MASARYKOVA UNIVERZITA V BRNĚ
PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA
Ústav botaniky a zoologie
PŘEHLED DOSAVADNÍCH POZNATKŮ O AFRICKÝCH HLODAVCÍCH RODU AETHOMYS
BAKALÁŘSKÁ PRÁCE
Monika Hloušková
Brno 2011
Vedoucí BP: Doc. Mgr. et Mgr. Josef Bryja, Ph.D.
Prohlašuji, že jsem tuto bakalářskou práci vypracovala samostatně, s použitím pramenů a literatury uvedených v bibliografii. Souhlasím s uložením této bakalářské práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a využitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, že převzaté informace budou řádně citovány a nebudou využívány komerčně.
V Brně dne 14. 12. 2011 Podpis: ......
Ústav biologie obratlovců Akademie věd ČR, v. v. i.
Poděkování: Ráda bych poděkovala vedoucímu své bakalářské práce Doc. Mgr. et Mgr. Josefu Bryjovi, Ph.D. za veškerou jeho snahu a pomoc, za čas, který mi věnoval, za odborné rady i připomínky k mé práci i za to, že ke mně byl vždy ochotný a vstřícný. Tato bakalářská práce byla vypracována na Ústavu biologie obratlovců AV ČR, v.v.i. a byla podpořena projektem GAČR č. P506/10/0983: Comparative phylogeography of Zambezian region in Southeastern Africa using small mammals as a model (2010-2014).
ABSTRAKT
Hlodavci jsou nejpočetnější, ale také nejméně probádanou skupinou savců, obzvláště v Africe. Rod Aethomys zahrnuje běžně se vyskytující hlodavce v afrických křovinatých savanách. Přesto je jeho taxonomie a systematika stále nejasná, protože zatím žádná studie nezahrnovala všechny známé druhy. V rámci rodu Aethomys je velmi mnoho fylogenetickcýh nejasností. Dříve rod zahrnoval jedenáct druhů, ale po několika morfometrických, karyologických a genetických analýzách byly dva druhy (A. namaquensis a A. granti) vyčleněny do samostatného rodu Micaelamys. Zbylých devět druhů (A. chrysophilus, A. ineptus, A. kaiseri, A. hindei, A. bocagei, A. nyikae, A. thomasi, A. silindensis a A. stannarius) zůstalo v rámci rodu zachováno, ale detailní informace o jejich rozšíření a vnitrodruhové variabilitě většinou chybí. Tato práce se zabývá literární rešerší celého rodu, sumarizuje doposud získané informace a vytyčuje další možné směry výzkumu tohoto významného rodu afrických hlodavců.
ABSTRACT
Rodents are the most numerous but also the least explored group of mammals, especially in Africa. Genus Aethomys harbours commonly occurring rodents in the African shrubs and savannas. Nevertheless, the taxonomy and systematics of the genus is still unclear, because no study has included all known taxa. Within genus Aethomys there are many phylogenetic uncertainties. Previously the genus included eleven species but after careful morphometric, karyological and genetic analyses two species (A. namaquensis and A. granti) were excluded and transferred to the separate genus Micaelamys. Remaining nine species (A. chrysophilus, A. ineptus, A. kaiseri, A. hindei, A. bocagei, A. nyikae, A. thomasi, A. silindensis and A. stannarius) are now recognized within the genus, but detailed information about their distribution and intraspecific variation is usually missing. This work is based on bibliographical research of the whole genus, summarizes previously obtained information and suggests the future directions in the research of this important genus of African rodents.
OBSAH
1. ÚVOD ...... 1
1.1. Důležitost hlodavců pro lidskou společnost ...... 1
1.2. Aktuálnost dat o afrických hlodavcích ...... 1
1.3. Cíle práce...... 2
2. CHARAKTERISTIKA RODU AETHOMYS ...... 3
2.1. Aethomys chrysophilus (de Winton, 1897) ...... 5
2.1.1. Rozšíření ...... 6
2.1.2. Ekologie a bionomie ...... 6
2.1.3. Genetika a karyotyp...... 8
2.2. Aethomys ineptus (Thomas & Wroughton, 1908) ...... 9
2.2.1. Rozšíření ...... 10
2.2.2. Ekologie a bionomie ...... 11
2.2.3. Genetika a karyotyp...... 12
2.3. Aethomys kaiseri (Noack, 1887) ...... 13
2.3.1. Rozšíření ...... 14
2.3.2. Ekologie a bionomie ...... 14
2.3.3. Genetika a karyotyp...... 15
2.3.4. Poznámky ...... 15
2.4. Aethomys bocagei (Thomas, 1904) ...... 15
2.4.1. Rozšíření ...... 16
2.4.2. Ekologie a bionomie ...... 17
2.4.3. Genetika a karyotyp...... 17
2.5. Aethomys hindei (Thomas, 1902) ...... 17
2.5.1. Rozšíření ...... 17
2.5.2. Ekologie a bionomie...... 19
2.5.3. Genetika a karyoptyp...... 19
2.6. Aethomys nyikae (Thomas, 1897) ...... 20
2.6.1. Rozšíření ...... 20
2.6.2. Ekologie a bionomie...... 21
2.6.3. Genetika a karyotyp ...... 21
2.7. Aethomys silindensis (Roberts, 1938) ...... 21
2.7.1. Rozšíření ...... 21
2.7.2. Ekologie a bionomie...... 23
2.7.3. Genetika a karyotyp ...... 23
2.8. Aethomys stannarius (Thomas, 1913) ...... 23
2.8.1. Rozšíření ...... 23
2.8.2. Ekologie a bionomie...... 24
2.8.3. Genetika a karyotyp ...... 25
2.9. Aethomys thomasi (de Winton, 1897) ...... 25
2.9.1. Rozšíření ...... 25
2.9.2. Ekologie a bionomie...... 26
2.9.3. Genetika a karyotyp ...... 26
3. FYLOGENETICKÉ VZTAHY MEZI ČLENY RODU AETHOMYS ...... 27
3.1. Morfologie ...... 27
3.2. Karyologie ...... 29
3.3. Analýzy DNA ...... 31
4. Závěr ...... 32
5. Literatura ...... 33
1
1. ÚVOD
1.1. Důležitost hlodavců pro lidskou společnost
Na světě je asi 5339 druhů savců (Reeder, Helgen & Wilson, 2007), řád hlodavci je největším řádem žijících savců zahrnující asi 2277 druhů, což je přibližně 42% světové biodiverzity savců. Z nich tvoří nejvýznamnější část čeleď Muridae, která zahrnuje asi 150 rodů a 730 druhů a její počeleď Murinae se 126 rody a 561 druhy (Wilson & Reeder, 2005). Po celém světě představují hlodavci hlavní problém jako škůdci, jak na vesnicích, tak i ve městech, protože způsobují vážná poškození plodin, ničí techniku a jsou také přenašeči vážných infekčních chorob (Fiedler, 1988; Stenseth et al., 2003). Již více než 70 druhů hlodavců je v Africe prohlášeno za škůdce (Fiedler, 1988). Hlodavci přenáší na člověka více než 60 infekčních chorob. Velmi významná je např. Mastomys natalensis, která může být rezervoárem moru, ale jeho sesterský druh M. coucha ne (Russo et al., 2006). Rovněž mnoho dalších chorob je způsobeno patogeny, které hlodavci přenášejí, např. viry (např. horečka Lassa, hantavirová onemocnění, klíšťová encefalitida, argentinská a bolivijská hemoragická horečka,….), bakteriemi (např. leptospiróza, lymská borelióza, recidivující horečky,…), prvoky (např. leishmanióza, toxoplasmóza,….) nebo helminty (např. trichinelóza, echinokokóza, kapilarióza,…), (RatZooMan, 2006). Někteří hlodavci z čeledi Muridae hrají ale u člověka i pozitivní roli. Jsou důležití pro regulaci hmyzích škůdců, někteří jsou loveni pro maso, kůži nebo kosti a několik druhů je významných v lékařských výzkumech, které jsou pro člověka velmi důležité (Nowak, 1999; Zhang, Zhang, & Liu, 2003).
1.2. Aktuálnost dat o afrických hlodavcích
Klasifikace hlodavců je stále velmi složitá. Podčeleď Murinae zůstává nejsložitější skupinou afrických hlodavců, nejen kvůli nejasnostem o jejich vztazích s dalšími druhy z podčeledi myšovitých, ale také následkem mnoha problémů zůstávajících na úrovni rodu a druhu (Meester et al., 1986). Správná identifikace druhů je důležitá hlavně z hlediska ekologického, evolučního, systematického či ochranářského. Druhová identifikace může mít vliv také na epidemiologické výzkumy související s problémovými hlodavci, jakými jsou někteří zástupci rodu Aethomys (Gear et al., 1966; Hallet et al., 1970; Swanepoel et al., 1978). Problém s identifikací sesterských druhů je běžnější v jižní Africe, kde byla během posledních 30 let objevena řada nových, morfologicky kryptických druhů savců (Bronner et al., 2003).
2
Naproti tomu ve východní Africe tyto výzkumy zatím provedeny nebyly a kryptické druhy teprve čekají na svůj objev.
