POLIBOTÁNICA Núm. 13:1-23, 2002

DISTRIBUCIÓN Y ASPECTOS ECOLÓGICOS DEL GÉNERO QUERCUS (FAGACEAE), EN EL ESTADO DE , MÉXICO

Juan Antonio Encina Domínguez José Ángel Villarreal Quintanilla

Departamento de Botánica Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro 25315, Buenavista, Saltillo, Coahuila

RESUMEN laderas medias y altas con áreas boscosas de clima templado-subhúmedo. La flora de encinos en Coahuila está compuesta por 31 taxa, de los cuales 20 El mayor número de especies se presenta en especies, incluyendo tres variedades, son las sierras del noroeste y sureste, donde la encinos blancos (sección Quercus) y 10 es el macizo montañoso especies son encinos rojos (sección Lobatae). con más riqueza de encinos, contando con 16 Los encinos con más amplia distribución en especies. En el estado confluyen especies el estado son Quercus pringlei, Q. intricata, de la por el sureste de Q. laceyi, Q. invaginata y Q. gravesii. El Coahuila y especies propias de la Sierra Madre concepto de endemismo es aplicado a las Occidental y de las montañas de Trans-Pecos especies que presentan una distribución en el estado de por el noroeste. restringida al estado, incluyendo a veces áreas adyacentes de otros estados. Como especies Las relaciones florísticas para las localidades endémicas se encuentran Q. carmenensis, Q. donde se encuentran los encinos se analizaron coahuilensis, Q. gravesii, Q. hintoniorum, Q. mediante el índice de similitud de Jaccard, saltillensis y Q. invaginata. La más alta encontrándose que las sierras del centro están diversidad de especies se presenta en el más relacionadas con las del noroeste del bosque de encino, en el bosque de pino-encino estado, mientras que las del sureste forman y matorral submontano. En general, las un grupo independiente. En la Planicie especies se distribuyen en un intervalo Costera del Golfo se observan los niveles de altitudinal entre 1,500 a 2,700 m. similitud más bajos, lo que indica una escasa relación con los grupos de sierras. Se discuten Los encinos blancos crecen desde laderas bajas los patrones de distribución para las especies. de macizos montañosos o colinas en zonas semiáridas hasta en los márgenes de arroyos Palabras clave: Quercus, distribución, en cañones con bosques húmedos, mientras Coahuila, aspectos ecológicos. los encinos rojos prefieren sitios húmedos, siendo frecuentes en el fondo de cañones o

1 POLIBOTÁNICA Núm. 13:1-23, 2002

ABSTRACT are more related with the northwestern moun- tains. The Planicie Costera del Golfo showed The oak flora of the state of Coahuila is the lowest levels of similarity, with limited composed by 31 taxa, from which 20 species, relation with the other groups of mountains. including three varieties, are white oaks The species distribution of patterns are dis- (section Quercus) and 10 species are red oaks cussed (section Lobatae). The oak species more widely distributed are Quercus pringlei, Q. Key words: Quercus, distribution, Coahuila, intricata, Q. laceyi, Q. invaginata and Q. ecological aspects. gravesii. The endemism concept is applied to indigenous species with distribution limited INTRODUCCIÓN to the state including areas of bordering states. The endemic species are Quercus Los encinos o robles pertenecen al género carmenensis, Q. coahuilensis, Q. gravesii, Q. Quercus, el cual presenta el mayor número de hintoniorum, Q. invaginata and Q. especies dentro de la familia Fagaceae y es saltillensis. The highest diversity is found in uno de los grupos de plantas leñosas más the oak forest followed by the pine-oak forest importantes del hemisferio norte (Kaul, 1985). and lastly by the submontane shrubland. In De acuerdo con Nixon (1993a), en México general terms, most of the species are existen de 135 a 150 especies, distribuidas distributed in an altitudinal range of 1,500- principalmente en las zonas montañosas, 2,700 m. considerándose las montañas del centro y el este del país centros de diversidad del género. The white oaks grow in mountain slopes, hills of semiarid areas and borders of streams in Los encinares o bosques de encino son forest canyons. The red oaks prefer humid comunidades vegetales muy características de areas, frequently at the bottom of canyons and México, el 95 por ciento de ellos se distribuyen slopes of temperate-subhumid forests. entre los 1,200 y 2,800 m, presentándose en toda la República Mexicana, excepto en la Most of the species were found in the north- península de Yucatán (Rzedowski, 1978). west mountains and the southeastern portions of the state, from which Sierra del Carmen is El género Quercus presenta un rango the mountain with the richest oak flora (16 ecológico amplio, además de ser taxonómica species). The state of Coahuila has species y fisonómicamente muy diverso, con from the Sierra Madre Oriental in the south- distribución extensa en los principales tipos eastern and from the U.S.A. and Sierra Madre de vegetación de climas templados y Occidental in the northwestern portions. subtropicales del hemisferio boreal. En áreas mésicas se asocia generalmente con especies The sites with oaks were analyzed through del género Pinus, siendo ambos los the similarity coefficient of Jaccard. The componentes principales en estas comunida- mountains from the central part of the state des vegetales, sin embargo, en ocasiones el

