Tesis Doctoral
Sistemática y biogeografía del orden Cumacea (Crustacea: Peracarida) del Mar Argentino
Alberico, Natalia Andrea 2012-03-23
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Cita tipo APA: Alberico, Natalia Andrea. (2012-03-23). Sistemática y biogeografía del orden Cumacea (Crustacea: Peracarida) del Mar Argentino. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.
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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental
Sistemática y biogeografía del orden Cumacea (Crustacea: Peracarida) del Mar Argentino
Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área de Ciencias Biológicas
Lic. Natalia Andrea Alberico
Director de tesis: Dr. Daniel Roccatagliata Consejero de Estudios: Dr. Daniel Roccatagliata
Lugar de trabajo: Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA.
Buenos Aires, marzo 2012
Sistemática y biogeografía del orden Cumacea (Crustacea: Peracarida) del Mar Argentino
Resumen
El orden Cumacea (Peracarida) agrupa más de 1.600 especies. Sin embargo, el conocimiento de los cumáceos del Mar Argentino es incompleto. El objetivo principal de esta tesis doctoral es avanzar en el estudio de dicha fauna. Se analizaron 156 muestras bentónicas recolectadas desde Uruguay hasta Tierra del Fuego (entre 2 y 150 m). Se identificaron 36 entidades taxonómicas, 4 familias y 12 géneros; 11 especies resultaron nuevas para la ciencia. La familia Diastylidae fue la más diversa y la mejor representada con 19 entidades taxonómicas pertenecientes a los géneros Anchistylis, Diastylis, Ekleptostylis, Makrokylindrus y Vemakylindrus. Se cita por primera vez al género Vemakylindrus para el área, y se extiende el intervalo de distribución de numerosas especies. Se describen cinco nuevas especies, Diastylis fabrizioi n. sp., D. sexpectinata n. sp., Diastylis n. sp. B, D. andeepae n. sp. y D. catalinae n. sp., las dos últimas del Mar de Weddell. Además, se completan las descripciones de: Diastylis hammoniae, D. planifrons, D. sympterygiae y D. geocostae. Se propone la sinonimia de Leptostylis (?) mancoides con D. hammoniae, y Diastylis manca es tratada como species inquirenda. Se confeccionan claves dicotómicas para separar las familias, géneros y las especies del gro. Diastylis del Mar Argentino. Se describe al copépodo nicothoideo Homoeoscelis meridionalis n. sp., que infesta las cámaras branquiales de Diastylis fabrizioi y D. planifrons, siendo este el primer registro del gro. Homoeoscelis para el Hemisferio Sur. La nueva especie se compara con H. minuta y H. frigida, y se presentan datos biológicos sobre esta asociación parásito hospedador. Por último se da a conocer un listado de todas las especies del orden reportadas para el Mar Argentino, y se estudian sus afinidades faunísticas a través de la aplicación del análisis cluster a datos de presencia/ausencia, utilizando el índice de Sørensen (programa PRIMER v.5). Estos análisis permitieron reconocer las dos provincias biogeográficas de la plataforma argentina: argentina y magallánica. Las islas Georgias del Sur mostraron una baja afinidad con las localidades de la provincia biogeográfica magallánica.
Palabras claves: Cumacea, Mar Argentino, taxonomía, Diastylis, parásitos, Homoeoscelis, Mar de Weddell, biogeografía.
Systematic and biogeography of Cumacea (Crustacea: Peracarida) from the Argentine Sea
Abstract The order Cumacea (Peracarida) comprises over 1.600 species. However, our knowledge of the fauna from the Argentine Sea is still incomplete. Therefore, the aim of the present thesis is to improve the taxonomy and biogeography of the cumaceans from Argentina. Approximately 153 benthic samples collected from Uruguay to Tierra del Fuego (2 150 m) were analyzed. As many as 36 nominal species, 4 families and 12 genera were identified, 11 species were new to science. The family Diastylidae presented not only the highest diversity but also the largest abundance. A total of 19 species belonging to the genera Anchistylis, Diastylis, Ekleptostylis, Makrokylindrus and Vemakylindrus were identified. The genus Vemakylindrus is first recorded from Argentina. The range of distribution of several species is extended. Five new species were fully described: Diastylis fabrizioi n. sp., D. sexpectinata n. sp., Diastylis n. sp. B, D. andeepae n. sp. and D. catalinae n. sp., the last two from the Weddell Sea. The descriptions of other four diastylids are completed: Diastylis hammoniae, D. planifrons, D. sympterygiae and D. geocostae. Diastylis hammoniae is redescribed based on its type material, the synonymy of Leptostylis (?) mancoides with Diastylis hammoniae is proposed and D. manca is treated as species inquirenda. Identification keys to separate the families, genera and all the species of the genus Diastylis known from Argentina are presented. The nicothoid copepod Homoeoscelis meridionalis n. sp. is fully described. It was found infesting the branquial chambers of Diastylis fabrizioi and D. planifrons. This is the first record of de genus Homoeoscelis from the Southern Hemisphere. The new species is compared with Homoeoscelis minuta and H. frigida; and brief remarks on this parasite host association are given. A list of all the species reported from the Argentine Sea is presented. The faunistic affinities were studied using the analyses of hierarchical clustering, the Sørensen index was calculated based on the presence/absence species data (PRIMER v.5 software). The results of these faunistic analyses fit with the two biogeographic provinces recognized for the Argentine continental shelf: Argentine and Magellan. In addition, South Georgia Island presented a low similarity with the localities of the Magellan Province.
Key words: Cumacea, Argentine Sea, taxonomy, Diastylis, parasites, Homoeoscelis, Weddell Sea, biogeography.
Agradecimientos
• Mi mayor agradecimiento es para el Dr. Daniel Roccatagliata, mi director de tesis, por recibirme en su grupo de trabajo, por sus enseñanzas y su apoyo. • A la Dra. Ute Mühlenhardt Siegel y la Dra. Angelika Brandt por su hospitalidad durante mi estadía en el Zoologisches Museum Hamburg (ZMH). • Al Sr. Fabrizio Scarabino por proporcionarme abundantes lotes de ejemplares provenientes del Frente Marítimo Argentino Uruguayo. • A la Dra. Brenda Doti por su ayuda con el análisis biogeográfico. • Al Dr. Peter Rehm y el Dr. Christopher Boyko por el envío de bibliografía de difícil acceso sobre copépodos nicotoideos. • Al Dr. Geoffrey Boxshall por sus valiosos comentarios sobre los borradores del estudio de Homoeoscelis meridionalis. • Al Lic. Pedro Cristales, el Dr. José Dadón, el Dr. Carlos Borzone, la Dra. Liliana Forneris, el Dr. Norton Mattos Gianuca, el Dr. Diego Giberto, la Lic. Pamela González Salvo, el Dr. Juan López Gappa, el Dr. José María (Lobo) Orensanz, la Dra. Catalina Pastor de Ward, el Dr. Marcelo Pérez, el Dr. Peter Rehm, la Dra. Carolina Romero, la Lic. Lorena Scenna, la Lic. Valeria Shimabukuro y el Dr. Diego Zelaya por varias de las muestras de cumáceos. • A la Dra. Angelika Brandt del Zoologisches Museum Hamburg, la Dra. Danielle Defaye del Muséum National d´Histoire Naturelle, Paris, y el Dr. Jørgen Olesen del Zoologisk Museum, Copenhague por el envío del material tipo estudiado en esta tesis. • A la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (ANPCyT), al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) y al Deutscher Akademischer Austausch Dienst (DAAD) por las becas otorgadas.
Dedicatorias
Quisiera dedicar esta tesis a todas las personas que de una forma u otra estuvieron presentes durante los años que duró el doctorado, no solo en la parte profesional sino, en lo que para mí es más importante, estuvieron apoyándome y dándome fuerzas en los distintos aspectos de mi vida.
Ellas son:
∑ Bren y Nacho, mis compañeritos, por aceptarme desde el principio como una parte más del grupo, brindarme sus conocimientos, ayudarme ante cualquier duda y siempre con la mejor onda, por las innumerables tardes de charla, risa y mate desastroso (por el cuelgue de Nacho, obvio) y las terapias grupales. Gracias por ser mis compañeros y sobre todo mis amigos.
∑ Caro, mi compañera persistente desde la primer materia de la facultad. Siempre fuiste un ejemplo para mí, por tu pasión por la carrera que estábamos transitando juntas y unos años después por la misma pasión que le dedicas a tu profesión. Muchas veces me diste fuerza e inspiración cuando ya sentía que no podía seguir. Gracias amiga, por todos estos años que llevamos juntas dentro y fuera de la facu.
∑ Mari, Mara, Pato, Pao compañeras de la segunda etapa facultativa. Cuantos recuerdos, momentos y viajes compartidos, gracias por haber hecho de la cursada un momento ameno y divertido, y principalmente mil gracias por nuestra amistad.
∑ Beren, mi chiquito, me acompañaste durante la escritura de la tesis durmiendo a mis pies, mi compañero incondicional.
∑ Chiquis, Luli y Vane, mis amigas del alma, siempre conmigo, literalmente. Las elegiría una y otra vez como mis amigas.
∑ Mi familia, por apoyarme incondicionalmente en todas las decisiones que tomé en mi vida, incluso cuando dije: voy a estudiar Biología. Si no fuera por ustedes seguramente no estaría aquí escribiendo la dedicatoria de mi tesis doctoral. Los quiero mucho.
∑ Ariel (El Ot), que puedo decir, una de las cosas más importantes que me dio la carrera, ya que nos conocimos en aquella materia que mejor ni nombrar, seguimos juntos con todo lo bueno y lo malo. No me alcanzan las palabras para agradecerte todo el aguante, apoyo y amor que me das…te amo… más.
Los cumáceos viven cerca de las orillas en los fondos cenagosos o areniscos, muchas veces a grandes profundidades. Duermen durante el día y nadan durante la noche.
Extraído de “Los tres Reinos de la Naturaleza” (Traducción de “Lehrbuch der Zoologie”, por C. Claus, 1890)
Tabla de contenidos
Capítulo I: Introducción 1.1. Breve reseña histórica ...... 1 1.2. Aspectos generales ...... 1 1.3. Diagnosis del grupo ...... 3 1.4. Anatomía externa e interna ...... 3 1.4.1. Anatomía externa ...... 3 1.4.2. Anatomía interna ...... 16 1.4.3. Dimorfismo sexual ...... 17 1.5. Biología ...... 17 1.5.1. Respiración ...... 17 1.5.2. Alimentación ...... 18 1.5.3. Ciclo de vida ...... 19 1.5.4. Migraciones verticales ...... 21 1.6. Relaciones filogenéticas dentro del orden ...... 22 1.7. Cumáceos del Mar Argentino ...... 24 1.8. Objetivos ...... 25 Capítulo II: Materiales y Métodos 2.1. Área de estudio ...... 33 2.2. Muestras ...... 34 2.3. Descripciones taxonómicas ...... 49 2.3.1. Material tipo examinado ...... 50 2.3.2. Nomenclatura utilizada ...... 51 Capítulo III: Resultados taxonómicos 3.1. Orden Cumacea ...... 54 3.1.1. Clave dicotómica para las familias y géneros del Mar Argentino ...... 56 3.2. Familia Diastylidae ...... 60 3.2.1. Género Anchistylis ...... 61 3.2.2. Género Ekleptostylis ...... 64 3.2.3. Género Leptostylis ...... 68 3.2.4. Género Makrokylindrus ...... 69 3.2.5. Género Vemakylindrus ...... 71 3.2.6. Género Diastylis ...... 72 3.2.6.1. D. araruamae ...... 72 3.2.6.2. D. argentata ...... 74
3.2.6.3. D. granulata ...... 75 3.2.6.4. D. manca ...... 76 3.2.6.5. ?Diastylis sp. A ...... 77 3.2.6.6. D. fabrizioi ...... 78 3.2.6.7. D. planifrons ...... 86 3.2.6.8. D. sexpectinata ...... 105 3.2.6.9. D. hammoniae ...... 113 3.2.6.10. D. sympterygiae ...... 132 3.2.6.11. D. geocostae ...... 153 3.2.6.12. Diastylis n. sp. B ...... 162 3.2.7. Clave de las especies de Diastylis del Mar Argentino ...... 176 3.3. Los Diastylidae de Antártida ...... 180 3.3.1. Introducción ...... 180 3.3.2. Material examinado ...... 182 3.3.3. Descripciones taxonómicas ...... 184 3.3.3.1. Diastylis andeepae ...... 184 3.3.3.2. Diastylis catalinae...... 189 3.3.4. Composición y distribución de los cumáceos hallados en las muestras ... 193 3.3.5. Conclusiones ...... 195 3.4. Parásitos de cumáceos ...... 204 3.4.1. Introducción ...... 204 3.4.2. Materiales y métodos ...... 206 3.4.3. Descripciones taxonómicas ...... 208 3.4.3.1. Homoeoscelis meridionalis ...... 208 3.4.3.2. Homoeoscelis frigida ...... 213 3.4.4. Relación parásito hospedador ...... 214 3.4.5. Discusión ...... 216 Capítulo IV: Análisis biogeográfico 4.1. Abundancia, composición y distribución de los cumáceos del Mar Argentino ...... 226 4.2. Análisis de las afinidades faunísticas de los cumáceos en el Mar Argentino ... 233 4.2.1. Análisis de las afinidades faunísticas entre las estaciones muestreadas .. 233 4.2.2. Análisis de las afinidades faunísticas entre las localidades muestreadas ...... 236 4.2.3. Análisis de las afinidades faunísticas entre las localidades muestreadas sumándose datos de la bibliografía ...... 237
4.3. Discusión ...... 239 V. Bibliografía ...... 244 VI. Apéndices 6.1. Apéndice I ...... i 6.2. Apéndice II ...... xii 6.3. Apéndice III ...... xiii 6.4. Apéndice IV ...... xiv
CCaappííttuulloo II
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Introducción
1.1. Breve reseña histórica
El orden Cumacea pertenece al superorden Peracarida y constituye un grupo de crustáceos claramente distinguibles. Swammerdam en 1680 fue quien realizó probablemente la primera descripción de un cumáceo al escribir: “un peculiar isópodo marino, globoso y piriforme, con una larga porción caudal”. Esta breve descripción fue publicada luego de su muerte en el trabajo “J. Swammerdam´s Biblia naturae” (1737). La primera especie designada con la nomenclatura binomial fue Oniscus scorpioides (= Diastylis scorpioides) por Lepechin (1780). Esta fue la única especie conocida por muchos años, hasta que Montagu en 1804 describe un ejemplar de la costa inglesa (Cancer scorpioides) diciendo que se trataba de un decápodo deformado que había perdido la cabeza. En 1828 H. M. Edwards establece el género Cuma para incluir C. audouini. Este género es el que le dio nombre al orden. Sin embargo, el género Cuma fue abandonado por el mismo autor que lo creó, ya que en ese entonces muchos autores pensaban que los cumáceos eran formas larvales de algún decápodo (Cuma, del griego: embrión). Además, C. audouini resultó ser un sinónimo de la especie de Montagu. Tanto Krøyer como Goodsir en 1841 1843 describieron hembras ovígeras y reconocieron que los cumáceos no eran estadios larvales. No obstante, siguieron existiendo dudas respecto a este tema, en particular, el Prof. L. Agassiz en 1852 dice ver salir cumáceos de los huevos de varios carideos. Algunos años más tarde, Bate y Lilljeborg expusieron razones convincentes que permitieron reconocer finalmente a Cumacea como una entidad taxonómica independiente. El número de especies incluidas en este orden fue aumentando lentamente durante el siglo XIX, para el año 1870 se conocían solo 51 especies. G. O. Sars fue uno de los pioneros en la construcción de la taxonomía del grupo, después le siguieron otros destacados autores tales como Calman, Hansen, Stebbing, Zimmer, etc. En la actualidad el orden agrupa alrededor de 1.600 especies, distribuidas en 8 familias.
