Aspectos de Ecología Trófica de la Nutria Gigante (Pteronura brasiliensis) y su Interacción con la Actividad Pesquera en la Estrella Fluvial de Inírida Guainía-Colombia

Adriana Lorena Mariaca Villavicencio

Trabajo de grado para optar por el Titulo de

Magister en Conservación y Uso de Biodiversidad

Director: Juan Ricardo Gomez Pontificia Universidad Javeriana - Facultad de Estudios Ambientales y Rurales Co-Directora: Lida Marcela Franco Pérez Universidad de Ibagué Bogotá – Colombia 2018

“Anteriormente, cuando los peces eran seres humanos, una guabina se comió a un hijo de un perro de agua, un pichón, entonces desde ese entonces es que el perro de agua persigue mucho a la guabina” Camilo Acosta, capitán comunidad Santa Rosa

Agradecimientos

A la Maestría, por ampliar mi percepción acerca de lo que implica conservar una especie y la importancia de las ciencias sociales y económicas para este fin

A mi tutor, Juan Ricardo Gomez, quien se encargo de subirme el animo y darme seguridad acerca del trabajo que realice.

A mi tutora, Marcela Franco, quien de entrada se mostró siempre dad a ayudarme en lo que pueda, guiándome y aconsejándome. Muchas gracias!

A la Unidad de Ictiología de la Pontificia Universidad Javeriana, y muy especialmente a Saul Prada. Siempre me apoyaron en mi plan de armar la colección de esqueletos de peces de la unidad.

A la Fundacion OMACHA y WWF que me permitieron compartir y aprender en el viaje por las comunidades de la Estrella Fluvial de Inírida. Muchisimas gracias! Fue una experiencia inolvidable.

A mis compañeros de la maestría, muy especialmente a Maria Teresa Gomez que me acompaño paso a paso.

Aspectos de Ecología Trófica de la Nutria Gigante (Pteronura brasiliensis) y su Interacción con la Actividad Pesquera en la Estrella Fluvial de Inírida Guainía-Colombia

Contenido Agradecimientos ...... 3 Lista de Figuras ...... 6 Lista de Tablas...... 8

RESUMEN ...... 9

PALABRAS CLAVE ...... 10

ABSTRACT ...... 11

KEY WORDS ...... 11

INTRODUCCIÓN ...... 12

OBJETIVOS ...... 18 Objetivo General ...... 18 Objetivos Específicos ...... 18

JUSTIFICACIÓN ...... 18

ANTECEDENTES – MARCO HISTÓRICO SOBRE LA NUTRIA GIGANTE EN GUAINÍA ...... 20

MARCO TEÓRICO ...... 25 Biología de la conservación ...... 25 Humanos-Vida Silvestre: Conflicto o Coexistencia ...... 26 Competencia ...... 28 Interacciones biológicas y operacionales ...... 29 Ecología trófica: Generalidades ...... 29 Ecología Isotópica ...... 30

CONTEXTO ESPACIAL – ÁREA DE ESTUDIO ...... 32

MÉTODOS ...... 35 Objetivo Especifico 1. Percepciones y Uso del Recurso Pesquero por parte de los Pescadores Indígenas de la EFI ...... 35 Entrevistas Con Pescadores: Conociendo Percepciones ...... 35 Taller: Catálogos De Peces e Identificación Fotográfica de Morfotipos ...... 37 Monitores de Pesca World Wildlife Fund (WWF) ...... 37 Objetivo Especifico 2. Ecología Trófica de la Nutria Gigante ...... 37 Análisis de la Dieta de Nutria Gigante ...... 37 Análisis Isotópicos Para Determinación De Posición Trófica ...... 40 Objetivo Especifico 3. Interacciones Tróficas entre Pescadores y Nutria Gigante ...... 42 Modelo Teórico de Red Trófica ...... 42

RESULTADOS ...... 44 Objetivo Especifico 1. Percepciones y Uso del Recurso Pesquero por parte de los Pescadores Indígenas de la EFI ...... 44 Entrevistas ...... 44 Identificación fotográfica de peces – Taller: Dinámica con láminas de peces de la EFI ...... 51 Monitores de pesca (programa WWF)– Datos libros de pesca Abril-Mayo 2016...... 54 Objetivo Especifico 2. Ecología Trófica de la Nutria Gigante ...... 56 Identificación de dieta de nutria gigante por medio de muestreo en letrinas comunales .... 56 Posición Trófica Pteronura brasiliensis ...... 57 Objetivo Especifico 3. Interacciones Tróficas entre Pescadores y Nutria Gigante ...... 59 Uso de recurso pesquero en común entre nutria gigante y pescadores ...... 59 Modelo Teórico de la Red Trófica en la EFI – Ejemplo Laguna Negra ...... 60

DISCUSIONES ...... 68 Percepciones y Uso del Recurso Pesquero por parte de los Pescadores Indígenas de la EFI 68 Ecología Trófica de la Nutria Gigante ...... 73 Interacciones tróficas entre pescadores y nutria gigante ...... 75

CONCLUSIONES ...... 77

RECOMENDACIONES ...... 80

TRABAJOS CITADOS ...... 82 Anexo 1 Láminas para identificación de peces ...... 89 Anexo 2 Lista de especies de peces de la Estrella Fluvial de Inírida ...... 109 Anexo 3 Número de individuos colectados durante el monitoreo de pesca en los meses abril mayo 2016 ...... 120 Anexo 4 Tabla de nodos y enlaces obtenidas de la bibliografía y de los cuadernos de monitores de pesca de la WWF ...... 122

Lista de Figuras Figura 1 Tipos de interacciones entre diferentes especies. Las interacciones pueden ser directas donde la especie A afecta a la especie B y esta a su vez afecta a la especie C. Por otro lado, también pueden ser indirectas, donde la especie A no tiene interacción directa con la especie C, pero esta última puede afectar a la primera por la influencia que tiene en la especie B. ______16 Figura 2 Línea de tiempo. Hitos históricos y actividades económicas relacionadas con la nutria gigante y la pesca en la zona de la Estrella Fluvial de Inírida. ______20 Figura 3 Explicación gráfica del concepto de isotopos estables, en donde es posible observar la diferencia existente en el numero de neutrones entre moléculas del mismo elemento tomado de “isótopos estables aplicados al compostaje” (2013) ______30 Figura 4 Explicación gráfica del cambio de las proporciones isotópicas en una muestra, lo que permite inferir sobre aspectos ecológicos de una especie como su dieta, nivel trófico, migración, etc. En el caso del uso de isotopos de carbono se puede determinar el origen del alimento consumido por un organismo, si este es terrestre o acuático, mientras que en el caso del uso de un isotopo de nitrógeno, este permitiría determinar la posición trófica del organismo dentro de su red trófica (Figura basada en ilustración de Fry (2007) ______32 Figura 5 Mapa de ubicación de la Estrella Fluvial de Inírida, Departamento del Guainía – Colombia (Lasso, y otros, 2009) ______33 Figura 6 Imágenes con ejemplos de la diversidad de especies que se encuentran en la Estrella Fluvial de Inírida. ______34 Figura 7 Variación anual de la temperatura en grados centígrados (línea roja) y precipitación en mililitros (grafico de barras) en Inírida (Trujillo, Usma, & Lasso, 2014) ______34 Figura 8 Láminas utilizadas para la identificación de especies que se encuentran en las zonas de pesca de cada comunidad. Se utilizó un marcador borrable con cada participante para anotar el nombre común del pez identificado y zonas o épocas en las que se los puede encontrar. ______52 Figura 9 Diagrama de Venn que permite visualizar las diferencias en la riqueza de especies, el número de especies en común entre comunidades. ______53 Figura 10 Fotografias de uno de los cuadernos del Programa de Monitores de Pesca de la WWF (Fotos WWF) ______54 Figura 11 Estimación de los volúmenes de extracción por mes por comunidad considerando 15 familias por comunidad.______56 Figura 12 Análisis de isotopos δ13C (eje x) y δ15N (eje y) que presenta la distribución isotópica de especímenes obtenidos en campo (extraídos por los mismos pescadores durante sus faenas). hyp: hipostomo, bch: bocachico, crb: caribe, dtr: detritus, crj: colirojo, cop: coporo, mjr: mojarra, bca: boconcito coliamarillo y pam: pampano. Los símbolos x, o y Δ representan las señales isotópicas de las muestras de heces fecales de nutria gigante extraídas de la madriguera de Laguna Negra. Los nombres de las especies potenciales que identifican a los morfotipos de peces de quienes se extrajeron el tejido muscular se encuentran en la Tabla 5 ______58 Figura 13 Estimación de uso del recurso pesquero en común entre pescadores y la nutria gigante en la Estrella Fluvial de Inírida. Barras azules representan el número aproximada de especies de peces diferentes extraidos por comunidad, per mes; barras grises representan el número de especies de peces diferentes que se identificaron siendo consumidas tanto por nutria gigante como por pescadores. Las estimaciones del número de especies, a partir de los morfotipos registrados por los monitores de pesca, se generaron en base a la lista de peces de la EFI de Lasso y colaboradores (2009), la lista de peces de la dieta de la nutria gigante para Colombia de Alvarez León (2009) y la lista de familias, géneros y especies identificados en el análisis de dieta generada en el presente trabajo. * No se contaron con datos completos para la comunidad La Ceiba en el mes de abril. ______59 Figura 14 Modelo teórico de la red trófica de Laguna Negra. Cada nodo representa una especie y los clusters en esferas agrupan especies de una misma familia. La ubicación del cluster en la figura estima un aproximado del nivel trófico de los individuos que se encuentran en el mismo, donde mientras más cercano a la base de la figura, los individuos presentan una dieta con tendencia a la herbivoría, mientras más alejado el cluster a la base, la dieta tiende a una de tipo omnívora a una carnívora que se encontrará en la porción superior de la figura. ______61 Figura 15 Visualización de interacciones directas entre fuentes de alimento y sus depredadores. Las esferas resaltadas en rosado brillante son nodos que se encuentran enlazados con la fuente de alimento. Figura superior corresponde a especies de peces que incluyen detritus en su dieta. Figura inferior muestra especies de peces que incluyen semillas y frutos en su dieta. ______62 Figura 16 Visualización de interacciones directas entre fuentes de alimento y sus depredadores. Las esferas resaltadas en rosado brillante son nodos que se encuentran enlazados con la fuente de alimento. Figura superior corresponde a especies de peces que incluyen insectos en su dieta. Figura inferior muestra especies de peces que incluyen restos vegetales en su dieta. ______63 Figura 17 Visualización de interacciones directas entre fuentes de alimento y sus depredadores. Las esferas resaltadas en rosado brillante son nodos que se encuentran enlazados con la fuente de alimento para pescadores (figura superior) y nutria gigante (figura inferior)______64 Figura 18 Visualización de interacciones directas (nodos rosado brillante) e interacciones indirectas (nodos conectados por enlaces y de color celeste turquesa) para la nutria gigante (Pteronura brasiliensis) (figura superior) y Pescadores de Laguna Negra (figura inferior). ______66 Figura 19 Visualización de las interacciones directas (nodos rosado brillante) e indirectas (nodos color turquesa con enlaces visibles) de los dos morfotipos más explotados durante los meses de Abril y Mayo de 2016. El morfotipo caribes (figura superior, nodos que representan a los caribes son aquellos en el cluster de la familia Characidae) está compuesto por Pristobrycon striolatus Pygocentrus cariba Serrasalmus irritans Serrasalmus manueli Serrasalmus rhombeus, mientras que entre las Palometas (figura inferior, nodo que representa a la especie se encuentra en la parte superior del cluster Characidae), la única especie identificada en la comunidad fue Mylossoma duriventre ______67

Lista de Tablas Tabla 1 Listado de estudios sobre interacciones entre nutria gigante y la actividad pesquera en Colombia __ 24 Tabla 2 Categorias de analisis y preguntas claves para las entrevistas con pescadores de las comunidades. 36 Tabla 3 Ubicación de indicios de la presencia de nutria gigante en los sitios de pesca de las comunidades en donde se tenía información por parte de los pescadores acerca de la presencia de este mamífero. Se detallan el tipo de indicio, la geo referenciación del sitio de muestreo y el tipo de muestra obtenido. ______38 Tabla 4 Especímenes obtenidos de la colección húmeda para la extracción de esqueletos como base de referencia para la identificación de la dieta de las muestras de nutria gigante ______40 Tabla 5 Lista de especímenes utilizados para el análisis isotópico con sus nombres comunes y las especies tentativas a las cuales estos hacen referencia. ______41 Tabla 6 Número de familias y especies de peces identificadas por pescadores organizadas por ordenes ____ 52 Tabla 7 Número de individuos extraídos por comunidad para los meses de abril y mayo de 2016.______55 Tabla 8 Los números corresponden al número de especies por familia (tabla izquierda) y género (tabla derecha) identificadas por Alvarez León, R. 2009 y aquellas identificadas por los pescadores para sus sitios de pesca lo que brinda posibilidad de estimar cuantos morfotipos podrían potencialmente corresponder a la pieza identificada a partir de los restos muestreados en las letrinas. ______57

ASPECTOS DE ECOLOGÍA TRÓFICA DE LA NUTRIA GIGANTE (Pteronura brasiliensis) Y SU INTERACCIÓN CON LA ACTIVIDAD PESQUERA EN LA ESTRELLA FLUVIAL DE INÍRIDA

GUAINÍA-COLOMBIA

RESUMEN La biología de la conservación tiene como fin generar estrategias que permitan la conservación de una especie por medio de estudios interdisciplinarios, tomando en cuenta la necesidad de recursos naturales que tienen las comunidades humanas. La presente investigación expone la problemática relacionada con las interacciones que existen entre la nutria gigante (Mustélidae, Pteronura brasiliensis) y los pescadores de cuatro comunidades indígenas asentadas en la Estrella Fluvial de Inírida, departamento de Guainía, Colombia.

La investigación desarrolla un análisis basado en: la evolución histórica de la percepción de los indígenas acerca del uso del recurso pesquero y la presencia de la nutria gigante; el estudio del uso del recurso pesquero por las comunidades y la nutria gigante; la determinación de la posición trófica de peces y nutria gigante, mediante análisis de isotopos estables; y la descripción de un modelo teórico de red trófica que incluye al recurso pesquero, los pescadores y la nutria gigante, enfocado en las interacciones directas e indirectas que se estén desarrollando en estos ecosistemas.

Entrevistas semiestructuradas a pescadores reafirmaron la existencia de una percepción negativa con respecto a la presencia de este mamífero en sus zonas de pesca. La aparición de nuevas tecnologías para el desarrollo pesquero y el incremento la población humana, fueron también factores a los que se les atribuyó la disminución de los volúmenes de pesca. Tanto el análisis de dietas como la utilización del modelo teórico de red trófica, permitieron evidenciar que el uso compartido del recurso pesquero fue menor al 35%, lo que contradice el concepto de competencia. Finalmente, las interacciones indirectas encontradas, evidencian posibles efectos negativos generados por la sobre-explotación de unas pocas especies de peces comerciales de consumo. Cabe resaltar que, este es el primer trabajo en el que no solo se incluye en una misma red trófica a los pescadores y a la nutria gigante como depredadores tope, sino que aporta evidencias acerca del posicionamiento trófico y el rol de este mamífero en su ecosistemas.

PALABRAS CLAVE Isotopos estables, red trófica, percepción, conflicto vida silvestre–humanos, manejo del recurso pesquero, interacciones tróficas directas, interacciones tróficas indirectas.

ABSTRACT Conservation biology aims to generate strategies that allow species conservation, through interdisciplinary studies, taking into account the human need for natural resources. This research exposes the problematic related to the interactions between the giant otter (Mustélidae, Pteronura brasiliensis) and fishermen from four indigenous communities settled in the Fluvial Star of Inírida, in Guainía, Colombia.

The study has been carried out based on: the historical evolution of indigenous people´s perceptions about the use on fishing resources and the presence of the giant otter; the study of the use of the fishing resources by the communities and the giant otter; the determination of giant otter and fishes’ trophic positions, through stable isotope analysis; and the description of a theoretical food web model that includes the fishery resource, fishermen and the giant otter, focused on the direct and indirect interactions that occur in this ecosystems.

Semi-structured interviews with fishermen reaffirmed the existence of a negative perception regarding the presence of this mammal in their fishing areas. The appearance of new technologies for fisheries development and the current increase in human population were also factors to which the decrease in fishing volumes was attributed. Both diets analysis and the use of the theoretical model of trophic network, demonstrate that the shared use of the fishing resource was less than 35%, which contradicts the concept of competition. Finally, the indirect interactions found, show possible negative effects of the over-exploitation of a few of commercial/consumption fish species.

It should be noted that this is the first work in which not only the fishermen and the giant otter are included in the same trophic network as top predators, but it also provides evidence about trophic positioning and the role of this mammal in its ecosystem.

KEY WORDS Stable isotopes, food web, perceptions, human wildlife conflicts, fishery resources management, direct interactions, indirect interactions. ASPECTOS DE ECOLOGÍA TRÓFICA DE LA NUTRIA GIGANTE (Pteronura brasiliensis) Y SU INTERACCIÓN CON LA ACTIVIDAD PESQUERA EN LA ESTRELLA FLUVIAL DE INÍRIDA

GUAINÍA-COLOMBIA

INTRODUCCIÓN En el mundo existen aún zonas altamente biodiversas, las cuales albergan no solo un gran número de especies de fauna y flora representativas de cada región, sino que también permiten la conservación de poblaciones de especies amenazadas (Costello, May, & Stork, 2013; UICN, 2017) y Colombia tiene algunas de estas regiones, de gran importancia en términos de conservación. Un ejemplo es la Estrella Fluvial de Inírida, humedal declarado en el 2014 como sitio RAMSAR (Cancillería - Republica de Colombia, s.f.) ubicado en la zona de transición entre Orinoquia y Amazonia, lo que se traduce en una amplia variedad de ecosistemas contenidos en medio de un gran reservorio de agua (Trujillo, Usma, & Lasso, 2014). Estas características generan un ambiente dinámico, donde redes invisibles conectan la fauna y la flora con los cursos de agua, las plataformas terrestres y con las comunidades humanas (Numpaque P. , 2012).

Una de las dinámicas que está tomando importancia en la región es la interacción que existe entre los pescadores y un mamífero semiacuático, actualmente considerado En Peligro de extinción y cuya población se encuentra experimentando una aparente recuperación (Recharte & Bodmer, 2009): la nutria gigante (Pteronura brasiliensis) o perro de agua como mejor se lo conoce en la Orinoquía Colombiana.

La nutria gigante (familia Mustelidae) es un mamífero grande1 con un área de distribución amplia pero restringida a zonas con cuerpos de agua de buena transparencia, poca intervención antrópica y, sobre todo, buena disponibilidad de recurso pesquero, su principal, aunque no única, fuente de alimento2,3 (Duplaix, Evangelista, & Rosas, 2015; Groenendilk, Duplaix, Marmontel, Van Damme, & Schenck, 2015; Trujillo, Botello J., & Carrasquilla, 2006).

1 Longitud media de 1,65m y peso promedio de 24kg (Skyes Gatz, 2005) 2 Se tiene registro de consumo de pequeños mamíferos, anfibios, reptiles y aves (Tarifa, y otros, 2010) 3 La disponibilidad de hábitats ideales para la nutria gigante es de menos del 5% del total de cuerpos de agua que se encuentran dentro de su rango de distribución (Trujillo, Botello J., & Carrasquilla, 2006) Estos animales son normalmente observados integrando grupos de hasta 18 individuos, conformado por una pareja reproductiva con hasta 3 generaciones de cachorros y algunos transeúntes asimilados al grupo, quienes juegan principalmente el papel de niñeros de los cachorros más jóvenes4 (Ribas, 2012). Si bien esta estructura social les permite disminuir la probabilidad de ataques de otros depredadores, la misma afecta la tasa reproductiva (solo una pareja reproductiva por grupo)5 (Ribas, 2012; Duplaix N. , 1980; Groenendilk, Duplaix, Marmontel, Van Damme, & Schenck, 2015) donde por grupo/año se espera una tasa de natalidad promedio de 2 cachorros, los cuales tienen una tasa de mortalidad elevada (Carter & Rosas, 1998). Aquellos cachorros que sobreviven y logran alcanzar la madurez sexual, solo podrán reproducirse si abandonan su grupo familiar y logran encontrar una pareja, escenario que actualmente ocurre en medio de un paisaje fragmentado y perturbado6 (Duplaix, Evangelista, & Rosas, 2015), por lo cual los procesos de recolonización y de crecimiento poblacional de la especie es limitado (Groenendilk, Duplaix, Marmontel, Van Damme, & Schenck, 2015; Kruuk, 2006; Duplaix, y otros, 2015).

Estas características, ecológicas y biológicas, hacen que el crecimiento poblacional de la nutria gigante sea lento, aspecto que cobra aun mayor importancia bajo el actual contexto en el que las pequeñas poblaciones remanentes de esta especie [consecuencia de la sobre- explotación de pieles ocurrida entre las décadas de los 40 y 70 - época del tigrilleo7 - (Duplaix, Evangelista, & Rosas, 2015; Kruuk, 2006)], se encuentran dispersas y poco conectadas entre sí, por lo que requieren de especial atención. Por estas razones es que se incluyó a la especie en el libro rojo de mamíferos (En Peligro A3ce) (Alberico, Jorgenson, Rodriguez-Mahecha, &

4 También se cree que pueden estar relacionados con mejorar la protección del grupo frente a posibles depredadores, sobre todo para los cachorros en época de cría (Ribas, 2012). Por otro lado también existen los solitarios o en tránsito que son los individuos que alcanzaron madurez sexual y que se encuentran en búsqueda de pareja para conformar su propio grupo. 5 Solo un tercio de la población total se reproduce (Groenendilk, Duplaix, Marmontel, Van Damme, & Schenck, 2015). 6 Su potencial de colonización: la probabilidad de que un espacio vacante pueda ser colonizado y los factores que afectan dicha probabilidad (Ej. Perturbaciones antrópicas, distancia a los espacios colonizados, características biológicas y ecológicas de la especie, etc.) (Duplaix, Evangelista, & Rosas, 2015) 7 Aproximadamente 65000 pieles de nutria gigante fueron comercializadas legalmente entre 1940 y 1975 (Duplaix, Evangelista, & Rosas, 2015) Trujillo, 2006) y dentro del Apéndice I del Convenio CITES, el cual prohíbe el comercio internacional de las pieles de dicha especie8.

Estas medidas que buscan proteger a la nutria gigante ya están generando resultados positivos, ya que si bien en algún momento se llegaron a observar eventos de extirpación en algunas zonas, actualmente existen regiones que muestran una aparente recuperación de la población de esta especie. No obstante, el actual entorno trae consigo nuevas amenazas para la nutria gigante, donde el crecimiento poblacional humano, la expansión de la frontera agrícola, el tráfico para mascotas, la explotación de recursos mineros y forestales y la sobre- explotación pesquera, generan presión dentro de su área de distribución (Trujillo, Gómez, Caballero, & Caro, 2015; Chehebar, 1991; Gómez, 1999; Gómez, 2003; Rosas Ribeiro, Rosas, & Zuanon, 2012; dos Santos Lima, Marmontel, & Bernard, 2014). Es así que se estima que si estos procesos de destrucción, perturbación y degradación de hábitat continúan podrían llevar a la reducción de la población de la nutria gigante en un 50% o más en los próximos 25 años (Duplaix, Evangelista, & Rosas, 2015; Groenendilk, Duplaix, Marmontel, Van Damme, & Schenck, 2015).

En la zona de estudio existen diversas comunidades indígenas como la curripaco, piapoco, puinave, entre otras (Restrepo, Roldan, Caro, & Usme, 2014). Este hecho debe ser tomado en cuenta para entender el escenario de conservación en el que se encuentra la especie de estudio, ya que estas comunidades indígenas juegan un rol importante en el proceso para alcanzar objetivos de conservación de biodiversidad, siendo estos quienes tienen una larga historia de coexistencia con estos mamíferos y los ecosistemas acuáticos de la región (Numpaque P. , 2012). Sin embargo, debido a diferentes factores históricos como la evangelización, la llegada de colonos desde diferentes puntos del país con sus propios usos y costumbres y su ingreso al mercado, han afectado los conocimientos y tradiciones ancestrales que les permitía dicha coexistencia (Cruz, 2011), pasando de un antiguo respeto

8 En 1973 se incluye en la resolución adoptada CITES, en el Apéndice I (categoría de mayor restricción), tratado que prohíbe el comercio de pieles de P. brasiliensis (Recharte & Bodmer, 2009) y en 1982 es catalogada inicialmente como especie Vulnerable (VU) en la Lista Roja de Especies de la UICN hasta el año 2000 en que se evaluó nuevamente el estatus y paso a ser incluida en la lista de especies En Peligro (EN - A3ce) (Groenendilk, Duplaix, Marmontel, Van Damme, & Schenck, 2015; de Armas Mendoza & Padilla, 2010). por la especie y su función en el ecosistema a una actual percepción negativa acerca de la presencia de la nutria gigante en sus zonas de pesca (obs. per.)

Esta percepción negativa es expresada por los pescadores de diferentes maneras: “el perro de agua se roba el pescado”, “el perro de agua asusta los peces” o “por culpa del perro de agua es que ya no hay peces para pescar” y a causa de dicha situación varios investigadores abordaron el tema utilizando frases como “conflicto fauna silvestre-humanos”. Los denominados conflictos fauna silvestre-humanos hacen referencia en todo caso a 3 principales tipos de escenarios: “grado de competencia” por el recurso pesquero; a los conflictos entre comunidades humanas; a problemas de coexistencia entre la especie de fauna y las comunidades humanas (Alvarez León, 2009; Carter S. , Rosas, Cooper, & Cordeiro Duarte, 1999; Garrote, 2006; Gómez, 1999; Recharte, Bowler, & Bormer, 2008; Velandia & Vásquez, 2015). Estos últimos descriptores son, en todo caso, más adecuados para analizar la interacción existente entre humanos y fauna, y no así el uso de términos antagónicos como “conflicto”, los cuales de entrada predisponen al receptor del mensaje a una situación negativa (Peterson, Birckhead, Leong, Peterson, & Peterson, 2010).

Es en este sentido, el uso de expresiones negativas en la descripción de una interacción, constituyen en sí mismas en una amenaza para la especie, ya que pueden transformarse, con el paso del tiempo, en una memoria colectiva que genere acciones adversas para la conservación de una especie. Como ejemplo de lo mencionado se cuenta con el registro de una carta enviada a la Corporación para el Desarrollo Sostenible del Norte y Oriente Amazónico, Guainía, Guaviare y Vaupés (CDA), de parte de las comunidades indígenas de Puerto Príncipe y Yurí (Caño Bocón, Estrella Fluvial de Inírida), pidiendo que se levante la veda de caza de la nutria gigante dado que reportan un conflicto con dicha especie, ya que según los representantes de las comunidades, la nutria perjudica la actividad pesquera en la zona (Garrote, 2006). Esta situación se replica en varios puntos del área de distribución de la nutria gigante y existen trabajos que exponen el porcentaje de traslape9 que existe entre la dieta de la nutria gigante y las especies de peces extraídas por los pescadores (Alvarez León, 2009; Carter S. , Rosas, Cooper, & Cordeiro Duarte, 1999; Garrote, 2006; Gómez, 1999; Recharte, Bowler, & Bormer, 2008; Velandia & Vásquez, 2015). Los resultados de estos estudios sugieren que dicho solapamiento se encuentra por debajo del 50%.

