Oseana, Volume xxxvn, Nomor 4, Tahun 2012: 13- 25 lSSN 02]6-1877

SIPUT EKTOPARASITEPITONIIDAE (: ) PADA INANG KARANGDAN ANEMON LAUT

Oleh

Ucu Yanu Arbil)

ABSTRACT

EcrOPARASITESNAILS EPITONIIDAE(GASTROPODA:MOUUSCA) ONCORAlS AND SEA ANEMONES HOST. Ectoparasite gastropods of the Family Epitoniidae are associated with corals and sea anemones as either generalists or specialists. Species identification of ectoparasite gastropods ts based on characters of anatomy,morphology, and their ecological aspects. Distribution of ectoparasite snails is following to the distribution of their coral and sea anemone hosts. Identificationprocess of epitoniid snails would be easier and more interestingwith the advance of molecular bioechnology.

PENDAHULUAN Siput prosobranch menggantungkan hidupnya pada karang dan anemon sebagai tempat tinggal Terumbu karang merupakan ekosistem (inang), ternpat berlindung dari pemangsa, serta kompleks, tersusun atas berbagai makhluk sekaligus sebagai sumber makanan baginya hidup masing-masing memiliki peran yang (Gittenberger, 2006b; Kokhshoom et 01.,2007; sangat penting sesuai porsinya, baik sebagai Gittenberger, 2008). mangsa dan pemangsa, bahkan sebagai inang Siput ektoparasit Famili Epitoniidae dan paras it. Hubungan antara pemangsa dan termasuk dalam Superfamili Epitonoidea. Famili mangsa sangat erat dalam menjaga stabilitas Epitoniidae termasuk famili besar, denganjumlah suatu ekosistem. Begitu juga dengan hubungan jenis yang sudah dideskripsikan lebih dari 630 antara inang dengan parasit,juga memiliki peran jenis yang terse bar di seluruh dunia, dan yang peoting dalam sebuah ekosistem, kemungkinanjumlabnya masih terus meningkat, walaupuo kadang belum dapat diketahui dengan Penelitian mengenai siput maupun inangnya pasti bagaimana perananoya dalam ekosistem. semakio gencar dilakukan pada dekade terakhir. Contohnya adalah simbiosis yang terjadi pada Perkembangan dan perubaban terhadap siput prosobranch dengan karang dan anemon. klasifikasi Famili Epitoniidae dapat diungkap

