Phylogénie Et Evolution Du Comportement Social Chez Les Blattes Et Les Termites

UFR des Sciences de la Vie Ecole Doctorale Diversité du Vivant THÈSE DE DOCTORAT DE L’UNIVERSITÉ PIERRE ET MARIE CURIE Spécialité Sciences de la Vie Présentée et soutenue publiquement le 23 novembre 2007 par Frédéric LEGENDRE Pour obtenir le grade de Docteur de l’Université Pierre et Marie Curie – Paris VI Phylogénie Et Evolution Du Comportement Social Chez Les Blattes Et Les Termites Composition du Jury : Président : LE GUYADER Hervé - Université Pierre et Marie Curie, Paris, France Rapporteurs : ROISIN Yves - Université Libre de Bruxelles, Belgique WENZEL John - Ohio State University, Columbus, Etats-Unis Examinateurs : HAUSBERGER Martine - Université de Rennes I, France GRANDCOLAS Philippe - Directeur de thèse, CNRS, Paris, France UMR CNRS 5202 – MNHN Département Systématique et Evolution REME R CIEMENTS our ces traditionnels remerciements, ceux qui aiment se délecter de formules toutes plus originales les unes que les autres seront déçus. Je ne serai pas particulièrement P innovant mais ces remerciements auront le mérite d’être sincères. Je remercie tout d’abord Philippe Grandcolas de m’avoir encadré durant ces trois années de thèse. En plus de conditions de travail décentes, il m’a permis d’établir des relations avec des collaborateurs multiples, de participer à des congrès internationaux et de m’initier au travail de terrain en Guyane française. Je souhaite à tout doctorant de pouvoir accéder naturellement à l’ensemble de ces conditions comme cela a été le cas pour moi. Bref, j’ai pu m’épanouir pleinement en découvrant les multiples facettes de ce métier passionnant qu’est la recherche. Je remercie Louis Deharveng, directeur de l’UMR CNRS 5202, de m’avoir accueilli dans son équipe dans laquelle j’ai pu bénéficier de conditions pleinement satisfaisantes pour travailler. Je remercie Martine Hausberger (Université de Rennes I), Hervé Le Guyader (Université de Paris VI), Yves Roisin (Université libre de Bruxelles) et John Wenzel (Ohio State University) d’avoir accepté de faire partie du jury de ma thèse. Je remercie Cyrille D’Haese, Laure Desutter-Grandcolas et Judith Najt d’avoir accepté de co-diriger cette thèse et d’avoir répondu à chacune de mes sollicitations. Je remercie Mike Whiting de la Brigham Young University (Utah, USA) et tous les membres de son laboratoire (Alison, Gavin, Katharina, Kelly, Mark, Stephen) de m’avoir accueilli chaleureusement pendant deux mois et d’avoir mis à ma disposition toutes les facilités techniques de séquençage moléculaire dont j’avais besoin. Mike a aussi été un interlocuteur de très bon conseil pour la rédaction de divers manuscrits. Merci à Gavin Svenson de m’avoir aimablement fourni quelques séquences de mantes. Je remercie également tous les universitaires que j’ai croisés durant mon séjour et qui ont facilité mon intégration. Je remercie Pierre Deleporte de m’avoir accueilli à la station biologique de Paimpont et d’avoir mis à ma disposition un local et tout le matériel nécessaire au bon déroulement de mes observations éthologiques. Je le remercie également de s’être occupé des diverses tâches administratives pour chacune de mes venues et pour nos diverses discussions toujours très enrichissantes. Je remercie Christian Bordereau (Université de Bourgogne) d’avoir consacré de son temps pour la collecte d’échantillons