2 2002 Encina y Villarreal: Distribución y aspectos ecológicos de Quercus, en el estado de Coahuila, México género Quercus puede llegar a ser el elemento florística del área de estudio están los dominante y formar encinares puros. siguientes: Muller (1937, 1940, en prensa), Banda (1974), Marroquín (1976), Martínez Los encinos se presentan desde zonas con (1981), Zavala (1989), González (1992, climas xéricos siendo su hábito de crecimiento 1993), Nixon y Muller (1992, 1993), Hinton usualmente arbustivo, formando matorrales (1995). densos, hasta regiones con condiciones mésicas, donde se desarrollan en forma De los ejemplares de herbario se revisó la arbórea, originando así comunidades taxonomía y además se tomó la información boscosas. de las localidades de colecta, así como datos ecológicos. Se realizó una revisión de la El estado de Coahuila se ubica en el norte de nomenclatura del género, relacionada con la la República Mexicana, presenta en su mayoría clasificación de las especies. Con base en montañas aisladas como parte de las últimas tratamientos taxonómicos y florísticos, así estribaciones de la Sierra Madre Oriental hacia como de ejemplares disponibles en herbario el norte. Los climas semiáridos caracterizan se elaboró una lista florística preliminar del a su territorio, sin embargo, hacia las zonas género Quercus en Coahuila; la depuración montañosas domina un clima templado- de sinónimos consideró solamente a los subhúmedo, donde el género Quercus se nombres más empleados en trabajos recientes. encuentra bien representado. Las áreas montañosas del estado se ubicaron Para el manejador de los recursos naturales en un mapa tomado de SPP (1983). Se es importante conocer aspectos básicos de la nombraron los macizos montañosos más taxonomía y ecología de las especies de su importantes y las localidades o serranías de interés, como un fundamento para realizar el menor tamaño se agruparon basándose en la manejo adecuado, conservación y homogeneidad fisiográfica y florística. Se aprovechamiento racional de las especies. El realizaron recorridos a través de los macizos presente estudio plantea como objetivo general montañosos dentro del estado, verificando determinar la distribución y aspectos datos y realizando muestreos en las sierras ecológicos básicos relacionados con el género menos exploradas botánicamente. Para el Quercus en Coahuila. trabajo de campo se dividió el estado de Coahuila en macizos montañosos correspon- MATERIAL Y MÉTODOS diendo éstas a las unidades de muestreo.

La realización del presente trabajo está basada Se efectuaron recorridos de campo para en la recopilación de información de estudios efectuar colectas en las localidades donde se donde se menciona la presencia de encinos reportaron a los encinos, tratando de muestrear en Coahuila y en la revisión de las colecciones la mayor parte de los macizos montañosos de encinos presentes en los herbarios ANSM del estado. El esquema de muestreo utilizado y MEXU. Entre los trabajos revisados sobre fue selectivo, con colectas de muestras a lo

3 POLIBOTÁNICA Núm. 13:1-23, 2002 largo de los recorridos de campo, anotación compararon las especies por localidad. Se de las características vegetativas y aplicó el Índice de Similitud de Jaccard, en el reproductivas de las especies y una programa de computación NTSYS-pc caracterización ecológica del hábitat. elaborado por Rohlf (1988).

La colecta del material consistió de 4-5 La información sobre las especies asociadas, muestras botánicas por población. Se tomaron comunidad vegetal, variación altitudinal, así datos de las siguientes características como otros datos del hábitat de la especie, vegetativas y reproductivas: El hábito de sirvieron para hacer una caracterización crecimiento de la especie, la periodicidad en general de la ecología para cada especie. la formación del fruto, la duración de las hojas, aspecto y color de la corteza, así como RESULTADOS Y DISCUSIÓN el estado fenológico en que se encontró a las especies al momento de la colecta. Localidades donde se distribuye el género Quercus en Coahuila Se determinaron los siguientes datos ecológicos que caracterizan el hábitat: altitud, Se definieron 20 macizos montañosos como exposición y posición topográfica, caracte- áreas de distribución del género Quercus en rísticas edáficas, de la vegetación asociada se Coahuila, ubicados en dos de las provincias consideró el tipo de comunidad y las fisiográficas reconocidas por SPP (1983), para principales especies dominantes alrededor de el estado. En localidades al noreste del estado la población de referencia. ubicadas en la provincia de la Planicie Costera del Golfo una especie extiende su distribución Las localidades de colecta fueron ubicadas especialmente en sitios húmedos (figura 1 y mediante la determinación de la latitud y la cuadro 1). longitud en cartas topográficas. Se registró la ubicación municipal, fecha y el número de Los macizos montañosos donde tienen su colecta de cada ejemplar. Las muestras fueron distribución los encinos en Coahuila, son prensadas y posteriormente herborizadas en caracterizados por una fisiografía irregular. el herbario ANSM. Las montañas son parte de la Sierra Madre Oriental en su prolongación interrumpida Las especies se determinaron mediante el uso hacia el norte a través del estado, la mayoría de claves artificiales, o bien por comparación están aisladas y formadas generalmente por con especímenes de herbario. Duplicados de rocas calizas. La Sierra del Carmen y la de la los ejemplares colectados están depositados Madera son las más extensas, forman en el herbario de la Universidad Autónoma complejos montañosos de topografía Agraria Antonio Narro. Los datos recabados accidentada y crestas elevadas que presentan durante el trabajo de campo, se concentraron una mayor diversidad de hábitats propicios en una base de datos. Con la información para el desarrollo de un mayor número de sobre las localidades y las especies, se elaboró especies. Las sierras con bajas elevaciones, una matriz de doble entrada donde se caracterizadas generalmente por una fisonomía

4 2002 Encina y Villarreal: Distribución y aspectos ecológicos de Quercus, en el estado de Coahuila, México

1. Planicie Costera del Golfo 8. Sierra de la Paila 15. Sierra Santa Rosa 2. Sierra de Arteaga 9. Sierra de la Gavia 16. Sierra la Encantada 3. Sierra de Zapalinamé 10. Sierra de la Gloria 17. Sierra del Burro 4. Sierra de Carneros 11. Sierra de San Marcos 18. Sierra del Carmen 5. Sierra de la Concordia 12. Sierra de la Fragua 19. Sierra del Pino 6. Sierra de Parras 13. Sierra de la Madera 20. Sierra Cruces 7. Sierra de Jimulco 14. Sierra del Fuste 21. Sierra Mojada

Figura 1. Localidades del estado de Coahuila donde se distribuye el género Quercus.