1.3. Cíle práce
V této práci se budu zabývat rodem Aethomys, který patří do podčeledi Murinae (Bronner et al., 2003). Jsou rozšířeni primárně po východní, střední a jižní Africe a jeden endemický druh (Aethomys stannarius) se vyskytuje v Africe západní (Linzey & Chimimba, 2008). Fylogenetické vztahy mezi členy tohoto rodu a ostatními africkými myšovitými hlodavci jsou nejasné (Musser & Carleton, 1993). Analýzy sekvencí mtDNA (cytochromu b a fragmentů genů 12S a 16S) umístily Aethomys jako bazálního člena kládu afrických myšovitých zahrnujícího Grammomys, Hybomys, Dasymys, Leminiscomys, Rhabdomys, Desmomys, Pelomys, Mylomys, a Arvicanthis (Ducroz et al., 2001), tj. zástupce tzv. tribu Arvicanthini (Lecompte et al., 2008). Rod poprvé revidoval již Ellerman (1941), poté Davis (1975) a nejnověji Chimimba (1998) a Chimimba et al. (1999), ale některé komplexy druhů stále vyžadují přesnou systematickou revizi k pochopení druhové diverzity a jejich geografické distribuce, vnitrodruhové variability a mezidruhových fylogenetických vztahů.
Cílem práce tedy je provést detailní literární rešerši taxonomických a ekologických poznatků o rodu Aethomys.
3
2. CHARAKTERISTIKA RODU AETHOMYS
Aethomys Thomas, 1915. Řád: Rodentia, podřád: Myomorpha, nadčeled: Muroidea, čeleď: Muridae, podčeleď: Murinae, Rod: Aethomys. (Bronner et al., 2003). Aethomys Thomas, 1915:477. Typový druh Epimys hindei Thomas, 1902, podle původního pojmenování (Linzey & Chimimba, 2008). Micaelamys Ellerman, 1941:170. Typový druh Rattus granti (Wroughton, 1908), (Linzey & Chimimba, 2008). Michaelomys Roberts, 1951:473. Následující nesprávný pravopis Micaelamys Ellerman, 1941 (Linzey & Chimimba, 2008). Micaelamys Musser & Carleton, 2005:1381. Poprvé použito současné rodové jméno pro Micaelamys granti (= Aethomys granti) a Micaelamys namaquensis (= Aethomys namaquensis), (Linzey & Chimimba, 2008). Rod Aethomys je velmi různorodá skupina hlodavců, kteří se vyskytují v subsaharské Africe, endemicky v jižní a střední a okrajově také zasahují do Afriky západní (Wilson & Reeder, 2005). Druhy se výrazně liší v geografické distribuci, od široce rozšířené A. chrysophilus po areálově omezené A. silindensis a A. stannarius (Chimimba, 2005). Fosilní druhy rodu Aethomys byly zaznamenány v Langebaanweg (Western Cape Province, South Africa). Nejstarší známí zástupci rodu A. adamanticola a A. modernis byli nalezeni v jižní Africe a jsou datováni mezi raný pleistocén a pozdní miocén (Denys, 1990). Rod Aethomys je typickým příkladem široce rozšířeného rodu s nejasnou systematikou a taxonomií. To především z důvodu rozptýleného a nerovnoměrného sběru během první poloviny 20. století (Castiglia, 2003), ale v posledních dvaceti pěti letech se zájem o tuto skupinu hlodavců obnovil díky molekulárně genetickým a cytogenetickým výzkumům (Ducroz et al., 1997; Castiglia et al., 2003; Volobouev et al., 2002). Fylogenetické vztahy uvnitř rodu a také k dalším myšovitým hlodavcům jsou nejasné. Dříve byl rod Aethomys považován za blízce příbuzné k Mus, Praomys, Mastomys, Thallomys, Zelotomys, Stochomys, Dephomys, Dasymys a Pelomys (Chimimba, 2005). Málo se ví i o evolučních vztazích mezi nyní uznávanými devíti druhy: A. chrysophilus, A. ineptus, A. bocagei, A. thomasi, A.kaiseri, A. hindei, A. nyikae, A. stannarius a A. silidensis (Musser & Carleton, 1993; Chimimba, 1998; Chimimba et al., 1999), protože doposud žádná studie nesrovnávala všechny tyto druhy zároveň. Dřívější analýzy byly založeny převážně na biogeograficky omezených srovnáních
4
zahrnujících několik druhů (Chimimba, 2005). Fylogenetické vztahy byly zkoumány pomocí morfologie, morfometrie, cytogenetiky i molekulární genetiky, z nichž poslední dvě jsou velmi důležité i nyní při zjišťování evolučních vztahů mezi jednotlivými druhy. Výsledky nejnovějších výzkumů ukazují, že rod Aethomys je parafyletický (Chimimba, 2005). Dříve byl rod rozdělen na dva podrody: Micaelamys, do kterého byly zařazeny druhy Aethomys granti a Aethomys namaquensis a Aethomys se zbylými devíti, již zmíněnými druhy. Studie dentální morfologie, metody změny karyotypu a morfologie velkých spermií a bacula (Ellerman et al., 1953; Matthey, 1964; Visser & Robinson, 1986, 1987) však doporučují, aby došlo k taxonomickému povýšení momentálně známých poddruhů Micaelamys a Aethomys do úplné rodové pozice. (Chimimba, 2005). Podle Castiglia et al. (2003) je možné, že rody Aethomys a Micaelamys dokonce ani nemusí být navzájem blízce příbuzné. Například data mitochondriální (mt) DNA, konkrétně genu pro cytochrom b (Ducroz et al., 2001; Castiglia et al., 2003), ukázaly, že Micaelamys (představován A. namaquensis) byl spojován buď s rodem Lemniscomys nebo byl bazální linií kládu Arvicanthini, zatímco Aethomys (představován A. chrysophilus a A. kaiseri) byl sesterskou skupinou rodu Grammomys. Nicméně k lepšímu objasnění evolučních vztahů jsou potřeba další molekulární, cytogenetické a morfologické analýzy, společně s lepším vzorkováním zástupců těchto dvou navrhovaných rodů (Chimimba, 2005). V současné době je tedy do rodu Aethomys zařazováno devět validních druhů, které jsou detailněji charakterizovány níže:
5
2.1. Aethomys chrysophilus (de Winton, 1897)
Obr. 1 – Dospělý jedinec Aethomys chrysophilus z Musina, Limpopo Province, South Africa. Fotografoval: T. P. Jackson (Linzey & Chimimba, 2008).
Synonyma pro Aethomys chrysophilus (De Winton, 1897) – Red Rock Rat, Red Velt Rat
Mus chrysophilus De Winton, 1897:801. Typová lokalita ‘‘Mazoe, Mashunaland’’ [Mashonaland, východní Zimbabwe] (Linzey & Chimimba, 2008). Mus chrysophilus acticola Thomas and Wroughton, 1908:547. Typová lokalita ‘‘Beira’’ [jih řeky Zambezi, Mozambik] (Linzey & Chimimba, 2008). Mus voi Osgood, 1910:11. Typová lokalita ‘‘Voi, British East Africa [ = Keňa] (Linzey & Chimimba, 2008).’’ Rattus (Aethomys) chrysophilus singidae Kershaw, 1923:535. Typová lokalita ‘‘Gwao’s, poblíž Itigi, Singida [Tanzanie] (Linzey & Chimimba, 2008).’’ [Aethomys] chrysophilus: Thomas, 1926:177. Poprvé použita současná kombinace jmen. Aethomys chrysophilus imago. Thomas, 1927:387. Typová lokalita ‘‘Stampriet’’ [ oblast Gobabis, středovýchodní Namibie] (Linzey & Chimimba, 2008).
Aethomys chrysophilus je středně velký (i s ocasem okolo 300 mm), má dlouhý, řídce osrstěný ocas. Lebku má menší než 41 mm a poměrně úzkou. Jeho stoličky jsou také poměrně úzké a řezáky silně opisthodontní (Chimimba, 1998; Chimimba et al., 1999; Meester & Setzer, 1971).
6
2.1.1. Rozšíření Aethomys chrysophilus je rozšířen od jihovýchodní Keni přes Tanzanii, Malawi (Denys et al., 1999), Zambii, Zimbabwe, jižní Angolu (Crawford-Cabral, 1998), severní Namibii, až po severovýchod Jihoafrické republiky, kde hranici jeho rozšíření přibližně tvoří řeka Limpopo (viz. Obr. 2). Jižní hranice této oblasti zhruba koreluje s jižní distribucí stromů mopane (Colophospermum mopane) a baobabu (Adansonia digitata), (van Wyk & van Wyk, 1997).