de termites, pour leur identification et pour mon séjour à Dijon qui s’est déroulé dans d’excellentes conditions grâce à lui. Je remercie également Eliana Cancello (Universidade de São Paulo), Théo Evans (CSIRO Entomology, Canberra) et Jérôme Vuillemin (ORLAT, La Réunion) de m’avoir fourni divers spécimens de termites. Je remercie Laure Desutter-Grandcolas et Tony Robillard d’avoir accepté de relire cette thèse et pour leurs diverses suggestions et commentaires qui ont contribués à éclaircir ce manuscrit. Je remercie Tony Robillard pour toutes les discussions professionnelles et personnelles que nous avons pu avoir. Elles ont été source de réflexion et de détente, deux ingrédients important pour le bon déroulement d’un doctorat. iii Je remercie toutes les personnes avec qui j’ai eu l’occasion d’échanger mes points de vue et plus particulièrement Mikaël Agolin, Jérôme Murienne et Roseli Pellens. Tous ces échanges ont été fructueux et important pour moi. Je remercie André Nel de m’avoir fait partager son expérience sur les données fossiles de termites. Je remercie le Ministère de l’Education Nationale et de la Recherche, l’Ecole Doctorale Diversité du Vivant (ED 392) de l’Université Paris VI, Philippe Janvier et son programme pluriformation et la Willi Hennig Society de m’avoir apporté un soutien financier durant cette thèse. Je remercie Andres Varon et Ward Wheeler (American Museum of National History, New York) d’avoir toujours répondu rapidement à chacune de mes questions et remarques, notamment concernant le développement du programme POY4 et de ses nouvelles commandes. Je remercie toutes les personnes qui m’ont permis de m’adonner à mon sport favori, le football, que ce soit à Liffré, à Maisons-Alfort ou aux quatre coins de Paris avec l’AS Muséum. J’ai une pensée toute particulière pour les Liffréens avec qui j’ai partagé de nombreuses années sur et autour d’un terrain. Je remercie tous ceux qui m’ont permis de me changer les idées durant ces trois années et notamment les « Charles-Henri » et autres « Marie-Chantale » de la « villa » de Noirmoutier. Ils se reconnaitront. Merci également à Guillaume et Samuel pour la visite de la « vraie » Charente. : c’était humide mais très agréable et couronné de succès qui plus est ! Je remercie les « vétos » de Châto sans qui mon parcours n’aurait pas été le même. Je pense bien évidemment à « Swatch » et « Taxi ». Bien entendu, je n’oublie pas mon acolyte de toujours, « Manix » pour tous les bons moments que nous avons (et que nous allons) passés ensemble. Je remercie Damien d’avoir continué à me donner régulièrement de ses nouvelles des quatre coins du monde, alors que je ne prenais pas toujours le temps d’en faire autant. Je remercie Evelyne, Julien et leurs proches de m’avoir toujours accueilli avec le sourire sur les quais de Valognes et à Réville. Je remercie ma famille de m’avoir toujours soutenu et de m’accueillir à bras ouverts chaque fois que je « redescends au pays ». Leur présence a toujours été la source d’un réconfort formidable. Merci donc à mes parents Francis et Nicole, mes frères Florian et Sébastien, ma belle-sœur Sabrina et mon petit filleul Théo. Je remercie Marie de sa présence et de son soutien indéfectible. Merci de m’avoir grandement assisté pour la mise en forme de ce mémoire ; merci d’avoir scanné la plupart des documents intégrés dans cette thèse ; merci de l’avoir relue