Anatomia Das Madeiras De Eugenia Burkartiana (D

BALDUINIA. n. 22, p. 15-22, 15-V-201O

ANATOMIA DAS MADEIRAS DE EUGENIA BURKARTIANA (D. LEGRAND) D. LEGRAND E MYRCIARIA CUSPIDATA O. BERG, DUAS MIRTOÍDEAS NATIVAS NO RIO GRANDE DO SUV

SIDINEI RODRIGUES DOS SANTOS2 JOSÉ NEWTON CARDOSO MARCHIORI3

RESUMO No presente estudo são descritos e ilustrados os caracteres anatômicos do lenho de Eugenia burkartiana D. Legrand (D. Legrand) e Myrciaria cuspidata O. Berg, a partir de material coletado no Rio Grande do Sul. As características anatômicas em comum corroboram a conhecida homogeneidade estrutural das Myrtaceae. Entre os caracteres anatômicos diferenciais, salientam-se o arranjo do parênquima axial, a presença e/ou abundância de conteúdos nos raios e de séries cristalíferas no parênquima axial, bem como a composição celular nas margens de raios e a freqüência de poros. Palavras-chave: Eugenia burkartiana, Myrciaria cuspidata, anatomia da madeira, Myrtaceae.

ABSTRACT [Wood anatomy of Eugenia burkartiana (D. Legrand) D. Legrand and Myrciaria cuspidata O. Berg, two native Myrtoideae from Rio Grande do Sul state, Brazil]. The wood anatomy of Eugenia burkartiana (D. Legrand) D. Legrand and Myrciaria cuspidata O. Berg are described and illustrated, based on samples from Rio Grande do Sul state, Brazil. The anatomical features shared by the two species reinforce the well known structural homogeneity ofMyrtaceae farnily. To segregate both species are specially important: the arrangement ofaxial parenchyma; the presence and/or abundance of organic inclusions in rays; the presence of crystalliferous strands on axial parenchyma; the cellular composition of ray margins (uniseriate ends); and the frequency of pores. Key words: Eugenia burkartiana, Myrciaria cuspidata, wood anatomy, Myrtaceae.

INTRODUÇÃO elevado número de espécies, mas, sobretudo, da As Myrtaceae compreendem um amplo con- semelhança morfológica entre os diferentes taxa junto de plantas, integrantes de distintas forrna- e da adoção de caracteres considerados críticos ções vegetacionais. No Brasil, são referidas em para a delimitação das mesmas (Landrum & tomo de 1000 espécies de árvores e arbustos, Kawasaki, 1997), fato que justifica e recomen- todas pertencentes à subfanu1ia Myrtoideae ou da a realização de estudos em diversas áreas, tribo Myrteae. Chama atenção a complexidade incluindo a anatomia da madeira, com vistas ao taxonômica da fanu1ia, resultante não apenas do melhor esclarecimento destas questões. O presente estudo, ao descrever a estrutura microscópica do lenho de Eugenia burkartiana I Recebido para publicação em 4-IV-201O e aceito para (D. Legrand) D. Legrand e Myrciaria cuspidata publicação em 6-V-201O. 2 Biólogo, bolsista (CNPq - Brasil), doutorando do Pro- O. Berg, dá continuidade à serie de publicações grama de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, De- sobre a anatomia de Myrtaceae nativas no Rio partamento de Ciências Florestais, Universidade Fede- Grande do Sul, visando a contribuir ao conhe- ral de Santa Maria. CEP 97105-900. Santa Maria, RS, Brasil. [email protected] cimento estrutural da família. J Engenheiro Florestal, Dr., bolsista de Produtividade em Restrita ao Alto Uruguai (Sobral, 2003), Pesquisa (CNPq - Brasil), Professor Titular do Depar- Eugenia bukartiana (D. Legrand) D. Legrand é tamento de Ciências Florestais, Universidade Federal de Santa Maria. Santa Maria, RS, Brasil. baldui- arvoreta de 2 - 5 m de altura, e córtex rugoso, [email protected] nativa na Argentina, Paraguai e Brasil, do Paraná