1.2. Aspectos generales
Hansen en 1895 dio un primer enfoque general sobre la distribución de los cumáceos conocidos hasta entonces. Stebbing (1913) lista más de 300 especies, y presenta para cada una de ellas una breve diagnosis y su distribución. Sin embargo, fue Zimmer (1940) quien preparó
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Introducción una completa revisión sobre la distribución del grupo en su obra “Die Verbreitung der Cumaceen”. Dicho trabajo toma forma de monografía abreviada en “Bronns, Klassen und Ordnungen des Tierreichs” (1941), donde realiza un análisis detallado de la distribución de las especies conocidas de acuerdo a las grandes divisiones zoogeográficas propuestas por Ekman (1935). Según éstos y los trabajos que siguieron hasta la actualidad, se puede decir que los cumáceos son cosmopolitas, siendo un componente importante de la fauna bentónica y del zooplancton demersal. Se los halla en todas las latitudes, y desde la zona de mareas hasta las grandes profundidades abisales (ver Sars, 1900; Zimmer, 1941; Jones, 1963, 1969, 1976; Day, 1975, 1978 a, b, 1980; Băcescu y Petrescu, 1999). Las especies de este orden son principalmente marinas, formando solo un grupo marginal en aguas continentales (Jones, 1976; Bachmann y Moguilevsky, 1973; Roccatagliata, 1991, Jaume y Boxshall, 2008). A pesar de existir varias especies eurihalinas que habitan los estuarios y lagunas costeras, la mayoría se las encuentra solo en forma temporaria en aguas de baja salinidad. Se conocen unas 21 especies que habitan en el mar Caspio (salinidad máxima de 13%) y sus afluentes, distribuidas en las familias Pseudocumatidae Sars, 1878 y Nannastacidae Bate, 1866 (ver Jaume y Boxshall, 2008). Además, en la ribera bonaerense del río de la Plata habita el cumáceo Claudicuma platense Roccatagliata, 1981 (Bachmann y Moguilevsky, 1973; Jaume y Boxshall, 2008). En los últimos años se han publicado numerosos trabajos sobre los cumáceos de profundidad. Sin embargo en el Atlántico Sudoccidental el conocimiento sobre esta fauna sigue siendo escaso. La mayoría de las campañas de profundidad fueron realizadas en el Atlántico Norte, el Ártico y la Antártida (ver Sars, 1865, 1900; Calman, 1905; Norman, 1902; Zimmer, 1908; Jones, 1969; Jones y Sanders, 1972; Băcescu y Petrescu, 1999 y reportes de expediciones antárticas alemanas en Arntz y Gutt, 1999; Fütterer et al., 2003; Fahrbach, 2006, entre otros). Según Jones y Sanders (1972) los cumáceos de aguas profundas serían mucho más importantes de lo estimado previamente, tanto en número de especies como en número de individuos. Los cumáceos constituyen un eslabón clave en los ecosistemas, como alimento de otros crustáceos y de peces. También son utilizados como recurso alimenticio en la acuicultura. Una revisión sobre este tema puede consultarse en Băcescu y Petrescu (1999) y en Jaume y Boxshall (2008). Al igual que los demás peracáridos, estos organismos exhiben bajas tasas de dispersión debido a que carecen de estadios larvales y poseen requerimientos específicos en cuanto a su hábitat, lo que los convierte en excelentes candidatos para estudios biogeográficos.
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Introducción
1.3. Diagnosis del grupo
Caparazón fusionado dorsalmente con los primeros 3 ó 4 (más raramente 5 ó 6) segmentos del pereion, expandido lateralmente formando una cámara branquial a cada lado del cuerpo, y proyectándose hacia adelante en 2 lóbulos que por lo general se unen para formar un pseudorrostro; ojos, cuando presentes, sésiles y habitualmente coalescentes; mandíbulas sin palpo; primeros tres pares de apéndices del pereion modificados en maxilipedios, el primer par posee un epipodito que lleva un proceso laminar en forma de lanza hacia adelante y un proceso en forma de canoa (por lo general con lóbulos branquiales) hacia atrás; exopoditos presentes en un número variable de apéndices, usualmente se encuentran en mayor número en machos que en hembras, los maxilipedios 1 2 y el pereiópodo 5 nunca llevan exopoditos; oostegitos presentes sobre los maxilipedios 2 3 y los pereiópodos 1 3 de las hembras adultas; pleópodos generalmente ausentes en las hembras, 1 a 5 pares o sin pleópodos en los machos; telson libre o fusionado al último pleonito formando un pleotelson.
1.4. Anatomía externa e interna
Krøyer (1846) estudió la morfología interna de Diastylis scorpioides y Sars (1900) fue uno de los primeros en dar los detalles esenciales de la anatomía externa del grupo. Otros investigadores que realizaron trabajos en este tema son Oelze (1931), Fricke (1931) y Zimmer (1941). A continuación se presenta un resumen de la anatomía del grupo.
1.4.1. Anatomía externa
Los miembros de este orden presentan escasa variación interespecífica e integran un taxón que es distinguible con facilidad de los restantes peracáridos por poseer un aspecto muy característico (Fig. 1A, C): la parte anterior del cuerpo, el cefalopereion, es abultado, mientras que la parte posterior, el pleon, es delgado, flexible, y lleva en su extremo un par de urópodos estiliformes. El cuerpo es generalmente cilíndrico, pero existen formas deprimidas (gro. Platysympus Stebbing, 1912) y otras comprimidas (gro. Iphinoe Bate, 1856). La talla usual de estos organismos es de 1 a 12 mm, aunque existen algunas especies, generalmente de aguas frías o profundas, de mayor tamaño. En particular, Diastylis hammoniae Zimmer, 1902 es la especie más grande hallada en el Mar Argentino, pudiendo
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Introducción alcanzar casi 20 mm de longitud. La especie de mayor tamaño del grupo es Diastylis goodsiri (Bell, 1855), que llega a medir 35 mm. En general, la cutícula es ligeramente flexible, pero existen numerosas especies con tegumentos calcificados y quebradizos. El caparazón, y en menor grado el resto del cuerpo, suelen presentar surcos, carenas, espinas, sedas, tubérculos o dientes; sobreimpuestos a estas ornamentaciones pueden observarse hoyuelos, escamas o un fino reticulado hexagonal. Muchas especies son más o menos transparentes incluso siendo coloreadas, otras son opacas. Los ejemplares vivos pueden ser blancos, o presentar manchas rojas, pardas, doradas o verdes, frecuentemente distribuidas en forma irregular (grupos de cromatóforos).
Caparazón (Fig. 1A C). En la parte dorsal se halla el lóbulo frontal y por delante de éste el lóbulo ocular que puede estar pigmentado y/o llevar lentes. Algunas especies de la familia Bodotriidae llevan sobre el lóbulo ocular grandes lentes centrales (Fig. 2A). En algunos miembros de la familia Leuconidae el lóbulo ocular falta por completo (Fig. 2C). Lo mismo ocurre en annastacus Bate, 1865, cuyas especies poseen ojos laterales y carecen de lóbulo ocular (Fig. 2B). El caparazón lleva a cada lado una cámara branquial y un lóbulo pseudorrostral. Usualmente, ambas prolongaciones pseudorrostrales convergen por delante del lóbulo ocular formando el pseudorrostro, por debajo de éste se hallan las 2 válvulas rostrales (parte anterior del sifón respiratorio, ver más abajo). A cada lado del caparazón se observa por lo general un ángulo ántero lateral (Fig. 2D) e inmediatamente por encima de éste, una hendidura o seno por donde emergen las antenas. El caparazón siempre coalesce con los 3 primeros segmentos del tórax.
Pereion (Fig. 1A C). Conformado por los 5 segmentos libres del tórax. El pereionito 1 o más raramente el 2, o el 2 y 3, pueden estar fusionados al caparazón. En algunos casos el pereionito 2 y 3 (gro. Claudicuma Roccatagliata, 1981; Fig. 2E) o el 4 y 5 pueden estar fusionados dorsalmente. El caparazón junto con los segmentos torácicos libres forman el cefalopereion.
Pleon (Fig. 1A, C). Consta de 6 segmentos cilíndricos sin separación neta entre tergito y esternito, salvo en la familia Bodotriidae, en donde al menos los machos están provistos de epímeros bien desarrollados. Estos segmentos a veces llevan una saliencia lateral que articula en una cavidad del segmento precedente.
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Introducción
Figura 1. Makrokylindrus bacescui Brum, 1971. A, hembra adulta en vista lateral. B, cefalopereion de una hembra adulta en vista dorsal. C, macho adulto en vista lateral. Abreviaturas: A2= antena, ex= exopodito, P= pereiópodo, Pl= pleópodo. (Modificada de Brum, 1971)
Telson (Figs. 1A, C; 7A C). Puede estar fusionado al último pleonito (pleotelson) o libre. El ano, protegido por un par de valvas, abre en la superficie ventral del telson o, cuando este se ha fusionado con el pleonito 6, en el extremo distal del pleotelson.
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Introducción
Figura 2. A, Bodotria clara, cefalopereion en vista dorsal. B, annastacus pectinatus, cefalopereion en vista dorsal. C, Eudorella emarginata, caparazón en vista dorsal. D, Eudorella fallax, caparazón y primer pereionito en vista lateral. E, Claudicuma platense cefalopereion en vista lateral. F, género Zygosiphon, caparazón en vista dorsal. G, Schizotrema sakaii caparazón en vista dorsal. En la Fig. D la flecha blanca indica la posición del orificio de salida de la corriente respiratoria. Abreviaturas: A1= anténula. (Modificada de Zimmer, 1909, 1941; Day, 1978a; Roccatagliata, 1981)
Anténulas o Antenas 1 (Fig. 3A, B). Son por lo general birrámeas, tienen un pedúnculo de 3 artejos y 2 flagelos. El flagelo principal posee 6 artejos como máximo y lleva en el penúltimo o dos últimos artejos uno o más pelos tubulares y segmentados, los estetascos, que son probablemente quimiorreceptores. El macho también suele tener un manojo de estetascos en el primer artejo del flagelo principal. El flagelo accesorio puede tener hasta 4 artejos; con frecuencia posee solo 1 artejo, y a veces falta por completo.
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Antenas o Antenas 2 (Fig. 3A C). Son unirrámeas, rudimentarias en las hembras, pero usualmente están bien desarrolladas en los machos. En las hembras constan de 1 a 5 artejos habitualmente provistos de sedas con sétulas (= sedas setuladas). En los machos, están formadas por un pedúnculo de 5 artejos y un flagelo multiartejado de longitud variada pero siempre más largo que el pedúnculo, y por lo general extendiéndose hasta el extremo del cuerpo. En su posición de descanso la antena se dobla hacia atrás entre los artejos 4 y 5 del pedúnculo y el flagelo permanece sobre los lados del cuerpo. Cuando los epímeros del pereion y pleon están bien desarrollados, el flagelo se aloja por debajo de éstos. En Nannastacidae el flagelo encaja en un canal excavado sobre la superficie lateral del pleon. En unas pocas especies, el macho posee antenas cortas y robustas (claspers) que utiliza para sujetar a la hembra durante el cortejo nupcial (Fig. 3D).
Piezas bucales. Entre la base de las anténulas existe una pequeña pieza impar, el epistoma, e inmediatamente por detrás de ésta y entre la base de las antenas se encuentra otra pequeña pieza impar, el labio superior o labro. Epistoma y labro están a veces fusionados. A su vez, entre las mandíbulas y las maxílulas se ubica una tercera pieza impar bilobada, el labio inferior. Cada uno de los lóbulos del labio inferior (paragnato) presenta en su borde interno una hilera de delicadas sedas, que puede extenderse ligeramente sobre el borde externo; a su vez, en su ápice puede llevar sedas más elaboradas o espinas. Entre el labro y el labio se ubica la boca.
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Introducción
Figura 3. Diastylis rathkei, antena 1 y 2 de la hembra. B, Leptostylis macrura, antena 1 y 2 del macho. C, Bodotria arenosa, detalle antena 2 del macho. D, Claudicuma platense, antena 2 (clasper) del macho. E, Diastylis granulata, mandíbula izquierda. F, orjonesia danieli mandíbula. G, Campylaspis rubicunda, mandíbula. H. Diastyloides ornata, mandíbula. Abreviaturas: lm=lacinia mobilis. (Modificada de Zimmer, 1941; Roccatagliata, 1981; Moretti y Roccatagliata, 2007)
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Introducción
Mandíbulas (Fig. 3E). No llevan palpo, poseen un proceso incisivo y otro molar, y entre ambos una lacinia mobilis y una hilera de fuertes sedas. La lacinia mobilis está bien desarrollada en la mandíbula izquierda y reducida o ausente en la derecha. Por lo general, el proceso molar es robusto y cilíndrico, ofreciendo una importante superficie de masticación; sin embargo, es estiliforme (Fig. 3F, G) en el género Campylaspis Sars, 1865 y géneros afines, o puede faltar (gro. Coricuma Watling y Breedy, 1988). Las mandíbulas usualmente son ahusadas, pero en la familia Leuconidae Sars, 1878 y unos pocos géneros están truncadas en la base, adquiriendo un aspecto subtriangular (Fig. 3G, H).
Maxílulas o maxilas 1 (Fig. 4A). Protopodito laminar con 2 enditas y 1 palpo uniartejado que porta por lo general 2 sedas filamentosas en su extremo. Este último se dirige hacia la cámara branquial donde, con la ayuda de las sedas, facilita el bombeo del agua usada en la respiración. El palpo está ausente o es rudimentario en algunas especies de Paralamprops Sars, 1887 y Platysympus Stebbing, 1912 (Fig. 4B).
Maxilas o maxilas 2 (Fig. 4C). También consiste de un protopodito laminar y 2 enditas. Este apéndice es más o menos uniforme en todo el orden excepto en algunos géneros de Nannastacidae, los cuales pueden tener solo 1 endita o ambas pueden faltar. (Fig. 4D, E).
Apéndices (Fig. 1A, C). El cefalopereion lleva 3 pares de maxilipedios y 5 pares de pereiópodos. Estos apéndices tienen por lo común 7 artejos: coxopodito, basipodito, isquiopodito, meropodito, carpopodito, propodito y dactilopodito. El número de apéndices con exopoditos es variable, pero nunca están presentes en los maxilipedios 1 y 2 y en el pereiópodo 5. Las hembras presentan oostegitos sobre los maxilipedios 2 y 3 y de los pereiópodos 1 a 3; siendo el del maxilipedio 2 rudimentario. Los oostegitos en conjunto, al igual que en el resto de los Peracarida, forman la cámara incubadora o marsupio. El pereiópodo 1 normalmente interviene en la captura y manipulación del alimento; los otros cuatro son utilizados para enterrarse en el sustrato. El primer par de pereiópodos o los dos primeros pares son a veces utilizados por los machos para sujetar a la hembra durante la cópula.
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Introducción
Figura 4. A, Diastylis granulata, maxila 1. B, Platysympus typicus, maxila 1. C. Diastylis granulata, maxila 2. D, Campylaspides grandis, maxila 2. E, Campylaspis rubicunda, maxila 2. (Modificada de Zimmer, 1941; Moretti y Roccatagliata, 2007)
Maxilipedio 1 (Fig. 5A, B). Posee un epipodito bien desarrollado que consta de dos partes: una laminar en forma de lanza dirigida hacia adelante y otra en forma de canoa dirigida hacia atrás. La parte en forma de lanza se ensancha distalmente dando origen a la válvula rostral. Ambas válvulas se unen y forman el sifón exhalante por donde es expulsada el agua de la corriente respiratoria. Sin embargo en algunos géneros, como Eudorella Norman, 1867 y Eudorellopsis Sars, 1882, no existe una proyección pseudorrostral típica y el orificio respiratorio exhalante es dorsal (Fig. 2C, D). En otros, como Zygosiphon Calman, 1907, Schizotrema Calman, 1911 y Schizocuma Băcescu, 1972, el pseudorrostro no se une en la parte media y por lo tanto presentan un par de sifones independientes (Fig. 2F, G). La parte del epipodito que se dirige hacia atrás lleva lóbulos branquiales lameliformes o digitiformes. Suele observarse un lóbulo branquial accesorio situado en el fondo del epipodito. El número de lóbulos branquiales varía usualmente entre 4 y 12, pero pueden llegar a 40 o estar ausentes. El basipodito posee una endita que se prolonga hasta el extremo del meropodito y lleva casi siempre 2 retináculos; éstos se enganchan en una saliencia del apéndice opuesto, manteniendo así el par unido. En Campylaspis y géneros afines este apéndice está muy modificado. Se
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Introducción distinguen solo 3 artejos: el basipodito, el mero carpopodito formando un artejo lamelar, y el dactilopodito diminuto (Fig. 5C).
Maxilipedio 2 (Fig. 5D). Por lo general tiene el aspecto que se muestra en la figura. Nunca lleva exopodito, y el isquiopodito es corto y con frecuencia falta. En las hembras marsupiales lleva un oostegito rudimentario con fuertes sedas que se proyectan dentro del marsupio. En Campylaspis y géneros afines este apéndice está muy modificado: el dactilopodito es robusto, y lleva fuertes sedas distales. El propodito también posee una fuerte seda distal (Fig. 5E).
Maxilipedio 3 (Fig. 5F). Cubre a los otros dos maxilipedios y las piezas bucales. La base puede estar muy ensanchada en su región distal y llevar un proceso que generalmente alcanza el extremo del meropodito o lo sobrepasa. Dicho proceso normalmente se encuentra en el lado externo del apéndice (Fig. 5H) pero en algunos géneros es interno (Fig. 5G). En algunas especies el isquiopodito y en otras el meropodito también están ensanchados (Fig. 5H). Salvo en algunos diastílidos, este apéndice siempre lleva exopodito.
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Introducción
Figura 5. A, Diastylis rathkei, maxilipedio 1 con detalle del epipodito. B, Diastylis granulata, maxilipedio 1. C, E Campylaspis quadriplicata. C, maxilipedio 1. E, maxilipedio 2. D, Bodotria scorpioides, maxilipedios 2. F, Diastylis granulata, maxilipedio 3. G, Gephyrocuma pala, maxilipedio 3. H, Dic calmani, maxilipedio 3. Abreviaturas: M+C=meropodito + carpopodito. (Modificada de Sars, 1900; Hale, 1936; Zimmer, 1941; Băcescu y Petrescu, 1999; Day, 1980; Moretti y Roccatagliata, 2007)
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Pereiópodo 1 (Fig. 6A). Se dirige hacia adelante y en muchos casos sobrepasa el extremo del pseudorrostro.
