Universidad Austral De Chile Facultad De Ciencias Escuela De Biología Marina

Universidad Austral de Chile Facultad de Ciencias Escuela de Biología Marina

Profesor Patrocinante: Dr. Dirk Schories. Instituto de Ciencias Marinas y Limnológicas. Facultad de Ciencias – Universidad Austral de Chile.

Profesor Co-patrocinante: Dr. Luis M. Pardo. Instituto de Ciencias Marinas y Limnológicas. Facultad de Ciencias – Universidad Austral de Chile.

ECOLOGÍA TRÓFICA DEL ASTEROIDEO Cosmasterias lurida (Phillipi, 1858) EN EL SENO DEL RELONCAVÍ (SUR DE CHILE): DISTRIBUCIÓN, ABUNDANCIA, ALIMENTACIÓN Y MOVIMIENTO.

Tesis de Grado presentada como parte de los requisitos para optar al grado de Licenciado en Biología Marina y Título Profesional de Biólogo Marino.

IGNACIO ANDRÉS GARRIDO IRIONDO VALDIVIA - CHILE 2012. AGRADECIMIENTOS

Primero que todo, me siento extremadamente afortunado gracias a tanta gente maravillosa que en estos 25 años se ha cruzado por mi camino. Quiero agradecer especialmente a todos los que aportaron de alguna forma en mi formación como Biólogo Marino: A mi núcleo familiar, Margarita I., Dagoberto G. y Augusto G. (también Gorlak y Ulises) que con sus consejos y apoyo incondicional logre cumplir este sueño que tanto anhelaba. Gracias por todo el cariño y por creer en mí, esto se los dedico a ustedes. Al Dr. Dirk Schories, amigo y profesor, quien me enseño a disfrutar y valorar lo que más admiro en la vida, la naturaleza y el infinito mundo submarino. Asimismo, quien me guió en mi formación como Biólogo Marino y con quien compartí incontables inmersiones fascinantes e inolvidables. Además fue quien financio esta tesis de pregrado. Espero podamos continuar trabajando en el futuro. ¡Muchas gracias por todo! Al Dr. Luis M. Pardo, quien con el tiempo se convirtió en un importante guía profesional y amigo. Siempre con la talla a flor de piel, a demás, quien me dio un espacio en su oficina, siempre tuvo el tiempo para responder a mis inquietudes. ¡Muchas gracias! Igualmente espero podamos continuar trabajando en el futuro. Al Dr. Nelson Valdivia, con él cerré la comisión de mi tesis. Gracias por sus consejos y comentarios para mejorar este trabajo. A María José Díaz, mi compañera de viaje en esta vida, con la que viví mí día a día en este largo camino casi desde que llegue a Valdivia. Tu más que nadie sabes todo lo que nos costó llegar hasta acá. Te amo mucho y gracias por todo. A Juan Pablo Rivera, mi perro, amigo del alma, gracias por tus consejos y tu desinteresada e incondicional amistad. ¡Ahora se viene lo mejor! A mis tíos y primos (Marta I., Juan S., Julia I., María Fernanda S., Juan S., Mario I, María Eugenia I., Eduardo del R., Manuel V., Soledad V., José V., Verónica P., Germán P. y a mis sobrinos), por su apoyo y compañía, por tantos momentos agradables en viajes y reuniones familiares, llenas de cariño y de risas, sinceramente inolvidables, espero queden muchas más por delante. A mi tío Manolo que ya no está con nosotros. Lo recordaré por siempre por su espectacular manera de ser. Aprendí mucho de usted y de sus chistes. Lo quiero mucho. A mis amigos Ligia A., Lorena R., Felipe R., Diego O., Daniel S., Francisco O. y muchos otros. Mi infancia y adolescencia la viví con ustedes. A mis amigos de la UACH, equipo de buceo y ATraE. Mauricio L., José Luis K., Benjamín C., Mateo C., Oriana M., Paulina B., Andrea B., Rodrigo F., Tracy G., Lukas M., Fernando C., Jorge H., Isabel Del M., Thomas H., Juan Pablo F., Yoselyn R., a mi equipo de voleibol UACH. Sea cual sea el camino que cada uno tome, siempre serán mis amigos. Tantos momentos entretenidos, tantas anécdotas, realmente tendría que hacer un sobre esfuerzo recordar momentos tensos. Los quiero mucho a todos. A Patricio Cáceres y Ángela Murie, por su cariño, preocupación y por las acogedoras bienvenidas en Punta Arenas. A la Sra. Irenia y Camila R., que viví con ellas los 4 primeros años de mi carrera. Sra. Irenia, gracias por su preocupación y estar atenta a que no me faltará nada. Me hizo indudablemente la vida más fácil en mis inicios aquí en Valdivia. Índice Página

ÍNDICE DE FIGURAS I ÍNDICE DE TABLAS II ÍNDICE DE ANEXOS III

1. RESUMEN ...... 1 1.1 SUMMARY ...... 2

2. INTRODUCCIÓN...... 3 2.1 Hipótesis de trabajo ...... 12 2.2 Objetivos generales ...... 12 2.3 Objetivos específicos ...... 12

3. MATERIALES Y MÉTODOS ...... 13 3.1 Áreas de estudio ...... 13 3.1.1 Descripción general de las áreas de estudio...... 14 3.2 Distribución y abundancia vertical de Cosmasterias lurida ...... 15 3.2.1 Transectos verticales batimétricos con GPS ...... 15 3.3 Peso húmedo-seco de Cosmasterias lurida ...... 18 3.3.1 Relación peso húmedo-seco de Cosmasterias lurida ...... 18 3.3.2 Peso seco según intervalo de profundidad ...... 19 3.4 Potenciales presas de Cosmasterias lurida ...... 19 3.4.1 Observaciones sobre alimentación in situ ...... 19 3.4.2 Estimación cobertura (%) fauna y presas, mediante foto-cuadrantes ...... 21 3.5 Actividad y movimiento de Cosmasterias lurida ...... 24 3.5.1 Grabaciones con lapso de tiempo ...... 24 3.6 Análisis estadísticos ...... 27

4. RESULTADOS ...... 29 4.1 Distribución y abundancia vertical de Cosmasterias lurida ...... 29 4.1.1 Transectos verticales batimétricos de con GPS ...... 29 4.2 Peso húmedo-seco de Cosmasterias lurida ...... 33 4.2.1 Relación peso húmedo – peso seco de Cosmasterias lurida ...... 33 4.2.2 Peso seco según intervalo de profundidad ...... 33 4.3 Potenciales presas de Cosmasterias lurida ...... 37 4.3.1 Observaciones sobre alimentación in situ de Cosmasterias lurida ...... 37 4.3.2 Estimación de cobertura (%) fauna y presas, mediante foto-cuadrantes ...... 42 4.4 Actividad y movimiento de Cosmasterias lurida ...... 48 4.4.1 Grabaciones con lapso de tiempo ...... 48

5. DISCUSIÓN...... 51

6. CONCLUSIÓN ...... 63

7. BIBLIOGRAFÍA ...... 65

8. ANEXOS ...... 71

INDICE DE FIGURAS

Figura 1: Mapa de Sur América en el que se indica el Seno del Reloncaví y dentro de él, se muestran los 2 sitios de trabajo. Caleta Chaicas y Yerba Buena. Distancia entre Caleta Chaicas y Yerba Buena; 4 Km………………………………………………………………..14 Figura 2: Metodología transectos verticales con GPS subacuático (Schories & Niedzwiedz 2012) .A: Boya con antena de GPS. B: Cable que transmite señal a GPS. C: GPS subacuático. D: Soga de 3 m que une a los 2 buzos. E: Cámara fotográfica con la que se obtenían las fotocuadrantes…………………………………………………………………...17 Figura 3: A: Muestreo en Bahía Yerba Buena, B: Peso húmedo C. lurida, C: C. lurida en estufa de secado a 75 °C, D: Peso seco de C. lurida en laboratorio………………………………………………………………………………...…..18 Figura 4: A: Mediciones en el sitio de muestreo, Bahía Yerba Buena, B: Medición del ancho del disco de C. lurida, C: Medición del brazo más largo de C. lurida, D: Medición de C. lurida E: Peso húmedo de Aulacomya ater, ítem presa de C. lurida, F: Medición del largo de Aulacomya ater……………………………………………………………………………….20 Figura 5: Foto-cuadrante de 30 x 40, que ingresamos al programa computacional CPC para el cálculo de cobertura de la fauna en los sitios de muestreo…………………………………...22 Figura 6: Matriz de puntos uniformes de 10 x 10 en una foto-cuadrante tomada a 10 m de profundidad………………………………………………………………………………….. 23 Figura 7: Identificación visual de las especies o tipo de sustrato que yace bajo cada punto. En el extremo derecho de la pantalla, box de puntos que se le asigna un código según especie o sustrato. En el inferior de la pantalla, el código apropiado de cada especie………………….24 Figura 8: Metodología grabaciones con lapso de tiempo. Instalando Videocámara grabando perpendicular a la pared rocosa. A: Videocámara. B: Tripode sosteniendo la videocámara. C: Metra para calcular los desplazamientos al analizar las grabaciones………………………...26 Figura 9: Transeptos geo-referenciados………………………………………………………29 Figura 10: Abundancia (N° ind/100m2) de Cosmasterias lurida según transectos verticales hacia la profundidad. A – D: Bahía Yerba Buena, A: Pared rocosa oriental, B: Falda pared rocosa oriental, C: Falda pared arenosa oriental, D: Pared rocosa occidental, E: Bahía Chaicas, pared rocosa, F: Abundancia media con todos los transectos………………………………...31 Figura 11: Relación peso húmedo - peso seco de Cosmasterias lurida en el Seno del Reloncaví……………………………………………………………………………………..33 Figura 12: Peso seco medio (gr) según intervalo de profundidad en 3 sitios de muestreo en el Seno del Reloncaví……………………………………………………………………………34 Figura 13: Biomasa expresada en peso seco (gr) según intervalo de profundidad (m)………35

Figura 14: Estructura de tallas (Diámetro disco en cm) de Cosmasterias lurida según intervalo en profundidad………………………………………………………………………………..36 Figura 15: Número de individuos consumidos de los ítems presa más frecuente según intervalo de profundidad en Bahía Yerba Buena……………………………………………..39 Figura 16: Porcentajes medios sobre la actividad alimentaria de Cosmasterias lurida en el Seno del Reloncaví……………………………………………………………………………40 Figura 17: Relación peso seco de Cosmasterias lurida – Largo de sus ítem presa mas consumidos A: Aulacomya ater. B: Mytilus chilensis. C: Crepipatella spp. en el Seno del Reloncaví……………………………………………………………………………………..41 Figura 18: Porcentaje (%) del ítem disponible (cobertura) en el ambiente comparado con su % del ítem como presa en la Bahía Yerba Buena. %A: Ítem disponible en el ambiente, %P: Ítem como presa…………………………………………………………………………………………..46

INDICE DE TABLAS

Tabla 1: Análisis estadístico utilizado según metodología realizada…………………………28 Tabla 2: Nivel de marea corregida indicando la profundidad real a la que fue realizada la inmersión en relación al nivel de marea media anual………………………………………...30 Tabla 3: Cobertura de fauna (%) y alimentación in situ de Cosmasterias lurida (%) presente en los sitios de muestreo según intervalo de profundidad……………………………………..…………………………………………….43 Tabla 4: El índice “C” de selección de presas relativo a la disponibilidad de las presas de Cosmasterias lurida según intervalo de profundidad en el Seno del Reloncaví……………………………………………………………………………...……...48 Tabla 5: Movimientos realizados por C. lurida en 3 grabaciones con lapso de tiempo en CaletaYerbaBuena……………………………………………………………………………50

III

ÍNDICE DE ANEXOS

Anexo 1: Lista de especies de asteroideos de Chile continental……………………………...71 Anexo 2: C. lurida alimentándose sobre una almeja en Estrecho de Magallanes……………………………………………………………………………………72 Anexo 3: Definiciones utilizadas sobre Preferencias Dietarías………………………………73 Anexo 4: índice de selección de presas relativo a la disponibilidad. A: Coeficiente “C”……74 Anexo 5: Transectos abundancia media de C. lurida en el Seno del Reoncaví, Test a posteriori, Kruskal Wallis, método de Dunn, para detectar entre profundidades (m) cuales son las significativamente distintas……………………………………………………………….74 Anexo 6: Abundancia media de Cosmasterias lurida 100m-2 según intervalo de profundidad en el Seno de Reloncaví………………………………………………………………………75 Anexo 7: ANOVA una vía. Peso seco según intervalo de profundidad. Pared oriental……...75 Anexo 8: Peso seco (gr) medio según intervalo de profundidad (m) de Cosmasterias lurida en 3 sitios de muestreo en el Seno del Reloncaví………………………………………………..75 Anexo 9: Biomasa seca (gr). Test a posteriori, Kruskal Wallis, método de Dunn, para detectar entre profundidades (m) cuales son las significativamente distintas…………………………76 Anexo 10: Biomasa seca (gr) según intervalo de profundidad (m) según N° de individuos / 100m2…………………………………………………………………………………………76 Anexo 11: Estructura de tallas C. lurida Test a posteriori, Kruskal Wallis, método de Dunn, para detectar entre profundidades (m) cuales son las significativamente distintas…………...76 Anexo 12: Estructura de tallas (Diámetro disco en cm) de Cosmasterias lurida según intervalo en profundidad……………………………………………………………………...76 Anexo 13: N° de individuos consumidos por Cosmasterias lurida según intervalo en profundidad en la Bahía Yerba Buena………………………………………………………..77 Anexo 14: ANOVA dos vías. Alimentación in situ según intervalo de profundidad………...77 Anexo 15: Porcentajes (%) medios sobre la actividad alimentaria de Cosmasterias lurida en el Seno del Reloncaví……………………………………………………………………………78 Anexo 16: Porcentaje (%) de ítems presas más frecuentes comparado con porcentaje de cobertura o disponibilidad esos ítems en el ambiente en Caleta Yerba Buena……………….79 1

1. RESUMEN

Los asteroideos han sido reconocidos como uno de los organismos claves en las tramas tróficas de las comunidades submareales, en especial en regiones templadas y sub-polares.

Cosmasterias lurida es una estrella de mar distribuida en la zona Austral de Sur América

(Océano Atlántico, 38° 00´ S, 57° 33´ W, hasta el Pacífico, 29° 56´ S, 78° 31´ W), cuya biología y ecología es escasamente conocida a pesar de ser uno de los depredadores más conspicuos en el submareal somero. En efecto, hay pocos trabajos publicados enfocados directamente a esta especie que den a conocer parámetros poblacionales y la interacción con su ambiente. Este estudio describe la ecología trófica de C. lurida en el Seno del Reloncaví, Región de los Lagos,

Chile, evaluando el potencial impacto de este depredador de alto nivel trófico, sobre la comunidad de macroinvertebrados submareales. En este estudio se estima la estructura poblacional (distribución, abundancia) de la especie y composición dietaría in situ, comparándola con la oferta ambiental a lo largo de un gradiente batimétrico. Se observaron densas agregaciones de C. lurida (hasta 93 + 31 Ind/100m2) distribuida entre 2 y 25 m de profundidad, con un tamaño medio de 3.1 cm de diámetro de disco. C. lurida mostró una amplia gama de presas en su dieta

(10 ítems presa), pero principalmente moluscos filtradores (Crepipatella spp., Aulacomya ater y

Mytilus chilensis). Sin embargo, la importancia relativa de estas 3 presas en la dieta varía según la profundidad y el ambiente donde se encuentre, indicando que esta especie es generalista- oportunista pero presenta un cierto nivel de selectividad significativo para mitílidos, los cuales son consumidos en forma desproporcional a la oferta ambiental. Esta actividad de forrajeo selectiva, la cual puede remover un grupo importante de competidores por sustrato primario

(mitílidos), indican que C. lurida es un componente comunitario que puede potencialmente estructurar las comunidades bentónicas submareales en el sur de Chile. 2

1.1 SUMMARY

The asteroids have been recognized as one of the keystone organisms in food webs of subtidal communities, especially in temperate and sub-polar regions. The starfish Cosmasterias lurida is distributed in the southern part of South America (Atlantic, 38° 00´ S, 57° 33´ W and

Pacific, 29° 56´ S, 78° 31´ W Ocean). Its biology and ecology is poorly known despite being one of the most conspicuous predators in the shallow subtidal. Indeed, only a few studies focused on this species describing population parameters and interaction of the seastar with its environment.