I) UPT Loka Konservasi Biota Laut-LIPI, Bitung

13 dengan lebih baik melalui bubungan antara Klasifikasi morfologi didasarkan atas karakter anatomi tubub siput ektoparasit dengan cangkang secara menyeluruh, baik bagian inangnya dari banyak spesies, serta klasifikasi eksternal maupun internal, serta secara filogenetik: dari Famili Epitoniidae mikrostrukturnya. Walau kelihatannya sudah tersebut (Gittenberger, 2008; Gittenberger et al., mencakup keseluruhan aspek, namun 2006). sesungguhnya hal tersebut masih sebatas Artikel ini berisi tinjauan mengenai klasifikasi yang belurn mencerminkan hubungan siput ektoparasit dari Famili Epitoniidae. Selain evolusi. Adriaan Gittenberger, ilmuwan muda memberikan informasi mengenai klasifikasi, dari Belanda seeara substansial mcmbawa sistematika, eiri anatomi dan morfologi, penulis perubahan maj u mengenai klasi fikasinya. juga merangkum tinjauan seputar aspek ekologi Ilmuwan tersebut meneliti hubungan morfologi yang meliputi preferensi babitat dan distribusi dan anatomi tubuh siput parasit dengan inang, jenis, serta kendala dalam identifikasi dan dan mempublikasikan klasifikasi secara . . penyunpanan spesunennya. filogenetik dari Famili Epitoniidae (Gittenberger, 2006b; Gittenberger & Gittenberger, 2005; KLASIFIKASI DAN SISTEMATIKA Gittenberger et al., 2006). Klasifikasi dari kelompok siput ektoparasit Kelompok siput ektoparasit Famili Famili Epitoniidae adalah: Epitoniidae dalam bahasa Jnggris disebut Domain Eukaryota Whittaker & '', yang berasal dad bahasa Jerman Margulis, 1978 'wendeltreppe' dan bahasa Jerman-Belanda Kerajaan AnimaliaLinnaeus, 1758 'wenteltrap ', yang berarti tangga spiral. Filum Molusca (Linnaeus, 1758) Kelompok siput ini kadangjuga disebut sebagai Kelas Gastropoda Cuvier, 1797 'staircase shells' dan 'ladder shells', yang berarti Subkelas Orthogastropoda Ponder siput tangga. Sebutan-sebutan tersebut & Lindberg, 1996 diberikan berdasar ornamen bagian luar Superordo Cox, cangkang yang membcntuk seperti anak tangga. 1960 Famili Epitoniidaedimasukkan dalam Superfamili Ordo Sorbeoconcha Ponder & Epitonoidea bersama Famili Janthinidae dan Lindberg, 1997 Nystiellidae. Famili Epitoniidae termasuk famili Subordo Ponder besar, dengan jumlah jenis lebih dari 630 spesies & Lindberg, 1997 yang tersebar di seluroh dunia. Anggota Famili Infraordo PtenoglossaBerry 1910 Epitoniidae sempat menarik perhatian banyak ilmuwan, karena bagian luar cangkangnya yang Superfamili Epitonoidea Berry, 1910 memiliki arsitcktur geometris yang sangat rurnit. Famili Epitoniidae Berry, 1910 Salah satu yang membedakan antar spesies dan dengan famili lain adalah tonjolan aksial, seperti Saat ini dikenal sekitar 40 dan varises yang kuat di sepanjang whorl dari spire 600 jenis dari Famili Epitoniidae yang masih sampai ke aperture (Gittenberger, 2006b; hidup, serta 300 jenis yang ditemukan dalam Gittenberger & Gittenberger, 2(05). bentuk fosil. Genus yang memiliki anggota jenis Taksonomi Famili Epitoniidae telah paling ban yak dan paling dikenal adalah berkembang sejak dua ratus tahun yang lalu. Epitonium. Genus lainnya an tara lain Penelitian mengenai kelompok siput ektoparasit Epifungium, Surrepifungium, Epidendrium, tersebut akhir-akhir inimakin gencar dilakukan. Abyssochrisos ; Acirsa, Cingulacirsa ,

14 Teramachiacirsa, Acrilla, Alexania, Alora, terjadi perubahan nama spesies untuk Famili Amaea, Berthais, Cirsotrema, Clathrus, Epitoniidae. 8eberapa genus mengalami Constantia, Couthouyella, Dannevlgena, perubahan nama, dan beberapa genus lainnya Eccliseogyra, Eglisia, Kurodacirsa, dibagi menjadi beberapa genus baru, Narrimania, lphitella, Nystiella, lphitus, sedangkan beberapa genus direduksi menjadi Murdochell a, Obstopalina, Fragilopalia, satu dengan genus lain, dan banyak perubahan Opalia, Lampropalia, Varicopalia, Opaliopsis, lain mengenai sistem penamaan famili ini. Scalina, Periapta, Problitora, Sthenorytis, Perkembangan dan perubahan tersebut masih Tasm alira, Acrilloscala, Amiciscala, berlangsung sampai saar ini, dan kemungkinan Asperiscala, Boreoscala, Chuniscala, masih tetap berlangsung seeara dinamis Cinctiscala, Cirratiscala, Clathroscala, mengikuti perkembangan ilmu pengetahuan dan Claviscala, Compressicala, Confusiscala, teknologi (Gittenberger, 2006b). Coroniscal a, Cycloscala, Cylindriscala, Depressiscala, Elegantiscala, Follaceiscala, ANATOMI DAN MORFOLOGI Foraceiscala, Foratiscala, Fragiliscala, Funiscala, Fusicoslaca.Glabriscala, Famili Epitoniidae merupakan Globiscala, Graciliscala, Granuliscala, kelompok siput ektoparasit yang relatif sulit Gregoryscala, Gyroscala, Hirtoscala, untuk diidentifikasi. Anggota kelompok ini Laeviscala, Lamel/iscala, Mazescala, umwnnya memiliki warna eangkang putih, dan Minabescala, Narvaliscala, Nipponoscala, memiliki ukuran panjang cangkang kurang dari Nodiscala, Nitidiscala, Papuliscala, I em dengan bentuk rnemanjang, Pada beberapa Papyriscala, Parviscala, Plastiscal a, jenis memiliki warna lain, antara lain krem, abu• Punctiscala, Pupiscala, Sagamiscala, abu, merah-jingga hingga kuning keemasan. Spiniscala, Turbiniscala, Variciscala, dan 8eberapajenisjuga rnemiliki ukuran eangkang Viciniscala (Gittenberger et al.,2006). yang agak panjang, lebih dari 1 em. 8eberapa Seiring perkembangan ilmu jenis memiliki bentuk tidak memanjang, akan pengetahuan dan teknologi yang mendukung tetapi relatif oval (Gittenberger, 2008). 8agian• sistem tata nama makhluk hidup, terutama bagian kunei identifikasinya disaj ikan pada teknologi genetika dan analisa DNA, banyak Gambar 1.

