). Graphiurus a Claviglis byly často označovány jako podrody rodu Graphiurus (Rosevear, 1969). Později fylogenetická studie zaloţená na morfologii lebky a středního ucha podpořila tři podrody v rámci rodu Graphiurus: Aethoglis, Claviglis a Graphiurus (Pavlinov & Potapova, 2003). Všechny druhy, které jsou zde uvedeny, jsou v The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) řazeny do podrodu Claviglis. V současné době jsou však všechny zahrnovány do podrodu Graphiurus (Musser & Carleton, 2005). Revizi rodu provedl Rossolimo et al. (2001).

DRUH Graphiurus monardi (St. Leger, 1936) Tento druh je znám pouze z několika lokalit a je jen občas odchycen, tudíţ je velice obtíţné detailně stanovit jeho rozšíření. Nepochybně se však vyskytuje na SV Zambie (Ansell, 1978), v Angole a pravděpodobně také v DR Kongo (IUCN Red List). Jedná se o druh vlhčích savan (IUCN Red List).

DRUH Graphiurus murinus (Desmarest, 1822) Je rozšířen na území Burundi, Etiopie, Keni, Lesotha, Malawi, Mosambiku, Rwandy, JAR, Tanzanie, Ugandy, Zambie, Zimbabwe a moţná také v DR Kongo (IUCN Red List).

21

V Zambii má výskyt na celém území, ale pravděpodobně se nenachází v horských oblastech (Ansell, 1978). Obývá hlavně lesy, savany, pastviny a skalní oblasti (IUCN Red List). Bylo zveřejněno několik studií zabývajících se tímto druhem. V roce 2004 Kryštufek et al. porovnali dvě populace tohoto druhu, které se lišily morfologicky. Karyotyp obou populací byl stejný, ale lišil se dříve uváděných karyotypů. V roce 2010 pak byla vydána studie zabývající se vlivem umístění hnízdní budky na ţivotní cyklus jedinců (Madikiza et al., 2010).

DRUH Graphiurus microtis (Noack, 1887) V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) byl zaznamenán jako poddruh Graphiurus murinus. Je rozšířen na území Angoly, Botswany, Eritrey, Etiopie, Keni, Lesotha, Malawi, Mosambiku, Namibie, JAR, Súdánu, Svazijska, Tanzanie, Ugandy, Zambie, Zimbabwe a pravděpodobně také Burundi a Rwandy (IUCN Red List). V Zambii se vyskytuje na většině území (Ansell, 1978). Je to druh běţný v savanách a lesích a také je to častý komenzál člověka (IUCN Red List).

DRUH Graphiurus platyops (Thomas, 1897) Tento druh je rozšířen na území Botswany, Mosambiku, JAR, Svazijska, Zambie a Zimbabwe (IUCN Red List). Byl několikrát zaznamenán na východě Zambie. Popsané rozšíření na severozápadě země se vztahuje k dnes samostatnému druhu G. angolensis (Ansell, 1978). Obecně se druh vyskytuje na skalnatém terénu, ţije ve skalních štěrbinách a v hromadách kamenů. Můţe se také vyskytovat na stromech a příleţitostně i v budovách (IUCN Red List).

DRUH Graphiurus angolensis (de Winton, 1897) V The Mammals of Zambia byl tento druh popsán jako G. platyops parvulus. Druh byl zaznamenán pouze na sedmi lokalitách v nadmořských výškách od 1000 do 2000 m. n. m. na území střední a severní Angoly a západní Zambie (North-western Province) a vyskytuje se především na suchých lesních stanovištích (IUCN Red List).

22

ČELEĎ Anomaluridae (šupinatkovití) ROD Anomalurus Málo prozkoumaný druh létavých stromových veverek. V roce 2007 provedli rozsáhlé evoluční analýzy mitochondriálního genomu Horner et al. Tato studie naznačila Anomalurus jako sesterský taxon Hystricognathi a zároveň se skupina jevila jako bazální v rámci Rodentia.

DRUH Anomalurus derbianus (Gray, 1842) Druh je velmi rozšířený v subsaharské Africe, v Zambii pak hlavně na severu a východě území (IUCN Red List). Jihozápadní hranice výskytu druhu v Zambii není přesně známa (Ansell, 1978). Jedná se o stromový noční druh, který se vyskytuje převáţně solitérně v lesích s dobře vyvinutým korunovým patrem a také v lesích typu miombo (IUCN Red List). Podle IUCN Red List se můţe jednat o komplex několika podobných druhů, tudíţ je potřeba revize, která by objasnila taxonomické zařazení jednotlivých populací.

DRUH Anomalurus beecrofti (Fraser, 1852 V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) je tento druh řazen do rodu Anomalurops. Podle Ansella (1978) se může vyskytovat v lesích severního Mwinilunga District a možná také v oblasti Mweru Wantipa blízko hranic s DR Kongo. Tato hypotéza nebyla dosud potvrzena, ačkoliv výskyt na SZ Zambie naznačuje také The Copenhagen databases of African vertebrates. Jedná se o poměrně obtížně zaznamenatelný noční solitérní druh, který se běžně vyskytuje ve vysokých tropických lesích nebo v suchých lesních porostech, nicméně přednost dává lužním lesům s palmovým porostem (IUCN Red List).

ČELEĎ Pedetidae (noháčovití) ROD Pedetes Malý rod zahrnující jen dva druhy, z nichţ pouze jeden je rozšířen na území Zambie.

DRUH Pedetes capensis (Forster, 1778) Vyskytuje se v Angole, DR Kongo, Mosambiku, Namibii, JAR, Zambii a Zimbabwe (IUCN Red List). Tento noční druh je široce rozšířen v pískových oblastech Kalahari na západě Zambie, dále na východ v Copperbelt Province a na západním okraji Luano Valley (Ansell, 1978). Ţijí v malých skupinkách především na písčitých půdách, jelikoţ nejsou schopni hrabat nory v tvrdších substrátech (IUCN Red List). Tímto druhem se zabývalo

23 několik studií např.: fylogenetická analýza mitochondriální DNA (Matthee & Robinson, 1997), osmoregulace a rovnováha vody (Peinke & Brown, 1999), vyuţití nor (Peinke & Brown, 2005) nebo rozmnoţování (Peinke & Bernard, 2005).

ČELEĎ Nesomyidae PODČELEĎ Cricetomyinae (křečkokrysy) ROD Cricetomys Poměrně malý rod zahrnující čtyři druhy, z nichţ se pouze jeden vyskytuje na území Zambie. Byla zveřejněna studie (Olayemi & Akinpelu, 2008) zabývající se morfometrickými znaky jednotlivých druhů a mezidruhovým určováním. Poslední shrnutí rodu provedl (Genest-Villard, 1967). Tímto rodem se zabývali také Corti et al. (2005) a uvedli, ţe data pro východní Afriku jsou pouze orientační a spolehlivá chromozomální data jsou k dispozici pouze pro západní Afriku. Detailní taxonomická revize (a tudíţ spolehlivé pojmenování taxonů ţijících v Zambii) dosud chybí.

DRUH Cricetomys ansorgei (Thomas, 1904) V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) uveden jako poddruh C. gambianus. Vyskytuje se na území Keni, Ugandy, DR Kongo, Angoly, Zambie, Zimbabwe, JAR, Tanzanie, Mosambiku a Malawi (Musser & Carleton, 2005, The Copenhagen databases of African vertebrate). V Zambii se nachází téměř na celém území vyjma jihozápadní oblasti (The Copenhagen databases of African vertebrates). Podle IUCN Red List je C.ansorgei synonymem pro C. gambianus, zatímco Musser & Carleton (2005) tento druh označili jako samostatný.

ROD Saccostomus Běţně rozšířený rod zahrnující podle posledního seznamu (Musser & Carleton, 2005) dva druhy – S. campestris a S. mearnsi. Taxonomie rodu je ale stále nejasná. Byl popsán rozsáhlý karyotypický polymorfismus od jiţní oblasti výskytu (Gordon & Watson, 1986), přes střední oblast (Fadda et al., 2001) aţ po severní hranici výskytu rodu (Corti et al., 2004). Corti et al. (2004) popsali S. campestris a S. mearnsi jako komplexy druhů na základě analýz cytochromu b a cytogenetických metod, nicméně pro detailnější taxonomickou revizi je potřeba analyzovat početnější materiál obou komplexů.

24

DRUH Saccostomus campestris (Peters, 1846) Široce rozšířený druh téměř v celé jiţní a velké části východní Afriky. Vyskytuje se na území Angoly, Botswany, DR Kongo, Malawi, Mosambiku, Namibie, JAR, Tanzanie, Zambie, Zimbabwe a pravděpodobně také Svazijska od 50 do 2000 m. n. m. (IUCN Red List). V Zambii je rozšířen na celém území vyjma horských oblastí podle Ansell (1978). V recentní práci Chitaukali et al. (2001) byl ale popsán i v horské oblasti Nyika Plateau. Obývá lesy savan ale také další lokality. Pravděpodobně se jedná o druhový komplex, jehoţ jednotlivé druhy jsou závislé na určitých typech stanovišť a vzájemně se liší také karyotypem (Corti et al., 2004; IUCN Red List).

ROD Beamys Do tohoto malého rodu zahrnujeme dva druhy – Beamys hindei a Beamys major (Musser and Carleton, 2005). V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) uveden Beamys major jako poddruh B. hindei major podle klasifikace, kterou zveřejnil Hubbard (1970), který označil major za synonymum hindei. Tato klasifikace ovšem není všeobecně přijímána a rod v současnosti vyţaduje detailní druhovou revizi.

DRUH Beamys major (Dollman, 1914) Vyskytuje se na území Malawi, Tanzanie, Zambie a pravděpodobně Mosambiku ve stálezelených lesích od 700 do 2000 m. n. m. (Musser & Carleton, 2005). V Zambii byl tento druh nalezen v horských oblastech na severovýchodě, ačkoliv ještě nebyl potvrzen z hor Makutu. Kromě toho byl také nasbírán na západě Muchinga escarpment v Danger Hill, Mpika District a Chiengi na jezeře Mweru (Ansell, 1978).

PODČELEĎ Dendromurinae (stromové myši) ROD Dendromus Taxonomie tohoto rodu vyţaduje velmi důkladnou revizi. Panují rozdílné názory autorů na systematiku Dendromus, na coţ má vliv i nedostatek nových informací. Ze Zambie je uváděno pět druhů, jejichţ pojmenování je však značně provizorní, protoţe dosud nebyla provedena ţádná detailní genetická ani morfologická studie tohoto rodu.

DRUH Dendromus mesomelas (Brants, 1827) Druh se vyskytuje na území Botswany, Zambie, Mosambiku, Namibie, JAR a Angoly (Musser & Carleton, 2005). V Zambii se vyskytuje v oblasti na severozápadě (The

25

Copenhagen databases of African vertebrates). V IUCN Red List k tomuto druhu zahrnuli také D. nyasae podobně jako Ansell (1978). Podle IUCN Red List se jedná o komplex druhů vyţadující detailnější studii, kdy populace na sever od Zambezi budou přiřazeny k D. nyasae.

DRUH Dendromus nyasae (Thomas, 1916) V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) je uveden jako poddruh D. mesomelas nyasae. Vyskytuje se v DR Kongo, Ugandě, Tanzanii, Zambii, Malawi, Súdánu, Rwandě a Mosambiku (Musser & Carleton, 2005; The Copenhagen databases of African vertebrates). V Zambii obývá pouze oblast Nyika plateau (Ansell, 1978).

DRUH Dendromus mystacalis (Heuglin, 1863) Vyskytuje se v jiţní a východní Africe na území Angoly, DR Kongo, Etiopie, Keni, Lesotha, Malawi, Mosambiku, Rwandy, JAR, Svazijska, Tanzanie, Ugandy, Zambie a Zimbabwe (IUCN Red List). V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) je popsán především jako horský druh, ačkoliv je omezen výškou okolo 1830 m. n. m. Obývá pravděpodobně celé území Zambie vyjma nízko poloţených údolí (Ansell, 1978). Zaznamenán v oblastech s výskytem pastvin a savan (IUCN Red List).

DRUH Dendromus melanotis (Smith, 1834) Druh je velmi široce rozšířen na území JAR, Botswany, Angoly, Zimbabwe, Mosambiku, Zambie, Malawi, Tanzanie, Ugandy, Etiopie a ojediněle také v Nigerii, Ghaně, Pobřeţí Slonoviny a Guinei (Musser & Carleton, 2005; The Copenhagen databases of African vertebrates). Ačkoliv byl očekáván po celém území Zambie, tak v oblasti mezi Nyika plateau a Ndola nebyl zaznamenán. V Southern Province byl nalezen pouze v oblasti Kazungula, ale v západní části Northwestern Province je velmi častý (Ansell, 1978). Druh obývá pastviny a savany a nebyl zaznamenán v lidských obydlích (IUCN Red List). Podobně jako jiné druhy Dendromus i tento vyţaduje taxonomickou revizi a to především populace v západní Africe (Rosevear, 1969), které se liší zbarvením srsti od jihoafrických D. melanotis a můţe se tak jednat o jiný nepopsaný druh nebo populace D. messorius (Musser & Carleton, 2005).