5 POLIBOTÁNICA Núm. 13:1-23, 2002

de matorrales desérticos, presentan un menor blancos) y 10 especies representan un 33 por número de especies. Las escasas precipita- ciento pertenecen a la sección Lobatae ciones y la inexistencia de cañones protegidos (encinos rojos), siguiendo la nomenclatura de en estas localidades, son la causa de una Nixon (1993b). El predominio de especies disminución en el número de especies. La de encinos blancos se atribuye a las Planicie Costera del Golfo, al noreste del características ecológicas que dominan en el estado con topografía que va desde los 300 a estado de Coahuila, donde en general los los 900 m de altitud, presenta hábitats donde bosques se ubican en climas templado-secos, solamente una especie de Quercus se presenta. siendo hábitats propicios para el desarrollo de la sección Quercus. El género Quercus en Coahuila En general los encinos de la sección Lobatae Se reconocen 31 taxa de encinos para el estado son comunes en los bosques de encino y de de Coahuila. De éstos, 20 especies y una pino-encino, con escasos representantes en variedad que representan un 67 por ciento ecosistemas de zonas semiáridas, mientras que pertenecen a la sección Quercus (encinos la sección Quercus es abundante en las

6 2002 Encina y Villarreal: Distribución y aspectos ecológicos de Quercus, en el estado de Coahuila, México comunidades de bosques de encino, de pino- 17. Quercus rugosa Neé encino y son frecuentes en el matorral 18. Quercus sinuata Walt. var. breviloba submontano, así como en la transición con C.H. Mull. otros matorrales de áreas más secas. A 19. Quercus striatula Trel. continuación se presenta el listado de la flora 20. Quercus tuberculata Liebm. de encinos en Coahuila, los cuales son agrupados en secciones: Cuatro especies son registros recientes para Sección LOBATAE (ERYTHROBALANUS) Coahuila: Quercus potosina, Q. tuberculata, Q. sideroxyla y Q. fulva, las tres primeras 1. Quercus coahuilensis Nix. & C.H. Mull. son registradas por Muller (en prensa) y Q. 2. Quercus emoryi Torr. fulva, que se reporta en este trabajo. Las 3. Quercus fulva Liebm. poblaciones de estas especies son 4. Quercus gravesii Sudw. generalmente escasas, con una distribución 5. Quercus hintoniorum Nix. & C.H. Mull. restringida en el área del estado. 6. Quercus hypoleucoides A. Camus 7. Quercus hypoxantha Trel. Quercus cordifolia Trel. citada por Valdez y 8. Quercus mexicana Humb. & Bonpl. Aguilar (1983) y Q. undulata Torr. por Zavala 9. Quercus saltillensis Trel. (1989), son reportadas para Coahuila. La 10. Quercus sideroxyla Humb. & Bonpl. primera es el nombre dado a ejemplares de Q. potosina, Q. grisea y Q. striatula Sección QUERCUS (LEPIDOBALANUS) colectados en el sureste del estado y la segunda corresponde a Q. carmenensis, especie 1. Quercus arizonica Sarg. endémica para Coahuila y considerada por 2. Quercus carmenensis C.H. Mull. Muller (1937) como parte del complejo Q. 3. Quercus fusiformis Small undulata. 4. Quercus gambelii Nutt. 5. Quercus grisea Liebm. Distribución del género Quercus en 6. Quercus greggii (A. DC.) Trel. Coahuila 7. Quercus intricata Trel. 8. Quercus invaginata Trel. De las 30 especies presentes en el estado de 9. Quercus laceyi Small Coahuila, 15 son endémicas a México, una se 10. Quercus laeta Liebm. distribuye hasta Guatemala, 11 se presentan 11. Quercus mohriana Buckl. principalmente en la República Mexicana 12. Quercus muehlenbergii Engelm. extendiéndose hasta el suroeste de los Estados 13. Quercus oblongifolia Torr. Unidos de América y tres especies tienen 14. Quercus potosina Trel. mayor distribución en los Estados Unidos, 15. Quercus pringlei V. Seem. encontrándose poblaciones sólo en algunas 16a. Quercus pungens Liebm. var. pungens localidades del norte de México. La distribución 16b. Quercus pungens Liebm. var. vaseyana general de las especies presentes en Coahuila (Buckl.) C.H. Mull. se muestra en el cuadro 2.

7 POLIBOTÁNICA Núm. 13:1-23, 2002

De las 30 especies registradas, 24 son se ubican en la región del desierto reportadas para la región del desierto chihuahuense, y una en la Planicie Costera del chihuahuense por Muller (en prensa), donde Golfo. Por lo anterior, en Coahuila el mayor cita 40 especies de los cuales 11 son encinos número de especies se presenta en serranías de la sección Lobatae, uno es encino de la del desierto chihuahuense, lo cual obedece a sección Protobalanus y 28 pertenecen a la sección Quercus; según Nixon (1993a) de que gran parte del territorio de Coahuila se esta última sección (encinos blancos), 11 localiza dentro de esta región fisiográfica. corresponden a la subsección Glaucoideae y uno a la subsección Virentes. La variación fisiográfica y la presencia de una serie de sierras aisladas en Coahuila es la razón De los 31 taxa reportados para Coahuila, ocho por la cual el número de encinos es presentan sus mayores poblaciones en la relativamente alto. Lo anterior concuerda con Sierra Madre Oriental, particularmente en la lo expresado por Axelrod (1983) “el género subprovincia de la Sierra Plegada, mientras que Quercus, presentó en el pasado una rápida 23 especies son endémicas o bien extienden especiación especialmente en regiones de gran su distribución a las sierras de Coahuila, que diversidad topográfica”.