Si bien en los resultados obtenidos por estas investigaciones han permitido evidenciar algunas de las interacciones existentes entre pescadores y nutria gigante (a nivel de uso de recursos compartidos), aún no se ha logrado cambiar la percepción negativa de los pescadores respecto de la nutria gigante. Por lo tanto el siguiente paso para intentar cambiar dicha percepción es estudiar las interacciones directas e indirectas (Figura 1) que conectan a la nutria gigante con los pescadores (a traves de las dinámicas tróficas). Además, será

Figura 1 Tipos de interacciones entre diferentes especies. Las interacciones pueden ser directas donde la especie A afecta a la especie B y esta a su vez afecta a la especie C. Por otro lado, también pueden ser indirectas, donde la especie A no tiene interacción directa con la especie C, pero esta última puede afectar a la primera por la influencia que tiene en la especie B.

9 Entendiendo traslape como el uso de recurso pesquero en común (especies de peces utilizadas por tanto la nutria gigante como por los pescadores). necesario también considerar en dicho análisis no solo las especies de interés (nutria gigante y peces de importancia económica para las comunidades indígenas), si no también incluir a las especies que se encuentran sosteniendo la red trófica. Son estas últimas especies las que pueden llegar incluso a ser obviadas al momento de listar especies explotadas por las pesquerías por ser utilizadas solo como carnada, pero que al momento de analizar y modelas redes tróficas, también deben ser consideradas. Un análisis, por tanto, que incluya todos los elementos presentes en las dinámicas tróficas, incluyendo tanto a la nutria gigante como a los pescadores de las comunidades indígenas, permitirá lograr acuerdos de pesca viables y sostenibles que puedan ir adaptándose en el tiempo.

A partir de lo descrito el presente trabajo tiene como objetivo analizar las interacciones entre los pescadores y la nutria gigante, teniendo en cuenta una aproximación holística, en donde se tenga en cuenta el uso compartido del recurso pesquero entre estas dos especies, además de la descripción de algunas de las interacciones directas e indirectas que podrían estar cumpliendo un papel importante en la conservación de la diversidad de especies acuáticas.

Con los resultados obtenidos se espera poder aportar a la conservación de la nutria gigante (Pteronura brasiliensis) por medio de:

 Tener un ejemplo que permita obsrvar los efectos (interacciones) directos o indirectos que existen entre la nutria gigante y los pescadores, intentando que esta herramienta permita ayudar a presentar el uso compartido de recurso pesquero de una manera más visual y no simplemente numérica (número de especies de peces de uso común entre pescadores y nutria gigante).  Una mejor comprensión de las interacciones que existen entre pescadores y nutria gigante permita dar un paso más rumbo a mejorar la percepción que las comunidades pesqueras de la Estrella Fluvial de Inírida tienen de la nutria gigante.  Generar información nueva sobre la nutria gigante que permita enriquecer el conocimiento acerca de la especie.

Para este fin se presenta un modelo de red trófica generada a partir de información bibliográfica y el conocimiento de los pescadores, permitiendo visualizar la estructura parcial de la red trófica que funciona en esos ecosistemas, siendo estos resultados un aporte para el plan de manejo pesquero de la Estrella Fluvial de Inírida (EFI).

OBJETIVOS

Objetivo General Analizar la coexistencia entre pescadores y nutria gigante (Pteronura brasiliensis), con base en las interacciones tróficas y las percepciones humanas, que ocurre en la Estrella Fluvial de Inírida (Guainía-Colombia).

Objetivos Específicos 1. Explicar la percepción de los pescadores acerca del uso del recurso pesquero y la presencia de la nutria gigante en sus sitios de pesca. 2. Determinar la dieta y la posición trófica de P. brasiliensis dentro del área de influencia de la pesca de Puerto Inírida 3. Describir las interacciones directas e indirectas que se desarrollan entre pescadores, nutria gigante y el recurso pesquero por medio de un modelo de red trófica teórico.

JUSTIFICACIÓN La nutria gigante tiene varios aspectos de interés como objeto de conservación: es una especie en peligro de extinción, con poblaciones pequeñas y fragmentadas, que se encuentra enfrentando amenazas varias como la contaminación, sobrepesca y disminución de su principal fuente de alimento, cacería (debido a interacciones operacionales con las artes de pesca) (Duplaix, Evangelista, & Rosas, 2015; Trujillo, Caro, Martinez, & Rodriguez, 2014; Trujillo, Portocarrero, & Gomez, 2008; Kruuk, 2006; Alberico, Jorgenson, Rodriguez- Mahecha, & Trujillo, 2006; Chehebar, 1991) y el cambio de percepción y la perdida de relación entre la nutria gigante y los grupos indígenas (Trujillo, Gómez, Caballero, & Caro, 2015; Trujillo, Caro, Martinez, & Rodriguez, 2014; Velasco, 2004; Velasco, 2005), pero al mismo tiempo, es considerada un componente importante para los ecosistemas acuáticos en los que habita (Numpaque P. , 2012) ya que, al ser un depredador tope, podría estar involucrada directamente en cascadas tróficas, otorgando mayor complejidad al ecosistema (en lo que se refiere a riqueza de especies) y, por tanto, mejorando la funcionalidad y la resiliencia del mismo (Sergio, y otros, 2008; Gómez & Jorgenson, 1999), además que también puede estar regulando la dispersión de enfermedades y parásitos en peces dado que estos individuos enfermos son más susceptibles a ser cazados por la nutria gigante (Duplaix, Evangelista, & Rosas, 2015). Por otro lado, varios otros investigadores consideran a este mamífero como potencial especie bandera (por lo carismático)10, sombrilla (por su amplio rango de distribución), clave (por ser depredador tope, con altos volúmenes de consumo, aunque este aspecto aún requiere cimentarse con más información) (Staib & Schneck, 1994) (Groenendijk, 1998; Isola, 2000; Norris & Michalski, 2009) o bioindicadora de la calidad del ecosistema (al tender a restringirse a ecosistemas poco perturbados y con disponibilidad de recursos) (Groenendijk, 1998). Por estas razones es que la nutria gigante ha sido ampliamente estudiada, pero hasta el momento no se ahondó en su ecología trófica, aspecto que tiene un gran potencial de apoyo para la evaluación, manejo de recursos pesqueros y conservación de ecosistemas, dada la directa relación que está teniendo la especie con la actividad pesquera, por lo que por medio de el análisis de las dinámicas tróficas que existen entre estas dos especies, se podría generar información visual que permita entender mejor el uso de recurso pesquero compartido y cuales las posibles consecuencias de la explotación de ciertas especies de peces, en relación a la estructura de la red trófica de los sitios de pesca de las comunidades humanas.

El estudio de redes tróficas como fuente de información que permita simular el impacto de diferentes alternativas de manejo de recurso pesquero, ha sido ampliamente utilizada alrededor del mundo (Arntz & Tarazona, 1990; Pauly, Christensen, Dalsgaard, Froese, & Torres, 1998; Winemiller, 2004), pero para este fin se requiere de mucha información de base que debe ser recopilada durante largos periodos de tiempo. El presente trabajo, por tanto, pretende dar un primer paso en ese camino con la finalidad de utilizar a la nutria

10 Especies bandera han sido utilizadas para animar la participación del público en general en proyectos y con apoyo a los mismos relacionados a la conservación, pero el éxito de este método depende de tanto la especie como la región. El uso de depredadores tope como especies bandera o sombrilla para la conservación de la biodiversidad ha generado resultados variados, pero si se utiliza de manera apropiada puede ayudar a conservar de manera directa e indirecta la biodiversidad (Norris & Michalski, 2009)

gigante como especie bandera (para la atracción de recursos económicos) y especie sombrilla (para promover la conservación de un amplio territorio y apoyar a la conservación de otras especies que se encuentren amenazadas en la misma región), entendiendo a la misma como un depredador tope que puede estar aportando a la regulación y al equilibrio entre las poblaciones de peces que habitan los cuerpos de agua de la EFI.

ANTECEDENTES – MARCO HISTÓRICO SOBRE LA NUTRIA GIGANTE EN GUAINÍA Para entender las interacciones existentes entre la nutria gigante y los pescadores de la EFI, es necesario comprender la visión de estos últimos acerca de esta especie. Esta visión ha ido sufriendo cambios en el tiempo, impulsados por factores religiosos, sociales, culturales, económicos y migratorios (Figura 2), los cuales no solo afectaron la percepción acerca de la nutria gigante, sino también su población e interacción con los pescadores indígenas.

Es importante considerar en primera instancia que, dentro de la cosmovisión indígena se acepta que tanto animales como humanos comparten un mismo espacio (nivel) y son considerados ambos sujetos de ética, con “dueño”, espíritu o madre (de Jesús Acevedo, 2013). Estos aspectos se encuentran reflejados en leyendas, mitos e historias que aún

Figura 2 Línea de tiempo. Hitos históricos y actividades económicas relacionadas con la nutria gigante y la pesca en la zona de la Estrella Fluvial de Inírida. perduran en las tradiciones de estos pueblos, donde tanto animales como sitios fueron, y en algunos casos aún siguen siendo, sagrados y respetados (Numpaque P. , 2012). Sin embargo, algunos de estos conocimientos se han desvanecido y perdido en el tiempo.

Probablemente, uno de los primeros hitos históricos que impulsaron este proceso de perdida de conocimientos ancestrales fue la llegada de Sofía Müller a Guainía en 1946, pastora de la Iglesia Evangélica de la organización de New Tribes Mission, fundada en 1942 por Paul Fleming. Sofía Müller llegó con el objetivo de convertir a los indígenas al cristianismo, en su modalidad evangelista, mediante el “Sistema Educativo Mülleriano”, generando de esta manera cambios en el uso de los recursos, costumbres, creencias y tradiciones de los pueblos indígenas Curripaco, Puinave, Sikuani, Piapoco y Cubeo principalmente (aunque cabe resaltar que Sikuanis y Cubeos fueron los pueblos más reacios a aceptar esta nueva doctrina, por lo que aún conservan parte de sus creencias) (Triana, 1985; Numpaque P. , 2010).

Durante dicho siglo en la región existieron varios auges de explotación de diferentes recursos naturales como el caucho, la fibra del chiqui chiqui, la quina, etc. para los cuales se esclavizaba, en la mayoría de los casos, a los indígenas o se sacaba provecho de los mismos engañándolos, por lo que uno de los aspectos favorables de la presencia de Sofía Müller fue la enseñanza de una matemática básica que les permitía intentar exigir un pago adecuado (com.per. con pastor de Paujil, quien aprendió de Sofía Müller desde sus 14 años).

Uno de los últimos auges de explotación fue la de los “Tigrilleros”, a partir de la década de los 40s hasta mediados de los 70s, momento en el que la exportación de pieles para los mercados de Estados Unidos y Europa experimento su mejor momento. Buena parte de las personas que se dedicaron a esta actividad fueron aquellos que previamente se dedicaron a la explotación del caucho que, una vez finalizada la segunda guerra mundial, se quedaron prácticamente sin actividad económica, por tanto, llegado el “tigrilleo”, especies de felinos grandes como los tigrillos, jaguares y panteras, reptiles, nutrias (nutria gigante y neotropical), venados, lapas o cualquier otro animal del que se pudiese extraer la piel para su comercio fueron sobre explotados (Numpaque P. , 2012). Solo en Colombia, 1032 pieles de nutria gigante fueron exportadas legalmente en 1965, mientras que entre 1970 y 1971, se registraron 391 pieles (Donadio, 1978). Estas cifras representarían en todo caso una subestimación del número total de pieles explotadas en el país dado que, en zonas cercanas a la frontera como Inírida, muchas de las pieles extraídas salían directamente a través del rio Atabapo hacia Venezuela de forma ilegal, por lo que probablemente el número de pieles fue mucho mayor. Es en este periodo en el que las poblaciones de nutria gigante cayeron, desapareciendo incluso en algunas regiones (Duplaix N. , 1980; Isola, 2000; Scheneck, 1999; Trujillo, Gómez, Caballero, & Caro, 2015).

Para ese entonces el gobierno colombiano decide proteger la especie mediante la Resolución 574 de julio de 1969, emitida por el Instituto Nacional de los Recursos Renovables (INDERENA), y ratificada en agosto de 1973 por la Resolución 848; pero no fue hasta 1974 que el comercio de pieles de esta especie sesó por completo (Donadio, 1978; Velasco, 2004; Trujillo, Gómez, Caballero, & Caro, 2015).

Un año después, en 1975, entra en vigor el Tratado CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Flora and Fauna), resolución adoptada en 1973, siendo el primer país que se adhiere y ratifica el mismo Estados Unidos. Colombia ratifica este tratado el 31 de agosto de 1981, entrando en vigor a los 90 días, en donde la nutria gigante está incluida dentro del Apéndice I por lo que se prohíbe su comercio internacional (Recharte & Bodmer, 2009).

Es a partir del principio de la década de los 80, que las poblaciones de nutria gigante dejan de tener la presión de la cacería en casi todo su rango de distribución, pero en esta misma década se dio inicio a otro auge: la explotación minera, especialmente del oro, expidiéndose los primeros carnets de “barequeros” (referidos a los garimpeiros, mineros brasileros) en 1982 (SINCHI Instituto Amazonico de Investigaciones Cientificas, 2007). En Guainía se han llegado a estimar que para 1980 existían aproximadamente unas 5000 personas dedicadas a esta actividad, subiendo a cerca de 8000 solo un año después (López, 1998).

Posteriormente, en la década de los 90 y principios del siglo XXI se generaron poco a poco procesos migratorios desde las comunidades indígenas hacia el pueblo de Inírida, según algunas personas de dichas comunidades, a causa de la baja calidad en la educación de sus hijos, por lo que familias enteras optan por ir al pueblo a vivir con la finalidad de ofrecer mejores oportunidades de desarrollo para sus hijos (com. per. capitanes y habitantes de las comunidades de la Estrella Fluvial de Inírida (EFI)).

Ya para finales de esta década, el 12 de mayo de 1999, varias comunidades de la EFI tomaron la decisión de solicitar la declaración de la EFI como sitio RAMSAR durante la séptima Conferencia de las Partes Contratantes de la Convención Ramsar sobre Humedales, en San José de Costa Rica. Posteriormente, a partir del 2004, el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible (MADS), Corporación Autónoma Regional para el Desarrollo Sostenible del Norte y Oriente Amazónico (CDA) y World Wildlife Fund (WWF) con el apoyo de la Organización de Pueblos Indígenas de la Amazonia Colombiana (OPIAC), Asociación Consejo Regional Indígena del Guainía “ASOCRIGUA”, Parques Nacionales, Corporinoquia; los Institutos Humboldt, Sinchi e INCODER; SENA; las Universidades del Tolima, Unillanos y Magdalena; la Fundación La Salle y Fundación de Investigación y Desarrollo de la Universidad Simón Bolívar (FUNINDES), en Venezuela; Fundación Omacha, Asociación Calidris y la Convención Ramsar, unieron fuerzas para lograr la declaratoria y así poder conservar esta región mega biodiversa. Paralelamente, en el 2004, algunas comunidades, principalmente la de Puerto Príncipe y Yuri, pidieron mediante carta a la CDA, el control del número de nutrias gigantes (permitir la caceria de nutria para controlar el tamaño de su población) (Trujillo, Caro, Martinez, & Rodriguez, 2014; Velasco, 2005).

Finalmente, después de 10 años de continuo trabajo, el 8 de julio de 2014 se firma la declaratoria de sitio Ramsar a la EFI, mediante la cual se espera poder impulsar programas de ecoturismo y de uso sostenible de los recursos naturales, entre los cuales el recurso pesquero se encuentra entre los más importantes, no solo porque constituye la base de la alimentación de las comunidades indígenas que habitan el humedal, sino porque también es fuente de ingresos por comercio de peces ornamentales (aproximadamente 50% de los peces ornamentales exportados por Colombia provienen de la EFI) (Legiscomex.com, 2013). Por tanto, junto con la declaratoria de sitio Ramsar nace el Plan de Manejo de la Estrella Fluvial de Inírida, el cual fue formulado por las mismas comunidades indígenas que se encuentran en la EFI con apoyo de WWF Colombia. También cabe resaltar que mediante esta declaratoria se pretende evitar el otorgamiento de licencias de explotación minera11 (Mendoza, 2012; Calidris, 2012).

En relación a los estudios realizados en Colombia acerca de la nutria gigante y las interacciones que esta está teniendo con la actividad pesquera resaltan los que se exponen en la siguiente Tabla 1.

Tabla 1 Listado de estudios sobre interacciones entre nutria gigante y la actividad pesquera en Colombia

Área de Estudio Resultados Fuente bibliográfica Rio Caquetá – comunidad 70% de los pescadores reportaron que las nutrias (Matapi, Peña Roja y rio Miriti espantan los peces de las zonas donde pescan Yucuna, Yucuna Paraná/quebrada Aguas , & Trujillo, Negras 2008) Putumayo, rio Caucayá y El conflicto se concentra en la arawana, pez (Trujillo, área de influencia del Parque ornamental explotada en la zona. Portocarrero, & Nacional Natural La Paya Gomez, 2008) Vaupes Pescadores reportaron problemas con las nutrias (Trujillo, gigantes y su actividad pesquera, atribuyéndole a Gómez, esta la baja densidad de peces. Algunos de los Caballero, & participantes reconocieron retaliaciones Caro, 2015) Vichada Se tienen documentados 6 casos de retaliación: (Trujillo, matan a las adultas y conservan las crías como Gómez, mascotas. En los últimos 16 años se han Caballero, & decomisado 5 crías por la autoridad ambiental Caro, 2015). que fueron entregadas a Fundación Omacha Casanare al menos 5 fincas (42%) expresaron disgusto (Trujillo, hacia la nutria gigante y reconocieron que Crespo, van pagaron para que les dispararan y las Damme, & ahuyentaran de los estanques utilizados para Usma, 2011). acuicultura

En la EFI los trabajos realizados en la zona son: tres evaluaciones de nutria gigante en la EFI: una entre 2005-2006 en respuesta a la carta que se mencionó previamente, posteriormente en el 2008 se monitorearon por 6 meses evidencias directas e indirectas de la presencia de nutria gigante en la zona además de hacer una valoración sobre los “conflictos” con

11 Una de las razones por las que tomo 10 años la firma de la declaratoria fue un conflicto entre carteras ministeriales, donde la cartera de Minas pretendía evitar la declaratoria dado que en la EFI se encuentran yacimientos de oro, platino, coltán, cobre, entre otros minerales ya que el artículo 34 del Código de Minas excluye la actividad minera en sitios declarados como zona Ramsar (artículo modificado por el articulo 3 L. 1382-2010) (Calidris, 2012) pesquerías. Finalmente en el 2011 se realizó una nueva evaluación (Trujillo, Gómez, Caballero, & Caro, 2015) donde las comunidades locales percibieron la recuperación de las poblaciones de nutria gigante (densidad de 0,26 individuos por km2) y se confirma la existencia de una percepción negativa a la presencia de este mamífero.

MARCO TEÓRICO

Biología de la conservación “Conservación, en el sentido tradicional de la palabra, de uno u otro recurso aislado del resto de los recursos de una zona, no es suficiente. Por tanto es necesario que la conservación ambiental se base en el entendimiento del conocimiento ecológico y social” Raymond Dasmann (1959) en (Sodhi & Ehrlich, 2010)

Ya en 1959 Raymond Dasmann con este párrafo expone la importancia de tomar en cuenta a los ámbitos sociales y ecológicos cuando se desea conservar una especie o recurso. Ya para la década de los 80 se empieza a reconocer esta necesidad de abordar los problemas de conservación de la biodiversidad desde una visión multidisciplinaria, en la que el trabajo colaborativo e integrado de diferentes ramas de la ciencia permitan hallar soluciones a problemas complejos relacionados con el uso de recursos naturales por poblaciones humanas. Es así que nace la Biología de la Conservación, denominada ciencia de crisis, dado que busca hallar soluciones de forma más rápida y eficiente12 a los crecientes problemas de uso y conservación de la biodiversidad, aun cuando no se cuente con información completa de la situación (Soulé, 1985).

Esta ciencia reconoce la necesidad del uso de los recursos naturales por parte de las poblaciones humanas y busca alcanzar un punto de equilibrio en el que el uso sostenible y la conservación de la biodiversidad se conviertan en la base del desarrollo de las mismas. La Biología de la Conservación busca por tanto brindar herramientas y principios que permitan la viabilidad a largo plazo de los sistemas complejos (Soulé, 1985), reconociendo que los

12 uno debe actuar antes de conocer todos los hechos por lo que es necesario tolerar la incertidumbre dado que no se van a contar con las bases empíricas y teóricas suficientes para la toma de decisiones o recomendaciones acerca del diseño y manejo (Soulé, 1985). ecosistemas diversos y funcionales son críticos no solo para el mantenimiento de unas cuantas especies que el ser humano utiliza, sino que también para la perpetuación de todas las formas de vida de las cuales se conoce poco o nada (Norris & Michalski, 2009).

Humanos-Vida Silvestre: Conflicto o Coexistencia La directa relación existente entre poblaciones humanas rurales y la fauna asociada a los ecosistemas circundantes ha sido blanco de investigaciones que intentan estudiar dichas dinámicas, especialmente con especies que tienen vínculo, directo o indirecto, con el uso de recursos naturales de interés para el ser humano (Conover, 2002). Los manejadores de vida silvestre han intentado trabajar en ese sentido, buscando alcanzar un balance entre las poblaciones de fauna silvestre y las necesidades humanas pero, en tanto las poblaciones humanas han ido en incremento, reduciendo el hábitat disponible para muchas especies de animales y aumentando la demanda por recursos, han generado escenarios en los que las necesidades humanas se solapan a las necesidades de la fauna presente (Conover, 2002; Graham, Beckerman, & Thirgood, 2004). Es así que surge el interés de abordar el “manejo de conflictos humanos-vida silvestre” aplicados a situaciones que involucren interacciones negativas entre estos dos grupos (Conover, 2002).

La definición de conflicto es “desacuerdos entre actores que ven tanto metas incompatibles como interferencias para alcanzar dichas metas” (Peterson, Peterson, Peterson, & Leong, 2013), pero cuando el escenario describe un conflicto entre fauna silvestre y comunidades humanas, el termino conflicto se refiere a: “conflictos específicos que involucran recursos naturales asociados con hábitats de fauna y flora silvestre o con especies en específico donde una de las partes sobrepone sus intereses por encima de los de la otra” (Marshall, White, & Fischer, 2007). Como se observa, ambas definiciones presentan un tinte socioeconómico, donde los recursos de interés tienen valor económico, existiendo casos en los que cuando existe fauna asociada al “conflicto”, esta puede encontrarse protegida por ley13, lo que

13 Tal como lo es el caso de la nutria gigante, protegida tanto por la legislación nacional colombiana (Resolución 848 de 1973) como por la internacional (CITES) genera una situación más compleja (Graham, Beckerman, & Thirgood, 2004; Matthiopoulos, y otros, 2008).

Si bien se generó una definición de conflicto netamente para situaciones en las que se encuentren especies de fauna involucradas, la misma también estipula que en dicho conflicto deben existir actores que tengan una interpretación o percepción de dicha situación conflictiva, lo cual excluiría a la fauna en tanto la misma no sobrepone sus intereses, de forma consciente, por encima del interés del actor humano (Peterson, Birckhead, Leong, Peterson, & Peterson, 2010). Por otro lado, el uso de un término negativo y antagonista como lo es “conflicto”, pone a la fauna silvestre como contrincante del ser humano y sus necesidades14. Por tanto, se podría entender que el uso de términos negativos como “conflicto” en la definición de una situación de cambios en la coexistencia, escenarios de competencia por recursos o de conflicto entre actores sociales que tienen objetivos distintos (comunidades, instituciones, etc.) (Peterson, Birckhead, Leong, Peterson, & Peterson, 2010), tienen un efecto directo en la construcción social (modelos mentales), lo que moldea la actitud hacia un objeto/actor e influencia el comportamiento individual de las personas hacia la presencia del mismo (Douglas & Veríssimo, 2013). En el caso de la nutria gigante se encuentra que muchas de las comunidades con las que actualmente se han identificado escenarios denominados como “conflictivos” dentro del ámbito pesquero, tienen una larga historia de coexistencia con la nutria gigante, pero que a causa de diversos factores como la religión, la pérdida de conocimientos y tradiciones, el crecimiento poblacional, su inclusión en el mercado y la desaparición temporal de la nutria gigante en el territorio, han influenciado en la percepción existente acerca de la recuperación de la población de la nutria gigante y sus supuestos efectos sobre el recurso pesquero, base económica de dichas poblaciones humanas.

14 Ejemplo de los efectos de un “slogan” sobre la percepción de la sociedad: durante los gobiernos de Reagan y Bush, en Estados Unidos, se utilizó el slogan “jobs versus environment” el cual antagonizaba la conservación de la biodiversidad y el medio ambiente contra el bienestar humano pero, posteriormente, durante la administración de Clinton, se cambió la frase a “environmental protection as precondition for healthy economy” que “promovía la promoción simultanea de tanto la conservación de la biodiversidad como la generación de trabajo” (Peterson, Birckhead, Leong, Peterson, & Peterson, 2010) Competencia “Desde la perspectiva ecológica, la competencia es una situación en la que la presencia simultánea de dos competidores consiste en una desventaja mutua” (Plagányi & Butterworth, 2002), es decir, es un “estado simbiótico negativo (-)(-) mediante el cual dos organismos buscan satisfacer iguales requerimientos o similares necesidades de recursos. Se presenta cuando los recursos disponibles en el área a ese momento no abastecen la demanda; o si es que no hay escasez, cuando en el proceso de consecución del recurso los dos simbiontes competidores se interfieren o se anulan haciéndose daño” (Sarmiento F. D., 2000).

En este sentido, se definieron varios tipos de competencia, de los cuales se presentan algunos que pueden ayudar a describir posteriormente las interacciones que existen entre la nutria gigante y los pescadores.

 Competición bataola (Bustle competition): los recursos disponibles no son abundantes y las especies que compiten por estos obtienen menos de lo requerido15 (Sarmiento F. D., 2000).  Competición concurso (pre-emptive competition): una de las especies tiene mejores aptitudes para la competencia que la otra16 (Sarmiento F. D., 2000).  Competición interferencia (interference competition): el comportamiento de un competidor interfiere en la obtención de recursos por parte del otro, aun cuando la disponibilidad de recursos es alta17 (Sarmiento F. D., 2000).  Equilibrio competitivo: punto de equilibrio en el cual los competidores alcanzan un nivel de coexistencia y uso compartido de los recursos (hábitat, alimento, refugio, orden de apareamiento, número de llegada, etc.) (Sarmiento F. D., 2000)  Competencia interespecífica: se define como la “reducción en la fecundidad, crecimiento o tasa de supervivencia en individuos de una especie como resultado de

15 Ejemplo: en un potrero capaz de mantener 10 cabezas de ganado vacuno pero que se encuentra manteniendo a 20, todas comen la mitad de lo que requieren 16 Ejemplo: situaciones en las que una especie intimida y excluye a otra por el consumo de un mismo recurso 17 Ejemplo: en los leks los machos que pretenden copular con la hembra se interfieren de tal manera que un tercero lo logra la explotación de un recurso por otra especie” (Begon, Townsend, & Harper, 2006, pág. 227)

Interacciones biológicas y operacionales En relación a las interacciones que existen entre mamíferos acuáticos y pesquerías, Northridge & Hofman (1999) han establecido que pueden ser de dos tipos: interacciones operacionales y biológicas.