15 Gambar 1. Bagian kunei dalam identifikasi siput ektoparasit Epitoniidae: 1) Cangkang utuh; 2) Protoconch dan Teleoconch; 3) Operculum, outside; 4) Operculum, inside; 5) Operculum, detail inside; ah: apertural heigh; F: foraminifera; PT: protoconch-teleoconh border; sh: shell heigh; sw: shell weidth; T3: teleoconch whorl2Y.. - 3V.; T3w: width of T; TS: teleoconch 'whorI4Y.. - sv.; V: vermetid shell (Sumber: Gittenberger & Gitteoberger, 2005).

Famili Epitoniidae ini ditandai dengan ini juga ditandai dengan aperture yang bulat, adanya aksial yang terlihat menonjol tinggi dan atau memiliki kecenderungao mambulat, dimana tajam yang disebut rusuk, walaupun pada pada moluska ciri seperti ini menunjukkan, beberapa spesies tidak signitikan. Jumlah rusuk bahwa jika dilihat dari kebiasaan makannya tiap uliran cukup konstan pada beberapa spesies, termasuk dalam golongan herbivora. Namun dan jumlah serta bentuk rusuk ini menjadi salah sesungguhnya bahwa anggota Famili satu penciri utama untuk identifikasi spesies. Epitoniidae adalah kamivora. Hal inilah yang Sebagian besar anggota dari kelompok ini menyebabkan awalnya dulu kelompok ini dikira memiliki panjang antara 0,6-11,7 em. Sebagian sebagai berbivora. Saat masih dalam kondisi juga memiliki eangkang tinggi, uliran cangkang hidup pada inangnya, kelompok siput ini yang tajam (terutama di bagian aksial) sebagai menjulurkaoproboscis untuk meraih mangsa salah satu alat pertahanan diri terhadap predator, dari inangnya (Gittenberger, 2(08). yang disebut sebagai costae. Kelompok siput

16 Anggota Famili Epitoniidae merupakan ditelan setelah ukuran mangsa menjadi keeil. karnivora pemakan polip karang dan anemon Siput ektoparasit ini biasanya hidup melekat Iaut. Selain memiliki radula untuk mengunyah pada inangnya atau memposisikan diri di pasir mangsa, kelompok siput ini juga memiliki rahang atau patahan karang di dekat inang (Gittenberger untuk memotong mangsanya. Mangsa & Hoeksema, 2006b). Mangsa dan habitat berukuran besar digigit dan dipotong di dalam berperan besar bagi keanekaragaman bentuk rahang, kemudian dikunyah oleh radula laiu cangkangnya (Gambar 2).