DRUH Dendromus nyikae (Wroughton, 1909) Vyskytuje se na území Angoly, DR Kongo, Malawi, Mosambiku, JAR, Tanzanie, Zambie a Zimbabwe (IUCN Red List). Druh je v Zambii patrně široce rozšířen, i kdyţ bylo nalezeno pouze pět jedinců. Byl objeven na úpatí Muchinga escarpment, ačkoliv se pravděpodobně nevyskytuje na dně Luangwa Valley a v dalších nízko poloţených údolích (Ansell, 1978).

26

Druh obývá louky a lesy, kterým dává přednost (IUCN Red List). Jako jediný druh rodu Dendromus si staví podzemní hnízda (Musser & Carleton, 2005).

ROD Steatomys Rod Steatomys zahrnuje 8 druhů podle Musser & Carleton (2005). Jedná se o vzácně odchytitelné druhy, o kterých je známo jen málo informací. Tento rod vyţaduje systematickou revizi. Fosilie pocházejí aţ z období Pliocénu (Avery, 2000) a pozdního Miocénu (Senut et al., 1992).

DRUH Steatomys pratensis (Peters, 1846) Vyskytuje se na území Angoly, Botswany, Kamerunu, SAR, DR Kongo, Malawi, Mosambiku, Namibie, JAR, Súdánu, Svazijska, Tanzanie, Zambie a Zimbabwe do 1500 m. n. m. (IUCN Red List). Podle The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) se v Zambii nevyskytuje v horských oblastech ani dál na západ od řeky Zambezi, ale kromě těchto oblastí se objevuje po celém území. Je ale znám recentní záznam dokazující jeho přítomnost v oblasti Nyika Plateau (Chitaukali et al., 2001). Typickým stanovištěm druhu jsou savany a pastviny (IUCN Red List). Byl určen z počátku Pleistocénu na území jiţní Afriky (Avery, 1998). Druh vyţadující taxonomickou revizi. Podle IUCN Red List mohou nejsevernější populace představovat samostatný druh.

DRUH Steatomys krebsii (Peters, 1852) Vyskytuje se na území Angoly, Botswany, Namibie, JAR a Zambie (IUCN Red List) a jeho nerovnoměrné rozšíření značí spíše nedostatek vzorků v určitých oblastech (de Graff, 1997). V Zambii se podle dostupných informací vyskytuje pouze v západní části země. Nejdále na východ byl objeven v Ngoma a ačkoliv nebyl objeven v jiţní DR Kongo, tak by se zde mohl vyskytovat (Ansell, 1978). Tento druh obývá různé biotopy. V jiţním areálu svého výskytu ţije v keřovitých oblastech typu středozemní vegetace, ve středních oblastech ţije ve vysokých nadmořských výškách s porostem křovin a na severu výskytu ve vyšších nadmořských výškách na pastvinách (IUCN Red List). Pravděpodobně se jedná o komplex několika podobných druhů (IUCN Red List), který vyţaduje detailnější taxonomickou studii.

DRUH Steatomys parvus (Rhoads, 1896) V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) byl tento druh uveden jako Steatomys minutus. Druh je endemitem savanových lesů (Mugo et al., 1995). Vyskytuje se v několika oddělených populacích na území Angoly, Botswany, Etiopie, Keni, Mosambiku, Namibie, Súdánu,

27

Tanzanie, Ugandy, Zambie, Zimbabwe a očekáván je ve Rwandě aţ do výšky 1000 m. n. m. (IUCN Red List). V Zambii se vyskytuje především na západě a byl nalezen v centrální části v oblasti řeky Lunsemfwa (Ansell, 1978, IUCN Red List). Podobně jako ostatní druhy rodu Steatomys vyţaduje i tento taxonomickou revizi, nejlépe s vyuţitím genetických dat. Vzorky z oblasti jiţní Afriky KwaZulu-Natal zahrnul De Graaff (1997) do tohoto druhu, ale Taylor (1998) je označil za exempláře S. krebsii. Obývá pastviny, suché savany a pravděpodobně také zemědělské oblasti (IUCN Red List).

ČELEĎ Muridae (myšovití) PODČELEĎ (pravé myši) Murinae byli rozčleněni do tribů podle studie Lecompte et al. (2008).

TRIBUS Arvicanthini ROD V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) je uváděn pro Zambii výskyt čtyř druhů. Prvním je Aethomys namaquensis (nyní Micaelamys namaquensis – viz níţe), další druhy pak jsou A. kaiseri, A. chrysophilus a A. nyikae.

DRUH Aethomys chrysophilus (de Winton, 1896) Byl rozdělen do dvou částečně sympatricky se vyskytujících druhů na základě rozdílného karyotypu a dalších znaků (např. morfologie spermií) a to na druhy A. ineptus (2n=44) a A. chrysophilus (2n=50) (Chimimba, 2001), přičemţ A. ineptus se vyskytuje pouze v jiţní Africe (Linzey et al., 2003). A. chrysophilus je široce rozšířený od severovýchodní Keni přes Tanzanii, Malawi, Zambii, Mosambik, Zimbabwe, severovýchodní Botswanu, severní Namibii a jiţní Angolu (Musser & Carleton, 2005). V Zambii je široce rozšířen kromě západní části území (Ansell 1978). Jedná se o savanový druh, který se vyskytuje také na orné půdě a v sekundárním lese (IUCN Red List).

DRUH Aethomys kaiseri (Noack, 1887) Druh je rozšířen ze severozápadní Ugandy přes jiţní Keňu, Rwandu, jiţní a východní DR Kongo, západní a jihozápadní Tanzanii, Malawi, Zambii aţ po Angolu (Musser & Carleton, 2005). Podle The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) má v Zambii široký výskyt. Nebyl zaznamenán ve Western Province ani v ţádném nízko poloţeném údolí. V horských oblastech byl nalezen pouze v horách Makutu (Ansell, 1978). Castiglia et al. (2003) popsali tento druh na území Zambie na základě sekvencí, ačkoliv se ve skutečnosti jedná o A. nyikae, coţ bylo

28 potvrzeno analýzou lebek (Mikula, Mazoch, Bryja, nepubl. data). Přesto se však tento druh na území Zambie vyskytuje, coţ potvrdily také recentní nálezy z oblasti Chimfunshi, Mukleneuk a Ndola Hill (Bryja, Mazoch, Šumbera., nepubl. data). Obývá suché i vlhké lesy a řídce zalesněné savany (IUCN Red List).

DRUH Aethomys nyikae (Thomas, 1897) Druh popsán v oblasti severovýchodní Zambie, Malawi, severovýchodní Angoly a jiţního DR Konga (Musser & Carleton, 2005). V Zambii se vyskytuje v oblasti Mafingas, Copperbelt a Northwestern Province (Ansell, 1978). Ekologie tohoto druhu není příliš známa. Vyskytuje se v suchých lesích, zejména na skalnatém podkladu (IUCN Red List).

ROD Micaelamys Původně byl Micaelamys řazen jako podrod rodu Aethomys (Ansell, 1978), nicméně na základě morfologických (Chimimba et al., 1999) i genetických (Ducroz et al., 2001, Castiglia et al., 2003) analýz byl vyčleněn do vlastního rodu. Dnes jsou do rodu Micealamys řazeny dva druhy, M. granti a M. namaquensis. V Zambii se vyskytuje pouze druh M. namaquensis.

DRUH Micaelamys namaquensis (A. Smith, 1834) Je široce rozšířen v jiţní Africe (jiţně od Zambezi/Cuene river), ale také byl zaznamenán v Angole, Zambii, Malawi a severním Mosambiku (Russo et al., 2010). V Zambii dosahuje severní hranice rozšíření (Russo et al., 2010). Vyskytuje se pouze v oblasti středního Zambezi, Luano, v údolích dolního toku řeky Luangwa, v Livingstonu (Ansell, 1978) a podle recentních nálezů také v Kundalila (Central Province) a Kapyshia HotSprings (Northern Province) (Bryja, Mazoch, Šumbera., nepubl. data). Noční druh vyskytující se na různých biotopech. Ukrývá se ve skalních štěrbinách, dutých stromech nebo norách. Jedná se o příleţitostného komenzála člověka, který byl nalezen také v lidských obydlích (IUCN Red List).

ROD Tento rod zahrnuje sedm druhů, z nichţ pouze A. niloticus má zaznamenaný výskyt na území Zambie. Pravděpodobně se však jedná o komplex druhů, který vyţaduje důkladnou revizi (Musser & Carleton, 2005).

29

DRUH Arvicanthis niloticus (É. Geoffroy, 1803) Tento druh je převáţně subsaharský. Vyskytuje se však i na Arabském poloostrově a v Saharské oblasti. Široce rozšířen je pak v afrických savanách od Senegalu, přes sahel do Súdánu a Etiopie a dále na jih do Ugandy a Keni. Vyskytuje se ostrůvkovitě i v Zambii a Tanzánii (IUCN Red List, The Copenhagen databases of African vertebrates). V Zambii je rozšířen v izolované populaci z oblasti Sichili, Southern Province plateau, Kafue National park a Kasempa District. Komenzální druh upřednostňující savanu, travní porosty a křoviny a je velmi častý v blízkosti vesnic (IUCN Red List). Dříve zahrnoval samostatné druhy A. ansorgei a A. rufinus, které byly odděleny na základě rozdílných morfologických, cytologických a biochemických znaků (Musser & Carleton, 2005). Fadda & Corti (2001) zpochybnili geometricko-morfometrickou analýzou identitu vzorků z Ugandy a východní Tanzanie zahrnující také populaci ze Zambie, které jsou povaţovány za A. niloticus podle Musser & Carleton (2005). V severním Maroku byly nalezeny izolované stoličky A. niloticus z období pozdního Pleistocénu, ačkoliv se na tomto území dnes druh nevyskytuje (Ouahbi et al., 2001) a v oblasti východní Afriky byl tento druh zaznamenán z období konce Pleistocénu (Wesselman, 1984).

ROD Lemniscomys Rod zahrnuje celkem jedenáct druhů, z nichţ čtyři mají výskyt na území Zambie. Jedná se o poměrně málo studovaný rod a většina druhů vyţaduje detailnější studii, neboť závěry ke kterým dospěl ve své morfologické revizi Van der Straeten (1980) neodpovídají pozdějším morfologickým re-analýzám, které provedli Musser Carleton (2005). Vztahy mezi jednotlivými morfotypy nebyly dosud studovány na základě genetických znaků. Historie tohoto rodu sahá ve východní Africe aţ do pozdního Pliocénu (Avery, 2000).

DRUH Lemniscomys griselda (Thomas, 1904) Vyskytuje se pouze na území Angoly, DR Kongo a Zambie (IUCN Red List). V Zambii je tento druh rozšířen jen okrajově u hranic s Angolou (IUCN Red List, The Copenhagen databases of African vertebrates). Tento druh obývá savany a lesy typu miombo (IUCN Red List). V rámci tohoto druhu byl v The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) popsán poddruh L. griselda sabulatus, který jde dnes synonymem samostatného druhu L. rosalia (Van der Straeten, 1980). Pravděpodobně tak ovlivnil popsaný výskyt, který byl v The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) uveden na většině území Zambie. Je také pravděpodobné, ţe se jedná o komplex druhů, který vyţaduje detailnější taxonomickou studii, která by jasně vymezila rozšíření druhů (Musser & Carleton, 2005).

30

DRUH Lemniscomys rosalia (Thomas, 1904) Jedná se opět pravděpodobně o komplex několika velmi podobných druhů, který vyţaduje důkladnou taxonomickou revizi (IUCN Red List). Tento taxon byl vyčleněn na základě morfologické analýzy z druhu L. griselda, konkrétně odpovídá jeho bývalému poddruhu L. g. sabulatus (Van der Straeten, 1980). Druh se vyskytuje také v Angole, Botswaně, Keni, Malawi, Mozambiku, Namibii, JAR, Svazijsku, Tanzanii a Zimbabwe aţ do výšek 1200m. n. m. (IUCN Red List). V Zambii je široce rozšířen vyjma severozápadu území. Byl nalezen na jihu a severovýchodě, ale pravděpodobně se vyskytuje v celé východní oblasti (The Copenhagen databases of African vertebrates). Pozemní soumračný druh, který obývá různé savanové biotopy s vysokou trávou (IUCN Red List).

DRUH Lemniscomys roseveari (Van der Straeten, 1980) Nově popsaný druh ze Zambie, který nebyl v The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) ještě zaznamenán. Je znám pouze z typové lokality Balovale poblíţ Zambezi a z oblasti Solwezi v Zambii (Musser & Carleton, 2005). Byl nalezen v suchém lese Cryptocephalum - jedná se o velmi hustý typ lesa, který zasahuje aţ na území Angoly (IUCN Red List).