Pereiópodo 2 (Fig. 6B). Está también dirigido hacia adelante. Su largo total es menor que el del pereiópodo 1, e incluso, a veces, menor que el del pereiópodo 3; en la mayoría de las especies de Eocuma y unas pocas de Iphinoe este apéndice es rudimentario (por ejemplo, Eocuma spiniferum Gamô, 1976, Iphinoe africana Zimmer, 1908).
Pereiópodos 3, 4 y 5 (Fig. 6C F). Son similares y están dirigidos hacia atrás. El último par de pereiópodos se desarrolla con posterioridad al abandono del marsupio y nunca presenta exopodito.
Pleópodos (Fig. 7D, E). Se insertan en el borde posterior del esternito. El protopodito consta de una coxa corta y una base larga, esta última lleva 2 ramas: una externa por lo general biartejada y otra interna uniartejada. Cada rama posee generalmente una hilera de sedas. Cuando el número de pleópodos es reducido, la rama externa puede ser uniartejada, haber solo una rama (Fig. 7F), o ambas ramas estar ausentes. En varias familias el margen externo de la rama interna lleva un proceso digitiforme (Fig. 7E). Las hembras no poseen pleópodos salvo en el género Archaeocuma Băcescu, 1972, donde ambos sexos llevan un único par. En los machos se hallan en número variado, de 1 a 5 pares, o pueden faltar.
Urópodos (Figs. 1A, C; 7A, C). Constan de un pedúnculo uniartejado y 2 ramas, la externa o exopodito siempre de 2 artejos, y la interna o endopodito con 1 a 3 artejos. Este apéndice es utilizado para remover el detrito o cualquier otro material que se haya adherido a la superficie del cuerpo (Dixon, 1944).
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Figura 6. A, Ekleptostylis vemae, pereiópodo 1 (sedas del exopodito omitidas). B, C, E, F Diastylis granulata, macho adulto.. B, pereiópodo 2. C, pereiópodo 3. E, pereiópodo 4 (sedas del exopodito omitidas). F, pereiópodo 5. D, Hemilamprops miyakei, pereiópodo 3. (Modificada de Gamô, 1967; Moretti y Roccatagliata, 2007; Roccatagliata y Mühlenhardt Siegel, 2000)
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Figura 7. A, Diastylis granulata, último pleonito, telson y urópodo. B, Diastylis granulata, telson en vista lateral. C, Campylaspis alveolata, pleotelson y urópodo. D, Diastylis granulata, pleópodo 1. E, Bodotria arenosa, pleópodo. F, Anchistylis notus, pleópodo 2. Abreviaturas: T=telson. (Modificada de Muradian, 1976; Băcescu y Petrescu, 1999; Roccatagliata, 1997a; Moretti y Roccatagliata, 2007)
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Introducción
1.4.2. Anatomía interna
Sistema nervioso. Consiste en una masa supraesofágica y una cadena ganglionar ventral compuesta de 17 pares de ganglios. El protocerebro ocupa la parte dorsal de la masa supraesofágica y de él se originan las vesículas ópticas. Del deutocerebro y del tritocerebro se originan los nervios de las antenas 1 y 2, respectivamente. Por último, cada par de ganglios ventrales innerva el somito respectivo y sus apéndices.
Aparato digestivo. La boca se abre en un corto esófago que posee paredes quitinosas gruesas. El estómago presenta una parte anterior, el estómago propiamente dicho, que pertenece al estomodeo, y una parte posterior que pertenece al mesenterón. Las paredes del estómago anterior presentan engrosamientos irregulares, y están provistas de numerosos pelos rígidos que intervienen en el proceso de filtrado del alimento. De 1 a 4 pares de lóbulos hepáticos digitiformes desembocan en el límite entre el estómago anterior y el posterior. El intestino es estrecho y por lo general recto, salvo en el gro. Platycuma Calman, 1905 en donde toma una disposición espiral, detectable por transparencia a través de la pared del cuerpo. El ano se ubica en el extremo del pleotelson o en la base del telson.
Sistema circulatorio. El corazón es fusiforme y posee un único par de ostiolos. Su parte anterior se continúa en una aorta cefálica y de sus lados nacen 4 arterias que irrigan los pereionitos y pereiópodos. Posteriormente se continúa en una arteria abdominal par que irriga el pleon, sus apéndices y el telson. El sistema venoso posee lagunas o senos, especialmente en las branquias y la capa epitelial del caparazón, en donde la sangre es oxigenada. La sangre retorna a la cavidad pericárdica y, a través de los ostiolos, al corazón.
Aparato excretor. El principal órgano de excreción son las glándulas maxilares, formadas por un saco ciego, que representa un resto de celoma, y un canal que desemboca en la base de la maxila. Existen también, entre el corazón y las glándulas genitales, un par de tubos mamelonados que contienen concreciones; se cree que estas estructuras son riñones de acumulación.
Ìrganos genitales. Los sexos están separados. Los ovarios se localizan en el pereion a ambos lados del intestino y por debajo del septo pericárdico. Cada ovario tiene aspecto de un saco fusiforme, y se continúa hacia atrás en un oviducto; los orificios genitales se ubican sobre la cara interna del pereiópodo 3. Los testículos son tubulares y su posición es similar a
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Introducción la de los ovarios. Cada testículo se continúa hacia atrás en un vaso deferente que desemboca sobre el último esternito del pereion.
1.4.3. Dimorfismo sexual
Los estadios hembra y macho adultos difieren en muchos aspectos, a saber: • En la forma y ornamentación del exoesqueleto: las carenas, saliencias, tubérculos, etc. están por lo general más desarrollados en hembras que en machos. • En la presencia de oostegitos en las hembras. • En la forma, tamaño y ornamentación del telson y de los apéndices. • En el desarrollo de los órganos sensoriales: los machos usualmente tienen lentes más grandes y numerosas, un mayor número de estetascos sobre la antena 1 y la antena 2 bien desarrollada (rudimentaria en la hembra). • En el grado de desarrollo de los apéndices natatorios: machos presentan un mayor número de pereiópodos con exopoditos, y muchos de ellos poseen pleópodos. • Los machos de algunas especies poseen las antenas 2 modificadas en claspers para sujetar a la hembra durante la cópula. • Los machos de unas pocas especies presentan papilas genitales. Las especies con tales papilas son: Archaeocuma peruanum Băcescu, 1972, Campylaspenis rowe Băcescu y Muradian, 1974, Phalloleucon abyssalis Mühlenhardt Siegel, 2008 y Pseudeudorella redacticruris (Watling y McCann, 1997).
1.5. Biología
1.5.1. Respiración
Dixon (1944) presenta una detallada descripción del proceso respiratorio en Cumopsis goodsir (Van Beneden, 1861). Cada cámara branquial es oval y su pared lateral externa, techo y piso están delimitados por el caparazón. En el interior de cada cámara bate el epipodito del maxilipedio 1 (ver anatomía externa). La corriente de agua entra a cada cámara branquial por una abertura entre los basipoditos de los maxilipedios y la abandona a través del sifón exhalante. Se pueden observar dos fases durante la inspiración. En la primera fase los maxilipedios 3 apenas se
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Introducción separan del cuerpo de manera tal que el agua ingresa despacio en las cámaras branquiales. La única actividad dentro de cada cámara es el movimiento constante del palpo de la maxila 1, el que permite la circulación del agua sobre las branquias impidiendo su estancamiento. Durante este período no se elimina agua a través del sifón exhalante. En la segunda fase, la inspiración se vuelve rápida y pronunciada. Los maxilipedios 3 se separan mucho del cuerpo provocando una entrada violenta de agua, lo que produce que el aparato respiratorio adquiera una posición más vertical dentro de cada cámara. A medida que el agua fresca entra, parte del agua que ya estaba en las cámaras es expulsada a través del sifón respiratorio. Los cumáceos por lo general habitan ambientes con grandes concentraciones de detrito, por lo tanto, la corriente inspiratoria acarrea gran cantidad de materiales finos en suspensión que pueden causar la asfixia del organismo. Las sedas de la base del maxilipedio 3 impiden la entrada de dichas partículas a las cámaras branquiales. Dichas sedas y la trama que forman difieren según la especie. Este proceso de filtración es importante desde un punto de vista ecológico, ya que el tamaño de partícula del sustrato es un factor determinante en la distribución de los organismos.
1.5.2. Alimentación
Los cumáceos se alimentan de microorganismos y de la materia orgánica depositada en el fondo, conociéndose distintas modalidades de alimentación en el orden. Las especies que viven sobre sedimentos finos, como por ejemplo Diastylis rathkei, se alimentan de la materia orgánica que está mezclada con las partículas de sedimento (Dennell, 1934; Forsman, 1938). Por otra parte, las especies que viven sobre fondos arenosos, como Cumopsis goodsir, hacen girar rápidamente los granos de arena royendo la materia orgánica de su superficie (Foxon, 1936; Hale, 1943; Dixon, 1944; Bachmann y Moguilevsky, 1973). Finalmente, las especies de Campylaspis y otros géneros afines poseen mandíbulas con un proceso molar estiliforme y el segundo par de maxilipedios cortos, robustos y provistos de fuertes sedas, lo que sugiere un régimen de tipo predador, pudiendo alimentarse de foraminíferos y pequeños crustáceos (Băcescu y Petrescu, 1999).
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1.5.3. Ciclo de vida
Se ha estudiado el ciclo de vida de unas pocas especies, la mayoría de ellas de aguas someras. Diastylis rathkei es una de las especies mejor estudiadas (ver Krüger, 1940; Forsman, 1938; Zimmer, 1941). Corey (1969, 1976 y 1983) analizó el ciclo de vida de varias especies intermareales y sublitorales de zonas templadas: Cumopsis goodsir (Van Beneden, 1861), Iphinoe trispinosa (Goodsir, 1843), Pseudocuma longicorne (Bate, 1858), Diastylis sculpta Sars, 1871 y Diastylis quadrispinosa (Sars, 1871) y Bishop (1982) estudió el ciclo de vida de Leucon jonesi Bishop, 1982, un cumáceo de aguas profundas. Băcescu y Petrescu (1999) resumen la información más saliente sobre este tema. La cópula ocurre durante la fase pelágica nocturna, poco tiempo después de que la hembra ha mudado a adulta (Fig. 8A). Los machos de algunas especies presentes apéndices modificados para sujetar a la hembra (Duncan, 1983; Băcescu y Petrescu, 1999, ver Fig. 8A C). Por lo general el macho muere poco después de la cópula. La reproducción puede ocurrir una única vez por año (Diastylis rathkei); dos veces por año (Cumopsis goodsir e Iphinoe trispinosa); o pueden reproducirse en forma continua sin presentar generaciones definidas (Pseudocuma longicorne). Las especies de aguas intermareales o sublitorales tendrían dos generaciones por año; por el contrario las especies que habitan en aguas profundas se reproducirían una única vez por año (Corey, 1969).
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Introducción
Figura 8. A, Almyracuma proximoculi, precópula, macho sosteniendo a la hembra con el maxilipedio 3, pereiópodo 1 y pleon muy desarrollados. B, Pseudocuma longicorne, precópula, macho sosteniendo a la hembra con pequeños ganchos en el dactilopodito del pereiópodo 2. Mancocuma stelliferum, precópula, macho sosteniendo a la hembra con sus antenas clasper. Abreviaturas: P= pereiópodo, mxlp= maxilipedio. (Modificada de Băcescu y Petrescu, 1999)
Durante la cópula, uno o más espermatóforos son adheridos al pereion de la hembra antes de que el marsupio se cierre (Duncan, 1983). Luego los huevos son liberados al marsupio donde son fertilizados. El número de huevos varía según la especie y la talla del individuo (5 7 en annastacus, 6 12 en Leucon jonesi, 30 60 en Leucon nasica, y hasta más de 100 en Diastylis. El tiempo de desarrollo depende de la especie y de la temperatura, pudiendo ser de 1 a 3 meses, o alcanzar los 8 meses en aguas más frías (Granger et al., 1979 para L. nasica). Bishop (1982) propone que a grandes profundidades donde la temperatura es baja, podría haber hembras grávidas durante todo un año. Bishop y Shalla (1994) estudiaron el ciclo de vida de Leucon profundus a partir de muestras tomadas a 2.900 m de profundidad en el Atlántico Norte. Estos autores observaron que el tiempo de retención de los embriones (desde la oviposición hasta el estadio manca 1) dentro del marsupio se prolonga por
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Introducción aproximadamente 14 meses. Al poco tiempo de dejar el marsupio, la manca muda al primer estadio juvenil. Luego devienen varios estadios juveniles (o inmaduros) hasta alcanzar el estadio de subadulto. Este último presenta gónadas maduras y caracteres sexuales secundarios evidentes aunque no del todo desarrollados. Por último, el subadulto muda a adulto, estadio en el que la hembra presenta el marsupio expandido a pleno, y el macho el flagelo de la antena 2 y los pleópodos completamente desarrollados. En la mayor parte de las especies estudiadas las hembras mueren una vez liberadas las mancas. En algunas especies un pequeño porcentaje de las hembras sobrevive, mudando a un estadio intermedio con oostegitos reducidos, luego estas hembras mudan por segunda vez a adultas para iniciar un nuevo período reproductivo. Dicho proceso puede repetirse más de una vez.
1.5.4. Migraciones verticales
Los cumáceos pasan la mayor parte de su vida enterrados en el sedimento, dejando al descubierto solo la parte anterior del cuerpo y el extremo caudal (Hale, 1943; Băcescu y Petrescu, 1999, ver Fig. 9A C). Sin embargo, aquellas especies que habitan en aguas someras presentan fases pelágicas nocturnas. Estos organismos se desplazan por la columna de agua utilizando: 1) el pleon, el cual es flexionado hacia adelante por debajo del cefalopereion y luego restituido violentamente a su posición original, propulsando al animal hacia arriba; 2) los exopoditos del maxilipedio 3 y pereiópodos; y 3) los pleópodos en los machos (Dixon, 1944; Hale, 1943; Bachmann y Moguilesvsky, 1973). Las migraciones nictimerales están asociadas con la muda, la liberación de juveniles, y la cópula (Fage, 1933; Zimmer, 1941; Anger y Valentin, 1976; Valentin y Anger, 1977). Dicha fase planctónica nocturna también podría tener otras ventajas adaptativas, como ser la dispersión horizontal y evitar la predación (Anger y Valentin, 1976). Anger y Valentin (1976) hicieron observaciones in situ del patrón de actividad diario de Diastylis rathkei (Krøyer, 1841) en el Báltico. Los individuos de esta especie permanecen enterrados en el sedimento mientras hay luz. Presentan una marcada fototaxia negativa, enterrándose con rapidez cuando se los ilumina de noche con una linterna o se los desentierra en forma intencional durante el día. Los primeros individuos empiezan a abandonar el sedimento poco después del crepúsculo, la mayoría lo hace dos horas más tarde. Entre el 10 y el 20% de la población puede formar parte de estas migraciones verticales. La fase pelágica culmina a medianoche, varias horas antes del amanecer. Se observó un porcentaje mayor de
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Introducción machos en las muestras pelágicas y un porcentaje mayor de hembras en las muestras de sedimento. Nunca se observaron ejemplares en la columna de agua durante las horas del día. Más recientemente, Akiyama (1995) y Akiyama y Yoshida (1990) estudiaron in vivo el patrón migratorio de Dimorphostylis asiatica Zimmer, 1921, una especie sublitoral de Japón. Estos autores observaron que el ritmo de migración está sincronizado no solo con el ciclo día noche sino también con el ciclo de mareas.