Obr. 2. Výskyt Aethomys chrysophilus v Africe (http://www.iucnredlist.org, 20.3.2011)
2.1.2. Ekologie a bionomie A. chrysophilus je jedním z nejlépe prozkoumaných zástupců rodu Aethomys. Nejdéle trvající studie byly podniknuty v jižním Malawi (Liwonde and Lengwe National Parks), severozápadním Mozambiku (Cabora Bassa) a západním Zimbabwe (oblast výzkumu přírody
7
Sengwa), kde byly populace nepřetržitě sledovány po 10–12 měsíců (Linzey & Chimimba, 2008). Tyto lokality jsou z centrální části distribuce druhu a vyznačují se obdobnými klimatickými podmínkami se 3 odlišnými obdobími v průběhu roku (vysoká teplota i srážky: prosinec – duben, nízká teplota a málo srážek: květen – srpen, vysoká teplota a nízké srážky: září – listopad), (Linzey & Chimimba, 2008). Podle Happold & Happold (1990, 1991) je A. chrysophilus druh s nízkou hustotou populací, který dosahuje nejvyššího počtu buď v horké, vlhké nebo časné chladné, suché sezóně a je nejméně početný v pozdním horkém, suchém období. Věková struktura populací v jižním Malawi (Národní park Liwonde) odhadnutá na základě tělesné hmotnosti naznačuje, že proporce mladých zvířat v populaci (juvenilní a dospívající) může nabývat hodnot 0% až 100% (září 66%, říjen 100%, listopad 33%, prosinec 20%, leden 44%, únor 33% a březen-červen 0%). V severozápadním Mozambiku byla mladá zvířata vzácná na konci horkého, suchého období (říjen) a stoupala během horkého, vlhkého období až do dubna, kdy zahrnují až 100% populace (Gliwicz, 1985). Demografická studie v jižním Malawi poskytla data o přežívání kolem 50% po 1. měsíci a 30% zvířat přežilo po 2. měsíci. Jen malý počet zvířat přetrval do 9 měsíců a nejdéle přežívající jedinci byli dospělci nebo dospívající, původně odchyceni v pozdním suchém období. (Happold & Happold, 1990). A. chrysophilus byl nalezen většinou v různých lesostepních stanovištích, které zahrnují kombinace travinno-bylinného povrchu, křovinného podrostu a miombových (Brachystegia) nebo mopanových lesů (Davis, 1962). Kromě tohoto hlavního typu stanoviště byl A. chrysophilus nalezen na různých specifických místech, ale vždy s dostatečným vegetačním pokryvem. Ten může sestávat z husté trávy a bylin, křovinného houští, kamení, ostnatého oplocení kolem zemědělských oblastí, hromady odpadu, termitišť a příležitostně i lidských obydlí (Linzey & Chimimba, 2008). Krysy A. chrysophilus se nenachází ve vyprahlých oblastech ani na vysokohorských zalesněných stanovištích (Linzey & Chimimba, 2008). V Jižní Africe, kde se setkávají geografická rozšíření A. chrysophilus a A. ineptus, se A. chrysophilus primárně nachází ve vyšších oblastech okolo 1000 m (Linzey & Chimimba, 2008). Aethomys chrysophilus je všežravý, ale v potravě je většinou více rostlinné než živočišné potravy. Živí se např. hmyzem, dužnatým ovocem, škrobem ze semen a hlíz, listy a lodyhami zelených rostlin (Linzey & Chimimba, 2008). A. chrysophilus jsou ve společenstvech malých savců studovaných v jižní Africe často nejméně početné (Gliwicz, 1985; Happold & Happold, 1990, 1991; Linzey & Kesner, 1997).
8
V Zimbabwe se A. chrysophilus objevuje na travnatých stanovištích společně se 7 dalšími druhy (Crocidura hirta, Saccostomus campestris, Steatomys pratensis, Gerbilliscus leucogaster, Mastomys sp., Mus minutoides a Otomys angoniensis), s 8 v miombových lesích (Elephantulus brachyrhynchus, Paraxerus cepapi, S. pratensis, G. leucogaster, Micaelamys namaquensis, M. minutoides, Thallomys paedulcus a Graphiurus murinus), 4 v mopanových lesích (P. cepapi, S. campestris, M. namaquensis, a T. paedulcus) a se 4 na skalních náspech (P. cepapi, T. leucogaster, Acomys spinosissimus, a M. namaquensis), (Chimimba & Linzey, 2008). Nicméně mnoho těchto druhů je poměrně vzácných a běžně se v travinách vyskytuje se 2 stávajícími druhy (S. pratensis a Mastomys sp.), 2 v miombových (E. brachyrhynchus a G. leucogaster), 2 v mopanových (P. cepapi a M. namaquensis) a všechny 4 výše jmenované se vyskytují s A. chrysophilus na skalních náspech (Linzey & Kesner, 1997). V Malawi, byl A. chrysophilus obvykle nacházen s Mastomys natalensis, A. spinosissimus, a G. leucogaster, ale méně často s S. campestris, Lemniscomys rosalia, Thamnomys sp., S. pratensis, Rattus rattus, C. hirta, a Elephantulus fuscus (Happold & Happold 1990, 1991). V Mozambiku se běžně vyskytovaly s M. namaquensis, A. spinosissimus a M. natalensis zatímco M. minutoides, G. murinus, S. campestris, Lemniscomys griselda a C. hirta byly do pastí odchyceny méně často (Chimiba & Linzey, 2008).
2.1.3. Genetika a karyotyp
Diploidní počet chromozomů u A. chrysophilus je 2n = 50, NFa=60. Pohlavní chromozomy sestávají z velkého akrocentrického X, který je ale menší než autozom číslo 1., a submetacentrického Y chromosomu, který je zcela heterochromatický s heterogenním chromatinem. (Castiglia et al., 2003) Karyotyp A. chrysophilus má 2 skupiny autozomů, které se liší v poloze centromery. Páry 1–19 mají akrocentrické chromosomy a páry 20–24 mají metacentrické chromosomy (Visser & Robinson, 1987).
9
2.2. Aethomys ineptus (Thomas & Wroughton, 1908)
Obr. 3 – Dospělý jedinec Aethomys ineptus z Ezemvelo Nature Reserve, Mpumalanga Province, South Africa. Fotografoval v zajetí S. P. Muteka (Chimimba & Linzey, 2008).
Synonyma pro Aethomys ineptus (Thomas & Wroughton, 1908) – Tete veld rat:
Mus chrysophilus ineptus Thomas & Wroughton, 1908:546. Typová lokalita ‘‘Tete, Zambezi River, Mozambique (Chimimba & Linzey, 2008).’’ Mus chrysophilus tzaneenensis Jameson, 1909:460. Typová lokalita ‘‘Tzaneen, north-eastern Transvaal [= Limpopo Province], South Africa (Chimimba & Linzey, 2008).’’ Mus chrysophilus pretoriae Roberts, 1913:85. Typová lokalita ‘‘Fountains Valley, Pretoria, Transvaal [= Gauteng Province], South Africa (Chimimba & Linzey, 2008).’’ Aethomys chrysophilus magalakuini Roberts, 1926:254. Typová lokalita ‘‘Wilhanshohe, Magalakuin [= Mogalakwena] River, north-western Transvaal [= Limpopo Province], South Africa (Chimimba & Linzey, 2008).’’ Aethomys chrysophilus capricornis Roberts, 1926:254. Typová lokalita ‘‘Newgate Farm, Soutpansberg, northern Transvaal [= Limpopo Province], South Africa (Chimimba & Linzey, 2008).’’
10
Aethomys chrysophilus tongensis Roberts, 1931:235. Typová lokalita Mangusi Forest, north- eastern Zululand [= Kwa-Zulu-Natal Province], South Africa (Chimimba & Linzey, 2008).’’ Aethomys chrysophilus ineptus G. M. Allen, 1939:369. Kombinace jmen (Chimimba & Linzey, 2008). Aethomys chrysophilus fouriei Roberts, 1946:319. Typová lokalita ‘‘Oshikanga, Ovambo- Angola border’’ [Namibia] (Chimimba & Linzey, 2008). Aethomys chrysophilus harei Roberts, 1946:320. Typová lokalita ‘‘Waterberg, Otjiwarongo district, South-West Africa’’ [north-central Namibia] (Chimimba & Linzey, 2008). Aethomys ineptus: Chimimba, 1998:432. Poprvé použita současná kombinace jmen (Chimimba & Linzey, 2008).
Poznámka: V oblasti Tete (tj. severně od řeky Zambezi) se A. ineptus vůbec nevyskytuje. Je tedy možné, že by se tento druh měl přejmenovat. Druhové jméno je pravděpodobně odvozeno z latinského slova ineptus, což znamená nevhodný, nemístný, nevkusný nebo hloupý. To naznačuje, že Thomas & Wroughton (1908) si mohli myslet, že světlejší barva je nepřizpůsobivá a proto‘‘nevhodná’’ pro typického ‘‘zlatě’’zbarveného A. chrysophilus (Chimimba 1998).
Aethomys ineptus je zevnějškem nerozeznatelný od svého sesterského druhu, A. chrysophilus (Linzey & Chimimba, 2008). Několik dřívějších studií odhalilo, že A. chrysophilus má 2 rozdílné cytotypy (2n = 44 a 2n = 50), které se liší ve velikosti spermií, morfologii bacula a nebyl nalezen žádný důkaz hybridizace v oblastech sympatrie (Russo et al., 2006). Druhem s 2n = 44 je Aethomys ineptus. V systematické revizi Chimimba (1998) založené na morfometrických a kvalitativních morfologických datech byl povýšen na samostatný druh (Tete veld rat - Thomas & Wroughton, 1908) a byl uznán jeho výskyt v Jihoafrické republice po boku A. chrysophilus (De Winton, 1897).
2.2.1. Rozšíření Podle IUCN byl výskyt Aethomys ineptus zdokumentován na severovýchodě Jihoafrické republiky, ve Svazijsku a v jižním Mozambiku (Linzey et al., 2003), (viz. Obr. 4). Původně se myslelo, že zeměpisné rozšíření A. ineptus zasahuje do části Namibie, Botswany a Zimbabwe (Chimimba, 1998; Chimimba et al., 1999; Taylor, 2000), ale současná revize správně určených jedinců naznačuje, že jejich distribuce je spíše parapatrická s A. chrysophilus, kteří
11
se vyskytují v Jihoafrické republice pouze podél severovýchodního okraje v blízkosti povodí řeky Limpopo (Linzey et al., 2003).