8 2002 Encina y Villarreal: Distribución y aspectos ecológicos de Quercus, en el estado de Coahuila, México En el Anexo 1, se observa que las especies coahuilensis y Q. saltillensis, también mejor distribuidas, presentes en 10 ó más endémicas para el área, presentan distribución localidades son Quercus intricata y Q. discontinua en varias localidades dentro de pringlei, las cuales se encuentran en la mayoría Coahuila, lo cual implica que su distribución de las sierras del noroeste, centro-oeste y sur debió ser más amplia en épocas pasadas. del estado, mientras que Q. invaginata, Q. laceyi y Q. gravesii, presentan una En general, la mayoría de las sierras presentan distribución en las sierras del centro y noroeste. en promedio entre seis y ocho especies. El Estas especies son las que tienen un mayor mayor número (10 a 16 especies), se localiza rango de tolerancia y mejor adaptación a las en las sierras del Carmen, de la Madera, de condiciones ecológicas del territorio Zapalinamé y de Arteaga; el menor número coahuilense. Las dos primeras se encuentran de especies (tres a cuatro), está en las sierras especialmente concentradas en zonas de Carneros y Mojada. El único encino presente montañosas donde se presentan climas de en la provincia fisiográfica de la Planicie afinidad xérica, mientras que las otras especies Costera al noreste de Coahuila es Quercus son comunes en los bosques de encino con fusiformis. condiciones más mésicas. Quercus sideroxyla concentra sus poblaciones Para el concepto de endemismo se aplicó el en la Sierra Madre Occidental, principalmente criterio de Megacoahuila empleado por en los estados de Durango, Chihuahua y Villarreal et al. (1996), que extiende los límites Jalisco (McVaugh, 1974). Posiblemente en del estado de Coahuila aproximadamente otras épocas cuando dominaban climas 50 km hacia los estados vecinos, además de templados, extendió su distribución hasta la considerar que las poblaciones de tales Sierra Madre Oriental, donde actualmente especies se concentren en el territorio quedan poblaciones relicto en la Sierra del coahuilense. De acuerdo con esto, se Carmen, una población aislada en la Sierra considera como especies endémicas a de Arteaga y sierras del centro-sur de Nuevo Quercus carmenensis, Q. coahuilensis, Q. León y noreste de San Luis Potosí. De igual gravesii, Q. hintoniorum, Q. invaginata y Q. manera se tienen otras especies con saltillensis. distribución disyunta dentro del estado de Coahuila, tales como Quercus muehlenbergii, El aislamiento ecológico es el principal factor Q. greggii, Q. saltillensis, Q. coahuilensis, de explicación de endemismos en dos especies: Q. gambelii, Q. fusiformis, Q. laeta y Q. Q. hintoniorum, con distribución restringida rugosa. a localidades del bosque de pino-encino y de Oyamel, en las partes altas de la Sierra Madre La existencia actual de poblaciones distantes Oriental en las colindancias entre Coahuila y genéticamente aisladas, favorece la hipótesis Nuevo León y Q. carmenensis localizado en de la fragmentación y contracción del área de la Sierra del Carmen, en cañones con bosque distribución original de los encinos. En eras de encino en altitudes entre 2,500 y 2,700 m. geológicas anteriores la distribución debió Por otro lado, Q. gravesii, Q. invaginata, Q. haber sido continua, para luego las poblaciones

9 POLIBOTÁNICA Núm. 13:1-23, 2002 con baja densidad y alejadas del área de mayor Simpatría entre los encinos de Coahuila abundancia, desaparecieran por lo que las poblaciones actuales se consideran como Es bien sabido que algunas especies del género distribución relictual. Quercus, con frecuencia se hibridizan, especialmente cuando encinos afines genéticamente (de la misma sección), cohabitan Centros de diversidad y abundancia del género dentro de una comunidad vegetal. Muller (en Quercus en Coahuila prensa), menciona la presencia de híbridos en el estado de Coahuila, correspondientes a las Las principales áreas de distribución que especies Q. gravesii y Q. coahuilensis y entre presentan los encinos en Coahuila, correspon- las dos variedades de Q. pungens. No existen den a los macizos montañosos más extensos y estudios que aborden a detalle dichas que además presentan cañones con mayores introgresiones genéticas. En el estado de Coahuila, no es frecuente encontrar condiciones de humedad, siendo este hábitat comunidades vegetales de clima templado frío al parecer propicio para el desarrollo del género donde solamente una sola especie del género Quercus. En Coahuila la mayor diversidad de Quercus sea dominante o codominante, en su especies se presenta tanto en las sierras lugar generalmente se asocian de dos a tres ubicadas al sureste (sierras de Zapalinamé con especies, cohabitando especies de encinos 15 y de Arteaga con 11 especies), así como en rojos y blancos. las ubicadas al centro (Sierra de la Madera con 13 especies) y noroeste del estado (Sierra del Así, Q. intricata y Q. invaginata, ambos Carmen con 16 encinos) (Anexo 1). Las primeras encinos blancos, comúnmente se encuentran localidades forman parte de la Sierra Madre asociados en el matorral submontano y bosque Oriental, por donde algunas de las especies de pino-encino en localidades del centro del endémicas de México, con distribución en el estado. Las especies Q. gravesii y Q. laceyi, centro de México y del sur de la Sierra Madre se distribuyen simpátricamente en la mayoría Oriental, confluyen hacia el interior del estado de las montañas en la región del centro, desde por la subprovincia de la Sierra Plegada la Sierra de la Paila al sur, hasta las localidades ubicadas en el centro norte del estado. Q. (cuadro 1). Los encinos con distribución greggii y Q. hintoniorum se asocian para predomoinante en los Estados Unidos de formar un matorral denso, en los bosques de América, así como en el norte de la Sierra Madre Oyamel con dosel abierto o impactados, Occidental, llegan hasta la Sierra del Carmen mientras Quercus mexicana, Q. saltillensis, en Coahuila, a través de las montañas de Trans- Q. greggii y Q. laeta cohabitan en los cañones Pecos, ubicadas en el estado de Texas. La húmedos con bosques de encino y de pino- confluencia de especies características de Encino en las montañas del sureste del estado. estas cadenas montañosas ubicadas en provincias florísticas diferentes, aunado a los Los encinos Q. pringlei y Q. striatula, forman endemismos locales aumenta .el número de parte del matorral submontano ubicado en las encinos presentes en Coahuila laderas de sierras y serranías, en transición

10 2002 Encina y Villarreal: Distribución y aspectos ecológicos de Quercus, en el estado de Coahuila, México con ecosistemas xéricos. Q. grisea y Q. emoryi 4. El cuarto grupo está constituido por las forman parte de los bosques de las sierras serranías del noroeste que incluyen las ubicadas en el extremo norte del estado, sierras del Pino, Cruces, del Carmen, de la mientras que los encinos rojos Q. sideroxyla y Madera, Fragua y Fuste. Estas dos últimas Q. hypoleucoides cohabitan en algunas áreas sierras presentan los mayores niveles de del bosque de encino de la Sierra del Carmen. similitud, existiendo por ello gran afinidad En algunas áreas del noreste de Coahuila, Q. florística y fisonómica entre los tipos de fusiformis forma encinares densos, siendo vegetación que se presentan en ambos macizos dominante en la fisonomía de la vegetación. montañosos.