This study describes the trophic ecology of C. lurida within the Seno del Reloncaví, Región de los Lagos, Chile, assessing the potential impact of high trophic level predator, on subtidal macroinvertebrate communities. This study estimates the community structure (distribution, abundance) and dietary composition in situ, comparing the environmental supply along a bathymetric gradient. Dense aggregations were observed C. lurida (up to 93 + 31 Ind/100m2) distributed between 2 and 25 m deep, with an average size of 3.1 cm. C. lurida showed a wide range of prey in their diet (10 prey items), but three filtering mollusks were preferred, the calyptraeid gastropod Crepipatella spp. and the two mussels, Aulacomya ater and Mytilus chilensis). However, the relative importance of these three species in the diet of C. lurida varied with depth and location, indicating that this species is a generalist – opportunist, but supported by optimal foraging theory, presents a significant level of selectivity for mussels which are consumed disproportionately to their presence in its habitat. The removal of a significant number of competitors for primary substrate by the selective foraging activity of C. lurida indicates that the sea star can potentially structure subtidal benthic communities in Southern Chile.

2. INTRODUCCIÓN

En ecología de comunidades, uno de los focos centrales es determinar cómo los depredadores estructuran directamente a las comunidades en que habitan y por otro lado, como el alimento suministrado (presa) por el ambiente regula el comportamiento y la estructura poblacional de estos depredadores (Gaymer & Himmelman 2002; Navarrete & Manzur

2008).

Las tasas y los patrones de alimentación, junto con el desplazamiento de los depredadores constituyen tres componentes que nos permite explicar cómo los individuos responden a los cambios en la abundancia de su presa, al riesgo de depredación y a las rápidas alteraciones de las condiciones ambientales (Barahona & Navarrete 2010).

Junto con lo anterior, la teoría de “Forrajeo Óptimo”, ayuda a comprender que es lo que determina la composición dietaría real de los consumidores, que siempre representa una fracción de la gama total de recursos disponibles en el ambiente, entonces, cuando la densidad del alimento es alta, el predador se especializa en presas de buena calidad e ignora las de bajo contenido alimenticio. Pero si la densidad del alimento disminuye el predador se vuelve menos selectivo y amplía su rango de selección de las presas. Por lo tanto, de acuerdo con esta teoría los organismos al buscar, seleccionar e ingerir alimento siguen aquellas estrategias de comportamiento que les permiten obtener la mayor tasa neta de consumo, es decir, obtener el mayor beneficio energético con el mínimo esfuerzo y riesgo (Krebs & Davies 1984;

Shettleworth 1984; Shettleworth 1998).

En las comunidades marinas bentónicas uno de los más activos depredadores que controlan las abundancias y distribución de numerosas especies, son los equinodermos asteroideos (Rochette et al. 1994; Gaymer & Himmelman 2002; Gaymer & Himmelman 4

2008), pertenecientes a la subclase asteroidea, de la clase Stelleroidea. Estos constituyen un grupo altamente diversificado y conspicuo en el litoral de la costa Pacífica de Chile, tanto en ambientes submareales, abisales (> 5000 m) (Madsen 1956; Howell et al. 2003; Villalobos et al. 2007) como en ambientes intermareales (Paine et al. 1985; Larraín 1995; Navarrete &

Castilla 2003; Mutschke & Ríos 2006; Gaymer & Himmelman 2008; Barahona &

Navarrete 2010). Viviendo sobre una gran variedad de sustratos, desde fondos arenosos o blandos hasta fondos rocosos o duros (Mutschke & Mah 2009).

Diferentes autores han realizado una revisión sobre la biodiversidad y estado de conocimiento acerca de los asteroideos de Chile, por lo que la mayoría de la información es taxonómica o biogeográfica (Madsen 1956; Castilla & Rozbaczylo 1987; Rozbaczylo &

Castilla 1987; Larraín 1995; Larraín et al. 1999; Ramírez & Osorio 2000; Mutschke & Ríos

2006; Lee et al. 2008) con algunas excepciones con Heliasther helianthus y Meyenaster gelatinosus donde se ha avanzado bastante en el estudio del rol ecológico de estas especies en sus ambientes (Gaymer & Himmelman 2008; Navarrete & Manzur 2008; Manzur et al. 2010).

Por ejemplo, Larraín (1995) en un diagnostico sobre la biodiversidad exclusivamente de los equinodermos chilenos, entrega información sobre la zoogeografía, taxonomía y clasificación de 109 asteroideos registradas a lo largo de la costa del país, islas oceánicas del pacífico, fauna de profundidad y Antártica entre los 45° y 90° W. La revisión más actual se mencionan 50 asteroideos incluyendo a las islas oceánicas, sin considerar al territorio Antártico Chileno (Lee et al. 2008) (Anexo 1, muestra lista de especies de asteroideos de Chile continental).

Frecuentemente el grupo aparece citado como un miembro importante dentro de las comunidades bentónicas de las que forma parte, en función de su alta contribución a la riqueza de especies, abundancia y la influencia directa e indirecta en la estructuración de las comunidades 5

litorales y sub-litorales (Paine et al. 1985; Rochette et al. 1994; Moore & Lepper 1997;

Navarrete & Castilla 2003; Mutschke & Ríos 2006; Pastor-de-Ward et al. 2006; Gaymer &

Himmelman 2008; Navarrete & Manzur 2008; Barahona & Navarrete 2010). Como consecuencia de su actividad depredadora, los asteroideos provocan cambios en sus presas, tanto en el tamaño (Norberg & Tedengren 1995), la distribución espacial (Rochette & Dill 2000;

Esser et al. 2004; Urriago et al. 2012) y en el comportamiento de estas (Lima & Dill 1990;

Reimer et al. 1995). Por ejemplo, ha sido documentado que el sol de mar Heliaster helianthus puede reducir severamente la abundancia del chorito Perumytilus purpuratus (Navarrete &

Castilla 2003). Por lo tanto, el forrajeo de H. helianthus limita la distribución vertical de este mitilido, el cuál tiende a monopolizar la superficie de la roca cuando H. helianthus está ausente, ya que es un competidor dominante por el espacio (Paine et al. 1985). Además, en la misma especie, se ha observado que el efecto que tiene sobre las poblaciones de P. purpuratus es hasta 2

órdenes de magnitud que otros depredadores carnívoros de la reserva marina de Las Cruces

(ECIM) como por ejemplo el cangrejo Acanthocyclus gayi (Navarrete & Castilla 2003). H. helianthus, tiene un rol clave en la estructura de comunidades intermareales, ya que al consumir

P. purpuratus, el sustrato libre es re-colonizado y dominado por los cirripedios Jehlius cirratus y

Notochthamalus scabrosus (Paine et al. 1985; Durán & Castilla 1989; Navarrete & Castilla

1990) que posteriormente son depredados a similares tasas que P. purpuratus (Navarrete &

Castilla 2003).

En el Sur de Chile (41° 40´ S; 72° 39´ W), uno de los organismos depredadores más conspicuos y abundantes en el submareal somero es la estrella de mar, Cosmasterias lurida.

Comúnmente denominada “estrella morada” perteneciente a la Familia Asteriidae del orden

Forcipulatida. Es una estrella de mar submareal distribuida tanto en la costa del Océano Atlántico 6

como en el Océano Pacífico de la zona Austral de Sur América (Madsen 1956), cuya biología y ecología es escasamente conocida. En efecto, hay muy pocos trabajos publicados enfocados directamente a esta especie que den a conocer algunos parámetros poblacionales y la interacción con su ambiente (Vásquez & Castilla 1984; Pastor-de-Ward et al. 2006).

Vásquez & Castilla (1984) entregan aspectos de la biología, distribución, densidad, estructura poblacional y rango trofico de C. lurida pero sólo acotado a los cinturones de

Macrocystis pyrifera, describiendola como el asteroideo mas abundante que habita los cinturones costeros de estas algas pardas en Puerto Toro, Canal Beagle, Chile (55° 05´ S, 67° 06´ W).

Pastor-de-Ward et al. (2006) estudiaron la biología reproductiva de C. lurida, en Golfo Nuevo,

Norte de la patagonia, en la costa Argentina, aquí hace incapie en la baja densidad poblacional de este asteroideo en este sector.

Información sobre características intrínsecas de las poblaciones de depredadores activos, como los asteroideos, tales como la distribución, abundancia, formas de alimentación, composición dietaría, movimiento, desplazamiento de los individuos, son cruciales para entender el impacto de estos depredadores en las comunidades marinas donde habitan.

Para C. lurida, el rango de distribución descrito; por la costa Chilena, va desde La Serena

(29° 56´ S, 78° 31´ W) hasta Tierra del Fuego y por el lado Argentino, desde Tierra del Fuego hasta el Golfo de San Matías (38° 00´ S, 57° 33´ W) (Madsen 1956), siendo tambien encontrada en la meseta de las Malvinas y en Georgia del Sur (Vásquez & Castilla 1984). El rango batimétrico descrito para la especie es de 0 a 650 m en profundidad (Madsen 1856). En el Canal

Beagle mediante buceo autonomo, fue observada hasta 29 m de profundidad. En el mismo estudio los individuos más pequeños fueron encontrados a baja profundidad (Vásquez & Castilla

1984). 7

La abundancia o densidad de las estrellas de mar, al igual que otros parámetros poblacionales está influenciada por factores bióticos y abióticos. Vásquez and Castilla (1984) observaron una asociación en la distribución batimétrica de C. lurida en los cinturones de

Macrocystis pyrifera (fijada a sustratos duros), donde hay mas disponibilidad de alimento, los individuos eran más grandes y se encontraban en mayor densidad (hacia el centro del cinturon de

M. pyrifera).

A pesar de su amplia distribución geográfica, con excepción del Canal de Beagle

(Vásquez & Castilla 1984), no hay antecedentes de su ecología en otras latitudes, donde los escenarios ambientales pueden ser totalmente diferentes en cuanto al tipo y número de presas así como la interacción con las condiciones físicas (corrientes, sustrato, etc.). Esta información es crucial para enteder cual es el impacto de este asteroideo sobre las comunidades en que habita y cual es el rol ecologico que está cumpliendo.

El efecto de los asteroideos en las comunidades bentónicas, depende del tipo de alimentación que ellos realizan, del nivel trófico de sus presas y si son generalistas o especialistas al momento de escoger a sus presas (Ortega et al. 2010). La mayoría de las especies pueden ser clasificadas como omnívoras oportunistas, devorando cualquier material orgánico comestible, pero varias otras especies también son importantes depredadores, herbívoros o alimentadores de detritus (Martín et al. 2000; Salguero & Bonilla 2010; Urriago et al. 2011; Urriago et al.

2012). Se incluye dentro de sus ítems presas poríferos (esponjas), cnidarios (anemonas), moluscos, polychaetos, crustáceos y otros equinodermos (Mutschke & Mah 2009).

C. lurida es considerada una importante depredadora en las comunidades de las que forma parte, presentando una amplia gama trófica dentro de su dieta (Castilla & Moreno 1982;

Vásquez & Castilla 1984). Sin embargo, las especies de mayor importancia en su dieta parecen 8

ser ambiente-dependiente (Vásquez & Castilla 1984; Pastor-de-Ward et al. 2006). Por ejemplo, los individuos de C. lurida encontrados en los cinturones costeros de M. pyrifera en

Puerto Toro, en el Canal Beagle, consumen principalmente Balanus sp. y Crepipatella dilatata junto con otras 25 especies de menor importancia, en los que se encuentran otros gastropodos, bivalvos, crustáceos (sésiles y móviles), ascidias, brachiopodos, peces, carroña, priapúlidos y erizos (Vásquez & Castilla 1984). En el Estrecho de Magallanes, frente al Faro San Isidro, el principal ítem presa de C. lurida son bivalvos, en los que se encuentra, una almeja de la infauna, aún sin identificar (Anexo 2) y los mítilidos Aulacomya ater y Mytilus chilensis (observación personal).

Los registros de cambio en la dieta de C. lurida dependiendo del ambiente donde se encuentren habitando, indican que esta especies es generalista-oportunista, sin embargo, en cada ambiente, muestra altos consumos de ciertos ítems presas, lo que podría indicar algún grado de preferencia al momento de seleccionar su alimento.

Patrones de distribución espacial en relación a hábitats o presas, se han descrito como

“preferencia” por los organismos (Underwood et al. 2004). Sin embargo, hay serios problemas con la interpretación cuando la única evidencia acerca de la preferencia es alguna asociación no aleatoria. La existencia de una preferencia requiere (e implica) un resultado de comportamiento por un organismo (Singer 2000). Este punto no ha sido suficientemente reconocido por los usuarios del término “preferencia”. Es por esto que es vital entregar las evidencias necesarias para identificar los patrones de asociación con hábitat o ítems de presas. Este punto, es importante considerar por qué las observaciones y explicaciones hay que mantenerlas separadas

(Underwood et al. 2004). (Revisar en Anexo 3, definiciones utilizadas sobre Preferencias

Dietarías). 9

Tipos similares de confusión se pueden establecer cuando se analizan las dietas de los consumidores. Por ejemplo, si una especie depredadora es observada consumiendo grandes números de una especie de presa (A) comparada con números de otras especies (B) en su dieta, esto podría ser interpretado como una “preferencia”. Obviamente, esto puede simplemente reflejar el hecho de que la especie A sea más numerosa que una especie B en el hábitat usado por el depredador, la cual podría simplemente la presa ser consumida al azar, sin alguna elección o preferencia. Para evitar tales interpretaciones simplistas, se ha propuesto que la preferencia se demuestra por una diferencia en la proporción relativa de la presa en la dieta en comparación con la proporción relativa disponible (Singer 2000; Underwood et al. 2004). Esto también ha sido llamado ''Electividad” y es el termino que ocuparemos en este estudio.

En este estudio, se analizará la composición dietaría de C. lurida en un ambiente rocoso en el Seno de Reloncaví, comparándola con la oferta ambiental, determinando; la estrategia de alimentación de esta especie y si existe algún grado de electividad al momento de escoger sus presas.

Los patrones de alimentación de las estrellas de mar dependen tanto del tipo y oferta de presas como de la capacidad de desplazamiento de los asteroideos. Por lo tanto, conocer los patrones de movilidad de los organismos son información crítica para entender; 1) como estos depredadores pueden compensar la variación en la disponibilidad de las presas en sus excursiones de forrajeo, la cual puede ser en gran medida conducida por los depredadores independiente de los cambios en el reclutamiento de las presas (diferencias en abundancia o movimiento de la presa) (Barahona & Navarrete 2010), 2) los riesgos de depredación, por ejemplo, escapar de depredadores de nivel trófico mayor (Gaymer & Himmelman 2008) y 3) las migraciones hacia 10

hábitats óptimos en términos de alimento y/o condiciones físicas (Gaymer & Himmelman

2002).