Las de tipo operacional se refieren a que los animales interfieren directamente con el funcionamiento de las artes de pesca (dañan, extraen peces de las redes o quedan atrapados en las mismas) reduciendo así su efectividad18 (competición de interferencia). Por otro lado, las interacciones de tipo biológico, se refieren a la existencia de competencia, entre estos mamíferos y las pesquerías, por el recurso pesquero (Northridge & Hofman, 1999).

Estas interacciones (biológicas) pueden ser de dos tipos: directas, cuando pescadores y mamíferos compiten por las mismas presas (competencia de bataola, en caso de que los recursos sean escasos o equilibrio competitivo si ambas especies logran coexistir) e indirectas cuando uno de los actores tiene como presas a especies que representan un componente importante en la dieta de otras especies que puedan ser importantes para la red trófica, afectando a las presas del otro actor o de ambos (Figura 1) (Plagányi & Butterworth, 2002).

Ecología trófica: Generalidades Ecología se entiende por ser “el estudio científico de la distribución y abundancia de los organismos y de las interacciones que determinan dicha distribución y abundancia” (Townsend, Begon, & Harper, 2008).

Por otro lado, el concepto de “trófico” se define como “el aspecto trófico abarca las relaciones alimenticias y nutricionales del sistema” (Sarmiento F. D., 2000).

18 Trujillo et al. (2014) reportó la existencia de este tipo de interacciones, en las que pescadores informaron que la presencia de la nutria gigante en sus zonas de pesca ahuyenta a los peces y que esta tiende a robarse los pescados que caen en las redes que instalan. Es así que se puede entender una cadena trófica como el proceso de transferencia de energía de una especie a otra (a través de la alimentación, relación depredador-presa), de una forma lineal: un individuo come a otro que es comido por otro y así sucesivamente. Una red trófica en cambio, debe entenderse como un grupo de cadenas tróficas que interactúan, donde las relaciones alimenticias (presa-depredador), directas o indirectas, conectan a los organismos que ocupan un mismo ecosistema.

Ecología Isotópica Los isotopos se definen como diferentes formas en las que se presenta un mismo elemento y se diferencian entre ellos en el número de neutrones que se encuentran en el núcleo. Este número diferente de neutrones no afecta a la reactividad de los electrones (Figura 3) (Fry, 2007).

Figura 3 Explicación gráfica del concepto de isotopos estables, en donde es posible observar la diferencia existente en el numero de neutrones entre moléculas del mismo elemento tomado de “isótopos estables aplicados al compostaje” (2013)

Los isotopos estables constituyen menos del 10% de todos los isotopos conocidos y son estos los que pueden proveer de información detallada del ciclo de los elementos, es decir que con el uso de este tipo de isotopos es posible rastrear la circulación de los elementos, permitiendo observar conexiones ecológicas a varios niveles (Fry, 2007). En este sentido, el análisis de isotopos estables permite, desde el punto de vida de ecología trófica, inferir acerca de la posición trófica de especies animales mediante el análisis de isotopos estables de carbono y nitrógeno (δ13C y δ15N), que permiten estudiar los flujos de energía en las cadenas alimentarias y determinar el nivel trófico a partir de las diferencias en el cambio de las proporciones isotópicas entre isotopo pesado e isotopo ligero (Figura 4), siendo los niveles tróficos superiores quienes presentan mayor proporción de isótopo 13C y 15N en comparación con los inferiores, existiendo un cambio de aproximadamente 1,1% y 3% de enriquecimiento por nivel respectivamente de cada isotopo (Medina & Miguel, 2014).

Los isotopos estables del carbono (13C) y nitrógeno (15N) son especialmente útiles para seguir las transferencias desde las plantas y el material detrítico hasta los herbívoros y consumidores secundarios. En muchos ecosistemas, las distintas fuentes de materia orgánica tienen diferentes relaciones isotópicas 13C:12C y 15N:14N, por lo que las dietas de los animales se pueden inferir a partir de la señal isotópica de sus tejidos. En el paso entre niveles tróficos sucesivos ocurre un cambio en las proporciones isotópicas, debido al propio metabolismo de los compuestos de carbono y nitrógeno. Los tejidos animales se enriquecen levemente (ente 9,3 y 0,5 ‰ de media) en 13C respecto a su comida, pero el enriquecimiento es mayor en 15N (entre 1 y 5‰). Por ello, este enriquecimiento predecible en nitrógeno se utiliza como indicador del nivel trófico. La combinación de ambos isotopos se usa para determinar las vías de transferencia de la materia orgánica y la estructura trófica de los ecosistemas. (Muñoz, Romaní, Rodriguez-Capítulo, González, & García-Berthou, 2009)

Las redes tróficas representan interacciones complejas entre especies, cambios en la redes tróficas afectan directamente los ciclos de nutrientes, entonces también cambiaría la distribución isotópica (Fry, 2007).

Los isotopos estables han sido utilizados ampliamente en el estudio de ecología trófica de muchas especies (Hobson, Piatt, & Pitocchelli, 1994; Vander-Zanden, Cabana, & Rasmussen, 1997), en el caso de las nutrias, Franco y colaboradores (2013) realizó un estudio con heces de nutria de río (Lontra provocax) en Chile y pudo determinar la posición trófica de la especie y las relaciones tróficas que existen con su dieta.

Producto

Con mayor proporción 12 13

de C que de C

Sustrato

Energía requerida Energía Con igual proporción de 12C y 13C

Transferencia de isótopos – Cambio de proporción isotópica

Figura 4 Explicación gráfica del cambio de las proporciones isotópicas en una muestra, lo que permite inferir sobre aspectos ecológicos de una especie como su dieta, nivel trófico, migración, etc. En el caso del uso de isotopos de carbono se puede determinar el origen del alimento consumido por un organismo, si este es terrestre o acuático, mientras que en el caso del uso de un isotopo de nitrógeno, este permitiría determinar la posición trófica del organismo dentro de su red trófica (Figura basada en ilustración de Fry (2007)

CONTEXTO ESPACIAL – ÁREA DE ESTUDIO La región denominada como Estrella Fluvial de Inírida (253mil ha), ubicada en el nor-oriente de la región amazónica de Colombia, fue declarada como sitio RAMSAR el 8 de julio de 2014 (Figura 5) reconociendo la necesidad de mantener las características ecológicas de la región mediante la promoción de actividades de uso sostenible de los recursos naturales y la presencia de grupos sociales inmersos, entre los cuales se encuentran doce comunidades indígenas de los pueblos Puinave, Curripaco, Piapoco y Sikuani, distribuidos en siete resguardos (DANE, 2005 en Restrepo, Roldan, Caro, & Usme (2014)).

Esta región es importante, en términos de conservación, ya que alberga una gran diversidad de especies, habiéndose identificado alrededor de 1172 especies de flora, 470 especies de peces, 44 especies de anfibios, 86 especies de reptiles, 253 especies de aves (Figura 6) y 101 especies de mamíferos (Trujillo, Usma, & Lasso, 2014), de las cuales 15 se encuentran bajo algún grado de amenaza en Colombia y la nutria gigante (Pteronura brasiliensis) es una de estas.

Figura 5 Mapa de ubicación de la Estrella Fluvial de Inírida, Departamento del Guainía – Colombia (Lasso, y otros, 2009)

En sí, la Estrella Fluvial de Inírida es una zona de transición entre la Amazonia y la Orinoquia, por lo que alberga un gradiente de ecosistemas diferentes (10 identificados por Cardenas (2007)), desde vastas selvas a sabanas, cerros y serranías que contienen hábitats diversos para un gran número de especies de flora y fauna. Este mosaico de componentes abióticos (clima, litología, suelo, hidrología, geomorfología), bióticos (fisionomía, estructura y composición de la fauna y flora) y antrópicos (demografía, relaciones sociales, uso de recursos, tecnología, cultura) (Etter, 2001), más su designación como sitio Ramsar, hace que la Estrella Fluvial de Inírida sea de especial interés para el desarrollo de investigaciones en relación a la situación actual del estado de conservación del área, las interacciones entre las comunidades y su medio ambiente y los conflictos presentes entre los asentamientos humanos y la presencia de la vida silvestre como sus vecinos. La región presenta un comportamiento climático unimodal (mes más seco enero y mes más húmedo junio) con un promedio multianual de 3000mm de lluvia por año. La temperatura presenta una variación que oscila entre los 29 y 33°C, clasificándose la región como una de clima cálido (Figura 7) (Suárez & Usma, 2014).

Rios y caños de aguas blancas (Guaviare) y negras (Inírida, Atabapo) surcan la EFI. Los ríos de aguas blancas son aquellos que presentan una alta turbiedad y contienen una altaconcentración de minerales y nutrientes, mientas que aquellos de aguas negras se caracterizan por contener diluidos una alta concentración de materia Figura 6 Imágenes con ejemplos de la diversidad de orgánica, pero pocos minerales, presentando especies que se encuentran en la Estrella Fluvial de Inírida. aguas transparentes de color oscuro (marron) a causa de los taninos y compuestos fenólicos provenientes de la materia orgánica disuelta (Lasso, y otros, 2009).

Figura 7 Variación anual de la temperatura en grados centígrados (línea roja) y precipitación en mililitros (grafico de barras) en Inírida (Trujillo, Usma, & Lasso, 2014) MÉTODOS El trabajo de campo se lo realizo en el mes de mayo del año 2016. Se visitaron 4 comunidades como referencia para esta investigación: Comunidad Laguna Negra (cultura curripaco, cercana al rio Guaviare, aguas blancas), comunidad La Ceiba (culturas puinave, curripaco y tukano, a orillas del rio Inírida, aguas negras), Comunidad Santa Rosa (cultura puinave, a orillas de Caño Bocón, aguas negras) y Comunidad Playa Blanca (cultura curripaco, cercana al rio Atabapo, aguas blancas).

La preparación de muestras y su análisis se efectuo en el laboratorio de Ictiología de la Pontificia Universidad Javeriana, con excepción del análisis de isotopos estables que fue generado en la Universidad de Cornell, en Ithaca-Nueva York.

Objetivo Especifico 1. Percepciones y Uso del Recurso Pesquero por parte de los Pescadores Indígenas de la EFI Con el fin de obtener una idea sobre las percepciones de las comunidades de la EFI acerca de la nutria gigante y el uso del recurso pesquero. Se optó por utilizar entrevistas para descubrir percepciones pasadas y actuales de la presencia de la nutria gigante y el comportamiento de la actividad pesquera a lo largo del tiempo. Por otro lado, se realizó un taller para identificar la riqueza de peces que se encuentran en los diferentes sitios de pesca de cada comunidad.

Entrevistas Con Pescadores: Conociendo Percepciones Las entrevistas fueron de tipo semi-estructuradas. Se realizaron 7 en Laguna Negra (incluyendo El Capitán de la comunidad y al profesor de la escuela), 5 en Santa Rosa (pescadores y Capitán de la comunidad), mientras que en las comunidades de La Ceiba y Playa Blanca se realizaron 2 y 3 entrevistas, respectivamente, y una entrevista grupal, donde participaron 10 pescadores en La Ceiba y 9 pobladores de Playa Blanca. Todas las entrevistas fueron grabadas, con el permiso de los entrevistados, en una grabadora de voz.

Las entrevistas realizadas a los pescadores en cada una de las comunidades se basaron en la siguiente tabla (Tabla 2) de categorización: Tabla 2 Categorias de analisis y preguntas claves para las entrevistas con pescadores de las comunidades.

Categoría Categoría de Objetivo Especifico Categoría de registro general contexto ¿Volúmenes de pesca actuales ¿Quienes usan los peces ¿A donde va más gente a pescar?

¿En qué lugares hay más peces para pescar? Percepciones Oferta del (estado actual) recurso ¿En qué lugares hay menos peces para pescar? pesquero ¿Cuáles son las especies más abundantes?

¿Cuales las menos abundantes? ¿Razones por las que hay menos peces ¿Donde se encontraban los peces en la época de Percepciones los cocales (época de los cocales) ¿Especies que habían más en la época de los cocales Actividad ¿Artes de pesca actuales Artes de pesca Objetivo Especifico 1 pesquera ¿Artes de pesca de la época de los cocales Explicar la percepción ¿Dónde encontraban nutrias en la época de de los pescadores cocales? acerca del uso del Ecología y Posición recurso pesquero y la comportamiento ¿Dónde encuentran nutrias actualmente? presencia de la nutria trófica de la gigante en sus sitios nutria ¿Competencia con la nutria de pesca. gigante Función que cumple en el ¿La nutria es importante para el rio? Porque? ecosistema ¿Qué especies consume la nutria

Peces ¿En qué lugares comen las nutrias? Dieta de la nutria ¿Qué cantidad de pescado come la nutria? gigante ¿Conoce peces que indiquen que en el lugar hay Peces/peces los peces que a usted le interesan?

¿El hecho de q haya nutrias hace que haya los pescados que a usted le interesan?

Relaciones ¿Hay especies de peces que encuentran donde no Peces/nutria tróficas hay nutrias?

¿Hay alguna especie de pez que si haya donde están las nutrias, pero que no se encuentre donde las nutrias no viven? ¿Si hay muchos pescadores afecta el número y Peces/pescadores tipos de pescados que pescan?

¿Conoce peces que indiquen que en el lugar hay Peces/peces los peces que a usted le interesan?

Taller: Catálogos De Peces e Identificación Fotográfica de Morfotipos A modo de tener un catálogo de especies conocidas en cada zona de pesca de las comunidades en las que se trabajó (Laguna Negra, La Ceiba, Santa Rosa y Playa Blanca), se realizó una dinámica en la que con la ayuda de láminas con fotografías de las especies de peces que se encuentran en toda la EFI (basada en la lista publicada en “Peces de la Estrella Fluvial de Inírida” (Lasso, y otros, 2009). En cada comunidad, el grupo de pescadores con los que se trabajó (mismos participantes que en las entrevistas) identificaron en cada lámina (total de 18 láminas con 300 fotografías de peces de los 400 que se encuentran en la lista (Anexo 1) los peces que encuentran durante sus faenas de pesca, donde se encuentran (caño, rio, lagunas) y en que época (aguas altas o aguas bajas) además del nombre común (para algunos) por el que conocen al pez identificado.

Monitores de Pesca World Wildlife Fund (WWF) Para determinar las especies de peces que se enfrentan una mayor presión de explotación, y posteriormente, poder determinar los efectos de dicha explotación, se utilizaron los datos generados por el programa de Monitores de Pesca de la WWF, pescadores asignados de cada comunidad encargados de registrar los morfotipos (peces extraídos identificados por su nombre común), la cantidad, el tamaño, sexo, etc. de los especímenes pescados cada día. Con esta información se calcularon, para los meses de Mayo y Abril, estimados del total de individuos extraídos por comunidad, entendiendo cada una de estas como un grupo de aproximadamente 15 familias, donde cada monitor de pesca tiene su propia familia para la cual lleva su pesca.

Objetivo Especifico 2. Ecología Trófica de la Nutria Gigante Análisis de la Dieta de Nutria Gigante En cada comunidad se visitaron los sitios de pesca que se utilizaban en la época para verificar la existencia de indicios de la presencia de la nutria gigante: letrinas, madrigueras, comederos u observaciones directas de individuos (Tabla 3). En Comunidad Laguna Negra se visitaron 2 sitios de pesca (Laguna Negra y Laguna Guillermo), en La Ceiba 1 sitio de pesca (Caño Caimán), Santa Rosa 4 sitios de pesca (Laguna Santa Rosa, Caño Pescado, Laguna Tonina y Laguna Escalar) y en Playa Blanca 3 sitios de pesca (Caño Vitina, Caño Cumare y el Caño lateral a la comunidad (sin nombre)), durando cada salida entre 2 y 3 horas. El punto de retorno por los caños lo determinaba la subida de las aguas, donde las corrientes eran ya muy fuertes y no se podía continuar a remo o con el motor fuera de borda (en caso de que se pudiese ingresar al caño en un bote de esas dimensiones).

Para este fin se tuvo la ayuda de un guía (pescadores locales), para la identificación de las letrinas y madrigueras. Una vez identificados los indicios de la presencia de nutria gigante se geo referenciaron y se colectaron las muestras de restos óseos de peces con la ayuda de espátulas en bolsas con cierre hermético marcadas con una etiqueta que contenga información acerca del sitio de colecta.

Tabla 3 Ubicación de indicios de la presencia de nutria gigante en los sitios de pesca de las comunidades en donde se tenía información por parte de los pescadores acerca de la presencia de este mamífero. Se detallan el tipo de indicio, la geo referenciación del sitio de muestreo y el tipo de muestra obtenido.

Comunidad y sitio de Indicio Geo-referenciación Tipo de muestra pesca 1675098 Madriguera Fotográfica USR 0939056 1675098 Comedero Restos óseos de dieta USR 0939056 Comunidad Laguna Observación Individuos solitario de nutria gigante Negra/Laguna Negra 1674729 directa en cercanías a letrina ubicada en USR 0939265 individuo Laguna Negra 1674729 Letrina Muestras frescas de heces USR 0939265 Comunidad Laguna 1674801 No se pudieron obtener muestras por Negra/Laguna Madriguera USR 0937280 la ubicación de la madriguera Guillermo 1682032 Madriguera Restos óseos de dieta Comunidad La USR 0897026 Ceiba/Caño Caimán 1682054 No existían restos, madriguera Madriguera USR 0897074 abandonada 1674627 No existían restos, madriguera Madriguera USR 0900094 Comunidad Santa abandonada

Rosa/Laguna Santa 1674908 Rosa Madriguera USR 0899742 Restos óseos de dieta

1674827 No existían restos, madriguera Madriguera USR 0899580 abandonada Comunidad Santa 1673197 Letrina Restos óseos de dieta Rosa/Caño Pescado URS 0897980 Observación 1668904 directa de USR 0899111 Captura de video de 4 individuos individuos Comunidad Santa 1668904 Rosa/Laguna Tonina Comedero USR 0899111 Restos óseos de dieta

1668961 Madriguera No se encontraron restos de dieta USR 0899374 Comunidad Santa 16720187 No existían restos, madriguera Madriguera Rosa/Laguna Escalar USR 0899082 abandonada No se Comunidad Playa encontraron Blanca/Caño Vitina indicios 719580 Letrina o Fotografías huelas y restos. Toma de Comunidad USR 0918653 comedero muestras de restos óseos de dieta Playa Blanca/Caño Cumare 1716473 Comedero Restos óseos de dieta USR 0918837 Comunidad Playa 1712555 Blanca/Caño lateral a la letrina Restos óseos de dieta USR 0915308 comunidad

Las muestras de heces una vez en laboratorio se filtraron en un tamiz de 0,25mm de luz – guardando la materia fecal filtrada para su posterior tratamiento y uso en el análisis isotópico –. Los restos óseos remanentes se lavaron y secaron en estufa a 75°C por 3 días. Los restos secos se observaron en estereoscopio para la identificación de los posibles peces que conforman la dieta de la nutria gigante para esa área (Mallea Cárdenas & Becerra Cardona, 2012).

Como base para la comparación de los restos óseos encontrados se creó una colección de esqueletos a partir de especímenes fijados de la colección húmeda de la Pontificia Universidad Javeriana (Tabla 4). Los especímenes se trataron de la siguiente forma: se extrajeron muestras de escamas de la línea lateral, área dorsal y ventral, las cuales fueron almacenadas en bolsas ziplock pequeñas rotuladas con el código del espécimen y la región corporal a la que pertenecen. Posteriormente se procedió a retirar la piel y sumergir cada espécimen en una solución de enzimas digestivas – dos veces el volumen corporal del pez – dentro de bolsas de cierre hermético rotuladas con el código correspondiente. Todos los especímenes fueron incubados en una estufa de secado a 40°C por 3 días para que los tejidos musculares y órganos internos se ablanden y sean más fáciles de retirar. Solo algunos esqueletos (los de colectas más recientes) pudieron retirarse con este método. El resto de los especímenes se tuvieron que remojar entre 4 y 7 meses para que sea posible retirar el esqueleto.

Tabla 4 Especímenes obtenidos de la colección húmeda para la extracción de esqueletos como base de referencia para la identificación de la dieta de las muestras de nutria gigante

# Código Orden Familia Especie Tamaño (con Colección cola/sin cola) 1 PUJ 7045 Characiformes Characidae Astyanax metae 12,5/15 2 PUJ 6503 Characiformes Characidae Serrasalmus rhombeus 12,5/14 3 PUJ 5131 Characiformes Acestrorhynchidae Acestrorhinchus falcirostris 25,5/30 4 PUJ 5442 Characiformes Erythrinidae Hoplerythynus unitaeniatus 22/26 5 PUJ 8777 Hypostomus plecostemoides 15/19,5 6 PUJ 8554 Siluriformes Auchenipteridae Tatia galaxias 14/16 7 PUJ 5579 Cichliformes Cichlidae Aequidens metae 12/15 8 PUJ 5439 Cichliformes Cichlidae Cichla orinocensis 19,5/24 9 Characiformes Erythrinidae Hoplias malabaricus 25/30 10 Schiodon sp. 22/25 11 PUJ 6287 Characiformes Characidae Tripostheus orinocensis 14/15,5 12 PUJ 3306 Characiformes Characidae Brycon melanopterus 13/15,5 13 PUJ 4500 Siluriformes Doradidae Acanthadoras cataphractus 7/8 14 PUJ 10386 Characiformes Anostomidae Leporinus maculatus 10,5/13 15 PUJ 5827 Characiformes Ctenoluciidae Boulengerella lateristriga 21,5/24 16 PUJ 5143 Cichliformes Cichlidae Geophagus steindachneri 11,5/14,5 17 PUJ 2759 Characiformes Anostomidae Leporinus friderici 19/23 18 PUJ 4527 Characiformes Prochilodontidae Prochilodus mariae 12/15,5 19 PUJ 5554 Cihcliformes Cichlidae Mesonauta egregius 12/16 20 PUJ 4598 Cichliformes Cichlidae Pygocentrus cariba 15/18

Análisis Isotópicos Para Determinación De Posición Trófica Se utilizó análisis isotópico dual (δ13C y δ15N) para inferir la posición trófica de la nutria gigante en base a las señales isotópicas de muestras de tejido muscular de 8 especies de peces, detritus19 y heces frescas20 de nutria gigante colectadas en Laguna Negra (Tabla 3 Ubicación de indicios de la presencia de nutria gigante en los sitios de pesca de las comunidades en donde se tenía información por parte de los pescadores acerca de la presencia de este mamífero. Se

19 Estas muestras se obtuvieron haciendo uso de un cepillo de dientes para frotar la superficie de troncos sumergidos en el caño que conectaba Laguna Negra y La Rompida. Las muestras fueron depositadas en bolsas de cierre hermético. 20 No se pueden obtener muestras de tejido muscular de nutria gigante dado su estatus de especie En Peligro detallan el tipo de indicio, la geo referenciación del sitio de muestreo y el tipo de muestra obtenido.Tabla 3).

Las muestras de tejido muscular de peces fueron brindadas por los pescadores que llegaban a la comunidad después de una faena de pesca (Tabla 5). Estas muestras tenían un volumen de aproximadamente 1cm3 y fueron colectadas dentro de bolsas de cierre hermético conteniendo 2 gramos de sal no ionizada para su conservación y transporte hasta el laboratorio.

Tabla 5 Lista de especímenes utilizados para el análisis isotópico con sus nombres comunes y las especies tentativas a las cuales estos hacen referencia.

Nombre común/ Morfotipos Especies tentativas Numero de replicas Bocachico Prochilodus mariae 3 Coporo Semaprochilodus kneri 3 Cucha mariposa Hypostomus plecostemoides 3 Aequidens sp.*, Cichlasoma orinocense, Chaetobranchus Mojarra flavescens, Heros severus, Hoplarchus 3 psittacus, Hyselecara coryphaenoides, ó Laetacara flavilabris Colirrojo Aphiocharax alburnus 2 Pristobrycon sp.*, Pygocentrus cariba, Caribe Serrasalmus sp.* ó Pygopristis 1 denticulata Myleus asterias, M. torquatus ó M. Pámpano 1 schomburgkii Creagrutus bolívar, C. phasma, Brycon Boconcito coliamarillo 1 falcatus ó B. pesu *hace referencia a más de 2 especies que se encuentran dentro del género. Para mayor detalle de las posibles especies referirse al Anexo 2

Una vez en laboratorio, las muestras musculares fueron remojadas en agua destilada y posteriormente lavadas nuevamente con agua destilada. Una vez limpias de toda traza de sal pasaron a ser enjuagadas con solución de ácido clorhídrico (HCl) al 10% para disolver restos de carbonato de calcio remanente. Finalmente se enjuagaron nuevamente con agua destilada y pasaron a ser secadas en una estufa a una temperatura de entre 50 y 70°C por 48 horas siguiendo el protocolo utilizado por Franco y colaboradores (2013). Las muestras una vez secas se molieron en mortero y fueron envasadas en tubos Eppendorf rotulados de 2ml. En el caso de la muestra de heces de nutria gigante que se guardó después del proceso de filtrado para la obtención de restos óseos (Sección: Análisis de la Dieta de Nutria Gigante), esta se la secó en estufa a una temperatura de entre 50°C y 70°C por aproximadamente 48 horas (Franco, Guevara, Correa, & Soto Gamboa, 2013). Posteriormente se la molió en mortero para luego envasarla en 3 tubos Eppendorf rotulados de 2ml.

Todas las muestras fueron enviadas para su análisis al Laboratorio de Isotopos Estables de la Universidad de Cornell.

Los resultados arrojados por el espectrómetro de masas, que es el valor isotópico relativo por muestra, fueron cargados en R-Studio, entorno de desarrollo integrado en lenguaje de programación R, para su análisis y generación de gráfica mediante el paquete SIAR, utilizando

15 como factor de enriquecimiento de para el isotopo N de 3,4‰ para las muestras de heces de nutria gigante y 3,5‰ para los tejidos musculares y de detritus. El factor de enriquecimiento de 13C utilizado para todas las muestras fue de 1‰ (Alvarez León, 2009; Franco, Guevara, Correa, & Soto Gamboa, 2013).

Objetivo Especifico 3. Interacciones Tróficas entre Pescadores y Nutria Gigante Modelo Teórico de Red Trófica Considerando que esta es una primera aproximación al análisis de redes tróficas de la Estrella Fluvial de Inírida, se tomó como “comunidad modelo” a la Comunidad de Laguna Negra, considerando que es de la zona de pesca de esta comunidad de la que se logró obtener la muestra de heces fresca de nutria gigante. Se utilizó solo la información recopilada de una cominudad para la generación del modelo térico de red trófica porque ya que no existe información respecto de la dieta de todas las especies de peces de la EFI, se espera que el modelo resultante pueda ser evaluado para su uso en en plan de manejo pesquero de este humendal/sitio RAMSAR.

Para el desarrollo del modelo teórico se utilizaron datos obtenidos en campo – riqueza de especies presentes en los sitios de pesca de la comunidad y dieta de la nutria gigante – y datos bibliográficos – dieta de las especies de peces identificados por los pescadores de la comunidad – con los cuales se logró armar una red trófica utilizando el software Cytoscape 3.6.0. en el cual se cargaron los datos recopilados de Nodos y Enlaces que se encuentran en el Anexo 4.