Obr. 4. Výskyt Aethomys ineptus v Africe (http://www.iucnredlist.org, 20. 3. 2011)
2.2.2. Ekologie a bionomie Populace Aethomys ineptus se vyskytují většinou v nízkých až středních hustotách, obvykle do 18 jedinců/ha (Ferreira & van Aarde 1999; Miller 1994; Monadjem & Perrin 1998). O ekologii A. ineptus je známo velmi málo. Jako jeho sesterský druh, A. chrysophilus, také A. ineptus preferuje lokality, kde je značný pokryv ve formě keřů, kamenů a bylinné vegetace (Avenant & Kuyler 2003; Ferreira & van Aarde 1999; Linzey et al. 2003; Monadjem 1997). V takových oblastech se pak v jižní Africe A. ineptus vyskytuje v širším rozmezí výškových a klimatických podmínek než A. chrysophilus.
12
Aethomys ineptus je považován za všežravý druh. Potrava se skládá přibližně z 38 – 59% rostlin, 34–58% semen a 0–9% hmyzu (Miller 1994; Monadjem 1997). Paraziti nalezení u A. ineptus v jižním Kruger National Park, Mpumalanga Province, South Africa, zahrnovali blechu Xenopsylla brasiliensis, veš Hoplopleura petersoni a klíšťata Haemaphysalis leachi/spinulosa a Rhipicephalus simus (Braack et al. 1996).
A. ineptus se může na severní hranici svého rozšíření vyskytovat společně se svým sesterským druhem A. chrysophilus (Linzey & Chimimba, 2008). V pobřežních dunových lesích provincie KwaZulu-Natal, Jihoafrická republika se dále objevují společně s Saccostomus campestris a Mastomys natalensis (Ferreira & van Aarde, 1999). V přírodní rezervaci Vaalkop Dam, provincie North West, Jihoafrická republika byl A. ineptus nalezen se Suncus lixus, Crocidura hirta, C. cyanea, Elephantulus brachyrhynchus, Graphiurus murinus, Gerbilliscus leucogaster, Steatomys pratensis, S. campestris, Otomys irroratus, Lemniscomys rosalia, Mus minutoides, M. natalensis a Rhabdomys pumilio (Ellison, 1990). V průzkumu 39 lokalit napříč Svahilskem se A. ineptus objevila společně s až 14 dalšími druhy malých savců, ačkoliv nejběžnější byla společenstva se 3 nebo 4 dalšími druhy. Nejčastěji se společně vyskytovala s M. natalensis, L. rosalia, a M. minutoides (Monadjem, 1999). Aethomys ineptus je noční živočich s největší aktivitou brzy po setmění (Perrin, 1981). Podle reprodukčních znaků (relativně malá velikost a hmotnost varlat a velikost spermií (Breed & Taylor, 2000), které napovídají minimální kompetici mezi spermiemi samců uvnitř samičího rozmnožovacího ústrojí, se předpokládá, že A. ineptus je pravděpodobně monogamní (Breed, 1995).
2.2.3. Genetika a karyotyp Diploidní počet chromozomů u A. ineptus je 2n = 44, na rozdíl od 2n = 50 u jeho sesterského druhu, A. chrysophilus. Nebyli nalezeni žádní jedinci s přechodným diploidním počtem chromozomů a nebylo zaznamenáno ani žádné mezidruhové křížení v zajetí. Výrazný rozdíl v morfologii spermií těchto dvou druhů pravděpodobně představuje prezygotický izolační mechanismus (Gordon & Rautenbach, 1980; Visser & Robinson, 1987). U A. ineptus mají spermie lžícovitý tvar hlavy a pod fluorescenčním či transmisním elektronovým mikroskopem se chromatin hlavičky zralé spermie jeví jako relativně nekondenzovaný. Mají také velký akrosom, který je kaudálně ohnutý tak, že leží podél jedné strany hlavy (Linzey & Chimimba, 2008). Oproti tomu u A. chrysophilus mají spermie srpovitý tvar hlavičky (Linzey
13
& Chimimba, 2008). A. ineptus má 3 skupiny autozomů, které se liší ve velikosti a pozici centromery (Visser & Robinson 1986). V karyotypu A. ineptus je 8 párů metacentrických chromozomů (3 velké a 5 malých) a 13 párů akrocentrických chromozomů. Pohlavní chromozomy se skládají z velkého akrocentrického X a malého submetacentrického Y chromozomu (Baker et al., 1988; Visser & Robinson, 1987). Fylogenetická a fylogeografická analýza sekvencí mtDNA ukazuje reciprokou monofylii mezi oběma sesterskými druhy v jižní Africe, ale nepodporuje monofylii u A. chrysophilus z jižní a východní Afriky (Russo et al., 2006). Z těchto publikovaných výsledků vyplývá potřeba detailního studia komplexu obou druhů v širším geografickém měřítku.
2.3. Aethomys kaiseri (Noack, 1887)
Synonyma pro A. kaiseri (Noack, 1887) – Kaiser’s Rock Rat
Aethomys walambae amalae Dollman, 1914:313. Typová lokalita „Near Amala River“ [Kenya], (Ellerman, 1941). Aethomys walambae hintoni Hatt, 1934:7. Typová lokalita „Kambove, Katanga“ [S. Congo], (Ellerman, 1941). Aethomys kaiseri manteufeli Matschie, 1911:341. Typová lokalita „Mwanza, Lake Victoria [Tanganyika], (Ellerman, 1941). Aethomys walambae pedester Thomas, 1911:376. Typová lokalita „Kigezi, S.-W.“ [Uganda], (Ellerman, 1941). Aethomys kaiseri turneri Heller, 1914:8. Typová lokalita „Kisumii“ [Kenya], (Ellerman, 1941). Aethomys kaiseri vernayi Hill & Carter, 1937:228. Typová lokalita „the Cuanza-Luando Mesopotamia, the Cuango River and the Southern Lunda Province“ [Angola], (Ellerman, 1941). Aethomys walambae walambae Wroughton, 1907:21. Typová lokalita „Msofu River, [N. Rhodesia], (Ellerman, 1941). Poznámka: A. kaiseri byla také považována za synonymum A. nyikae (Delany, 1975; Davis, 1975; Ansell, 1978).
14
2.3.1. Rozšíření Aethomys kaiseri se nachází v oblastech jihozápadní Ugandy, jižní Keni, Rwandy, jižní a východní Demokratické republiky Kongo, západní a jihozápadní Tanzanie, Malawi, Zambie a střední - severní Angoly (Davis, 1975), (viz. Obr. 5).
Obr. 5. Výskyt Aethomys kaiseri v Africe – (http://www.iucnredlist.org, 20. 3. 2011)
2.3.2. Ekologie a bionomie Podle IUCN se druh nachází v suchých i vlhkých lesích, v subtropických a tropických lesích Konga a v řídce zalesněných savanách. V oblastech výrazně ovlivněných člověkem se druh většinou nevyskytuje, detailnější údaje však chybí.
15
2.3.3. Genetika a karyotyp Diploidní počet chromozomů u Aethomys kaiseri je 2n = 50, NFa = 60, pohlavní chromozomy X a Y jsou oba submetacentrické (Castiglia et al., 2003). Karyotyp se skládá z devatenácti párů akrocentrických chromozomů snižující se velikosti a pěti párů malých metacentrických nebo submetacentrických. Pohlavní chromozomy jsou velké a dvouramenné, Y je o málo větší než X. Délka každého pohlavního chromozomu je asi dvojnásobnou délkou autozomu číslo 1. Ve vzoru C-proužkování byla v autozomech odhalena přítomnost malého množství heterochromatinu. Krátké rameno chromozomu X je výhradně heterochromatické, ale v některých částech je viditelné intenzivnější zbarvení proužků na centromeře. Chromozom Y je zcela heterochromatický, ale některé části vzdálenějších oblastí obou krátkých a dlouhých ramen a centromery jsou intenzivněji zbarvené. Odlišnost intenzity C- proužků napovídá heterogennnímu heterochromatinu, ale také ukazuje výskyt jednotlivých G- proužků v oblasti heterochromatinu u pohlavních chromozomů (Castiglia et al., 2003).
2.3.4. Poznámky Vnitrodruhová morfologická variabilita vyžaduje systematickou revizi. Nejzápadnější populace je ta v Angole (". . . the Cuanza-Luando Mesopotamia, the Cuango River and the Southern Lunda Province"; Crawford-Cabral, 1999:180), označená jako A. k. vernayi, která se zdá být izolovaná od primárního rozsahu A. kaiseri (Hill & Carter [1941] považovali vernayi za druh), (Crawford & Cabral, 1998, 1999). Sekvence mtDNA cytochromu b zambijské A. kaiseri byla charakterizována a porovnávána se vzorky A. chrysophilus v Castiglia et al. (2003), nicméně na základě recentní morfologické revize použitého materiálu (O. Mikula et al., nepubl. data) se zdá, že Castiglia et al. (2003) zaměnili A. kaiseri za A. nyikae.
2.4. Aethomys bocagei (Thomas, 1904)
Bocage’s Rock Rat
Aethomys bocagei (Thomas, 1904) je dosud známá pouze ze severozápadní Angoly (Crawford-Cabral, 1998), podle práce Musser & Carleton (2005) je však přesná hranice rozšíření nejasná. V místech svého výskytu se jedná o běžný druh (Boitani, 2008 in IUCN
16
Red List). Z morfologického hlediska je velmi podobná A. silindensis (Wilson & Reeder, 2005).
2.4.1. Rozšíření Oblast rozšíření tohoto druhu pokrývá nejméně celou severní část pobřežní Angoly (Boitani, 2008 in IUCN Red List) a také severozápad země (Crawford-Cabral, 1998), kde se objevuje v mozaice savanových a lesních biotopů (Hanha Estate), (viz. Obr. 6). Ví se také, že se objevila v nížinách Cassange. Pravděpodobně se vyskytuje i v Demokratické republice Kongo, konkrétní doklady však chybí (Boitani, 2008 in IUCN Red List).