A pesar de la importancia de cuantificar la actividad (movilidad y desplazamiento) de las estrellas de mar a nivel individual para entender como ellas estructuran las comunidades marinas en que habitan, hay muy poca información sobre la actividad de estas en su ambiente natural sobre periodos extendidos de días o semanas (Lamare et al. 2009; Barahona & Navarrete

2010).

En Chile, los estudios tendientes a determinar los patrones y tasas de desplazamiento tanto en ambientes naturales como en laboratorio son escasos. Se desconoce como esa característica tan importante en la conducta, varían con respecto a diferencias en la disponibilidad de presas o en diferentes condiciones ambientales. Los estudios han sido limitados a estimar tasas y patrones de desplazamiento en H. helianthus en ambientes intermareales y en menor grado submareales, midiendo la actividad de forrajeo en búsqueda de presas electas cada 12 hrs (se realizaron 2 mediciones) calculando el movimiento total entre una observación y la siguiente (Barahona &

Navarrete 2010). Sin embargo, falta información detallada sobre patrones de desplazamiento en periodos de tiempo más cortos.

Con respecto a C. lurida, uno de los principales depredadores en ambientes submareales someros de la zona austral, no hay información relacionado con su actividad o con sus patrones de desplazamiento, información trascendental para entender como estructura a las comunidades y cuál es su estrategia de forrajeo.

Para medir la actividad de las estrellas de mar in situ, el marcaje individual es una buena solución para obtener información sobre; distribución, migración vertical e influencia del ambiente físico sobre el comportamiento. Sin embargo, las estrellas de mar son muy difíciles para 11

marcar y la retención de las marcas a largo plazo es normalmente insatisfactoria (Lamare et al.

2009); observación personal). Varias técnicas han sido utilizadas para intentar marcar asteroideos, como por ejemplo, marcaje con tinta en la epidermis, perforaciones como piercing y harnees (Kvalvágnæs 1972; Lamare et al. 2009; Barahona & Navarrete 2010). Un trabajo con resultados no alentadores pero con una metodología innovadora es el de Lamare et al (2009) el cuál marca a la estrella de mar Coscinasterias muricata en Nueva Zelanda, con pequeñas etiquetas electrónicas ubicadas como piercing en los brazos, registrando la temperatura del agua y profundidad cada 5 minutos por 2 semanas a demás de registrar el movimiento del animal. En

Chile, Barahona and Navarrete (2010) utilizaron tinción vital de lino azul para marcar individualmente el sol de mar H. helianthus registrando su movimiento diario (en un periodo de

12 y 24 horas después de puesta la marca), obteniendo resultados aceptables, sin embargo no se ha logrado marcar a los individuos por más tiempo.

Aquí sugerimos que el uso de video grabaciones como método de seguimiento, es una alternativa al marcaje y sin manipular a los organismos. En este estudio se realizarán grabaciones con lapso de tiempo para poder hacer seguimientos individuales de C. lurida, así determinar tasas y patrones de movimiento en este asteroideo en cortos periodos de tiempo.

Este estudio tiene como objetivo, describir la ecología trófica de la estrella de mar

Cosmasterias lurida en el Seno del Reloncaví, Región de Los Lagos, Chile, y evaluar su potencial impacto sobre la comunidad de macroinvertebrados submareales. Para esto se estimará la estructura comunitaria (distribución, abundancia) y alimentación in situ de este asteroideo y se comparará con la oferta ambiental de presas presentes en el ambiente. Además se estimará las tasas de desplazamiento en cortos periodos de tiempo (< 6 horas) para ver como es la actividad de forrajeo de C. lurida en este ambiente en particular. 12

2.1 HIPÓTESIS DE TRABAJO

Como muchos asteroideos de nivel trófico superior, Cosmasterias lurida consume una amplia gama de presas en ambientes rocosos someros en la zona Patagónica norte de Chile indicando que esta especie es generalista oportunista, sin embargo, de acuerdo a la teoría de forrajeo optimo, esperamos que en este ambiente muestre altos consumos de ciertos ítems presa, indicando una posible electividad por esos ítems presa más consumidos, reflejado en una desproporción entre la oferta ambiental y su consumo. Esta preferencia (electividad) dietaría también se vería reflejada en; 1) una mayor abundancia de individuos de C. lurida donde es posible encontrar una mayor abundancia de sus posibles ítem presa electos y 2) bajas tasas de desplazamientos en la zona donde las posibles presas electas sean más abundantes.

2.2 OBJETIVOS GENERALES

- Describir la ecología trófica de Cosmasterias lurida en el Sur de Chile.

2.3 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

- Determinar y describir la abundancia - distribución batimétrica de C. lurida en la zona

Austral de Chile.

- Estimar la biomasa húmeda – seca de C. lurida en un gradiente en profundidad.

- Identificar el rango trófico de C. lurida con respecto a la oferta ambiental potencial

- Estimar el grado de electividad de C. lurida al momento de escoger su alimento.

- Registrar patrones de desplazamiento de C. lurida.

3. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1 Áreas de estudio

Las áreas de trabajo están ubicadas al Sur de Chile, en el Seno del Reloncaví, Región de

Los Lagos, específicamente en Caleta Chaicas (41° 38´ 17 .78´´ S, 72° 40´10 .94´´ W) y Caleta

Yerba Buena (41° 40´ 19.55´´ S; 72° 39´ 24.82´´ W). Ambas, pequeñas localidades están ubicadas a 30 y 34 kilómetros de Puerto Montt respectivamente (Figura 1).

El Seno del Reloncaví, marca el fin del valle central y se considera el inicio geográfico de la Patagonia chilena. El seno es el inicio de una de las mayores extensiones de canales, fiordos, senos y golfos interiores (Soto-Mardones et al. 2009). La hidrografía del lugar es relativamente compleja, debido al aporte natural de lluvias y arroyos que afectan la temperatura y salinidad de la zona. La temperatura de la columna de agua en los sitios de estudio, fue medida mediante un datalogger instalado en un bloque de cemento ubicado en una pared de roca a 5 m y 20 m de profundidad. Este registró cada una hora la temperatura durante todo el año 2009. La temperatura promedio presente en profundidades 5 m y menores (por cambios de marea) en un día de verano presenta una variación extrema de 8 y 25 °C, mientras que en 20 m la variación es solo de 10 y

11 °C. La salinidad fu medida mediante un salinometro digital a base de muestras de agua tomadas a distintas profundidades. La salinidad en profundidades menores a 5 m varió entre 1 a 2

PSU mientras que la salinidad a 20 m se mantuvo relativamente estable (mayor a 36 PSU). Los sitios de trabajo presentan mareas diurnas con diferencias de hasta 7 m aproximadamente entre mareas bajas y altas (Tablas de mareas SHOA, 2009). Las observaciones del fondo marino en

Caleta Chaicas y Caleta Yerba Buena, fueron realizadas mediante buceo SCUBA. Los sitios de muestreo están sujetos a una importante explotación por parte de la pesca artesanal, extrayendo 14

mariscos (choritos, cholgas, piure, entre otros) para su consumo, carnada y comercialización. A demás es importante mencionar la presencia de salmoniculturas en los alrededores de este sitio.

3.1.1 Descripción general de las áreas de estudio

Caleta Yerba Buena representa una pequeña bahía, con paredes rocosas laterales y una franja de bolones de mediano y gran tamaño en la zona intermareal. La parte baja del intermareal se encuentra cubierto por un angosto cinturón de Macrocystis pyrifera. Posterior a esta franja de algas, un fondo arenoso y de conchas molidas está presente, habitado principalmente por el erizo 15

Pseudechinus magellanicus y poliquetos (tubos de poliquetos, Chaetopterus variopedatus principalmente). El sustrato rocoso se encuentra cubierto por una mayor diversidad de organismos en relación al sustrato blando arenoso, presentando una fuerte y marcada zonación de estos. A medida que aumentamos la profundidad, cambia la distribución y abundancia de estos organismos. Ocupando el sustrato primario, se puede presenciar una gruesa y densa banda de los gasterópodos Crepipatella spp., hasta 20 m aproximadamente y de los mitílidos A. ater y M. chilensis, alcanzando una profundidad máxima de 10 m. Sobre estos, se aprecia una gran abundancia de echinodermos, principalmente echinoideos, de los géneros; Loxechinus, Arbacea y

Pseudoechinus. También holothuroideos y asteroideos (principalmente Cosmasterias lurida). La distribución vertical de estas especies es variable, Cosmasterias para esta zona, llega hasta los 25 m. mientras que los erizos, son observados más profundos.

Caleta Chaicas, muestra un extenso intermareal rocoso, no representa una bahía definida como el sitio anterior, sin embargo su composición del bentos en cuanto a sustrato y fauna es similar a la localidad anteriormente mencionada.

3.2 Distribución y abundancia vertical de Cosmasterias lurida.

3.2.1 Transectos verticales batimétricos con GPS.

Mediante Buceo SCUBA, se determinó la distribución y la abundancia de Cosmasterias lurida. Se realizaron transectos verticales batimétricos, utilizando un GPS sub-acuático manipulado manualmente (Schories & Niedzwiedz 2012). El GPS fue programado para registrar la señal satelital sobre nuestra posición cada 5 segundos. De esta forma se obtuvieron transectos

“Geo-referenciados”, obteniendo la posición geográfica exacta de donde fue realizado cada transecto, con la ventaja ser repetidos en el futuro (Figura 10). 16

Con la ayuda de 2 buzos se determinó la distribución y la abundancia del asteroideo C. lurida mediante la realización 5 transectos verticales batimétricos perpendiculares a la línea de costa desde los 2 m hasta los 30 m de profundidad. La profundidad fue registrada mediante un computador de buceo Suunto Cobra II.

Los buzos bucearon uno al lado del otro, separados por una distancia de 3 m marcado por un cabo de esta misma longitud. Se realizaron los transectos hacia la profundidad, contando el número de estrellas de mar de la especie objetivo observadas entre los límites mencionados. Uno de los buzos, fue el encargado de transportar el GPS sub-acuático conectado mediante un cable a una antena en superficie, a demás de anotar en una tabla de acrílico el número de estrellas observadas. Un segundo buzo incorpora el uso de una cámara fotográfica, NIKON D70s, capturando tres foto-cuadrantes de 30 cm X 40 cm (Figura 5), por cada intervalo de profundidad.

Con las imágenes capturadas se cuantificó la cobertura de la principal epifauna y de las macroalgas del lugar y de las potenciales presas de C. lurida, a demás de obtener un registro de las características del fondo marino de cada transecto realizado. Este registro se dividió en intervalos de 1 m, hasta llegar al último intervalo, 29 y 30 m de profundidad. Cada intervalo fue marcado en el GPS para sus posteriores mediciones de distancia recorrida y área.

Buceando siempre en condiciones favorables la boya en superficie (con la antena del

GPS) estaba directamente sobre los buzos que están bajo el agua y el error en la posición solamente era atribuible al error en la señal del GPS. Debido a que cada transecto fue realizado a un diferente nivel de marea, se realizó una corrección de la profundidad real (que se refiere al momento de la inmersión) a la profundidad correspondiente, al nivel de marea media anual, con la ayuda del programa WXtide32 vers. 4.6.

Figura 2: Metodología transectos verticales con GPS subacuático (Schories & Niedzwiedz 2012) .A: Boya con antena de GPS. B: Cable que transmite señal a GPS. C: GPS subacuático. D: Soga de 3 m que une a los 2 buzos. E: Cámara fotográfica con la que se obtenían las fotocuadrantes.

3.3 Peso húmedo-seco de Cosmasterias lurida

3.3.1 Relación peso húmedo – seco de Cosmasterias lurida

Mediante buceo SCUBA se colectaron 60 individuos de diferentes tamaños de C. lurida con una red de muestreo. Se midió el peso húmedo de cada individuo, con una balanza digital + 1 gr (SOEHNLE) (Figura 3 A y B). Los individuos pesados fueron guardados en bolsas plásticas individuales y transportadas al laboratorio de la Universidad Austral de Chile. Ahí fueron depositados en una estufa (Estufa de secado BINDER ED 115) a 70 °C por 35 hrs para poder obtener el peso seco de los individuos capturados (Figura 3 C y D). Con este procedimiento se obtuvo la relación peso húmedo – peso seco de los individuos de Caleta Chaicas y Caleta Yerba

Buena.

Figura 3: A: Muestreo en Bahía Yerba Buena, B: Peso húmedo C. lurida, C: C. lurida en estufa de secado a 75 °C, D: Peso seco de C. lurida en laboratorio.

3.3.2 Peso seco según intervalo de profundidad

Mediante buceo SCUBA, se determinaron 2 intervalos de profundidad, entre 0 - 10 m y entre 10 - 20 m, para verificar si existen diferencias en la biomasa individual de C. lurida según la profundidad.

Se recolectaron 200 individuos, por cada intervalo establecido. 1 muestreo se realizó en

Caleta Chaicas (6 de Noviembre del 2009) y 2 muestreos se realizaron en Caleta Yerba Buena

(21 de Octubre y 5 de Noviembre del 2009) en dos diferentes áreas (lado izquierdo y lado derecho de la bahía). En la costa, cada estrella fue pesada en una balanza digital + 1 gr

(SOEHNLE) (Figura 3 A y B). Cada estrella colectada una vez obtenido su peso húmedo fue devuelta a su hábitat. El peso seco de cada estrella fue interpolado usando la curva patrón peso húmedo - seco descrita en el punto anterior.

3.4 Potenciales presas de Cosmasterias lurida

3.4.1 Observaciones sobre alimentación in situ

Observaciones sobre la alimentación de C. lurida se llevaron a cabo en terreno mediante buceo SCUBA para obtener un registro de los potenciales ítems alimenticios que les ofrece este ambiente.

Cuatro transectos verticales batimétricos desde la superficie (0 m) hasta los 20 m de profundidad se realizaron en mayo y julio del 2010. Cada transecto fue dividido en 4 intervalos de 5 m de profundidad cada uno. De 0 a 4.9 m, de 5 a 9.9 m, de 10 a 14.5 m y de 15 a 20 m, para poder verificar si hay o no, diferencias en la dieta a partir de un gradiente de profundidad. Un total de 20 estrellas de mar de la especie en estudio que estuvieran alimentándose, fueron capturadas al azar por cada intervalo en mallas individuales junto a su presa e indicando el 20

intervalo de profundidad en que fue recolectada. Posteriormente, en tierra, se obtuvo el peso húmedo de cada estrella y sus respectivas presas con una balanza digital + 1 gr (SOEHNLE)

(Figura 3 B), a demás de tomar mediciones de cada una de ellas con un pie de metro. Medición que se utilizaron para determinar la estructura de tallas de C. lurida.

Las principales mediciones realizadas fueron:

1) C. lurida; diámetro del disco, longitud del brazo más largo. (Figura 4 A, B, C, D)

2) De las principales presas se midió; largo de la concha. (Figura 4 E y F)

Figura 4: A: Mediciones en el sitio de muestreo, Bahía Yerba Buena, B: Medición del ancho del disco de C. lurida, C: Medición del brazo más largo de C. lurida, D: Medición de C. lurida E: Peso húmedo de Aulacomya ater, ítem presa de C. lurida, F: Medición del largo de Aulacomya ater. 21

Una segunda observación se realizó en estos buceos. Se registró mediante volteo de C. lurida, su actividad alimentaria para verificar cuantas estrellas de mar (llevado a porcentaje para estandarizar) se están alimentando y cuantas no lo están. Se crearon 5 categorías por los autores:

- Alimentándose de mitílidos (Aulacomya ater y Mytilus chilensis)

- Alimentándose de Crepipatella spp.,

- Con el estómago afuera pero sin ninguna presa retenida (Con actividad)

- Sin actividad-

- Alimentándose de otro ítem.