Los nodos se organizaron por familias y nivel trófico, siendo aquellas que una predominancia de dieta herbívora o detritívora las que se ubicaron en la región inferior de la figura y los consumidores en las secciones medias y altas de la misma, dependiendo si existía o no omnivoría o si la familia se caracterizaba por una dieta netamente carnívora como por ejemplo la familia Erythrinidae. Se consideró a la nutria gigante y a los pescadores como consumidores topes.

Para el análisis del modelo resultante se utilizaron los datos y las estimaciones de extracción de los recursos pesqueros de la comunidad a partir de los cuadernos de Monitores de Pesca de Laguna Negra del programa de la WWF que se estudiaron previamente en la descripción de las interacciones entre pescadores y nutria gigante.

Por otro lado, se analizaron la existencia de interacciones directas e indirectas a partir del análisis puntual de la dieta de la nutria gigante y el uso de recurso pesquero de los pescadores de Laguna Negra con respecto al resto del modelo de red generado, logrando hacer una comparación entre el número de nodos afectados directamente y el número de nodos que posiblemente estarían siendo afectados de forma indirecta por el uso del recurso por parte de cada uno de estos consumidores tope.

De igual manera se generaron gráficos con las principales fuentes de alimento de las especies incluidas en la red y se resaltaron, a modo de ejemplo, los nodos afectados por el uso de dos de las especies más explotadas durante los meses de abril y mayo21, en la comunidad de Laguna Negra, con el fin de analizar tanto interacciones directas e indirectas.

21 En base a la información brindada por los cuadernos de Monitores de Pesca de la comunidad Laguna Negra RESULTADOS

Objetivo Especifico 1. Percepciones y Uso del Recurso Pesquero por parte de los Pescadores Indígenas de la EFI Entrevistas Los resultados se presentan de acuerdo a las categorías de análisis establecidas para la formulación de las preguntas base de las entrevistas semiestructuradas.

En esta sección se explica la percepción de los pescadores en el tiempo, acerca de las artes de pesca, volúmenes y especies de peces que formaron y forman parte de la actividad pesquera de las comunidades con las que se trabajó. Es necesario considerar que en esta sección en muchos casos se hace mención solo a nombres comunes de los peces, pero que es posible tener una idea de las especies a las que se hace referencia en el Anexo 2.

Por otro lado, también se describen las percepciones generales acerca de la presencia de la nutria gigante en los sitios de pesca y el conocimiento que tienen los pescadores acerca de la especie y las relaciones tróficas que los mismos hayan identificado.

Oferta Trófica La oferta trófica se refiere a la disponibilidad del recurso de interés. En el caso del recurso pesquero de los sitios de pesca de cada una de las comunidades estudiadas, el 100% de los pescadores percibieron una disminución en el volumen de peces que caen en sus artes de pesca comparado con la época de los cocales (década de los 80, hito seleccionado para definir un espacio temporal). Dentro de las especies identificadas como aquellas que disminuyeron se encuentran la sapuara (S. laticeps), pavón (Cichla sp y Cichlasoma sp.), bocón (Brycon amazonicus) y las palometas (Mylossoma duriventre) – cabe mencionar que los pescadores que participaron del taller de identificación de especies de peces por fotografías identificaron como palometas a varias especies que corresponden a las denominadas por Lasso y colaboradores (2009) como pámpanos (genero Myleus sp.) –. Pero no solo es el número de peces disponibles el que disminuyó, sino también el tamaño de los mismos, además de la desaparición de algunas especies como el morocoto (Parapristella georgiae), la cachama (Colossoma macroporum) y el valentón (Brachyplatistoma sp.) ya no se consiguen actualmente en caño Bocón (comunidad Santa Rosa). Entre las razones a las que se les atribuyo la disminución de la oferta trófica se encuentran:

 Las mallas de pesca permiten obtener mayores volúmenes en un menor tiempo y con menor esfuerzo, pero esta arte de pesca no es selectiva y, sobre todo, el uso de malla de ojo pequeño, permite la extracción de individuos que no alcanzaron aún su edad reproductiva, afectando directamente sus poblaciones (45% de los entrevistados coinciden en esta explicación).  Razones basadas en la religión también fueron expresadas (10% de los entrevistados), donde destacan pasajes de la biblia en la que se mencionan eventos apocalípticos que se anuncian a partir de la disminución de los recursos disponibles.  15% explicaron la disminución por razones naturales directamente ligadas a la dinámica de flujo del agua entre ríos y lagos/lagunas. Es asi que los peces, después de ingresar a las lagunas cuando suben las aguas, los peces pueden quedar atrapados en la laguna cuando las aguas bajan nuevamente; en este escenario la abundancia de peces es temporal, dado que dependiendo de la intensidad del uso que le den al recurso, este puede desaparecer rápidamente (sobre todo por el uso de mallas instaladas por los pescadores que llegan de Inírida). Por otro lado, también perciben claramente que existen especies que prefieren aguas blancas o aguas negras. Un ejemplo es lo que describieron en la comunidad de Santa Rosa que ocurre con la cachama, especie que a principios de la década del 2000 su migración llegaba hasta orillas de la comunidad, pero que actualmente ésta ya no alcanza a migrar mas allla de caño Guaribén porque la gente, en la época de migraciones, los esperan en las desembocaduras con mallas.  100% de los pescadores de Playa Blanca que participaron en las entrevistas coincidieron en que una de las principales razones fue la llegada de balsas mineras al rio Atabapo, un rio típicamente de aguas negras pero que, por la presencia de estas infraestructuras, actualmente presenta aguas turbias y de menor transparencia, alterando directamente la composición de especies que previamente podían ser pescadas en dicho rio.  Finalmente, 63% de todos los participantes en las 4 comunidades explicaron que la presencia de la nutria gigante esta directamente relacionada con la disminución de la oferta trófica, ya que el incremento en el número de individuos que se avistan actualmente implica que los mismos necesitan consumir más peces, además que la sola presencia de estos mamíferos en las zonas de pesca ahuyenta a los peces que tipicamente se encuentran en dichos cuerpos de agua.

Se intentó averiguar si existe un periodo temporal específico en el que se haya detectado el inicio de la disminución de la oferta trófica, pero no hubo consenso entre todos los entrevistados, identificando años que se encuentran entre 1994 – 2011.

Finalmente, cabe resaltar algunas de las especies que los pescadores detectan que actualmente se encuentran siendo explotadas dado que son más abundantes: En Laguna Negra abunda el bocachico (Semaprochilodus kneri), coporo (Prochilodus mariae), juan viejo o mojarra (Geophagus sp.), las arencas (Brycon sp. y Triportheus sp.) y dos especies de raya (genero Potamotrigon sp.) en cambio en laguna Guillermo, ubicada a 30 minutos a pie desde la orilla noreste de laguna Negra, los peces más abundantes son los de la familia Loricaridae (conocidas en la región como cuchas). Finalmente, en caño Jota es posible encontrar guabina (Hoplias sp.).

En caño Bocón, al igual que en laguna Negra, abunda el bocachico (S. kneri), unas 5 especies de caribes (genero Serrasalmus sp.), 2 especies de chancleto (Ageneiosus sp.), mojarras de los generos Apistogramma sp. Aequidens sp. y la guabina (Hoplias sp.), mientras que en los caños aledaños a Playa Blanca los pescadores perciben que el mataguaro (Crenicichla sp.) es el pez que más abunda.

Cabe mencionar en esta sección, que en la visita que se hizo al mercado de Paujil se observó que la especie que más abundaba era el bocachico (S. kneri) habiéndose registrado por uno de los acopiadores aproximadamente 300 sartas de esta especie.

Actividad Pesquera En esta categoría se recopilo informacion acerca del número de pescadores y como estos variaron en el tiempo. Tambien se tomó en cuenta las artes de pesca utilizadas, los sitios de pesca y los posibles conflictos que se puedan estar desarrollando entre diferentes comunidades y con la población de Paujil, en el poblado de Inírida.

100% de los participantes no percibieron un incremento en el numero de pescadores que se encuentran en cada una de las comunidades, existiendo en promedio entre 15 y 20 pescadores por comunidad (entre uno a dos pescadores por familia). Lo que si percibieron fue es un incremento en el número de pescadores que llegan a los sitios de pesca tradicionales de cada comunidad (con excepción de los participantes de la comunidad Playa Blanca, ya que se encuentra alejada del poblado de Inírida). Estos pescadores que no viven en las comunidades provienen del poblado de Inírida y traen consigo mallas de pesca que les permiten extraer mayores volúmenes de pesca para así vender el producto en el mercado del resguardo indígena de Paujil, colindante con el poblado de Inírida.

Este escenario, como fue explicado por los participantes (65% en Laguna Negra, 90% en La Ceiba y 100% en Santa Rosa), es complejo ya que se encuentra directamente relacionado con procesos migratorios de familias de las comunidades hacia el resguardo Paujil y el poblado de Inírida. Este fenómeno parece tener cierta relación con acceso a educación y los programas sociales de gobierno como “Acción Social” o de “Desplazados”. La razón por la que se decidió tomar en cuenta esta información es porque se encuentra surgiendo un conflicto entre los pescadores de las comunidades y los que vienen del pueblo de Inírida a pescar en los caños y lagunas en los que tradicionalmente las comunidades realizaban sus actividades de pesca y, como se mencionó previamente, una de las razones a las que se le traibuyó la disminución de la oferta pesquera fue el número de pescadores y las artes de pesca untilizadas en los sitios de pesca tradicionales.

El problema nace a partir de que a medida que el pueblo de Inírida va creciendo en población, también la demanda del recurso pesquero se incrementa, presionando cada vez más a los ecosistemas acuáticos; a su vez, la falta de un sistema educativo de calidad en las comunidades, muchos padres parecen verse obligados a migrar al pueblo de Inírida con la finalidad de que sus hijos puedan adquirir una mejor educación, ya que, según mencionaron algunos, los niños que salen de la comunidad a estudiar al pueblo son discriminados por los niños que tuvieron educación en la urbe dado que no logran acoplarse al nivel de avance de dichos establecimientos (Camilo Acosta, comunidad Santa Rosa).

Por otro lado, existen personas que deciden migrar a Inírida para así poder recibir subsidios por parte de los programas ya mencionados como Acción Social o el de Desplazados (José Arsenio Gómez, comunidad Laguna Negra)

Un problema que identificaron los participantes acerca de la migración de personas de sus comunidades hacia el pueblo, pero que aún participan de la actividad pesquera, es que estos ahora participan activamente en el mercado (venta de pescado): los pescadores que llegan de Inírida tienden a utilizar mallas con la finalidad de obtener la mayor cantidad de pescado posible para así poderlos vender en el mercado de Paujil (en el Resguardo Indígena Puinave y Piapoco Paujil, creado en 1989 por Resolución 081), sitio en el que al ser Resguardo Indígena no existe control de tallas mínimas ni de épocas de veda para ciertas especies. Estos pescadores o migraron de alguna de las comunidades o llegan a tener en muchos casos parentesco con las personas que aún viven en las comunidades, por lo que sienten aun tener el derecho de pesca en dichos lugares, por lo que no requieren permiso de pesca alguno (que se debería gestionar por medio de los capitanes de las comunidades “afectadas”), pero los capitanes no pueden al mismo tiempo prohibirles la pesca por que los parientes de ese pescador, que se encuentran en la comunidad, lo defienden y le avalan la pesca.

Es a causa de esta situación que en este momento se encuentran en algunas de las comunidades en medio de un proceso de formulación de sus reglamentos internos con el fin de regular la pesca en sus caños y sus lagunas, sobre todo para con quienes llegan desde Inírida.

En cuanto al impacto de las artes de pesca utilizadas sobre la actividad pesquera, ya se hablo previamente acerca del uso de mallas, arte de pesca introducida desde Venezuela y Brazil, pero es de resaltar que los participantes mencionaron también el impacto que tuvo lainclusion de los motores fuera de borda, ya que estos permitieron llegar a sitios de pesca más alejados, más rápido y con menor esfuerzo. Explicaron que la mayor parte de los pescadores que utilizan esta tecnologia provienen del poblado de Inírida, lo que les permite llegar a los sitios de pesca tradicionales de estas comunidades (Laguna Negra, La Ceiba y Santa Rosa).

Finalmente, cabe denotar también que los pescadores destacaron, el 100% de ellos, que actualmente, sobre todo para cuando requieren pescar más (para la celebración de santas misas por ejemplo), necesitan ir a sitios de pesca más alejados que los regulares, donde normalmente no existen pescadores.

Posicion Trófica de la Nutria Gigante En esta categoría se incluyo información referente a la nutria gigante, su hábitat, tamaño poblacional y la función de este mamífero en el ecosistema.

El 100% de los participantes en las entrevistas identificaron que la población de nutria gigante en sus zonas de pesca se incrementó en comparación al número de individuos que se encontraban en la década de los 80 y 90 (años posteriores al tigrilleo). Las personas de más edad con las que se logró conversar (69 y 77 años de Playa Blanca y Santa Rosa respectivamente), describieron como en años previos a la época del tigrilleo era común encontrar a estos mamíferos, en grupos de más de 10 individuos, en ríos, caños y lagunas que conforman sus sitios de pesca y que aún en ese entonces existían interacciones operacionales (competencia de interferencia), aún cuando los volúmenes de pesca de ese entonces eran mayores a los actuales.

Actualmente los grupos de nutria gigante se encuentran distribuidos, según la percepción del 100% de los entrevistados, en todas las zonas de pesca y que este mamífero no tiene un depredador (82%), aunque hubo un momento en el que se puso en discusión si es que otros carnívoros grandes como el jaguar, el guio o el caimán podrían ocasionalmente cazar nutrias gigantes y el 89% de los que previamente mencionaron la ausencia de depredadores cambiaron de parecer.

Solo se obtuvo un reporte, en la comunidad Laguna Negra, de la caza eventual de nutria gigante para consumo humano, la cual se seca (proceso de moqueado o ahumado) para luego utilizarla en la preparación de sopas (Graciliano Guabinape, pescador de Laguna Negra). Ningún pescador indentifico la existencia de competencia entre la nutria gigante y otros animales de la zona ni tampoco pudieron mencionar razones por las que la presencia de la nutria gigante en los ecosistemas acuáticos que ellos conocen tenga alguna importancia. Aunque en la comunidad de Playa Blanca, cuando se les consulto acerca de este tema, durante la entrevista grupal, dijeron que “…si hay perro de agua en un caño es porque hay pescado.”; si bien no es una respuesta directa a la pregunta, denotaría en todo caso que la nutria podría ser un indicador de donde existe el recurso pesquero y, como consecuencia, un hábitat aparentemente “saludable”.

Dieta de la Nutria Gigante Esta categoría intento determinar el conocimiento que tienen los pescadores sobre la nutria gigante a nivel de su dieta.

Las respuestas variaron entre que “comen de todo” y aquellos que en alguna ocasión los vieron comiendo algunos peces en especial. Las especies de peces identificadas por los pescadores como aquellas que forman parte de la dieta de la nutria gigante fueron: Palometa (especies de los géneros Myleus y Mylossoma de la familia Characidae), boconcito (Brycon sp.), sierra (Oxydoras niger), pavon (Cichla sp.), cucha (familia Loricaridae), guabina (Hoplias sp.), bagrecito, raque raque (Acanthodoras sp.), misingo (géneros Auchenipterichthys y Tracheluipterichthys familia Auchenipteridae), mojarrita (géneros Apistogramma y Aequidens).

Una observación interesante realizada por solo el 11% de los entrevistados fue el hecho de que la nutria gigante consume principalmente especies de peces nocturnas.

Solo el 26% participantes (Playa Blanca y Santa Rosa) tenían una estimación aproximada del número de peces que consume la nutria gigante (1 a 2 peces por nutria por día).

Relaciones Tróficas Esta categoría infirió acerca de la percepción que tienen los pescadores acerca de las interacciones (competencia, simbiosis, mutualismo, etc.) que existen entre los peces que ellos pescan. La percepción acerca de la existencia de simbiosis y sinergias dentro de la comunidad de peces y los ecosistemas acuáticos que se encuentran dentro de la Estrella Fluvial de Inírida no es clara. Si bien existe cierta noción por parte de algunos de los pescadores (13%) acerca de especies de peces que conviven de cierta manera en un mismo punto como lo son el bocachico y el coporo (con la eventual presencia de la sapuara); pampanos, caribes y guaracú (que son pescados en un mismo punto si es que se utiliza grillos o lombrices (Carlos Raymundo Gómez, comunidad Santa Rosa)); la guabina, aguadulce (o chuva) y la mojarra (Camilo Acosta, comunidad Santa Rosa); juan viejo, rambo y vieja lora (José Arsenio Gómez, comunidad Laguna Negra); platanote y guaracú (Graciliano Gavinape, comunidad Laguna Negra).

La percepción respecto a la presencia de P. brasiliensis y su efecto sobre el recurso pesquero varía entre los pescadores. Hay quienes no perciben que exista diferencia alguna entre la presencia o no de la nutria gigante en un caño o en una laguna, aunque al mismo tiempo opinan que la sola presencia de este mamífero asusta a los peces (88%), como se mencionó previamente, lo cuales ya no retornan a ese sitio una vez se instala un grupo de P. brasiliensis (en especial cuando se trata de lagunas al ser sistemas cerrados); también hay quienes mencionan que no existe diferencia alguna en los tipos de peces pero si en los volúmenes de los mismos (30%).

Existen pescadores que notan que si existe un grupo de nutria gigante en un sitio es porque hay los peces que les gusta y que también ellos, los pescadores, pescan. Algunas de las especies que siempre encuentran en los sitios donde se encuentran grupos de nutria gigante son la guabina (Hoplias sp.), mojarra (Apistogramma sp. y Aequidens sp.), bocón (Brycon sp.), bagres, cabeza de palo (de la familia Auchenipteridae).

Identificación fotográfica de peces – Taller: Dinámica con láminas de peces de la EFI Por medio del uso de láminas con las fotografías de los peces identificados para la Estrella fluvial de Inírida (Figura 8), se lograron identificar por fotos un total de 211 especies de peces, de las cuales, 197 fueron identificadas por nombre y se pudo verificar que aproximadamente 56% correspondían al nombre común de las especies listadas en la lista de peces de la Estrella Fluvial de Inírida (Lasso, y otros, 2009), existiendo nombres nuevos para las especies en varios de los casos (aproximadamente el 29%), mientras que algunos especímenes que se reconocieron durante la dinámica no coincidían con los nombres encontrados en dicha lista (aproximadamente el 27%); existieron otros casos en los que los participantes no recordaban o no sabían el nombre del pez que identificaron en las fotografías.

En la comunidad Laguna Negra se pudieron identificar un mayor número de peces (137 especies, correspondientes a 22 familias de 6 órdenes), seguido por La Ceiba (114 especies correspondientes a 23 familias de 7 ordenes), Santa Rosa (79 especies correspondientes a12 familias de 4 ordenes) y Playa blanca (54 especies correspondientes a 19 familias de 5 ordenes) (Tabla 6).

Figura 8 Láminas utilizadas para la identificación de especies que se encuentran en las zonas de pesca de cada comunidad. Se utilizó un marcador borrable con cada participante para anotar el nombre común del pez identificado y zonas o épocas en las que se los puede encontrar.

Tabla 6 Número de familias y especies de peces identificadas por pescadores organizadas por ordenes

Laguna Negra La Ceiba N° especies N° de familias N° especies N° de familias

Familias en el orden en el orden en el orden en el orden CICHLIFORMES 26 2 27 2 SILURIFORMES 23 5 31 7 GYMNOTIFORMES 3 2 6 3 CHARACIFORMES 83 11 47 8 SYMBRANCHIFORMES 0 0 1 1 MYLIOBATIFORME 1 1 1 1 CLUPEIFORMES 1 1 1 1 TOTAL 137 22 114 23 Santa Rosa Playa Blanca N° especies N° de familias N° especies N° de familias

en el orden en el orden en el orden en el orden CICHLIFORMES 31 2 17 2 SILURIFORMES 0 0 15 7 GYMNOTIFORMES 1 1 2 2 CHARACIFORMES 46 8 19 7 SYMBRANCHIFORMES 0 0 0 0 MYLIOBATIFORME 1 1 1 1 CLUPEIFORMES 0 0 0 0 TOTAL 79 12 54 19

Mediante esta dinámica se lograron identificar, hasta cierto punto, el número de especies en común entre las diferentes comunidades; tomando en consideración la riqueza de especies identificadas por los pescadores (211 especies) es 1 interesante resaltar el hecho que tan solo 17 de estas han sido identificadas en las 4 comunidades, lo cual podría denotar, por un lado, la diversidad de especies y por otro la amplia distribución de algunas Figura 9 Diagrama de Venn que permite visualizar las diferencias en la riqueza de de las especies de peces que se especies, el número de especies en común entre comunidades. encuentran en la EFI (Figura 9).

Monitores de pesca (programa WWF)– Datos libros de pesca Abril-Mayo 2016. El programa de Monitores de Pesca de la Estrella Fluvial de Inírida de la WWF-Colombia (Figura 10) permitió obtener datos acerca de los morfotipos de peces extraídos durante la temporada Abril-Mayo 2016.

Figura 10 Fotografias de uno de los cuadernos del Programa de Monitores de Pesca de la WWF (Fotos WWF)

Los morfotipos más comúnmente pescadas en las comunidades son la arenca, bagre liso, bocachico, bocón, boconcito, cabeza de palo, cabeza manteco, caribe, chancleto, guaracú, guabina, mojarra, palometa, pámpano, pavón, payara y rayado, pero las más explotadas serian el bocachico, el bocón, chancleto, guabina, misingo, palometa y pámpano (al menos para la temporada) (para detalle de las especies que conforman los morfotipos mencionados, favor referirse al Anexo 2).

Por otro lado, todas las comunidades estudiadas presentaron un número total de morfotipos explotados similar, existiendo una tendencia a incrementar el número de estos para el mes de mayo en comparación con el mes previo (Tabla 7). Tabla 7 Número de individuos extraídos por comunidad para los meses de abril y mayo de 2016.

Playa Blanca La Ceiba Laguna Negra Santa Rosa Estimación de volumen de peces Abril Mayo ** May Abril Mayo Abri May consumidos por comunidad, en base a los Abri o l o datos de los libros del Programa de l Monitores de Pesca de la WWF

Total morfotipos pescadas Monitores de 15 23 4 23 16 23 14 15 Pesca/mes

Total individuos extraídos por Monitores 125 206 24 330 85 154 77 299 de Pesca/mes

Estimación de uso de recurso pesquero: 625 1030 120 1238 255 385 289 897 15 Familias/mes Numero de Monitores 3* 3* 3 4 5 6 4 5 Promedio extracción por pescador 42 69 8 83 17 26 19 60 * en el caso de Playa Blanca solo se contaba con el nombre de uno de los monitores de pesca, por lo que se optó por utilizar para el modelo el 50% de los monitores de pesca para dicha comunidad. ** No se cuenta con información completa acerca del número de individuos pescados durante el mes de abril en la comunidad La Ceiba.

Cabe resaltar que no es posible definir exactamente que especies son las que se encuentran siendo explotadas ya que la sola referencia del morfotipo, entendiendo este como un grupo de especies con características similares, puede fácilmente hacer referencia a más de una especie, como por ejemplo para la mojarra o mojarrita que incluyen cerca de 10 especies. También es necesario tomar en cuenta que estos nombres comunes varían, en algunos casos, de comunidad en comunidad.

Aun así, las estimaciones muestran volúmenes de remoción bastante elevados (Tabla 7 y Figura 11 Estimación de los volúmenes de extracción por mes por comunidad considerando 15 familias por comunidad.Figura 11), donde la presión de extracción se concentra en unos pocos morfotipos previamente mencionados, siendo Playa Blanca y La Ceiba las comunidades en las que se estimó que se llegaron a extraer volúmenes de más de 1000 individuos para el mes de Mayo, donde los morfotipos más explotados son el pámpano y la palometa (Playa Blanca) y el bocón, chancleto, guaracú, misingo y palometas (La Ceiba)

En la comunidad de Laguna Negra no se observan volúmenes tan elevados como los reportados para Playa Blanca y La Ceiba, alcanzándose un máximo de extracción de 385 Estimación de uso de recurso pesquero: 15 Familias/mes 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200

Individuosextraidos por mes 0 Abril Mayo Abril Mayo Abril Mayo Abril Mayo Playa Blanca La Ceiba Laguna Negra Santa Rosa Figura 11 Estimación de los volúmenes de extracción por mes por comunidad considerando 15 familias por comunidad. individuos en el mismo mes, de los cuales los morfotipos de caribes y palometas fueron los más extraídos. (para mayor detalle del número de individuos extraídos por comunidad en abril y mayo de 2016, referirse al Anexo 3 Número de individuos colectados durante el monitoreo de pesca en los meses abril mayo).

Objetivo Especifico 2. Ecología Trófica de la Nutria Gigante Identificación de dieta de nutria gigante por medio de muestreo en letrinas comunales

Se tomaron un total 9 muestras de restos óseos de madrigueras, comederos y letrinas (Tabla 3). En total se lograron identificar restos provenientes de 10 diferentes familias de peces (Tabla 8), siendo la familia Characidae y Cichlidae de las que un mayor número de especies podrían potencialmente estar siendo consumidas por la nutria gigante, dado que son especies que se identificaron previamente en otros estudios. Por otro lado, cabe resaltar que entre los restos más frecuentemente encontrados se encuentran mandíbulas de individuos pertenecientes a la familia Erythrinidae. Solo unos pocos restos pudieron ser identificados hasta el nivel de especie que correspondieron a Hoplias malabaricus y Plagioscion squamosissimus.

Tabla 8 Los números corresponden al número de especies por familia (tabla izquierda) y género (tabla derecha) identificadas por Alvarez León, R. 2009 y aquellas identificadas por los pescadores para sus sitios de pesca lo que brinda posibilidad de estimar cuantos morfotipos podrían potencialmente corresponder a la pieza identificada a partir de los restos muestreados en las letrinas.

Playa La Laguna Santa Playa La Laguna Santa Familias. Géneros Blanca Ceiba Negra Rosa Blanca Ceiba Negra Rosa Characidae 2 6 6 5 Aequidens - - 2 - Cichlidae 4 5 5 4 Cichla 3 - - 3 Curimatidae - - - 1 Hoplerythrinus - 1 - 1 Doradidae 1 - 1 1 Hoplias 1 1 1 1 Erythrinidae 2 2 2 2 Hypostomus - - 1 - Loricariidae - - 3 - Piractus 1 - 1 - Pimelodidae 1 3 2 - Plagioscion - - 1 - Scianidae - - 1 - Prochilodus - - 2 2 Total Géneros Auchenipteridae 1 - 1 - 3 2 6 4 identificados Total posibles Especies Acestrorhynchidae 1 - - - 5 2 8 7 consumidas por la nutria gigante Total Familias 7 4 8 5 identificadas Total posibles Especies consumidas 12 16 21 13 por la nutria gigante

Posición Trófica Pteronura brasiliensis La variación en las señales isotópicas de δ13C y δ15N de nutria gigante posicionan a la nutria gigante por encima del resto de especies analizadas, confirmando lo que se hipotetizaba acerca de este mamífero. De todas maneras, es también importante denotar que existe una amplia variación en las señales isotópicas, sobre todo para δ15N, pero que en todo caso esto representa la primera aproximación registrada en la literatura a la determinación de la posición trófica de la nutria gigante como predador tope (Figura 12).