DRUH Lemniscomys striatus (Linnaeus, 1758) Tento druh byl na základě analýz cytochromu b rozdělen do čtyř hlavních skupin – skupina v západní Africe, skupina Benin-Nigérie, skupina střední Afriky a skupina východní Afriky, které se dále dělí do sedmi oddělených genetických skupin (Nicolas et al., 2008b). Podle The Copenhagen databases of African vertebrates se vyskytuje na širokém území subsaharské Afriky s jiţní hranicí výskytu ne severovýchodě Zambie. V Zambii byl zaznamenán od řeky Lufubu a Kasamy na východ k hranicím s Malawi (Ansell, 1978). Obývá otevřená místa např. travní porosty, sekundární les, otevřený suchý les, savany a také obdělávané pozemky (IUCN Red List).

ROD Málo známý rod zahrnující pět druhů, z nichţ se dva vyskytují na území Zambie.

DRUH Pelomys fallax (Peters, 1852) Vyskytuje se na území Angoly, Burundi, DR Kongo, Keni, Malawi, Mosambiku, Namibie, Rwandy, Tanzanie, Ugandy, Zambie a Zimbabwe (IUCN Red List). V Zambii byl zaznamenán téměř po celém území, ale nebyl nachytán ze středního Zambezi, údolí Luano a Lukusashi. V horských oblastech byl zaznamenán pouze na Nyika Plateau na straně Malawi

31

(Ansell, 1978). Obývá savany a byl nalezen také v kultivovaných oblastech (IUCN Red List). Pravděpodobně se můţe jednat o komplex druhů, neboť jedinci z Angoly a Zambie se morfologicky velmi liší od zvířat ze zbytku oblasti rozšíření (Musser & Carleton, 2005).

DRUH Pelomys minor (Cabrera and Ruxton, 1926) Tento druh obývá území Angoly, DR Kongo, Tanzanie a Zambie od níţin aţ po 2160 m. n. m. (IUCN Red List). V Zambii je znám pouze na severozápadě v oblasti Kasangu a v severním Mwinilunga District (Ansell, 1978). Vyskytuje se ve vlhkých savanách s vysokou trávou, na svazích v blízkosti řek, v zalesněných údolích a v blízkosti obdělávané půdy (IUCN Red List).

ROD Malý dobře prozkoumaný rod, který zahrnuje pouze dva druhy. V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) je popsán výskyt druhu R. pumilio. Výskyt tohoto druhu v Zambii byl vyvrácen Rambau et al. (2003), kteří potvrdili ve východní Africe výskyt jednoho ze dvou poddruhů R. dilectus, který v The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) naopak uveden nebyl.

DRUH (De Winton, 1897) Podle Rambau et al. (2003) se tento druh dělí na R. d. dilectus (2n=46), který se vyskytuje v Zambii, a R. d. chakae (2n=48). Druh se vyskytuje na území JAR, Zimbabwe, Mosambiku, Malawi, Zambie, DR Kongo, Tanzanie, Keni, Ugandy a Angoly. V Zambii byl zaznamenán pouze na severovýchodě v oblasti Nyika Plateau (Musser & Carleton, 2005). V jiţní Africe obývá vlhké pastviny a savany, ale na severu omezen na často izolované horské savany (Musser & Carleton, 2005).

ROD Dasymys Fylogenetické postavení rodu bylo dlouho nejasné, proto Dasymys vyčlenili Musser & Carleton (2005) do vlastní divize, kterou později Lecompte et al. (2008) zahrnuli do tribu Arvicanthi. Podle Musser & Carleton (2005) zahrnuje rod devět druhů. Mullin et al. (2004) zrevidovali tento rod a popsali na základě morfologických dat jedenáct druhů. Taxonomie tohoto rodu se ale značně rozchází a je nutná důkladná systematická revize, při které bude potřeba zahrnout rovněţ genetická data.

32

DRUH Dasymys incomtus (Sundevall, 1846) Pravděpodobně se jedná o komplex druhů, který má široký výskyt na území JAR, Malawi, Zambie, Zimbabwe, Mosambiku, Angoly, DR Kongo, Ugandy, Keni, Tanzanie, Etiopie, Súdánu a moţná Botswany (Musser & Carleton, 2005). Podle Mullin et al. (2005) se však tento druh vyskytuje pouze v KwaZulu-Natal a na území Zambie je rozšířený druh D. rufulus, který je také komplexem druhů. Podle The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) se v Zambii vyskytuje D. incomtus na celém území kromě nízko poloţených údolí, v Senenga a Sesheke District západně od Zambezi a v horských oblastech byl zaznamenán pouze na Nyika plateau (Ansell, 1978). Druh byl zaznamenán v rámci různých biotopů včetně lesů, savan, baţin a pastvin (IUCN Red List).

DRUH Dasymys cabrali (W. Verheyen, Hulselmans, Dierckx, Colyn, Leirs, and E. Verheyen, 2003) Nově popsaný druh, který byl nalezen také na území Zambie. Podle IUCN Red List je součástí komplexu D. incomtus. Musser & Carleton (2005) uvedli druh jako samostatný s popsaným výskytem na území Namibie, Angoly, Zambie a Botswany. Podle Verheyen et al. (2003) se jedná pravděpodobně o endemita Okavango pánve a exempláře z této oblasti a přilehlé vzorky ze Zambie a Angoly mohou představovat různé poddruhy, přičemţ v Zambii se vyskytuje jen okrajově na jihozápadě (The Copenhagen databases of African vertebrates).

ROD Hybomys Rod se rozděluje do dvou podrodů Hybomys a Typomys (Musser & Carleton, 2005). Morfometrické analýzy lebky a zubů však ukázaly větší příbuznost podrodu Hybomys a Dephomys neţ s Typomys, který byl navrhnut jako samostatný rod (Van der Straeten, 1984). Tento názor byl ale vyvrácen studií kvalitativních znaků a chromozomů, která potvrdila dichotomii Hybomys a Typomys (Carleton & Robbins, 1985).

DRUH Hybomys (Hybomys) univittatus (Peters, 1876) Středoafrický druh rozšířený na území Angoly, Burundi, Kamerunu, SAR, DR Kongo, Rovníkové Guinei, Gabonu, Nigerie, Rwandy, Ugandy a Zambie (IUCN Red List). V Zambii zaznamenán pouze ze severozápadního výběţku Mwinilunga District (Ansell, 1978). Denní druh vyskytující se ve vlhkých primárních lesích okolo vodních toků. Byl však nalezen také v sekundárním lese a dokonce v suchých lesích západní Afriky (IUCN Red List). Pravděpodobně se jedná o komplex druhů, jejichţ taxonomie však není vyřešena, coţ znamená, ţe populace v suchých lesích západní Afriky mohou být jiný druh.

33

ROD Grammomys V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) byl řazen jako podrod rodu Thamnomys. Zahrnuje dvanáct druhů (Musser & Carleton, 2005), ačkoliv celý rod vyţaduje důkladnou revizi a je jasné, ţe současná druhová bohatost je velmi podhodnocená.

DRUH Grammomys dolichurus (Smuts, 1832) Druh vyskytující se na území Angoly, Burundi, DR Kongo, Etiopie, Keni, Malawi, Mosambiku, Rwandy, JAR, Svazijska, Súdánu, Tanzanie, Zambie a Zimbabwe (IUCN Red List). Jihozápadní hranice výskytu na území Zambie nejsou známy, ale pravděpodobně se nevyskytuje v jiţních oblastech Western Province a na většině území Southern Province. Mimo tyto oblasti se vyskytuje zřejmě všude (Ansell, 1978). Tento druh obývá lesní oblasti, suché vlhké křovinaté oblasti ve vysokých nadmořských výškách a také antropogenní stanoviště (IUCN Red List). Pravděpodobně se jedná o komplex druhů, který vyţaduje důkladnou taxonomickou revizi (Musser & Carleton, 2005).

DRUH Grammomys ibeanus (Osgood, 1910) Byl zaznamenán rozptýleně na území Keni, Malawi, Súdánu, Tanzanie, Ugandy a Zambie a moţná se vyskytuje také v Mosambiku (IUCN Red List). V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) nebyl tento druh popsán. Kromě druhu G. dolichurus byl na území Zambie popsán druh G. cometes, který byl dříve často zaměňován s G. ibeanus, jehoţ morfologické a geografické vymezení není zcela jasné (Musser & Carleton, 2005). Podle The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) se G. cometes vyskytuje na extrémním severovýchodě, coţ souhlasí se současným výskytem G. ibeanus podle Musser & Carleton (2005) a The Copenhagen databases of African vertebrates. Je to stromový noční druh, který dává přednost hustým vlhkým stálezeleným horským lesům a houštinám ve vysokých nadmořských výškách (IUCN Red List).

ROD Thallomys Rod byl přidán do tribu Arvicanthini na základě dat Musser & Carleton (2005) a zahrnuje čtyři druhy. Dále je však nutná detailní studie, která by upřesnila počet druhů a vymezila jejich výskyt.

DRUH Thallomys paedulcus (Sundevall, 1846) Subsaharský druh, který se vyskytuje na území Angoly, Botswany, DR Kongo, Etiopie, Keni, Malawi, Mosambiku, Namibie, Somálska, JAR, Svazijska, Tanzanie, Zambie a

34

Zimbabwe (IUCN Red List). V Zambii se podle The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) vyskytuje v jiţních oblastech v údolí dolního toku řeky Luangwa a v Eastern Province plateau, ačkoliv podle The Copenhagen databases of African vertebrates by se měl vyskytovat po celém území. Tento stromový druh obývá především akáciové křoviny, kde si tvoří ve skupinách hnízda v dutinách stromů (IUCN Red List).

DRUH Thallomys nigricauda (Thomas, 1882) V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) byl tento druh uveden pod synonymem herero jako poddruh T. paedulcus. Musser & Carleton (2005) popsali T. nigricauda jako samostatný druh na základě studie Taylor et al. (1995), která oddělila tyto dva druhy podle chromozomů: T. nigricauda (2n = 47-50) a T. paedulcus (2n = 43-47). V Zambii se vyskytuje na jihovýchodě území (Taylor et al., 1995). Tento stromový druh obývá především akáciové křoviny, kde si tvoří ve skupinách hnízda v dutinách stromů (IUCN Red List).

TRIBUS Malacomyini ROD Malacomys Malacomyini zahrnuje jediný rod Malacomys. Tento rod baţinatých krys je zcela izolován od dalších rodů, ať uţ podle morfologie zubů (Misonne, 1969) nebo chromozomů (Viegas- Péquignot et al., 1986). Rod Malacomys se oddělil před 10,16 miliony let od od / (Lecompte et al., 2008). Zahrnuje celkem tři druhy z toho pouze M. longipes má výskyt v Zambii (Musser & Carleton, 2005).

DRUH Malacomys longipes (Milne-Edwards, 1877) Druh se vyskytuje ve střední a východní Africe na území DR Kongo, Nigérie, Gabunu, Angoly, Kamerunu, SAR, Kongu, Rovníkové Guinei, Gabonu, Súdánu, Zambii a Ugandě (IUCN Red List). V Zambii se vyskytuje na extrémním severozápadě v Mwinilunga District (Ansell, 1978). Nalezen v níţinných deštných pralesech a často se vyskytuje v oblasti vodních toků (IUCN Red List). Byl prokázán jako dobrý plavec se schopností pohybu i pod vodní hladinou (Nicolas & Colyn, 2006).

TRIBUS Praomyini Tribus Praomyini zahrnuje v současnosti několik uznávaných rodů – Praomys, Mastomys, Myomyscus, Hylomyscus, Colomys, Heimyscus, Stenocephalemys, Zelotomys a Nilopegamys - a představuje jednu z druhově vůbec nejpočetnějších skupin afrických myšovitých hlodavců (Lecompte et al., 2002a, Lecompte et al., 2002b, Lecompte et al., 2008). V Mammals of

35

Zambia (Ansell, 1978) je celý tribus řazen do rodu Praomys a je rozdělen do tří podrodů: (1) Mastomys (druh Praomys natalensis), (2) Praomys (druhy Praomys jacksoni a Praomys delectorum) a (3) Hylomyscus (druh Praomys denniae).

ROD Praomys (Thomas, 1915) V rámci tribu Praomyini je dnes rod Praomys monofyletickou skupinou (Lecompte et al., 2008). Van der Straeten & Dudu (1990) a Van der Straeten & Kerbis Peterhans (1999) rozdělili tento rod do čtyř skupin: 1) P. jacksoni komplex s druhy degraaffi, jacksoni, minor, montis, mutoni, peromyscus, sudanensis, viator a minimálně jeden druh, který nebyl dosud popsán. 2) P. tullbergi komplex kam patří druhy misonnei, morio, rostratus, tullbergi, petteri, hartwigi a obscurus. 3) P. delectorum komplex kam byly řazeny taxony delectorum, melanotus, octomastis, and taitae. 4) P. lukolelae komplex zahrnující lukolelae a pravděpodobně verschureni. Musser & Carleton (2005) vytvořili pátou skupinu s druhy Praomys daltoni a Praomys derooi. V rámci rodu Praomys se v dnešní době vyskytují na území Zambie 3 druhy – P. jacksoni, P. delectorum a nově zde byl zjištěn i P. minor.