Gambar 2. Variasi dari bentuk morfologi cangkang dan hiasan bagian luar cangkang dari beberapa jenis anggota siput ektoparasit Famili Epitoniidae (Sumber: koleksi pribadi)

Anggota Famili Epitoniidae bersifat hidup siput Epitoniidae dimulai dari sebuah hermaprodit protandrik, awalnya berjenis kapsul telur dengan perkembangan berbeda• kelaminjantan kemudian menjadi betina. Setelah beda, setelah telur menetas menjadi individu fertilisasi internal, telur disimpan oleh betina ke baru, diikuti oleh fase veliger yang bisa dalam kapsul yang dilapisi butiran pasir. Kapsul• berenang bebas, dan akhirnya menetap sebagai kapsul dilekatkan pada semacam benang elastis siput (Gittenberger, 2003). hasil sekresikelenjarpadakaki (Gambar 3).Siklus

17 Gambar3. Perbandingankapsul telur dariEpitonium: 32. E. ulu; 36. E. ingridae; 37. E.lochi; 38. E. costulatum. Perbandingan benang mukus dari Epitonium: 43. E. hoeksemai; 44. E. ulu; 45. E. lochi; 46. E. ingridae; 47. E. costulatum; dan 48. E. twi/ae (Sumber: Gittenberger & Gittenberger, 2005). Spesimen beserta kapsul telur ketika di alam (Sumber: koleksi pribadi).

HABITAT DAN SEBARAN tempat pemijahan yang aman. Distribusinya mirip dengan inangnya, mulai dari Laut Merah, Kelompok siput Famili Epitoniidae Maladewa, Thailand, Indonesia, Palau sampai hidup pada perairan dengan dasar berpasir dekat Australia (Gittenberger & Gittenberger, 2005; dengan anemon laut atau karang inangnya. Hoeksema, 1989; 2007; 2009). Kelompok siput ini pada umumnya adalah Studi asosiasi siput Famili Epitoniidae permanen ektoparasit atau predator yang dengan karang jamur Famili Fungidae telah berasosiasi denganActiniaria, dankurang umum berkembang pesat sebagaimana dilaporkan oleh dengan Zoanthidea atau karang Scleractinia beberapa ilmuwan. Karang jamur Famili (Dendrophylliidae, Euphylliidae, Fungiidae). Fungiidae memiliki keuntungan dibanding Siput dapat menggunakan inang mereka kelompok karang lain untuk model studi sebagai sumber makanan, temp at berlindung lapangan. Kelompokkarang inimemiliki tingkat terhadap predator dan turbulensi, atau sebagai kelangsungan hidup tinggi, dan faktor tersebut

18 sangat penting bagi hewan lain yang tertentu ditemukan menempel atau menempati bersimbiosis dengannya untuk kelangsungan bagian alas karangjamur, sedangkan jenis-jenis hidup (Gittenberger & Hoeksema, 2006a; lainnya menempel atau menempati bagian Gittenberger et al., 2011; Hoeksema & bawah karang jamur. Kondisinya yang selalu Gittenberger, 2010). Mobilitas karang jamur memperlihatkan perilaku konstan mengenai sebagai inang mungkin juga memiLikiimplikasi pemilihan posisi terhadap inangnya, maka untuk kelangsungan hidup siput ektoparasit. penamaannya mengikuti fenomena tersebut. Karang yang berukuran besar tidak mudah Sebagai contoh, yang selalu hidup di bawah bergerak, namun menawarkan permukaan yang karangjamur diberi nama genus Epifungium dan luas bagi parasit untuk berlindung (Gittenberger, yang selalu hidup di atas karang jamur diberi 2006a; 2006b; Gittenberger et a/., 2000; 2001; nama genus Surrepifungium. Secara etimologi, 2004a; 2004b; 2012; Hoeksema & Gittenberger, Epifungium berasal dan bahasa Yunani 'epi' 2008;2010). yang berarti di alas dan 'fungium' yang merujuk Pada beberapa kasus, terlihat fenomena pada karang jamur dari Famili Fungidae yang yang menunjukkan perbedaan signifikan menjadi inangnya, sedangkan Surrepifungium mengenai posisi siput pada inangnya. Hal ini berasal dan bahasa Latin 'surrepi' yang berarti terutama tertihat sangat jelas pada jenis-jenis merangkak di bawah dan 'fungium' yang yang berasosiasi dengan karang FamiLiFungidae merujukpada karangjamur dari Famili Fungidae (Gittenberger & Gittenberger, 2011). Jenis-jenis (Gittenberger & Gittenberger, 2005).