Análisis de similitud en la distribución de los En el análisis de similitud entre las localidades encinos en Coahuila de Coahuila donde el género Quercus tiene su distribución, se aprecia la formación de cuatro grupos, especialmente concentradas en Los resultados del análisis de la distribución tres de ellos. En algunas áreas ubicadas en la de los encinos de Coahuila se aprecian en la Planicie Costera del Golfo al noreste del estado, figura 2. La similitud entre las localidades donde Q. fusiformis crece en valles húmedos o en se distribuye el género Quercus se define laderas bajas de los macizos montañosos basándose en el número de especies por ubicados en el lado oeste de esta provincia localidad, así como en las especies que son fisiográfica; algunas poblaciones son comunes entre ambas. frecuentes en laderas y cañones protegidos en las serranías que limitan esta provincia. Esta 1. El primer grupo está formado por la provincia localidad presenta los niveles de similitud más de la Planicie Costera (PLCO). Esta área bajos al compararse con las demás localidades, presenta los índices de similitud más bajos y debido a las condiciones peculiares de esta forma un grupo separado. provincia, tal como las bajas altitudes y condiciones ecológicas de afinidad tropical. 2. Un segundo grupo está constituido por los macizos montañosos del sur y la sierra Mojada Al comparar los otros grupos se observa una hacia el lado oeste del estado. Las sierras de mayor relación entre las sierras ubicadas en Arteaga, la Concordia y Zapalinamé al sureste, el centro con las localidades del noroeste a forman un subgrupo y las sierras de Parras, través del macizo montañoso de Sierra de la Jimulco y Mojada en otro subgrupo. Madera. Existe una baja relación entre las localidades del sur con los demás grupos, el 3. Otro grupo incluye a la mayoría de las grupo está dividido en dos subgrupos, donde localidades ubicadas en el centro-oeste del se incluye además la Sierra Mojada, basándose estado. Incluye desde la Sierra de la Paila en el en la afinidad por las especies presentes. sur hasta las serranías del Burro en el norte. Éste es uno de los grupos más homogéneos, Las montañas del sureste son parte terminal con coeficientes de similitud que presentan de las cordilleras de la Sierra Madre Oriental, poca variación. la que se extiende desde el centro de México,

11 POLIBOTÁNICA Núm. 13:1-23, 2002

Figura 2. Fenograma que muestra el grado de semejanza entre las localidades de Coahuila donde se distribuye el género Quercus, utilizando el coeficiente de Jaccard.

12 2002 Encina y Villarreal: Distribución y aspectos ecológicos de Quercus, en el estado de Coahuila, México sirviendo de vía para que especies como especies. La mayor relación es entre las sierras Quercus mexicana, Q. laeta, Q. rugosa y Q. del Pino, Cruces y del Carmen, lo que se explica greggii, extiendan su distribución hacia debido a la cercanía entre estas montañas. La Coahuila. Las localidades donde se sierra del Fuste y de la Fragua comparten siete distribuyen estos encinos forman dos especies, formando así un subgrupo subgrupos, uno formado por las sierras de montañoso muy similar. De las sierras del Zapalinamé y de Arteaga con 15 y 10 especies centro, la de la Madera presenta un total de 12 respectivamente y Sierra de la Concordia, con especies, el mayor número para estas nueve especies. Las condiciones ecológicas localidades, la mayoría son encinos blancos prevalecientes en estas sierras son similares, con distribución en sierras del altiplano razón de ello es que comparten seis especies. mexicano y la Sierra Madre Oriental. El otro subgrupo es el constituido por las sierras de Carneros, Parras, Jimulco y Sierra La Sierra del Carmen presenta 16 especies, Mojada, donde se presentan condiciones convirtiéndose así en la localidad con el mayor ecológicas de naturaleza xérica. número de especies en Coahuila. Por su posición geográfica, es el límite meridional Los macizos montañosos ubicados en el centro de especies con distribución norteña. Debido del estado presentan una mayor homogeneidad a la cercanía con las montañas de Trans-Pecos, en cuanto al número de especies que presenta similitudes fisonómicas y florísticas comparten. Quercus invaginata,Q. laceyi y y comparte la mayoría de las especies de Q. gravesii, están presentes generalmente en encinos. Además presenta especies propias del casi todas las localidades. La precipitación, norte de la Sierra Madre Occidental como Q. humedad y tipo de suelo son propios de sideroxyla, Q. emoryi, Q. hypoleucoides y Q. montañas rodeadas por zonas áridas, arizonica. La mayor similitud se presenta con características del Altiplano Mexicano. Las la Sierra de la Madera, con la cual comparte sierras de la Paila y de la Gavia, que se ocho especies, dada la relativa cercanía y que localizan muy próximas, presentan cinco comparten aspectos fisiográficos, ecológicos, especies en común, siendo el mayor número así como rangos altitudinales semejantes, hace de encinos compartidos en este grupo de que las comunidades vegetales sean localidades, el mismo modelo de agrupa- equivalentes. miento sucede con las sierras de la Gloria, Santa Rosa y las serranías del Burro con tres Las similitudes entre las localidades del centro especies (Q. gravesii, Q. laceyi y Q. y las sierras del noroeste se deben a que estos muehlenbargii), y entre las montañas de San macizos montañosos se ubican en la Marcos y La Encantada con cinco especies subprovincia de las sierras coahuilenses y (Q. gravesii, Q. invaginata, Q. laceyi y Q. comparten por ello más afinidades con las mohriana y Q. pungens var. vaseyana). montañas ubicadas hacia el lado noroeste que con las del sur del estado. Algunas especies Otro grupo está formado por las sierras de la tales como Quercus invaginata, Q. Madera, del Fuste y de la Fragua ubicadas en oblongifolia y Q. mohriana, solamente se el centro-oeste del estado, compartiendo siete distribuyen en el centro-norte de Coahuila,