DRUH Praomys jacksoni (de Winton, 1897) Široce rozšířený taxon, který byl dosud nalezen ve střední Nigerii, Kamerunu, SAR, jiţním Súdánu, DR Kongo, severovýchodní Angole, Ugandě, Rwandě, Keni, východní Tanzanii a na severu a východě Zambie (Musser & Carleton, 2005). V Zambii je tento druh omezen na oblasti s mnoţstvím ročních sráţek nejméně 112cm (Ansell, 1978). V rámci tohoto taxonu byl recentně objeven nový druh s výskytem na levém břehu řeky Konga na rozdíl od pravých P. jacksoni, kteří se vyskytují na pravém břehu řeky Kongo a pak dále ve východní Africe (Kennis et al., in press). Jedinci P. jacksoni komplexu vyskytující se na území Zambie patří k tomuto novému nepopsanému druhu (Bryja, Nicolas, Kennis, Šumbera, nepubl. data). Celý tento taxon však vyţaduje důkladnou revizi.

DRUH Praomys minor (Hatt, 1934) Dosud byl znám pouze z několika jedinců z typové lokality na území DR Kongo (Musser & Carleton, 2005). Nové vzorky potvrdily výskyt tohoto druhu na levém břehu řeky Kongo v regionu Kisangini (Kennis et al., in press). Vzorky z území Kisangini se shodují s recentními nálezy ze SZ Zambie, tudíţ je P. minor zcela novým druhem pro Zambii (Bryja, Nicolas, Kennis, Šumbera, nepubl. data).

36

DRUH Praomys delectorum (Thomas, 1910) Výskyt tohoto druhu byl potvrzen v izolovaných horských oblastech v Zambii, Malawi, Tanzanii a jihovýchodní Keni (Musser & Carleton, 2005). V Zambii se vyskytuje pouze na náhorních plošinách a v izolovaných horách na severovýchodě země (Nyika plateau, Makutus a Mafingas) (Ansell, 1978). Van Der Streaten & Peterhans (1999) označili melanotus, octomastis a taitae za samostatné druhy patřící do komplexu Praomys delectorum, nicméně důkladná fylogeografická analýza z celého areálu výskytu tohoto taxonu dosud chybí.

ROD Mastomys Dříve byl tento rod řazen pod Praomys (Ansell, 1978), dnes jiţ uznán jako samostatná skupina (Musser & Carleton, 2005). Historii taxonomie tohoto rodu shrnul Chevret et al. (1994) a Granjon et al. (1997). Tento rod byl v posledních letech podroben řadě studií. Některé studie se zabývaly morfologií (např. Lecompte et al., 2002a, Van der Straeten & Robbins, 1997). Byly provedeny analýzy cytochromu b (Lecompte et al., 2002b) a analýzy alozymů (Iskandar & Bonhomme, 1984), které spolu s chromozomálními daty (Britton- Davidian et al., 1995; Granjon et al., 1997) podpořily pohled na Mastomys jako na monofyletickou skupinu. Poslední celkovou revizi taxonomie rodu publikoval Dobigny et al. (2008)

DRUH Mastomys natalensis (Smith, 1834) Široce rozšířený taxon v celé subsaharské Africe s výjimkou jihozápadní části kontinentu (IUCN Red List). Ačkoliv je pravděpodobné, ţe pod tento druh byly zařazeny i taxonomicky blíţe neurčené vzorky, je M. natalensis povaţován za nejrozšířenějšího savce v Africe (Granjon et al., 1997). V Zambii se vyskytuje obvykle v blízkosti lidských obydlí. V horských oblastech byl nalezen pouze na Nyika rest house, ale uţ ne na území pohoří Makutus a Mafingas (Ansell, 1978). Komenzální druh, který se vyskytuje pouze v obydlených oblastech. Má tendence následovat silnice a bývá přepravován po Africe i nákladní dopravou (IUCN Red List). K tomuto druhu se řadí velké mnoţství synonym a je potřeba provést podrobnou taxonomickou revizi, která by zahrnula materiál z celého areálu rozšíření. Rovněţ detailní fylogeografie dosud nebyla publikována.

DRUH Mastomys coucha (Smith, 1834) Tento druh je endemitem jiţní Afriky. Vyskytuje se v JAR, Lesothu, Zimbabwe, Mosambiku, Botswaně, Namibii a Angole v oblastech do 1600 m. n. m. (IUCN Red List). Nově byl objeven v jihozápadní Zambii na pravém břehu řeky Zambezi (Mazoch et al.,

37 nepubl. data). Jedná se tedy o nový druh pro Zambii. Noční druh vyskytující se na široké škále biotopů (polopouště, křovinatý terén, pastviny, suché i vlhké savany) (IUCN Red List).

ROD Hylomyscus V The Mammals of Zambia řazen pod rod Praomys. Musser & Carleton (2005) popsali v rámci rodu Hylomyscus osm druhů. Druhová diverzita je však velmi podhodnocená, coţ dokazují některé recentní studie (Nicolas et al., 2010; Nicolas et al., 2008a; Carleton et al., 2006; Carleton & Stanley, 2005). Důkladná taxonomická revize celého rodu je velmi potřebná.

DRUH Hylomyscus anselli (Bishop, 1979) V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) uveden pod synonymem Praomys denniae. Morfologická analýza taxonu označovaného Hylomyscus denniae naznačuje, ţe se jedná o více druhů, které se podle vnitřních vztahů dělí na dva druhové komplexy. Prvním je komplex druhů okolo H. denniae, který je typický pro centrální východní Afriku v oblasti Albertinského riftu (Burundi, Keňa, Rwanda, Uganda, DR Kongo), a druhým je komplex druhů okolo H. anselli, který se vyskytuje v horách více na jih (Angola, Malawi, Tanzanie, Zambie) (Carleton & Stanley, 2005). Z tohoto komplexu se v Zambii vyskytuje přímo druh H. anselli, a to v horách na severu Zambie (Carleton & Stanley, 2005), coţ potvrzuje i recentní materiál ze Zambie (Bryja, Šumbera et al., nepubl. data).

ROD Colomys Malý rod s jediným druhem C. goslingi. Dříve zde byl řazen jako podrod Nilopegamys, který je dnes jiţ samostatným členem tribu Praomyini na základě morfologických dat (Lecompte et al., 2005).

DRUH Colomys goslingi (Thomas and Wroughton, 1907) Druh vyskytující se na území Angoly, Burundi, Kamerunu, Konga, DR Kongo, Rovníkové Guinei, Etiopie, Gabonu, Keni, Libérie, Rwandy, Súdánu, Ugandy a Zambie. (IUCN Red List). Popsán v severozápadní Zambii podle jediné spodní čelisti ze sovího vývrţku, který byl nalezen na Mundwiji Plain (Ansell, 1978). Druh nalézán v blízkosti menších vodních toků či jezírek v tropických deštných lesech nebo také v blízkosti vodních toků na savanách a loukách (IUCN Red List). Podle IUCN Red List se pravděpodobně jedná o komplex několika podobných druhů, který vyţaduje detailnější taxonomickou revizi.

38

ROD Zelotomys Spolu se sesterským rodem Colomys se řadí do divize Colomys. Je to malý neprozkoumaný rod zahrnující pouze dva druhy, z nichţ se jeden vyskytuje na území Zambie (Musser & Carleton, 2005).

DRUH Zelotomys hildegardeae (Thomas, 1902) Široce rozšířený druh v oblasti Angoly, Burundi, SAR, DR Kongo, Keni, Malawi, Rwandy, Súdánu, Tanzanie, Ugandy a Zambie (IUCN Red List). V Zambii se vyskytuje v oblasti kolem řeky Kafue, na jihovýchodě je pravděpodobně omezen Muchinga/Zambezi escarpment. V horských oblastech byl zaznamenán pouze na Nyika Plateau (Ansell, 1978). Pozemní hmyzoţravý druh se vyskytuje na vlhkých travnatých savanách a křovinách na okraji baţin a lesů. Na Nyika Plateau byl nalezen v borové monokultuře a v okolí domů (IUCN Red List).

TRIBUS Murini ROD Mus Známý rod dělící se do čtyř podrodů - Coelomys, Mus, Nannomys a Pyromys (Musser & Carleton, 2005), které někdy bývají vydávány za samostatné rody (Bonhomme, 1986). Na začátku Pliocénu pravděpodobně došlo k oddělení Nannomys (coţ je endemický podrod Afriky) od asijských myší (Catzeflis & Denys, 1992). Nejstarší záznam rodu je zřejmě druh Mus auctor z Pákistánu z období pozdního Miocénu (5,7 miliónu let, Jacobs, 1978). Ačkoliv je tento rozsáhlý rod velmi studován, tak nejsou dosud vyřešeny evoluční vztahy mezi jednotlivými druhy a je potřeba detailní fylogenetická analýza, coţ se týká zejména afrického podrodu Nannomys.

PODROD Mus DRUH Mus (Mus) musculus Celosvětově rozšířený druh, který byl do Zambie zavlečen. Byl zaznamenán pouze v oblasti Livingstone (Ansell, 1978). V současné době ze Zambie nejsou záznamy, ačkoliv je rozšířen u východních hranic. Jedná se o typický komenzální druh ţijící v domech, hospodářských budovách a dalších lidských stavbách (IUCN Red List). V některých původních nebo zavlečených populacích zdivočel (IUCN Red List; Musser & Carleton, 2005).

39

PODROD Nannomys V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) pojmenován tento endemický africký podrod jako Leggada. Celá skupina těchto morfologicky dosti podobných druhů vyţaduje důkladnou revizi a je zcela zřejmé, ţe počet druhů je značně podhodnocen.

DRUH Mus (Nannomys) minutoides (Smith, 1834) Druh se vyskytuje na území Angoly, Malawi, Mosambiku, JAR, Svazijska, Zambie a Zimbabwe a pravděpodobně také v Burundi, Kamerunu, SAR, Kongu, DR Kongo, Gambii, Keni, Namibii, Rwandě, Súdánu, Tanzanii a Ugandě (IUCN Red List). V Zambii se podle The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) vyskytuje po celém území vyjma horských oblastí a jejich okolí, ale byl zde zahrnut dnes jiţ samostatný druh M. indutus, který mohl ovlivnit popsanou mapu výskytu. Podle IUCN Red List se druh nevyskytuje na východě Zambie a podle The Copenhagen databases of African vertebrates byl nalezen pouze okrajově na jihu Zambie. Obývá savany, pastviny, skalní biotopy, oblasti jezírek a říček, spálené louky leţící ladem a také příměstské oblasti (IUCN Red List). Tento druh vyţaduje detailní revizi výskytu a zároveň by se měl vyjasnit jeho vztah k Mus musculoides, na který bylo upozorněno v několika studiích (Skinner & Smithers, 1990; Meester et al., 1986)

DRUH Mus (Nannomys) indutus (Thomas, 1910) V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) řazen jako poddruh M. minutoides. Vyskytuje se na území Angoly, Botswany, Namibie, JAR, Zambie a Zimbabwe (IUCN Red List). V Zambii se objevuje pouze okrajově na jihozápadě (IUCN Red List, The Copenhagen databases of African vertebrates). Druh se vyskytuje na široké škále stanovišť polo- vysušených savan (IUCN Red List).

DRUH Mus (Nannomys) neavei (Thomas, 1910) Původně popsán jako samostatný druh, později však byl povaţován za poddruh M. sorella (Verheyen, 1965) a takto byl popsán také v The Mammals of Zambia (Ansell, 1978). Později opět popsán jako samostatný druh (Petter, 1981), coţ potvrdili Musser & Carleton (2005). Vyskytuje se na území JAR, Zambie, DR Kongo, Mosambiku, Tanzanie a Zimbabwe (Musser & Carleton, 2005). V Zambii byl zaznamenán v oblasti Petauke a řeky Mseizi (Ansell, 1978). Obývá savany a byl zaznamenán také ze skalnatých horských pastvin (IUCN Red List).

40

DRUH Mus (Nannomys) triton (Thomas, 1909) Tento druh se moţná vyskytuje na území Angoly, Burundi, DR Kongo, Keni, Malawi, Mosambiku, Rwandy, Súdánu, Tanzanie, Ugandy a Zambie od 1000 do 3000 m. n. m. (IUCN Red List), ale dokud nebudou známa genetická data, tak je potřeba toto rozšíření povaţovat pouze za hypotetické. V Zambii nalezen v horských oblastech na severovýchodě a v Eastern Province plateau v Lundazi a Chipata districts. Západně od Zambezi/Muchinga escarpment byl nalezen jiţně od severního břehu řeky Kafue a od Kafue severozápadně k Zambezi District. Pravděpodobně se nenachází v nízko poloţených údolích (Ansell, 1978). Druh byl zaznamenán na mnoha různých biotopech od travnatých oblastí a buší aţ po baţinaté oblasti a obdělávané plochy (IUCN Red List).