Es necesario en todo caso dejar claro que las señales isotópicas para la nutria gigante obtenidas mediante el análisis de heces determinan su dieta para el momento en el que se tomaron las muestras y no así como aquellas que se obtuvieron a partir de tejido muscular de los peces, ya que para que la dieta sea asimilada en los tejidos blandos de un organismo, es necesario que el metabolismo de este lo absorba y haga uso de los nutrientes de la comida. En relación a las señales isotópicas de los peces, estas tienen directa relación con la dieta registrada para las mismas, donde el detritus ocupa la sección más inferior de la figura, constituyéndose en una de las bases de la red trófica, coporos y bocachicos (Semaprochilodus kneri y Prochilodus mariae) presentan una dieta detritívora, mientras que las mojarras alcanzan a consumir también insectos y crustáceos. Especies del genero Myleus (pámpanos) consumen restos vegetales e insectos y aquellas del genero Hypostomus (cucha) son igualmente detritívoras. El colirrojo (Aphyocharax alburnus) consume restos vegetales, insectos y zooplancton mientras los caribes presentan una dieta que varía, dependiendo la especie, desde el consumo de escamas, restos vegetales e insectos a dietas que incluyen peces de géneros como Curimata, Pimelodus, Prochilodus, Astyanax, Triportheus, entre otros, lo cual puede explicar la razón de que la señal isotópica se encuentre ocupando un nivel superior a aquellas especies que tienen una dieta herbívora e insectívora como los descritos previamente.

Figura 12 Análisis de isotopos δ13C (eje x) y δ15N (eje y) que presenta la distribución isotópica de especímenes obtenidos en campo (extraídos por los mismos pescadores durante sus faenas). hyp: hipostomo, bch: bocachico, crb: caribe, dtr: detritus, crj: colirojo, cop: coporo, mjr: mojarra, bca: boconcito coliamarillo y pam: pampano. Los símbolos x, o y Δ representan las señales isotópicas de las muestras de heces fecales de nutria gigante extraídas de la madriguera de Laguna Negra. Los nombres de las especies potenciales que identifican a los morfotipos de peces de quienes se extrajeron el tejido muscular se encuentran en la Tabla 5 Objetivo Especifico 3. Interacciones Tróficas entre Pescadores y Nutria Gigante Uso de recurso pesquero en común entre nutria gigante y pescadores A partir de los datos aportados por los cuadernos de monitores de pesca, la lista de peces de la EFI (Lasso, y otros, 2009) y la lista de especies de peces identificados en la dieta de la nutria gigante para Colombia (Alvarez León, 2009) se logró generar una estimación de traslape entre las dos especies (humanos y nutria gigante) para la zona (Figura 13). Se debe considerar que este análisis se basa a los morfotipos identificadas por los pescadores y las familias, géneros y/o especies de peces que se lograron identificar en los restos muestreados en letrinas y comederos de nutria gigante (Tabla 8).

Como parte de la información necesaria para la identificación de interacciones directas e indirectas entre nutria gigante y pescadores se determinó el porcentaje de traslape del uso de recurso pesquero en común entre ambas especies, encontrándose que los porcentajes varían entre un 15% (Playa Blanca en el mes de mayo) y un 35% (Laguna Negra en el mes de abril) de uso compartido (se excluyen los resultados obtenidos para la comunidad La Ceiba en el mes de abril, a falta de información) (Figura 13).

90 80 70 60 50 40 30 20

Númerode especies 10 0 Playa Blanca Playa Blanca La Ceiba La Ceiba Laguna Laguna Santa Rosa Santa Rosa Abril Mayo Abril* Mayo Negra Abril Negra Mayo Abril Mayo

total especies posibles pescadas durante el periodo Abril Mayo 2016 total especies utilizadas por pescadores y nutria gigante**

Figura 13 Estimación de uso del recurso pesquero en común entre pescadores y la nutria gigante en la Estrella Fluvial de Inírida. Barras azules representan el número aproximada de especies de peces diferentes extraidos por comunidad, per mes; barras grises representan el número de especies de peces diferentes que se identificaron siendo consumidas tanto por nutria gigante como por pescadores. Las estimaciones del número de especies, a partir de los morfotipos registrados por los monitores de pesca, se generaron en base a la lista de peces de la EFI de Lasso y colaboradores (2009), la lista de peces de la dieta de la nutria gigante para Colombia de Alvarez León (2009) y la lista de familias, géneros y especies identificados en el análisis de dieta generada en el presente trabajo. * No se contaron con datos completos para la comunidad La Ceiba en el mes de abril. Modelo Teórico de la Red Trófica en la EFI – Ejemplo Laguna Negra La red que se presenta contiene un total de 162 nodos y 298 enlaces de los cuales algas, restos vegetales, perifiton, semillas y frutos y detritus conforman la base de la red e insectos larvas, gusanos, zooplancton, crustáceos y plancton conformarían parte de los consumidores primarios, junto con individuos de las familias Doradidae, Loricariidae, Prochilodontidae, Curimatidae, Hemiodontidae, Anostomidae y Characidae (de las cuales las tres últimas presentan, en algunos casos, una dieta omnívora). Del total de nodos, el 91% corresponden al grupo de peces (comprendido por familias, géneros y especies). Por otro lado, también se incluyeron escamas y carroña como otras fuentes de alimentos. Al tope de la red se hallan la nutria gigante (Pteronura brasiliensis) y los pescadores de Laguna Negra, como principales depredadores. La red está estructurada en clústeres compuestos por los individuos pertenecientes a una misma familia; los clústeres se encuentran organizados según su nivel trófico, mostrándose a aquellas familias netamente carnívoras en la parte más elevada de la red, mientras que aquellas que presentan una dieta típica de un consumidor primario, se ubican en el inferior de la red (Figura 14).

Con la información obtenida de bibliografía se pudo determinar las fuentes de energía para la mayor parte de las especies identificadas por los pescadores de Laguna Negra (Identificación fotográfica de peces – Taller: Dinámica con láminas de peces de la EFI). En todo caso, algunas de las especies presentan información incompleta con respecto a su dieta y a quien las consume22.

22 En algunos casos se presenta como resultado de los análisis estomacales, la presencia de restos de peces, pero no se especifican familias, géneros o especies a quienes pertenecerían dichos restos (Goulding, Leal- Carbalho, & Ferreira, 1988; Sarmiento, y otros, 2014)

de la figura. de entran en el el en entran

ers en esferas agrupan especies de ersespecies en agrupan esferas

una dieta con tendencia a la herbivoría, mientras más más mientras herbivoría, tendencia con a unadieta la

Modelo teórico de la red trófica de Laguna Negra. Cada nodo representa una especie y los clust unaespeciey representa nodo los de de Cada la Negra. trófica Laguna red teórico Modelo

14

una misma familia. La ubicación del cluster en la figura estima un aproximado del nivel trófico de los que individuos del aproximado trófico se encu nivel unadel figura un en cluster estima familia. ubicación La misma la presentan individuos donde mismo, de baselos la mientras a figura, la más cercano superior porción en a encontrará se que la una decarnívora omnívora tipo atiende una dieta aalejado la base, la cluster el Figura

Entre los individuos incluidos en el análisis de la red, la mayoría presentan una dieta basada en detritus (Figura 15), perifiton e insectos (Figura 16), encontrándose unas pocas especies con dieta especializada (Catoprioon mento, quien se alimenta netamente de escamas

Figura 15 Visualización de interacciones directas entre fuentes de alimento y sus depredadores. Las esferas resaltadas en rosado brillante son nodos que se encuentran enlazados con la fuente de alimento. Figura superior corresponde a especies de peces que incluyen detritus en su dieta. Figura inferior muestra especies de peces que incluyen semillas y frutos en su dieta. (Janovetz, 2005)). En cuanto a los restos vegetales, la familia Characidae es la que presenta un mayor número de individuos que consuman este ítem alimentario (Figura 16).

Figura 16 Visualización de interacciones directas entre fuentes de alimento y sus depredadores. Las esferas resaltadas en rosado brillante son nodos que se encuentran enlazados con la fuente de alimento. Figura superior corresponde a especies de peces que incluyen insectos en su dieta. Figura inferior muestra especies de peces que incluyen restos vegetales en su dieta.

Los pescadores conforman el nodo con el mayor número de enlaces (49), lo cual denota una amplia gama de especies que potencialmente podrían estar siendo explotadas por los pescadores en la comunidad (solo para los meses de abril y mayo), en donde se puede observar que las especies explotadas perteneces a diferentes niveles tróficos, aunque la mayoría se encuentran a el nivel más bajo (consumidores primarios) (Figura 17). Cabe resaltar nuevamente que el hecho de que los cuadernos de Monitoreo de Pesca registran los

Figura 17 Visualización de interacciones directas entre fuentes de alimento y sus depredadores. Las esferas resaltadas en rosado brillante son nodos que se encuentran enlazados con la fuente de alimento para pescadores (figura superior) y nutria gigante (figura inferior) nombres comunes de los peces (morfotipos), por lo tanto, es imposible determinar exactamente que especies están siendo pescadas. Sin embargo, al organizarlas por familias, es posible observar de forma general, aquellas que están siendo más explotadas. En el caso de la nutria gigante, se observa, para los meses de abril-mayo, que los niveles afectados corresponden a consumidores primarios y secundarios, no se identificaron un gran número de ítems diferentes, es decir, aparentemente para la época su dieta no sería muy diversa, concentrándose en ciclidos, caracidos y eritrinidos (Figura 17).

Impacto del Uso del Recurso Pesquero sobre la Red Trófica – Ejemplo Laguna Negra Los pescadores interactúan con un mayor número de nodos, lo cual se traduce en una mayor complejidad en las relaciones directas e indirectas. Se detectó una posible afectación en alrededor de 21 especies de peces – Potamotrigon motoro, Boulengerella lucius, B. cuvieri, Hoplerythrinus unitaeniatus, Cichlasoma sp. Mesonauta insignis, Cichla sp. Geophagus sp. Eigenmannia sp. Semaprochilodus kneri, Curimatella sp., Hemiodus sp. Pseudanos gracilis, Serrasalmus rhombeus, Thriportheus sp., Astyanax sp. Metynnis hypsauchen, Pimelodus sp., Acestrorhynchus sp., A. falcirostris y Sorubimichthys planiceps –, fuera de aquellas que fueron explotadas directamente por medio de la actividad pesquera. Estas 21 especies mencionadas, por tanto, estarían siendo afectadas por medio de interacciones indirectas, aunque no se descarta que las mismas puedan llegar a interactuar directamente con los pescadores en otro momento del año (Figura 18).

Otro aspecto importante para resaltar es el hecho de que la mayor parte de las especies explotadas corresponden a individuos que ocupan los niveles más bajos en la red trófica, es decir, quienes la sostienen, al menos para los meses de abril y mayo de 2016.

En el caso de la nutria gigante, se identificó que especies de las familias Characidae, Pimelodidae, Cichlidae, Curimatidae y Doradidae estarían siendo consumidas por este mamífero, lo cual podría implicar un número de interacciones indirectas mucho mayor al observado en la Figura 18: estas interacciones indirectas estarían conectando con Raphiodon vulpinus, Pimelodus sp. Surubimichthys planiceps, Pellona sp., Gymnotus sp. Potamotrigon motoro, Cichla orinocensis, Hemiodus sp., Curimata sp., Ctenobrycon spilurus, C. temensis, Pygocentrus cariba y Serrasalmus rhombeus.

Figura 18 Visualización de interacciones directas (nodos rosado brillante) e interacciones indirectas (nodos conectados por enlaces y de color celeste turquesa) para la nutria gigante (Pteronura brasiliensis) (figura superior) y Pescadores de Laguna Negra (figura inferior).

Como ejemplo de posibles afectaciones por la explotación en gran nÚmero de algunas especies concretas se utilizaron los morfotipos más explotados durante los meses de abril y mayo: caribes y palometas (Figura 19)

Figura 19 Visualización de las interacciones directas (nodos rosado brillante) e indirectas (nodos color turquesa con enlaces visibles) de los dos morfotipos más explotados durante los meses de Abril y Mayo de 2016. El morfotipo caribes (figura superior, nodos que representan a los caribes son aquellos en el cluster de la familia Characidae) está compuesto por Pristobrycon striolatus Pygocentrus cariba Serrasalmus irritans Serrasalmus manueli Serrasalmus rhombeus, mientras que entre las Palometas (figura inferior, nodo que representa a la especie se encuentra en la parte superior del cluster Characidae), la única especie identificada en la comunidad fue Mylossoma duriventre

Dado que el morfotipo caribe se encuentra compuesto por varias especies, la presión de explotación podría verse repartida entre todas ellas. Estas especies se caracterizan por una dieta herbívora, detritívora e insectívora principalmente, pero son fuente de alimento de de aproximadamente 15 especies diferentes, las cuales podrían verse afectadas en caso de que surjan episodios de sobre explotación del morfotipo caribe (Figura 19 superior).

Una situación similar a la descrita con el morfotipo caribe podría desarrollarse con las palometas, sobre todo porque en la comunidad Laguna Negra este morfotipo fue identificado con una sola especie: Mylossoma duriventre. En este caso se observa que el número de interacciones directas es menor – con solo dos especies: Serrasalmus rhombeus y Pellona sp. – pero estas a su vez presentan un gran número de interacciones directas con otras especies (7 y 10 interacciones respectivamente), lo que se traduce en un total de 17 especies con las que M. duriventre tiene interacción indirecta (Figura 19 inferior).

DISCUSIONES El presente trabajo tiene como objetivo general el analizar la coexistencia entre pescadores de las comunidades indígenas de la Estrella Fluvial de Inírida, y la nutria gigante, por lo que se presentara dicho análisis desarrollando los 3 objetivos específicos planteados. Por tanto, inicialmente se analizan tanto aspectos históricos y actuales relacionados con la percepción de los pescadores acerca de su actividad pesquera y la presencia de la nutria gigante; posteriormente se pasará a estudiar más a fondo la ecología trófica de la nutria gigante para luego, finalmente, ahondar en las interacciones tróficas que ocurren entre la nutria gigante y los pescadores, tomando como ejemplo para este ejercicio a la comunidad de Laguna Negra, ya que, como se presentó previamente, este análisis partió de la recopilación de información bibliográfica y de los datos aportados por los pescadores y monitores de pesca.

Percepciones y Uso del Recurso Pesquero por parte de los Pescadores Indígenas de la EFI Históricamente, la región ha pasado por diferentes periodos en los que la extracción de recursos naturales fue dejando su huella a nivel ecológico y social. La llegada de la evangelización y la migración de colonos ampliaron y modificaron costumbres propias de las comunidades indígenas que habitan Guainía, efecto típico de un proceso de globalización, donde, comunidades como La Ceiba o Santa Rosa, llegaron a duplicar sus poblaciones en alrededor de 20 años, fenómeno que evidencia hasta cierto punto lo previamente mencionado, ya que estas culturas mantenían prácticas tradicionales de control poblacional, el cual fue dejado de lado dadas las prohibiciones impuestas por su nueva religión (Cruz, 2011); no obstante, otras comunidades, como la de Laguna Negra, sufrieron más bien un proceso de emigración de su población joven hacia las ciudades, sobre todo con fines de estudio, pero que cuando regresan a la comunidad, sus usos y costumbres se ven modificados, tal como lo evidencia el Profesor Arsenio Yuvabe, quien en este momento se encuentra realizando un trabajo de investigación acerca de la perdida de conocimientos y costumbres relacionados a los alimentos tradicionales curripacos (com. per. 2016).

Este incremento poblacional y el ingreso de nuevas culturas trajo consigo la posibilidad de participar en el mercado, aspecto que es evidente dada la presencia de mallas de pesca de nylon a las puertas de las casas de los pescadores, las cuales en su gran mayoría provienen desde Venezuela o Brazil, y son comercializadas en la población de Inírida. Si bien aún se hacen uso de los métodos tradicionales de pesca, la introducción de la malla, y más aún, mallas de ojo pequeño, responden posiblemente o al deseo de participar del mercado pesquero o simplemente a la reducción del tamaño de las presas, razón principal para la aparición de mallas de ojo chico y factor que fue identificado por todos los pescadores que fueron entrevistados.

Por otro lado, el control de tamaño mínimo no es efectivo, debido al escenario previamente descrito, además no se tiene en consideración evitar la extracción de peces hembras en épocas de desove, lo cual también probablemente estaría impactando las poblaciones de las especies extraídas bajo estas condiciones.

Otro aspecto que también impulsó a buscar solución a la necesidad de pescar más y más rápido es la existencia de la Santa Misa en las comunidades, escenario en los que los que probablemente exista una sobreexplotación eventual en los sitios de pesca, dado que la comunidad residente es la que debe surtir de alimento a todos los visitantes. Estas misas normalmente duran alrededor de 5 días por lo que, si se considera que la población de una comunidad consta de alrededor de 15 familias, una vez que llegan los visitantes, este número fácilmente puede duplicarse, doblando la presión de explotación que existe en las zonas de pesca de la comunidad hospedera. Es así que, bajo este escenario y teniendo en consideración las interacciones indirectas que se describieron en la Figura 19 solo para dos de los morfotipos más explotados, el número total de especies que podrían verse afectadas por la reducción de la oferta trófica de estos morfotipos es elevado (32 especies, 15 con caribes y 17 con palometa, las cuales representan, en el caso de la comunidad Laguna Negra, alrededor del 23% de la riqueza de especies identificadas por los pescadores para sus zonas de pesca).

Una tecnología que ha permitido que la actividad pesquera sea más efectiva, rápida, y extensa, fue la introducción de motores fuera de borda. Sin embargo, en las comunidades estas herramientas cumplen más una función de transporte entre comunidades y la población de Inírida – lo más eficiente es pescar cerca, los motores ayudan a llegar más lejos, pero implica gasto de gasolina –. Estas herramientas han tenido un impacto directo sobre el número de sitios de pesca comercial, y por tanto, el número de sitios impactados por dicha actividad, más que todo, cuando se trata de pescadores que tienen como finalidad el vender su faena en el mercado de El Paujil (resguardo indígena adyacente a la población de Inírida).

En las comunidades encontramos una dinámica de uso del recurso pesquero muy bien definida, el pescado se extrae para consumo y para la venta en el mercado. De esta forma se desarrolla la actividad de extracción siguiendo una lógica no de consumo de subsistencia si no también, de ser posible, comercial: Uno saca lo que puede y no solo lo que necesita para el momento.

Una de las problemáticas que se está desarrollando en la región es el derecho de pesca en Caño Bocón; por las características de este sitio de pesca en las que podemos destacar su biodiversidad y aparente abundancia de peces ornamentales y de consumo, es uno de los sitios favoritos para la faena de pescadores provenientes de Inírida, quienes como se mencionó previamente hacen uso de mallas de ojo pequeño y motores fuera de borda. El por qué se define cómo problemático el escenario desarrollado en este sitio de pesca tiene como raíz de la emigración desde las comunidades indígenas hacía Puerto Inírida, lo cual por herencia les otorga derechos de extracción a individuos que ahora viven fuera de las comunidades, además al pertenecer a un nuevo contexto cultural y económico dejan de lado algunas de las normas de control de extracción que aún se intentan implementar en las comunidades nativas. Es en este caso en el que sí podemos hablar de un posible conflicto en latencia, ya que los pescadores de las comunidades identifican a esta actividad extractiva de aquellos provenientes de Inírida, como una de las causas por las que ya no se encuentran, los mismos volúmenes de pesca que se obtenían hace no más de 10 años.

Es necesario aclarar que los pescadores de las comunidades de Caño Bocón también participan de la pesca de peces ornamentales, pero parecería que estos se encuentran más abiertos a la idea de implementar un control más estricto en cuanto a los volúmenes y épocas de extracción. Cabe resaltar que la principal razón del interés de participar en esta actividad económica tiene que ver con el hecho de que para Colombia, la exportación de peces ornamentales tiene gran importancia, ocupando el puesto 12 en el ranking mundial de los países que más exportaron peces ornamentales en el año 2012 (Legiscomex.com, 2013) y alcanzando, en Inírida, un valor comercial de $372.903.740 en el año 201623 (Duarte, Roa- Noriega, Patarroyo-Baez, Chole-Rodriguez, & Ortega-Lara, 2016).

Otro de los factores que estaría afectando el no control de los volúmenes y tallas de pesca es el hecho de que al momento de la creación del Resguardo Indigena24 Puinave y Piapoco Paujil, los desembarcos y la comercialización del pescado dejo de realizarse en el puerto de Inírida, donde antes se encontraba personal que controlaba, o al menos hacia presencia de

23 En el año 2007, 80% de los peces exportados provinieron de Inírida, Villavicencio, Arauca, Puerto Carreño y Puerto Gaitan (Duarte, Roa-Noriega, Patarroyo-Baez, Chole-Rodriguez, & Ortega-Lara, 2016). 24 Los resguardos indígenas son propiedad colectiva de las comunidades indígenas a favor de las cuales se constituyen y conforme a los artículos 63 y 329 de la Constitución Política, tienen el carácter de inalienables, imprescriptibles e inembargables. Los resguardos indígenas son una institución legal y sociopolítica de carácter especial, conformada por una o más comunidades indígenas, que con un título de propiedad colectiva que goza de las garantías de la propiedad privada, poseen su territorio y se rigen para el manejo de éste y su vida interna por una organización autónoma amparada por el fuero indígena y su sistema normativo propio. (Artículo 21, decreto 2164 de 1995). Estado, la actividad de la pesca, mientras que actualmente, los pescadores han visto, aparentemente, que pueden comercializar su pesca, libre de control, en el mercado de Paujil.

En este contexto actual, donde la importancia de la pesca pasó de ser una actividad netamente de subsistencia a una que también genera recursos económicos, ya sea por la necesidad generada por el crecimiento poblacional que estas comunidades están experimentando, o por presiones sociales de obtención de posesiones materiales (televisores, celulares, etc.), es que la presencia de un mamífero grande, como la nutria gigante, ha estado generando una situación ideal para justificar, o dar respuesta, a la disminución de volúmenes y tallas de los peces explotados por los pescadores (Gómez, 1999; Trujillo, Caro, Martinez, & Rodriguez, 2014; Trujillo, Gómez, Caballero, & Caro, 2015). Es necesario, por tanto, reconocer también que existen dos factores más que pudieron aportar a la creación de esta percepción negativa: uno es el cambio cultural que ocurrió llegada la evangelización, momento en el que desaparecieron las deidades animales, las historias y mitos ancestrales, y se cambió la percepción de igualdad entre humanos y animales silvestres, a una en la que “…Dios puso a los animales en la tierra para el uso del hombre…”. El otro factor podría estar directamente ligado a la introducción del término “conflicto” en la descripción de la interacción que existe actualmente entre humanos y nutria gigante. Como lo menciona Peterson et al. (2010; 2013) el uso de términos antagonistas, predispone a una actitud negativa frente a una situación, por lo que es necesario evitarlos, sobre todo cuando se está intentando implementar programas de conservación de especies con las que existan interacciones directas o indirectas, tal como es el caso de la nutria gigante y los pescadores.

Es importante también denotar que la percepción negativa respecto a la presencia de grupos de nutria gigante en los sitios de pesca de los pescadores de las comunidades con las que se trabajó, se basa principalmente en el hecho de que estos mamíferos asustan a los peces en todo su ámbito de hogar (home range) que puede variar entre 0,55km2 (mínimo estimado en sudeste del Perú) (Staib 2005) a 2,7km2 (máximo estimado en Ecuador) (Utreras et al. 2005) el cual puede incluir caños, ojos de buey y áreas pantanosas (Staib 2005) y no así en una competencia directa por el recurso pesquero, percepción que emitieron principalmente pescadores de la comunidad Laguna Negra, quienes al mismo tiempo no mostraron mucho conocimiento acerca de las especies o del volumen de peces consumido por la nutria gigante.

Ecología Trófica de la Nutria Gigante El uso de muestras de restos óseos y heces de nutria gigante para la determinación de la dieta genera resultados que dependen mucho, primero de la experticia del investigador en poder identificar los restos, al menos hasta el nivel de género y, por otro lado, del tipo de resto que se analice. Carter et al. (1999) resalta este hecho, donde también denota que dependerá del origen de los restos, si estos fueron descartados durante el proceso de masticación de la presa o si estos atravesaron todo el tracto digestivo, proceso que puede llegar a degradar las muestras.

Si bien uno de los métodos más comúnmente utilizados para la identificación de especies consumidas por la nutria gigante es por medio del uso de colecciones de escamas, el uso de mandíbulas para la identificación de los restos parece representar un método también efectivo, si no más preciso, pero que para el cual se requiere de una colección de cráneos más amplia y que no provenga de especímenes de colecciones húmedas, proceso que afecta directamente la composición y características físicas25 de los esqueletos que se puedan extraer de dichos individuos.

Cabe denotar que las familias, géneros y especies identificadas en este trabajo para la dieta de la nutria gigante se encuentran dentro de la lista publicada por Alvarez León (2009) de especies identificadas en estudios realizados en Colombia, donde la importancia de Hoplias malabaricus y Serrasalmus sp. es evidente para la especie año redondo, como se puede verificar por los resultados obtenidos en otras investigaciones (Davenport, 2008; Gómez, 2003).

Por otro lado, este estudio se basó en el análisis de 2 meses, y es necesario considerar que la dieta de la nutria gigante cambia anualmente, dependiendo incluso de la presencia o no

25 Se ha observado que, en algunos casos, sobre todo en especímenes pequeños, piezas como los pre maxilares, maxilas, cuadrado, opérculos, etc, son extremadamente frágiles y hasta cierto punto, llegan a perder su forma original de cachorros en la familia, lo cual afectaría la fuente de alimento que escogen26 (Davenport, 2008). Es así que es necesario realizar un seguimiento y, por qué no, involucrar a los mismos pescadores en el estudio de la dieta de la nutria gigante con el fin de que, por medio de un mayor conocimiento de la especie surja, no solo un acercamiento y empatía, sino también un mejor escenario de coexistencia.

En cuanto a la posición trófica de la especie como tal, es necesario considerar que el presente estudio se realizó durante la época de transición de seco a lluvioso, por lo que no fue posible obtener un número mayor de muestras, en especial muestras frescas, que permitan un análisis estadísticamente significativo, sobre todo para la determinación de la posición trófica de la nutria gigante por medio de las señales isotópicas de δ13C y δ15N. Dicho esto, una posible razón por la que se observa una amplia variación en las señales isotópicas δ15N podría deberse a la última comida consumida por la nutria que dejo dicha muestra, siendo posible que el valor más bajo correspondiese al consumo de un pez que se encuentre en un nivel trófico inferior, como ser Prochilodus mariae o especies de la familia Doradidae, mientras que aquella señal que presentó el valor más alto, podría corresponder al consumo de un pez carnívoro, tipo consumidor secundario o terciario, como lo sería Hoplias malabaricus, Plagioscion squamosissimus o Pellona sp.