Gambar 4. Posisi dari salah satu jenis siput ektoparasit Epitoniidae pada iangnya yang berupa karang jamur Fungiidae: 1)Posisi karangjarnur ketika masih di alam, tampak bagian dorsal; 2) Karang jamur saat dibalik, tampak siput ektoparasit pada bagian ventral; 3) Siput ektoparasit beserta telurnya pada bagian ventral karangjamur; 4) Individu siput ektoparasit yang terpisah dari karangjamur inangnya (Sumber: koleksi pribadi).

19 Meskipun karakter cangkang banyak Rekonstruksi filogeni molekuler yang tidak mendukung rekonstruksi filogeni, (Gambar 5) menunjukkan bahwa nenek moyang namun berdasarkan data molekuler menunjukkan siput [A], [B], [C], [E] dan [F] berasosiasi adanya paralelisme atau konvergensi pada generalis dengan karangFamili Fungiidae. Semua karakter morfologi lainnya. Percabangan yang spesies siput dalam garis keturunan terjadi, terutama pada Genus Epidendrium dan Surrepifungium turun dan nenek moyang [C]. Surrepifungium didukung oleb morfologi tetap berasosiasi generalis dengan karang Famili operkuJum, radula, rabang dan kapsul telur, Fungiidae. Siput keturunan leluhur [F], yaitu Konsistensi spesifikjuga terjadi dalam pernilihan keturunan Epifungium hoeksemai tetap inang. Epidendrium hanya berasosiasi dengan berasosiasi generalis dengan karang Famili karang matahari (Dendrophyllidae)(Gittenberger Fungiidae. Leluhur siput dari sister group, yaitu & Gittenberger, 2005), genus Surrepifungium clade E. hoeksemai [G], tetap berasosiasi dan Epifungium hanya berasosiasi dengan dengan karang Famili Fungiidae, tapi mengubab karang jamur (Fungiidae) (Gittenberger & strategi hidup dibanding siput leluhurnya [E], Gittenberger, 2005), kecuali E. hartogi yang yaitu menjadi spesialis. Semua siput keturunan berasosiasi dengan karang gelembung nenek moyang [G] tetap spesialis. Nenek (Eupbyllidae)(Gittenberger, 2003). moyang siput [H] dan keturunannya, yaitu clade E. hartogi, berubah inang dari karang Analisis molekuler menghasilkan Famili Fungiidae ke Famili Euphylliidae. Seperti pengelompokan yang terdiri dari tiga kelompok siput leluhurnya [8], leluhur siput [0] adalah genus, yaitu Epidendrium dan Epifungium generalis, namun beralib dan berasosiasi dengan sebagai kelompok polifiletik, serta karang Famili Fungiidae ke Famili Surrepifungium sebagai kelompok monofiletik, Dendrophylllidae. Semua keturunan dari nenek Terdapat dua populasi a/Lopatric kelompok moyang siput [0], yaitu clade Epidendrium Epifungium ulu, yakni dua kolam gen panmictic tetap generalis dengan karang Famili yang dipisabkan oleb pengbalang geologi, Dendrophylliidae (Gittenberger &Gittenberger, dengan sedikit atau tidak ada aliran gen di 2005). antaranya. Dengan nilai dukungan sangat Kesarnaan morfologi cangkang antara rendab 60%) dari genus Cyc/oscala, « siput parasit yang bersimbiosis dengan karang Epidendrium, Epifungium dan Surrepifungium, dan anemon meaunjukkan babwa evolusi paralel dalam menunjukkan cluster clade Epitonium, atau konvergen berperan dalam sejarah evolusi babwa takson yang terakbir tidak mewakili dari kelompok siput parasit ini. Hal ini terlihat kelompok monofiletik dalam interpretasi alctual padadua spesies siput parasit, yaiiu Epifungium dalam literatur. Nenek moyang Epitoniidae yang twilae dan E. pseudotwilae, dimana evolusi berasosiasi dengan anemon dalam sejarab konvergen yang terjadi jelas adaptif, yang evolusi banya sekali beralih ke karang batu. Hal dibuktikan dengan fakta babwa kedua spesies itu tidak sesuai hasil eksperimen. Dalam fakta sangat mirip dalam semua aspek. Dengan skala akuarium, E. ulu beralih pola rnakan ke dukungan dari analisis molekuler sebesar 98%, anemon laut bila tidak ada karang. Mekanisme nilai tersebut menunjukkan babwa E. twilae yang terjadi berkaitan dengan perubahan inang lebih terkait erat dengan E. ulu daripada E. dari anemon ke karang masih belum jelas pseudotwilae. Luas cangkang E. twilae dan E. (Gittenberger & Gittenberger, 2005). pseudotwilae kemungkinan besar telah berevolusi karena adanya tekanan dari pemangsanya (Gittenberger & Gittenberger, 2005). Gamber 5. Consensus tree dengan pengelompokan kompatibel analisis inferens Bayesian, inang digambarkan pada garis keturunan tidak menunjukkan pertukaran (Sumber: Gittenberger & Gittenberger, 2(05)