DRUH Mus (Nannomys) setzeri (F. Petter, 1978) Vyskytuje se pouze na území Botswany, Zambie a Namibie, kde byl zaznamenán v nadmořské výšce 1100 m. n. m. (IUCN Red List). Podle IUCN Red List a The Copenhagen databases of African vertebrates byl tento druh nalezen na území Zambie ve dvou lokalitách na západě u hranic s Angolou. V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) byla pouze zmínka o zambijském nálezu, kterou autor doplnil aţ po vytištění knihy a doporučil další studium druhu. Tento druh obývá především sušší stanoviště (IUCN Red List).

DRUH Mus (Nannomys) musculoides (Temminck, 1853) Tento druh nebyl zaznamenán v The Mammals of Zambia (Ansell, 1978). Široce rozšířený druh od Senegalu na západě až po Keňu na východě s jižní hranicí výskytu v Mosambiku (IUCN Red List). V Zambii se vyskytuje na celém území podle The Copenhagen databases of African vertebrates, ačkoliv podle IUCN Red List se zde nevyskytuje. Nalézán v různých biotopech (IUCN Red List). Tento druh vyžaduje důkladnou taxonomickou a geografickou revizi, která by objasnila jeho rozšíření.

DRUH Mus (Nannomys) callewaerti (Thomas, 1925) V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) byl naznačen pravděpodobný výskyt druhu v oblasti severozápadní části Mwinilunga District, ačkoliv jeho výskyt nebyl potvrzen. Recentní záznamy také nepotvrdily výskyt v Zambii. Druh byl zaznamenán na území Angoly a na západě a jihu DR Kongo. Vzhledem k nedostatku informací výskyt v Zambii ale není zcela vyloučen.

TRIBE Rattini ROD Rattus Rod Rattus zahrnuje velké mnoţství heterogenních druhů. Velká morfologická variabilita poukazuje na moţnost několika monofyletických skupin, které by nemusely nutně náleţet do

41 jednoho rodu. Musser & Carleton (2005) proto rozdělili tento rod na sedm skupin. V Zambii se vyskytuje jediný druh Rattus rattus.

DRUH Rattus rattus (Linnaeus, 1758) Druh, který je dnes důsledkem lidské činnosti celosvětově rozšířený. Původní druh Rattus rattus s. str. pochází z Indie a Pákistánu. Jedná se o komenzální druh, který se ale vyskytuje i v přirozených a polopřirozených biotopech (IUCN Red List). V Zambii byl nalezen ve vesnicích a městech na východ od řeky Kafue (Ansell, 1978, IUCN Red List).

PODČELEĎ Deomyinae ROD Lophuromys Rod se dělí na dva poddruhy – Lophuromys a Kivumys (Dieterlen, 1976, 1987). Podle The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) se na území Zambie vyskytuje druh L. flavopunctatus, který zde zahrnoval dva poddruhy – flavopunctatus a aquilus. Tento druh je ovšem komplexem druhů, které se podle Lavrenchenko et al. (2001) vyskytují na území Angoly, Ugandy, DR Kongo, Keni, Malawi, Mosambiku, Tanzanie a Zambie. V současné době zahrnuje nejméně 11 druhů a vlastní L. flavopunctatus je omezen na etiopskou náhorní plošinu. Nejbliţší příbuzní druhu jsou pak etiopští endemiti L. brevicaudus a L. melanonyx. Ostatní druhy se řadí do skupiny druhů L. aquilus (Verheyen et al., 2002; Musser & Carleton, 2005). Celý rod vyţaduje detailní taxonomickou revizi.

DRUH Lophuromys (Lophuromys) aquilus (True, 1892) Komplex druhů, který je nejblíţe příbuzný etiopské skupině (Musser & Carleton, 2005). Je popsán na území Angoly, DR Kongo, Rwandy, Burundi, Ugandy, Keni, Tanzanie, Malawi, Zambie a Mosambiku (Musser & Carleton, 2005). Verheyen et al. (2002) předpokládali na území Zambie výskyt L. rita, který ovšem nakonec označili podobně jako Musser & Carleton (2005) za synonymum L. aquilus. V Zambii má výskyt ostrůvkovitého charakteru v Northwestern a Northern Province, kde jsou roční sráţky přes 122cm, v horských oblastech Nyika Plateau a hor Mafinga (Ansell, 1978). Pozemní všeţravý druh obývající vlhké horské druhotné lesy a travnaté plochy v blízkosti lesů (IUCN Red List).

ROD Acomys (I. Geoffroy, 1838) V rámci rodu Acomys vytvořil stručný seznam druhů a poddruhů Setzer (1975), který později zrevidovali Musser & Carleton (1993) na základě dostupných studií. Celková systematická revize, jeţ by měla zahrnovat morfologická, chromozomální a molekulární data,

42 ovšem chybí. Dosud známé druhy jsou děleny do tří podrodů – Acomys, Preacomys a Subacomys, ale i zde je nutná revize (Musser & Carleton, 2005). Nejstarší nalezené fosílie pochází z jiţní Afriky a jsou z období nejméně před 4,5 mil let (Denys, 1990). Geraads (2001) popsal Preacomys jako předchůdce Acomys na základě stoliček, které byly nalezeny v sedimentech Etiopie z období pozdního Miocénu. V Zambii se vyskytuje v současné době jen Acomys spinosissimus, který je nejvíce plesiomorfním druhem v rámci rodu Acomys (Barome et al., 1998). A. selousi byl dříve označen za synonymum A. spinosissimus (Musser & Carleton, 1993), coţ však vyvrátila analýza cytochromu b, která ukázala tyto monofyletické druhy oddělené (Corti et al., 2005).

DRUH Acomys (Acomys) spinosissimus (Peters, 1852) A. spinosissimus se vyskytuje na území Botswany, DR Kongo, Malawi, Mosambiku, JAR, Tanzanie, Zambie a Zimbabwe nad 1800 m. n. m. (IUCN Red List). V Zambii nebyl nalezen pouze ve Western a Northwestern Province. Z Luapula a Northern province plateau neexistují záznamy, ačkoliv zde byl očekáván. Nalézá se v nízko leţících údolích (Ansell, 1978). Hmyzoţravý druh obývající zejména skalní výchozy v lesnaté savaně (Brachystegia, Mopane, Miombo, Terminalia atd.) (IUCN Red List). Molekulární a morfologické analýzy podpořily A. spinosissimus jako monofyletickou skupinu a zároveň cytogenetické testy ukázaly na pravděpodobný výskyt dvou druhů v rámci tohoto komplexu (Barome et al., 2001; Verheyen et al., nepubl. data).

PODČELEĎ Otomyinae (lamelozubé myši) ROD Otomys Taxonomickou revizi tribu Otomyini provedli Taylor et al. (2004). Potvrdili monofylii skupiny a navrhli Pelomys jako sesterský rod. Uvedli, ţe druhově je tato skupina pravděpodobně velmi podhodnocena a zřejmě existuje mnoho dosud nepopsaných reliktních populací přizpůsobených vyšší nadmořské výšce, vlhčímu a chladnějšímu prostředí v horských oblastech v celé západní, východní a jiţní Africe. Nejstarší známé fosilie pochází z období před 3- 3,7 miliony let z oblasti jiţní Afriky a 1,5-2 miliony let z oblasti východní Afriky (Taylor et al., 2004). Od předka Otomys vedly tři hlavní linie - O. unisulcatus obývající jihoafrické oblasti typu "Karro" s mírnými sráţkami, O. angoniensis ţijícím na savanách a O. sloggetti (z něho O. denti) v horských oblastech. Následující radiace těchto bazálních linií pravděpodobně začala díky střídání teplých a studených období v Pleistocénu (Taylor et al., 2004). Celá tato skupina vyţaduje detailnější taxonomickou revizi, která by objasnila skutečný počet druhů.

43

DRUH Otomys uzungwensis (Lawrence and Loveridge, 1953) V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) uveden jako poddruh O. typus uzungwensis. Podle Musser & Carleton (2005) se však jedná o samostatný druh vzhledem k O. orrestes. IUCN Red List O. uzungwensis stále řadí do komplexu druhů O. typus. Vyskytuje se na území Zambie, Malawi a Tanzanie (Musser & Carleton, 2005; The Copenhagen databases of African vertebrates). Jedná se o vysokohorský druh, který se v Zambii vyskytuje pouze v oblasti Nyika plateau. Je moţný výskyt na území Makutu a Mafinga hor, ale zde dosud nebyl zaznamenán (Ansell, 1978).

DRUH Otomys angoniensis (Wroughton, 1906) Druh byl dříve řazen pod O. irroratus, ale morfologické, karyotypické a allozymové analýzy podpořily jeho oddělení do samostatného druhu (Musser & Carleton, 2005). Synonyma tohoto druhu potřebují detailnější přepracování spolu s O. maximus, který povaţuje např. de Graaff (1981) za poddruh O. angoniensis (Musser & Carleton, 2005). Vyskytuje se na území Keni, Ugandy, Tanzanie, Malawi, Mosambiku, Zambie, Zimbabwe, Botswany, Svazijska, Lesotha a JAR (The Copenhagen databases of African vertebrates). V Zambii se podle The Copenhagen databases of African vertebrates vyskytuje především v Eastern District a také byl zaznamenán nedaleko Mansy v Luapula District. Druh obývá pastviny a vřesoviště ve vyšších nadmořských výškách (IUCN Red List).

DRUH Otomys maximus (Roberts, 1924) V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) uveden jako poddruh O. angoniensis maximus. Musser & Carleton (2005) ho určili jako samostatný druh na základě morfologie, ačkoliv je pravděpodobně s O. angoniensis blízce příbuzný. Smithers (1983) poukázal na pás území v severovýchodní Botswaně a jihozápadní Zambii, které účinně odděluje tyto dva druhy. Podrobnější revize druhu je ale nutná. Vyskytuje se na území Angoly, Botswany, Angola, Namibie, Zambie a Zimbabwe (Musser & Carleton, 2005). V Zambii se vyskytuje západně od Lusaky a Mposhi aţ k hranicím Angoly (The Copenhagen databases of African vertebrates).

DRUH Otomys denti (Thomas, 1906) Tento druh má reliktní výskyt v několika vzdálených pohořích Ruwenzori a Albertine riftu na území Ugandy, Burundi, Rwandy, DR Kongo, Tanzanie, Malawi a Zambie v nadmořských výškách od 1950 m. n. m. do 3000m. n. m (IUCN Red List). V Zambii známý z oblasti Nyika plateau a je zde moţnost výskytu i v pohoří Makutus a Mafingas (Ansell, 1978). Obývá horské a alpské louky, horské lesy, narušené lesy a přechodné křoviny ve vyšších

44 nadmořských výškách (IUCN Red List). Podle poslední práce zabývající se taxonomií tohoto druhu (Taylor et al., 2009) se O. denti dělí na tři skupiny (O. denti s. l., O. denti denti, O. denti kempi) a O. sungae, který označili Musser & Carleton (2005) za synonymum O. denti, povaţují za komplex druhů.

PODČELEĎ Gerbillinae (pískomilové) ROD Gerbilliscus Dříve označován jako podrod rodu Tatera (např. Ansell, 1978). Rod Tatera zahrnuje asijský druh T. indica a je dnes povaţován za sesterský africké skupině zahrnující rody, Gerbilliscus a Taterillus (Pavlinov, 2001). Podle Musser & Carleton (2005) se dělí rod Gerbilliscus na dva podrody – Gerbilliscus a Taterona. Dostupné informace o chromozomech některých druhů shrnuli ve své práci Qumsiyeh & Schlitter (1991). V jiţní a východní Africe jsou dochovány fosilie z období Pliocénu a Pleistocénu (Avery, 2000) a v Namibii z období Pleistocénu (Senut et al., 1992). Celý tento rod vyţaduje důkladnou revizi, zejména pak skupina druhů okolo G. leucogaster. V Zambii se vyskytuje nejméně 5 druhů Gerbilliscus (Bryja et al., nepubl. data). Pro správné stanovení jejich jmen je však potřeba provést detailní taxonomickou revizi rodu. Níţe uvedené druhové názvy jsou vesměs zaloţeny na starších datech a pravděpodobně bude potřeba je upravit.

PODROD Gerbilliscus DRUH Gerbilliscus (Gerbilliscus) boehmi (Noack, 1887) Vyskytuje se na území Angoly, Burundi, DR Kongo, Keni, Malawi, Mosambiku, Rwandy, Tanzanie, Ugandy a Zambie (IUCN Red List). V Zambii se vyskytuje na severu území, v západní oblasti v Zambezi District a byl nalezen také na Nyika Plateau (Ansell, 1978). Obývá suché otevřené lesy a zemědělskou půdu s výskytem křovin (IUCN Red List).

PODROD Taterona DRUH Gerbilliscus (Taterona) leucogaster (Peters, 1852) Tento druh je široce rozšířený v jiţní Africe od rovníku aţ po rovnoběţku 30 ° vyjma území jiţní JAR, západní Namibie a severního Mosambiku (IUCN Red List). V Zambii je druh běţně rozšířen po celém území kromě horských oblastí (Ansell, 1978). Obývá křovinaté porosty a pastviny (IUCN Red List). Tento taxon pravděpodobně zahrnuje komplex druhů a systematika celé skupiny vyţaduje důkladnou revizi.