Figura 9. A, Diastylis rathkei, tres fases de enterramiento. B, Diastylis rathkei, parte cefálica de un ejemplar enterrado en la arena. C, Picrocuma poecilotum, ejemplar enterrado en la arena, la flecha indica la dirección de la entrada. (Modificada de Hale, 1943; Băcescu y Petrescu, 1999)
1.6. Relaciones filogenéticas dentro del orden
Actualmente se reconocen 8 familias dentro del orden Cumacea cuyas diagnosis están basadas en una combinación de caracteres morfológicos externos que muchas veces no son exclusivos de una familia. Los primeros trabajos sobre las relaciones filogenéticas entre las familias se centraron en unos pocos caracteres morfológicos. Zimmer (1941) divide a las familias en tres grupos: I) Lampropidae: presentan la mayor cantidad de caracteres considerados primitivos (menor cantidad de reducciones), lo que los alejaría de las otras familias; II) Diastylidae y Pseudocumatidae: muchas características presentes en la familia Pseudocumatidae también se encuentran en numerosos diastílidos, por lo tanto esta familia debería considerarse como una
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Introducción subfamilia de Diastylidae; III) Leuconidae, Bodotriidae y Nannastacidae: las tres familias con pleotelson (sin telson independiente). Zimmer no tuvo en cuenta a la familia Ceratocumatidae por contener una sola especie al momento del análisis. Lomakina (1958), utilizando la forma y el número de divertículos hepáticos, propone la siguiente secuencia filogenética: Lampropidae, Diastylidae, Pseudocumatidae, Ceratocumatidae, Leuconidae, Nannastacidae, y Bodotriidae. Sin embargo, por presentar cinco pares de pleópodos los bodótridos son considerados primitivos (Zimmer, 1941; Băcescu y Petrescu, 1999). Ninguno de estos autores reconoció a los Gynodiastylidae como una familia independiente, sino como género dentro de Diastylidae. Por todo lo expuesto se concluye que los análisis basados en datos morfológicos no permitieron aclarar la filogenia del grupo de una manera satisfactoria. Los estudios moleculares realizados para resolver este problema son escasos. Recién en el 2004 Haye et al. utilizan la secuencia aminoacídica del gen mitocondrial de la citocromo oxidasa I con el fin de obtener una hipótesis filogenética. Los resultados sugieren que las familias que carecen de telson independiente (poseen pleotelson) forman un grupo monofilético, y sería el más derivado dentro del orden Cumacea (Fig. 10). Este clado está compuesto por las familias Bodotriidae, Leuconidae, y Nannastacidae. Estos autores no incluyeron miembros de la familia Ceratocumatidae por no tener ejemplares disponibles, y por tratarse de la familia dudosa dentro del orden. Una comparación entre la filogenia molecular y aquella basada en datos morfológicos, sugiere que muchos caracteres diagnósticos serían homoplasias. La filogenia del orden sigue sin estar resuelta, y son necesarios más estudios, tanto moleculares como morfológicos, para lograr elaborar una hipótesis de parentesco entre los miembros de este orden.
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Figura 10. Análisis filogenético. Tanaidacea es utilizado como grupo externo. La familia Pseudocumatidae es la más basal y el grupo con pleotelson (Bodotriidae, Leuconidae, y Nannastacidae) el más derivado. (Modificada de Haye et al., 2004)
1.7. Cumáceos del Mar Argentino
Se han descripto alrededor de 1.600 especies a nivel mundial, y de estas solo el 5,1% han sido citadas para el Mar Argentino e islas Georgias del Sur. Estas especies se distribuyen en 5 familias y 25 géneros (ver Tabla I). El escaso número de especies citadas para nuestra plataforma es reflejo de los limitados muestreos llevados a cabo en esta área. La mayor parte de las especies conocidas para el Mar Argentino fueron obtenidas por campañas extranjeras (“Swedish Subpolar Expedition 1901 1903”, “Vema” y “Atlantis II”, entre otras) y los trabajos publicados por estas campañas tratan solo una, o unas pocas, especies del Mar Argentino. Las principales contribuciones extranjeras sobre los cumáceos del Mar Argentino fueron preparadas por Sars (1873), Zimmer (1902, 1921), Calman (1912), Băcescu Meşter (1967),
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Lomakina (1968), Băcescu (1969), Jones (1974, 1984), Bishop (1981a), Muradian (1976) y Petrescu (1994, 1995). A su vez, entre las principales contribuciones realizadas por investigadores argentinos podemos citar: Roccatagliata, 1981, 1985, 1986, 1989, 1993, 1994, 1997a, b; Roccatagliata y Heard, 1995; Roccatagliata y Moreira, 1987; Roccatagliata y Mühlenhardt Siegel, 2000; Micca y Roccatagliata, 2002; Moretti y Roccatagliata, 2007; Alberico y Roccatagliata, 2008, 2010, 2011; Cristales et al., 2010. Pese a los progresos realizados recientemente, el conocimiento taxonómico de los Cumacea de nuestro litoral marítimo sigue siendo incompleto. Además restan muchas especies que están descriptas de forma incompleta (por basarse en un único ejemplar, o a veces en un estadio inmaduro) o que presentan un estatus taxonómico dudoso. Con el propósito de mejorar nuestro conocimiento sobre esta fauna se proponen los objetivos que se mencionan a continuación.
1.8. Objetivos
Los objetivos generales del presente trabajo de tesis son: • Ampliar y mejorar la sistemática de los cumáceos del Mar Argentino. • Analizar los patrones biogeográficos de este taxón en el Mar Argentino. y los objetivos específicos: • Identificar las especies de cumáceos presentes en el Mar Argentino. • Describir especies nuevas y completar las descripciones de otras mal conocidas, todas ellas de la familia Diastylidae y en particular del género Diastylis. • Dar a conocer nuevos registros de distribución para el área de estudio. • Confeccionar claves dicotómicas a nivel de familia, género y especie, para el litoral marítimo argentino. • Resumir el conocimiento taxonómico existente hasta la fecha, produciendo una síntesis biogeográfica que posibilite la identificación de patrones de biodiversidad a lo largo del Mar Argentino.
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Introducción
Tabla I. Cumáceos hallados en el Mar Argentino e islas Georgias del Sur, en Uruguay y en dos localidades chilenas (islas al sur del canal Beagle y el estrecho de Magallanes). Se listan solo las especies nominales; las entidades designadas a nivel género, o identificadas con una letra, un número o la abreviatura latina cf. (confer, 'compare' o 'consulte') no fueron consideradas. ESPECIE PROFU DIDAD DISTRIBUCIÓ REFERE CIAS (m) Fam. BODOTRIIDAE Gro. Apocuma A. brasiliense Jones, 1973 1679 provincia de Buenos Aires. Roccatagliata et al., comunicación personal.
Gro. Cyclaspis C. affinis Lomakina, 1968 0 50 provincia de Buenos Aires. Lomakina, 1968; Petrescu, 1995.
C. alba Roccatagliata, 1986 31 73 Frente Marítimo Argentino Uruguayo, Roccatagliata, 1986; Petrescu, 1995; provincia de Buenos Aires, región Mühlenhardt Siegel, 1999. magallánica.
C. antipai Petrescu, 1995 73 Frente Marítimo Argentino Uruguayo. Petrescu, 1995.
C. gigas Zimmer, 1907 Is. Georgias del Sur. Mühlenhardt Siegel, 1999.
C. longicaudata Sars, 1865 1661 4382 provincia de Buenos Aires. Roccatagliata, 1989.
C. micans Roccatagliata, 1985 25 35 provincia de Buenos Aires. Roccatagliata, 1985; Petrescu, 1995.
C. quadrituberculata Zimmer, 1907 75 Is. Georgias del Sur. Zimmer, 1907b; Zimmer, 1909; Petrescu, 1995.
C. roccatagliatae Petrescu, 1995 (1) 22 73 Frente Marítimo Argentino Uruguayo y sur de Petrescu, 1995. la provincia de Buenos Aires.
C. variabilis Roccatagliata, 1986 51 73 Frente Marítimo Argentino Uruguayo y sur de Roccatagliata, 1986; Petrescu, 1995. la provincia de Buenos Aires. Gro. Leptocuma L. borzonei Roccatagliata, 1997b 2 11 Mar del Plata. Roccatagliata, 1997b.
L. kinbergii Sars, 1873 15 91 provincia de Buenos Aires, estrecho de Sars, 1873; Calman, 1912; Roccatagliata, 1993; Magallanes. Petrescu, 1995.
L. patagonicum Roccatagliata, 1993 pocos metros Península Valdés, estrecho de Magallanes. Calman, 1907; Roccatagliata, 1993.
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Introducción
Gro. Vaunthompsonia V. inermis Zimmer, 1909 24 52 Is. Georgias del Sur. Zimmer, 1909.
V. meridionalis Sars, 1887 250 310 Is. Georgias del Sur. Zimmer, 1909.
Fam. DIASTYLIDAE Gro. Anchistylis A. notus Lomakina, 1968 2 33 provincia de Buenos Aires, Península Valdés. Lomakina, 1968; Roccatagliata, 1997a, Roccatagliata, 2004.
A. robusta (Zimmer, 1902) 4 66 canal Beagle, estrecho de Magallanes Zimmer, 1902; Roccatagliata, 1997a; Brandt et al., 1999; Mühlenhardt Siegel, 1999. Gro. Diastylis (2) D. anderssoni Zimmer, 1907 64 385 Is. Georgias del Sur. Zimmer, 1907a; Zimmer, 1909; Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2001.
D. argentata Calman, 1912 91 665 canal Beagle, estrecho de Magallanes. Brandt et al., 1999; Mühlenhardt Siegel, 1999; Moretti y Roccatagliata, 2007.
D. fabrizioi Alberico y Roccatagliata, 2008 2 60 desde el Frente Marítimo Argentino Uruguayo Alberico y Roccatagliata, 2008. hasta San Antonio Oeste.
D. granulata Zimmer, 1921 61 122 desembocadura del río de la Plata, provincias Zimmer, 1921; Moretti y Roccatagliata, 2007. de Río Negro y Chubut.
D. hammoniae Zimmer, 1902 (3) 82 335 provincia de Buenos Aires y Patagonia; canal Zimmer, 1902; Băcescu Meşter, 1967; Beagle; estrecho de Magallanes; banco Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2005a; Burdwood. Alberico y Roccatagliata, 2011.
D. planifrons Calman, 1912 12 119 provincias de Buenos Aires y Santa Cruz; Calman, 1912; Brandt et al., 1999; Mühlenhardt canal Beagle, estrecho de Magallanes, Is. Siegel, 1999; Alberico y Roccatagliata, 2008. Wollaston y Barnevelt, banco Burdwood.
D. sexpectinata Alberico y Roccatagliata, 2011 11 68 desde el Frente Marítimo Argentino Uruguayo Alberico y Roccatagliata, 2011. hasta provincia de Río Negro. Gro. Diastylopsis D. annulata (Zimmer, 1902) 4 355 Is. Georgias del Sur. Zimmer, 1909; Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2001.
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Introducción
Gro. Ekleptostylis E. heardi McLelland y Meyer, 1998 33 128 500 km al este de Tierra del Fuego, canal McLelland y Meyer, 1998; Roccatagliata y Beagle, estrecho de Magallanes. Mühlenhardt Siegel, 2000.
E. vemae (Băcescu Meşter, 1967) 70 655 Frente Marítimo Argentino Uruguayo, desde Băcescu Meşter, 1967; Roccatagliata y la provincia de Río Negro hasta Tierra del Mühlenhardt Siegel, 2000. Fuego, canal Beagle, estrecho de Magallanes. Gro. Holostylis H. helleri (Zimmer, 1907) 12 640 Is. Georgias del Sur. Zimmer, 1907a; Zimmer, 1909; Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2001.
H. spinicauda Błażewicz Paszkowycz y Heard, 3056 3102 Is. Georgias del Sur. Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2005b. 2005
Gro. Leptostylis L. antipus Zimmer, 1907 12 310 Is. Georgias del Sur. Zimmer, 1907a; Zimmer, 1909; Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2001.
L. ovalis Zimmer, 1902 4 Ushuaia, provincia de Tierra del Fuego. Zimmer, 1902.
Gro. Makrokylindrus M. bacescui Brum, 1971 3 23 provincia de Buenos Aires. Roccatagliata, 2004.
Fam. LAMPROPIDAE Gro. Hemilamprops H. lotusae Băcescu, 1969 70 provincia de Río Negro. Băcescu, 1969.
H. ultimaespei Zimmer, 1921 40 271 canal Beagle. Brandt et al., 1999; Mühlenhardt Siegel, 2003.
Fam. LEUCO IDAE Gro. Eudorella E. emarginata (Krøyer, 1846) 81 provincia de Río Negro. Petrescu, 1991a.
E. fallax Zimmer, 1909 64 310 Is. Georgias del Sur. Zimmer, 1909; Petrescu, 1991a.
E. gracilior Zimmer, 1907. 75 310 estrecho de Magallanes, Is. Georgias del Sur. Zimmer, 1907a; Zimmer, 1909; Petrescu, 1991a.
28
Introducción
E. hispida Sars, 1871 73 454 Frente Marítimo Argentino Uruguayo, Mar Petrescu, 1991a. del Plata, provincia de Río Negro, estrecho de Magallanes.
E. parvula Hansen, 1920 73 Frente Marítimo Argentino Uruguayo. Petrescu, 1991a.
E. similis Calman, 1907 73 110 provincias de Chubut y Tierra de Fuego. Petrescu, 1991a.
E. sordida Zimmer, 1907 12 250 provincias de Río Negro y Tierra del Fuego, Zimmer, 1907a; Zimmer, 1909; Petrescu, 1991a. Is. Georgias del Sur, estrecho de Magallanes.
E. splendida Zimmer, 1902 ? Is. Georgias del Sur. Zimmer, 1902.
Gro. Bytholeucon B. hiscens (Bishop, 1981) 2041 5223 provincias de Buenos Aires y Chubut. Bishop, 1981b.
Gro. Leucon L.(Leucon) assimilis Sars, 1887 75 432 provincias de Chubut y Tierra del Fuego, Petrescu, 1994; Brandt et al., 1999; canal Beagle, estrecho de Magallanes, islas Mühlenhardt Siegel, 1999. Malvinas.
L. (Leucon) homorhynchus Bishop, 1981b 3906 4402 provincia de Buenos Aires. Bishop, 1981b
L. (Crymoleucon) meredithi Petrescu, 1991 25 665 provincia de Tierra del Fuego, canal Beagle. Petrescu, 1991b; Brandt et al., 1999; Mühlenhardt Siegel, 1999.
L. (Crymoleucon) sagitta Zimmer, 1907 12 5781 provincias de Buenos Aires, Río Negro y Zimmer, 1907a; Petrescu, 1994. Chubut, estrecho de Magallanes, Is. Georgias del Sur.
L. (Crymoleucon) septemdentatus Zimmer, 1902 1 1240 desde la provincia de Buenos Aires hasta Zimmer, 1902; Zimmer, 1909; Petrescu, 1994. Tierra del Fuego, estrecho de Magallanes.
L. (Epileucon) tenuirostris (Sars, 1887) 2041 2707 desembocadura del río de la Plata, provincia Bishop, 1981a; Petrescu, 1994. de Río Negro. Fam. A ASTACIDAE Gro. Atlantocuma A. benguelae Băcescu y Muradian, 1974 5208 5223 provincia de Chubut. Jones, 1984.
A. tenue Jones, 1984 1661 4402 provincia de Buenos Aries. Jones, 1984. 29
Introducción
Gro. Campylaspis (4) C. alveolata Muradian, 1976 15 Bahía Blanca, provincia Buenos Aires. Muradian, 1976.
C. bacescui Muradian, 1976 82 1679 provincias de Buenos Aires y Río Negro, Muradian, 1976, Jones, 1984; Brandt et al., canal Beagle, estrecho de Magallanes, islas 1999; Mühlenhardt Siegel, 1999. Malvinas.
C. bicarinata Jones¸1974 993 3917 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984.
C. exarata Jones, 1974 2707 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984.
C. frigida Hansen, 1908 (5) 42 3845 desde provincia de Buenos Aires hasta Tierra Muradian Ciamician, 1980. del Fuego.
C. johnstoni Hale, 1937 424 4402 provincias de Buenos Aires y Santa Cruz. Muradian, 1976; Jones, 1984.
C. laevigata Jones, 1974 497 518 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984
C. maculata Zimmer, 1907 75 Is. Georgias del Sur. Zimmer, 1907b; Zimmer, 1909.
C. multinodosa Jones, 1974 3317 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984.
C. nodulosa Sars, 1887 83 3343 desde el sur de la provincia de Buenos Aires Muradian Ciamician, 1980; Jones, 1984. hasta Santa Cruz.
C. nuda Jones, 1974 2195 2323 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984.
C. quadriplicata Lomakina, 1968 1475 2707 provincia de Buenos Aires. Muradian, 1976; Jones, 1984.
C. sticta Jones, 1974 2195 2323 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984.
C. tuberculata Muradian, 1976 73 Frente Marítimo Argentino Uruguayo. Muradian, 1976.
C. valleculata Jones, 1974 2041 3917 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984.
Gro. Claudicuma C. platense Roccatagliata, 1981 (6) pocos metros ribera bonaerense del río de la Plata. Roccatagliata, 1981.
30
Introducción
Gro. Cumella C. argentinae Jones, 1984 68 626 desde la provincia de Buenos Aires hasta Jones, 1984; Petrescu, 1995; Brandt et al., 1999. Tierra del Fuego, canal Beagle, banco Burdwood.
C. australis Calman, 1907 ? Is. Georgias del Sur. Mühlenhardt Siegel, 1999.
C. biformis Micca y Roccatagliata, 2002 3 provincias de Buenos Aires y Río Negro. Micca y Roccatagliata, 2002.
C. decipiens Jones, 1984 3317 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984.
C. meridionalis Jones, 1984 993 3822 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984.
Gro. Cumellopsis C. bicostata Jones, 1984 1661 1679 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984.
Gro. Floridocuma F. pilosum (Jones, 1984) 1661 1679 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984.
Gro. Platycuma P. holti Calman, 1905 1661 2480 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984.
Gro. Procampylaspis P. procurrens Jones, 1984 1661 2480 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984.
Gro. Schizocuma S. spinosum (Jones, 1984) 2440 2480 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984.
Gro. Styloptocuma S. bishopi (Jones, 1984) 1240 provincia de Tierra del Fuego. Petrescu, 2000a.