Obr. 6. Výskyt Aethomys bocagei v Africe – (http://www.iucnredlist.org, 20. 3. 2011)
17
2.4.2. Ekologie a bionomie Tento druh obývá savany a také savany s roztroušenými lesy. Neví se, zda je druh schopen přetrvávat v narušených nebo modifikovaných oblastech. V této oblasti nebyl proveden žádný ochranářsky zaměřený výzkum, a neví se, zda je druh přítomný i v chráněných oblastech (Boitani, 2008 in IUCN Red List).
2.4.3. Genetika a karyotyp Diploidní počet chromozomů 2n = 50 (Matthey, 1963), další genetické informace zatím neexistují.
2.5. Aethomys hindei (Thomas, 1902)
Synonyma pro Aethomys hindei (Thomas, 1902) – Hinde’s Rock Rat
Aethomys kaiseri algazel Wroughton, 1907:501. Typová lokalita „Bahr-el-Ghazal“ [Sudan], (Ellerman, 1941). Aethomys kaiseri centralis Heller, 1914:10. Typová lokalita „Lado Enclave, Rhino Camp“ (Ellerman, 1941). Aethomys kaiseri helleri Hollister, 1918:97. Typová lokalita „Lado Enclave, Rhino Camp“ (Ellerman, 1941). Aethomys kaiseri medicatus Wroughton, 1909:540. Typová lokalita „Mumias“ [Kenya], (Ellerman, 1941). Aethomys kaiseri norae Wroughton, 1909:541. Typová lokalita „Guaso Narok, Upper Guaso Nyiro“ [Kenya], (Ellerman, 1941).
A. hindei (společně s A. nyikae) byli považováni za blízce příbuzné A. kaiseri, dříve byli uznáváni dokonce jako synonymum A. kaiseri (Delany, 1975; Davis, 1975; Ansell, 1978) a později jako poddruh A. kaiseri (Swynnerton & Hayman, 1951).
2.5.1. Rozšíření Tento druh je rozšířen v rovinách i na horských svazích od Kamerunu, východně přes Střední Afriku až po Keňu na východě (viz Obr. 7), jižní hranice výskytu nejsou jasné (Wilson & Reeder, 2005)
18
Aethomys hindei byl původně popsán jako druh, ale později nesprávně zařazen jako poddruh A. kaiseri (Hollister, 1919; Swynnerton & Hayman, 1951), se kterým se v některých oblastech (např. Tanzanie, Keňa, Uganda a Demokratiká republika Kongo) může vyskytovat sympatricky. Zeměpisné rozšíření A. hindei může být značně nepřesné, protože mnoho materiálů v muzejních sbírkách a údajů zaznamenaných v literatuře, je špatně identifikováno jako A. kaiseri. Davis (1975) rozpoznal dvě morfologicky odlišné populace jako poddruhy, jednu na východě Východoafrického riftu (hindei) a další na západě (medicatus). Předběžné srovnání lebečních a zubních znaků mezi zeměpisnými vzorky A. hindei spolu s multivariačními analýzami podnítilo Denys & Tranier (1992) k návrhu, že A. hindei se asi skládá z několika druhů nebo odlišných zeměpisných populací jednoho druhu: hindei, který by mohl být omezen na Keňu; alghazal ze severního Kamerunu, Středoafrické republiky, severovýchodní Demokratické republiky Kongo a severní Ugandy; a medicatus vyskytující se v jižním Čadu, Středoafrické republice, střední Ugandě, a jihozápadní Keni. Tento komplex však vyžaduje důkladnou revizi za využití genetických znaků ke stanovení významu morfologické variability (Wilson & Reeder, 2005).
19
Obr. 7. Výskyt Aethomys hindei v Africe – (http://www.iucnredlist.org, 20. 3. 2011)
2.5.2. Ekologie a bionomie Početnost, velikost populace a demografické parametry nejsou pro tento druh známy. Tento druh pravděpodobně preferuje vlhké biotopy (např. les Lunyo, severní břehy jezera Victoria aj.), (Okia, 1976), ačkoli bývá příležitostně nalezen i v sušších oblastech. Živí se hmyzem a rostlinným materiálem. Není známo, zda může druh setrvávat i v poškozených nebo modifikovaných oblastech (Agwanda, 2008 in IUCN Red List).
2.5.3. Genetika a karyoptyp Karyotyp ani jiné genetické informace nejsou u tohoto druhu známy.
20
2.6. Aethomys nyikae (Thomas, 1897)
Synonyma pro Aethomys nyikae (Thomas, 1897) – Nyika Rock Rat
Aethomys chrysophilus dollmani - Hatt, 1934:8. Typová lokalita „Katanga“ [S. Congo], (Ellerman, 1941).
2.6.1. Rozšíření
Tento druh je známý jen ze severovýchodní Zambie (1978), Malawi (Ansell & Dowsett, 1988; Ansell, 1989), severovýchodní Angoly (Crawford-Cabral, 1998), a jižní DR Kongo (Hatt, 1934); uvedeno v Davis (1975), (viz. Obr. 8).
Obr. 8. Výskyt Aethomys nyikae v Africe – (http://www.iucnredlist.org, 20. 3. 2011)
Delany (1975) považoval nyikae za synonymum A. kaiseri, ale další (Davis, 1975; Ansell, 1978, 1989) ji správně zařadili jako odlišný druh. Ansell (1978) zdokumentoval zeměpisné rozšíření a diskutoval o identitě dollmani; zahrnutí tohoto taxonu, který je založen na vzorcích
21
z jižní DR Kongo (Hatt, 1934), je prozatimní (Davis, 1975). Publikovaný záznam z rezervace Eastern Ngorima ve východním Zimbabwe (Davis, 1975), představovaný jediným vzorkem (nyní ztraceným) z jihu řeky Zambezi, je pravděpodobně založen na juvenilním jedinci A. silindensis (Chimimba, 1998) a je nejspíše základem pro de Graaffovu (1997) indikaci, že A. nyikae se objevuje v jihoafrickém subregionu. Všechny současné důkazy naznačují, že se druh nevyskytuje v jižní Africe jižně od řek Zambezi-Cunene (Wilson & Reeder, 2005). Jedinec nalezený v Duque de Bragança severně od středoangolské náhorní plošiny (the Central Angolan Plateau), může představovat A. nyikae nebo nepojmenovaný druh k ní příbuzný (Crawford-Cabral, 1999). Aethomys nyikae a A. kaiseri jsou sympatrické v Zambii a pravděpodobně i ve východní Angole (Crawford-Cabral, 1998), (Wilson & Reeder, 2005).
2.6.2. Ekologie a bionomie O přirozeném prostředí a ekologii tohoto druhu se ví velmi málo. Vyskytuje se v suchých tropických lesích. (Boitani, 2008 in IUCN Red List) Není známo, zda se druh vyskytuje v některé z chráněných oblastí. Je potřeba provést další studie v oblasti taxonomie, distribuce, početnosti a ekologie tohoto druhu. (Boitani, 2008 in IUCN Red List)
2.6.3. Genetika a karyotyp Nejsou známy žádné informace o karyotypu a DNA variabilitě tohoto druhu.
2.7. Aethomys silindensis (Roberts, 1938)
Selinda Veld Rat, Silinda Rock Rat
Typová lokalita: východní Zimbabwe, Mt. Selinda, les Chirinda (Wilson & Reeder, 2005).
2.7.1. Rozšíření Tento druh se nachází ve východním Zimbabwe (Chimimba et al., 1999; Skinner & Smithers, 1990) a možná v přilehlých oblastech v Mozambiku, kde však dokladový materiál zatím chybí (Taylor & Cotterill, 2008 in IUCN Red List), (viz. Obr. 9).
22
Obr. 9. Výskyt Aethomys silindensis v Africe – (http://www.iucnredlist.org, 20. 3. 2011)
Po více než 30 let byli známi jen dva jedinci z modelové lokality, teprve mnohem později byl získán i materiál z blízkosti rezervace Ngorima v oblasti Melsetter a ze Staplefordu v oblasti Umtali (Wilson & Reeder, 2005). Druh může být také rozšířen severně podél svahů ve východním Zimbabwe a sousední západní oblasti Vila Pery v Mozambiku (Chimimba, 1998; Skinner & Smithers, 1990).
Podrobné odvozené vnější, lebeční, a zubní znaky fylogeneticky spojily A. silindensis k angolské A. bocagei. Aethomys silindensis je morfologicky velmi odlišný (větší lebka, tvar lebky), ve srovnání s dalšími druhy v rodu vyskytujícími se v jihoafrickém subregionu (Chimimba et al., 1999). Druh revidoval de Graaff (1997).
23
2.7.2. Ekologie a bionomie Tento druh se nachází v suchých horských lesích. Byl zaznamenán ve spletité vegetaci ve skalnatých oblastech (Skinner & Chimimba, 2005). Jeho početnost není známá, nicméně se zdá, že tento druh není přímo ohrožen. Omezené rozšíření druhu však může značit malou velikost populace. K vyhodnocení ochranářského statutu druhu bude potřeba provést další studie týkající se distribuce, početnosti a ekologie. (Taylor & Cotterill, 2008 in IUCN Red List)
2.7.3. Genetika a karyotyp Nejsou známy žádné informace o genetice a karyotypu tohoto druhu.
2.8. Aethomys stannarius (Thomas, 1913)
Tinfields Rock Rat
Typová lokalita: severní Nigérie, Bauchi Province, Kabwir.