45

DRUH Gerbilliscus (Taterona) validus (Bocage, 1890) V The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) označen druhovým názvem valida. Bates (1988) přejmenoval tento druh na Tatera validus validus. Vyskytuje se na území Angoly, Burundi, DR Kongo, Etiopie, Keni, Mali, Rwandy, Súdánu, UR Tanzanie, Ugandy, Zambie a Zimbabwe (IUCN Red List). Na východě Zambie je druh omezen Muchinga/Zambezi escarpments, ale na západě od nich je široce rozšířen po celém území. Ačkoliv se moţná nevyskytuje na jihu Mulanga (Ansell, 1978). Druh obývá savany a ornou půdu (IUCN Red List).

DRUH Gerbilliscus (Taterona) brantsii (Smith, 1836) Vyskytuje se na území Angoly, Botswany, Lesotha, Mosambiku, Namibie, JAR, Svazijska, Zambie a Zimbabwe (IUCN Red List). Podle The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) se v Zambii vyskytuje pouze v západní oblasti Western Province a moţná i na extrémním jihozápadě Kalomo District. Je moţné, ţe se v Zambii jedná o nový sesterský druh a G. brantsii se zde nevyskytuje vůbec (Bryja et al., nepubl. data). Obývá volná prostranství a roviny v subtropických zalesněných pastvinách (IUCN Red List).

46

3. DISKUZE

3.1. Srovnání informací o výskytu hlodavců Zambie v roce 1978 a v současnosti Podle dostupných informací počet druhů na území Zambie vzrostl během posledních cca 30 let z 66 na 82 druhů. Celkový počet čeledí se nezměnil, ale nově byly zaznamenány dva rody. K největším změnám došlo v rámci čeledi Muridae, kde se zvýšil počet druhů o devět, a v čeledi Bathyergidae, kde narostl počet druhů ze tří na osm. Po jednom druhu pak bylo přidáno do čeledí Gliridae a Nesomyidae. Zastoupení čeledí a jejich druhů je popsáno v grafech níţe. Do těchto grafů byly zahrnuty i druhy, u kterých nebyl výskyt potvrzen, ale ukazuje se jako pravděpodobný.

Struktura fauny hlodavců Zambie podle Ansella (1978) (66 druhů)

Bathyergidae (3) 58% Hystricidae (1) 15% Thryonomyidae (2) Sciuridae (5) 6% Anomaluridae (2) Pedetidae (1) 8% 3% 5% Gliridae (4) 1% Nesomyidae (10) 3% Muridae (38) 1%

Obr. 4a: Struktura fauny hlodavců Zambie podle Ansella z roku 1978

47

Struktura fauny hlodavců na základě recentních údajů (82 druhů)

Bathyergidae (8) 57% Hystricidae (1) 13% Thryonomyidae (2) Sciuridae (5) 6% Anomaluridae (2)

6% Pedetidae (1) 1% 10% Gliridae (5) 3% Nesomyidae (11) Muridae (47) 3% 1%

Obr. 4b: Struktura fauny hlodavců Zambie podle recentních údajů

Současný check-list se shoduje s The Mammals of Zambia (Ansell, 1978) v 57 druzích. Z nich jsou dnes dva uváděny pod jiným druhovým názvem (Steatomys parvus – dříve minutus a Hylomyscus anselli – dříve denniae) a dva nejsou dodnes potvrzeny na území Zambie (Anomalurus beecrofti a Mus callewaerti). Tři druhy pak byly pravděpodobně zaměněny s jinými druhy a nebyly znovu zaznamenány (Rhabdomys pumilio, Graphiurus johnstoni a Grammomys cometes). Největší přírustek nových druhů byl zaznamenán po vyčlenění 16 poddruhů na samostatné druhy. Tímto způsobem z původního check-listu zmizelo šest druhů, které nyní ze Zambie uváděny nejsou (Heliosciurus rufobrachium, Cricetomys gambianus, Beamys hindei, Otomys typus, Mus sorella a Lophuromys flavopunctatus). Zbývajících 10 nově vyčleněných druhů (Fukomys damarensis, Fukomys amatus, Fukomys whytei, Graphiurus microtis, Graphiurus angolensis, Dendromus nyasae, Otomys maximus, Lemniscomys rosalia, Thallomys nigricauda a Mus indutus) pak neovlinilo zařazení původních druhů do nového check-listu, neboť "původní" druhy se v Zambii stále vyskytují (Fukomys hottentotus, Graphiurus murinus, Graphiurus platyops, Dendromus mesomelas, Otomys angoniensis, Lemniscomys griselda, Thallomys paedulcus a Mus minutoides). Od roku 1978 byly popsány čtyři zcela nové druhy (Fukomys anselli, Fukomys kafuensis, Lemniscomys roseveari a Dasymys cabrali) a dva druhy, které mají nově popsaný výskyt pro Zambii na základě recentních sběrů (Praomys minor a Mastomys coucha). Poslední tři druhy, které Ansell (1978) neuvedl, jsou Rhabdomys dilectus, Grammomys ibeanus a Mus musculoides. R. dilectus a G. ibeanus byly pravděpodobně zaměněny s dříve

48 popsanými druhy a výskyt M. musculoides není dosud objasněn. Celkově tedy recentní check- list nově obsahuje 25 druhů, na čemţ má největší podíl 16 poddruhů, které se vyčlenily do samostatných druhů.

3.2.Základní biogeografická analýza Zambie V rámci celého území Zambie je moţno na základě faunistických dat o výskytu hlodavců vytýčit několik významných oblastí, kde se vyskytují specifická společenstva s výskytem pravděpodobně endemických druhů. (1) Horské oblasti. Několik druhů je omezeno pouze na oblasti s vyšší nadmořskou výškou (např. Thryonomys gregorianus, Beamys major, Dendromus mystacalis). Poměrně velké mnoţství druhů je omezeno na malou oblast Nyika Plateau, která hostí pro Zambii zcela unikátní faunu (např. Paraxerus lucifer, Dendromus nyasae, Rhabdomys d. dilectus, Otomys uzungwensis, Otomys denti). (2) Ekoregion "Západní zambijské pastviny". Několik druhů se vyskytuje pouze na jihozápadě země jiţně od řeky Zambezi v oblastech s kalaharskými písky (např. Fukomys damarensis, Mastomys coucha, Gerbilliscus brantsii). (3) Mwinilunga District. Do této oblasti zasahuje výběţek konţské pánve ("Congo basin") s tropickými deštnými lesy a pramení zde řeka Zambezi. Pouze v této oblasti se v Zambii vyskytují např. Graphiurus monardi, Graphiurus angolensis, Dendromus mesomelas, Praomys minor, Hybomys univittatus či Malacomys longipes. (4) Vymezení dalších charakteristických oblastí není zcela jednoznačné, ale některé další druhy se vyskytují ve vazbě na určitý biotop či oblast. Na severu Zambie v oblasti jezer se např. vyskytuje druh Paraxerus boehmi nebo v oblasti Okavango pánve se objevuje endemit Dasymys cabrali. Některé druhy jsou také omezeny výskytem určitého typu porostu např. les miombo - Lemniscomys griselda nebo les Cryptocephalum - Lemniscomys roseveari.

3.3.Vymezení skupin pro další taxonomický a fylogeografický výzkum V recentním check-listu v této práci bylo pro Zambii dokumentováno 82 druhů. Počet druhů se však bude pravděpodobně nadále zvyšovat, jelikoţ hodně druhů čeká na detailní taxonomickou studii, která by je oddělila z druhových komplexů. Nejvíce taxonomických problémů se dosud nalézá v málo studovaných komplexech druhů v rámci rodů Dendromus, Otomys, Steatomys, Gerbilliscus, Dasymys, Thallomys a Lemniscomys. U některých rodů v současnosti probíhá intenzivní revize (např. Praomys či Hylomyscus), vzhledem k charakteru

49 výskytu těchto skupin (taxony vázané převáţně na primární deštné lesy tropické Afriky) však asi revize příliš nových druhů pro Zambii nepřinese. Některé druhy jsou vhodné pro fylogeografický výzkum biogeografické oblasti Zambezi, tj. dosud málo studovaného regionu na rozmezí jihoafrické a východoafrické oblasti. Zambie pokrývá největší část tohoto bioregionu, a proto je moţno některé plošně rozšířené druhy vyuţít jako model pro rekonstrukci historických procesů v oblasti. Vzhledem k snadnému vzorkování se jako nejlepší skupiny jeví myšovití hlodavci, např. široce rozšířené a početné taxony jako Aethomys chrysophilus, Gerbilliscus leucogaster, Mus triton či Saccostomus campestris.

3.4. Shrnutí Přestoţe se v poslední době stala Afrika cílem mnoha studií, tak její východní část zůstává stále z velké části neprobádána a i základní faunistická data o některých skupinách savců jsou velmi nedostatečná. Tento anotovaný check-list ukazuje nezbytnost detailnějšího taxonomického, geografického či ekologického studia hlodavců oblasti Zambie. Znalost faktorů ovlivňujících biodiverzitu je nezbytným předpokladem její uchování a ochrany. Informace o výskytu hlodavců mají i velký praktický význam. Ze Zambie byl například nedávno dokladován pro člověka smrtelný arenavirus LuJo (Briese et al., 2009), jehoţ hostitel není dosud znám. Protoţe všechny ostatní arenaviry starého světa přenášejí myšovití hlodavci, tak informace o distribuci této skupiny savců mohou v budoucnosti vést k eliminaci zdravotního rizika pro místní obyvatelstvo.

50

4. LITERATURA

A Ansell W. F. H. 1978: The Mammals of Zambia. The National Parks and Wildlife Service, Chilanga.

Ansell W. F. H. 1989: African mammals, 1938–1988. The Trendrine Press, St. Ives, Cornwall.

Avery D. M. 1998: An assessment of the lower Pleistocene micromammalian fauna from Swartkrans Members 1-3, Gauteng, . Geobios, 31: 393-414.

Avery D. M. 2000: Notes on the systematics of micromammals from Sterkfontein, Gauteng, South Africa. Palaeontologica Africana, 36: 83-90.

B Barciová L., Šumbera R. & Burda H. 2009: Variation in the digging apparatus of the subterranean silvery mole-rat, Heliophobius argenteocinereus (Rodentia, Bathyergidae): the role of ecology and geography. Biological journal of Linnean society 97: 822-831.

Barome P. O., Monnerot M. & Gautun J. C. 1998: Intrageneric phylogeny of Acomys (Rodentia, Muridae) using mitochondrial gene cytochrome b. Molecular Phylogenetics and Evolution, 9: 560-566.

Barome P. O., Volobouev M. M. V., Mfune J. K., Chitaukal W., Gautun J. C. & Denys Ch. 2001: Phylogeny of Acomys spinosissimus (Rodentia, Muridae) from north Malawi and Tanzania: evidence from morphological and molecular analysis. Biological Journal of the Linnean Society, 73: 321-340.

Bates P. J. J. 1988: Systematics and zoogeography of Tatera (Rodentia: Gerbillinae) of north-east Africa and Asia. Bonner Zoologische Beiträge, 39: 265-303.

51

Bonhomme F. J. 1986: Evolutionary relationships in the genus Mus. Pp. 19-34, in Current topics in microbiology and immunology, Vol. 127 (M. Potter, J. H. Nadeau, and M. P. Cancro, eds.). Springer-Verlag, Berlin, 395 pp.

Briese T., Paweska J. T., McMullan L. K., Hutchison S. K., Street C., Palacios G., Khristova M. L., Weyer J., Swanepoel R., Egholm M., Nichol S. T. & Lipkin W. I. 2009: Genetic Detection and Characterization of Lujo Virus, a New Hemorrhagic Fever-Associated Arenavirus from Southern Africa. Plos Pathogens, 5: article number e1000455.

Britton-Davidian J., Catalan J., Granjon L. & Duplantier J.-M. 1995: Chromosomal phylogeny and evolution in the genus Mastomys (Mammalia, Rodentia). Journal of Mammalogy, 76: 248-262.

Burda H., Zima J., Scharff A., Macholán M. & Kawalika M. 1999: The karyotypes of Cryptomys anselli sp nova and Cryptomys kafuensis sp nova: new species of the common mole-rat from Zambia (Rodentia, Bathyergidae). Zeitschrift fur saugetierkunde-international journal of mammalian biology, 64: 36-50.

C Carleton M. D. & Robbins C. B. 1985: On the status and affinities of Hybomys planifrons (Miller, 1900) (Rodentia: Muridae). Proceedings of the Biological Society of Washington, 98: 956-1003.

Carleton M. D. & Stanley W. T. 2005: Review of the Hylomyscus denniae complex (Rodentia:Muridae) in Tanzania, with a description of a new species. Proceedings of the Biological Society of Washington, 118: 619-646.