De todas maneras, es necesario aclarar que el uso de heces puede subestimar o sobrestimar las señales isotópicas de la nutria gigante. En todo caso, este trabajo se constituye en la primera aproximación para determinar la posición trófica de la especie, aspecto que se dedujo por años en base a la dieta identificada en los trabajos previamente mencionados, pero que no fue hasta ahora que se pudo estimar dicha posición por medio de un método no invasivo y de bajo costo. La importancia de este tipo de información reside en que al ocupar una posición elevada en la red trófica se confirma que la especie se constituye en un

26 El cambio de dieta pasa de una en la que consumen varias especies de peces de tamaño medio (entre 20 y 30cm) a largo (de más de 30cm) de tipo detritívoros de aguas abiertas, a una mucho más especializada que incluye especies de tamaño pequeño (de menos de 20cm), en especial de la familia Cichlidae, que se encuentran generalmente a orillas de lagos rodeados de bosques. Este último escenario ocurre generalmente cuando existe presencia de cachorros, quienes presentan limitaciones de nado y de alimentación, y estos últimos tipos de peces son más fáciles de manipular para los cachorros (Davenport, 2008). controlador de otras especies, entre ellas individuos que podrían encontrarse enfermos (Gómez, 1999), lo que se traduciría una regulación tipo “top down” donde incluso podría estar regulando la estructura de la comunidad de plantas de los ecosistemas acuáticos donde habita (Davenport, 2008). Estas relaciones no surgen espontáneamente y generalmente son resultado de procesos co-evolutivos y ecológicos, donde “si la densidad poblacional de una de una especie ecológicamente dominante va por encima de los niveles sostenibles, pueden llegar a destruir las poblaciones locales de presas y demás especies que compartan el recurso con dicha especie” (Soulé, 1985), por lo que variaciones en los tamaños poblacionales puede desencadenar efectos tipo cascada en un ecosistema.

Interacciones tróficas entre pescadores y nutria gigante Los ítems identificados en los restos óseos colectados de las letrinas, madrigueras y comederos de la nutria gigante permitieron determinar porcentajes estimados de traslape (Figura 13), los cuales coinciden en porcentaje con otras investigaciones realizadas previamente que buscaban brindar este tipo de información (Gómez, 1999).

Las estimaciones preliminares del traslape de consumo de recurso pesquero en común entre la nutria gigante y los pescadores ha presentado inicialmente porcentajes similares a aquellos obtenidos por otros investigadores (menor a 40%), pero se debe considerar que dicho análisis no se pudo realizar a nivel de especies dado que el registro de volúmenes de pesca por parte de los monitores de pesca de cada una de las comunidades no se realiza a dicho nivel y, sobre todo, el uso de los nombres comunes no unificados entre todas las comunidades, dificulta la identidad de las especies, por tanto, se requeriría un registro más exhaustivo y detallado de dicha información para así poder identificar con mayor certeza dicho traslape, el cual para el presente trabajo, se encuentra muy probablemente sobrestimado.

En todo caso, la inclusión de los pescadores como un ítem más de la red trófica ha permitido generar un análisis en el que es posible obtener una visión más completa de las dinámicas ecológicas de los ecosistemas acuáticos de la EFI. Este aspecto es uno que pocas veces se toma en cuenta y debería ser tomado en cuanta cada vez que se estudian los recursos naturales utilizados por grupos humanos (Bonhommeau, y otros, 2013). Con base a la información recopilada es posible, por tanto, establecer que no existe conflicto, y que el uso de recursos pesqueros en común entre la nutria gigante y los pescadores no es suficiente para determinar la existencia de una competencia bataola (Sarmiento F. D., 2000); aunque para poder definir esto con certeza, sería necesario poder medir la oferta trófica y determinar si realmente existe este tipo de competencia – lo cual solo ocurriría en caso de que el recurso se encuentre con poblaciones pequeñas –. Otros posibles tipos de competencia que se encontraron, basando en las definiciones propuestas por Sarmiento (2000), son: competencia de concurso y de interferencia.

Las artes de pesca que se están utilizando en las comunidades les brinda una ventaja a los pescadores en la extracción del recurso pesquero (competencia de concurso), estando este compuesto no solo de especies de uso común entre nutria gigante y pescadores (interacciones directas), sino de especies no consumidas por la nutria gigante, pero que podrían encontrarse interactuando directamente con especies que esta última si consume (interacciones indirectas entre pescadores y nutria gigante).

En el caso de la competencia de interferencia se reportaron, no solo en las entrevistas sino también en otras investigaciones (Trujillo, Caro, Martinez, & Rodriguez, 2014; Trujillo, Gómez, Caballero, & Caro, 2015) que la nutria gigante interfiere directamente con las artes de pesca, extrayendo peces y rompiendo redes. Este tipo de competencia también fue definida como un tipo de interacción operacional (Northridge & Hofman, 1999). Si bien ambos términos definen un mismo escenario, en este caso y siguiendo lo propuesto por Peterson y colaboradores (2010; 2013), se prefiere utilizar como descriptor el término “interacción operacional” y no así el de “competencia” ya que este último puede entenderse negativamente, afectando directamente la percepción de las personas y antagonizando la relación con la nutria gigante.

Las interacciones descritas hasta el momento son directas, pero como se estableció anteriormente, las interacciones de tipo indirectas representan un aspecto de gran importancia al momento de analizar los efectos del uso del recurso pesquero sobre la red trófica. En cuanto a la afectación indirecta, es evidente según los resultados de este estudio, que los pescadores podrían estar afectando a una mayor proporción de especies que la nutria gigante, sobre todo si se toma en cuenta que existen cada mes solo unos cuantos morfotipos más explotados que los otros, como es el caso de los caribes (Figura 19), y serían las especies que interactúan directamente con aquellas que componen dicho morfotipo, las que se verían afectadas - al menos transitoriamente –.

Otro aspecto que es importante mencionar sobre el registro del uso del recuro pesquero por parte de los pescadores es el uso de morfotipos como fuente de información de los volúmenes de extracción durante la actividad pesquera que dificulta determinar con exactitud que especies son las que se están viendo afectadas y en que dimensión ocurre esto. Si a esto se le añaden los vacíos de información acerca de la dieta de todas las especies de peces involucradas en la red, el armado de la red trófica real se hace aún más difícil.

Finalmente, es conveniente resaltar la importancia de este tipo de información para poder generar un plan de manejo pesquero efectivo, donde se pueda modelar el mismo mediante herramientas como EcoPath con Ecosim, pero para esto se requiere una base de datos tremendamente robusta, con tasas de crecimiento, migración, tasas reproductivas y de mortalidad, entre otros datos, de cada una de las especies que están interactuando, directa o indirectamente, dentro la red de cada uno de los sitios de pesca de cada comunidad, ya que, como se vio en el momento de la identificación visual de las especies presentes en cada uno de dichos sitios, existen diferentes ensamblajes y estos varían al mismo tiempo por temporada. En todo caso, una base de datos de dicha naturaleza permitiría generar simulaciones y estimaciones acerca de los volúmenes de extracción de recurso pesquero, por especie, adecuados para los ecosistemas acuáticos de la región, convirtiéndose en una herramienta dinámica e interactiva que puede enriquecerse constantemente y adaptarse a los cambios que se puedan dar en la región.

CONCLUSIONES  Regiones como la Estrella Fluvial de Inírida se encuentran en un proceso de crecimiento constante de la población humana, lo que deriva en una mayor demanda por el recurso pesquero.  Es de considerar que no existe una explotación de volúmenes constantes del recurso pesquero, ya que la celebración de Santas Misas (conferencias) en las comunidades de la región, generan eventos de sobre-explotación en los ecosistemas acuáticos aledaños a la comunidad hospedera, ya que durante los días en los que ocurren estas reuniones, el número de personas que requieren de alimentos fácilmente se duplica. Si bien estos escenarios son de corta duración (aproximadamente 5 días) los mismos pueden presentar un efecto directo en las especies que dependen de aquellas que están siendo explotadas, ya sea como fuente de alimento o como factores limitantes de crecimiento poblacional. Este aspecto requiere ser estudiado a partir de la estimación de la oferta trófica de los diferentes ecosistemas acuáticos utilizados para fines de pesca de consumo.  En este estudio se observó que la percepción general de los pescadores es que la oferta trófica del recurso pesquero ha cambiado, disminuyendo no solo el número de los peces disponibles (entendiéndolo como el número de individuos de un morfotipo en particular), sino que también el tamaño de los mismos.  Estas variaciones en los volúmenes del recurso pesquero disponible han sido atribuidas no solo a la presencia de la nutria gigante, sino al uso de artes de pesca no selectivas (como lo son los trasmallos), el incremento en el número de pescadores en los sitios de pesca tradicionales de cada una de las comunidades y la presencia de balsas mineras en los ríos Inírida y Atabapo (sobre todo en este último, afectando la pesca de la comunidad Playa Blanca).  La percepción negativa acerca de la nutria gigante tiene su origen en los cambios culturales generados en la región, donde la religión y las actividades económicas modificaron no solo creencias y tradiciones, sino modos de vida y el concepto propio de las comunidades indígenas acerca del vivir bien.  De igual manera, la inclusión de términos antagonistas en el lenguaje de las comunidades, como lo es el término de “conflicto”, para referirse a las interacciones que existen entre pescadores y la nutria gigante, también puede considerarse un factor que afecta negativamente las emociones humanas.  Un factor de suma importancia para fines de conservación son las emociones humanas, ya que son estos últimos los que se encuentra a cargo de tomar acciones que permitan la conservación de especies en peligro de extinción.  La dieta identificada para la nutria gigante en el mes de mayo coincide con las especies identificadas por investigaciones previas, donde predomina la presencia de especies de las familias Erythrinidae, Cichlidae y Characidae.  El porcentaje de recurso pesquero compartido con las comunidades indígenas de la zona no supera el 35%. Este resultado es aún más visible cuando se comparan las cadenas tróficas de la nutria gigante y la de los pescadores, donde los nodos con los que ambas especies interactúan de forma directa es reducido, en comparación con el número total de especies de peces utilizadas.  La importancia de las interacciones indirectas que ocurren en una red trófica permiten determinar especies que potencialmente podrían verse afectadas indirectamente por eventos de sobre-explotación.  Entender la ecología trofica de la nutria gigante, al igual que la de cualquier mamífero grande que se encuentre involucrado en interacciones directas e indirectas con comunidades humanas, es de vital importancia para analizar la magnitud del efecto del uso de los recursos sobre los ecosistemas.  Este análisis no solo permite determinar dinámicas que conectan a las dos especies, sino también muestran posibles efectos sobre otras especies que indirectamente, se ven afectadas por variaciones en los volúmenes de recursos explotados, aspecto que no siempre es tomado en cuenta.  El presente estudio logró aproximarse a confirmar si la nutria gigante ocupa una posición tope en la red trófica de los ecosistemas acuáticos de la región. Si bien esta investigación no pretende dar respuesta final a esta pregunta, si ofrece un primer acercamiento, a nivel de ecología isotópica, acerca de este punto, demostrando que este mamífero se encuentra en un nivel trófico superior, adquiriendo características de reguladores “Top-Down”, especialmente en relación al consumo de especímenes de baja movilidad (entre los que se pueden encontrar especímenes enfermos).  Por lo tanto, la coexistencia entre nutria gigante y pescadores no puede definirse como de competencia ni como una de conflicto. Si bien ambas especies se encuentran conectadas entre sí por medio de interacciones directas e indirectas la nutria gigante no se encontraría afectando directamente los volúmenes de pesca disponibles para las comunidades indígenas, menos aún si esta se compara con los volúmenes explotados por la actividad pesquera comercial.

RECOMENDACIONES  Si bien es necesario continuar ahondando en la búsqueda de información referente a la ecología trófica de la nutria gigante y de los demás componentes de la red trófica y el presente trabajo constituye una fuente de información de base para futuras investigaciones, lo cual se espera aporte en la conservación de la EFI y en la estructuración del Plan de Manejo del Recurso Pesquero de la región.  Cabe resaltar que en las comunidades es bien recibido el trabajo de los investigadores, encontrando un escenario en la que los actores se están abiertos a compartir sus percepciones, conocimientos y experiencias, mostrándose además interesados en aprender y conservar sus recursos.  El análisis de las interacciones indirectas representa una fuente valiosa de información que en la mayoría de los casos no se le da la importancia necesaria, y el uso de modelos de redes tróficas se constituye en una herramienta ideal para la descripción de estas dinámicas.  La estimación de posición trófica mediante el uso de isotopos estables permite dar mayor peso a la definición de la nutria gigante como depredador tope o incluso, como especie clave para los ecosistemas acuáticos que se encuentran dentro de su área de distribución. Es por esta razón que es necesario continuar realizando réplicas de este análisis, en diferentes épocas del año, para así mejorar la confiabilidad estadística del mismo.  El uso de este método es no invasivo y de bajo costo, ideal para ser utilizado con especies en peligro de extinción como lo es la nutria gigante, aunque es necesario tomar las precauciones necesarias en el manejo de las muestras obtenidas que no provengan de tejidos blandos, como es el caso de las heces obtenidas de letrinas.  Por otro lado, es necesario realizar análisis de isotopos estables de los habitantes de las comunidades de la región con el fin de determinar la contribución del recurso pesquero a su dieta y comparar estas señales isotópicas con las que presenta la nutria gigante. Este método también podría ayudar a determinar de forma más certera el porcentaje de dieta compartida por ambas especies.  En caso de ser posible, el contar con un desecador en campo permitiría un manejo más adecuado y eficiente de las muestras obtenidas para análisis isotópicos, permitiendo secar las muestras de heces sin que estas entren en un proceso de degradación mientras son transportadas al laboratorio.  El uso de terminología que antagonice a la nutria gigante frente a los pescadores debe evitarse, aspecto de suma importancia en el proceso de modificar la percepción negativa que tienen estos últimos sobre este mamífero.  Es necesario buscar estrategias que acerquen a los pescadores a la nutria gigante y que, al mismo tiempo, logren generar sentimientos de empatía por la especie. Una posible estrategia es la conformación de monitores de nutria gigante, lo cual permitiría a los pobladores recuperar parte de los posibles conocimientos que tenían acerca de este animal, entender mejor su comportamiento y lograr un acercamiento y conexión de forma directa e indirecta. Los monitores de nutrias jugarían un papel importante en la comunidad, dado que se convertirían en los embajadores de la especie, transmitiendo la información que recopilan al resto de la comunidad, logrando una sensibilización general sobre la misma, lo que se podría traducir con el transcurrir del tiempo en un cambio en la percepción acerca de la especie.  La nutria gigante es una especie que aún debe seguir siendo investigada y el conocimiento de su ecología trófica es clave, permitiendo enriquecer los planes de manejo con los que se pretenda proteger y conservar la especie y su correspondiente área de distribución, confirmando la importancia de la misma como especie sombrilla.  Esta última estrategia, de la mano de un cambio en la percepción de los pescadores frente a la presencia de este mamífero en sus áreas de pesca, reforzarían las estrategias de conservación del plan de manejo de esta especie.

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Anexo 1 Láminas para identificación de peces Estas laminas se utilizaron para el Taller: Catálogos De Peces e Identificación Fotográfica de Morfotipos

Orden Myliobatiformes Familia Potamotrygonidae

Potamotrigon motoro Paratrygon aiereba Potamotrygon orbignyi Potamotrygon schroederi Orden Clupeiformes Familia Engraulidae

Anchoviella guianensis Familia Pristigasteridae

Pellona castelnaeana

Orden Characiformes Familia Parodontidae

Parodon apolinari

Familia Curimatidae

Curimata incompta

Curimata vittata

Curimatella dorsalis Curimata cyprinoides

Curimatopsis crypticus

Curimatopsis evelynae Curimatella immaculata Curimatopsis evelynae

Cyphocharax oenas

Cyphocharax abramoides Cyphocharax spilurus Cyphocharax multilineatus

Steindachnerina pupula Steindachnerina argentea

Steindachnerina guentheri Potamorhina altamazonica Familia Prochilodontidae

Semaprochilodus kneri Prochilodus mariae

Semaprochilodus laticeps Familia Anostomidae

Abramites hypselonotus Anostomus ternetzi Laemolyta fernandezi Anostomus anostomus

Leporinus brunneus

Leporinus arcus

Laemolyta taeniata Leporinus agassizii

Leporinus cf. maculatus Leporinus desmotes Leporinus fasciatus Leporinus friderici

Leporinus melanopleura Leporinus multifasciatus

Leporinus cf. Steyermarki

Leporinus niceforoi

Schizodon scotorhabdotus

Pseudanos Leporinus yophorus winterbottomi Leporinus y-ophorus Pseudanos gracilis

Synaptolaemus cingulatus Familia Chilodontidae

Caenotropus labyrinthicus Chilodus punctatus Familia Crenuchidae

Characidium chupa Characidium longum

Ammocryptocharax Ammocryptocharax minutus elegans

Elachocharax geryi

Characidium steindachneri Crenuchus spilurus

Melanocharacidium pectorale

Elachocharax pulcher

Poecilocharax weitzmani Familia Hemiodontidae

Argonectes longiceps Anodus orinocensis Bivibranchia fowleri Hemiodus gracilis

Hemiodus inmaculatus

Hemiodus semitaeniatus Hemiodus unimaculatus Familia Gasteropelecidae

Carnegiella marthae Carnegiella strigata Thoracocharax stellatus Familia Characidae Acestrocephalus ginesi

Acestrocephalus Astyanax abramis boehlkei Aphyocharax alburnus

Astyanax bimaculatus Astyanax fasciatus Astyanax integer Astyanax metae

Brycon bicolor

Brycon amazonicus

Astyanax venezuelae Brachychalcinus orbicularis Bryconamericus alpha

Brycon falcatus Brycon pesu Brycon whitei

Bryconops alburnoides

Bryconamericus cismontanus

Bryconamericus Bryconops orinocoense caudomaculatus Bryconops cf. affinis Bryconops giacopinii Bryconops humeralis Bryconops collettei Bryconops melanurus Catoprion mento Charax condei

Chalceus macrolepidotus

Charax metae

Cheirodontops geayi Charax gibbosus Colossoma macropomum

Creagrutus bolivari Creagrutus maxillaris Creagrutus phasma

Corynopoma riisei

Creagrutus taphorni Cynopotamus bipunctatus

Ctenobrycon spilurus Gnathocharax steindachneri

Hemigrammus cf. elegans

Hemigrammus barrigonae Hemigrammus bellottii Gymnocorymbus thayeri

Hemigrammus cylindricus

Hemigrammus cf. schmardae Hemigrammus Hemigrammus hyanuary erythrozonus

Hemigrammus mimus

Hemigrammus levis Hemigrammus Hemigrammus marginatus micropterus Hemigrammus sp1 hasta Hemigrammus sp13 Hemigrammus rhodostomus Hemigrammus stictus Hemigrammus unilineatus

Heterocharax virgulatus

Heterocharax Heterocharax macrolepis Hyphessobrycon eos leptogrammus

Hyphessobrycon Iguanodectes adujai Iguanodectes cf. purusii minimus

Hyphessobrycon sweglesi

Jupiaba anteroides Jupiaba atypindi

Iguanodectes geisleri Iguanodectes spilurus

Lonchogenys ilisha

Metynnis luna Metynnis argenteus Metynnis hypsauchen

Microschemobrycon Moenkhausia cf. casiquiare chrysargyrea

Moenkhausia collettii Moenkhausia chrysargyrea

Moenkhausia cotinho Moenkhausia dichroura Moenkhausia copei Moenkhausia eigenmanni

Moenkhausia schultzi

Moenkhausia lepidura Moenkhausia oligolepis Moenkhausia intermedia Moenkhausia sp1 hasta Mylesinus schomburgki Moenkhausia sp4

Myleus rhomboidalis Myleus asterias

Myleus schomburgkii

Mylossoma duriventre Myloplus rubripinnis Myleus torquatus

Odontostilbe pulcher Parapristella georgiae

Paracheirodon axelrodi

Paracheirodon innesi

Phenacogaster Poptella longipinnis microstictus

Phenacogaster megalostictus

Piaractus brachypomus

Pristella maxillaris Pristobrycon careospinus Pristobrycon striolatus Pygocentrus cariba

Rhinobrycon negrensis Salminus sp.*

Roeboides affinis Pygopristis denticulata

Serrasalmus elongatus Serrasalmus manueli Serrasalmus gouldingi Serrasalmus irritans

Serrasalmus nalseni

Serrasalmus rhombeus Tetragonopterus Tetragonopterus chalceus argenteus

Thrissobrycon pectinifer

Triportheus brachipomus Triportheus auritus Thayeria obliqua

Triportheus orinocensis Xenagoniates bondi

Triportheus venezuelensis Familia Acestrorhynchidae

Acestrorhynchus Acestrorhynchus grandoculis heterolepis Acestrorhynchus Acestrorhynchus falcirostris falcatus

Acestrorhynchus Acestrorhynchus nasutus microlepis Acestrorhynchus minimus

Familia Cynodontidae

Hydrolycus wallacei

Rhaphiodon vulpinus

Hydrolycus armatus Hydrolycus tatauaia Familia Erythrinidae

Erythrinus erythrinus Hoplias macrophthalmus Hoplerythrinus unitaeniatus Familia Lebiasinidae

Copella compta Copella nattereri Copella metae Nannostomus eques

Nannostomus harrisoni Nannostomus marginatus Nannostomus marilynae Nannostomus trifasciatus

Nannostomus Pyrrhulina eleanorae Pyrrhulina filamentosa unifasciatus Pyrrhulina brevis

Pyrrhulina lugubris Familia Ctenoluciidae

Boulengerella lucius Boulengerella lateristriga Boulengerella cuvieri Boulengerella maculata

Boulengerella xyrekes Orden Siluriformes Familia Cetopsidae

Helogenes marmoratus Cetopsis coecutiens Helogenes castaneus Familia Aspredinidae

Bunocephalus amaurus Familia Trichomycteridae

Haemomaster Ituglanis guayaberensis venezuelae Henonemus triacanthopomus Ituglanis amazonicum

Paracanthopoma parva Ituglanis metae Ochmacanthus alternus Ochmacanthus orinoco

Schultzichthys gracilis Stegophilus septentionalis Trichomycterus migrans Vandellia becarii

Vandellia cirrhosa Familia Callichthyidae

Callichthys callichthys Corydoras aeneus Corydoras delphax Corydoras loxozonus

Corydoras melanistius Corydoras osteocarus Corydoras punctatus Corydoras melini

Megalechis thoracata Familia Loricariidae

Acestridium colombiensis Acestridium martini Ancistrus latifrons

Acanthicus hystrix

Ancistrus Chaetostoma tachiraense Aphanotorulus macrophthalmus ammophilus

Ancistrus triradiatus

Dolichancistrus Dekeyseria pediculatus

Dekeyseria brachyura Dekeyseria pulchra scaphyrhyncha Dekeyseria scaphirhyncha

Farlowella colombiensis

Farlowella vittata Farlowella acus

Glyptoperichthys gibbiceps Pterygoplichthys gibbiceps

Hypostomus cf. hemicochliodon

Hypancistrus inspector Hypostomus hemicochliodon Hypancistrus debilitera Hypancistrus furunculus

Hypostomus sculpodon

Hypostomus plecostomus Hypostomus plecostomoides Limatulichthys griseus

Loricariichthys brunneus Nannoptopoma

spectabile Loricaria cataphracta Oxyropsis acutirostra

Paratocinclus eppleyi

Panaque maccus Panaque nigrolineatus Peckoltia vittata

Pseudoancistrus Orinoco* Rineloricaria formosa

Pseudorinelepis genibarbis

Pseudolithoxus anthrax

Squaliforma squalina

Sturisoma tenuirostre Familia Pseudopimelodidae

Batrochoglanis sp.

Batrochoglanis raninus Batrochoglanis villosus Microglanis poecilus Familia Heptapteridae

Leptorhamdia Imparfinis pristos marmorata

Goeldiella eques Mastiglanis asopos

Nemuroglanis mariai Phenacorhamdia Pimelodella cruxenti macarenensis

Pimelodella cristata

Pimelodella figueroai Pimelodella metae Pimelodella pallida Pimelodella sp.

Rhamdia sp.

Rhamdia quelen Familia Pimelodidae

Brachyplatystoma Brachyplatystoma Brachyplatystoma Brachyplatystoma filamentosum juruense platynemum rousseaxii Brachyplatystoma rousseaxii

Hemisorubim Hypophthalmus Calophysus macropterus edentatus platyrhynchos Brachyplatystoma vaillanti

Leiarius longibarbis Megalonema platycephalum Pimelodus albofasciatus Phractocephalus hemiliopterus Phractocephalus hemioliopterus

Pimelodus garciabarrigai

Pinirampus pirinampu Pimelodus ornatus Pimelodus blochii Propimelodus sp. Pseudoplatystoma Pseudoplatystoma metaense orinocoense Platynematichthys notatus

Sorubimichthys planiceps Sorubim lima Zungaro zungaro Familia Doradidae

Amblydoras bolivarensis

Acanthodoras Anduzedoras Acanthodoras oxyrhynchus cataphractus spinosissimus

Hassar orestis Leptodoras linnelli Autanadoras milesi Orinocodoras eigenmanni

Trachydoras microstomus Oxydoras niger Pterodoras granulosus

Platydoras costatus Familia Auchenipteridae

Ageneiosus brevifilis

Ageneiosus inermis Ageneiosus ucayalensis Ageneiosus brevifilis Asterophysus batrachus

Auchenipterichthys Auchenipterus nuchalis Entomocorus gameroi longimanus

Auchenipterichthys thoracatus

Tatia sp.

Tetranematichthys wallacei Liosomadoras oncinus Tatia galaxias

Trachelyopterichthys Trachelyopterus galeatus taeniatus Trachelyichthys Trachelyopterichthys decaradiatus anduzei

Trachycorystes trachycorystes Orden Gymnotiformes Familia Gymnotidae

Gymnotus stenoleucus Gymnotus anguillaris

Electrophorus electricus Familia Sternopygidae

Eigenmannia limbata Eigenmannia macrops Eigenmannia humboldtii Eigenmannia virescens

Sternopygus macrurus Familia Rhamphichthyidae

Gymnorhamphichthys Rhamphichthys hypostomus marmoratus Familia Hypopomidae

Brachyhypopomus Hypopygus lepturus Microsternarchus brevirostris bilineatus Brachyhypopomus beebei Stegonostenopos Racenisia fimbriipinna Steatogenys elegans cryptogenes Stegonostenopos cryptogenes

Steatogenys duidae Orden Cyprinodontiformes Familia Rivulidae

Rivulus altivelis Rivulus corpulentus Familia Poeciliidae

Fluviphylax obscurus

Poecilia reticulata Orden Beloniformes Familia Belonidae

Familia Belonidae Potamorrhaphis petersi Potamorrhaphis guianensis Orden Synbranchiformes Familia Synbranchidae

Synbranchus marmoratus Orden Perciformes Familia Sciaenidae

Pachyurus cf. Pachyurus schomburgkii Plagioscion gabrielensis squamosissimus Familia Polycentridae

Monocirrhus polyacanthus Familia Cichlidae

Acarichthys sp.

Acaronia vultuosa Aequidens diadema Aequidens metae

Aequidens sp1 Aequidens sp2 Apistogramma alacrina

Aequidens tetramerus

Apistogramma iniridae Apistogramma brevis Apistogramma Apistogramma hoignei macmasteri

Apistogramma sp1 Astronotus sp

Bujurquina mariae

Biotodoma wavrini

Bujurquina sp.