2.8.1. Rozšíření Tento druh se vyskytuje hlavně v severní Nigérii, nicméně je znám ještě jeden další záznam z lokality v západním Kamerunu (Boitani, Taylor, & Agwanda, 2008 in IUCN Red List), (viz. Obr. 10).
24
Obr. 10. Výskyt Aethomys stannarius v Africe – (http://www.iucnredlist.org, 20. 3. 2011)
Aethomys stannarius je západoafrický endemický druh, který byl původně popsán jako druh a uznáván jako takový (G. M. Allen, 1939; Ellerman, 1941; Rosevear, 1969), ale následovně byl zahrnut do A. hindei jako poddruh (Davis, 1975), ovšem poté byl znovu vyčleněn jako samostatný druh (Denys & Tranier, 1992; Hutterer & Joger, 1982; Musser & Carleton, 1993). Jeho vynikající a komplexní popis poskytl Rosevear (1969).
2.8.2. Ekologie a bionomie Velikost populace a její trendy nejsou známy. Křovinné krysy zpravidla obydlují travnaté oblasti, savany, otevřené křovinné oblasti, obdělávané oblasti a okraje lesů. U tohoto málo známého druhu jsou potřeba další studie týkající se distribuce, početnosti, základní ekologie a ohrožení.
25
2.8.3. Genetika a karyotyp Nejsou známy žádné informace o genetice a karyotypu tohoto druhu.
2.9. Aethomys thomasi (de Winton, 1897)
Thomas’s Rock Rat
Typová lokalita: Galanga, Angola
2.9.1. Rozšíření Aethomys thomasi je endemický ve střední náhorní plošině Angoly; uvedeno v Crawford- Cabral, 1999), (viz. Obr. 11).
Obr. 11. Výskyt Aethomys thomasi v Africe – (http://www.iucnredlist.org, 20. 3. 2011)
26
Aethomys thomasi je morfologicky odlišný angolský endemit příbuzný k A. kaiseri a " komplexu východoafrické A. hindei " (Crawford-Cabral, 1999). Ačkoli Crawford-Cabral (1986) předpokládali, že ve střední Angole dochází k překrytí A. kaiseri s A. thomasi, tak následně prokázali, že tyto dva druhy mají parapatrické rozšíření ve střední Angole (Crawford-Cabral, 1999).
2.9.2. Ekologie a bionomie Početnost, velikost populace a trendy vývoje pro tento druh nejsou známy. Tento druh se nachází v suchých křovinách v pohoří střední náhorní plošiny Angoly. Je potřeba dalších studií týkajících se distribuce, početnosti, reprodukce a ekologie (Taylor & Boitani, 2008 in IUCN Red List)
2.9.3. Genetika a karyotyp Nejsou známy žádné informace o genetice a karyotypu tohoto druhu.
27
3. FYLOGENETICKÉ VZTAHY MEZI ČLENY RODU AETHOMYS
3.1. Morfologie
Morfologická identifikace kryptických druhů hlodavců byla historicky problematická (Russo et al., 2006). Morfologické práce, které provedl Chimimba et al. (1998) se zaměřují výhradně na jihoafrické druhy rodu Aethomys. Aethomys granti a Aethomys namaquensis byli odděleni od rodu Aethomys a vyčlenění do rodu Micaelamys na základě délky ocasu v porovnání s tělem, zbarvení srsti, lebeční morfologie, dentálních znaků, chromozomálních znaků, struktury spermií a vzhledu bacula, což později potvrdila i genetika (Wilson an&d Reeder, 2005). Výsledky, které plynou z čistě morfologických výzkumů, je potřeba podrobně revidovat a podrobit kladistickým analýzám. Za účelem objasnění fylogenetických vztahů uvnitř rodu jsou používány jednotné kvalitativní lebeční, čelistní a zubní znaky (Chimimba, 2005). Chimimba (2005) ve své práci předpokládá uvnitř rodu Aethomys existenci 3 kládů. První zahrnující A. bocagei, A. thomasi, A. silindensis, A. kaiseri, a A.nyikae; druhý s A. chrysophilus, A. ineptus, a A. hindei; třetí by pak zahrnoval A. granti, A. namaquensis, a A. stannarius (viz Obr. 12). Pozice A. stannarius na kladogramu ukazuje, že by mohl být blízký ke kládu srovnávajícímu A. hindei, A. chrysophilus a A. ineptus (Chimimba, 2005).
28
Obr. 12. Fylogenetický strom zhotovený metodou Maximum parsimony na základě 22 kvalitativních lebečních morfologických znaků (Chimimba, 2005).
O evolučních vztazích mezi jednotlivými druhy víme velmi málo (Chimimba, 2005). Morfometrické analýzy Aethomys chrysophilus z jižní Afriky, které provedl Chimimba (2000), potvrdily existenci 2 poddruhů: A. c. chrysophilus, s acticola jako jeho synonymem, a A. c. imago. Tato data by však měla být přezkoumána, protože analýza mohla obsahovat ve vzorcích sesterské druhy A. ineptus (Bronner et al., 2003, Chimimba & Bennett, 2005). A. chrysophilus se vyskytuje společně s A. ineptus (Chimimba & Linzey, 2008), ale vizuálně jsou od sebe nerozlišitelné. K odlišení je potřeba morfologických, karyologických či genetických analýz. A. ineptus se od A. chrysophilus liší v jemných detailech lebeční morfologie, v diploidním počtu a proužkovánín chromozomů, elektroforéze proteinů a morfologie hlavičky spermií (Chimimba, 2005). Další odlišnosti jsou také v relativních délkách vzdáleností chrupavčité části bacula a přechodu mezi osou a základnou této části
29
(Visser & Robinson, 1987). Ukazuje se, že A. chrysophilus a A. ineptus by mohli být blízce příbuzní (Chimimba, 2005). Další vztahy lze odvodit z předchozích taxonomických úprav, například A. nyikae a A. hindei měli být blízce příbuzní k A. kaiseri, dříve byli dokonce považováni za jeho synonymum (Delany, 1975; Davis, 1975; Ansell, 1978) a později za jeho poddruh (Swynnerton & Hayman, 1951). Obdobně byl i A. stannarius dříve označen jako poddruh A. hindei (Chimimba, 2005). Davis (1975) přiřadil A. namaquensis a A. granti k rodu Micaelamys a zbylé druhy přesunul do rodu Aethomys, který rozdělil na skupinu „kaiseri“ a „hindei.“ Nicméně tyto postupy vyřadily A. stannarius, který byl považován za poddruh A. hindei, a A. ineptus, který je poměrně nově známým druhem (Chimimba et al., 1999; Chimimba, 2005). A. silindensis se liší od ostatních jihoafrických druhů velikostí a/nebo tvarem své lebky (Chimimba et al., 1999). Musser & Carleton (1993) předpokládali, že angolský A. bocagei a A. thomasi jsou blízce příbuzní s A. silindensis a A. kaiseri.
3.2. Karyologie
Protože je často obtížné identifikovat sesterské druhy pomocí morfologie, rozšířila se pro jejich odlišení karyologie (Robinson et al., 1986; Watson, 1987). Současné studie se pokouší identifikovat sesterské druhy použitím genetického přístupu, který se zaměřuje na nově uznané druhy uvnitř morfologicky neměnného rodu Aethomys (Russo et al., 2006).
2n NFa Aethomys chrysophilus 50 60 Aethomys ineptus 44 - Aethomys kaiseri 50 60 Aethomys bocagei 50 - Aethomys hindei - - Aethomys nyikae - - Aethomys thomasi - - Aethomys silindensis - - Aethomys stannarius - -
Tabulka 1 – Diploidní počet chromozomů a počet autosomálních ramen u jednotlivých zástupců rodu Aethomys, u kterých jsou již tyto hodnoty známé (Castiglia et al. 2003).
30
Stejně jako morfologie i chromozomální studie (Matthey, 1954; Visser & Robinson, 1986; Baker et al., 1988) potvrdily vyčlenění A. namaquensis (2n = 24) a A. granti (2n = 32) z rodu Aethomys do samostatného rodu Micaelamys z důvodu nízkého diploidního počtu chromozomů (Castiglia et al., 2003). Původní počet chromozomů u rodu Aethomys je pravděpodobně 2n = 50, protože tento počet sdílí A. chrysophilus, A. kaiseri i A. bocagei.
Obr. 13 – Srovnání pohlavních chromozomů a autozomu 1 A. kaiseri a A. chrysophilus (Castiglia et al., 2003) Chromozom X u A. chrysophilus je velikostí i G-proužkováním velmi podobný ostatním z čeledi Muridae jako je Arvicanthis, Lemniscomys a Dasymys. Naopak u A. kaiseri je odlišný (Obr. 13), což může naznačovat jeho odvozený stav. Odlišnosti ve velikosti pohlavního chromozomu X jsou i u A. ineptus, ale přesný popis zatím není možný (Castiglia et al., 2003). Zatím nebyli nalezeni žádní jedinci se střední hodnotou diploidního počtu chromozomů mezi A. chrysophilus a A. ineptus a jejich křížení nebylo pozorováno ani v zajetí (Chimimba & Linzey, 2008). Definitivním potvrzením evoluce chromozomů u rodu Aethomys budou souběžné fylogenetické a cytogenetické analýzy (Castiglia et al., 2003).