15 ao Rio Grande do Sul (Legrand & Klein, 1969). sentantes brasileiros do gênero, constam, ain- Dos caracteres importantes para a identificação, da, na literatura, os trabalhos de Barros & salientam-se as flores sés seis e as folhas Callado (1997), Soffiatti & Angyalossy-Alfon- discolores, cujas nervuras se distanciam mais so (1999), Barros et ai. (2001; 2003) e Marques de 3 mm da borda (Sobral, 2003). A espécie re- et ai. (2007). cebe o nome popular de guamirim e sua madei- Para a madeira de Myrciaria tenella, ra, desconhecida anatomicamente, carece de Marchiori & Muniz (1987) relacionam os se- interesse comercial. guintes aspectos anatômicos: poros solitários, Myrciaria cuspidata O. Berg é arbusto ou extremamente numerosos (177/mm2) e peque- árvore pequena, com até 7 m de altura e 25 cm nos (29 llm); placas de perfuração simples; de D. A. P. (Marchiori & Sobral 1997), reco- pontoações intervasculares alternas, ornamen- nhecida pelo córtex liso, exfoliante, e pelas fo- tadas; parênquima apotraqueal difuso e sub- lhas glabras, estreitas (geralmente menores de agregado, em séries de 3 - 7 células; raios hete- 10 mm), tipicamente mucronadas no ápice rogêneos, com 1 - 3 células de largura; e fibras (Sobral, 2003). Conhecida localmente como de paredes espessas, com pontoações areoladas. camboim, produz madeira avermelhada e de alto Das características referidas, salientam-se a po- poder calorífico, cuja estrutura anatômica se- rosidade semi-difusa, bem como a ausência de gue desconhecida. Myrciaria cuspidata é nati- espessamentos espiralados e cristais. Sobre as va na Bolívia, Paraguai e Brasil, do Ceará ao demais espécies brasileiras do gênero, não cons- Rio Grande do Sul. Neste Estado, pode ser en- tam referências na literatura consultada, nem contrada na Floresta EstacionaI da Depressão mesmo nas obras clássicas de Record & Hess Central, bem como nas florestas e campos (1949) e Metcalfe & Chalk (1972). rupestres da Serra do Sudeste e na Restinga li- torânea (Sobral, 2003). MATERIAL E MÉTODOS O material estudado consiste de duas amos- REVISÃO DE LITERATURA tras de madeira e respectivas exsicatas botâni- É ainda incipiente o conhecimento cas, incorporadas à Xiloteca e Herbário do De- anatômico dos representantes sul-rio-grandenses partamento de Ciências Florestais (HDCF) da da farm1ia Myrtaceae, não ultrapassando a trin- Universidade Federal de Santa Maria, com os ta, num total de 109 (Sobral, 2003), o número seguintes registros: de espécies descritas até o momento. Merece - HDCF 2812, Eugenia burkartiana, Tenente destaque, neste contexto, as contribuições de Portela, RS. Marchiori n.432, 8-VIII-1986. Marchiori (1984a,b,c; 1987; 1988; 1998), - HDCF 2275, Myrciaria cuspidata, Jaguari, Marchiori & Muniz (1987), Marchiori & Brum RS. Marchiori n. 323,17-1-1986. (1997), Marchiori et ai. (2008), Denardi & A confecção de lâminas histológicas e de Marchiori (2005a,b) e Denardi et ai. (2005). macerado seguiu a técnica padrão (Burger & Em estudo de Eugenia involucrata DC., Richter, 1991). Para o tingimento dos cortes Marchiori (1984a) refere, entre outros aspec- anatômicos, usou-se tripla-coloração, com tos: porosidade difusa; poros numerosos a mui- acridina-vermelha, crisoidina e azul-de-astra; 2 to numerosos (20/mm ); placas de perfuração para o macerado, apenas safranina (1%). simples; raios heterogêneos; e traqueídeos A descrição baseou-se nas recomendações vasicêntricos. Para a identificação da espécie, do IAWA Committee (1989). As medições fo- destaca-se a presença de tênues espessamentos ram realizadas em microscópio Carl Zeiss, no espiralados em vasos, de ponto ações simples em Laboratório de Anatomia da Madeira da Uni- fibras, bem como a ocorrência de séries versidade Federal de Santa Maria. Nas caracte- cristalíferas no parênquima axial. Para os repre- rísticas quantitativas, os números entre parên-