3.4.2 Estimación cobertura (%), fauna y presas, mediante foto-cuadrantes

Mediante el análisis de foto-cuadrantes, tomadas a largo de los transectos (Ver apartado

7.2.1), se calculó la cobertura de la macroepifauna presente en la localidad.

Las imágenes fotográficas (30 cm X 40 cm) (Figura 5) fueron analizadas mediante el programa computacional, Coral Point Count with Excel extensions (CPCe 3.6) (Kohler & Gill

2006).

Figura 5: Foto-cuadrante de 30 x 40, que ingresamos al programa computacional CPC para el cálculo de cobertura de la fauna en los sitios de muestreo.

Las imágenes fueron analizadas bajo una matriz de puntos uniformes. Se especifica una imagen digital en formato de archivo JPEG/Exif, definiendo manualmente un marco o región rectangular dentro de la imagen. Una matriz de puntos uniformes de 10 x 10 (100 puntos en total) fue superpuesta dentro de los límites del marco establecido sobre cada imagen a analizar (Figura

6).

La matriz de 10 x 10 escogida, fue una buena opción para obtener un real porcentaje de cobertura de los invertebrados marinos observados en cada fotografía. Con esta matriz se obtuvo un similar resultado como si hubiésemos escogido un matriz con más puntos. 23

Figura 6: Matriz de puntos uniformes de 10 x 10 en una foto-cuadrante tomada a 10 m de profundidad.

Una vez definidos los límites de las fotos y superpuesta la matriz de puntos uniformes, se identificarón visualmente las especies o el tipo de sustrato que yace bajo cada punto. Los códigos de los datos son asignados presionando el punto etiquetado en el box de puntos al lado derecho de la pantalla y luego identificando el código apropiado de la especie o sustrato al inferior de la pantalla (Figura7).

Es importante destacar que con la presente metodología no fue un problema diferenciar una concha de Aulacomya ater, Mytilus chilensis o Crepipatella spp. viva de una muerta, ya que una concha de un individuo muerto generalmente estaba vertida, de apariencia gastada y en malas condiciones, no así de la concha de un individuo vivo que estaba en la mayoría de los casos, abierta y erguida, en el caso de un mitílidos y pegada a un roca en el caso de algún gastropodo. 24

Figura 7: Identificación visual de las especies o tipo de sustrato que yace bajo cada punto. En el extremo derecho de la pantalla, box de puntos que se le asigna un código según especie o sustrato. En el inferior de la pantalla, el código apropiado de cada especie.

3.5 Actividad y movimiento de Cosmasterias lurida

3.5.1 Grabaciones con lapso de tiempo

Se ató una cámara de video Sony TVR 900 en una carcasa, sobre un trípode.

Posteriormente, mediante buceo SCUBA, se instaló este sistema frente a una pared rocosa entre 5

– 10 m de profundidad, cubierta por varios individuos de C. lurida para poder estimar su actividad en cuanto a la capacidad de movimiento en condiciones naturales. La cámara fue fijada firmemente al sustrato, para evitar que sea alterada o corrida de su posición, y así obtener todas grabaciones a intervalos dentro de la misma área seleccionada al inicio (Figura 8). 25

La cámara fue programada para grabar a intervalos de tiempo cada 60 segundos, grabó por 1 segundo (el intervalo escogido depende principalmente de la capacidad de movilidad del animal) por un periodo de 4 a 5 horas (Esto depende generalmente de la capacidad de la batería que posea la cámara). Durante las primeras grabaciones realizadas por la cámara, depositamos frente a ella, dentro de su área de grabación una metra referencial para posteriormente calcular la distancia recorrida de cada individuo. Las grabaciones fueron hechas completamente perpendiculares a la pared. La distorsión del lente usado (gran ángular) observada en cada esquina de las grabaciones ha influido en los resultados finales ya que la metra utilizada mostró diferente tamaño en el centro y en las esquinas de las grabaciones, por lo que fue corregida por el programa PTLens 8.7.8.

Las imágenes fueron analizadas con el programa computacional “ImageJ”, mediante la utilización del Plugin “Manual Tracking”.

Para ver los videos de movimientos de C. lurida con lapso de tiempo ingresar al Link:

http://www.youtube.com/watch?v=CdrLs2sERHM

C B

Figura 8: Metodología grabaciones con lapso de tiempo. Instalando Videocámara grabando perpendicular a la pared rocosa. A: Videocámara. B: Tripode sosteniendo la videocámara. C: Metra para calcular los desplazamientos al analizar las grabaciones

3.6 Análisis estadísticos

Se utilizo la prueba no paramétrica Kruskal-Wallis, para estimar posibles diferencias entre tratamientos si los datos no cumplieron con los supuestos de normalidad y homogeneidad de las varianzas, incluso después de haber realizado diversas transformaciones (Tabla 1). Para los datos que resultaron significativos (p < 0.05) se realizó un test a posteriori, Método de Dunn.

Se utilizó el coeficiente de correlación de Pearson, para determinar relaciones entre distintas variables gravimétricas de C. lurida y sus presas (Tabla 1).

Se utilizó ANOVA de 1 y 2 vías para los datos que cumplieron con el supuesto de normalidad (Shapiro Wilk) y homogeneidad de varianza (Test de Levene) (Tabla 1). Para los datos que resultaron significativos (p < 0.05) de realizó un test a posteriori entre pares (Tukey

HSD)

Los análisis de preferencia dietaría de C. lurida serán realizados mediante un índice de selección de presas relativo a la disponibilidad (Pearre 1982). Se calculó el coeficiente “C”

(Anexo 4), que es una corrección del coeficiente V de Yule (Kendall 1952). Este índice va de -1 a +1, el valor 0 indica no selección, es decir que la presa fue consumida de acuerdo a su disponibilidad. El valor + 1 es preferencia absoluta. El valor – 1 indica que el depredador evita la presa en absoluto.

La significancia del índice de selectividad de presas C es probado usando una prueba de

X2 aplicado a una tabla de contingencia de 2 x 2 con 1 grado de libertad (Pearre 1982).

Tabla 1: Análisis estadístico utilizado según metodología realizada

Análisis utilizado Método realizado - Transeptos verticales batimétricos con GPS

- Peso seco según intervalo de profundidad* Kruskal-Wallis - Biomasa seca según N° de individuos

- Estructura de tallas de C. lurida

- Peso húmedo – peso seco

Correlación de Pearson - Peso seco C. lurida con distintas ítem presas (Aulacomya ater, Crepipatella spp., Mytilus chilensis)

- Observaciones sobre alimentación in situ

ANOVA 1 y 2 vías - Actividad alimentaria - Capacidad de desplazamiento de C. lurida**

* Cada transecto fue analizado por separado ** Datos transformados a la Raíz cuadrada para lograr homogeneidad de varianzas

4. RESULTADOS

4.1 Distribución y abundancia vertical de Cosmasterias lurida

4.1.1 Transectos verticales batimétricos con GPS

Se realizaron en total 4 en transectos en Caleta Yerba Buena y 1 transecto en Caleta

Chaicas (Figura 9).

Figura 9: Transeptos geo-referenciados.

La corrección del nivel de marea real al nivel de marea media anual se muestra en la

Tabla 2. Esta corrección se realizó, ya que influye en el patrón de distribución y profundidad mínima - máxima alcanzada por C. lurida en la zona de estudio e influye también en lo observado en los gráficos de distribución y abundancia (Figura 10).

De esta manera el primer transecto realizado (Figura 10 A), comenzó a los 2 m de profundidad (como todos los transepto), pero el nivel de marea media anual se encontraba 2.5 m 30

más abajo, por lo tanto el equivalente es que el transepto comenzó teóricamente a los 0.5 m sobre el nivel de marea media anual. La Figura 10 B con la corrección realizada comenzó en 1.3 m de profundidad y la Figura 10 C comenzó en 0.7 m bajo el nivel de marea media anual. Para el caso de la Figura 10 D el nivel de marea corregido era 0.4 m más arriba, por lo tanto el transepto comenzó a los 2.4 m. Lo mismo sucedió con la Figura 10 E que según la corrección realizada, el nivel de marea estaba 0.9 más arriba, por lo tanto, la inmersión comenzó en 2.9 m de profundidad.

Tabla 2: Nivel de marea corregida indicando la profundidad real a la que fue realizada la inmersión en relación al nivel de marea media anual.

Figura 11 Nivel mareal corregido (m) Profundidad real del inicio de la inmersión (m) A 2.5 0.5 B 0.7 - 1.3 C 2.7 - 0.7 D -0.4 - 2.4 E -0.9 - 2.9

Con respecto a la distribución y abundancia media de C. lurida en el Seno del Reloncaví

(Figura 10 A - F), se tomaron los transectos como replicas de los rangos de profundidad. Así se obtuvo la abundancia media de C. lurida en el Seno del Reloncaví, observándose diferencias significativas entre los intervalos de profundidad (Kruskal-Wallis, H (5, n=140) = 39.416; p <

0.001), las diferencias fueron entre los intervalos 6 – 10 vs 26 – 30, 6 – 10 vs 21 – 25, 11 – 15 vs

26 – 30, 11 – 15 vs 21 – 25 y 16 – 20 vs 26 – 30. (método de Dunn, Anexo 5). 31

La profundidad media mínima en que fue observada fue 2.5 m y una profundidad media máxima de 26 m (Figura 10 A-F). Su presencia fue continua entre los 2.5 m hasta los 25 m de profundidad. En las inmersiones realizadas bajo los 30 m hasta 40 m de profundidad, no fue posible observar a C. lurida en los lugares visitados.

Con respecto a la abundancia media de C. lurida en el Seno del Reloncaví, alcanzó su mayor abundancia media entre los 6 – 10 m de profundidad con 93 + 31 Ind/100m2 (Figura 10 F,

Anexo 6).

Pared rocosa oriental Falda rocosa oriental

0-5 A 0-5 B

6-10 6-10

11-15 11-15

16-20 16-20

21-25 21-25

26-30 26-30

Intervalo de Profundidad (m) Intervalo

0 20 40 60 80 0 100 120 140 160 100 200 300 400 N° Individuos/100m2 2 N° Individuos/100m Figura 10: Abundancia (N° ind/100m2) de Cosmasterias lurida según transectos verticales hacia la profundidad. A – D: Bahía Yerba Buena, A: Pared rocosa oriental, B: Falda pared rocosa oriental, C: Falda pared arenosa oriental, D: Pared rocosa occidental, E: Bahía Chaicas, pared rocosa, F: Abundancia media con todos los transectos.

Falda arenosa oriental Pared rocosa occidental C 0-5 0-5 D

6-10 6-10

11-15 11-15

16-20 16-20

21-25 21-25

26-30 26-30

Intervalo de Profundidad (m)

0 0 20 40 60 80 20 40 60 80 100 120 140 160 100 120 140 160 N° Individuos/100m2 N° Individuos/100m2

Abundancia Cosmasterias lurida/100m2 Chaicas en el Seno del Reloncaví

0-5 0-5

6-10 6-10

11-15 11-15

16-20 16-20

21-25 21-25

26-30 26-30

Intervalo de ProfundidadIntervalo (m) E de ProfundidadIntervalo (m) F

0 20 40 60 80 0 100 120 140 160 20 40 60 80 100 120 140 160 N° Individuos/100m2 2 N° Individuos/100m Figura 10: Abundancia (N° ind/100m2) de Cosmasterias lurida según transectos verticales hacia la profundidad. A – D: Bahía Yerba Buena, A: Pared rocosa oriental, B: Falda pared rocosa oriental, C: Falda pared arenosa oriental, D: Pared rocosa occidental, E: Bahía Chaicas, pared rocosa, F: Abundancia media con todos los transectos.

4.2 Peso húmedo-seco de Cosmasterias lurida

4.2.1 Relación peso húmedo – peso seco de Cosmasterias lurida

Existe una relación significativa entre el peso húmedo y el peso seco de C. lurida,

(Pearson (r) = 0.973; r2= 0.946; p < 0.001). Es decir, cada 100 gr de peso húmedo corresponden a unos 28 gr de peso seco.

Figura 11: Relación peso húmedo - peso seco de Cosmasterias lurida en el Seno del Reloncaví.

4.2.2. Peso seco según intervalo de profundidad

Se observa en los 3 transectos realizados (Caleta Yerba Buena, oriental (YBOr), y occidental (YBOcc), y Caleta Chaicas (CC)) diferencias significativas entre ambos intervalos de profundidad (0 – 10 m vs > 10 - 20 m). En Caleta Yerba Buena, Pared oriental los datos pasaron 34

el test de normalidad y de homogeneidad de las varianzas, (F (1,0.05) = 25.098; p < 0.001)

(ANOVA 1 vía, Anexo 7) pero no en el caso de Pared occidental (Kruskal-Wallis, H (1, n=262) =

11.433; p < 0.001) y Caleta Chaicas (Kruskal-Wallis, H (1, n=374) = 7.129; p = 0.008).

Se observa en los 3 transectos realizados un peso seco medio mayor en el intervalo 0 – 10 m (Figura 12, Anexo 8) con; 89 + 1.66 gr en YBOr, 85 + 1.39 gr, en YBOcc y 71 + 1.42 gr en

CC. El Intervalo más profundo registró una disminución significativa en el peso seco medio, con

68 + 1.79 gr en YBOr, 78 + 1.76 en YBOcc y 64 + 2.47 en CC.

Peso seco Comasterias lurida según intervalo produndidad (m) 120 0 - 10 10 - 20 100

Peso húmedo (gr) húmedo Peso

0 Chaicas

Yerba Buena pared YerbaIzq. Buena pared Der. Sitio de muestreo

Figura 12: Peso seco medio (gr) según intervalo de profundidad en 3 sitios de muestreo en el Seno del Reloncaví.

Con respecto a la biomasa seca (gr) de acuerdo al número de individuos en 100m2 en el

Seno del Reloncaví, se encontró diferencias significativas entre profundidades (Kruskal-Wallis,

H (2, n=70) = 7.492; p = 0.024). Siendo los intervalos 0 – 10 vs 20 – 30 y 10 – 30 vs 20 – 30 los diferentes (método de Dunn, Anexo 9).

Se observó un gradiente negativo a medida que aumentamos la profundidad (Figura 13,

Anexo 10). Entre 0 – 10 m hay una biomasa seca de 6365 + 2328 gr con un promedio de 66 + 27 ind/100m2. En el intervalo medio, entre >10 – 20 m la biomasa seca media fue menor, con valores 3815 + 706 gr con un promedio de 41 + 14 ind/100m2. El intervalo más profundo (20 –

30 m) presentó notablemente una menor biomasa seca de 600 + 196 gr con un promedio de 1 + 1 ind/100m2.

Biomasa seca (gr) según intervalo de profundidad (m) Peso seco (gr) 0 2000 4000 6000 8000

0-10

10-20

20-30

Intervalo profundidad (m)

Figura 13: Biomasa expresada en peso seco (gr) según intervalo de profundidad (m).

Con respecto a la estructura de tallas (diámetro disco en cm) de C. lurida se encontraron diferencias significativas en el factor intervalos de profundidad (Kruskal-Wallis, H (3, n = 273) =

19.807,3; p < 0.001), con una tendencia a disminución de talla con la profundidad (diferencias entre tallas con método de Dunn, Anexo 11).

. En el intervalo 0 – 5 m, el diámetro promedio fue de 3.23 + 0.42 cm, luego continua disminuyendo levemente en los siguientes intervalos de profundidad (> 5 – 10 m y > 10 – 15 m), a 3.16 + 0.40 cm y 3.13 + 0.52 cm respectivamente. En el intervalo > 15 – 20 m el diámetro promedio disminuye a 2.89 + 0.41 cm (Figura 14, Anexo 12).