13 POLIBOTÁNICA Núm. 13:1-23, 2002 siendo estas localidades el límite meridional humedad, en tales áreas los encinos blancos de su distribución geográfica. con hábitos de crecimiento arbóreo son comunes. La proporción de encinos rojos Las sierras del oeste son pequeñas y aisladas, aumenta hacia lugares húmedos como cañones se caracterizan por la escasa elevación y por o laderas altas con exposición norte y noroeste, su localización en las zonas más áridas del así como en los márgenes de arroyos. Nixon estado, la continuación de estas montañas se (1993a), menciona dentro de los encinos presenta hacia el noreste de Chihuahua. En blancos a la subsección Glaucoideae como la estas localidades Q. oblongifolia y Q. pungens más diversa en las montañas ubicadas en áreas var. pungens, se presentan con mayor de clima templado-seco y transicionales con abundancia para Coahuila. zonas semiáridas. Éstas son las condiciones ecológicas que caracterizan a las montañas de Consideraciones ecológicas de los encinos Coahuila, por lo que los encinos blancos son presentes en el estado de Coahuila las especies más diversas, formando encinares bajos o comunidades arbustivas. El género Quercus está presente en la mayoría de los tipos de vegetación asociados a las áreas Las especies más comunes en los bosques de montañosas del estado; sin embargo, la mayor encino de las montañas del centro y noroeste concentración y diversidad de especies se son Quercus laceyi y Q. gravesii. Es frecuente presenta en el bosque de encino, bosque de encontrar la asociación de ambas especies a pino-encino y matorral submontano. También través de los cañones boscosos de las sierras es frecuente encontrarlos, en menor del centro, norte y noroeste del estado. Los proporción, en la ecotonía con otros tipos de bosques de Oyamel son caracterizados por Q. vegetación como el matorral rosetófilo, greggii y Q. hintoniorum. Los encinos propios matorral tamaulipeco, bosque de oyamel y la del matorral submontano, así como de las vegetación subalpina, donde por lo general transiciones con comunidades de matorral la diversidad de especies y su abundancia rosetófilo y el bosque de pino piñonero son: disminuye de manera notoria. Q. pringlei, Q. intricata, Q. striatula y Q. invaginata. Mientras que Q. fusiformis es Los encinos blancos (sección Quercus) son frecuente en la ecotonía entre el matorral los mejor distribuidos en las zonas montañosas tamaulipeco y el matorral submontano. de Coahuila, presentan un mayor rango de tolerancia ecológica, encontrándose en todas Las especies más frecuentemente asociadas a las comunidades vegetales de montaña, siendo los encinos se presentan a continuación los encinos blancos de hábito arbustivo más agrupadas por comunidades vegetales, así abundantes en hábitats xéricos, sobre laderas como a la familia a la cual pertenecen. bajas de montañas secas con comunidades de matorral submontano así como en la transición Matorral submontano con el matorral rosetófilo. Los bosques de encinos se localizan en cañones protegidos Anacardiaceae: Pistacia texana, Rhus virens, donde se tienen mayores condiciones de Fabaceae: Acacia berlandieri, Sophora

14 2002 Encina y Villarreal: Distribución y aspectos ecológicos de Quercus, en el estado de Coahuila, México secundiflora, Oleaceae: Fraxinus greggii, En general las especies asociadas a los Rosaceae: Amelanchier denticulata, encinos, son de naturaleza xérica o bien Cercocarpus montanus, Lindleya transicionales hacia los ecosistemas de mespiloides, Vauquelina corymbosa, bosques mésicos. Rzedowski (1978) califica a Rutaceae: Ptelea trifoliolata, Rhamnaceae: esta composición florística de naturaleza Colubrina greggii, Sapindaceae: Ungnadia autóctona, que se intensifica con la aridez, lo speciosa. cual se explica debido a la posición geográfica de Coahuila, estando situado la mayor parte de Bosque de encino su territorio dentro del desierto chihuahuense. Las especies más comunes en los bosques Aceraceae: Acer grandidentatum, Cornaceae: templado-secos son: Pinus cembroides, P. Cornus stolonifera, Cupressaceae: Cupressus remota, Fraxinus greggii, Juglans microcarpa, arizonica, Ericaceae: Arbutus xalapensis, Juniperus flaccida y J. deppeana, mientras Fabaceae: Bahuinia lunaroides, Cercis que en los bosques templado-fríos son canadensis, Juglandaceae: Juglans frecuentes las siguentes especies: Arbutus microcarpa, Lamiaceae: Salvia regla, xalapensis, Garrya ovata, G. wrigthii, Acer Oleaceae: Fraxinus greggii, Rosaceae: grandidentatum, Prunus setorina, Pinus Crataegus greggiana, Prunus serotina, arizonica var. stormiae, Pinus greggii y P. Rhamnaceae: Colubrina greggii, Sapotaceae: pseudostrobus. La composición de elementos Bumelia lanuginosa, Tiliaceae: Tilia holárticos se observa en Coahuila con el mexicana. aumento de la altitud, la humedad y en menor grado la latitud, donde están presentes Bosque de pino-encino Pseudotsuga menziesii, Acer grandidentatum, Populus tremuloides, Tilia mexicana, Cupressaceae: Juniperus deppeana, J. Ceanothus buxifolius y Arctostaphylos flaccida, Ericaceae: Arbutus xalapensis, pungens, entre otras especies. Arctostaphylos pungens, Garryaceae: Garrya ovata, Pinaceae: Pinus cembroides, P. remota, La mayoría de los encinos se distribuyen en un P. arizonica var. stormiae, P. greggii, P. intervalo altitudinal entre 1,500 y 2,700 m. Los strobiformis y P. pseudostrobus. extremos altitudinales se presentan en la Planicie Costera así como en las estribaciones Bosque de oyamel y vegetación subalpina de las serranías del Burro, donde Q. fusiformis y Q. mohriana crecen en un rango altitudinal Agavaceae: Agave gentryi y A. montana, de 300 y 900 m, lo contrario es para Q. greggii Cupressaceae: Cupressus arizonica, y Q. hintoniorum en la Sierra de Arteaga, las Ericaceae: Arctostapylos pungens que se presentan en las máximas elevaciones, Garryaceae: Garrya ovata, Pinaceae: sobre localidades de La Marta, El Coahuilón y Pseudotsuga menziesii, Rhamnaceae: La Viga, creciendo de los 3,350 hasta 3,600 m. Ceanothus buxifolius, Rosaceae: Prunus serotina, Salicaceae: Populus tremuloides y La diversidad de encinos en Coahuila está Salix lasiolepis. determinada por la variación fisiográfica de su