en intégralité et de m’avoir fait part de tes commentaires. Sur un plan plus personnel, je te remercie pour le quotidien et n’entrerai pas dans les détails car cela ne concerne que nous. Je remercie tous mes proches qui ont toujours su me manifester leur amour ou leur amitié. Un grand merci également à ceux qui ont pu se déplacer pour la soutenance, cela fait très chaud au cœur. Enfin, je remercie tous ceux que j’ai pu oublier et j’espère qu’ils me pardonneront ce méfait. iv Le jour où l’on aura inventé la machine à remonter le temps, on pourra enfin cesser de chercher midi à quatorze heures. DAC (1981) Le doute n’est pas au-dessous du savoir mais au-dessus. ALAIN (1932) v TABLE DES MATIÈ R ES REME R CIEMENTS iii TABLE DES MATIÈ R ES vii TABLE DES FIGU R ES xiii LISTE DES TABLEAUX xvii INT R ODUCTION 1 CHAPIT R E I : ANALYSE DU CONTEXTE ET ENJEUX DE L’ÉTUDE 7 I.1. COMPO R TEMENT ANIMAL , SYSTÉMATIQUE ET PHYLOGÉNIE : HISTO R IQUE 10 I.2. COMPO R TEMENT SOCIAL : INTÉ R ET DE SON ÉTUDE ET CLASSI F ICATION DES CATÉGO R IES SOCIALES 15 I.2.1. Définitions, paradoxe et intérêts du comportement social 15 I.2.2. Classification des catégories sociales 18 I.3. SÉLECTION NATU R ELLE , ADAPTATION , EXAPTATION ET TENDANCES ÉVOLUTIVES 23 I.3.1. Sélection naturelle, adaptation et exaptation 23 I.3.2. Les lois et tendances évolutives en biologie de l’évolution 25 I.4. THÉO R IES DE LA SOCIALITÉ ET NIVEAUX DE SÉLECTION 27 I.5. LA NOTION DE CONT R AINTE ÉVOLUTIVE EN BIOLOGIE 34 I.6. OBJECTI F S ET P R OBLÉMATIQUES DE L’ÉTUDE 38 CHAPIT R E II : MATÉ R IELS ET MÉTHODES 41 II.1. MATÉ R IELS BIOLOGIQUES 44 II.1.1. Position et structure phylogénétiques des Dictyoptères 44 II.1.2. Relations phylogénétiques et socialité chez les blattes 45 II.1.3. Phylogénie et eusocialité chez les termites 49 II.2. MÉTHODES PHYLOGÉNÉTIQUES 53 II.2.1. Constitution du jeu de données 53 ǲǲSélection et obtention des taxons 53 ǲǲSélection des caractères moléculaires 57 ǲǲObtention des caractères moléculaires 58 II.2.2 Concepts et méthodes phylogénétiques 60 ǲǲHypothèses d’homologie et notion d’alignement 60 vii ǲǲCritères d’optimalité 63 ǲǲStratégie d’analyse 65 II.2.3 Robustesse, soutien et indices associés aux arbres 67 ǲǲLongueur d’arbre, indices de cohérence et de rétention 67 ǲǲValeurs de soutien : Bootstrap, Jackknife et Bremer 68 ǲǲValeur de stabilité via l’analyse de sensibilité 70 II.3. OBSE R VATIONS COMPO R TEMENTALES 71 II.3.1 Sélection de l’échantillon d’étude 71 II.3.2 Protocole expérimental 72 ǲǲDispositif technique et matériel d’étude 72 ǲǲQuelle quantité de données faut-il recueillir ? 74 ǲǲObservations in vivo ou au laboratoire 75 II.4. PHYLOGÉNIE ET COMPO R TEMENT 78 II.4.1 Bref historique de l’analyse phylogénétique du comportement 78 II.4.2 L’analyse phylogénétique de séquences comportementales stéréotypées 79 II.4.3 Apport d’une nouvelle méthodologie pour l’analyse phylogénétique de séquences comportementales non-stéréotypées (Legendre et al., accepté – voir annexe III) 80 ǲǲEtablissement de la méthode de « l’event-pairing successif » 80 ǲǲUn exemple d’application : le comportement grégaire chez des blattes Zetoborinae 84 ǲǲBiais potentiels de la méthode d’event-pairing successif 88 ǲǲAvantages et limites de cette approche 91 CHAPIT R E III : EVOLUTION DU COMPO R TEMENT SOCIAL CHEZ LES BLATTES : R ÉVE R SIBILITÉ , CONT R AINTES ET EXAPTATION 95 III.1.

Load more