31
3.3. Analýzy DNA
Aby bylo možné lépe poznat biodiverzitu mnoha hlodavců, je zapotřebí využívat molekulárních technik, které umožňují identifikaci kryptických druhů a zároveň nevyžadují destruktivní vzorkování (Russo et al., 2006). Současné výzkumy jsou nejčastěji založeny na analýze mitochondriální DNA (mtDNA). MtDNA je velmi cenná pro pochopení evolučních vztahů mezi druhy, populacemi a jedinci (Irwin et al., 1991). V současných studiích hlodavců se nejčastěji používají dva geny mtDNA, jmenovitě cytochrom b a ribozomální geny 16S rRNA (např. Russo et al., 2006).
Ve fylogenetických analýzách sekvencí mtDNA cytochromu b, je Aethomys (představovaná A. chrysophilus a A. kaiseri) blíže ke Grammomys, zatímco Micaelamys (M. namaquensis) se řadí buď k Lemniscomys nebo je bazální k tribu Arvicanthini, což záleží na typu analýz (Castiglia et al., 2003; Ducroz et al., 2001). Podrobnější genetické informace o rodu Aethomys zatím nejsou známy a je potřeba provést kompletní analýzu celého rodu.
Russo et al. (2006) se ve své práci zabývá fylogenetickou analýzou sekvencí cytochromu b k posouzení vnitrodruhové a mezidruhové molekulární variace u A. chrysophilus a A. ineptus. Jejich fylogenetické a fylogeografické analýzy sekvencí mtDNA ukázaly reciprokou monofylii mezi těmito sesterskými druhy v jižní Africe, ale nepodpořily monofylii A. chrysophilus z jižní a východní Afriky. Nicméně Russo et al. (2006) navrhuje další přezkoumání výsledků pomocí analýz DNA.
32
4. Závěr
Přestože bylo v Africe provedeno mnoho výzkumů zaměřených na systematiku a ekologii hlodavců, stále zůstává mnoho oblastí značně neprozkoumaných. Současné molekulární analýzy potvrdily, že rod Aethomys je parafyletický v širším fylogenetickém kontextu, který zahrnuje některé další africké druhy Murinae a Otomyinae (Ducroz et al., 2001). Protože jsou v Africe stále často objevovány malé druhy savců, je potřeba provést faunistické výzkumy a to zejména v odlehlých oblastech. Informace o rozmanitosti drobných savců přinese nejen posílení vědecké znalosti, ale také zvýší význam regionálních refugií (Habtamu & Bekele, 2008).
Genetické analýzy (Russo et al., 2006; Castiglia et al., 2003) byly zatím provedeny jen u malého počtu druhů. Jmenovitě to byly A. chrysophilus, A. ineptus a A. kaiseri. Ačkoli známe z literatury některá data o proteinové elektroforéze, karyologii, morfologii spermií, bakula a kutikulárních chlupů, problémem je, že se tyto práce věnují jen několika druhům (Chimimba, 2005). Velmi dobře morfologicky vykresleny jsou A. chrysophilus, A. ineptus, A. silindensis a již přeřazená A. namaquensis. Morfologové se věnují především morfologii zubů, která je ale velmi problematická vzhledem k velkému počtu proměnných a nedostatečném pochopení evoluce mnoha skupin hlodavců, včetně Aethomys (Matthews & Stynder, 2011). Proto jsou potřeba pro budoucí studium tohoto a dalších rodů nové odběry vzorků k získání molekulárních dat a je také nutné dbát na výběr morfologických znaků (Chimimba, 2005).
Rod Aethomys je stále velmi málo probádaným rodem. Výzkumy probíhaly nejvíce v jižní Africe, ale například jihovýchodní Afrika je stále opomíjena. Nejméně informací je známo o druzích, které se vyskytují na omezených areálech. U většiny druhů úplně chybí genetické analýzy, stejně tak i morfologie není u celého rodu důkladně prozkoumána. Dokončení těchto výzkumů by mohlo mít za následek taxonomické změny a je tu i možnost popisu nových druhů.
33
5. Literatura
A
Allen, G. M. 1939: A checklist of African mammals. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 83:1-763.
Anjili, C., Langat, B., Ngumbi, P., Mbati, P.A., Githure, J. & Tonui, W.K. 2006: Effects of anti- Leishmania monoclonal antibodies on the development of Leishmania major in Phlebotomus duboscqi (Diptera: Psychodidae). East Afr. Med. J. 83 (2): 72-78.
Ansell W. F. H. 1978: The Mammals of Zambia. The National Parks and Wildlife Service, Chilanga.
Ansell, W. F. H., & R. J. Dowsett. 1988: Mammals of Malawi: An annotated check list and atlas. Trendrine Press, Zennor, St. Ives, United Kingdom, 170 pp.
Ansell W. F. H. 1989: African mammals, 1938–1988. The Trendrine Press, St. Ives, Cornwall.
Avenant, N. L., & P. Kuyler. 2003: Small mammal diversity in the Maguga Dam inundation area, Swaziland. South African Journal of Wildlife Research 32:101–108.
B
Baker, R. J., M. B. Qumsiyeh, & I. L. Rautenbach. 1988: Evidence for eight tandem and five centric fusions in the evolution of the karyotype of Aethomys namaquensis A. Smith (Rodentia: Muridae). Genetica 76:161–169.
Braack, L. E., I. G. Horak, L. C. Jordaan, J. Segerman, & J. P. Louw. 1996: The comparative host status of red veld rats (Aethomys chrysophilus) and bushveld gerbils (Tatera leucogaster) for epifaunal arthropods in the southern Kruger National Park, South Africa. Onderstepoort Journal of Veterinary Research 63: 149–158.
34
Breed, W. G. 1995: Spermatozoa of murid rodents from Africa: morphological diversity and evolutionary trends. Journal of Zoology (London) 237:625–651.
Breed, W. G. & Taylor, J. 2000: Body mass, testes mass, and sperm size in murine rodents. J. Mammal. 81, 758–768.
Bronner, G. N., et al. 2003: A revised systematic checklist of the extant mammals of the southern Africa subregion. Durban Museum Novitates 28:56–106.
C
Castiglia R., Corti M., Colangelo P., Annesi F., Capanna E., Verheyen W., Sichilima A. M. & Makundi R. 2003: Chromosomal and molecular characterization of Aethomys kaiseri from Zambia and Aethomys chrysophilus from Tanzania (Rodentia, Muridae). Hereditas, 139: 81- 89.
Chimimba, C. T. 1998: A taxonomic synthesis of southern African Aethomys (Rodentia: Muridae) with a key to species. Mammalia 62:427–437.
Chimimba, C. T. 2005: Phylogenetic relationships in the genus Aethomys (Rodentia: Muridae). African Zoology 40:271–284.
Chimimba C. T., Dippenaar N. J. & Robinson T. J. 1999: Morphometric and morphological delineation of southern African species of Aethomys (Rodentia: Muridae). Biological Journal of the Linnean Society, 67: 501-527.
Chimimba, C. T., & N. C. Bennett. 2005: Order Rodentia. Pp. 77–209 in Mammals of the southern African subregion (J. D. Skinner & C. T. Chimimba, eds.). Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom.
Chimimba C. T. & Linzey A. V. 2008: Aethomys ineptus (Rodentia: Muridae). p 1-7.
35
Crawford-Cabral, J. 1998: The Angolan rodents of the superfamily Muroidea: An account of thein distribution. Instituto de Investigação Científica Tropical, Estudos, Ensaios e Documentos, 161:223 pp.
Crawford-Cabral, J. 1999: The short-tailed Aethomys of Angola (Mammalia: Rodentia: Muridae). Garcia de Orta, Série de Zoologica, 23(1):169-191.
D
Davis, D. H. S. 1962: Distribution patterns of southern African Muridae, with notes on some of their fossil antecedents. Annals of Cape Provincial Museum (Natural History) II:56– 76.
Davis, D. H. S. 1975: Genus Aethomys. In: The Mammals of Africa: An Identification Manual, (eds) J. Meester & H. W. Setzer, part 6.6, pp. 1–5. Smithsonian Institution Press, Washington, D. C.
Delany, M. J. 1975: The Rodents of Uganda. Trustees of the British Museum (Natural History), London.
Denys C. 1990: Deux nouvelles especes d’Aethomys (Rodentia: Muridae) a Langebaanweg (Pliocene, Afrique du Sud): implications phylogenetiques et paleoecologiques. Ann Paleontol (Vertebrates and Invertebrates), 76:41-69.
Denys, C., & M. Tranier. 1992: Présence d’Aethomys (Mammalia, Rodentia, Muridae) au Tchad et analyse morphométrique préliminaire du complexe A. hindei. Mammalia, 56(4):626- 656.
Denys, C., W. Chitaukali, J. K. Mfune, M. Combrexelle, and F. Cacciani. 1999: Diversity of small mammals in owl pellet assemblages of Karonga district, northern Malawi. Acta Zoologica Cracoviensia, 42(3):393-396.
36
Ducroz, J. F., Granjon, L., Chevret, P. et al. 1997: Characterization of two distinct species of Arvicanthis (Rodentia, Muridae) in West Africa: cytogenetic, molecular and reproductive evidence. – J. Zool., Lond. 241: 709–723.
Ducroz J.-F., Volobouev V. & Granjon L. 2001: An assessment of the systematics of Arvicanthine Rodents using mitochondrial DNA sequences: Evolutionary and biogeographical implications. Journal of Mammalian Evolution, 8: 173-206.
E
Ellerman, J. R. 1941: The families and genera of living rodents. Vol. II. Family Muridae. British Museum (Natural History), London, 690 pp.
Ellerman, J.R., Morrison-Scott, T.C.S. & Hayman, R.W. 1953: Southern African Mammals 1758 to 1951: A Reclassification. British Museum (Natural History), London.