Estructura de tallas media (Diámetro disco en cm) de Cosmasterias lurida según intervalo de profundidad 4

Diametro disco (cm) disco Diametro 1

0 0 - 5 > 5 - 10 > 10 - 15 > 15 - 20 Intervalo Profundidad (m)

Figura 14: Estructura de tallas (Diámetro disco en cm) de Cosmasterias lurida según intervalo en profundidad.

4.3 Potenciales presas de Cosmasterias lurida

4.3.1 Observaciones sobre alimentación in situ de Cosmasterias lurida

C. lurida posee hábitos carnívoros alimentándose sobre una gran cantidad de animales. Su estrategia de alimentación consta de que envuelve a sus presas con sus brazos, abriendo las conchas de los bivalvos o despegando la de los gastropodos fijados al sustrato, digiriendo a sus presas evaginando su estomago cardiaco hacia el exterior e introduciéndolo dentro de sus presas, donde comienza una primera digestión externa y extracelular en la que los jugos digestivos que se vierten comienzan a digerir los tejidos blandos.

Mediante observaciones in situ sobre la alimentación de C. lurida, los principales ítems presa que está consumiendo en el área de estudio son moluscos: el gastropodo Crepipatella sp. y los bivalvos mitílidos; A. atra y M. chilensis (Figura 15, Anexo 13). Sin embargo, en un menor número, también se observó como parte de su dieta, otras especies como, los gastropodos, Tegula atra y Acanthina monodon, holothuroideos del género Heterocucumis y Psolus, echinoideos, del género Loxechinus y Arbacea y algunos crustáceos como restos de la jaiba Homalaspis plana.

Los resultados del ANOVA muestran diferencias significativas entre la interacción; composición dietaría e intervalo profundidad (F (9, 0.05) = 8.512; p < 0.001) (Anexo 14). Esto debido a que la presencia relativa de presas en la dieta cambió según la profundidad en que se encuentran las estrellas.

En el 1er intervalo de profundidad (0 – 5 m) se observo un promedio de 17 asteroideos (de cuatro transectos) de la especie C. lurida alimentándose. El ítem presa consumido más frecuente fue A. ater, con 9 + 1 individuos, seguido por M. chilensis con 4 + 3 individuos. Crepipatella spp. a pesar de ser observada muy abundante en el ambiente en los sitios de muestreo en este intervalo 38

de profundidad no fue tan frecuente en las observaciones de alimentación in situ. Entre los 5 - 10 m, de 20 estrellas promedio observadas alimentándose, A. ater continua siendo el ítem más consumido con 11 + 1 individuos, esta vez, Crepipatella sp. es el segundo ítem más consumido con 6 + 2 individuos. M. chilensis y los otros ítems presentan 2 + 1 y 1 + 1 respectivamente. En el

3er intervalo de profundidad (15 - 20 m) se observó a 16 estrellas alimentándose en promedio de los transectos. A esta profundidad baja notablemente el consumo de A. ater a 5 + 1 individuos y aumenta el consumo de Crepipatella spp. a 11 + 3 individuos. Los otros ítems son escasamente consumidos. En el intervalo más profundo (15 – 20 m) de 15 estrellas alimentándose,

Crepipatella spp. es el ítem presa dominante, con 14 + 3 individuos.

Con la profundidad varia la composición dietaría de las diferentes presas. Crepipatella spp. a medida que aumenta la profundidad comienza ser consumida más frecuentemente, siendo el ítem presa dominante entre los 10 y 20 m. Lo contrario pasa con los bivalvos A. ater, M. chilensis, que a menor profundidad son más consumidos y disminuye a medida que nos vamos más profundo. Los otros ítems presa (Acanthina monodon, Tegula atra, Loxechinus albus,

Arbacea dufresneii, holoturoideos, crustáceos) en general son observados en muy bajos números siendo parte de la alimentación de C. lurida.

Número de individuos promedio consumidos según intervalo de profundidad y presa (ítems presas más frecuentes).

Crepipatella sp. Mytilus chilensis 20 20

15 15

10 10

N° Ind N°

5 5

0 0 0-5 5-10 10-15 15-20 0-5 5-10 10-15 15-20

Intervalo profundidad (m) Intervalo Profundidad (m)

Aulacomya atra Otros 20 20

15 15

10 10

N° Ind N°

5 5

0 0 0-5 5-10 10-15 15-20 0-5 5-10 10-15 15-20 Intervalo profundidad (m) Intervalo profundidad (m) Figura 15: Número de individuos consumidos de los ítems presa más frecuente según intervalo de profundidad en Bahía Yerba Buena.

Con respecto a la actividad alimentaria de C. lurida en el Seno del Reloncaví, se encontraron diferencias significativas en la interacción entre los ítem presas y los intervalos de profundidad (F (12,0.05) = 2.783; p = 0.004) (Anexo 13). Se observo que en todos los intervalos creados hay un gran porcentaje de estrellas que no se encuentran alimentándose (S/Actividad), con un promedio de 50 % (Figura 16, Anexo 15). Con respecto a las estrellas que estaban alimentándose, en concordancia con los transectos de alimentación in situ (Ver apartado 4.3.1) en 40

los primeros 2 intervalos, que son 0 – 5 m y 5 – 10 m hay un mayor porcentaje de C. lurida alimentándose de mitílidos, 31 + 3 y 28 + 4, que del gasterópodo Crepipatella sp. 10 + 5 y 16 +

6. Esta situación es completamente contraria en los intervalos más profundos 10 – 15 m y 15 – 20 m, donde hay un mayor porcentaje de estrellas consumiendo Crepipatella sp. con 30 + 6 y 20 + 7 respectivamente contra 21 + 6 y 10 + 3 de mitílidos. Se registro el consumo de otros ítems presa como; holothuroideos, echinoideos, polyplacophoros, Tegula sp.

Observaciones sobre la actividad de Cosmasterias lurida en el Seno del Reloncaví

Mitílidos Crepipatella sp. C/Actividad 60 S/Actividad Otros

% individuos capturados %

0 0 - 5 5 - 10 10 - 15 15 - 20 Intervalo profundidad (m)

Figura 16: Porcentajes medios sobre la actividad alimentaria de Cosmasterias lurida en el Seno del Reloncaví.

Correlaciones sobre el peso seco de C. lurida y el tamaño de las presas indicaron que no hay una relación significativa entre estas. Aulacomya ater (Pearson (r) = 0.238, n = 99, p > 0.05)

(Figura 17 A); Mytilus chilensis (Pearson (r) = - 0.383, n = 25, p > 0.05) (Figura 17 B);

Crepipatella spp. (Pearson (r) = 0.207, n = 134, p > 0.05) (Figura 17 C).

Relación peso seco Relación Peso seco de C. lurida - Largo de A. ater de Cosmasterias lurida - Largo de Mytilus chilensis en el Seno del Reloncaví en el Seno del Reloncaví 14 30

12 A 25 B

10 20

8 15 6

Largo (cm) Largo

Largo (cm) Largo 10 4

5 2

0 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 40 60 80 100 120 140 160 Peso seco (gr) Peso seco (gr) Relación peso seco de C. lurida - Largo de Crepipatella spp. en el Seno del Reloncaví 8

7 C

Largo (cm) Largo 3

0 0 20 40 60 80 100 120 140 Peso seco (gr) Figura 17: Relación peso seco de Cosmasterias lurida – Largo de sus ítem presa mas consumidos A: Aulacomya ater. B: Mytilus chilensis. C: Crepipatella spp. en el Seno del Reloncaví. 42

4.3.2. Estimación de cobertura (%) fauna y presas, mediante foto-cuadrantes

Los resultados muestran una gran oferta ambiental (posibles ítems presa para C. lurida).

Los grupos más frecuentes en la utilización del sustrato primario (porcentaje de cobertura) en los

2 sitios de muestreo del Seno del Reloncaví (Tabla 3), encontramos otros asteroideos, bivalvos, gastropodos, holothuroideos, echinoideos, crustáceos, polychaetos, poriferos, polyplacophora, anthozoos, ascideas, brachiopodos, briozoos, nudibranchios, hidrozoos y algas (lista de especies

Tabla 3, Anexo 1). Dentro de los grupos dominantes, se observan gasterópodos y echinoideos.

De los gasterópodos, Crepipatella spp. está presente en todos los intervalos de profundidad con porcentajes de cobertura de sobre el 15 %, salvo el intervalo de profundidad de 20 y 25 m que disminuye su presencia notablemente a un 2.78%. Con respecto a los echinoideos, están presentes a lo largo de todos los intervalos de profundidad señalados. El pequeño erizo, Pseudoechinus magellanicus, es el que presenta mayores porcentajes de cobertura, sin embargo, Arbacia dufresnii y Loxechinus albus, también son muy frecuentes en la zona. Al contrastar él porcentaje de especies disponibles en el ambiente con él porcentaje de invertebrados marinos como parte de la composición dietaría de C. lurida (Tabla 3), se registro que esta estrella se alimenta de 9 especies de invertebrados, lo cual representa un 22 % de las especies disponible como presa. De estas 9 especies, 3 especies son las más frecuentes observadas (Aulacomya ater, Mytilus chilensis y Crepipatella spp.) siendo parte de la dieta de C. lurida, que corresponde al 94.83 % del total de presas consumidas (Tabla 3, Anexo 16).

Tabla 3: Cobertura de fauna (%) y alimentación in situ de Cosmasterias lurida (%) presente en los sitios de muestreo según intervalo de profundidad.

Taxa / Profundidad (m) 0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 % A % P % A % P % A % P % A % P % A % P ASTEROIDEA 0.30 0 0.46 0 0.79 0 0.22 0 0.24 0 Cosmasterias lurida 0.30 0.46 0.79 0.13 0.18

Porania antartica - - - 0.09 0.06

BIVALVIA 11.05 78.29 1.16 64.45 1.70 28.45 0.19 1.56 0.02 0 Aulacomya ater 3.61 57.69 0.97 56.81 1.70 25.95 0.19 1.56 0.02

Mytilus chilensis 7.44 20.60 0.19 7.64 - 2.5 - -

GASTROPODA 23.88 11.50 23.40 30.56 15.78 68.84 12.23 95.66 3.66 0 Crepipatella spp. 17.89 10.07 20.07 30.56 14.18 67.17 11.25 95.66 2.78

Acanthina monodon 1.57 0.10 - - -

Fissurella sp. 0.24 0.04 0.08 0.07 0.04

Nacella sp. 0.33 0.06 0.02 0.03 0.02

Nassarius gayii 0.94 1.09 1.42 0.83 0.80

Tegula atra 2.89 1.43 0.04 0.08 1.67 0.04 0.02

Trophon geversianus 0.02 - - 0.01 -

HOLOTHUROIDEA 0.07 0 2.93 4.28 1.67 5.22 1.72 3.79 0 Cucumaridae 0.07 2.92 4.26 1.67 3.41 1.69

Psolidum disciformis - - - - 0.12

Psolus antarcticus - - 0.02 1.81 1.72 1.98

Psolus saramatus - - - - -

Psolus squamatus segregatus - 0.01 - - -

ECHINOIDEA 5.42 0 22.32 0 24.06 0 16.52 0 7.55 0 Arbacia dufresnii 3.57 8.16 6.20 4.30 3.82

Loxechinus albus 1.85 3.39 0.48 0.25 0.08

Pseudoechinus magellanicus - 10.77 17.38 11.97 3.65

CRUSTACEA 13.15 0 0.02 1.28 0.05 0 1.07 0 0.26 0 Austromegabalanus psittacus - 0.01 0.05 1.04 0.16

Cirripedio chico 11.78 - - - -

Cirripedio grande 1.37 0.01 - 0.03 0.10

Pagurus edwardsi - - - - -

POLYCHAETA 0.65 0 0.12 0 0.12 0 0.51 0 3.04 0 Hypsicomus phaeotaenia - - - 0.03 -

Spirulidae 0.65 0.10 0.03 0.16 0.86

Terebellidae - - - - 0.02 chaetopterus variopedatus - 0.02 0.09 0.32 2.16

PORIFERA 0 0 0.07 0 0.73 0 1.28 0 1.41 0 Axinella crinita - - - - -

Cliona chilensis - - 0.02 - -

Clionoapsis platei - 0.03 0.17 0.19 0.12

Porifero amarillo - 0.01 0.21 0.46 0.67

Porifero blanco - 0.03 0.21 0.33 0.27

Porifero naranjo - - 0.12 0.30 0.35

POLYPLACOPHORA 0.67 0 0.32 0 0.14 0 0.11 0 0.02 0 Chiton sp. 0.04 0.07 0.08 0.04 -

Tonicia sp. 0.63 0.25 0.06 0.07 0.02

ANTHOZOA 0 0 0.09 0 0.98 0 3.31 0 2.96 0 Actinia - - - 0.15 0.02

Boloceropsis platei - - 0.70 0.51 0.39

Epizoanthus sp. - 0.03 0.08 1.17 2.33

Estolonifera - 0.03 0.03 0.35 -

Halcurias pilatus - - 0.03 0.96 -

Hormathia pectinata - - 0.02 - -

Parazoanthus elongatus - 0.03 - 0.15 0.02

Primnoella chilensis - - 0.12 0.02 0.20

Corella eumyota - - 0.06 - -

ASCIDIACEA 0 0 0 0 0.20 0 0.01 0 0 0 Pyura chilensis 0.20 0.01

BRACHIOPODA 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Magellania venosa

BRIOZOA 0 0 0 0 0 0 0.09 0 0.12 0 Cellaria malvinensis 0.09 0.12

OPISTHOBRANCHIA 0 0 0.03 0 0 0 0.07 0 0.06 0 Berthella platei - 0.03 0.06

Tritonia odhneri 0.03 0.04

HYDROZOA 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Plumaria setacea

OCHROPHYTA 2.70 0 0 0 0 0 0 0 0.02 0 Macrocystis pyrifera 2.70 0.02

RHODOPHYTA 6.98 0 9.55 0 4.72 0 9.40 0 21.36 0 Alga roja crustosa 1.00 9.48 4.58 9.23 21.20

Alga roja foliosa 5.98 0.07 0.14 0.17 0.16

Fango, Arena, Roca, Concha, Piedra 33.24 0 38.72 0 46.15 0 49.35 0 54.98 0 Concha 10.06 25.04 27.36 27.75 32.90

Fango 0.24 1.37 3.30 2.57 11.08

Roca 11.02 3.62 1.80 2.45 1.00

Arena 0.33 2.22 9.18 13.68 3.75

Piedra grande 5.15 3.33 1.33 1.48 0.12

Piedra pequeña 6.44 3.13 3.18 1.42 6.13

SHADOW 1.59 0 0.58 0 0.21 0 0.20 0 0.13 0 UNIDENTFIED 0.30 8.8 0.23 3.71 0.09 1.04 0.22 1.06 0.38 0 % A: Porcentaje cobertura de fauna en el ambiente % P: Porcentaje de cada especie como alimento in situ de Cosmasterias lurida “-”: Porcentaje de presencia < al 1%

En la Figura 18 y Anexo 16 se indica él porcentaje de los ítems presa que son más consumidos, obtenidos del apartado 4.3.1 sobre observaciones de alimentación in situ de C. lurida, contrastado con la disponibilidad de ese determinado ítem en el ambiente. De esta manera nos ayuda a determinar asociaciones entre el depredador y su presa que no sean aleatorias, es decir preferencias alimentarias.