Cichla orinocensis Cichla intermedia Chaetobranchus flavescens

Crenicichla johanna Cichla temensis Crenicichla alta

Cichlasoma orinocense

Crenicichla lenticulata Crenicichla saxatilis Crenicichla cf. anthurus Crenicichla cf. macrophthalma

Crenicichla geayi Crenicichla cf. lacustris

Crenicichla cf. Crenicichla lugubris notophthalmus

Crenicichla sp1 Crenicichla sp2 Crenicichla sp3 Crenicichla sp4

Crenicichla wallacii Dicrossus gladicauda Dicrossus filamentosus Geophagus abalios

Geophagus gotwaldii Geophagus gottwaldi

Geophagus winemilleri Geophagus dicrozoster Heros severus

Laetacara flavilabris

Hoplarchus psittacus Mesonauta egregius Hypselecara coryphaenoides

Satanoperca cf. Mesonauta insignis Mikrogeophagus ramirezi leucosticta

Pterophyllum altum

Satanoperca daemon

Satanoperca mapiritensis Uaru fernandezyepezi Heckel, 1840 Uaru fernandezyepezi Stawiko wski, 1989 Familia Gobiidae

Microphilypnus ternetzi Orden Pleuronectiformes Familia Achiridae Achirus sp.

Anexo 2 Lista de especies de peces de la Estrella Fluvial de Inírida

Orden Familia Genero Especie Nombre Nombre común común identific según ado por Lasso, et pescado al. 2009 res EFI 1 Myliobatifor Potamotrygo Paratrygon aiereba raya manta mes nidae blanca 2 Myliobatifor Potamotrygo Potamotrigon motoro raya raya mes nidae motoro motora 3 Clupeiforme Pristigasterid Pellona castelnaean sardinat sardinata s ae a a 4 Characiform Parodontidae Parodon apolinari pintao voladorita es 5 Characiform Curimatidae Curimata cyprinoides chillon, salton, es sardina blanquito 6 Characiform Curimatidae Curimatopsis macrolepis tewa coporito es 7 Characiform Curimatidae Cyphocharax spilurus cabeza coporo es manteco colinegro 8 Characiform Curimatidae Potamorhina altamazoni cabeza bocachico es ca manteco chillón 9 Characiform Curimatidae Steindachnerin guentheri guabina guarupaya es a blanca 10 Characiform Prochlodontid Prochilodus mariae coporo bocachico es ae real, coporo 11 Characiform Prochlodontid Semaprochilod kneri bocachic bocachico es ae us o real, coporo 12 Characiform Prochlodontid Semaprochilod laticeps sapuara sapuara es ae us 13 Characiform Anostomidae Anostomus ternetzi anostom anostomo es o 14 Characiform Anostomidae Laemolyta fernandezi guaracu platanote, es tusa 15 Characiform Anostomidae Laemolyta taeniata cabeza platanote, es palo tusa 16 Characiform Anostomidae Leporinus desmotes guaracu cabeza es pintao, manteco, leporino mije 17 Characiform Anostomidae Leporinus niceforoi cabeza cabeza es manteco manteco, mije 18 Characiform Anostomidae Leporinus cf. guaracu, cabeza es Steyermarki cabeza manteco, manteco mije 19 Characiform Anostomidae Pseudanos gracilis kuwaite anostomo es 20 Characiform Crenuchidae Poecilocharax weitzmani avioncit voladorita es o 21 Characiform Hemidontida Argonectes longiceps salton hemiodo es e gigante 22 Characiform Hemidontida Hemiodus semitaeniat salton hemiodo, es e us tijero 23 Characiform Hemidontida Hemiodus unimaculat salton hemiodo es e us 24 Characiform Gasteropeleci Carnegiella marthae estrigata estrigata es dae blanca, pechona 25 Characiform Gasteropeleci Carnegiella strigata estrigata estrigata es dae marmol, pechona 26 Characiform Gasteropeleci Thoracocharax stellatus estrigata estrigata es dae , hachita plateada, pechona 27 Characiform Characidae Aphyocharax alburnus colirojo colirrojo es 28 Characiform Characidae Astyanax fasciatus sardina guarapaya es 29 Characiform Characidae Brachychalcin orbicularis pechita, sardina es us tombira 30 Characiform Characidae Brycon amazonicus bocon bocon de es invierno, palambra 31 Characiform Characidae Brycon falcatus arenca, boconcito es boconcit o 32 Characiform Characidae Brycon whitei bocon bocon es rayado 33 Characiform Characidae Bryconops giacopinii sardina bocon es ornament al 34 Characiform Characidae Bryconops humeralis sardina bocon es ornament al 35 Characiform Characidae Bryconops melanurus sardina bocon es ornament al 36 Characiform Characidae Catoprion mento caribito, caribe es caribe jetudo 37 Characiform Characidae Chalceus macrolepid colirojo arari es otus colirrojo 38 Characiform Characidae Colossoma macropomu cachama cachama es m , cherna 39 Characiform Characidae Ctenobrycon spilutus pampan sardinita es o, caribe 40 Characiform Characidae Hemigrammus rhodostomu cabeza cabeza es s borrach borracho, o rodostom o 41 Characiform Characidae Heterocharax macrolepis sardina sardinita, es tetra 42 Characiform Characidae Hyphessobryc sweglesi neon falso rojito es on negro 43 Characiform Characidae Metynnis argenteus gancho metín es rojo, pampan o 44 Characiform Characidae Metynnis hypsauchen gancho metín es rojo, pampan o 45 Characiform Characidae Metynnis luna palomet metín es a, pampan o 46 Characiform Characidae Mornkhausia chrysargyre tumbira tetra es a blanca, pechita 47 Characiform Characidae Mornkhausia egenmanni sardina tetra es 48 Characiform Characidae Mornkhausia oligolepis sardina tetra, es coliamarill a 49 Characiform Characidae Myleus asterias pampan pampano es o 50 Characiform Characidae Myleus rhomboidali pampan pampano es s o 51 Characiform Characidae Myleus schomburg palomet gancho es kii a, azul pampan o 52 Characiform Characidae Myleus torquatus gancho pampano es rojo, pampan o 53 Characiform Characidae Myloplus rubripinnis pampan gancho es o rojo 54 Characiform Characidae Mylossoma duriventre palomet palometa es a 55 Characiform Characidae Paracheirodon axelrodi cardenal cardenal, es , neon yumbo, neon 56 Characiform Characidae Paracheirodon innesi jumbo cardenal es tetra 57 Characiform Characidae Parapristella georgiae morocot tetra es o 58 Characiform Characidae Piractus brachypom morocot cachama es us o blanca, morocoto 59 Characiform Characidae Poptella longipinnis caribe, sardina es caribito 60 Characiform Characidae Pristella maxilaris caribe, tetra es caribito 61 Characiform Characidae Pristobrycon careospinus caribe, caribe es caribito 62 Characiform Characidae Pristobrycon striolatus caribe caribe es 63 Characiform Characidae Pygocentrus cariba caribe caribe es 64 Characiform Characidae Serrasalmus gouldingi caribe caribe es 65 Characiform Characidae Serrasalmus irritans caribe caribe es 66 Characiform Characidae Serrasalmus manueli caribe caribe es 67 Characiform Characidae Serrasalmus nalseni caribe caribe es 68 Characiform Characidae Serrasalmus rhombeus caribe caribe es 69 Characiform Characidae Tetragonopter argenteus pechita sardina es us 70 Characiform Characidae Tetragonopter chalceus pechita sardina es us 71 Characiform Characidae Triportheus auritus arenca, arenca es arenque 72 Characiform Characidae Triportheus brachipomu arenca, arenca es s arenque 73 Characiform Characidae Triportheus venezuelens arenca, arenca es is arenque 74 Characiform Acestrorhync Acestrorhynch falcatus diente diente es hidae us perro perro 75 Characiform Acestrorhync Acestrorhynch falcirostris diente diente es hidae us perro perro 76 Characiform Acestrorhync Acestrorhynch grandoculis diente diente es hidae us perro perro 77 Characiform Acestrorhync Acestrorhynch heterolepis diente diente es hidae us perro perro 78 Characiform Acestrorhync Acestrorhynch microlepis diente diente es hidae us perro perro 79 Characiform Acestrorhync Acestrorhynch minimus diente diente es hidae us perro perro 80 Characiform Acestrorhync Hydrolycus armatus payara payara es hidae 81 Characiform Acestrorhync Hydrolycus tatauaia payara payara es hidae 82 Characiform Acestrorhync Hydrolycus wallacei payara, payara es hidae payarin 83 Characiform Acestrorhync Rhaphiodon vulpinus payara payarin es hidae 84 Characiform Erythrinidae Erythrinus erythrinus burra guabina es 85 Characiform Erythrinidae Hoplerythrinus unitaeniatu aguadulc aguadulce es s e , guabina 86 Characiform Erythrinidae Hoplias macrophth guabina guabina, es almus aimara 87 Characiform Lebiasinidae Nannostomus eques pencil pencil es 88 Characiform Ctenoluciidae Boulengerella cuvieri agujon agujon es 89 Characiform Ctenoluciidae Boulengerella lateristriga agujon agujon es 90 Characiform Ctenoluciidae Boulengerella lucius agujon agujon es 91 Characiform Ctenoluciidae Boulengerella maculata agujon agujon es 92 Siluriformes Cetopsidae Cetopsis coecutiens ciego bagre ciego 93 Siluriformes Callichthyidae Callichthys callichthys urro, curito cascara dura 94 Siluriformes Callichthyidae Corydoras aeneus corredor corredora a 95 Siluriformes Callichthyidae Corydoras delphax corredor corredora a 96 Siluriformes Callichthyidae Corydoras melini corredor corredora a 97 Siluriformes Loricariidae Acanthicus hystix cucha cucha gigante 98 Siluriformes Loricariidae Ancistrus triradiatus cucha xenacara 99 Siluriformes Loricariidae Dekeyseria brachyura cucha cucha atabapo 10 0 Siluriformes Loricariidae Glyptoperichth gibbiceps cucha cucha real, ys cucha mariposa 10 1 Siluriformes Loricariidae Hypancistrus inspector cucha cucha punta de oro 10 2 Siluriformes Loricariidae Hypostomus hemicochlio cucha cucha don hpostomo 10 3 Siluriformes Loricariidae Limatulichthys griseus cucha alcalde 10 4 Siluriformes Loricariidae Loricariichthys brunneus cucha alcalde 10 5 Siluriformes Loricariidae Peckoltia vittata cucha cucha atabapo cebra 10 6 Siluriformes Loricariidae Pseudolithoxus anthrax cucha cucha diamant punta e diamante 10 7 Siluriformes Loricariidae Pseudorinelepi genibarbis cucha chenguele s , cucha naranja 10 8 Siluriformes Pseudopimel Batrochoglani villosus amarillo, bagre odidae s japuda sapo 10 9 Siluriformes Heptatapterid Goeldiella eques bagre barbilla ae liso 11 0 Siluriformes Pimelodidae Brachyplatisto filamentosu blancop blanco ma m obre pobre, valentón 11 1 Siluriformes Pimelodidae Brachyplatisto juruense guavine apuy ma ño. Baboso 11 2 Siluriformes Pimelodidae Brachyplatisto vaillanti blanco vatentón ma pobre 11 3 Siluriformes Pimelodidae Clophysus macropteru bagre mapurito s tigre 11 4 Siluriformes Pimelodidae Hypopthalmus edentatus chanclet salmón o 11 5 Siluriformes Pimelodidae Learius longibarbis yaque yaque 11 6 Siluriformes Pimelodidae Phractocephal hemiliopter cajaro cajaro us us 11 7 Siluriformes Pimelodidae Pimelodus albodasciat nicuro, cuatro us cajaro lineas 11 8 Siluriformes Pimelodidae Pimelodus blochii nicuro cuatro lineas 11 9 Siluriformes Pimelodidae Pimelodus ornatus macurito cuatro lineas 12 0 Siluriformes Pimelodidae Pinirampus pirinampo macurito barbianch o 12 1 Siluriformes Pimelodidae Pseudoplatyst metaense rayado bagre oma rayado 12 2 Siluriformes Pimelodidae Pseudoplatyst orinocoense rayado bagre oma rayado 12 3 Siluriformes Pimelodidae Sorubimichthy planiceps paleton paleton s 12 4 Siluriformes Pimelodidae Zungaro zungaro bagre amarillo, tigre toruno 12 5 Siluriformes Doradidae Acanthodoras cataphractu raque riquiraque s raque 12 6 Siluriformes Doradidae Acanthodoras spinosissim raque bagre us raque sapo 12 7 Siluriformes Doradidae Anduzedoras oxyrhynchu sierra, sierra s sierrita 12 8 Siluriformes Doradidae Orinocodoras eigenmanni raque sierra raque 12 9 Siluriformes Doradidae Oxydoras niger sierra sierra copora 13 0 Siluriformes Doradidae Platydoras costatus raque riquiraque raque, alcalde, policia 13 1 Siluriformes Doradidae Pterodoras granulosus raque sierra raque 13 2 Siluriformes Auchenipterid Ageneiosus brevifilis chanclet chancleto ae o 13 3 Siluriformes Auchenipterid Ageneiosus inermis chanclet chancleto ae o 13 4 Siluriformes Auchenipterid Ageneiosus ucayalensis chanclet chancleto ae o 13 5 Siluriformes Auchenipterid Asterophysus batrachus bagre bagre ae ballena sapo 13 6 Siluriformes Auchenipterid Auchenipterich longimanus misingo bagre ae thys sapo 13 7 Siluriformes Auchenipterid Auchenipterich thoracatus misingo bagre ae thys sapo 13 8 Siluriformes Auchenipterid Entomocorus gameroi misingo bagrecito ae 13 9 Siluriformes Auchenipterid Liosomadoras oncinus torito bagrecito ae 14 0 Siluriformes Auchenipterid Tetranematich wallacei misingo cabeza ae thys palo 14 1 Siluriformes Auchenipterid Trachelyichthy decaradiatu misingo bagre ae s s sapo 14 2 Siluriformes Auchenipterid Trachelyopteri anduzei misingo misingo ae chthys amarillo 14 3 Siluriformes Auchenipterid Trachelyopteri taeniatus misingo bagre ae chthys pinta, sapo tres lineas 14 4 Siluriformes Auchenipterid Trachelyopter galeatus policia bagre ae us sapo 14 5 Siluriformes Auchenipterid Trachycorystes trachycorys cabeza misingo ae tes palo 14 6 Gymnotifor Gymnotidae Electrophorus electricus temblad temblón, mes or temblador 14 7 Gymnotifor Gymnotidae Gymnotus anguillaris pez cuchillo mes cuchillo, calochi 14 8 Gymnotifor Sternopygida Eigenmannia humnoldtii calochi cuchillo mes e 14 9 Gymnotifor Sternopygida Eigenmannia macrops calochi cuchillo mes e 15 0 Gymnotifor Hypopomidae Hypopygus lepturus calochi cuchillo mes 15 1 Gymnotifor Hypopomidae Microsternarc bilineatus calochi cuchillo mes hus 15 2 Synbranchifo Symbranchida Synbranchus marmoratu anguila anguila rmes e s 15 3 Perciformes Sciaenidae Plagioscion squamosissi curvinat burra, mus a curvinata 15 4 Perciformes Polycentridae Monocirrhus polyacanth pez hoja pez hoja us 15 5 Perciformes Cichlidae Acaronia vultuosa mojarra mojarra 15 6 Perciformes Cichlidae Aequidens diadema mojarra, mojarra mojarrit ornament a al 15 7 Perciformes Cichlidae Aequidens metae mojarra, mojarra mojarrit ornament a al 15 8 Perciformes Cichlidae Aequidens tetramerus mojarra, mojarra mojarrit ornament a al 15 9 Perciformes Cichlidae Apistogramma alacrina mojarra, apistogra mojarrit mma, a mojarrita 16 0 Perciformes Cichlidae Apistogramma brevis mojarra apistogra mma, mojarrita 16 1 Perciformes Cichlidae Apistogramma hoignei vieja apistogra lora, mma, mojarra mojarrita 16 2 Perciformes Cichlidae Apistogramma iniridae mojarra apistogra mma, mojarrita 16 3 Perciformes Cichlidae Apistogramma macmasteri mojarra apistogra mma, mojarrita 16 4 Perciformes Cichlidae Biotodoma wavrini mojarra, cara cara bonita bonita 16 5 Perciformes Cichlidae Bujurquina mariae mojarra mojarra ornament al 16 6 Perciformes Cichlidae Chaetobranch flavescens pavon, mojarra us mojarra 16 7 Perciformes Cichlidae Cichla intermedia pavon pavon 16 8 Perciformes Cichlidae Cichla orinocensis pavon pavon

16 9 Perciformes Cichlidae Cichla temensis pavon, pavon pintalap a 17 0 Perciformes Cichlidae Cichlasoma orinocense pavon, mojarra mojarra ornament al 17 1 Perciformes Cichlidae Crenicichla alta matagua mataguar ro o ornament al 17 2 Perciformes Cichlidae Crenicichla johanna matagua mataguar ro o 17 3 Perciformes Cichlidae Crenicichla lenticulata matagua mataguar ro o 17 4 Perciformes Cichlidae Crenicichla saxatilis matagua mataguar ro o 17 5 Perciformes Cichlidae Crenicichla cf anthurus matagua mataguar ro o 17 6 Perciformes Cichlidae Crenicichla cf matagua mataguar macrophth ro o alma 17 7 Perciformes Cichlidae Crenicichla cf lacustris matagua mataguar ro o 17 8 Perciformes Cichlidae Crenicichla cf matagua mataguar notophthal ro o mus 17 9 Perciformes Cichlidae Crenicichla lugubris matagua mataguar ro o 18 0 Perciformes Cichlidae Crenicichla wallacii matagua mataguar ro o 18 1 Perciformes Cichlidae Dicrossus filamentosu trinicara crenicara, s ciclido de cuadritos 18 2 Perciformes Cichlidae Geophagus abalios juan cara viejo e'caballo 18 3 Perciformes Cichlidae Geophagus dicrozoster mojarra cara e'caballo 18 4 Perciformes Cichlidae Geophagus winemilleri mojarra cara e'caballo 18 5 Perciformes Cichlidae Heros severus falso mojarra disco vieja 18 6 Perciformes Cichlidae Hoplarchus psittacus mojarra mojarra 18 7 Perciformes Cichlidae Hypselecara coryphaeno mojarra mojarra ides 18 8 Perciformes Cichlidae Laetacara flavilabris mojarra mojarrita 18 9 Perciformes Cichlidae Mesonauta egregius mojarra festivo 19 0 Perciformes Cichlidae Mesonauta insignis mojarra festivo 19 1 Perciformes Cichlidae Mikrogeophag ramirezi denacu ramirezi us 19 2 Perciformes Cichlidae Pterophyllum altum escalar escalar 19 3 Perciformes Cichlidae Satanoperca cf mojarra juan viejo, leucosticta cara e'caballo 19 4 Perciformes Cichlidae Satanoperca daemon juan juan viejo, viejo cara e'caballo 19 5 Perciformes Cichlidae Satanoperca mapiritensis juan viejo, cara e'caballo 19 6 Perciformes Cichlidae Uaru fernandezy kemata ron rona epezi 19 7 Pleuronectif Achiridae Achirus sp. medio lenguado ormes pez

Anexo 3 Número de individuos colectados durante el monitoreo de pesca en los meses abril mayo 2016 Los números denotan el número de individuos registrados en los cuadernos de monitores de pesca del programa de la WWF, en las 4 comunidades con las que se trabajó en la presente investigación. Las celdas de color rojo perteneces al morfotipo con mayor número de individuos extraídos para ese mes, mientras que un color verde representa la no explotación de ese morfotipo para ese mes.

# de meses # de Playa Playa Laguna Laguna Santa Santa en los La Ceiba La Ceiba comunidad Blanca Blanca Negra Negra Rosa Abril Rosa que Morfotipo de Abril (5 Mayo (5 es que Abril (2 Mayo (2 Abril (7 Mayo (7 (6 Mayo (6 se peces monitore monitore pescaron el monitore monitore monitore monitore monitore monitore pescó s) s) biotipo de s) s) s) s) s) s) el pez biotip o

Aguadulce 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 Agujón 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Arenca 0 2 0 6 6 7 0 0 3 2 Bagre 0 9 0 0 0 0 0 3 2 1 Bagre liso 0 7 5 8 0 0 0 5 3 2 Bagre zapato 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Barbiancho 0 1 0 5 0 1 0 0 3 1 Blancopobre 0 0 0 0 7 2 0 0 1 2 Bocachico 7 6 11 7 0 1 25 91 4 2 Bocón 7 17 0 50 9 3 17 85 4 2 Bocóncito 6 8 0 0 1 4 0 0 2 2 Cabeza de palo 0 9 0 10 0 0 4 8 3 2 Cabezamante ca 0 0 0 4 2 1 1 0 3 2 Caribe 14 14 0 1 5 27 7 29 4 2 Chancleto 0 14 0 48 0 1 3 8 4 2 Chubano 0 0 0 4 0 0 0 0 1 1 Colirojo 0 0 0 3 0 0 0 0 1 1 Cucha 0 0 0 0 0 0 0 3 1 1 Dienteperro 0 0 0 0 0 1 0 2 2 1 Dormilon 0 4 0 0 0 0 0 0 1 1 Escalar 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Guaraco 1 0 0 31 2 3 0 0 3 2 Guavina 11 5 0 7 0 1 0 40 4 2 Mataguaro 2 0 0 14 0 1 0 0 3 2 Misingo 0 2 0 52 0 0 0 0 2 1 Mojarra 0 1 0 3 3 2 0 3 4 2 Mojarrita 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Morocoto 0 0 0 0 1 1 0 0 1 2 Palometa 14 25 0 41 9 56 0 0 3 2 Pampano 45 68 0 7 16 15 9 11 4 2 Pavón 10 1 7 3 7 11 1 0 4 2 Payara 0 0 0 5 0 2 4 1 3 2 Payarin 0 0 0 0 0 0 0 4 1 1 Platanote 0 0 0 0 3 0 0 0 1 1 Policia 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 Pujón 0 2 0 5 0 0 0 0 2 1 Rabo colorado 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 Raya 0 0 0 0 0 0 2 0 1 1 Rayado 2 2 0 15 0 0 1 6 3 2 Reque 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 Riquiraqui 0 2 0 0 0 0 0 0 1 1 Roncona 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Saltón 0 5 0 1 0 2 0 0 3 1 Sapuara 0 0 0 0 8 10 0 0 1 2 Sierra 0 0 0 0 4 1 0 0 1 2 Vieja lora 0 0 0 0 2 0 0 0 1 1 Yavato 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Yumbo 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Total morfotipos pescadas 15 23 4 23 16 23 14 15 Monitores de Pesca/mes Total individuos extraídos por 125 206 24 330 85 154 77 299 Monitores de Pesca/mes Estimación de uso de recurso pesquero: 15 938 1545 72 990 182 330 193 748 Familias/mes

Anexo 4 Tabla de nodos y enlaces obtenidas de la bibliografía y de los cuadernos de monitores de pesca de la WWF Nombres comunes son aquellos regitrados por los pescadores en los cuadernos de monitores de pesca.