S. dayae (Jones, 1984) 2707 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984; Petrescu, 2000b.
S. formosum (Jones, 1984) 2707 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984; Petrescu, 2000b.
S. gracillimum (Calman, 1905) 1661 1676 provincia de Buenos Aires. Jones, 1984.
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Introducción
1 Cyclaspis roccatagliatae Petrescu, 1995 es probablemente un sinónimo de C. variabilis Roccatagliata, 1986. 2 Diastylis manca no se incluye en la lista por ser considerada species inquirenda. 3 Leptostylis ? mancoides Băcescu Meşter, 1967 es un sinónimo de D. hammoniae Zimmer, 1902. 4 Băcescu (1969) cita a Campylaspis verrucosa Sars, 1866 para la estación “Vema V 17 68” [41º16’S, 60º03’W], 70 m, 18 de mayo de 1961, sin dar otra información. Más tarde, Muradian (1976) y Muradian Ciamician (1980) estudia las especies del gro. Campylaspis colectados por el B/I “Vema” frente a Argentina entre 1958 y 1961, pero no menciona a C. verrucosa. La cita de Băcescu (1969) es considerada dudosa y no se la incluye en el presente listado. 5 Mühlenhardt Siegel, 1999 reporta “Campylaspis maculata / frigida” en 9 estaciones tomadas por el B/I “Victor Hensen” en el canal Beagle. Brandt et al. 1999 presenta los mismos datos, pero bajo el nombre “Campylaspis maculata Zimmer, 1907”, por lo tanto tales estaciones no se incluyen en la presente lista. 6 Claudicuma platense Roccatagliata, 1981 es una especie de agua dulce.
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CCaappííttuulloo IIII
MMaatteerriiaalleess yy MMééttooddooss
Materiales y Métodos
2.1. Área de estudio
El Mar Argentino está emplazado geológicamente en el margen continental, siendo éste la continuidad natural de las tierras emergidas del continente. La superficie de la plataforma argentina se estima en casi 1 millón de km2 y alrededor de un 70% está a más de 70 m de profundidad. El borde exterior de la plataforma fue asociado a la isobata de 200 m. El alejamiento de dicho borde de la costa, en general crece de norte a sur (170 km frente a Pinamar; 850 km frente a Bahía Grande, Santa Cruz), y más hacia el sur las distancias vuelven a disminuir (10 km al sur de la isla de los Estados) (Parker et al., 1997). El rasgo morfológico más destacado de la plataforma lo constituyen las llamadas “terrazas”, cuyo origen se vincula a las variaciones del nivel del mar en respuesta a los ciclos glaciales del Plio Pleistoceno (Parker et al., 1997). Otra característica sobresaliente de su relieve son los campos de dunas gigantes submarinas de casi 20 m de altura, localizadas principalmente en la boca norte del golfo San Matías. También se destaca un campo de bancos alineados en la zona de Punta Médanos (Parker et al., 1997). Alrededor del 98% de la superficie del Mar Epicontinental Argentino está cubierto por sedimentos no consolidados de diferentes granometrías, dominando las arenas (65% de su superficie), seguidas por las gravas y conchillas (25%) y por último los fangos (8%, con predominio de limos y/o arcillas). Estos sedimentos son de origen terrígeno y se han depositado en la plataforma durante diferentes etapas de su evolución reciente. Solo una pequeña proporción de la superficie de la plataforma tiene afloramientos de rocas antiguas (2%) (Parker et al., 1997). Sobre la plataforma argentina se reconocen dos corrientes marinas: la de Malvinas y la Patagónica. La corriente de Malvinas, es una rama occidental de la corriente del cabo de Hornos sin influencia de las aguas de origen Pacífico. Su temperatura superficial varía entre 5 y 17,5ºC y su salinidad entre 33,5 y 34,7 por mil. La latitud más septentrional que alcanzan las aguas malvinenses puras en la superficie es 35,5ºS en verano y 34,5ºS en invierno. A esta latitud se hunde bajo las aguas de la corriente de Brasil, y llega por el fondo hasta casi Cabo Santo Tomé, Brasil. La corriente Patagónica, está ubicada entre el continente y la corriente de Malvinas y también es de origen subantártico. Tiene una dirección neta hacia el norte, pero a veces los vientos y las mareas pueden cambiar su dirección localmente. Su límite sur se halla a 52 53ºS y su límite norte coincide con el comienzo del área de influencia del río de la Plata. La temperatura mensual superficial depende de la latitud, y la salinidad varia entre 33 y 33,5 por mil.
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Materiales y Métodos
En el verano pueden penetrar por debajo del área de influencia del río de la Plata; y entre ésta y la corriente de Malvinas, las aguas cálidas de la corriente de Brasil. La influencia de esta corriente cálida se percibe, por lo general, hasta las latitudes 40 42ºS (Boltovskoy, 1981; Piola y Rivas, 1997).
2.2. Muestras
Se analizaron 156 muestras bentónicas recolectadas a lo largo del litoral marítimo argentino entre 2 y 149 m de profundidad (Figs. 11 y 12, Tabla II). De estas 156 muestras, 118 fueron obtenidas por el laboratorio de Invertebrados II (FCEyN, UBA) en distintas localidades del litoral, a saber: Puerto Quequén, San Antonio Oeste, Puerto Madryn, Comodoro Rivadavia, Rada Tilly, Puerto Deseado y el canal Beagle. En fondos blandos (conchillas, arenas y lodos) 2 se utilizaron dragas tipo “van Veen" (una chica de 0,05 m de cobertura y otra grande de 0,10 m2 de cobertura), y en fondos duros (gravas, rocas, etc.) una rastra epibentónica “Rauschert” con una boca de 55 x 15 cm y una rastra chica con una boca de 30 x 6 cm. Ambas rastras equipadas con redes de 1 mm de diámetro de poro. Los lances se realizaron a una velocidad de 1 nudo y tuvieron una duración aproximada de 10 minutos. Otras 32 muestras fueron tomadas por la Dirección Nacional de Recursos Acuáticos, Montevideo (DINARA) en el Frente Marítimo Argentino Uruguayo. Estas muestras fueron recolectadas casi en su totalidad por el B/I “Aldebarán”. Además se estudiaron 5 muestras tomadas con el muestreador BIOMOC por el B/I “Meteor” en el Frente Marítimo y frente a Puerto Madryn, y una muestra tomada en el canal Beagle con una red con ruedas. Se define como Frente Marítimo Argentino Uruguayo al área comprendida por las cuadrículas 3 6 y 8 11 en el mapa del Apéndice II. Todo el material recolectado se fijó en formaldehído diluido al 10% en agua de mar, y neutralizado con borato de sodio. La fracción a analizar se separó con un tamiz de 250 de malla y se la transfirió a etanol al 70% para su posterior estudio. En el laboratorio los cumáceos fueron separados del resto de los organismos bajo un microscopio estereoscópico Leica MZ8, e identificados a nivel de género o especie.
En el Apéndice I se detallan todas las especies del orden Cumacea halladas en estas muestras y sus respectivas abundancias.
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Materiales y Métodos
Tabla II. Estaciones en el Mar Argentino y el Frente Marítimo Argentino Uruguayo
Estación Fecha Muestreador Latitud Longitud Profundidad Embarcación (m) Frente Marítimo Argentino Uruguayo (FM) 9906 L23 11 12 1999 ─ 34º08.02'S 53º34.07'O 19 B/I Aldebarán 2002 05 R2 12 2002 ─ 34º10'S 53º00'O 33 B/I Aldebarán 9901 L25 27 01 1999 rastra Picard 34º48.7'S 54º21.9'O 25 B/I Aldebarán 9906 L28 12 12 1996 ─ 34º56.9'S 54º10.2'O 36 B/I Aldebarán 2007 08 L8 06 2007 ─ 35º09.3'S 55º34.5'O 11 B/I Aldebarán 2002 05 R1 13 12 2002 ─ 35º11'S 54º16'O 30 B/I Aldebarán ME 11/3, 1193 16 12 1989 BIOMOC 36º13'S 54º56'O 46 B/I Meteor 2005 03 L6, ─ ─ ─ ─ ─ ─ L23, L26, L27, L28, L35, L42
2006 02 L5, ─ ─ ─ ─ ─ ─ L26 2007 04 L15 ─ ─ ─ ─ ─ ─ 2007 08 L10, ─ ─ ─ ─ ─ ─ L15, L16, L19, L26, L29 2007 09 L2 ─ ─ ─ ─ ─ ─ 2007 13 L6, ─ ─ ─ ─ ─ ─ L29, L44, L45, L46, L49 9906 L4, L13, ─ ─ ─ ─ ─ ─ L21 Puerto Quequén (PQ) 1 15 12 2005 draga grande 38º41.569'S 58º42.374'O 40 lancha pesquera 2 15 12 2005 rastra Rauschert 38º41.450'S 58º42.101'O 39,5 lancha pesquera 3 15 12 2005 rastra Rauschert 38º41.380'S 58º41.998'O 38,3 lancha pesquera 4 15 12 2005 rastra Rauschert 38º42.826'S 58º41.898'O 45,3 lancha pesquera
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Materiales y Métodos
5 15 12 2005 rastra Rauschert 38º43.649'S 58º41.846'O 47,5 lancha pesquera 6 15 12 2005 rastra Rauschert 38º46.581'S 58º41.804'O 54 lancha pesquera 7 15 12 2005 draga grande 38º46.761'S 58º41.459'O 50 lancha pesquera 8 15 12 2005 draga chica 38º47.249'S 58º41.568'O 50,5 lancha pesquera 9 15 12 2005 draga chica 38º47.216'S 58º41.604'O 51,7 lancha pesquera 10 15 12 2005 draga chica 38º47.789'S 58º41.303'O 52,6 lancha pesquera 11 15 12 2005 draga chica 38º50.535'S 58º41.025'O 58,7 lancha pesquera 12 15 12 2005 rastra Rauschert 38º50.557'S 58º41.079'O 57,7 lancha pesquera 13 15 12 2005 rastra Rauschert 38º50.659'S 58º40.954'O 60 lancha pesquera 14 15 12 2005 draga chica 38º50.752'S 58º41.002'O 60 lancha pesquera 15 15 12 2005 draga chica 38º41.628'S 58º42.401'O 40 lancha pesquera 16 15 12 2005 draga chica 38º40.575'S 58º42.366'O 35,4 lancha pesquera 17 15 12 2005 draga chica 38º38.600'S 58º42.270'O 30,5 lancha pesquera 18 15 12 2005 draga chica 38º36.739'S 58º41.897'O 25,3 lancha pesquera 19 15 12 2005 draga chica 38º35.583'S 58º42.060'O 15,3 lancha pesquera 20 15 12 2005 draga chica 38º35.583'S 58º42.060'O 15,3 lancha pesquera 21 15 12 2005 draga chica 38º35.323'S 58º41.654'O 7 lancha pesquera San Antonio Oeste (SAO) 1 05 01 2005 draga chica 40º55.160'S 65º05.610'O 15 bote semirrígido 2 03 01 2005 draga chica 40º53.090'S 65º04.434'O 12 bote semirrígido 3 03 01 2005 lavado de 40º53.362'S 65º03.958'O 20 bote semirrígido mejillones 4 03 01 2005 draga chica 40º53.515'S 65º04.166'O 15 bote semirrígido 5 03 01 2005 draga chica 40º53.863'S 65º04.533'O 18 bote semirrígido 6 03 01 2005 draga chica 40º54.135'S 65º05.074'O 15 bote semirrígido 7 03 01 2005 draga chica 40º53.634'S 65º04.033'O 19 bote semirrígido 8 03 01 2005 draga chica 40º53.362'S 65º03.985'O 20 bote semirrígido 9 03 01 2005 draga chica 40º54.345'S 65º05.472'O 16 bote semirrígido
36
Materiales y Métodos
10 03 01 2005 draga chica 40º53.757'S 65º04.356'O 18 bote semirrígido 11 03 01 2005 draga chica 40º53.156'S 65º04.268'O ─ bote semirrígido 12 03 01 2005 rastra Rauschert 40º53.078'S 65º04.337'O ─ bote semirrígido 13 03 01 2005 draga chica 40º53.987'S 65º04.919'O ─ bote semirrígido 14 y 15 05 01 2005 rastra Rauschert 40º55.728'S 65º04.317'O ─ bote semirrígido 16 05 01 2005 draga chica 40º55.717'S 65º04.459'O 18 bote semirrígido 17 05 01 2005 draga chica 40º55.903'S 65º04.484'O 18 bote semirrígido 18 05 01 2005 draga chica 40º54.579'S 65º06.307'O 12 bote semirrígido 19 03 01 2005 draga chica 40º54.105'S 65º05.226'O 17 bote semirrígido 20 05 01 2005 draga chica 40º55.628'S 65º05.106'O 16 bote semirrígido 21 05 01 2005 draga chica 40º55.208'S 65º03.983'O 18 bote semirrígido Puerto Madryn (PM) 1 03 02 2006 rastra chica 42º45.808'S 65º01.680'O ~10 bote semirrígido 2 03 02 2006 rastra chica 42º46.076'S 65º01.474'O 10 bote semirrígido 3 03 02 2006 rastra chica 42º46.324'S 65º01.361'O 10 bote semirrígido 4 03 02 2006 rastra chica 42º46.468'S' 65º01.279'O 7 bote semirrígido 5 03 02 2006 draga chica 42º46.465'S 65º01.278'O 5 bote semirrígido 6 03 02 2006 rastra chica 42º46.555'S 65º01.054'O 5 bote semirrígido 7 03 02 2006 rastra chica 42º46.711'S 65º00.569'O 8 bote semirrígido 8 03 02 2006 rastra chica 42º46.999'S 64º59.256'O 9 bote semirrígido 9 03 02 2006 rastra chica 42º46.991'S 64º59.088'O 12 bote semirrígido 10 03 02 2006 rastra chica 42º47.034'S 64º59.003'O 12 bote semirrígido 11 03 02 2006 rastra chica 42º47.019'S 64º58.890'O 11 bote semirrígido 12 03 02 2006 rastra chica 42º46.964'S 64º59.019'O 10 bote semirrígido CENPAT 03 02 2006 ─ ─ ─ ─ ─ ME 11/3, 1114 07 12 1989 BIOMOC 42º52'S 62º42'O 77,4 B/I Meteor ME 11/3, 1117 07 12 1989 BIOMOC 42º35'S 63º07'O 73 B/I Meteor ME 11/3, 1149 10 12 1989 BIOMOC 43º20.1'S 64º22.7'O 47,5 B/I Meteor
37
Materiales y Métodos
ME 11/3, 1150 10 12 1989 BIOMOC 43º25'S 64º15.2'O 61,9 B/I Meteor Comodoro Rivadavia (CR) 3 05 02 2006 rastra chica 45º51.495'S 67º27.917'O 10 remolcador 4 05 02 2006 rastra chica 45º51.441'S 67º27.816'O 9 remolcador 5 05 02 2006 rastra chica 45º51.629'S 67º27.226'O 13 remolcador 6 05 02 2006 rastra Rauschert 45º51.357'S 67º27.134'O 13,8 remolcador 7 05 02 2006 draga chica 45º50.936'S 67º27.029'O 13,8 remolcador 8 05 02 2006 draga chica 45º50.442'S 67º27.655'O 7,8 remolcador 9 y 10 05 02 2006 rastra Rauschert 45º50.565'S 67º27.610'O 8,6 remolcador 11 y 12 05 02 2006 rastra Rauschert 45º51.444'S 67º27.769'O 9 remolcador Rada Tilly (RT) 3 09 02 2006 draga chica 45º55.416'S 67º30.721'O 16 guardacosta PNA 4 09 02 2006 rastra Rauschert 45º55.300'S 67º31.687'O 10 guardacosta PNA 14 09 02 2006 draga chica 45º55.310'S 67º31.883'O ─ guardacosta PNA 15 09 02 2006 rastra chica 45º55.723'S 67º31.924'O ─ guardacosta PNA 16 09 02 2006 draga chica 45º55.402'S 67º30.759'O 16 guardacosta PNA 23 09 02 2006 rastra chica 45º55.389'S 67º32.128'O ─ guardacosta PNA 25 09 02 2006 rastra chica 45º56.138'S 67º31.985'O ─ guardacosta PNA 27 09 02 2006 rastra chica 45º55.316'S 67º31.701'O ─ guardacosta PNA 28 09 02 2006 rastra chica 45º55.242'S 67º31.750'O 13 guardacosta PNA 30 09 02 2006 draga chica 45º55.298'S 67º31.825'O ─ guardacosta PNA Puerto Deseado (PD) 3 07 02 2006 draga chica 47º45.822'S 65º50.326'O ─ bote semirrigido 8 07 02 2006 draga chica 47º45.835'S 65º55.689'O ~2 bote semirrigido 10 07 02 2006 draga chica 47º45.762'S 65º53.90'O ─ bote semirrigido 11 07 02 2006 rastra chica 47º45.422'S 65º52.629'O ─ bote semirrigido 12 07 02 2006 rastra chica 47º45.412'S 65º52.638'O ─ bote semirrigido 13 07 02 2006 rastra chica 47º45.420'S 65º52.595'O ─ bote semirrigido
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Materiales y Métodos
14 07 02 2006 rastra chica 47º45.359'S 65º52.203'O ─ bote semirrigido 16 07 02 2006 draga chica 47º45.673'S 65º51.009'O ─ bote semirrigido 17 07 02 2006 rastra chica 47º45.654'S 65º51.109'O ─ bote semirrigido 18 07 02 2006 draga chica 47º45.722'S 65º50.944'O ─ bote semirrigido 19 07 02 2006 draga chica 47º45.691'S 65º50.987'O ─ bote semirrigido 21 07 02 2006 rastra chica 47º45.722'S 65º53.500'O ─ bote semirrigido 24 07 02 2006 draga chica 47º45.742'S 65º50.464'O ─ bote semirrigido 25 07 02 2006 draga chica 47º45.723'S 65º50.387'O 16 bote semirrigido 28 07 02 2006 draga chica 47º45.763'S 65º55.728'O ~5 bote semirrigido 1 23 01 2007 rastra Rauschert 47º39.55'S 65º47.47'O 15 guardacosta PNA 2 13 25 27 28 23 01 2007 rastra Rauschert 47º39.89'S 65º47.4'O 15 guardacosta PNA 3 23 01 2007 rastra Rauschert 47º40.14'S 65º47.62'O 16 guardacosta PNA 15 23 01 2007 rastra chica 47º48.89'S 65º51.25'O 15 guardacosta PNA 17 23 01 2007 rastra chica 47º45.37'S 65º50.75'O 20 guardacosta PNA 18 23 01 2007 rastra chica 47º42.9'S 65º49.49'O 10 guardacosta PNA 19 23 01 2007 rastra chica 47º42.58'S 65º49.12'O ─ guardacosta PNA 20 23 01 2007 rastra chica 47º43.76'S 65º50.26'O 15 guardacosta PNA 23 23 01 2007 rastra Rauschert 47º43.56'S 65º49.27'O 15 guardacosta PNA 24 23 01 2007 rastra Rauschert 47º43.58'S 65º49.13'O 15 guardacosta PNA Canal Beagle (CB) 1 27 04 2005 draga chica 54º49.344'S 68º16.023'O 30,5 bote semirrígido 2 27 04 2005 rastra Rauschert 54º49.438'S 68º15.445'O 32,6 bote semirrígido 3 27 04 2005 draga chica 54º49.800'S 68º15.011'O 31,4 bote semirrígido 4 27 04 2005 draga chica 54º49.801'S 68º14.550'O 133 bote semirrígido 5 27 04 2005 draga chica 54º49.441'S 68º11.324'O 149,3 bote semirrígido 1 28 04 2005 draga chica 54º49.861'S 68º11.145'O 145 bote semirrígido 2 28 04 2005 draga chica 54º51.827'S 68º10.435'O 25 bote semirrígido 3 28 04 2005 draga chica 54º51.880'S 68º10.090'O 25 bote semirrígido
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Materiales y Métodos
4 28 04 2005 draga chica 54º51.727'S 68º12.177'O 35 bote semirrígido 5 28 04 2005 draga chica 54º51.813'S 68º13.056'O 42 bote semirrígido 6 28 04 2005 draga chica 54º50.335'S 68º15.614'O 13 bote semirrígido 8 y 9 28 04 2005 rastra Rauschert 54º50.030'S 68º15.965'O 20 bote semirrígido ─ 03 05 2005 rastra Rauschert 54º51.582'S 68º29.651'O 36,9 bote semirrígido ─ 03 05 2005 red c/ ruedas ─ ─ ─ bote semirrígido
P A: Prefectura Naval Argentina
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Materiales y Métodos
Figura 11. Mapa con las estaciones analizadas: Frente Marítimo Argentino Uruguayo y Puerto Quequén; San Antonio Oeste; Puerto Madryn.