15 POLIBOTÁNICA Núm. 13:1-23, 2002 territorio, donde se presenta una serie de exposiciones norte, noroeste y noreste en áreas provincias y subprovincias diferentes. Las con mayor disponibilidad de humedad, altitudes medias fluctúan entre 1,000-2,500 m, creciendo especialmente a través del margen y son pocas las que alcanzan elevaciones de de arroyos en el fondo de cañones, originando 2,700 a 3,600 m, esto ocasiona hábitats en ocasiones comunidades boscosas formadas peculiares, con variaciones ecológicas donde por árboles de hasta 20 m. Los encinos blancos la diversidad y abundancia de especies varian presentan una tolerancia más amplia y se de acuerdo al gradiente altitudinal. desarrollan tanto en las laderas con mayor incidencia de radiación solar formando Las montañas ubicadas de manera aislada a matorrales, hasta en exposiciones con mayores través del estado han funcionado como puentes condiciones de humedad originando ecológicos para que algunas especies comunidades boscosas. extiendan su distribución, por otra parte existen barreras ecológicas tales como las zonas áridas En general los encinos blancos crecen desde con matorral xerófilo, que limitan la distribución laderas bajas de macizos montañosos o colinas de las especies propias del sureste al noroeste en zonas semiáridas, hasta en laderas de sierras y y viceversa, lo anterior es aplicado márgenes de arroyos en cañones con bosques especialmente a especies de rango ecológico húmedos. Los encinos rojos prefieren estrecho. Aunque el principal factor que sitios húmedos, siendo frecuentes en el determina la distribución actual de los encinos fondo de cañones o laderas medias y altas de es la inexistencia de una continuación entre áreas boscosas con clima templado- macizos montañosos altos del noroeste al subhúmedo. centro y del centro al sureste de Coahuila. La mayor altura de la Sierra del Carmen es de 2,800 Las características físicas del suelo como son m, la Sierra de la Madera tiene su parte más alta la profundidad, textura y pedregosidad, así a 3,000 m y la Sierra de Arteaga a 3,700 m. Las como las condiciones de humedad, son sierras intermedias tienen altitudes promedio factores determinantes en la definición del entre 1,300 y 1,900 m, con climas secos y con hábito de crecimiento de los encinos. Tanto en vegetación de tipo xérica, excepto en los valles intermontanos como suelos profundos, cañones húmedos donde se forman como en el fondo de cañones, que es donde se bosquecillos, creándose así islotes en medio tienen mayores condiciones de humedad, es de zonas áridas que propician procesos de donde a menudo se presentan especies con especiación por aislamiento. hábito de crecimiento arbóreo; algunas de estas mismas especies al crecer en laderas con La exposición y posición topográfica influyen condiciones climáticas más xéricas, con suelos en la selección y presencia de determinadas poco profundos y pedregosos, se presentan especies de encino, además de ser como arbustos o árboles bajos. condicionantes en su abundancia, así como en los hábitos de crecimiento exhibidos. Estos Los encinos con hábito de crecimiento aspectos de relieve del terreno, están arbustivo o subarbustivo como son: Quercus relacionados con grados de humedad striatula, Q. intricata y Q. pringlei, se disponibles. La mayoría de las especies de encuentran comúnmente en laderas con mayor encinos rojos prefieren laderas con exposición a la luz solar, en exposiciones este,