Carleton M. D., Peterhans J. C. K. & Stanley W. T. 2006: Review of the Hylomyscus denniae group (Rodentia:Muridae) in eastern Africa, with comments on the generic allocation of Epimys endorobae Heller. Proceedings of the Biological Society of Washington, 119: 293- 325.

Castiglia R., Corti M., Colangelo P., Annesi F., Capanna E., Verheyen W., Sichilima A. M. & Makundi R. 2003: Chromosomal and molecular characterization of Aethomys kaiseri from

52

Zambia and Aethomys chrysophilus from Tanzania (Rodentia, Muridae). Hereditas, 139: 81- 89.

Catzeflis F. M. & Denys C. 1992: The African Nannomys (Muridae): An early offshoot from the Mus lineage–evidence from scnDNA hybridization experiments and compared morphology. Israel Journal of Zoology, 38: 219-231.

Chevret P., Granjon L., Duplantier J.-M., Denys C. & Catzeflis F. M. 1994: Molecular phylogeny of the Praomys complex (Rodentia: Murinae): A study based on DNA/DNA hybridization experiments. Zoological Journal of the Linnean Society, 112:4 25-442.

Chimimba C. T., Dippenaar N. J. & Robinson T. J. 1999: Morphometric and morphological delineation of southern African species of Aethomys (Rodentia: Muridae). Biological Journal of the Linnean Society, 67: 501-527.

Chimimba C. T., 2001: Geographic variation in the Tete veld rat Aethomys ineptus (Rodentia: Muridae) from southern Africa. Journal of Zoology, London, 254: 77-89.

Chimimba C. T., Sichilima A. M., Faulkes C. G. & Bennett N. C. 2010: Ontogenetic variation and craniometric sexual dimorphism in the social giant mole-rat, Fukomys mechowii (Rodentia: Bathyergidae), from Zambia. African Zoology, 45: 160-176.

Chitaukali W. N., Burda H. & Kock D. 2001: On small mammals of the Nyika Plateau, Malawi. Pp. 415-426, in African small mammals--Petits mammifères africains (C. Denys, L. Granjon, and A. Poulet, eds.).. Collection Colloques et Séminaires, IRD Editions, Paris, 570 pp.

Corti M., Castiglia R., Annesi F. & Verheyen W. 2004: Mitochondrial sequences and karyotypes reveal hidden diversity in African pouched mice (subfamily Cricetomyinae, genus Saccostomus). Journal of Zoology, 262: 413-424.

Corti M., Castiglia R., Colangelo P., Capanna E., Beolchini F., Bekele A., Oguge N. O., Makundi R. H., Sichilima A. M., Leirs H., Verheyen W. & Verhagen R. 2005: Cytotaxonomy of rodent species from Ethiopia, Kenya, Tanzania and Zambia. Belgian Journal of Zoology, 135: 197-216.

53

D de Graaff G. 1981: The rodents of Southern Africa. Butterworths, Durban, 267 pp.

de Graaff G. 1997: Tiny fat mouse, Steatomys parvus. P. 161, in The complete book of southern African mammals (G. Mills and L. Hes, eds.). Struik Winchester, Capetown, 356 pp.

Denys C. 1990: Implications paleoecologiques et paleobiogeographiques de l´etude de rongeurs pliopleistocenes d´Afrique orientale et australe. Memoirs Institut Science et Terre, Université Pierre et Marie Curle, Paris VI, 428 pp.

Dieterlen F. 1976: Die afrikanische Muridengattung Lophuromys Peters, 1874. Vergleiche an Hand neuer Daten zur Morphologie, Ökologie und Biologie. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, ser. A (Biologie), 285: 1-96.

Dieterlen F. 1987: Neue Erkenntnisse über afrikanische Bürstenhaarmäuse, Gattung Lophuromys (Muridae; Rodentia). Bonner Zoologische Beiträge, 38: 183-194.

Dobigny G., Lecompte E., Tatard C., Gauthier P., Ba K., Denys C., Duplantier J. M. & Granjon L. 2008: An update on the taxonomy and geographic distribution of the cryptic species Mastomys kollmannspergeri (Muridae, Murinae) using combined cytogenetic and molecular data. Journal of Zoology, 276: 368-374.

Ducroz J.-F., Volobouev V. & Granjon L. 2001: An assessment of the systematics of Arvicanthine Rodents using mitochondrial DNA sequences: Evolutionary and biogeographical implications. Journal of Mammalian Evolution, 8: 173-206.

F Fadda C. & Corti M. 2001: Three-dimensional geometric morphometrics of Arvicanthis: Implications for systematics and taxonomy. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 39: 235-245.

Faulkes C. G., Bennett N. C., Bruford M. W., O´Brien H. P., Aguilar G. H. & Jarvis J. U. M. 1997: Ecological constraints drive social evolution in the African mole-rats. Proceedings of the Royal society of London series B-Biological sciences, 264: 1619-1627.

54

Faulkes C. G., Verheyen E., Verheyen W., Jarvis J. U. M. & Bennett N. C. 2004: Phylogeographical patterns of genetic divergence and speciation in African mole-rats (Family:Bathyergidae). Molecular Ecology, 13: 613-629.

Faulkes C. G., Mgode G. F., Le Comber S. C. & Bennett N. C. 2010a: Cladogenesis and endemism in Tanzanian mole-rats, genus Fukomys:(Rodentia Bathyergidae): a role for tectonics? Biological Journal of the Linneah society, 100: 337-352.

Faulkes C. G., Sichilima A. M., van Sandwyk J., Lutermann H. & Bennett N. C. 2010b: Control of ovulation in female giant mole-rats Fukomys mechowii (Rodentia: Bathyergidae), and phylogenetic trends within the family. Journal of Zoology, 282: 64-74.

Filippucci M. G., Kawalika M., Macholán M., Scharff A. & Burda H. 1997: Allozyme differentiation and systematic relationship of Zambian giant mole-rats, Cryptomys mechowi (Bathyergidae, Rodentia). Zeitschrift fur saugetierkunde-international journal of mammalian biology, 65: 172-178.

G Genest-Villard, H. 1967: Revision du genre Cricetomys (Rongeurs, Cricetidae). Mammalia, 31: 390-455.

George, W. 1979: Conservatism in the karyotypes of two African mole rats (Rodentia, Bathyergidae). Zeitschrift für Säugetierkunde, 44: 278-285.

George, W. 1980: A study in hystricomorph rodent relationships: The karyotypes of Thryonomys gregorianus, Pedetes capensis and Hystrix cristata. Zoological Journal of the Linnean Society, 68: 361-372.

Geraads D. 2001: Rongeurs du Miocene Superieur de Chorora, Ethiopie: Mirunae, Dendromurinae et conclusions. Paleovertebrata, 30: 89-109.

Gordon D. H. & Watson C. R. B. 1986: Identification of cryptic species of rodents (Mastomys, Aethomys, Saccostomus) in the Kruger National Park. South African Journal of Zoology, 21: 95-99.

55

Granjon L., Duplantier J.-M., Catalan J. & Britton-Davidian J. 1997: Systematics of the genus Mastomys (Thomas, 1915) (Rodentia: Muridae). A review. Belgian Journal of Zoology, 127: 7-18.

Grubb, P. 1982: Systematics of sun-squirrels (Heliosciurus) in eastern Africa. Bonner Zoologische Beiträge, 33: 191-204.

H Hoffmann M., Grubb P., Groves C. P., Hutterer R., Van Der Straeten E., Simmons N. & Bergmans W. 2009: A synthesis of African and western Indian Ocean Island mammal taxa (Class: Mammalia) described between 1988 and 2008: an update to Allen (1939) and Ansell (1989). Zootaxa, 2205: 1-36.

Holden, M. E. 1996: Systematic revision of Sub-Saharan African dormice (Rodentia: Myoxidae: Graphiurus) Part 1: An introduction to the generic revision, and a revision of Graphiurus surdus. American Museum Novitates, 3157: 1-44.

Horner D. S., Lefkimmiatis K., Reyes A., Gissi C., Saccone C. & Pesole G. 2007: Phylogenetic analyses of complete mitochondrial genome sequences suggest a basal divergence of the enigmatic rodent Anomalurus. BMC Evolutionary Biology, 7: 16.

Hubbard C. A. 1970: A first record of Beamys from Tanzania with observations on its breeding and habits in captivity. Zoologica Africana, 5: 229-236.

I Ingram C. M., Burda H. & Honeycutt R. L. 2004: Molecular phylogenetics and taxonomy of the African mole-rats, genus Cryptomys and the new genus Coetomys Gray, 1864. Molecular Phylogenetics and Evolution, 31: 997-1014.

Iskandar D. & Bonhomme F. 1984: Variabilite electrophoretique totale a 11 loci structuraux chez les rongeurs murides (Muridae, Rodentia). Canadian Journal of Genetics and Cytology, 26: 622-627.

56

J Jacobs L. L. 1978: Fossil rodents (Rhizomyidae & Muridae) from Neogene Siwalik deposits, Pakistan. Museum of Northern Arizona Press, Bulletin Series, 52: 1-103.

K Kennis J., Nicolas V., Hulselmans J., Katuala P. G. B., Wendelen W., Verheyen E., Dudu A. M. & Leirs H. ("sous presse"). The impact of the Congo River and its tributaries on the rodent genus Praomys: speciation origin or range expansion limit? Zoological Journal of the Linnean Society.

Kryštufek B., Haber W., Baxter R. M. & Zima J. 2004: Morphology and karyology of two populations of the woodland dormouse Graphiurus murinus in the Eastern Cape, South Africa. Folia Zoologica, 53: 339-350.

L Lavrenchenko L. A., Potapova S. G., Lebedev V. S. & Ryskov A. P. 2001: The phylogeny and systematics of the endemic Ethiopian Lophuromys flavopunctatus species complex based upon random amplified polymorphic DNA (RAPD) analysis. Biochemical Systematics and ecology, 29: 1139-1151.

Lecompte E., Granjon L. & Denys C. 2002a: The phylogeny of the Praomys complex (Rodentia: Muridae) and its phylogeographic implications. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 40: 8-25.

Lecompte E., Granjon L., Kerbis Peterhans J. & Denys C. 2002b: Cytochrome b-based phylogeny of the Praomys group (Rodentia, Murinae): A new African radiation? Comptes Rendus Biologies, 325: 827-840.

Lecompte E., Denys C. & Granjon L. 2005: Confrontation of morphological and molecular data: The Praomys group (Rodentia, Murinae) as a case of adaptive convergences and morphological stasis. Molecular Phylogenetics and Evolution, 37: 899-919.

Lecompte E., Aplin K., Denys C., Catzeflis F., Chades M. & Chevret P. 2008: Phylogeny and biogeography of African Murinae based on mitochondrial and nuclear gene sequences,

57 with a new tribal classification of the subfamily. BMC Evolutionary Biology, 8: article number 199

Linzey A. V., Kesner M. H., Chimimba C. T. & Newbery C. 2003: Distribution of veld rat sibling species Aethomys chrysophilus and Aethomys ineptus in southern Africa. African Zoology, 38: 169-174.

M Macholán M., Scharff A., Burda H., Zima J. & Grutjen O. 1998: The karyotype and taxonomic status of Cryptomys amatus (Wroughton, 1907) from Zambia (Rodentia, Bathyergidae). Zeitschrift fur saugetierkunde-international journal of mammalian biology, 63: 186-190.

Madikiza Z. J. K., Bertolino S., Baxter R. M. & San E. D. 2010: Nest box use by woodland dormice (Graphiurus murinus): the influence of life cycle and nest box placement. European Journal of Wildlife Research, 56: 735-743.

Matthee C. A. & Robinson T. J. 1997: Molecular phylogeny of the springhare, Pedetes capensis, based on mitochondrial DNA sequences. Molecular Biology and Evolution, 14: 20- 29.

Meester J. A. J., Rautenbach I. L., Dippenaar N. J. & Baker C. M. 1986: Classification of southern African mammals. Transvaal Museum Monograph, 5: 1-359.

Misonne X. 1969: African and Indo-Australian Muridae: Evolutionary trends. Annales Musée Royal de l'Afrique Centrale, Tervuren, Belgique, Serie IN-8, Sciences Zoologiques, 172: 1-219.

Mouchaty S. K., Catzeflis F., Janke A. & Arnason U. 2001: Molecular evidence of an African phiomorpha-South American caviomorpha clade and support for hystricognathi based on the complete mitochondrial genome of the cane rat (Thryonomys swinderianus). Molecular phylogenetics and evolution, 18: 127-135.

58

Mugo D. N., Lombard A. T., Bronner G. N., Gelderblom C. M. & Benn G. A. 1995: Distribution and protection of endemic or threatened rodents, lagomorphs, and macrosceledids in South Africa. South African Journal of Zoology, 30: 115-126.

Mullin S. K., Taylor P. J. & Pillay N. 2004: Skull size and shape of Dasymys (Rodentia, Muridae) from sub-Saharan Africa. Mammalia, 68: 185-220.