16 teses equivalem aos valores mínimos e máxi- Raios: muito numerosos (26 ± 1,7 (22 - 28) mos observados; o valor que acompanha a mé- raios/mm), com 1 - 2 células de largura (Figura dia é o desvio padrão. As fotomicrografias fo- 1F), ocupando 19,8 ± 4,2 % do volume da ma- ram tomadas em microscópio Olympus CX40, deira. Raios multisseriados com 376 ± 184 (150 equipado com câmera digital Olympus Camedia - 760) ~m e 6 - 26, mais comumente 9 - 20 c3000, no Laboratório de Anatomia da Madeira células de altura; heterogêneos, reúnem células da Universidade Federal do Paraná, a quem os procumbentes, na parte multisseriada, e (1) 3 - autores agradecem. 5 (12) fileiras marginais de células quadradas e principalmente eretas, raro procumbentes mais DESCRIÇÕES ANATÔMICAS altas do que as do corpo central (Figura 1C). A 1. Eugenia burkartiana parte multisseriada é geralmente mais curta do Anéis de crescimento: distintos, delimitados, que as margens unisseriadas (Figura 1E,F). Os fracamente, por fina camada de fibras radial- unisseriados, com 216 ± 143 (60 - 660) ~m e 1 mente estreitas (Figura IA). - 5 (15) células de altura. Raios axialmente Vasos: numerosos a muito numerosos (46 ± fusionados, frequentes. Células radiais de pare- 15 (25 - 62) poros/mm2), ocupando 4 ± 1,5 % des disjuntas, presentes (Figura 1D). Inclusões do volume da madeira. Porosidade difusa (Fi- minerais, células envolventes e células perfura- gura IA). Poros exclusivamente solitários, das, ausentes. Conteúdo de cor escura ou poligonais, muito pequenos (24,6 ± 7,4 (12,5- avermelhada, escasso. 37,5) ~m), de paredes finas (2,5 ± 0,6 (1,2 - Fibras: com pontoações areoladas e abertu- 3,7) ~m) e sem padrão definido de organização ras cruzadas, presentes nas faces radiais e (Figura lA,B). Elementos vasculares de com- tangenciais da parede. Tecido fibroso represen- primento médio (565 ± 103,2 (390 - 760 ~m), tando 60,8 ± 4,7 % do volume da madeira. Fi- com placas de perfuração simples, geralmente bras de comprimento médio (1077 ± 185 (700- oblíquas, e apêndices em ambas as extremida- 1420) ~m), com 13,6 ± 1,8 (10 - 17,5) ~m de des. Pontoações intervasculares alternas, circu- largura e de paredes muito espessas (4,4 ± 0,7 lares (4,7 ± 0,53 (4,1 - 5,1) ~m), com abertura (3,1 - 5,6) ~m) (Figura 1B). Fibras septadas, em fenda inclusa, ornamentada. Pontoações fibras gelatinosas e espessamentos espiralados, raio-vasculares com aréolas distintas, semelhan- ausentes. Traqueídeos vasicêntricos, presentes. tes às intervasculares, porém menores (3,7 ± Outros caracteres: variantes cambiais, tubos 0,53 (3,1 - 4,1) ~m) e restritas às margens de laticíferos e taniníferos, canais intercelulares, raios. Espessamentos espiralados e conteúdos, células oleíferas ou mucilaginosas, máculas ausentes. medulares e estratificação, ausentes. Parênquima axial: muito distinto das fibras em corte transversal, representando 15,3 ± 3,7 % do 2. Myrciaria cuspidata volume da madeira; em arranjo apotraqueal Anéis de crescimento: pouco distintos, deli- difuso e, principalmente, difuso-em-agregados, mitados, fracamente, por fina camada de fibras com tendência a formar faixas tangenciais irre- radialmente estreitas (Figura 2B). gulares de 1 - 4 células de largura, mais ou Vasos: muito numerosos a extremamente nu- menos contínuas; parênquima paratraqueal es- merosos (131 ± 42 (81-181) poros/mm2), ocu- casso, pouco frequente (Figura 1A,B). Séries pando 12,5 ± 2,2 % do volume da madeira. parenquimáticas com 4 - 8 (9) células, medin- Porosidade difusa (Figura 2A). Poros exclusi- do 547 ± 104 (327 - 713) ~m de altura (Figura vamente solitários, ligeiramente poligonais, 1E). Cristais prismáticos em séries de até 8 uni- muito pequenos (29 ± 6,6 (15 - 40) ~m), de dades, em câmaras distendidas do parênquima paredes finas (2,9 ± 0,4 (2 - 4) ~m) e sem pa- axial (Figura 1F). drão definido de organização (Figura 2A,B).