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Materiales y Métodos
Figura 12. Mapa con las estaciones analizadas: Rada Tilly y Comodoro Rivadavia; Puerto Deseado; canal Beagle.
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Materiales y Métodos
Además se analizaron numerosos ejemplares del género Diastylis legados por otros investigadores y/o las siguientes instituciones (ver detalles de las estaciones en la Tabla III):
• BMELV (Bundesministerium für Ernährung, Landwirtschaft und Verbraucherschutz): B/I “Walther Herwig”. • DINARA (Dirección Nacional de Recursos Acuáticos): buque pesquero ‘‘Lerez’’, B/I ‘‘Aldebarán’’, y B/I ‘‘Lamatra’’. • INIDEP (Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero, Mar del Plata): Proyecto de Fomento Pesquero (PFP); B/I ‘‘Shinkai Maru’’ crucero 1978; B/I ‘‘Eduardo Holmberg’’, GEF RdP y campaña de evaluación pesquera EH03/02; B/I ‘‘Puerto Deseado’’, campañas GEF Patagonia I y II; B/I “Capitán Oca Balda”, campañas de evaluación y monitoreo del recurso merluza. • IOUSP (Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo): B/I ‘‘Veliger’’, Estado de São Paulo, isla Anchieta. • MACN (Museo Argentino de Ciencias Naturales, Bernardino Rivadavia). • MLP (Museo de Ciencias Naturales de La Plata): ARA ‘‘Alférez Sobral’’, canal Beagle. • VNIRO (Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography): B/I ‘‘Akademik Knipovich’’. • ZMH (Zoologisches Museum Hamburg): B/I ‘‘Victor Hensen’’, Joint Magellan Cruise 1994.
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Materiales y Métodos
Tabla III. Muestras adicionales en las que se reportan ejemplares del gro. Diastylis. Estas estaciones fueron agregadas a los mapas de distribución de cada especie. Estación Fecha Muestreador Latitud Longitud Profundidad Embarcación/recolector (m) IOUSP. Estado de São Paulo, Isla Anchieta D4 12(4)VIII 02 03 1963 ─ ~ 23º32'S ~ 45º04'O 18 B/I Veliger T17a 12(3)VIII 02 03 1963 ─ ~ 23º32'S ~ 45º04'O 18 B/I Veliger N13a 12(4)VIII 02 03 1963 ─ ~23º32'S ~ 45º04'O 18 B/I Veliger 187 14(1)IX 29 01 1964 ─ ~ 23º32'S ~ 45º04'O 18 B/I Veliger 128 14(3)IX 29 01 1964 ─ ~ 23º32'S ~ 45º04'O 18 B/I Veliger 467 16(2)IX 03 02 1964 ─ ~ 23º32'S ~ 45º04'O 21 B/I Veliger 617 48(1)IX 11 02 1964 ─ ~ 23º32'S ~ 45º04'O 13 B/I Veliger Proyecto ECOSA . Estado de São Paulo 3 08 2005 rastra/box 24º10.32'S 45º29.10'O 58 B/I Prof.W. Besnard corer? 8 08 2005 box corer 24º04.62'S 46º03.12'O 29 B/I Prof.W. Besnard 9 08 2005 rastra 24º05.10'S 46º15.24'O 26 B/I Prof.W. Besnard 11 08 2005 rastra 24º27.65'S 46º02.03'O 56 B/I Prof.W. Besnard 13 08 2005 rastra 24º03.96'S 46º22.38'O 17 B/I Prof.W. Besnard 14 08 2005 box corer 24º07.68'S 46º20.04'O 27 B/I Prof.W. Besnard 16 08 2005 box corer 24º10.17'S 46º37.08'O 14 B/I Prof.W. Besnard 17 08 2005 box corer 24º20.28'S 46º31.08'O 31 B/I Prof.W. Besnard 18 08 2005 rastra 24º21.87'S 46º54.73'O 15 B/I Prof.W. Besnard 19 08 2005 box corer 24º30.96'S 46º49.68'O 29 B/I Prof.W. Besnard 20 08 2005 box corer 24º48.49'S 46º39.02'O 50 B/I Prof.W. Besnard 2 02 2006 rastra 23º56.82'S 45º37.20'O 34 B/I Prof.W. Besnard 7 02 2006 rastra 24º00'S 46º06'O 21 B/I Prof.W. Besnard 9 02 2006 rastra 24º05.07'S 46º15.25'O 26 B/I Prof.W. Besnard 13 02 2006 rastra 24º03.96'S 46º22.38'O 16.5 B/I Prof.W. Besnard
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Materiales y Métodos
14 02 2006 rastra 24º07.68'S 46º20.04'O 26 B/I Prof.W. Besnard 16 02 2006 box corer 24º10.13'S 46º37.03'O 15 B/I Prof.W. Besnard 18 02 2006 box corer 24º21.95'S 46º54.73'O 16 B/I Prof.W. Besnard 20 02 2006 box corer 24º48.60'S 46º39.17'O 51 B/I Prof. W.Besnard Proyecto RELAR. Estado de Rio Grande do Sul. Interiorde la albufera de los Patos 1 11 11 1976 red de plancton 32º01.43'S 52º02.60'O 6 m del fondo Norton M. Gianuca 1 25 11 1976 red de plancton 32º01.43'S 52º02.60'O a 1 m del fondo Norton M. Gianuca 1 09 12 1976 red de plancton 32º01.43'S 52º02.60'O a 6 m del fondo Norton M. Gianuca 1 30 12 1976 red de plancton 32º01.43'S 52º02.60'O a 12 m del Norton M. Gianuca fondo 2 29 11 1976 red de plancton 32º02.93'S 52º02.760'O a 1 m del fondo Norton M. Gianuca 2 30 11 1976 red de plancton 32º02.93'S 52º02.76'O a 6 m del fondo Norton M. Gianuca 2 29 12 1976 red de plancton 32º02.93'S 52º02.76'O a 1 m del fondo Norton M. Gianuca Estado de Rio Grande do Sul. Desembocadura de la Lagoa dos Patos (recolector Carlos Borzone) 29 28 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 7 B/I Larus 30 28 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 9 B/I Larus 31 28 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 9 B/I Larus 34 28 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 8 B/I Larus 36 28 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 3 B/I Larus 37 28 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 6 B/I Larus 38 28 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 9 B/I Larus 40 29 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 3 B/I Larus 41 29 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 7 B/I Larus 42 29 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 9 B/I Larus 43 29 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 10 B/I Larus 44 29 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 3 B/I Larus 45 29 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 8 B/I Larus 47 29 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 9 B/I Larus
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Materiales y Métodos
48 y 49 29 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 3 6 B/I Larus 50 29 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 7 B/I Larus 51 29 08 1986 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 9 B/I Larus 111 15 01 1988 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 7 B/I Larus 131 05 05 1988 ─ ~32º05' 32º20'S ~52º 52º15'O 11 B/I Larus DI ARA 8201 16 06 02 1982 ─ 34º01'S 53º15'O 15 B/P Lerez 2005 03 L6 18 09 2005 ─ 35º11.9´S 54º18.6'O 29 B/I Aldebarán 8204 10 05 03 1982 ─ 35º27'S 55º05'O 22 B/P Lerez 9505 L14 28 5 1995 draga McIntyre 35º39'S 53º24'O 71 B/I Aldebarán 9508 17 24 09 1995 ─ 35º53'S 53º27'O 95 B/I Aldebarán IP0063 16 12 1979 ─ 36º01'S 56º09'O 18 B/I Lamatra V IRO 1055 04 1967 ─ 36º16'S 54º01.50'O 96 B/I Akademik Knipovich Las Toninas ─ 09–02 2000 ─ 36º29'S 56º40'O 2 10 ─ San Antonio Oeste, Bahía Reparo ─ 26 11 1997 ─ 40º47'S 64º54.80'O 3 ─ Campañas del I IDEP en el Mar Argentino EG 14 11 10 2005 ─ 40º52'S 58º45'O 86 B/I Puerto Deseado EG 13 12 03 2006 ─ 41º00'S 57º19'O 90 B/I Puerto Deseado EG 64 29 03 2006 ─ 43º40'S 59º48'O 108 B/I Puerto Deseado EG 27 16 03 2006 ─ 47º26'S 61º49'O 130 B/I Puerto Deseado EG 792 20 11 2001 ─ 37º46'S 56º15'O 74 B/I Eduardo Holmberg SMV 19 27 08 1978 ─ 40º30.20'S 58º30.50'O 88 B/I Shinkai Maru SMVI 15 26 09 1998 ─ 40º31.30'S 61º32.40'O 36 B/I Shinkai Maru PFP VIII 23 10 1967 ─ 38º02'S 57º30'O ─ ─ PFP XII 02/03 11 ─ 38º02'S 57º30'O ─ ─
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Materiales y Métodos
1967 EH 09/99 L 56 16 11 1999 ─ 34º59'S 55º19'O 16 B/I Eduardo Holmberg EH 03/02 Sta. 11 ─ ─ 35º46'S 56º31'O ─ B/I Eduardo Holmberg EH ? 2003 2005 ─ 42º 48ºS 57º 62ºO 102 136 B/I Eduardo Holmberg EH 04/01 26 04 2001 ─ 42º01'S 58º02'O 227 B/I Eduardo Holmberg EH 08/01 ─ ─ 44º06.95'S 60º14.75'O 106 B/I Eduardo Holmberg OB 05/07, 365 04 09 2007 ─ 46º02.27'S 62º19.92'O 99 B/I Capitán Oca Balda OB 06/89 ─ ─ ─ ─ ─ B/I Capitán Oca Balda BMELV 687 24 06 1978 ─ 41º56.80'S 62º24.50'O 68 B/I Walther Herwig WHII 662 19 05 1978 ─ 44º56.70'S 62º24.60'O 100 B/I Walther Herwig Puerto Madryn (Bahía ueva, Golfo uevo) ─ 15/20 01 ─ 42º46'S 65º02'O 8 12 ─ 1984 MAC . Río Gallegos H 27 10 2006 ─ 52º27'S 68º06'O 26 Buque de abastecimiento “Golondrina de Mar” (leg. J. López Gappa). ZMH. Joint Magellan Cruise 1994. Canal Beagle: Estrecho Laredo, Estrecho Gente Grande, Bahía Oglander. Estrecho de Magallanes, Bahía Voces 813 18 10 1994 ─ 52º57.5'S 70º41'O 90 B/I Victor Hensen 874 25 10 1994 ─ 53º43'S 70º56.10'O 335 B/I Victor Hensen 887 26 10 1994 ─ 53º42.20'S 70º57.20'O 100 B/I Victor Hensen 920 28 10 1994 ─ 52º56.80'S 70º18.90'O 19 B/I Victor Hensen 1124 06 11 1994 ─ 54º58.90'S 69º02.10'O 202 B/I Victor Hensen 1152 08 11 1994 ─ 55º09.10'S 67º01.70'O 15 B/I Victor Hensen Canal Beagle: Bahía Lapataia, Islas Becasses, Cabo San Pío L 2 06 09 1999 ─ 54º52'S 68º30'O 82,3 94,5 recolector Carolina Romero ─ 26 09 2002 ─ 54º57'S 67º01'O 30 40 recolector Diego Zelaya ─ 27 01 2003 ─ 55º03'S 66º37'O 70 80 ─
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Materiales y Métodos
Costa de Puerto Montt, Punta Metrencue, Calbuco, Chile ─ 04 07 2006 ─ 41º44'S 73º06'O 25 recolector P. González Salvo
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Materiales y Métodos
2.3. Descripciones taxonómicas
Los ejemplares fueron teñidos con Chlorazole Black E y sus apéndices disecados con microagujas de tungsteno y montados en preparados temporarios para su observación bajo microscopio. El aspecto general de los ejemplares fue dibujado utilizando un microscopio estereoscópico Leica MZ8 y los apéndices con un microscopio Carl Zeiss (Axioskop), ambos equipados con cámaras claras. Las distintas estructuras anatómicas se midieron con un ocular micrométrico. Los dibujos fueron digitalizados, y luego editados con procesadores de imágenes (Corel Photo Paint, Adobe Photoshop, Adobe Illustrator). En varias de las descripciones se utilizó una tabla de dibujo digital Wacom (ver Coleman, 2003). El ejemplar disecado y sus apéndices fueron preservados en etanol al 70% en tubos de vidrio. Los ejemplares utilizados para ilustrar los aspectos generales no fueron disecados. Para los dibujos de los apéndices se disecaron ejemplares adicionales (en general 2 hembras y 2 machos). En el caso de ser especies inéditas el ejemplar no disecado fue designado holotipo y los disecados paratipos. Cuando se observó alguna discrepancia entre los dos organismos disecados, el dato del segundo ejemplar fue anotado entre paréntesis en el texto. El largo total del cuerpo fue medido desde el extremo del pseudorrostro hasta el extremo del telson, excluyendo las sedas distales (Fig. 13A). Las regiones pre anal y post anal del telson se midieron con el ejemplar en vista ventral (Fig. 7B). El resto de las mediciones se realizaron como se indica en la Fig. 13. En las descripciones de los apéndices el término “restantes artejos combinados” se refiere a la distancia que va desde la base del isquiopodito al ápice del dactilopodito, sin contar las sedas terminales.