Crepipatella spp. es abundante en el rango 0 – 5 m de profundidad (22 % de cobertura aprox.), sin embargo su consumo corresponde al 10.07 % del total a esta profundidad. A partir 45

del intervalo > 5 – 10 m presenta coberturas similares al intervalo anterior (20 % de cobertura), y es un intervalo de transición ya que aumenta el consumo de este gastropodo a un 31 %. En los intervalos más profundos, > 10 – 15 m y > 15 – 20 m Crepipatella spp. disminuye su disponibilidad en el ambiente (14 % y 11 % de cobertura respectivamente), sin embargo aumentan sus observaciones como ítem presa a un 67% y 96 % respectivamente.

M. chilensis y A. ater en el intervalo 0 – 5 m de profundidad presentan bajos porcentajes de cobertura (7 % y 3 % de cobertura), sin embargo aparecen como presas altamente consumida

(21 % M. chilensis y 58 % A. ater). En el intervalo > 5 – 10 m de profundidad, ambas especies disminuyen sus porcentajes de cobertura (0.17 % M. chilensis y 1.01 % A. ater), sin embargo como ítems presa de C. lurida, presenta un 8 % M. chilensis y A. ater un 57 %. En los intervalos más profundos, > 10 – 15 m y > 15 – 20 m, M. chilensis y A. ater están presentes en muy bajas cobeturas por lo que no forman parte de la principal dieta de C. lurida.

Los otros ítems presa presentan altos porcentajes de cobertura en todos los intervalos de profundidad establecidos, con 22 % (0 – 5 m), 27 % (> 5 – 10 m), 32 % (> 10 – 15 m), 23 % (>

15 – 20 m), 13 % (> 20 - 25) de cobertura respectivamente, sin embargo las observaciones como parte de la dieta de C. lurida es muy bajo con 12 % (0 – 5 m), 5 % (> 5 – 10 m), 4 % (> 10 – 15 m), 3 % (> 15 – 20 m), 0 % (> 20 - 25) respectivamente.

Crepipatella sp. Mytilus chilensis 100 100 % A % A % P % P 80 80

60 60

% Ind. % % Ind. % 40 40

20 20

0 0 0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 Intervalo profundidad (m) Intervalo profundidad (m)

Aulacomya ater Otros 100 100 % A % A % P % P 80 80

60 60

% Ind. % % Ind. % 40 40

20 20

0 0 0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 Intervalo profundidad (m) Intervalo profundidad (m)

Figura 18: Porcentaje (%) del ítem disponible (cobertura) en el ambiente comparado con su % del ítem como presa en la Bahía Yerba Buena. %A: Ítem disponible en el ambiente, %P: Ítem como presa.

Con respecto a la selectividad y análisis de preferencia dietaría (Tabla 4), se muestran diferencias significativas en todos los intervalos de profundidad. en el intervalo 0 – 5 m el índice

“C” de selección relativo a la disponibilidad de las presas indica que C. lurida tiende a evitar a

Crepipatella spp. (-0.329**), sin embargo muestra preferencia por A. ater (0.439**). Con respecto a M. chilensis y a otras presas, los índices son cercanos a 0, indicando que son consumidos de acuerdo a su disponibilidad en el ambiente.

En el intervalo > 5 - 10 m, según el índice “C” C. lurida disminuye su comportamiento de evitación hacia Crepipatella spp. (-0.185***), aumenta la preferencia por A. ater (0.722**) y M. chilensis (0.165). Por las otras presas disminuye su preferencia (-0.338**).

En el intervalo > 10 - 15 m, la preferencia por Crepipatella spp. y A. ater son similares.

Aumenta la preferencia por Crepipatella spp. a 0.276** y baja el consumo de A. ater a 0.258**.

M. chilensis continua siendo consumido en proporciones de acuerdo a su disponibilidad en el ambiente. Otras presas son evitadas (-0.437**).

En el intervalo > 15 - 20 m aumenta la preferencia por Crepipatella spp. (0.439**) y A. ater es consumido proporcionalmente a su disponibilidad en el ambiente (0.009). M. chilensis no está presente a esta profundidad y las otras presas disponibles son evitadas (-0.474**).

Tabla 4: El índice “C” de selección de presas relativo a la disponibilidad de las presas de Cosmasterias lurida según intervalo de profundidad en el Seno del Reloncaví.

Índice “C” para Intervalo profundidad (m) Ítem presa P < 0.01 P < 0.05 Cosmasterias lurida Crepipatella sp -0.329 **

Aulacomya ater 0.439 ** 0-5 Mytilus chilensis 0.003

Otras presas* -0.013 Crepipatella sp -0.185 ***

Aulacomya ater 0.722 ** > 5-10 Mytilus chilensis 0.165

Otras presas* -0.338 ** Crepipatella sp 0.276 **

Aulacomya ater 0.258 ** > 10-15 Mytilus chilensis 0.034

Otras presas* -0.437 ** Crepipatella sp 0.439 **

Aulacomya ater 0.009 > 15-20 Mytilus chilensis -

Otras presas* -0.474 ** Otras presas*: incluye especies como: Tegula atra, Acanthina monodon, Polyplacophora, Holothuroideas, Echinoideos. **: Significativo con P < 0.01 ***: Significativo con P < 0.05

4.4 Actividad y movimiento de Cosmasterias lurida

4.4.1 Grabaciones con lapso de tiempo

Mediante esta metodología se observó la actividad de movimiento en horario

diurno que posee C. lurida en paredes rocosas donde habita en cortos periodos de tiempo,

entre 4 hr y 5 hr de observación. (Tabla 5). No se realizaron grabaciones en sustrato arena

debido a problemas logísticos. 49

En general C. lurida mostró bajas tasas de movimiento. Los individuos observados permanecían gran parte del tiempo sin moverse, solo en algunos cuadros los individuos de desplazaron pero no era una actividad constante.

En la grabación N° 1 de 5:40 horas de duración y un total de 340 cuadros

(observaciones minuto a minuto), se observaron 6 individuos C. lurida, las cuales mostraron bajas tasas de desplazamiento. Del asteroideo 1 al 3, el movimiento y desplazamiento fue despreciable. De todas las observaciones se movieron solo 3 veces recorriendo una distancia menor a 1 cm. Los asteroideos 4 y 5 mostraron algo más de actividad moviéndose en 14 y 13 cuadros, traduciéndose en una distancia total recorrida de 2.6 y 2.5 cm respectivamente. El individuo N° 6 es el que mostró mayores tasas de movimiento, con 43 observaciones recorriendo una distancia de 42.3 cm. La velocidad media de este individuo fue de 36 cm hr-1. La Grabación N° 2 tiene una duración de 4 horas con 55 minutos con un total de 295 cuadros. Se observaron 7 individuos de C. lurida. Los individuos N° 1 y 2 se movieron 8 y 4 veces, recorriendo una distancia de

3.05 y 0.45 cm respectivamente, alcanzando una velocidad media de 45 y 18 cm hr-1 respectivamente. EL individuo N° 3 fue el que mostró mayores tasas de movimiento en esta Grabación. Se movió 15 veces y recorrió una distancia de 8 cm a una velocidad media de 16.89 cm hr-1. Los individuos 4 al 7 mostraron tasas de movimiento despreciables, es decir casi no se movieron durante toda la grabación. La grabación N° 3 de 4 Hrs con 45 minutos y 285 cuadros, se observaron 4 individuos de C. lurida presentaron mayores tasas de movimiento que los videos anteriores. Llama la atención la gran actividad del individuo N° 2, moviéndose en 133 cuadros y recorriendo una distancia total de 218 cm alcanzando una velocidad media de 218 cm hr-1. 50

Tabla 5: Movimientos realizados por C. lurida en 3 grabaciones con lapso de tiempo en Caleta Yerba Buena

Tiempo N° Distancia Desplazamiento N° de Velocidad media N° Grabación total (Hrs) C. lurida total (cm) (cm) movimientos cm x Hr -1 1 0.47 0.37 3 0.94 2 0.26 0.26 3 0.53 3 0.26 0.26 3 0.53 1 5:40 4 2.62 1.83 14 5.24 5 2.46 1.60 13 4.92 6 42.34 1.05 43 36.00 1 3.05 1.10 8 6.10 2 0.45 0.34 4 0.90 3 8.45 6.99 15 16.89 2 4:55 4 3.11 2.34 3 6.21 5 0.30 0.30 3 0.60 6 0.36 0.34 3 0.73 7 0.34 0.34 2 0.67 1 395.07 32.75 19 32.75 2 217.71 82.99 133 217.71 3 4:45 3 32.64 25.49 16 32.64 4 240.95 39.83 92 240.95

5. DISCUSIÓN

Este estudio realizado en el Seno del Reloncaví, muestra a Cosmasterias lurida como un asteroideo carnívoro netamente submareal, formando densas agregaciones de hasta 93 + 31 ind/100m2, alcanzando un tamaño promedio de 3.1 + 0.4 cm. C. lurida es observada como la principal especie depredadora en este ambiente bentónico, alimentándose de una amplia gama de presas de macorinvertebrados, pero principalmente sobre moluscos filtradores (Crepipatella spp.,

Aulacomya ater y Mytilus chilensis). Los erizos (Loxechinus albus, Arbacia dufresnei y

Pseudechinus magellanicus) que cohabitan con C. lurida, muestran altas abundancias

(observación en terreno), desempeñándose posiblemente como importantes depredadores a microescala, alimentándose sobre macroalgas y microalgas (Paine & Vadas 1969; Dayton 1985;

Vasquez & Buschmann 1997), sin embargo, ninguno de estos echinoideos forman parte de la dieta principal de C. lurida en el Seno del Reloncaví.

La distribución espacial y abundancia de los asteroideos se relacionan en gran parte con la presencia de alimento (Scheibling 1980; Himmelman et al. 2005). C. lurida presenta una densidad media que no muestra una constancia espacial, alcanzando valores en el Seno del

Reloncaví de hasta 5 o 10 veces más alta que en los cinturones de Macrocystis de Puerto Toro,

Canal Beagle. Siendo 0.4 + 0.15 ind/m2 en el Seno de Reloncaví contra 0.095 ind/m2 + 0.069 ind/m2 en el Canal Beagle) (Vásquez & Castilla 1984). Las mayores agregaciones se observan entre 6 – 10 m con 0.93 + 0.31 ind/m2 sugiriendo que la distribución batimétrica de este asteroideo y las abundancias observadas en cada intervalo de profundidad, está en función de la disponibilidad y distribución de sus ítems presa electos, al igual que en los cinturones de

Macrocystis, en el Canal Beagle. Si observamos los porcentajes de cobertura de la fauna en el sitio de estudio (Tabla 3), podemos apreciar que los mayores porcentajes de cobertura para los 52

ítem presa electos por C. lurida (A. ater, Crepipatella spp. y M. chilensis) están en los intervalo de profundidad 0 – 5 m y 5 – 10 m, respondiendo a nuestra hipótesis sobre que hay una mayor abundancia de individuos de C. lurida donde es posible encontrar una mayor abundancia de sus posibles ítem presa electos.

Si comparamos las densidades de C. lurida, con otro depredador submareal como es el asteroideo Meyenaster gelatinosus, que a pesar de mostrar bajas densidades fue sorprendentemente constante en una extensa área geográfica, con una densidad media de 0.04 ind/m2 en 3 de 4 áreas investigadas en el sur de Chile (Bahía San Andrés, Golfo de Penas e Isla

Tres dedos y Auchilo) (Dayton et al. 1977). Es interesante la situación, que a pesar de que esta especie está descrita hasta más al sur que el Seno del Reloncaví, no se ha registrado en esta zona cohabitando con C. lurida.

Según los resultados obtenidos del asteroideo Asterias rubens, en un estudio sobre la variabilidad estacional de la comunidad epibentonica en el mar del Norte, de un total de tres sitios de muestreo, este asteroideo, alcanzó en uno de ellos, una abundancia máxima de 155 ind/500m2

(31 ind/100m2) y fue descrito como dominante en el área junto a otro equinodermo (Reiss &

Kröncke 2004). Esto es comparable a la abundancia media, observada para C. lurida en el Seno del Reloncaví, de 40 + 14 ind/100m2.

Si tomamos en cuenta las máxima abundancia alcanzada por C. lurida (93 + 31 ind/100m2) se puede apreciar la gran densidad que este asteroideo muestra en comparación a otros asteroideos descritos como dominantes, como es el caso de M. gelatinosus y A. rubens.

El peso seco y la biomasa seca general de Cosmasterias lurida, muestra el mismo patrón que los datos de distribución – abundancia, siendo significativamente mayor entre 0 – 10 m de profundidad (Figura 13 y 14) con una biomasa seca de 6365 + 2328 gr equivalente a 66 + 27 53

ind/100m2. Sugerimos nuevamente que los organismos se concentran en este intervalo de profundidad, ya que hay una mayor oferta ambiental y mayor cobertura de sus ítems presa más frecuentemente electos para alimentarse. A. Rubens en el mar del Norte, mostró una menor biomasa (biomasa húmeda máxima de 1163 g/500 m2, equivalente a 115 ind/500m2) (Reiss &

Kröncke 2004) en una mayor área en comparación a C. lurida (6365 + 2328 gr correspondiente a 66 + 27 ind/100m2).

Los individuos que se concentran en esta profundidad (entre 0 – 10 m) no son más grandes que los encontrados entre > 10 – 15 m (Figura 15, Anexo 12) indicando que la mayor biomasa observada en al área entre 0 – 10 m de profundidad es debido a una mayor cantidad de asteroideos en ese lugar como lo indica los datos de distribución y abundancia. Hacia el intervalo de profundidad > 10 – 20 m, disminuye la abundancia, por ende la biomasa seca total de C. lurida en el área.

Por ejemplo, otro asteroideo, H. helianthus mostró diferencias significativas en cuanto al tamaño en 4 distintas localidades de la zona centro norte de Chile, dependiendo de la profundidad y de la alta o baja abundancia de su depredador natural M. gelatinosus. En Flamenco y Ramada, localidades donde M. gelatinosus fue abundante, el tamaño promedio de H. helianthus incremento con la profundidad. Lo individuos más pequeños estaban refugiados en el intemareal o submareal superior. En contraste, en Bahía Cisnes y Obispito, M. gelatinosus fue poco común, por lo que los pequeños individuos de H. helianthus fueron encontrado sobre fondos blandos a mayores profundidades y los individuos más grandes fueron encontrados en lugares menos profundos (Gaymer & Himmelman 2008). Debido a que en el Seno del Reloncaví no existe un depredador natural de C. lurida, la distribución de tallas se asemeja a lo que sucede en Bahía

Cisnes y Obispito del centro norte de Chile, no mostrando diferencias significativas en su tamaño 54

medio en los 3 primeros intervalos de profundidad establecidos, salvo en el intervalo más profundo (> 15 – 20 m) que fue significativamente más pequeño (Figura 15, Anexo 12).

Con respecto a la alimentación de C. lurida en el Seno del Reloncaví, está compuesta por una dieta que consiste en 10 ítems presa, siendo Crepipatella spp. y Aulacomya ater los dos ítems presa más importantes en términos de la contribución a la biomasa total de presas y en términos de que fueron consumidos más frecuentemente, con un 50.87 % y 14.12 % respectivamente

(observaciones de alimentación in situ). Sin embargo, la oferta ambiental en las áreas de estudio es mucho más alta. Esta situación, se compara a lo que sucede en Puerto Toro, Canal Beagle, donde la dieta de este asteroideo es mucho más variada, compuesta de 25 ítems presas, donde las

2 presas más consumidas son Balanus sp. (27.27 %) y Crepipatella dilatata (19.7 %). Aulacomya ater aparece como el 3er ítem más consumido, con un 7.57 % (Vásquez & Castilla 1984). Con respecto a la relación tamaño depredador-presa. C. lurida no mostró preferencia por algún tamaño determinado de sus ítems presa electos.