Mullin S. K., Pillay N. & Taylor P. J. 2005: The distribution of the water rat Dasymys (Muridae) in Africa: a review. South African Journal of Science, 101: 117-124

Musser G. & Carleton M. 1993: Family Muridae. Pp. 501-753 in D. E. Wilson, D. M. Reeder, eds. Mammal Species of the World. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press.

Musser G. & Carleton M. 2005: Superfamily Muroidea. D. E. Wilson, D. M. Reeder, eds. Mammal Species of the World. Baltimore and London: The Johns Hopkins University Press.

N Nevo E., Benshlomo R., Beiles A., Jarvis J. U. M. & Hickman G. C. 1987: Allozyme Differentiation and systematics of the endemic subterranean mole rats of south-Africa. Biochemical systematics and ecology, 15: 489-502.

Nicolas V. & Colyn M., 2006: Swimming ability of 5 species of African rainforest murid rodents in relation to their habitat preferences. Zoological Studies, 45: 264-268.

Nicolas V., Wendelen W., Barriere P., Dudu A. & Colyn M. 2008a: Morphometric variation in Hylomyscus alleni and H. Stella (Rodentia : Muridae), and description of a new species. Journal of Mammalogy, 89: 222-231.

Nicolas V., Mboumba J. F., Verheyen E., Denys C., Lecompte E., Olayemi A., Missoup A. D., Katuala P. & Colyn M. 2008b: Phylogeographic structure and regional history of Lemniscomys striatus (Rodentia: Muridae) in tropical Africa. Journal of Biogeography, 35: 2074-2089.

59

Nicolas V., Olayemi A., Wendelen W. & Colyn M. 2010: Mitochondrial DNA and morphometrical identification of a new species of Hylomyscus (Rodentia: Muridae) from West Africa. Zootaxa, 2579: 30-44

O Olayemi A. & Akinpelu A. 2008: Morphometric characterization of the Giant Pouched Rat (Cricetomys Waterhouse 1840) in the forest zone of South Western Nigeria. Mammalia, 72: 229-236.

Ouahbi Y., Aberkan M. & Serre F. 2001: Climatic effect on Late Pleistocene mammals from the northern Rif Mountains, Northern Morocco. Paleontological Journal, 35: 641-646 (translated from Paleontologicheskii Zhurnal, 6, 2001, pp.78-83).

P Pavlinov I. Ya. 2001: Current concepts of gerbillid phylogeny and classification. Pp. 141- 149, in African small mammals (C. Denys, L. Granjon, and A. Poulet, eds.). IRD Éditions, Collection Colloques et Séminaires, Paris, 570 pp.

Pavlinov I. Ya., & Potapova E. G. 2003: Cladistic analysis of the dormouse genus Graphiurus Smuts, 1832 (Rodentia: Gliridae), with comments on evolution of its zygomasseteric construction and subgeneric taxonomy. Russian Journal of Theriology, 2: 49- 58.

Peinke D. M. & Brown C. R. 1999: Osmoregulation and water balance in the springhare (Pedetes capensis). Journal of comparative physiology B-biochemical systemic and environmental physiology, 169: 1-10.

Peinke D. M. & Bernard R. T. F. 2005: Life history of the springhare (Pedetes capensis) from a strongly seasonal environment in the Eastern Cape Province of South Africa. African Zoology, 40: 285-292.

Peinke D. M. & Brown C. R. 2005: Burrow utilization by springhares (Pedetes capensis) in the Eastern Cape, South Africa. African Zoology, 40: 37-44.

60

Petter F. 1981: Les souris africaines du groupe sorella (Rongeurs, Murides). Mammalia, 45: 313-320.

Q Qumsiyeh M. B. & Schlitter D. A. 1991: Cytogenetic data on the rodent family Gerbillidae. Occasional Papers, The Museum, Texas Tech University, 144: 1-20.

R Rambau R. V., Robinson T. J. & Stanyon R. 2003: Molecular genetics of Rhabdomys pumilio subspecies boundaries: mtDNA phylogeography and karyotypic analysis by fluorescence in situ hybridization. Molecular Phylogenetics and Evolution, 28: 564-575.

Rosevear D. R. 1969: The rodents of West Africa. Trustees of the British Museum (Natural History), London, 677: 1-604.

Rossolimo O. L., Potapova E. G., Pavlinov I. Ya., Kruskop S. V. & Voltzit O. V. 2001: Dormice (Myoxidae) of the World. Sbornik Trudov Zoologicheskogo Muzeya MGU 42: 1- 232 (in Russian with English summary).

Russo I.-R. M., Chimimba C. T. & Bloomer P. 2010: Bioregion heterogeneity correlates with extensit mitochondrial DNA diversity in the Namaqua rock mouse, Micaelamys namaquensis (Rodentia: Muridae) from southern Africa - evidence for a species komplex. BMC Evolutionary Biology, 10:307.

S Scharff V. A., Macholán M., Zima J. & Burda H. 2001. A new karyotype of Heliophobius argenteocinereus (Bathyergidae, Rodentia) from Zambia with field notes on the species. Mammalian Biology, 66: 376-378.

Senut B., Pickford M., Mein P., Conroy G. & Van Couvering J. 1992: Discovery of 12 new Late Cainozoic fossiliferous sites in palaeokarsts of the Otavi Mountains, . Comptes Rendus de l'Acadèmie des Sciences (Paris), 314: 727-733.

61

Setzer M. W. 1975: Genus Acomys. In: The Mammals of Africa. An Identification Manual. Part 6.5 (eds. J. Meester and M. W. Setzer), Smithsonian Institution Press Washington. 1-2.

Sichilima A. M., Bennett N. C., Faulkes C. G. & Le Comber S. C. 2008: Evolution of African mole-rat sociality: burrow architecture, rainfall and foraging in colonies of the cooperatively breeding Fukomys mechowii. Journal of Zoology, 275: 276-282.

Skinner J. D. & Smithers R. H. N. 1990: The mammals of the southern African subregion. Second ed. University of Pretoria, Republic of South Africa, 771 pp.

Smithers R. H. N. 1983: The mammals of the Southern African Subregion. University of Pretoria, Republic of South Africa, 736 pp. Stanhope M. J., Madsen O., Waddell V. G., Cleven G. C., de Jong W. W. & Springer M. S. 1998: Highly congruent molecular support for a diverse superordinal clade of endemic African mammals. Molecular Phylogenetics and Evolution, 9: 501–508.

Šumbera R., Barus V. & Tenora F. 2003b: Heavy metals in the silvery mole-rat, Heliophobius argenteocinereus (Bathyergidae, Rodentia) from Malawi. Folia Zoologica, 52: 149-153.

Šumbera R., Burda H. & Chitaukali W. N. 2003a: Reproductive biology of a solitary subterranean bathyergid rodent, the silvery mole-rat (Heliophobius argenteocinereus). Journal of Mammalogy, 84: 278-287.

Šumbera R., Burda H., Chitaukali W. N. & Kubova J. 2003c: Silvery mole-rats (Heliophobius argenteocinereus, Bathyergidae) change their burrow architecture seasonally. Naturwissenschaften, 90: 370-373.

Šumbera R., Chitaukali W. N., Elichova M., Kubova J. & Burda H. 2004: Microclimatic stability in burrows of an Afrotropical solitary bathyergid rodent, the silvery mole-rat (Heliophobius argenteocinereus). Journal of Zoology,263: 409-416.

Šumbera R., Šklíba J., Elichova M., Chitaukali W. N. & Burda H. 2008: Natural history and burrow system architecture of the silvery mole-rat from Brachystegia woodland. Journal of Zoology, 274: 77-84.

62

T Taylor P. J., Rautenbach I. L., Gordon D., Sink K. & Lotter P. 1995: Diagnostic morphometrics and southern African distribution of two sibling species of tree rat, Thallomys paedulcus and Thallomys nigricauda (Rodentia: Muridae). Durban Museum Novitates, 20: 49-62.

Taylor P. J. 1998: The smaller mammals of KwaZulu-Natal. University of Natal Press, Pietermaritzburg, 139 pp.

Taylor P. J., Denys C. & Mukerjee M. 2004: Phylogeny of the African murid tribe Otomyini (Rodentia), based on morphological and allozyme evidence. Zoologica Scripta, 33: 389-402.

Taylor P. J., Maree S., Van Sandwyk J., Peterhans J. C. K., Stanley W. T., Verheyen E., Kaliba P., Verheyen W., Kaleme P. & Bennett N. C. 2009: Speciation mirrors geomorphology and palaeoclimatic history in African laminate-toothed rats (Muridae: Otomyini) of the Otomys denti and Otomys lacustris species-complexes in the 'Montane Circle' of East Africa. Biological Journal of the Linnean Society, 96: 913-941.

V Van Daele P. A. A. G., Dammann P., Meier J. L., Kawalika M., Van de Woestijne C. & Burda H. 2004: Chromosomal diversity in mole-rats of the genus Cryptomys (Rodentia:Bathyergidae) from the Zambezian region: with descriptions of new karyotypes. Journal of Zoology, 264: 317-326.

Van Daele P. A. A. G., Verheyen E., Brunain M. & Adriaens D. 2007: Cytochrome b sequence analysis reveals differential molecular evolution in African mole-rats of the chromosomally hyperdiverse genus Fukomys (Bathyergidae, Rodentia) from the Zambezian region. Molecular phylogenetics and evolution, 45: 142-157.

Van der Merwe M. 2007: Discriminating between Thryonomys swinderianus and Thryonomys gregorianus. African Zoology, 42: 165-171.

63

Van der Straeten E. 1980: A new species of Lemniscomys (Muridae) from Zambia. Annals of the Cape Provincial Museums, Natural History, 13: 55-62.

Van der Straeten E. 1984: Etude biometrique des genres Dephomys et Stochomys avec quelques notes taxonomiques (Mammalia, Muridae). Revue de Zoologie Africaine, 98: 771- 798.

Van der Straeten E. & Dudu A. M. 1990: Systematics and distribution of Praomys from the Masako Forest Reserve (Zaire), with the description of a new species. Pp. 73-83, in Vertebrates in the tropics (G. Peters and R. Hutterer, eds.). Museum Alexander Koenig, Bonn, 424 pp.

Van der Straeten E. & Kerbis Peterhans J. C. 1999: Praomys degraaffi, a new species of Muridae (Mammalia) from central Africa. South African Journal of Zoology, 34: 80-90.

Van der Straeten E. & Robbins C. B. 1997: Further studies on Mastomys (Rodentia: Muridae) types and generic distinctions among African Muridae. Mittheilungen Aus Dem Zoologischen Museum zu Berlin, 73: 153-163.

Van Zyl A. & Delport J. H. 2010: Digestibility of nutrients and aspects of the digestive physiology of the greater cane rat, Thryonomys swinderianus in two seasons. African Zoology, 45: 254-264.

Verheyen W. N. 1965: Contribution a l'etude systematique de Mus sorella (Thomas, 1909). Revue de Zoologie et de Botanique Africaines, 71: 194-212.

Verheyen W. N., Hulselmans J. L. J., Dierckx T. & Verheyen E. 2002: The Lophuromys flavopunctatus Thomas 1888 species complex: A craniometric study, with the description and genetic characterization of two new species (Rodentia-Muridae-Africa). Bulletin de L’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Biologie, 72: 141-182.

Verheyen W. N., Hulselmans J. L. J., Dierckx T., Colyn M., Leirs H. & Verheyen E. 2003: A craniometric and genetic approach to the systematics of the genus Dasymys Peters, 1875, selection of a neotype and description of three new taxa (Rodentia, Muridae, Africa). Bulletin de L’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Biologie, 73: 27-71.

64

Viegas-Péquignot E., Petit D., Benazzou T., Prod'homme M., Lombard M., Hoffschir F., Descailleaux J. & Dutrillaux B. 1986: Evolution chromosomique chez les Rongeurs. Mammalia, 50: 164-202.

W Wesselman H. B. 1984: The Omo micromammals. Systematics and paleoecology of Early Man sites from Ethiopia. Contributions to Vertebrate Evolution, 7: 1-219.

Wilson D. E. & Reeder D. M. 2005: Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. Third edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore.

Z Zelová J., Šumbera R., Okrouhlik J., Šklíba J., Lovy M. & Burda H. 2011: A seasonal difference of daily energy expenditure in a free-living subterranean rodent, the silvery mole- rat (Heliophobius argenteocinereus; Bathyergidae). Comparative biochemistry and fysiology A-molecular & integrative physiology , 158: 17-21

Internetové zdroje: URL 1: http://www.afrikaonline.cz/view.php?cisloclanku=2008022201, 29. 4. 2011 URL 2: http://uk.ask.com/wiki/Ecoregions_of_Zambia, 30. 4. 2011

Internetové zdroje obrázků: Obr.1: http://beaumont.tamu.edu/climaticdata/CountryMap.aspx?index=4_51&name=ZAMBIA, 12. 4. 2011 Obr 2: http://uk.ask.com/wiki/Ecoregions_of_Zambia, 30. 4. 2011 Obr 3: http://www.abdicate.net/maps/zm-map.jpg, 2. 5. 2011