Figura 13. Mediciones del cuerpo. A, largo total, del cefalopereion y del pleon. B, largo y ancho máximo del caparazón y largo del pereion. C, largo del pseudorrostro, ancho y largo del lóbulo ocular. (Modificada de Sars, 1900)
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Materiales y Métodos
Cuando se contó con ejemplares adicionales en buenas condiciones de preservación, se complementaron las descripciones con fotografías de microscopía electrónica de barrido (MEB). Tales especímenes fueron tratados con detergente no iónico Triton X100 al 0,5% y sonicados para remover las partículas de detrito adheridas al cuerpo. Luego fueron deshidratados gradualmente hasta llegar a alcohol 100%, llevados hasta punto crítico, montados en tacos de aluminio y metalizados. Las fotografías fueron tomadas con un microscopio Philips XL30 TMP. El material tipo y el de referencia fue depositado en el Museo Argentino de Ciencias Naturales ‘‘Bernardino Rivadavia’’ (MACN); en el Museo Nacional de Historia Natural y Antropología, Uruguay (MNHNM), el Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP), y el Zoologisches Museum Hamburg (ZMH). Diastylis andeepae y D. catalinae fueron preservados en etanol 96% y en preparados permanentes. Todos los restantes ejemplares están preservados en etanol al 70%. Los ejemplares fotografiados con MEB se depositaron montados sobre sus tacos de aluminio.
2.3.1. Material tipo examinado
Para las descripciones taxonómicas se estudió material tipo depositado en distintos museos, a saber:
• Diastylis hammoniae Zimmer, 1921. Zoologisches Museum, Hamburg (K 16052, 16053). • Leptostylis manca G. O. Sars? Zimmer, 1902. Zoologisches Museum, Hamburg (K 16077). • Diastylis richardi Fage, 1929. Muséum National d´Histoire Naturelle, Paris (MNHN 140). • Homoeoscelis minuta Hansen, 1897. Zoologisk Museum Statens Naturhistoriske Museum, Copenhague (CRU 7285, 9241). • Homoeoscelis frigida Hansen, 1923. Zoologisk Museum Statens Naturhistoriske Museum, Copenhague (CRU 6462, 6463, 9239). • Homoeoscelis longipes Hansen, 1923. Zoologisk Museum Statens Naturhistoriske Museum, Copenhague (CRU 7124).
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Materiales y Métodos
2.3.2. Nomenclatura utilizada
Estadios
Los estadios se definieron según el siguiente criterio:
Manca: último par de pereiópodos ausente. Inmaduro o juvenil (Fig. 14A, F): los caracteres sexuales secundarios todavía no están desarrollados. Hembra subadulta: oostegitos incipientes, como pequeñas solapas que no llegan a tocarse en la línea media. Hembra adulta: con el marsupio completamente formado. Macho subadulto (Fig. 14B, D, G): flagelo de la antena 2 corto y grueso, pleópodos sin sedas o con sedas cortas. Macho adulto (Fig. 14C, E, H): flagelo de la antena 2 y sedas de los pleópodos totalmente desarrollados.
Figura 14. Desarrollo del macho de Leucon jonesi. A C basipodito y exopodito del pereiópodo 4. A, inmaduro o juvenil. B, subadulto. C, adulto (el extremo distal de las sedas fue omitido). D E pleópodo. D, subadulto. E, adulto (endopodito, el extremo distal de las sedas fue omitido). F H antena 2. F, inmaduro o juvenil. G, subadulto. H, adulto (solo se muestra la parte basal del flagelo). (Modificada de Bishop, 1982)
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Materiales y Métodos
Sedas
La terminología seguida para designar los distintos tipos de sedas fue modificada de la clasificación propuesta por Garm (2004) para decápodos (ver también Alberico y Roccatagliata, 2008). A continuación se definen los distintos tipos de sedas mencionadas en las descripciones:
Sedas simples (Fig. 15A): carecen por completo de saliencias o sétulas. Sedas anilladas (Fig. 15B): son simples (raramente con algunas sétulas) y presentan un refuerzo helicoidal en la parte distal. El desarrollo de esta estructura es variado. Por tal motivo en la mayor parte de las descripciones se definió a estas sedas como simples. Sedas setuladas (Fig. 15C): presentan sétulas largas, pueden estar dispuestas en dos hileras estrictas a cada lado del eje (como las barbas de una pluma), en forma irregular a lo largo del eje, o tener una disposición intermedia. Sedas robustas (Fig. 15D): cortas y anchas (relación L/A menor a 8), pueden llevar sétulas laterales y/o una pequeña sétula subterminal. Sedas robustas setiformes (Fig. 15E): muy finas, con una pequeña sétula subterminal, derivaron de las sedas robustas por alargamiento. Sedas serruladas (Fig. 15F): con una o más hileras de sétulas muy cortas y finas en la parte distal. Sedas serradas (Fig. 15G): con una o dos hileras de dentículos en la parte distal. Sedas setuloserradas (Fig. 15H) y setuloserruladas: con sétulas en la mitad proximal, y dentículos o sétulas muy cortas y finas en la parte distal. Sedas en escobilla (Fig. 15I): muy pequeñas, con un pedestal y sétulas muy delgadas en la parte distal. Sedas sinuosas (Fig. 15J): son translucidas, de un grosor uniforme y en general están rotas en su parte distal, tienen la apariencia de hifas.
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Materiales y Métodos
Figura 15. Tipos de sedas observadas en los apéndices de las especies de cumáceos descriptas. A, simple. B, anillada. C, setulada. D, robustas. E, robusta setiforme. F, serrulada. G, serrada. H, setuloserrada y setuloserrulada. I, en escobilla. J, sinuosa.
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CCaappííttuulloo IIIIII
RReessuullttaaddooss TTaaxxoonnóómmiiccooss
Resultados: Orden Cumacea
3.1. Orden Cumacea
Bate (1856) fue el primero en reunir los géneros de cumáceos conocidos hasta ese momento en una única familia, Diastylidae. Más tarde, en su trabajo monográfico sobre los cumáceos del Mediterráneo, Sars (1879) distribuye los 18 géneros conocidos hasta entonces en 8 familias, a saber, Cumidae, Vaunthompsoniidae, Diastylidae, Lampropidae, Leuconidae, Pseudocumidae, Cumellidae y Campylaspidae. Sars (1900) en una publicación sobre los cumáceos de Noruega agrega una nueva familia, Platyaspidae, para incluir al género Platyaspis Sars, 1870. Sin embargo, Platyaspis resultó ser un nombre utilizado con anterioridad por Agassiz para un insecto Hemiptera. Sumado a esto, el rango familia asignado por Sars a este taxón no fue aceptado por los autores posteriores. Stebbing (1912) en un estudio sobre los cumáceos de Sudáfrica incorpora 14 nuevas especies y 9 nuevos géneros; además introduce un gran número de nuevas familias que luego agrega a su catálogo del año 1913. En este catálogo Stebbing divide al orden Cumacea en 26 familias. Muchas de estas familias contienen un único género que a su vez tienen una única especie. Sin embargo, esta clasificación tuvo pocos seguidores, ya que muchos de los caracteres utilizados por Stebbing para definir familias apenas sirven para separar los géneros en las clasificaciones actuales. Zimmer (1941) reconoce 7 familias, 4 de ellas originalmente propuestas por Sars, a saber: Bodotriidae, Ceratocumatidae, Diastylidae, Lampropidae, Leuconidae, Nannastacidae, Pseudocumatidae. Esta clasificación es seguida por la mayoría de los autores actuales. Además, presenta una breve diagnosis para cada familia y todos sus géneros, detalla la distribución geográfica de las familias y señala el número de especies de los géneros. Hale (1944) divide la familia Bodotriidae en dos subfamilias: Bodotriinae y Vaunthompsoniinae, limitando a la primera aquellos géneros cuyas especies presentan exopoditos solo en el primer pereiópodo. Watling en 1977 erige la subfamilia Mancocumatinae para incluir a los bodótridos con 2 3 pares de pleópodos y al menos tres pares de pereiópodos con exopoditos. Haye (2007), realiza un estudio filogenético de la familia Bodotriidae y concluye que la subfamilia Bodotriinae es la más derivada, y que la Mancocumatinae debería ser incluida dentro de la subfamilia Vaunthompsoniinae. Băcescu (1972) creó la familia Archaeocumatidae para Archaeocuma peruanum, una especie con un par de pleópodos tanto en las hembras como en los machos. No obstante, otros autores opinan que esta especie pertenece a la familia Lampropidae.
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Resultados: Orden Cumacea
Day (1980) reinstala la familia Gynodiastylidae propuesta por Stebbing en 1912 para acomodar 6 géneros que estaban incluidos en la familia Diastylidae. Por último, Gerken (2001) revisa esta familia e incorpora seis nuevos géneros y 48 especies inéditas. La clasificación más aceptada en la actualidad es la que se sigue en esta tesis, a saber:
Orden Cumacea Krøyer, 1846
Familia Bodotriidae Scott, 1901
Subfamilia Bodotriinae Scott, 1901
Subfamilia Vaunthompsoniinae Sars, 1878 (incluye a Mancocumatinae Watling, 1977)
Familia Ceratocumatidae Calman, 1905
Familia Diastylidae Bate, 1856
Familia Gynodiastylidae Stebbing, 1912
Familia Lampropidae Sars, 1878
Familia Leuconidae Sars, 1878
Familia Nannastacidae Bate, 1866
Familia Pseudocumatidae Sars, 1878
De las 8 familias arriba mencionadas, 5 se encuentran representes en el Mar Argentino y áreas limítrofes (ver Tabla I y clave de familias y géneros).
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Resultados: Orden Cumacea
3.1.1. Clave para las familias y los géneros de Cumacea hallados desde Uruguay hasta Tierra del Fuego, entre 0 y 200 m de profundidad
El área bajo estudio contiene dos localidades chilenas: el estrecho de Magallanes y las islas al sur del canal Beagle. Para evitar la realización de disecciones y el concomitante deterioro del espécimen, siempre que fue posible se utilizaron caracteres morfológicos externos.
1. Telson independiente (Fig. 16A) ...... 2 1'. Telson fusionado al último pleonito (pleotelson, Fig. 16B) ...... 7
2. Telson con tres espinas distales (Fig. 16C); macho con tres pares de pleópodos ...... Flia. Lampropidae……Gro. Hemilamprops 2'. Telson con dos espinas distales (Fig. 16A); macho con dos pares de pleópodos…………… ...... Flia. Diastylidae…..3
3. Espinas distales del telson muy largas (más de 0,35 veces el largo del telson, Fig. 16D); macho con pleópodos unirrámeos (Fig. 16E) ...... Gro. Anchistylis 3'. Espinas distales del telson nunca tan largas; macho con pleópodos birrámeos (Fig. 16F)…4
4. Región pre anal del telson cilíndrica (lados paralelos), alrededor de tres veces el largo de la región post anal (Fig. 16G) ...... Gro. Makrokylindrus 4'. Región pre anal del telson no cilíndrica (lados no paralelos), menos de dos veces el largo de la región post anal ...... 5
5. Telson más corto que el último pleonito; endopodito del urópodo de tres artejos, excediendo al exopodito por un largo equivalente a su último artejo (Fig. 16H) ...... Gro. Leptostylis 5'. Telson igual o más largo que último pleonito; endopodito del urópodo de dos o tres artejos, pudiendo ser más corto, igual o más largo que exopodito (Fig. 16A) ...... 6
6. Telson del macho con un resalte dorsal que cubre inicio de región distal más delgada (Fig. 17A) ...... Gro. Ekleptostylis 6'. Telson del macho sin tal resalte dorsal ...... Gro. Diastylis
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Resultados: Orden Cumacea
7. Endopodito del urópodo de un artejo (Fig. 16B) ...... 8 7'. Endopodito del urópodo de dos artejos (Fig. 17B) ...... 11
8. Macho con cinco pares de pleópodos; hembra con exopoditos en el maxilipedio 3 y el pereiópodo 1 ...... Flia. Bodotriidae……Gro. Cyclaspis 8'. Macho sin pleópodos; hembra con exopoditos en el maxilipedio 3 y los pereiópodos 1 y 2 ...... Flia. annastacidae ...... 9
9. Mandíbulas con proceso molar estiliforme (Fig. 17C) ...... Gro. Campylaspis 9'. Mandíbulas con proceso molar grueso y truncado (Fig. 17D) ...... 10
10. Pereionitos 2 y 3 de la hembra parcialmente fusionados (Fig. 17E); antenas del macho cortas y robustas (claspers, Fig. 17F) ...... Gro. Claudicuma 10'. Pereionitos 2 y 3 de la hembra independientes; antenas del macho filiformes, alcanzando extremo distal del cuerpo ...... Gro. Cumella
11. Macho con cinco pares de pleópodos; hembra con exopoditos en el maxilipedio 3 y los primeros cuatro pares de pereiópodos (el exopodito del pereiópodo 4 reducido) ...... Flia. Bodotriidae...... Gro. Leptocuma 11'. Macho con dos pares de pleópodos; hembra con exopoditos en el maxilipedio 3 y primeros tres pares de pereiópodos (todos bien desarrollados) ...... Flia. Leuconidae…....12
12. Orificio exhalante dirigido hacia delante (Fig. 17G) ...... Gro. Leucon 12'. Orificio exhalante dirigido hacia arriba, caparazón truncado (Fig. 17H) ...... Gro. Eudorella
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Resultados: Orden Cumacea
Figura 16. Ilustraciones de la clave de familias y géneros.
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Resultados: Orden Cumacea
Figura 17. Ilustraciones de la clave de familias y géneros. En las Figs. G y H la flecha indica la posición del orificio exhalante.
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FFaammiilliiaa DDiiaassttyylliiddaaee
Resultados: Familia Diastylidae
3.2. Familia Diastylidae Bate, 1856
Diagnosis. Flagelo de la antena 2 del macho alcanzando al menos el margen posterior del pereion. Mandíbulas generalmente ahusadas (base truncada en Diastyloides). Macho con exopoditos desarrollados sobre el maxilipedio 3 y los pereiópodos 1 a 4. Hembra con exopoditos desarrollados sobre el maxilipedio 3 (excepto en Paradiastylis) y los pereiópodos 1 y 2, rudimentarios o ausentes sobre los pereiópodos 3 y 4. Macho usualmente con 2 pares de pleópodos (ausentes en Atlantistylis). Endopodito del urópodo de 1, 2 ó 3 artejos. Telson de largo variable, con 2 sedas terminales o ninguna (ausentes en Colurostylis, Oxyurostylis y algunos Makrokylindrus).
Género tipo: Diastylis Say, 1818.
Comentarios. La familia Diastylidae presenta una amplia distribución tanto geográfica como batimétrica (Jones, 1969; Day, 1980). Zimmer (1941) considera que esta familia presenta una distribución anfipolar positiva, es decir, con unas pocas especies en los trópicos. Contiene en la actualidad alrededor de 336 especies distribuidas en 23 géneros. Sus especies son bastante grandes, pudiendo alcanzar Diastylis goodsiri (Bell, 1855) 35 mm de longitud. En los machos los exopoditos y los pleópodos están por lo general bien desarrollados, lo que revela una cierta capacidad natatoria. Presentan numerosas laminillas branquiales que brindan una amplia superficie respiratoria. El dimorfismo sexual es acentuado. Con referencia a los Diastylidae del Mar Argentino se han descripto hasta el presente 7 géneros y 17 especies (ver Tabla I). A continuación se presentan las descripciones de 3 nuevas especies del gro. Diastylis, y las redescripciones de otras 4 mal conocidas, y numerosos nuevos registros. Además se ofrece una breve diagnosis de todos los géneros y especies de la familia citados para el Mar Argentino a profundidades inferiores a los 200 m (se excluye las islas Georgias del Sur). Por último, se elabora una clave dicotómica para las especies del gro. Dias tylis presentes en el área bajo estudio.
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Resultados: Familia Diastylidae
3.2.1. Género Anchistylis Hale, 1945
Diagnosis. Cutícula translúcida. Caparazón con una carena transversal a los 2/3 de su largo, que termina a cada lado por detrás del ángulo ántero lateral. Pereionitos 3 y 4 proyectados hacia atrás, quedando en la hembra adulta los primeros dos pereiópodos ampliamente separados de los últimos tres. Pereiópodos 3 y 4 de la hembra con exopoditos rudimentarios. Macho con dos pares de pleópodos unirramosos, que sujetan el flagelo de la antena 2 en su posición de reposo. Endopodito del urópodo de 3 artejos.
Especie tipo. Anchicolurus waitei Hale, 1928, Australia.
7 especies descriptas; 2 citadas para el Mar Argentino.
Anchistylis notus Lomakina, 1968 Diagnosis. Largo total 3,5 5 mm. Pleonitos, sedas sobre la superficie ventro lateral no visibles dorsalmente. Telson con 2 sedas apicales largas y divergentes, y 2 sedas subapicales cortas (Fig. 18).
Localidad tipo. Mar del Plata, provincia de Buenos Aires, entre 0 y 50 m de profundidad.
Material tipo depositado en: Zoological Institute, St. Petersburg, ZI 47343.