Ellison, G. T. H. 1990: A note on the small mammal fauna of Vaalkop Dam Nature Reserve. Koedoe 33:114–116.
F
Ferreira, S. M., & R. J. van Aarde. 1999: Habitat associations and competition in Mastomys–Saccostomus–Aethomys assemblages on coastal dune forest. African Journal of Ecology 37:121–136.
Fiedler L. A. 1988: Rodent problems in Africa. In: Prakash I (ed) Rodent pest management. CRC Press Boca Raton, pp 35-65.
G
Gear, J. H. S., D. H. S. Davis & R. J. Pitchford. 1966: The susceptibility of rodents to schistom infection with special reference to Schistosoma haematobium. Bulletin of the World Health Organization 35:213-221.
37
Gliwicz, J. 1985: Rodent community of dry African savanna: population study. Mammalia 49:509–516.
Gordon, D. H., & I. L. Rautenbach. 1980: Species complexes in medically important rodents: chromosome studies of Aethomys, and Saccostomus (Rodentia: Muridae, Cricetidae). South African Journal of Science 76:559–561.
H
Habtamu T. & Bekele A. 2008: Habitat association of insectivores and rodents of Alatish National Park, northwestern Ethiopia. Tropical Ecology 49: 1-11.
Hallet, A. F., D. McNeill & K. F. Meyer. 1970: A serological survey of small mammals for plague in southern Africa. South African Medical Journal 44:831-837.
Happold, D. C. D. & M. Happold. 1990: An ecological study of small rodents in the woodland savanna of Liwonde National Park, Malawi. Journal of Zoology (London) 221:219–235.
Happold, D. C. D. & M. Happold. 1991: An ecological study of small rodents in the thicket–clump savanna of Lengwe National Park, Malawi. Journal of Zoology (London) 223:527–547.
Hatt, R. T. 1934: Fourteen hitherto unrecognized African rodents. American Museum Novitates, 708:1- 15.
Hollister, N. 1919: East African mammals in the United States National Museum. Part II. Rodentia, Lagomorpha, and Tubulidentata. Bulletin of the United States National Museum, 99(2):1-184.
Hutterer, R. & U. Joger. 1982: Kleinsäuger aus dem Hochland von Adamaoua, Kamerun. Bonner Zoologische Beiträge, 33:119-132.
38
L
Linzey, A. V. & M. H. Kesner. 1997: Small mammals of a woodland–savanna ecosystem in Zimbabwe. II. Community structure. Journal of Zoology (London) 243:153–162.
Linzey A. V., Kesner M. H., Chimimba C. T. & Newbery C. 2003: Distribution of veld rat sibling species Aethomys chrysophilus and Aethomys ineptus in southern Africa. African Zoology, 38: 169-174.
Linzey A. V. & Chimimba C. T. 2008: Aethomys chrysophilus (Rodentia: Muridae). p 1-10.
M
Matthews T., Stynder D. D. 2011: An analysis of the Aethomys (Murinae) community from Langebaanweg (Early Pliocene, South Africa) using geometric morphometrics. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 302(3-4):230-242.
Matthey, R. 1954: Nouvelles récherches sur les chromosomes des muridae. – Caryologia 6: 1–44.
Matthey, R. 1963: Un cas nouveau de polymorphisme chromosomique intraspécifique chez un Mammifère (Leggada minutoides Smith. Rodentia-Muridea). Experentia (Basel) 19, 145- 147.
Matthey, R. 1964: Analyse caryologique de cinq espèces de Muridae Africains (Mammalia, Rodentia). Mammalia 28: 403–418.
Meester, J. & Setzer H. W. 1971: The mammals of Africa: an identification manual. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
Meester J. A. J., Rautenbach I. L., Dippenaar N. J. & Baker C. M. 1986: Classification of southern African mammals. Transvaal Museum Monograph, 5: 1-359.
39
Miller, M. F. 1994: Seed predation by nocturnal rodents in an African savanna ecosystem. South African Journal of Zoology 29:262–266.
Monadjem, A. 1997: Habitat preferences and biomasses of small mammals in Swaziland. African Journal of Ecology 35:64–72.
Monadjem, A. 1999: Geographic distribution patterns of small mammals in Swaziland in relation to abiotic factors and human land-use activity. Biodiversity and Conservation 8:223– 237.
Monadjem, A. & M. R. Perrin. 1998: Effects of food supplementation and fire on small mammal community structure in a Swaziland grassland. South African Journal of Science 94:89–93.
Musser G. & Carleton M. 1993: Family Muridae. Pp. 501-753 in D. E. Wilson, D. M. Reeder, eds. Mammal Species of the World. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press.
N
Nowak, R. 1999: Walker's Mammals of the World, vol. 2. Baltimore and London: The Johns Hopkins University Press.
O
Okia N. O. 1976: The biology of the Bush rat, Aethomys hindei Thomas in Southern Uganda. Journal of Zoology 180(1):41-56.
P
Perrin, M. R. 1981: Notes on the activity patterns of 12 species of southern African rodents and a new design of activity monitor. South African Journal of Zoology 16:248–258.
40
R
Rat Zoo Man. 2006: Rats and human health in Africa: Proceedings of an International Workshop on Rodent- Borne Diseases and the Rat ZooMan Research Project. May 3-6, malelane, Republic of South Africa.
Reeder D. M., K. M. Helgen & D. E. Wilson. 2007: Global trends and biases in new mammal species discoveries. Occasional Papers, Museum of Texas Tech University 269: 1- 35.
Robinson, M., M. Gouy, C. Gautier & D. Mouchiroud. 1998: Sensitivity of the relative- rate test to taxonomic sampling. Molecular Biology and Evolution 15:1091-1098. Rosevear, D. R. 1969: The rodents of West Africa. Trustees of the British Museum (Natural History), London, 677:1-604.
Russo, I. R. M., C. T. Chimimba & P. Bloomer 2006: Mitochondrial DNA differentiation between two species of Aethomys (Rodentia: Muridae) from southern Africa. Journal of Mammalogy, 87: 545–553.
Russo I.-R. M., Chimimba C. T. & Bloomer P. 2010: Bioregion heterogeneity correlates with extensit mitochondrial DNA diversity in the Namaqua rock mouse, Micaelamys namaquensis (Rodentia: Muridae) from southern Africa - evidence for a species komplex. BMC Evolutionary Biology, 10:307.
S
Skinner, J. D. & R. H. N. Smithers. 1990: The mammals of the southern African subregion. University of Pretoria, Pretoria, South Africa.
Skinner J. D. & Chimimba C. T. 2005: The Mammals of the Southern African Subregion. Cambridge University Press, Cambridge.
Stenseth, N.C., H. Leirs, A. Skonhoft, S.A. Davis, R.P. Pech, H.P. Andreassen, G.R. Singleton,M. Lima, R.M.Machangu, R.H. Makundi, Z. Zhang, P.B. Brown, D. Shi, & Wan
41
Xinrong 2003: Mice, rats and people: the bio-economics of agricultural rodent pests. Frontiers in Ecology and the Environment, 1: 367–375.
Swanepoel, R., N. K. Blackburn, S. Efstratiou & J. B. Condy. 1978: Studies of Rift Valley fever in some African murids (Rodentia: Muridae). Journal of Hygiene (Cambridge) 80:183- 196.
Swynnerton, G. H. & Hayman, R. W. 1951: A checklist of the land mammals of the Tanganyika Territory and the Zanzibar Protectorate. Journal of the East African Natural History Society 20: 274–392.
T
Taylor, P. J. 2000: Patterns of chromosomal variation in southern African rodents. Journal of Mammalogy, 81:317-331.
V
van Wyk, B. & P. van Wyk. 1997: Field guides to trees of southern Africa. Struik, Cape Town, South Africa.
Visser, D. S. & Robinson.T. J. 1986: Cytosystematics of the South African Aethomys (Rodentia: Muridae). South African Journal of Zoology 21: 264–268.
Visser, D. S. & Robinson, T. J. 1987: Systematic implications of spermatozoan and bacular morfology for the South African Aethomys. Mammalia 51: 447–454.
Volobouev, V. T., Ducroz, J. F., Aniskin, V. M. et al. 2002: Chromosomal characterization of Arvicanthis species (Rodentia, Murinae) from western and central Africa: implications for taxonomy. – Cytogenetic and Genom Research 96: 250–260.
42
W
Watson, C. B. R. 1987: The comparative ecology of two small mammal communities in the Kruger National Park. M. S. thesis, University of Pretoria, Pretoria, South Africa.
Wilson D. E. & Reeder D. M. 2005: Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. Third edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore.
Z Zhang, Y., Z. Zhang & J. Liu. 2003: Burrowing rodents as ecosystem engineers: the ecology and management of plateau zokors Myospalax fontanierii in alpine meadow ecosystems on the Tibetan Plateau. Mammal Review, 33(3): 284-294.
Internetové zdroje
Agwanda, B. 2008. Aethomys hindei. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.
Boitani, L. 2008. Aethomys bocagei. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.
Corti, M. & Agwanda, B. 2008. Aethomys kaiseri. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.
Boitani, L., Taylor, P.J. & Agwanda, B. 2008. Aethomys stannarius. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.
Taylor, P.J. & Boitani, L. 2008. Aethomys thomasi. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.
43
Agwanda, B., Corti, M. & Taylor, P.J. 2008. Aethomys chrysophilus. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.
Taylor, P.J. & Coetzee, N. 2008. Aethomys ineptus. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.
Boitani, L. 2008. Aethomys nyikae. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.