17 FIGURA I - Fotomicrografias da madeira de Eugenia burkartiana. A - Seção transversal, mostrando porosidade difusa, poros exclusivamente solitários, parênquima apotraqueal difuso-em-agregados e em faixas tangenciais (seta), e limite de anel de crescimento (cc). B - Mesma seção, em maior aumento, destacando vasos de seção poligonal, fibras de paredes muito espessas e parênquima apotraqueal difuso-em-agregados (seta). C - Raio heterogêneo, com corpo central de células procumbentes e escasso conteúdo (seta), em seção longitudinal radial. D - Raio com células de paredes disjuntas (seta), em seção longitudinal radial. E - Aspecto geral da seção longitudinal tangencial, com destaque para raios estreitos e parênquima seriado (seta). F - Mesmo plano anatômico, com maior aumento, destacando raios uni e bisseriados e cristais em câmaras distendidas no parênquima axial (seta).

18 Elementos vasculares de comprimento médio to espessas (4,7 ± 0,7 (3,5 - 6) 11m)(Figura 2B). (439 ± 92 (270 - 620 11m),com placas de perfu- Fibras septadas, fibras gelatinosas e ração simples (Figura 2D), geralmente oblíquas espessamentos espiralados, ausentes. Tra- e com apêndices geralmente em ambas as ex- queídeos vasicêntricos, presentes. tremidades. Pontoações intervasculares alternas, Outros caracteres: Variantes cambiais, tubos circulares (3,8 ± 0,7 (3 - 5) 11m),com abertura laticíferos e taniníferos, canais intercelulares, em fenda inclusa, não ornamentada (Figura 2F). células oleíferas ou mucilaginosas, estra- Pontoações raio-vasculares com aréolas distin- tificação e cristais, ausentes. Máculas medula- tas, semelhantes às intervasculares, porém me- res, ocasionais, com canais traumáticos e cris- nores (2,4 ± 0,5 (2 - 3) 11m)e restritas às mar- tais associados. gens de raios. Espessamentos espiralados, ausentes. Conteúdo avermelhado, escasso. ANÁLISE DA ESTRUTURA ANATÔMICA Parênquirna axial: muito distinto das fibras em Estruturalmente semelhantes, Eugenia corte transversal, representando 12,8 ± 4,3 % do burkartiana e Myrciaria cuspidata apresentam volume da madeira; em arranjos apotraqueal diversas características anatômicas em comum, difuso e difuso-em-agregados, além de em consonância com a conhecida homo- paratraqueal escasso (Figura 2A, B). Séries geneidade estrutural das Myrtaceae. É o caso, parenquimáticas geralmente com 4 - 7 (3 - 8) por exemplo: da porosidade difusa; dos poros células, e 407 ± 64 (200 - 515) 11mde altura solitários; dos elementos vasculares de compri- (Figura 2E). mento médio; das placas de perfuração simples; Raios: muito numerosos (29 ± 1,9 (26 - 32) das pontoações intervasculares alternas; da au- raios/mm), com 1 - 2, raro 3 células de largura sência de espessamentos espiralados; da presen- (Figura 2E, F), ocupando 20 ± 2,3 % do volume ça de traqueídeos vasicêntricos; do parênquima da madeira. Raios multisseriados