Morfotipo Node Source Source of information cucha Acanthicus hystix Perifiton Zuanon J. & Ferreira 2008 gigante raque Acanthodoras raque spinosissimus mojarra Acaronia vultuosa diente Acestrocephalus perro boehlkei diente Acestrorhynchus perro falcatus diente Acestrorhynchus Leporinus Goulding M. et al. 1988 perro falcisrostris fasciatus diente Acestrorhynchus perro grandoculis diente Acestrorhynchus Semaprochilodu Gonzalez N. & Vispo C. 2004 perro microlepis s kneri diente Acestrorhynchus Hemiodus sp. Gonzalez N. & Vispo C. 2004 perro minimus mojarra Aequidens ornament diadema al mojarra Aequidens metae ornament al chancleto Ageneiosus brevifilis acinocara Ancistrus Detritus Goulding M. et al. 1988 punta de triradiatus oro colirojo Aphyocharax alburnus apistogra Apistogramma ma hoignei Hemiodo Argonectes Larvas de Goulding M. et al. 1988 gigante longiceps Insectos Hemiodo Argonectes restos vegetales gigante longiceps Hemiodo Argonectes Detritus gigante longiceps Hemiodo Argonectes peces pequeños gigante longiceps bagre Asterophysus sapo batrachus guavina Astyanax abramis Insectos Goulding M. et al. 1988 blanca guavina Astyanax Insectos Goulding M. et al. 1988 blanca bimaculatus guavina Astyanax fasciatus Insectos Goulding M. et al. 1988 blanca guavina Astyanax metae Insectos Goulding M. et al. 1988 blanca agujon Boulengerella Moenkhausia Montaña, C.G. et al. 2011 cuvieri sp. agujon Boulengerella Hemiodus sp. Montaña, C.G. et al. 2011 cuvieri agujon Boulengerella Crenicichla sp. Montaña, C.G. et al. 2011 cuvieri agujon Boulengerella Bryconops sp. Montaña, C.G. et al. 2011 cuvieri agujon Boulengerella Moenkhausia Montaña, C.G. et al. 2011 cuvieri sp. agujon Boulengerella lateristriga agujon Boulengerella Curimata sp. Montaña, C.G. et al. 2011 lucius agujon Boulengerella Hemiodus sp. Montaña, C.G. et al. 2011 lucius agujon Boulengerella Eigenmannia sp. Montaña, C.G. et al. 2011 lucius agujon Boulengerella Crenicichla sp. Montaña, C.G. et al. 2011 lucius agujon Boulengerella Geophagus sp. Montaña, C.G. et al. 2011 lucius agujon Boulengerella Acestrorhynchu maculata s sp. sardina Brachychalcinus orbicularis boconcito Brycon falcatus Semillas y frutos de Matos et al. 2016 boconcito Brycon falcatus restos vegetales de Matos et al. 2016 boconcito Brycon falcatus Insectos de Matos et al. 2016 bocon Brycon whitei restos vegetales Lilyestrom C. & Taphorn, D. rayado bocon Brycon whitei Insectos rayado bocon Brycon whitei Hemibrycon sp. rayado bocon Bryconops Insectos da Silva et al. 2004; Goulding M. et ornament alburnoides al. 1988 al bocon Bryconops Detritus Goulding M. et al. 1988 ornament alburnoides al bocon Bryconops Insectos da Silva et al. 2004; Goulding M. et ornament caudomaculatus al. 1988 al bocon Bryconops Insectos da Silva et al. 2004 ornament giacopinii al bocon Bryconops Insectos da Silva et al. 2004 ornament humeralis al bocon Bryconops Insectos da Silva et al. 2004; Goulding M. et ornament melanurus al. 1988 al curito Callichthys Insectos Arcifa M.S. et al. 1988 callichthys curito Callichthys Detritus Arcifa M.S. et al. 1988 callichthys curito Callichthys restos vegetales Arcifa M.S. et al. 1988 callichthys curito Callichthys Crustaceos Arcifa M.S. et al. 1988 callichthys caribe Catoprion mento Escamas Janovetz 2005 jetudo mojarra Chaetobranchus Anchoviella sp. Montaña, C.G. et al. 2011 flavescens chilodo Chilodus Algas Galvis, G. et al. 2007 punctatus chilodo Chilodus Detritus Galvis, G. et al. 2007 punctatus chilodo Chilodus Larvas de Galvis, G. et al. 2007 punctatus Insectos pavon Cichla intermedia Leporinus sp. Montaña, C.G. et al. 2011 pavon Cichla orinocensis Acestrorhynchu Montaña, C.G. et al. 2011 s sp. pavon Cichla orinocensis Brycon sp. Montaña, C.G. et al. 2011 pavon Cichla orinocensis Bryconops Montaña, C.G. et al. 2011 alburnoides pavon Cichla orinocensis Hemigrammus Montaña, C.G. et al. 2011 sp. pavon Cichla orinocensis Moenkhausia Montaña, C.G. et al. 2011 sp. pavon Cichla orinocensis Serrasalmus sp. Montaña, C.G. et al. 2011 pavon Cichla orinocensis Curimata sp. Montaña, C.G. et al. 2011 pavon Cichla orinocensis Hoplerythrynus Montaña, C.G. et al. 2011 unitaeniatus pavon Cichla orinocensis Hemiodus sp. Montaña, C.G. et al. 2011 pavon Cichla orinocensis Semaprochilodu Montaña, C.G. et al. 2011 s kneri pavon Cichla orinocensis Eigenmania sp. Montaña, C.G. et al. 2011 pavon Cichla orinocensis Crenicichla sp. Montaña, C.G. et al. 2011 pavon Cichla orinocensis Cichla sp. Montaña, C.G. et al. 2011 (juveniles) pavon Cichla orinocensis Geophagus sp. Montaña, C.G. et al. 2011 (juveniles) pavon Cichla orinocensis Anchoviella sp. Montaña, C.G. et al. 2011 pavon Cichla orinocensis Leporinus sp. Montaña, C.G. et al. 2011 pavon Cichla orinocensis Pseudanos gracilis pavon Cichla orinocensis Insectos Goulding M. et al. 1988 pavon Cichla temensis Acestrorhynchu Montaña, C.G. et al. 2011 s sp. pavon Cichla temensis Brycon sp. Montaña, C.G. et al. 2011 pavon Cichla temensis Bryconops Montaña, C.G. et al. 2011 alburnoides pavon Cichla temensis Hemigrammus Montaña, C.G. et al. 2011 sp. pavon Cichla temensis Metynnis Montaña, C.G. et al. 2011 hypsauchen pavon Cichla temensis Moenkhausia Montaña, C.G. et al. 2011 sp. pavon Cichla temensis Serrasalmus sp. Montaña, C.G. et al. 2011 pavon Cichla temensis Curimata sp. Montaña, C.G. et al. 2011 pavon Cichla temensis Hoplerythrynus Montaña, C.G. et al. 2011 unitaeniatus pavon Cichla temensis Hoplias Montaña, C.G. et al. 2011 malabaricus pavon Cichla temensis Hemiodus sp. Montaña, C.G. et al. 2011 pavon Cichla temensis Semaprochilodu Montaña, C.G. et al. 2011 s kneri pavon Cichla temensis Eigenmania sp. Montaña, C.G. et al. 2011 pavon Cichla temensis Crenicichla sp. Montaña, C.G. et al. 2011 pavon Cichla temensis Cichla sp. Montaña, C.G. et al. 2011 (juveniles) pavon Cichla temensis Geophagus sp. Montaña, C.G. et al. 2011 (juveniles) pavon Cichla temensis Mesonauta Montaña, C.G. et al. 2011 insignis pavon Cichla temensis Pseudanos Montaña, C.G. et al. 2011 gracilis pavon Cichla temensis Leporinus sp. Goulding M. et al. 1988 pavon Cichla temensis Cichlasoma sp. Goulding M. et al. 1988 mojarra Cichlasoma Insectos de la Torre Bermejo, J. 2014 ornament orinocense al mojarra Cichlasoma Crustaceos de la Torre Bermejo, J. 2014 ornament orinocense al cachama Colossoma Semillas y frutos Anderson, J.T. et al 2009 macropomum cachama Colossoma Detritus Anderson, J.T. et al 2009 macropomum mataguaro Crenicichla alta ornament al mataguaro Crenicichla Insectos de la Torre Bermejo, J. 2014 cf.anthurus mataguaro Crenicichla Insectos (larvas) de la Torre Bermejo, J. 2014 cf.anthurus mataguaro Crenicichla restos vegetales de la Torre Bermejo, J. 2014 cf.anthurus mataguaro Crenicichla cf.macrophthalm a mataguaro Crenicichla Insectos Goulding M. et al. 1988 lenticulata mataguaro Crenicichla lenticulata mataguaro Crenicichla Insectos Sarmiento J. et al. 2014 lugubris mataguaro Crenicichla restos vegetales Sarmiento J. et al. 2014 lugubris mataguaro Crenicichla fish? Sarmiento J. et al. 2014 lugubris mataguaro Crenicichla Insectos Lowe-McConnel, R. 1969 saxatilis mataguaro Crenicichla Crustaceos Lowe-McConnel, R. 1969 saxatilis sardinita Ctenobrycon spilurus salton Curimata vittata Detritus FishBase http://www.fishbase.org/summary/1 3251; Goulding M. et al. 1988 coporito Curimatella Detritus Correa, C.E. et al 2009 dorsalis coporito Curimatopsis Detritus Brejao et al 2013 crypticus coporito Curimatopsis Detritus Vari, R.P. 1989 evelynae coporito Cyphocharax Detritus FishBase spilurus http://www.fishbase.org/summary/2 7828 cuchillo Eigenmannia Insectos Goulding M. et al. 1988 humnoldtii temblador Electrophorus electricus bagrecito Entomocorus gameroi guavina Erythrinus Curimatella sp. Gonzalez N. & Vispo C. 2004 rythrinus cara Geophagus e'caballo abalios cara Geophagus e'caballo dicrozoster cara Geophagus e'caballo winemilleri cucha real Glyptoperichthys gibbiceps cuchillo Gymnotus Ctenobrycon Winemiller K. 1989 anguillaris spilurus cuchillo Gymnotus Curimata Winemiller K. 1989 anguillaris argentea cuchillo Gymnotus Insectos Winemiller K. 1989 anguillaris cuchillo Gymnotus Astyanax sp. Winemiller K. 1989 anguillaris cuchillo Gymnotus Semillas y frutos Winemiller K. 1989 anguillaris cuchillo Gymnotus restos vegetales Winemiller K. 1989 anguillaris tetra Hemigrammus erythrozonus tetra Hemigrammus Insectos Fragoso-Moura E.N. et al 2017 marginatus tetra Hemigrammus Zooplancton Fragoso-Moura E.N. et al 2017 marginatus tetra Hemigrammus restos vegetales Fragoso-Moura E.N. et al 2017 marginatus tetra Hemigrammus Algas Fragoso-Moura E.N. et al 2017 marginatus tetra Hemigrammus unilineatus hemiodo Hemiodus gracilis restos vegetales Goulding M. et al. 1988 hemiodo Hemiodus semitaeniatus hemiodo Hemiodus restos vegetales Goulding M. et al. 1988 unimaculatus mojarra Heros severus Detritus Goulding M. et al. 1988 vieja mojarra Heros severus restos vegetales Goulding M. et al. 1988 vieja mojarra Hoplarchus psittacus agua dulce Hoplerythrinus Moenkhausia Gonzalez N. & Vispo C. 2004 unitaeniatus sp. aimara Hoplias Hemiodus sp. Gonzalez N. & Vispo C. 2004 malabaricus aimara Hoplias Hoplias Gonzalez N. & Vispo C. 2004 malabaricus malabaricus aimara Hoplias Curimata sp. Winemiller K. 1989 malabaricus aimara Hoplias Crenicichla sp. Gonzalez N. & Vispo C. 2004 malabaricus aimara Hoplias Prochilodus Gonzalez N. & Vispo C. 2004 malabaricus mariae aimara Hoplias Ctenobrycon Winemiller K. 1989 malabaricus spilurus aimara Hoplias Astyanax sp. Gonzalez N. & Vispo C. 2004 malabaricus aimara Hoplias Bryconops sp. Montaña, C.G. et al. 2011 malabaricus aimara Hoplias Hemigrammus Montaña, C.G. et al. 2011 malabaricus sp. payara Hydrolycus Curimatidae Gonzalez N. & Vispo C. 2004 armatus payara Hydrolycus tatauaia payara Hydrolycus wallacei cucha Hypostomus Detritus Arcifa M.S. et al. 1988 hemicochliodon mojarra Hypselecara coryphaenoides platanote Laemolyta Algas Fernandez C.E. et al. Sept 2014 fernandezi platanote Laemolyta Larvas de Fernandez C.E. et al. Sept 2014 taeniata Insectos platanote Laemolyta Perifiton Fernandez C.E. et al. Sept 2014 taeniata platanote Laemolyta Zooplancton Fernandez C.E. et al. Sept 2014 taeniata platanote Laemolyta Detritus Goulding M. et al. 1988 taeniata mojarrita Laetacara flavilabris cabeza Leporinus manteco brunneus cabeza Leporinus cf. manteco Steyermarki guaracu Leporinus Insectos Galvis, G. et al. 2007; Gonzalez & pinina fasciatus Vispo 2004; Goulding M. et al. 1988 guaracu Leporinus Gusanos Galvis, G. et al. 2007; Gonzalez & pinina fasciatus Vispo 2004 guaracu Leporinus Crustaceos Galvis, G. et al. 2007; Gonzalez & pinina fasciatus Vispo 2004 guaracu Leporinus Semillas y frutos Galvis, G. et al. 2007; Gonzalez & pinina fasciatus Vispo 2004 guaracu Leporinus Carroña Galvis, G. et al. 2007; Gonzalez & pinina fasciatus Vispo 2004 guaracu Leporinus Detritus Goulding M. et al. 1988 pinina fasciatus cabeza Leporinus friderici Insectos Duraes R. et al. 2001; Gonzalez & manteco Vispo 2004; Goulding M. et al. 1988 cabeza Leporinus friderici Algas Duraes R. et al. 2001; Gonzalez & manteco Vispo 2004 cabeza Leporinus friderici Semillas y frutos Duraes R. et al. 2001; Gonzalez & manteco Vispo 2004 cabeza Leporinus friderici Carroña Duraes R. et al. 2001; Gonzalez & manteco Vispo 2004 cabeza Leporinus friderici Detritus Goulding M. et al. 1988 manteco cabeza Leporinus friderici restos vegetales Goulding M. et al. 1988 manteco leporino Leporinus yophorus alcalde Limatulichthys griseus alcalde Loricariichthys restos vegetales Hawlitschek O. et al. 2013 brunneus alcalde Loricariichthys Detritus Hawlitschek O. et al. 2013 brunneus festivo Mesonauta egregius festivo Mesonauta Detritus Lopez-Fernandez H. et al. 2012; insignis Goulding M. et al. 1988 festivo Mesonauta restos vegetales Goulding M. et al. 1988 insignis festivo Mesonauta fish? Goulding M. et al. 1988 insignis metin Metynnis argenteus metin Metynnis restos vegetales Hawlitschek O. et al. 2013 hypsauchen metin Metynnis Semillas y frutos Hawlitschek O. et al. 2013 hypsauchen metin Metynnis luna restos vegetales Gonzalez & Vispo 2004 metin Metynnis luna Insectos Gonzalez & Vispo 2004 metin Metynnis luna Detritus Gonzalez & Vispo 2004 metin Metynnis luna Zooplancton Gonzalez & Vispo 2004 tetra Mornkhausia chrysargyrea tetra Mornkhausia Crustaceos Novakowski, G.C. et al. 2008 dichroura Mornkhausia Insectos Novakowski, G.C. et al. 2009 dichroura Mornkhausia Detritus Novakowski, G.C. et al. 2010 dichroura Mornkhausia restos vegetales Novakowski, G.C. et al. 2011 dichroura Mornkhausia Plancton Novakowski, G.C. et al. 2012 dichroura tetra Mornkhausia egenmanni tetra Mornkhausia restos vegetales Goulding M. et al. 1988 coliamarill oligolepis a tetra Mornkhausia Detritus Goulding M. et al. 1988 coliamarill oligolepis a pampano Myleus asterias pampano Myleus rhomboidalis gancho Myleus restos vegetales Goulding M. et al. 1988 azul schomburgkii pampano Myleus torquatus Insectos Goulding M. et al. 1988 pampano Myleus torquatus restos vegetales Goulding M. et al. 1988 Mylossoma Semillas y frutos Ramirez-Gil H. & Ajiaco-Martinez R. durivente 2001 Mylossoma restos vegetales Ramirez-Gil H. & Ajiaco-Martinez R. durivente 2001 sierra Oxydoras niger Insectos Sarmiento J. et al. 2014 sierra Oxydoras niger Crustaceos Sarmiento J. et al. 2014 sierra Oxydoras niger restos vegetales Sarmiento J. et al. 2014 sierra Oxydoras niger Detritus Sarmiento J. et al. 2014 voladorita Parodon apolinari algas Zamudio J. et al. 2008 Parodon apolinari Insectos Zamudio J. et al. 2008 sardinata Pellona sp. Triportheus sp. Moreira-Hara, S. et al. 2009 sardinata Pellona sp. Anodus sp Moreira-Hara, S. et al. 2009 (larvae) sardinata Pellona sp. Pimelodidae Moreira-Hara, S. et al. 2009 (larvae) sardinata Pellona sp. Insectos Moreira-Hara, S. et al. 2009; Sarmiento J. et al. 2014 sardinata Pellona sp. Mylossoma Gonzalez N. & Vispo C. 2006 duriventre sardinata Pellona sp. Brycon sp. Gonzalez N. & Vispo C. 2006 sardinata Pellona sp. Cichla Gonzalez N. & Vispo C. 2006 orinocensis sardinata Pellona sp. Crustaceos Sarmiento J. et al. 2014 sardinata Pellona sp. Boulengerella Gonzalez N. & Vispo C. 2006 sp. Pellona sp. Raphiodon Ramirez-Gil H. & Ajiaco-Martínez R. vulpinus 2001 cuatro Pimelodus Insectos Atencio-Garcia V.J. 2005 lineas albofasciatus cuatro Pimelodus blochii restos vegetales Hawlitschek O. et al. 2013; lineas Sarmiento J. et al. 2014 cuatro Pimelodus blochii Semillas y frutos Hawlitschek O. et al. 2013; lineas Sarmiento J. et al. 2014 cuatro Pimelodus blochii Insectos Hawlitschek O. et al. 2013; Goulding lineas M. et al. 1988 cuatro Pimelodus blochii Detritus Sarmiento J. et al. 2014; Goulding M. lineas et al. 1988 cuatro Pimelodus blochii fish Sarmiento J. et al. 2014; Goulding M. lineas et al. 1988 cuatro Pimelodus blochii Crustaceos Sarmiento J. et al. 2014 lineas cachama Piractus Semillas y frutos Anderson, J.T. et al 2009; Goulding blanca brachypomus M. et al. 1988 cachama Piractus Detritus Anderson, J.T. et al 2009 blanca brachypomus cachama Piractus restos vegetales Anderson, J.T. et al 2009 blanca brachypomus cachama Piractus Insectos Gonzalez & Vispo 2004 blanca brachypomus burra Plagioscion Curimata sp. Sarmiento J. et al. 2014; Ramirez-Gil squamosissimus H. & Ajiaco-Martínez R. 2001 Plagioscion Gymnotus sp. Sarmiento J. et al. 2014; Ramirez-Gil squamosissimus H. & Ajiaco-Martínez R. 2001 Plagioscion Pimelodus sp. Sarmiento J. et al. 2014; Ramirez-Gil squamosissimus H. & Ajiaco-Martínez R. 2001 burra Plagioscion Crustaceos Sarmiento J. et al. 2014; Ramirez-Gil squamosissimus H. & Ajiaco-Martínez R. 2001 burra Plagioscion Insectos Sarmiento J. et al. 2014 squamosissimus raque Platydoras Insectos Sarmiento J. et al. 2014 raque costatus raque Platydoras Crustaceos Sarmiento J. et al. 2014 raque costatus raque Platydoras Detritus Sarmiento J. et al. 2014 raque costatus sardina Poptella longipinnis bocachico Potamorhina Detritus Florez-Gomez 2015 chillon altamazonica raya Potamotrigon Acestrorhynchu Almeida, M.P., Lins, P.M.O., Charvet- motoro motoro s sp. Almeida, P. & Barthem, R.B. 2010. Diet of the freshwater stingray Potamotrygon motoro (Chondrichthyes:Potamotrygonidae) on Marajó Island (Pará, Brazil) raya Potamotrigon Hoplias sp. Almeida, M.P., Lins, P.M.O., Charvet- motoro motoro Almeida, P. & Barthem, R.B. 2010. Diet of the freshwater stingray Potamotrygon motoro (Chondrichthyes:Potamotrygonidae) on Marajó Island (Pará, Brazil) raya Potamotrigon Leporinus sp. Almeida, M.P., Lins, P.M.O., Charvet- motoro motoro Almeida, P. & Barthem, R.B. 2010. Diet of the freshwater stingray Potamotrygon motoro (Chondrichthyes:Potamotrygonidae) on Marajó Island (Pará, Brazil) raya Potamotrigon Serrasalmus sp. Almeida, M.P., Lins, P.M.O., Charvet- motoro motoro Almeida, P. & Barthem, R.B. 2010. Diet of the freshwater stingray Potamotrygon motoro (Chondrichthyes:Potamotrygonidae) on Marajó Island (Pará, Brazil) raya Potamotrigon Pimelodus sp. Almeida, M.P., Lins, P.M.O., Charvet- motoro motoro Almeida, P. & Barthem, R.B. 2010. Diet of the freshwater stingray Potamotrygon motoro (Chondrichthyes:Potamotrygonidae) on Marajó Island (Pará, Brazil) raya Potamotrigon Trachydoras sp. Almeida, M.P., Lins, P.M.O., Charvet- motoro motoro Almeida, P. & Barthem, R.B. 2010. Diet of the freshwater stingray Potamotrygon motoro (Chondrichthyes:Potamotrygonidae) on Marajó Island (Pará, Brazil) raya Potamotrigon Insectos Almeida, M.P., Lins, P.M.O., Charvet- motoro motoro Almeida, P. & Barthem, R.B. 2010. Diet of the freshwater stingray Potamotrygon motoro (Chondrichthyes:Potamotrygonidae) on Marajó Island (Pará, Brazil) caribe Pristobrycon careospinus caribe Pristobrycon Escamas Machado-Allisonn A. 2006 striolatus Pristobrycon Crustaceos Machado-Allisonn A. 2006 striolatus Pristobrycon restos vegetales Machado-Allisonn A. 2006 striolatus bocachico Prochilodus Detritus Duque, A.B. et al. 1998 real mariae anostomo Pseudanos gracilis Algas Galvis, G. et al. 2007 anostomo Pseudanos gracilis Detritus Galvis, G. et al. 2007; Goulding M. et al. 1988 bagre Pseudoplatystom rayado a metaense bagre Pseudoplatystom rayado a orinocoense chenguele Pseudorinelepis genibarbis caribe Pygocentrus Oxydoras niger Maldonado-Ocampo J. & Ramirez-Gil cariba H 2005 caribe Pygocentrus Pimelodus sp. Maldonado-Ocampo J. & Ramirez-Gil cariba H 2005 caribe Pygocentrus Pimelodella sp. Maldonado-Ocampo J. & Ramirez-Gil cariba H 2005 caribe Pygocentrus Curimata sp. Maldonado-Ocampo J. & Ramirez-Gil cariba H 2005 caribe Pygocentrus Prochilodus Winemiller K. 1989 cariba mariae caribe Pygocentrus Astyanax sp. Winemiller K. 1989 cariba caribe Pygocentrus Triportheus sp. Winemiller K. 1989 cariba caribe Pygocentrus restos vegetales Maldonado-Ocampo J. & Ramirez-Gil cariba H 2005; Gonzalez & Vispo 2004 caribe Pygocentrus Insectos Gonzalez & Vispo 2004 cariba payarin Rhaphiodon Pimelodus Gomes-Pacheco A. et al. 2009 vulpinus blochii payarin Rhaphiodon Geophagus sp. Gomes-Pacheco A. et al. 2009 vulpinus payarin Rhaphiodon Ctenobrycon sp. Gomes-Pacheco A. et al. 2009 vulpinus payarin Rhaphiodon Leporinus Gomes-Pacheco A. et al. 2009 vulpinus friderici payarin Rhaphiodon Satanoperca Gomes-Pacheco A. et al. 2009 vulpinus cf.leucosticta payarin Rhaphiodon Cichlidae Gomes-Pacheco A. et al. 2009 vulpinus payarin Rhaphiodon Characidae Gomes-Pacheco A. et al. 2009 vulpinus payarin Rhaphiodon Pimelodidae Gomes-Pacheco A. et al. 2009 vulpinus payarin Rhaphiodon Insectos Gomes-Pacheco A. et al. 2009 vulpinus juan viejo Satanoperca Insectos Sarmiento J. et al. 2014 cf.leucosticta bocachico Semaprochilodus Detritus Layman, c. A. 2004 kneri bocachico Semaprochilodus Algas Layman, c. A. 2004 kneri sapuara Semaprochilodus Detritus Layman, c. A. 2004 laticeps sapuara Semaprochilodus Algas Layman, c. A. 2004 laticeps caribe Serrasalmus gouldingi caribe Serrasalmus restos vegetales Winemiller K. 1989 irritans caribe Serrasalmus Detritus Winemiller K. 1989 irritans caribe Serrasalmus Pimelodella sp. Winemiller K. 1989 irritans caribe Serrasalmus Semillas y frutos manueli caribe Serrasalmus nalseni caribe Serrasalmus Brycon sp. Gonzalez N. & Vispo C. 2004 rhombeus caribe Serrasalmus Mylossoma Gonzalez N. & Vispo C. 2004 rhombeus duriventre caribe Serrasalmus Serrasalmus sp. Gonzalez N. & Vispo C. 2004 rhombeus caribe Serrasalmus Leporinus sp. Gonzalez N. & Vispo C. 2004 rhombeus caribe Serrasalmus Cichla sp. Gonzalez N. & Vispo C. 2004 rhombeus caribe Serrasalmus Curimatidae Gonzalez N. & Vispo C. 2004 rhombeus caribe Serrasalmus Astyanax sp. Gonzalez N. & Vispo C. 2004; rhombeus Winemiller K. 1989 caribe Serrasalmus Hoplias Gonzalez N. & Vispo C. 2004 rhombeus malabaricus caribe Serrasalmus Escamas Gonzalez N. & Vispo C. 2004 rhombeus paleton Sorubimichthys Insectos Sarmiento J. et al. 2014 planiceps paleton Sorubimichthys Pimelodus sp. Sarmiento J. et al. 2014; Ramirez-Gil planiceps H. & Ajiaco-Martinez R. 2001 paleton Sorubimichthys Prochilodus Sarmiento J. et al. 2014; Ramirez-Gil planiceps mariae H. & Ajiaco-Martinez R. 2001 paleton Sorubimichthys Myleus sp. Sarmiento J. et al. 2014; Ramirez-Gil planiceps H. & Ajiaco-Martinez R. 2001 paleton Sorubimichthys Curimatidae Sarmiento J. et al. 2014; Ramirez-Gil planiceps H. & Ajiaco-Martinez R. 2001 paleton Sorubimichthys Cichlidae. Sarmiento J. et al. 2014; Ramirez-Gil planiceps H. & Ajiaco-Martinez R. 2001 cabeza de Tetranematichthy Insectos Andrade-Lopez J. & Machado-Allison palo s wallacei A. 2009 estrigate Thoracocharax Insectos Netto-Ferreira A. et al. 2007 plateada stellatus bagre Trachelyichthys sapo decaradiatus misingo Trachelyoptericht hys anduzei bagre Trachelyoptericht sapo hys taeniatus arenca Triportheus Algas Trujillo W. et al. 2016 auritus arenca Triportheus Insectos Trujillo W. et al. 2016 auritus arenca Triportheus restos vegetales Goulding M. et al. 1988 brachipomus arenca Triportheus Insectos Goulding M. et al. 1988 brachipomus Pteronura brasiliensis Pteronura brasiliensis Pteronura brasiliensis Pteronura brasiliensis Pteronura brasiliensis arenca Pescadores Lag. Triportheus Negra auritus arenca Pescadores Lag. Triportheus Negra brachipomus barbianch Pescadores Lag. Pinirampus o Negra pirinampo blancopob Pescadores Lag. Brachiplatystom re Negra a filamentosum blancopob Pescadores Lag. Brachiplatistom re Negra a vaillanti bocachico Pescadores Lag. Prochilodus Negra mariae bocon Pescadores Lag. Brycon Negra amazonicus bocon Pescadores Lag. Brycon whitei Negra boconcito Pescadores Lag. Tetranematicht Negra hys wallacei boconcito Pescadores Lag. Laemolyta Negra taeniata boconcito Pescadores Lag. Trachycorystes Negra trachycorystes cabeza Pescadores Lag. Leporinus sp. manteco Negra cabeza Pescadores Lag. Cyhocharax manteco Negra spilurus cabeza Pescadores Lag. Potamorhina manteco Negra altamazonica caribe Pescadores Lag. Pristobrycon sp. Negra caribe Pescadores Lag. Pygocentrus Negra cariba caribe Pescadores Lag. Serrasalmus sp. Negra chancleto Pescadores Lag. Ageneiosus Negra brevifilis chancleto Pescadores Lag. Ageneiosus Negra inermis chancleto Pescadores Lag. Ageneiosus Negra ucayalensis diente Pescadores Lag. Acastrorhynchu perro Negra s falcatus diente Pescadores Lag. Acestrorhynchu perro Negra s gradoculis diente Pescadores Lag. Acestrorhynchu perro Negra s heterolepis diente Pescadores Lag. Acestrorhynchu perro Negra s microlepis diente Pescadores Lag. Acestrorhynchu perro Negra s minimus guaracu Pescadores Lag. Leporinus Negra fasciatus guaracu Pescadores Lag. Leporinus cf. Negra Steyermarki guaracu Pescadores Lag. Laemolyta Negra fernandezi guaracu Pescadores Lag. Leporinus Negra desmotes guavina Pescadores Lag. Erythrinus Negra erythrinus guavina Pescadores Lag. Hoplias Negra macrophthalmu s guavina Pescadores Lag. Hoplias Negra malabaricus mataguaro Pescadores Lag. Crenicichla sp. Negra mojarra Pescadores Lag. Acaronia Negra vultuosa mojarra Pescadores Lag. Cichlasoma Negra orinocense mojarra Pescadores Lag. Hoplarchus Negra psittacus mojarra Pescadores Lag. Hypselecara Negra coryphaenoides mojarra Pescadores Lag. Heros severus Negra morocoto Pescadores Lag. Piractus Negra brachypomus palometa Pescadores Lag. Mylossoma Negra duriventre pampano Pescadores Lag. Myleus asterias Negra pampano Pescadores Lag. Myleus Negra torquatus pampano Pescadores Lag. Myleus Negra schomburgkii pavon Pescadores Lag. Cichla Negra intermedia pavon Pescadores Lag. Cichla Negra orinocensis pavon Pescadores Lag. Cichla temensis Negra payara Pescadores Lag. Hydrolycus Negra armatus payara Pescadores Lag. Hydrolycus Negra tatauaia payara Pescadores Lag. Hydrolycus Negra wallacei platanote Pescadores Lag. Laemolyta Negra fernandezi platanote Pescadores Lag. Laemolyta Negra taeniata salton Pescadores Lag. Curimata Negra cyprimoides salton Pescadores Lag. Curimata vittata Negra salton Pescadores Lag. Hemiodus Negra semitaeniatus salton Pescadores Lag. Hemiodus Negra unimaculatus salton Pescadores Lag. Argonectes Negra longiceps sapuara Pescadores Lag. Semaphochilod Negra us laticeps sierra Pescadores Lag. Oxydoras niger Negra sierra Pescadores Lag. Anduzedoras Negra oxyrhynchus vieja lora Pescadores Lag. Apistogramma Negra hoignei vieja lora Pescadores Lag. Hoplarchus Negra psittacus