Observaciones sobre la alimentación de M. gelatinosus, en centro-sur de Chile, incluyen dentro de su dieta a 30 especies de invertebrados marinos, depredando sobre casi todos lo equinodermos y moluscos en su hábitat cuando están presentes, sin embargo, no mostro preferencia (correlación no significativa) por el tamaño de L. albus, la especie dominante del bentos en los sitios estudiados (Dayton et al. 1977). A pesar de que estos dos últimos asteroideos no mostraron selectividad por el tamaño de sus presas, una situación distinta ocurre con

Leptasterias polaris y Asterias vulgaris, dos asteroideos muy frecuentes en zonas costeras submareales en la parte Norte del Golfo de St. Lawrence, al Este de Canadá. Ambos asteroideos muestran diferencias en el uso de presas (especies y tamaños) para facilitar su coexistencia, mostrando una fuerte selectividad por el mitílido, Mytilus edulis, cuando este es abundante, no 55

solo alimentándose de este, sino que también seleccionando los mitílidos de pequeño tamaño. Sin embargo, cuando M. edulis fue menos abundante, L. polaris continuó consumiendo a este mitílido de acuerdo a la disponibilidad en el ambiente, pero A. vulgaris seleccionó mitílidos grandes. De la misma forma, a mayor profundidad donde M. edulis es escaso, los dos asteroideos seleccionan diferentes presas alternativas: L. polaris selecciona la almeja Hiatella árctica y evita el consumo del ophiuro Ophiopholis aculeata, mientras que A. vulgaris selecciona al ophiuro O. aculeata y evita a la almeja H. árctica (Gaymer et al. 2001). En otros asteroideos, Leptasterias hexactis y Pisaster ochraceus, de la costa del Océano Pacífico de Norte América, la selección de tamaño de los mitílidos parece maximizar el consumo de energía (Menge & Menge 1974).

Mediante ensayos en laboratorio con L. polaris y A. vulgaris, en experimento individuales se observó que seleccionaron mitílidos de mediano tamaño, cuando este ítem presa fue ofrecido en abundancia y con diferentes tamaños, sugiriendo que consumir mitílidos de mediano tamaño proporciona una mayor ganancia energética una vez consumidos, que la energía invertida en buscar, manipular y digerir a la presa. Estos cálculos indican que comer mitílidos grandes (3 – 4.5 cm) entrega 4 veces más energía que comer un mitílido de tamaño medio, sin embargo cuando las tasas de consumo son consideradas (que involucra tiempo de manipulación y digestión) los mitílidos de tamaño medio estregarían más energía. A demás, la baja frecuencia de encontrar un mitílido de gran tamaño comparado a los de pequeño y mediano tamaño podría haber sido un factor importante que contribuya a la baja selección en el ambiente natural y en el laboratorio de mitílidos de gran tamaño (Gaymer et al. 2001). Contrario a esto, otros autores que dan más ejemplos de cómo la ganancia energética depende del tamaño de la presa, mencionan que para A. vulgaris, el beneficio de consumir ostiones (Placopecten magellanicus) de gran tamaño incrementa con el tamaño del ostión. La tasa de contenido energético incrementa más con el 56

tamaño del ostión que con el tiempo de manipulación (Barbeau & Scheibling 1994). Por lo tanto, la selección del tamaño de la presa, está influenciada por la disponibilidad de la presa, contenido energético y la capacidad del depredador para manipular presas de diferentes tamaños, así como las características propias de la presa, como sus mecanismos de defensa y escape.

Con respecto a la actividad alimentaria de C. lurida, mostró un alto porcentaje de los individuos observados que no estaban alimentándose (promedio de 50 %), entre 0 – 20 m de profundidad. H. helianthus mostró un 56 % de individuos alimentándose en el submareal superior, sin embargo, a mayores profundidades cuando M. gelatinosus estuvo presente ningún individuo de H. helianthus fue observado alimentándose (Gaymer & Himmelman 2008).

La distribución de Coscinasterias muricata, un asteroideo submareal que habita en los fiordos y glaciares de Nueva Zelanda, está fuertemente marcada por la presencia de una capa de baja salinidad, sin embargo observaciones en terreno, mostraron un alto porcentaje, 92 % (n=98), de este asteroideo alimentándose sobre M. edulis, su presa más frecuente en su dieta, en profundidades menores a 1 m, donde se concentra este ítem presa. 12 % (n=88) entre 1 y 3 m de profundidad, pero solo un 9 % entre 3 y 5 m de profundidad (Lamare et al. 2009).

De acuerdo al marco teórico explicado en esta tesis, cuando los animales son o están asociados con un hábitat o una presa en particular, generalmente es asumido que ellos “Eligen

(selectividad)” o que ellos han “seleccionado activamente” ese hábitat o presa y por lo tanto han rechazado los otros hábitats o presas disponibles para ellos, sin embargo esto no es siempre así

(Crowe & Underwood 1998; Underwood et al. 2004). Si las presas son encontradas y comidas aleatoriamente, ellas podrían ser consumidas en proporción a su abundancia. Si las presas no son consumidas en proporción a su abundancia, la alimentación no es aleatoria y se forman algunas asociaciones (Jackson & Underwood 2007). 57

Asociaciones entre C. lurida y sus ítems presa más consumidos fueron observadas, sugiriendo que este asteroideo no se alimenta en directa proporción a la oferta ambiental, mostrando selectividad por ciertos ítems, especialmente de A. ater y en menor grado Crepipatella spp. cuando los mitílidos bajan en su abundancia (a mayor profundidad). Este resultado es contrario a lo que sugieren otros autores indicando que este asteroideo no muestra selectividad por alguno de los ítem presa, alimentándose de acuerdo a la oferta ambiental (Vásquez &

Castilla 1984). Esta diferencia en cuanto a la selectividad de C. lurida para sus presas en dos ambientes espacialmente muy distantes, es decir, que en un ambiente sea considerado como un generalista trófico y en el otro ambiente que muestre una fuerte selectividad por ciertos ítems pesa, puede deberse a que el rol de un determinado depredador no se extiende a todos los hábitat donde el predador es encontrado, esto depende de las condiciones físicas del ambiente y de su interacción con otras especies y depredadores, por lo tanto su impacto en una determinada comunidad también puede cambiar (Power et al. 1996; Broitman et al. 2001). El rol de los predadores claves solo ha sido documentado para hábitats específicos (Gaymer & Himmelman

2008; Manzur et al. 2010). Por ejemplo, el clásico predador del Pacifico Norte, P. ochraceus, es considerado un depredador clave en hábitats intermareales expuestos, pero no en hábitat protegidos (Menge et al. 1994). H. helianthus es descrito como un predador clave en comunidades intermareales a lo largo de la costa central de Chile. Su forrajeo limita la distribución del mitílido P. purpuratus, el cual tiende a monopolizar la superficie rocosa cuando

H. helianthus está ausente (Paine et al. 1985). Sin embargo su importancia como depredador clave en un hábitat especifico (intermareal) puede ser modificado en el submareal, debido a la interacción con un depredador de alto orden como es Meyenaster gelatinosus (Gaymer &

Himmelman 2008). 58

De las asociaciones predador – presa (C. lurida - presa), observadas en el Seno del

Reloncaví, vemos que, Crepipatella spp. está presente durante todo el rango batimétrico de C. lurida, sin embargo es mayormente consumida a partir de los 10 m de profundidad hasta los 20 m. Entre los 0 m y 10 m de profundidad aunque es más abundante que el intervalo siguiente, de mayor profundidad, no es tan consumida debido a que existen otros ítems presa, que son seleccionados por este asteroideo y que no están presentes más profundos, como es el caso de A. ater, que presenta bajos porcentajes de abundancia pero es altamente consumido. El resto de la oferta ambiental, está presente en todo el rango batimétrico de C. lurida, sin embargo no son consumidos. Los análisis realizados en este estudio, para estimar preferencia dietaría corroboran lo expuesto anteriormente, en los intervalos 0 – 5 m y > 5 – 10 m, Crepipatella spp. es evitada con valores del índice “C” - 0.329 y - 0.185 respectivamente. Sugerimos que es debido a la presencia de A. ater, que es preferida con valores del índice “C” mayores, 0.439 y 0.722 respectivamente. En el intervalo > 10 – 15 m A. ater baja su abundancia, esto se ve reflejado ya que disminuye el valor del índice a 0.258 (aparentemente por que no es encontrada) y se iguala a

Crepipatella spp. que continua siendo abundante. En el intervalo > 15 – 20 m Crepipatella spp. es el principal ítem seleccionado por C. lurida, ya que la demás oferta ambiental disminuye.

Claramente los mitílidos (sobre todo A. ater) y Crepipatella spp. son electos por este asteroideo, que, de acuerdo a la teoría de forrajeo optimo sugerimos que C. lurida selecciona a Aulacomya ater antes que Crepipatella spp. por 2 posibles razones que serán evaluadas en futuros estudios.

1) Para C. lurida depredar sobre A. ater sería más asequible y fácil debido a la manera que este se fija al sustrato en comparación a Crepipatella spp. Por tanto, A. ater sería más fácil de capturar y manipular para realizar la digestión extracelular sin un elevado costo energético y 2) Es ampliamente descrito que los mitílidos, forman parte de la composición dietaría de los 59

asteroideos (Castilla & Crisp 1970; Tokeshi 1991; Tokeshi & Romero 1995; Gaymer et al.

2001; Gaymer & Himmelman 2002; Gil & Zaixso 2008; Kamermans et al. 2009; Lamare et al. 2009). En el Seno del Reloncaví se observa la misma situación. Por lo tanto, sugerimos que A. ater en términos nutritivos, entregaría un mayor beneficio energético en relación al bajo costo invertido en capturar, manipular y realizar la digestión de esta presa en comparación a

Crepipatella spp. y todas las otras potenciales presas presentes en el Seno del Reloncaví.

Otro factor importante de considerar al momento de identificar asociaciones entre los predadores y sus presas es el comportamiento de defensa y respuestas de escape de estos últimos, ya que capturar a estos individuos implicaría un costo energético adicional para el depredador que debe ser recompensado con creces al momento de atrapar a su presa (Teoría forrajeo optimo).

A. ater y Crepipatella spp. son organismos sésiles, por lo que es fácil ser atacados por C. lurida.

Los mecanismos de defensa que pueden recurrir son, cerrar fuertemente las valvas en caso de A. ater o adherirse firmemente al sustrato en el caso de Crepipatella spp. Sin embargo hay otras especies presas que son móviles y presentan efectivos mecanismos de escape frente a sus depredadores. Esta descrito para M. gelatinosus que depreda activamente sobre invertebrados marinos móviles, como por ejemplo echinoideos (L. albus y Tetrapygus niger), polyplacophoros

(chitones) y diversos moluscos gastropodos en la zona norte, centro y centro-sur de Chile en ambientes submareales rocosos expuestos (Dayton et al. 1977; Gaymer & Himmelman 2008).

Aquí estas especies presas muestran activas y eficaces respuestas de defensa y escape cuando detectan que este asteroideo esta en actividad de forrajeo aprovechando el vaivén de la olas para alejarse de sus depredadores (Dayton et al. 1977). En el Seno del Reloncaví se observa una gran abundancia de echinoideos de las especies L. albus, A. drufresnei y P. magellanicus que en muy bajas proporciones forman parte de la dieta de C. lurida, esta situación puede ser explicada por lo 60

descrito anteriormente, una respuesta activa de defensa y escape por parte de estos erizos, sin embargo este ambiente no es expuesto al oleaje, por lo tanto no siempre pueden recurrir al vaivén de las olas para huir de sus depredadores.

Es recomendable complementar las asociaciones observadas en terreno con experimentos manipulativos en laboratorio para definir preferencias entre el depredador y sus presas. Estudios en laboratorio sobre preferencia dietaría indican que los asteroideos muestran preferencias por alguna de las presas ofrecidas, sin embargo en esos estudios no consideran la abundancia relativa de las presas en el ambiente (Castilla & Crisp 1970; Castilla 1972; Rochette et al. 1994;

Pratchett 2007).

L. hexactis es un asteroideo que se encuentra en la costa oeste de los Estados Unidos, fue descrita como un generalista trófico, sin embargo en experimentos realizados en laboratorio mostró preferencias por solo algunos de sus ítems presa más comunes quedando en la condición de un asteroideo especialista (Menge 1972). Por lo tanto para determinar exactamente esta condición, si son especialistas o generalistas y si presentan preferencias dietarías, es necesario complementar estudios en terreno con observaciones experimentales ofreciendo distintos ítems presa bajo condiciones controladas.

Con respecto al desplazamiento de C. lurida, las grabaciones con lapso de tiempo, fueron realizadas en sustrato rocoso a una profundidad donde los ítems presa electos por C. lurida, son abundantes. En general, C. lurida mostró bajas tasas de movimiento y desplazamiento, con la excepción de algunos ejemplares que mostraron una gran actividad en cuanto a movimiento. De acuerdo a la teoría de forrajeo optimo, sugerimos que este asteroideo, no necesita tener una gran actividad (aunque tenga la capacidad) ya que en la profundidad donde se realizaron las grabaciones sobre una pared rocosa, se encuentran abundantes los ítems presa electo por C. 61

lurida (A. ater y Crepipatella spp.). El que pase mucho tiempo detenido y sé mueva y desplace esporádicamente es el comportamiento natural de este asteroideo. La máxima capacidad de desplazamiento no podemos demostrarlo mediante esta metodología ya que no ofrecemos ningún estimulo al animal que nos lleve a observar este comportamiento.

Estudios sobre movimiento a pequeña escala y comportamiento alimentario de C. muricata fueron realizados en los fiordos de Nueva Zelanda, marcando a este asteroideo con un tag electrónico que registraba temperatura y profundidad cada cinco minutos. Esto lo hicieron por un periodo de dos semanas. Solo tres de los cinco tag fueron recuperados, mostrando que el movimiento de estos asteroideos fue muy dinámico en su eje vertical no así tanto en su eje horizontal, moviéndose entre 0.39 m sobre el nivel de marea media y 5 metros de profundidad. El desplazamiento medio registrado fue entre 10 y 28 m cada día a una velocidad media de 58 cm h-

1, 51 cm h-1, 20 cm h-1. Esta gran actividad es debido a la presencia de una capa de baja salinidad debido a las excesivas lluvias que tiende a evitar, sin embargo a menores profundidades se encuentra M. edulis, su presa preferida que sube a depredar cuando la salinidad es tolerable

(Lamare et al. 2009). Del trabajo anteriormente mencionado se dedujo que la actividad de forrajeo y el movimiento es variable a nivel del individuo.

El ambiente descrito anteriormente, es comparable al que habita C. lurida en el Seno del

Reloncaví, ya que también es un fiordo, sin embargo C. lurida muestra tasas de desplazamiento más bajas y una estrategia de forrajeo diferente al de C. muricata, ya que en ningún momento C. lurida fue observada alimentándose de mitílidos que se ubicaban en la zona intermareal.

Finalmente, los datos tomados en este estudio responden a la hipótesis de trabajo, indicando que Cosmasterias lurida en el Seno del Reloncaví muestra elevados consumos de ciertos ítems presa “electos activamente” por este asteroideos, reflejado en una desproporción 62

entre la oferta ambiental y su consumo. Esta “elección activa” por parte de C. lurida también se ve reflejada en una mayor abundancia de este asteroideo donde es posible encontrar una mayor abundancia de sus ítems presa electos y por las bajas tasas de desplazamiento observadas donde sus presas electas fueron más abundantes.

6. CONCLUSIÓN

Este estudio describe la ecología trófica de Cosmasterias lurida en el Seno del Reloncaví.