com 302 ± 125 axial seriado; dos raios heterogêneos, estreitos; (140 - 700) 11me 7 - 25, mais comumente 12- e das fibras de comprimento médio, com 14 células de altura; heterogêneos, reúnem cé- pontoações areoladas na parede. Este conjunto lulas procumbentes, na parte multisseriada, e 2 de características está de acordo com as possi- - 6 (17) fileiras marginais de células quadra- bilidades estruturais das Mirtoídeas nativas das, eretas e, menos comumente, procumbentes (Marchiori, 1984a,b,c; 1987; 1988; 1998; mais altas do que as do corpo central (Figura Marchiori & Muniz, 1987; Marchiori & Brum, 2C). A parte multisseriada é geralmente mais 1997; Marchiori et aI., 2008; Denardi & curta do que as margens unisseriadas (Figura Marchiori, 2005a,b; Denardi et ai., 2005), bem 2E, F). Os unisseriados, com 176 ± 87 (50 - como com o referido para a farm1ia, por Record 460) 11me 1 - 12, mais comumente 2 - 5 célu- & Hess (1949), Metcalfe & Chalk (1972) e Vliet las de altura. Raios axialmente fusionados, fre- & Baas (1984). quentes. Células radiais de paredes disjuntas, Confirmando o valor do parênquima axial presentes. Células envolventes e células perfu- na taxonomia da faIll11ia,foram observadas di- radas, ausentes. Conteúdo avermelhado, muito ferenças significativas no arranjo do referido abundante (Figura 2C, D). caráter anatômico entre as duas espécies Fibras: com ponto ações areoladas e abertu- investigadas: em Eugenia burkartiana, o ras geralmente cruzadas, presentes nas faces parênquima axial tende a formar faixas radiais e tangenciais da parede. Tecido fibroso tangenciais, aspecto não observado em Myr- representando 54,7 ± 3,6 % do volume da ma- ciaria cuspidata, que tem apenas parênquima deira. Fibras de comprimento médio (937 ± 134 difuso e difuso-em-agregados. (650 - 1190) 11m),com 13 ± 2 (10 - 17,5) 11m Das características diferenciais, merecem de largura e de paredes finas, espessas até mui- destaque, além do parênquima axial, a ocorrên-

19 FIGURA 2 - Fotomicrografias da madeira de Myrciaria cuspidata. A - Seção transversal, mostrando porosidade difusa, poros exclusivamente solitários e parênquima apotraqueal difuso e difuso-em-agregados (seta). B - Mesmo plano anatômico, em maior aumento, destacando vasos ligeiramente poligonais, parênquima apotraqueal difuso-em-agregados (seta), fibras de paredes finas, espessas até muito espessas, e limite de anel de crescimento (cc). C - Raio heterogê- neo, com corpo central de células procumbentes e margens de células quadradas e eretas, com abundante conteúdo (seção longitudinal radial). D - Mesmo plano anatômico da foto anterior, destacando uma placa de perfuração simples (seta). E - Série de parênquima (seta), raios e vasos, em seção longitudinal tangencial. F - Mesma seção, em maior aumento, mostrando raios uni e bis seriados e pontoações intervasculares alternas (seta).