21 Gambar 7. Peta sebaran siput ektoparasit Famili Epitoniidae, identik dengan sebaran inang (Sumber: Gittenberger & Hoeksema, 2006b)

Sebaran siput Famili Bpitoniidae telah KENDALA DALAM IDENTIFIKASIDAN banyak dilaporkan dari berbagai negara.Siput PENYlMPANAN parasit tersebut ditemukan hidup bampir di selurub wilayah dunia, mulai dari perairan tropis Aoalisis molekuler Famili Epitoniidae sampai kutub (Gittenberger et al., 2001; sangat meodukung paodangan terjadinya Hoeksema, 2007) (Gambar 6). Namun, terlihat evolusi konvergen atau paralel. Hal initerlihat adanya konsentrasi di perairan Indo-Pasifik, nyata antara dua jenis yang berjauhan, yaitu yaitu mengikuti sebaran anemon dan karang Epifunglum twilae dan E. pseudotwilae. batu yang menjadi inangnya. Di Indonesia, siput Keduanya walaumemiliki eiri morfologis identik, ektoparasit ini juga telab banyak dilaporkan dari namun memiliki hubungan kekerabatan yang beberapa lokasi. Babkan diantaranya relatifjauh dalam famili (Gittenberger, 2006). merupakan temuan pertama, sehingga Karakter operkulum, radula, rabang dan kapsul sepesimennya menjadi spesimen tipe. Beberapa telur memiliki kelebihan sebingga lebih kuat spesies juga hanya dapat ditemukan di perairan untuk mengklasifikasikan taksa ke peringkat Indonesia. Beberapa lokasi yang pernab yang lebih rendah dari Famili Epitoniidae. Oleh ditemukan kelompok siput parasit ini, antara lain karena itu, banyak taksa yang terabaikan pada Sulawesi Selatan, Sulawesi Tengah, Sulawesi rnasa lalu, sejak tahun 2000 telah mengalami Utara, Gorontalo, Bali, Kalimantan Timur dan perubahan. FamiliEpitoniidaedibagimenjadi 18 Maluku Utara (Gittenberger, 2003; Gittenberger jenis (tiga genus) dan yang sebelumnya hanya & Gittenberger, 2005; Gittenberger &Hoeksema, dikenal empatjenis (satu genus) (Gittenberger, 2006a; Hoeksema & Gittenberger, 2008; 2003; Gittenberger, 2007; Gittenberger et al., Gittenberger et al., 2012). Anggota Famili 2000; Gittenberger & Gittenberger, 2005). Epitoniidae kemungkinan dapat ditemukan di Bentuk dasar, perbandingan tinggi dan selurub bagian di perairan Indonesia, identik lebar, halus atau tidaknya permukaan dan dengan sebaran inangnya. mikrostruktur cangkang, ada tidaknya operkulum, serta letak parasit pada karang,