16 2002 Encina y Villarreal: Distribución y aspectos ecológicos de Quercus, en el estado de Coahuila, México oeste, sur, sureste y suroeste, formando La diversidad de encinos en Coahuila es alta matorrales en el pie de monte de macizos debido a la posición geográfica, variación montañosos, laderas áridas de colinas y cimas fisiográfica y el tamaño del estado. En él montañosas, usualmente asociados a confluyen especies propias de la Sierra Madre comunidades de matorral rosetófilo, matorral Oriental, de la Sierra Madre Occidental y de submontano y bosque de pino piñonero. los Estados Unidos a través de las montañas Quercus greggii tiene crecimiento sub- del Trans-Pecos, además de las especies arbustivo, formando colonias densas en las endémicas de las montañas ubicadas al este cimas montañosas con vegetación subalpina. de la región del desierto chihuahuense. La Q. saltillensis y Q. invaginata crecen en mayoría de las especies se encuentran en un laderas como arbustos o arbolitos, en lugares rango altitudinal de 1 500 a 2 700 m, existen más húmedos, como a orillas de arroyos y niveles extremos de altitud, pero con un menor cañones presentan hábitos de crecimiento de número de especies. La diversidad se tipo arbóreo, otros en cambio son exclu- incrementa en los macizos montañosos de sivamente arbóreos, como: Q. muehlenbergii, mayor extensión y con el aumento de latitud. Q. gravesii, Q. mexicana, Q. hypoleucoides, Los encinos son un componente importante Q. sideroxyla y Q. rugosa. de las áreas boscosas, siendo frecuentes en comunidades con bosque de encino y de pino- CONCLUSIONES encino, mientras que en el matorral submontano y en la ecotonía con matorrales Los encinos se distribuyen en la mayoría de de climas xéricos están presentes en un número las zonas montañosas de Coahuila, donde se menor. Es frecuente encontrar encinos en presentan condiciones de altitud y humedad asociación con otros géneros, donde forman como requerimientos ecológicos que afectan comunidades mezcladas, siendo dos a tres su distribución. Sin embargo en localidades géneros los elementos dominantes, de la Planicie Costera del Golfo, el género destacando entre éstos el género Pinus. Las Quercus presenta una especie en valles con especies frecuentemente asociadas con los mayores condiciones de humedad. Existe alta encinos son: P. cembroides y P. remota, sin variación de especies presentes en cada embargo, es común encontrar la presencia de localidad, con rangos de 1-16 especies, otras especies propias de comunidades con encontrándose que en el territorio coahuilense clima templado-frío, donde Arbutus xalapensis las especies más comunes son cinco: Quercus es de los componentes más frecuentes y pringlei, Q. intricata, Q. laceyi, Q . invaginata algunas especies arbustivas de afinidad y Q. gravesii. Basándose en la flora de encinos, xerófila que se presentan en transiciones hacia las sierras del centro presentan más afinidades climas secos. con las del noroeste, que con las ubicadas en el extremo sur del estado. Entre las sierras del centro se presentan los más altos niveles de AGRADECIMIENTOS similitud. La región del noreste del estado se Al herbario ANSM las facilidades brindadas mantiene como un grupo aislado a para llevar a cabo esta investigación. Los consecuencia de las bajas afinidades con las autores agradecen de igual manera a la doctora demás localidades donde se distribuyen los Socorro González las sugerencias y revisión encinos. del manuscrito. 17 POLIBOTÁNICA Núm. 13:1-23, 2002 LITERATURA CITADA McVaugh, R., 1974. Fagaceae, In: Flora Novo- Axelrod, D.I., 1983. Biogeography of oaks in Galiciana, Contrib. Univ. Mich. Herb., 12 the Arcto-Tertiary Province, Ann. Mo. (3):1-93. Bot., 70:629-657. Muller, C.H., 1937. Studies in Mexican and Banda, R., 1974. Contribución al conoci-miento Central American Plants, Part II, Amer. de los encinos en el estado de Nuevo León, Midl. Naturalist, 18:842-855. México, Tesis, Faultad de Ciencias Biológicas. UANL. Monterrey, N.L., Muller, C.H., 1940. Oaks of the Trans-Pecos, México, 55 pp. Texas. Amer. Midl. Naturalist, 24: 703-728

González, R., 1992. Sinonimia de los encinos Muller, C.H. (en prensa). Ch. 29: Fagaceae. ca. mexicanos, Memorias, III Seminario 30 pp. In: Henrickson, J. and M.C. Nacional sobre utilización de encinos. Johnston, (eds.) Flora. Reporte Científico, Facultad de Ciencias Chihuahuan Desert Institute, Alpine, Forestales, UANL, Linares, N.L., México, Texas. 15 (2):876-892. Nixon, K.C. 1993a. The genus Quercus in González, R. 1993. La diversidad de los encinos . 447-458 pp. In: T.P. Ramamoorthy, mexicanos, Rev. Soc. Mex. Hist. Nat., vol. R. Bye, A. Lot and J. Fa (eds.). Biological Esp., 44:125-142. Diversity of Mexico: Origins and Distribution. Oxford University Press. New Hinton., 1995. Checklist of Hinton’s collections York. xxxix + 812 pp. of flora of south-central Nuevo León and adjacent Coahuila, Acta Botánica , 1993b. Infrageneric classification of Quercus (Fagaceae) and typification of Mexicana, 30: 41-112. sectional names. Annales des sciences forestieres (suppl.1): 25 - 34 p. Kaul, R. B., 1985. Reproductive morphology of Quercus (Fagaceae). Amer. J. Bot., Nixon, K.C. y C.H. Muller, 1992. The taxonomic 72(2):1962-1977. resurection of Quercus laceyi Small (Fagaceae). Sida 15 (1):57-69. Marroquín, J.S., 1976. Vegetación y florística del noreste de México, I. Aspectos , 1993. The Quercus hypoxantha sinecológicos en Coahuila. Rev. Soc. Mex. complex (Fagaceae) in northeastern de Hist. Nat., 36:69-101. Mexico. Brittonia, 45 (2):146-153.

Martínez, M., 1981. Los encinos de México. Rohlf, F.J., 1988. NTSYS-pc, Numerical An. Inst. Biol. Méx., núm. 8, 2ª ed., Taxonomy and Multivariate Analysis Comisión Forestal, Michoacán, México, System Version 1.4 Exeter Publishing, LTD. 358 pp. New York. 177 pp.

18 2002 Encina y Villarreal: Distribución y aspectos ecológicos de Quercus, en el estado de Coahuila, México Rzedowski, J., 1978. Vegetación de México, Ed. Villarreal, J.A., J. Valdés R. y J.L. Villaseñor Limusa, México, D.F. 432 pp. R., 1996. Corología de las Asteraceas de Coahuila, México, Acta Botánica SPP, 1983. Síntesis Geográfica de Coahuila, Mexicana, 36:29-42. México, Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática, Secretaría de Zavala, F., 1989. Identificación de encinos Programación y Presupuesto, 163 pp. de México, División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Valdez, T.V. y M.L. Aguilar, 1983. El género Chapingo, Estado de México, México, Quercus en las unidades fisonómico- 150 pp. florísticas del municipio de Santiago, N.L. México, INIF-SARH. México. Bol. Tec. No. 98. 94 pp.

19 POLIBOTÁNICA Núm. 13:1-23, 2002

20 2002 Encina y Villarreal: Distribución y aspectos ecológicos de Quercus, en el estado de Coahuila, México

21 POLIBOTÁNICA Núm. 13:1-23, 2002

22 2002 Encina y Villarreal: Distribución y aspectos ecológicos de Quercus, en el estado de Coahuila, México

23