20 cia de séries cristalíferas e a presença de con- ambientais, devendo, portanto, serem tomadas teúdos. Em Eugenia burkartiana são observa- com cautela. dos cristais prismáticos em câmaras distendidas Resta comentar sobre as diferenças no to- no parênquima axial, e o conteúdo em células cante à porosidade em Myrciaria cuspidata. de raios é ausente ou escasso; Myrciaria Pouco freqüente na farm1ia, a porosidade semi- cuspidata, por sua vez, apresenta abundante difusa é referida para Myrciaria tenella; conteúdo no tecido radial, mas não tem cristais. Myrciaria cuspidata, todavia, apresenta Tanto cristais como conteúdos são ausentes em porosidade difusa. Como no caso das caracte- Myrciaria tenella, pesquisada por Marchiori & rísticas quantitativas, a distribuição de poros Muniz (1987). Séries cristalíferas, todavia, são pode ser influenciada pelas condições do meio, referidas no parênquima axial de Eugenia fato que limita sua utilização para fins involucrata (Marchiori, 1984a). taxonômicos. Outro aspecto que pode auxiliar na separa- ção das espécies é a composição do tecido radial, mais especificamente de suas margens: em REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Eugenia burkartiana predominam células eretas, enquanto que em Myrciaria cuspidata veri- BARROS, c.F.; CALLADO, C.H. Madeiras da mata fica-se uma mistura de células quadradas e ere- atlântica. Anatomia do lenho de espécies tas, em proporções semelhantes. ocorrentes nos remanescentes florestais do es- No tocante às características quantitativas, tado do Rio de Janeiro, Brasil. Rio de Janeiro: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio destaca-se apenas a freqüência de poros, posto de Janeiro. 1997. v. 1. 86 p. que em Myrciaria cuspidata (131 poros/mm2) BARROS, c.F.; CALLADO, C.H.; MARCON, M.L.; o caráter é significativamente maior do que o COSTA, c.a.; CUNHA, M.; LIMA, H.R.P.; observado em Eugenia burkartiana (46 poros/ MARQUETE, O. Madeiras da Mata Atlântica. 2 mm ). Na comparação desta espécie com Anatomia do lenho de espécies ocorrentes nos Eugenia involucrata, salientam-se diferenças no remanescentes florestais do estado do Rio de tocante ao diâmetro de poros, bem como na fre- Janeiro, Brasil. Rio de Janeiro: Instituto de Pes- qüência de vasos e raios. Myrciaria cuspidata e quisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 2001. Myrciaria tenella, por outro lado, não apresen- 94p. tam diferenças suficientemente importantes a BARROS, c.F.; CALLADO, C.H.; CUNHA, M.; serem ressaltadas. MARCON, M.L.F.; TAMAIO, N.; MAR- Tendo por base o referido para outras espé- QUETE, O.; COSTA, C.a. Madeiras da Mata cies brasileiras de Eugenia na literatura (Bar- Atlântica. Anatomia do lenho de espécies ros & Callado, 1997; Soffiatti & Angyalossy- ocorrentes nos remanescentes florestais do es- Alfonso, 1999; Barros et aI., 2001; 2003; Mar- tado do Rio de Janeiro, Brasil. Rio de Janeiro: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio ques et ai., 2007), pode-se destacar, como as- de Janeiro. 2003. 86p. pectos de maior utilidade para a taxonomia do BURGER, L.M.; RICHTER, H.a. Anatomia da gênero, o arranjo do parênquima axial e a pre- Madeira. São Paulo: Ed. Nobel, 1991. 154 p. sença ou não de cristais. Menos variável, o ar- DENARDI, L.; MARCmORI, lN.C. Anatomia eco- ranjo de poros, assim como certas característi- lógica da madeira de Blepharocalyx salicifolius cas quantitativas (freqüência e diâmetro de po- (H.B.K.) Berg. Ciência Florestal, Santa Maria, ros, comprimento de elementos vasculares e de v. 15, n. 2, p. 119-127, 2005a. fibras, e altura e freqüência de raios), podem DENARDI, L.; MARCmORI, J.N.C. Anatomia do ter eventual utilidade. Cabe lembrar, todavia, lenho da murta, Blepharocalyx salicifolius (H. que características quantitativas, em especial de B. K.) Berg. Ciência Florestal, Santa Maria, vasos, são muito influenciadas pelas condições v.15,n.3,p.267-274,2005b.

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