22 masih belum banyak diketahui. Padahal, hams ada alat bantu untuk menunjukkan karakter-karakter tersebut merupakan bagian perbedaannya. Alat bantu tersebut adalah penting untuk mengetahui nama jenis dari analisa molekuler, yang berbahan dasar moluska. Sebagai contoh, perbedaan keeil pada sekuensi DNA. Gittenberger & Gittenberger protoconch (Gambar 8) yanghanya dapat dilihat (2005) telah melakukan analisis molekuler dengan mikroskop awalnya diabaikan, padahal terhadap ribuan siput yang dikoleksi dari dalam merupakan bagian penting dalam identifikasi. karangjarnur dari berbagaitempat mulai dari Laut Apabila dengan morfologi dan anatomi Merah di bagian barat sarnpai ke Palau dibagian cangkang tidak mendapatkan hasil yang nyata, timur.

Garnbar8. Perbandingan protoconch dari Epitonium: 16. E. lochi; 25. E. costulatum; 26. E. hoeksemai; 27.E. ingridae;28. E. twilaedan 29. E. ulu. (Sumber: Gittenberger & Gittenberger, 2(05)

Saat ini,jenis dari Famili Epitoniidae parasit denganjenis karang inangnya, sehingga yang diidentifikasi dengan analisis molekuler akan selalu muncul perdehatan dalarnpemberian tidak semuanya dapat diketahui hanya berdasar nama atau perubahan nama (Gittenberger & sifat morfologinya saja. Beberapa jenis hanya Gittenberger, 2005). Sebagian besar anggota dapat dibedakan dengan menggunakan data dari kelompok siput ektoparasit mem:iliki cangkang analisis molekuler dan identifikasi karang yang sangat rapub. Kondisi ini menjadi kendala inangnya. Namun, tidakmenutup kemungkinan tersendiri pada proses identifikasi dan saat adanya tumpang tindih mengenai jenis siput penyimpanan. Terkena tekanan sedikit saja,

23 cangkang bisa mengalami kerusakan, bahkan Gastropoda. World Congress of hancur.Oleh karena itu, diperlukan kehati-hatian Malacology,Belgium. Abstracts: 77. dalam penanganan saat identifikasi maupun penyimpanan agar bagian-bagian cangkang Gittenberger,A. 2008. Cryptic speciation inIndo• tetap utuh. Pacific gastropod parasites of stony corals. TheMalacologist:I, 15-16, 18. PENU11.JP Hubungan antara parasit dan inang Gittenberger, A. & B.W. Hoeksema. 2006a. seringkali menunjukkan adanya hubungan yang Phenotypic plasticity revealed by spesifik. Identifikasi spesies yang hanya molecular studies on reef corals of berdasarkan karakter morfologi cangkang saja Fungia (Cycloseris) spp. (Scleractinia: seringkal i mendapatkan hasil yang kurang Fungiidae) near river outlets. akurat, sehingga perlu mempertimbangkan Contributions to Zoology 75(3/4): 195- aspek lain dan konfirmasi dengan anaJisa 201. molekuler, AnaJisis gabungan data molekuler, morfologi, ekologi dan biogeografi siput Gittenberger, A. & B. W. Hoeksema. 2006b. ektoparasit Epitoniidae dan inangnya, terutama Habitat preferences of 20 Indo-West karangjarnur Fungidae di kawasan lndo-Pasifik Pacific wentJetrap species (Gastropoda: hingga saat ini masib menjadi kendaJa dalam Epitoniidae) associated with identifikasi siput ektoparasit Farnili Epitoniidae scleractinian corals. PhD Thesis,Leiden ini. University, The Netherlands, Chapter 9: 217-243. DAFfAR PUSTAKA Gittenberger, A& E. Gittenberger, 2005. A Gittenberger, A. 2003. The wentletrap Epitonium Hitherto Unnoticed Adaptive Radiation: hartogi spec. nov.(Gastropoda: Epitoniid Species (Gastropoda: Epitoniidae), associated with bubble Epitoniidae), Associated with Corals coral species, Plerogyra spec. (Scleractinia). Zoology74 (112):125-203. (Scleractinia: EuphyJlidae),offlndonesia and Thailand. Zoologische Gittenberger, A. &E. Gittenberger. 2011. A Verhandelingen 345: 139-150. largely crypric, adaptive radiation of parasitic snails: sibling species in Gittenberger, A. 2006a. The discovery of thirty• Leptoconchus (Gastropoda: three snail species new to science [in Caenogastropoda: Coralliophilidae), Dutch]. Duiken 08: 118. associated with specific coral hosts (Scleractinia: Fungiidae). Organisms, Gittenberger, A. 2006b. The evolutionary history Diversity & Evolution 11: 21-41. of parasitic gastropods and their coral hosts in the Indo-Pacific. PhD Thesis, Gittenberger, A., B. Kokhshoorn & E. Leiden University, The Netherlands: 249 Gittenberger. 2006. A molecular pp. phylogeny of Epitoniidae (Mollusca: Gastropoda), focusing on the species Gittenberger, A., 2007. Molecular versus associated with corals. PhD Thesis, morphological taxonomy: a case study Leiden University, The Netherlands, of character evaluation in marine Chapter 8: 207-213.