Se entregan claras evidencias para describirla como la principal depredadora en el submareal somero bentónico de esta zona, ampliando su área de conocimiento dejando de manifiesto que podría ser una nueva potencial especie clave en este sistema. Sin embargo faltan estudios adicionales a extensas escalas temporales (estacionalidad) y espaciales acerca de la biología general de este asteroideo. Esto permitiría un mejor entendimiento sobre el comportamiento alimentario y el rol ecológico que Cosmasterias lurida está cumpliendo en las comunidades donde forma parte en la zona austral de América del Sur.

Con respecto al concepto de preferencia dietaría es importante dejar claro que las observaciones de este trabajo son en condiciones naturales donde ningún factor es controlado.

Así, el uso de las presas (bajo condiciones naturales) puede no solo reflejar las propiedades intrínsecas del depredador, sino que también los factores ambientales y la disponibilidad de la presa. La disponibilidad de la presa puede ser altamente variable (no fue medido en este estudio) por tanto puede determinar en gran parte la depredación de este asteroideo. Por lo tanto, un mejor entendimiento sobre la selección de presas es obtenido comparando selección en condiciones naturales con observaciones de preferencia de individuos aislados en laboratorio, con muchos factores controlados (ítem presa ofrecido, disponibilidad de los ítems presa ofrecidos, flujo).

En este trabajo se aplican 2 metodologías de bajo impacto (transectos verticales batimétricos con GPS subacuático y grabaciones con lapso de tiempo) que aportan una excelente herramienta para aplicarlos en estudios en ecología.

Mediante las grabaciones con lapso de tiempo, metodología que permite sin manipular a los organismos, estudiar no solo de asteroideos si no de muchos otros invertebrados marinos, 64

comportamiento, estrategias de movimiento, y sus respuestas a diferentes estímulos bióticos y abióticos. En este estudio no se realizaron grabaciones con lapso de tiempo en sustrato arena por problemas metodológicos, ya que como el sustrato presenta una leve inclinación (no forma paredes verticales como en sustrato de roca), no es posible grabar completamente perpendicular al sustrato arena. Teóricamente mediante un trípode común, podría ser factible de realizar pero abarcaría un área de sustrato demasiado pequeña. Por otro lado, si la video-cámara no graba completamente perpendicular, no se percibiría 100 porciento el movimiento en alguna de las 2 direcciones en el sustrato. Para poder realizarlo se necesita algo más de un simple trípode. Este objetivo lo abarcaremos en futuros estudios.

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8. ANEXOS

Anexo 1: Lista de especies de asteroideos de Chile continental

Phylum- Orden Familia Especie Subclase Bathybiaster loripes (Sladen, 1889) Astropectinidae (Gray, 1840) Psilaster charcoti (Koehler, 1906) Mimastrella cognata (Perrier, 1884) Paxillosida (Perrier, 1884) Luidia magellanica (Leipoldt, 1895) Luidiidae (Sladen, 1899) Luidia porteri (Clark, 1917) Ctenodiscus australis (Lütken 1871) Ctenodiscidae (Sladen, 1889) Ctenodiscus procurator (Sladen 1889) Asterodon granulusus (Perrier, 1891)

ECHINODERMATA ECHINODERMATA Asterodon singularis (Müller & Troschel, 1843) Acodontaster elongatus elongatus (Koehler, 1912) Odontasteridae (Verril, 1889) Acodontaster elongatus granuliferus (Sladen, 1889) Diplodontias singularis (Müller & Troschel, 1843) Odontaster meridionalis (Smith, 1876) Odontaster penicillatus (Philippi, 1870) Ceramaster patagonicus (Sladen, 1889) Hippasterias cf. falklandica (Fisher 1940) Goniasteridae (Forbes, 1841) Hippasterias hyadesi (Perrier, 1891) Valvatida (Perrier, 1884) Pseudarchaster discus (Sladen, 1889)

– Cycethra verrucosa (Philippi, 1857)

ASTEROIDEA Cycethra cingulata (Koehler, 1923) Ganeriidae (Sladen, 1889) Ganeria falklandica (Gray, 1847) Ganeria hahni (Perrier, 1891) Asterina stellifer (Leipoldt, 1895) Patiria chilensis ( Lütken, 1859) Asterinidae (Gray,1840) Patiria obesa (Clark, 1910) Patiriella fimbriata (Perrier, 1876)

Porania antarctica (Smith, 1876) Poraniidae (Perrier, 1894) Porianiopsis echinaster (Perrier, 1891) Lophaster stellans (Sladen, 1889) Solasteridae (Perrier, 1884) Solaster regularis (Sladen, 1889) Paralophaster antarcticus (Koehler, 1912) Velatida (Perrier, 1884) Pteraster gibber (Sladen,1882) Pterasteridae (Perrier, 1875) Diplopteraster semireticulatus (Sladen, 1882) Diplopteraster verrucosus (Sladen, 1889) Korethrasteridae ** Peribolaster folliculatus (Sladen, 1889)

Phylum- Orden Familia Especie Subclase

ECHINODERMATA ECHINODERMATA Henricia obesa (Sladen, 1889) Spinulosida (Perrir, 1884) Echinasteridae (Verril, 1867) Henricia studeri (Perrier, 1891) Heliasteridae (Viguier, 1878) Heliaster helianthus (Lamarck 1816) Labidiasteridae (Verril, 1814) Labidiaster radiosus (Lütken, 1871) Anasterias antarctica (Lütken, 1856) Anasterias minuta (Perrier, 1875) Anasterias pedicellaria (Köehler, 1923) Anasterias varium (Philippi, 1870) *Cosmasterias lurida (Phillippi, 1858) Forcipulatida (Perrier, 1884) Asteriidae (Gray, 1840) Stichaster striatus (Müller & Troschel, 1849)

– Meyenaster gelatinosus (Meyen, 1834)

ASTEROIDEA Allostichaster capensis (Perrier, 1875) Diplasterias brandti (Bell 1881) Hippasterias falklandica (Fisher 1940) Psalidaster mordax (Fisher 1940) Zoroasteridae (Sladden, 1889) Doraster qawashqari (Moyano & Larraín, 1976) Notomyotida (Ludwig, 1910) Benthopectinidae (Verrill, 1899) Cheiraster planeta (Sladen, 1889) *Especie en estudio/Nombre científicos marcados con azul fueron observadas en los sitios de estudio.

**(Danielsson & Koren, 1884)

Anexo 2: C. lurida alimentándose sobre una almeja en Estrecho de Magallanes

Anexo 3: Definiciones utilizadas sobre Preferencias Dietarías.

En la literatura se ha enfatizado en la importancia de entregar definiciones claras sobre los términos asignados sobre “uso de recursos” ya que muchas veces han sido variadamente usados y definidos, mal entendiendo la terminología, causando confusión. Es por eso que para mayor claridad, suministraremos definiciones para los términos usados aquí, siguiendo la propuesta de

Singer (2000). Tres componentes pueden influir en el patrón de consumo de un alimento: aceptabilidad, electividad y preferencia. Aceptabilidad es la probabilidad de que un recurso sea usado por un animal. Electividad, es la proporción de diferentes presas en la dieta relativa a las proporciones del mismo ítem en el ambiente, está influenciada por interacciones entre consumidores y su alimento (Por ejemplo, tiempo de manipulación y tasa de encuentro) cuando un animal es enfrentado a la elección de un recurso. Preferencia sería una conducta que resulta en el uso no previsto del comportamiento cuando ninguna elección está disponible. Asociaciones no aleatorias pueden ser causadas por cualquier o alguna combinación de estos componentes

(Singer 2000; Underwood et al. 2004). Bajo estas definiciones, la presencia de una preferencia requiere que debe haber algún comportamiento activo de elección y es expresado si diferentes tipos de presa, cuando se presentan solas, se consumen en proporciones diferentes a cuando se presentan juntas. Esta elección activa puede ocurrir, por ejemplo, por qué un ítem particular es más sabroso, proporciona la fuente de energía más eficiente, proporciona importantes minerales o reduce la exposición a riesgos tal como depredación durante el forrajeo. Desafortunadamente, en la preponderancia de ejemplos, el término “Preferencia” ha sido usado sin ninguna evidencia de un proceso de comportamiento que cause un patrón observado, “asociación no es causa”

(Underwood et al. 2004).

Anexo 4: índice de selección de presas relativo a la disponibilidad. A: Coeficiente “C”, B: Corrección del coeficiente V de Yule.

A B

n: número de individuos totales alimentándose ad: Número de un ítem presa determinado en la dieta del depredador be: Número disponible del resto de ítems presa en el ambiente bd: Número del resto de ítems presa en la dieta del depredador ae: Número disponible de un ítem presa determinado en el ambiente a: Suma de ad y ae b: Suma de bd y be d: Suma de ad y bd c: Suma de ae y be

Anexo 5: Transectos abundancia media de C. lurida en el Seno del Reoncaví, Test a posteriori, Kruskal Wallis, método de Dunn, para detectar entre profundidades (m) cuales son las significativamente distintas.

Comparaciones Diferencias de ranking Q P<0.05 6-10 vs 26-30 54.1 4.446 Si 6-10 vs 21-25 46.54 4.057 Si 6-10 vs 0-5 30.225 2.484 No 6-10 vs 16-20 15.46 1.348 No 6-10 vs 11-15 11.1 0.968 No 11-15 vs 26-30 43 3.534 Si 11-15 vs 21-25 35.44 3.089 Si 11-15 vs 0-5 19.125 1.572 No 11-15 vs 16-20 4.36 0.38 No 16-20 vs 26-30 38.64 3.176 Si 16-20 vs 21-25 31.08 2.709 No

Anexo 6: Abundancia media de Cosmasterias lurida 100m-2 según intervalo de profundidad en el Seno de Reloncaví.

Promedio Intervalo profundidad (m) SE + SD + C. lurida/100m2 0-5 30 16 74 6-10 93 31 158 11-15 39 12 58 16-20 38 13 64 21-25 2 1 5 26-30 0 0 0

Anexo 7: ANOVA una vía. Peso seco según intervalo de profundidad. Pared oriental

Fuente de variación DF SS MS F P Entre Grupos 1 15449.505 15449.505 25.098 <0.001 Residual 252 155122.228 615.564 Total 253 170571.733

Anexo 8: Peso seco (gr) medio según intervalo de profundidad (m) de Cosmasterias lurida en 3 sitios de muestreo en el Seno del Reloncaví.

Intervalo Sitio Peso medio (gr) SE + SD + Peso min-máx. (gr) profundidad (m) 0-10 89 1.66 23 42-139 Yerba Buena pared oriental (YBOr) >10- 20 68 1.79 26 8-136 0-10 85 1.39 21 23-133 Yerba Buena pared occidental (YBOcc) >10- 20 78 1.76 26 12-154 0-10 71 1.42 27 27-128 Caleta Chaicas (CC) >10- 20 64 2.47 37 8-160

Anexo 9: Biomasa seca (gr). Test a posteriori, Kruskal Wallis, método de Dunn, para detectar entre profundidades (m) cuales son las significativamente distintas.

Comparaciones Diferencias de ranking Q P<0.05 0-10 vs 20-30 16.688 2.686 Si 0-10 vs 10-20 1.438 0.376 No 10-20 vs 20-30 15.25 2.483 Si

Anexo 10: Biomasa seca (gr) según intervalo de profundidad (m) según N° de individuos / 100m2

Intervalo profundidad (m) Peso seco medio SE + SD + N° Ind/100m2 SE + SD + 0-10 6365 2328 9363 66 27 121 >10-20 3815 706 3037 41 14 46 >20-30 600 196 405 1 1 4

Anexo 11: Estructura de tallas C. lurida Test a posteriori, Kruskal Wallis, método de Dunn, para detectar entre profundidades (m) cuales son las significativamente distintas.

Comparaciones Diferencias de ranking Q P<0.05 0 - 5 vs > 15 - 20 58.232 4.154 Si 0 - 5 vs > 10 - 15 16.912 1.253 No 0 - 5 vs > 5 - 10 9.122 0.702 No > 5 - 10 vs > 15 - 20 49.11 3.588 Si > 5 - 10 vs > 10 - 15 7.79 0.592 No > 10 - 15 vs > 15 - 20 41.32 2.918 Si

Anexo 12: Estructura de tallas (Diámetro disco en cm) de Cosmasterias lurida según intervalo en profundidad

Intervalo profundidad (m) Diámetro medio disco (cm) SE + SD + 0-5 3.23 0.42 0.44 >5-10 3.16 0.40 0.31 >10-15 3.13 0.52 0.58 >15-20 2.89 0.41 0.41 77

Anexo 13: N° de individuos consumidos por Cosmasterias lurida según intervalo en profundidad en la Bahía Yerba Buena.

Taxa Intervalo profundidad (m) Consumo medio SE + SD + 0-5 2 2 3 5-10 6 2 3 Crepipatella sp. 10-15 11 3 6 15-20 14 3 5 0-5 4 3 5 5-10 2 1 1 Mytilus chilensis 10-15 1 1 1 15-20 0 0 0 0-5 9 1 2 5-10 11 1 2 Aulacomya ater 10-15 5 1 1 15-20 0 0.25 1 0-5 2 2 3 5-10 1 1 1 Otros 10-15 1 0.29 1 15-20 1 0.25 0.5

Anexo 14: ANOVA dos vías. Alimentación in situ según intervalo de profundidad.

Fuente de variación DF SS MS F P Ítem presa 3 604.547 201.516 23.664 <0.001 Intervalo profundidad 3 12.797 4.266 0.501 0.683 Ítem presa x Intervalo profundidad 9 652.391 72.488 8.512 <0.001 48 408.75 8.516 Residual Total 63 1678.484 26.643

Anexo 15: Porcentajes (%) medios sobre la actividad alimentaria de Cosmasterias lurida en el Seno del Reloncaví.

Intervalo profundidad (m) Mitílidos SE + SD + Crepipatella sp. SE + SD + 0 - 5 31 3 7 10 5 9 5 - 10 28 4 9 16 6 12 10 - 15 21 6 13 30 6 12 15 - 20 10 3 7 20 7 15 Intervalo profundidad (m) C/Actividad SE + SD + S/Actividad SE + SD + 0 - 5 3 1 2 55 3 5 5 - 10 9 3 7 46 6 12 10 - 15 6 2 5 43 3 5 15 - 20 11 7 14 57 6 14 Intervalo profundidad (m) Otros SE + SD + 0 - 5 1 1 1 5 - 10 1 1 1 10 - 15 1 1 1 15 - 20 1 0 1

Anexo 16: Porcentaje (%) de ítems presas más frecuentes comparado con porcentaje de cobertura o disponibilidad esos ítems en el ambiente en Caleta Yerba Buena.

Taxa Intervalo profundidad (m) Media % A SE + SD + Media % P SE + SD + 0-5 22 5 21 3 2 17 5-10 22 6 22 8 2 16 Crepipatella sp. 10-15 14 5 22 18 5 31 15-20 12 4 14 24 4 5 20-25 4 1 5 0 0 5 0-5 7 2 7 6 4 25 5-10 0 0 0 2 1 6 Mytilus chilensis 10-15 0 0 0 1 1 5 15-20 0 0 0 0 0 0 20-25 0 0 0 0 0 0 0-5 3 1 5 13 2 30 5-10 1 0 1 14 1 11 Aulacomya ater 10-15 2 0 2 5 2 27 15-20 0 0 0 0 0 3 20-25 0 0 0 0 0 0 0-5 22 2 8 3 2 17 5-10 27 5 18 1 1 7 Otros 10-15 32 5 20 1 0 6 15-20 23 4 14 0 0 6 20-25 13 2 7 0 0 0 %A: Porcentaje en el ambiente. %P: Porcentaje como presa.