24 Gittenberger, A., B.T. Reijnen & B.W.Hoeksema. ascidians, mushroom corals and coral 20 II. A molecularly based phylogeny associated gastropods as indicators of reconstruction of mushroom corals coral reefs bioregions off HaImahera, (Scleractinia: Fungiidae) with taxonomic northern Moluccas, Indonesia. Marine consequences and evolutionary Ecology ProgressSeries. In press. implications for Iife history traits. Contributionsto Zoology80: 107-132. Hoeksema, B. W. 1989. Taxonomy, phylogeny and biogeograpby of mushroom corals Gittenberger, A., B. W. Hoeksema & E. (Scleractinia: Fungiidae). Zoologische Gittenberger. 2001. A biogeographical Verhandelingen 254: 1-295. study of parasitic gastropods and their coral hosts in the Indo-West Pacific. Hoeksema, B. W.2007. Delineation of the Indo• Ninth International Coral Reef Malayan Centre of Maximum Marine Symposium, Bali, Indonesia. Abstracts: Biodiversity: The Coral Triangle. In: W. 307. Renema (ed.) Biogeography, Time and Place: Distributions, Barriers and Islands: Gittenberger, A., E. Gittenberger & B.W. 117-178. Hoeksema. 2004a. Mushroom corals and associated gastropods: phylogenies and Hoeksema, B. W.2009. West-East Variation in distributions. 6' Young Systematist's the Indonesian Reef Coral Fauna: Lines Forum oJ The Systematics Association, of Division or Zones of Transition? U.K. Abstracts: 4-5. Proceeding World Ocean Conference, Manado: 1-10. Gittenberger, A., E. Gittenberger & B. W. Hoeksema. 2004b. Mushroom corals and Hoeksema, B. W. & A. Gittenberger. 2008. associated gastropods: phylogenies and Records of some marine parasitic distributions. World Congress oj molluscs from Nha Trang, Vietnam. Malacology; Western Australia. Basteria72: 129-133. Abstracts: 50. Hoeksema, B. W.&A. Gittenberger. 2010. High Gittenberger, A.,J. Good & E. Gittenberger. 2000. densities of mushroom coral fragments Six Epitonium species (Prosobranchia, at West Halmabera, Indonesia. Coral Epitoniidae), four of which new, Reqs29:691. associated with mushroom corals (Scleractinia, Fungiidae) of Sulawesi, Kokhshoom, B., J. Goud, E. Gittenberger & A. Indonesia. TheNautilus 114(1): 1-13. Gittenberger. 2007. Epitoniid parasites (Gastropoda,Caenogastropoda, Gittenberger,A., S.GA. Draisma, B. Reijn'en,U'Y Epitoniidae) and their host sea anemones Arbi, V.Langenberg, P.Erftemeijer,Y. Tuti (Cnidaria, Actiniaria, Ceriantbaria) in the & B.W. Hoeksema. 2012. Macro-algae, Spermonde Archipelago, Sulawesi, Indonesia. Basteria71: 33-56.

25 26