Material examinado: B/I “Aldebarán”. Estación 9906 L23, 34º08.02'S, 53º34.07'O, 19 m, 11 diciembre 1999: 9 ejemplares. Estación 2002 05 R2, 34º10'S, 53º00'O, 33 m, diciembre 2002: 199 ejemplares. Estación 9906 L28, 34º56.9'S, 54º10.2'O, 36 m, 12 diciembre 1996: 27 ejemplares. Estación 2002 05 R1, 35º11'S, 54º16'O, 30 m, 13 diciembre 2002: 564 ejemplares. Estación 2005 03 L6, 35º11.9'S, 54º18.6'O, 29 m, 18 septiembre 2005: 3 ejemplares. Estación 2007 08 L19, sin datos: 4 ejemplares. —B/I “Meteor”. Estación 1193, 36º13'S, 54º56'O, 46 m, 16 diciembre 1989: 359 ejemplares. Estación 1117, 42º35'S, 63º07'O, 73 m: 1 ejemplar. Estación 1114, 42º52'S, 62º42'O, 77,4 m: 1 ejemplar. —Campaña costera Puerto Quequén, 15 diciembre 2005. Estación 1, 38º41.569'S, 58º42.374'O, 40 m: 4 ejemplares. Estación 2, 38º41.450'S, 58º42.101'O, 39,5 m: 104 ejemplares. Estación 3, 38º41.380'S, 58º41.998'O, 38,3 m: 109 ejemplares. Estación 4, 38º42.826'S, 58º41.898'O, 45,3 m: 57 ejemplares. Estación 5, 38º43.649'S, 58º41.846'O, 47,5 m: 13 ejemplares. Estación 6, 38º46.581'S, 58º41.804'O, 54 m: 23 ejemplares. Estación 7, 38º46.761'S, 58º41.459'O, 50 m: 5 ejemplares. Estación 9, 38º47.216'S, 58º41.604'O, 51,7 m: 6 ejemplares. Estación 10, 38º47.789'S, 58º41.303'O, 52,6 m: 9 ejemplares. Estación 11, 38º50.535'S, 58º41.025'O, 58,7 m: 1 ejemplar. 61
Resultados: Familia Diastylidae
Estación 12, 38º50.557'S, 58º41.079'O, 57,7 m: 23 ejemplares. Estación 13, 38º50.659'S, 58º40.954'O, 60 m: 10 ejemplares. Estación 14, 38º50.752'S, 58º41.002'O, 60 m: 8 ejemplares. Estación 15, 38º41.628'S, 58º42.401'O, 40 m: 14 ejemplares. Estación 16, 38º40.575'S, 58º42.366'O, 35,4 m: 19 ejemplares. Estación 17, 38º38.600'S, 58º42.270'O, 30,5 m: 19 ejemplares. Estación 18, 38º36.739'S, 58º41.897'O, 25,3 m: 1 ejemplar. —Campaña costera San Antonio Oeste, 03 y 05 enero 2005. Estación 1, 40º55.160'S, 65º05.610'O, 15 m: 1 ejemplar. Estación 2, 40º53.090'S, 65º04.434'O, 12 m: 2 ejemplares. Estación 3, 40º53.362'S, 65º03.958'O, 20 m: 1 ejemplar. Estación 4, 40º53.515'S, 65º04.166'O, 15 m: 3 ejemplares. Estación 7, 40º53.634'S, 65º04.033'O, 19 m: 2 ejemplares. Estación 12, 40º53.078'S, 65º04.337'O: 14 ejemplares. Estación 14 y 15, 40º55.728'S, 65º04.317'O: 13 ejemplares. Estación 17, 40º55.903´S, 65º04.484´O, 18 m: 1 ejemplar. Estación 21, 40º55.208'S, 65º03.983'O, 18 m: 1 ejemplar. —Campaña costera Rada Tilly, 09 febrero 2006. Estación 3, 45º55.416'S, 67º30.721'O, 16 m: 4 ejemplares. Estación 4, 45º55.300'S, 67º31.687'O, 10 m: 35 ejemplares. Estación 14, 45º55.310'S, 67º31.883'O: 1 ejemplar. Estación 15, 45º55.723'S, 67º31.924'O: 834 ejemplares. Estación 16, 45º55.402'S, 67º30.759'O, 16 m: 1 ejemplar. Estación 23, 45º55.389'S, 67º32.128'O: 10 ejemplares. Estación 27, 45º55.316'S, 67º31.701'O: 415 ejemplares. Estación 30, 45º55.298'S, 67º31.825'O: 14 ejemplares. —Campaña costera Puerto Deseado, 23 enero 2007. Estación 20, 47º43.76'S, 65º50.261'O, 15 m: 4 ejemplares.
Distribución. Previamente reportada desde Mar del Plata hasta Península Valdés, entre 0 y 50 m de profundidad (Lomakina, 1968; Roccatagliata, 1997a). En las muestras estudiadas se la halló desde el Frente Marítimo Argentino Uruguayo hasta Rada Tilly, entre 10 y 77,4 m. Los ejemplares recolectados en Puerto Deseado son inmaduros y esto imposibilitó que se los diferencie de A. robusta, otra especie abundante en el área. Por lo tanto, no se tuvieron en cuenta en la distribución.
Comentarios. A. notus es una especie frecuente en las muestras planctónicas. Roccatagliata (1997a) transfiere a Leptostylis elegans Petrescu y Băcescu, 1991 (loc. tipo: Rio de Janeiro) al género Anchistylis, y propone que A. elegans podría ser un sinónimo de A. notus.
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 18. Anchistylis notus Lomakina, 1968. Hembra adulta. A, habitus en vista lateral. B, cefalopereion en vista dorsal. C, último pleonito, telson y urópodo. Macho adulto. D, último pleonito, telson y urópodo. E, pleópodo 1. F, sedas del pleon y de los pleópodos sujetando el flagelo de la antena 2. (Modificada de Roccatagliata, 1997a)
Anchistylis robusta (Zimmer, 1902) Diagnosis. Similar a Anchistylis notus. Largo total entre 6 8 mm. Pleonitos, sedas sobre la superficie ventro lateral visibles dorsalmente (Fig. 19).
Localidad tipo. Estrecho de Magallanes, Chile, 4 m de profundidad.
Material tipo depositado en: Zoologisches Museum Hamburg, ZMH K 16063.
Material examinado: Campaña costera Comodoro Rivadavia, 05 febrero 2006. Estación 3, 45º51.495'S, 67º27.917'O, 10 m: 450 ejemplares. Estación 4, 45º51.441'S, 67º27.816'O, 9 m: 1023 ejemplares. Estación 6, 45º51.357'S, 67º27.134'O, 13,8 m: 251 ejemplares. Estación 7, 45º50.936'S, 67º27.029'O, 13,8 m: 17 ejemplares. Estación 8, 45º50.442'S, 67º27.655'O, 7,8 m: 23 ejemplares. Estación 9 y 10, 45º50.565'S, 67º27.610'O, 8,6 m: 496 ejemplares. Estación 11 y 12, 45º51.444'S, 67º27.769'O, 9 m: 1565 ejemplares. —Campaña costera Rada Tilly, 09 febrero 2006. Estación 3, 45º55.416'S, 67º30.721'O, 16 m: 6 ejemplares. Estación 4, 45º55.300'S, 67º31.687'O, 10 m: 46 ejemplares. Estación 15, 45º55.723'S, 67º31.924'O: 22 ejemplares. Estación 23, 45º55.389'S, 67º32.128'O: 25 ejemplares. Estación 27, 45º55.316'S, 67º31.701'O: 365 ejemplares.
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Resultados: Familia Diastylidae
Distribución. Previamente encontrada en el estrecho de Magallanes (Chile) y el canal Beagle, entre 4 y 5 m de profundidad. Ahora es hallada en Comodoro Rivadavia y Rada Tilly, entre 7,8 y 16 m.
Comentarios. Roccatagliata (1997a) transfiere a Leptostylis robusta Zimmer, 1902 al género Anchistylis, debido a que los machos poseen pleópodos unirrámeos. El número de ejemplares mencionados para las estaciones de Rada Tilly es tentativo ya que las sedas del pleon son poco visibles en mancas y juveniles, y muchas veces es difícil decidir con certeza si tales ejemplares pertenecen a A. robusta o a A. notus.
Figura 19. Anchistylis robusta (Zimmer, 1902). Hembra adulta. A, habitus en vista dorsal. B, cefalopereion en vista lateral. (Modificada de Zimmer, 1902)
3.2.2. Género Ekleptostylis Stebbing, 1912
Diagnosis. Caparazón liso, ojos ausentes. Antena 1, tercer artejo del pedúnculo dilatado en el macho subadulto y con numerosos estetascos en el primer artejo del flagelo principal en el macho adulto. Flagelo de la antena 2 alcanzando el extremo del cuerpo en el macho adulto. Maxilipedio 3 con exopodito en ambos sexos. Pereiópodos 3 y 4 con exopoditos rudimentarios en la hembra. Basipodito del pereiópodo 2 con un proceso distal en el macho adulto. Endopodito del urópodo de 3 artejos, igual o más largo que el exopodito. Telson 4/5 o un poco más largo que el último pleonito en la hembra adulta y un poco más largo a casi el doble del último pleonito en el macho adulto; en ambos sexos más corto que el pedúnculo del urópodo y con 3 o más sedas laterales y 2 distales; en el macho con un resalte dorsal que cubre el inicio de la región distal más delgada.
Especie tipo. Leptostylis walkeri Calman, 1907 (Francia). 64
Resultados: Familia Diastylidae
6 especies descriptas; 2 citadas para el Mar Argentino.
Comentarios. Para la determinación de las especies de este género es necesario contar con machos adultos.
Ekleptostylis heardi McLelland y Meyer, 1998 Diagnosis. Margen inferior del caparazón delicadamente aserrado. Ángulo ántero lateral bien desarrollado en la hembra, ausente en el macho. Basipodito de los pereiópodos 2 4 con un proceso distal en el macho adulto. Dactilopodito de los pereiópodos 3 a 5 con 2 sedas subiguales distales. Telson con 4 5 pares de sedas robustas en la hembra y 5 7 en el macho (Fig. 20).
Localidad tipo. 600 km al norte de la península Antártica a 3.590 m de profundidad. Esta localidad corresponde a la estación 363 del crucero 6 del B/I “Eltanin”. Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2001 señalan que pudo haber un error en el etiquetado de las muestras, y que los ejemplares no fueron colectados en la estación 363 sino en la estación 343 del mismo crucero. De ser así, la localidad tipo de E. heardi estaría situada a 500 km al este de Tierra del Fuego (54°04'S, 58°46'O), 119 m de profundidad (ver también Roccatagliata y Mühlenhardt Siegel, 2000).
Material tipo depositado en: United States National Museum, Smithsonian Institution, USNM 230401.
Material examinado: Campaña costera Puerto Quequén, 15 diciembre 2005. Estación 12, 38º50.557'S, 58º41.079'O, 57,7 m: 4 ejemplares. Estación 13, 38º50.659'S, 58º40.954'O, 60 m: 1 ejemplar. Estación 15, 38º41.628'S, 58º42.401'O, 40 m: 1 ejemplar. —Campaña costera Comodoro Rivadavia, 05 febrero 2006. Estación 5, 45º51.629'S, 67º27.226'O, 13 m: 25 ejemplares. Estación 6, 45º51.357'S, 67º27.134'O, 13,8 m: 5 ejemplares. Estación 11 y 12, 45º51.444'S, 67º27.769'O, 9 m: 2 ejemplares. —Campaña costera Rada Tilly, 09 febrero 2006. Estación 3, 45º55.416'S, 67º30.721'O, 16 m: 1 ejemplar. Estación 15, 45º55.723'S, 67º31.924'O: 11 ejemplares. —Campaña costera Puerto Deseado, 23 de enero 2007. Estación 3, 47º40.142'S, 65º47.617'O, 16 m: 2 ejemplares. Estación 17, 47º45.372'S, 65º50.753'O, 20 m: 24 ejemplares. Estación 19, 47º42.577'S, 65º49.122'O: 2 ejemplares. Estación 20, 47º43.760'S, 65º50.261'O, 15 m: 7 ejemplares. Estación 23, 47º43.557'S, 65º49.272'O, 15 m: 3 ejemplares. Estación 24, 47º43.577'S, 65º49.132'O, 15 m: 1 ejemplar.
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Resultados: Familia Diastylidae
Distribución. Previamente reportada para el pasaje de Drake (?), la costa de Argentina, el canal Beagle y el estrecho de Magallanes (Chile), entre 33 y 119 (3590?) m de profundidad. En las muestras analizadas se la encontró desde Puerto Quequén hasta Puerto Deseado, entre 9 y 60 m de profundidad.
Comentarios. Aunque no había machos adultos en las muestras examinadas, las hembras adultas presentaban el borde inferior del caparazón aserrado y 2 sedas largas sobre el dactilopodito de los pereiópodos 3 a 5, características que permitieron identificar a estos ejemplares como E. heardi.
Figura 20. Ekleptostylis heardi McLelland y Meyer, 1998. Macho adulto. A, habitus en vista lateral. B, cefalopereion en vista dorsal. C, último pleonito, telson y urópodo. Hembra adulta. D, habitus en vista lateral. E, último pleonito, telson y urópodo. F, pereiópodo 5. (Modificada de McLelland y Meyer, 1998)
Ekleptostylis vemae (Băcescu Meşter, 1967) Diagnosis. Margen inferior del caparazón crenulado. Ángulo ántero lateral poco desarrollado en ambos sexos. Basipodito de los pereiópodos 2 4 del macho con un proceso distal. Dactilopodito de los pereiópodos 3 a 5 con 2 sedas distales: 1 larga y 1 diminuta. Telson un poco más largo que la mitad del pedúnculo del urópodo con 3 4 pares de sedas robustas en la hembra y 4 5 en el macho (Fig. 21).
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Resultados: Familia Diastylidae
Localidad tipo. Argentina (41°16'S, 60°03'O), a 70 m de profundidad.
Material tipo depositado en: Muzeul de Istorie Naturalǎ “Gr. Antipa”, MINGA 79.
Material examinado: B/I “Aldebarán”. Estación 2006 02 L5, sin datos: 6 ejemplares. Estación 2006 02 L26, sin datos: 12 ejemplares.
Distribución. Previamente hallada en el canal Beagle, el pasaje de Drake (?), las costas de Argentina, Uruguay y Brasil, y el estrecho de Magallanes (Chile), entre 35 y 665 (3590?) m de profundidad. La cita del pasaje de Drake es dudosa, debido a un probable error en el etiquetado de la muestra (ver Roccatagliata y Mühlenhardt Siegel, 2000; Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2001). En las muestras analizadas se la encontró en el Frente Marítimo Argentino Uruguayo, no se poseen los datos de profundidad.
Comentarios. Băcescu Meşter, 1967 describe esta especie a partir de ejemplares inmaduros y la ubica en el género Leptostylis. Roccatagliata y Mühlenhardt Siegel (2000) examinan machos adultos y transfieren esta especie al género Ekleptostylis. Las muestras examinadas no contenían machos adultos, pero sí hembras adultas con el borde inferior del caparazón crenulado, y 1 seda larga y 1 diminuta sobre el dactilopodito de los pereiópodos 3 a 5. Estas características permitieron identificar a los ejemplares examinados como E. vemae.
Figura 21. Ekleptostylis vemae (Băcescu Meşter, 1967). Hembra adulta. A, habitus en vista lateral y detalle del margen inferior del caparazón crenulado. B, último pleonito, telson y urópodo. Macho adulto. C, habitus en vista lateral. D, pereiópodo 3. E, último pleonito, telson y urópodo. (Modificada de Roccatagliata y Mühlenhardt Siegel, 2000)
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Resultados: Familia Diastylidae
3.2.3. Género Leptostylis Sars, 1869
Diagnosis. Pseudorrostro corto. Tercer segmento de la antena 1 del macho engrosado. Flagelo de la antena 2 del macho corto, no llegando más allá del extremo del pereion. Hembra usualmente con exopoditos rudimentarios en los pereiópodos 3 y 4. Macho con 2 pares de pleópodos. Telson generalmente más corto que el último pleonito, con pocas sedas laterales y 2 distales. Pedúnculo del urópodo más largo que el telson, endopodito de 3 artejos.
Especie tipo. No designada. Cuando Sars (1869) erigió el género Leptostylis incluyó a L. ampulaceous (Liljeborg, 1855), L. longimanus (Sars, 1865), L. villosus Sars, 1869 y L. macrurus Sars, 1869.
37 especies descriptas; 1 citada para el Mar Argentino.
Comentarios. La identificación de las especies de este género es posible solo si se poseen machos adultos.
Leptostylis ovalis Zimmer, 1902 Diagnosis. Caparazón ovalado en vista dorsal, y con una carena dorsal en forma de arco y una carena lateral a cada lado. Telson 2/3 del largo del último pleonito, con 2 pares de sedas robustas laterales. Endopodito del urópodo casi tan largo como el pedúnculo, de 3 artejos, sobrepasa al exopodito por su último artejo (Fig. 22).
Localidad tipo. Ushuaia, Tierra del Fuego, 4 m de profundidad.
Distribución. Solo se la conoce para la localidad tipo.
Material tipo depositado en: Zoologisches Museum Hamburg, ZMH K 16067.
No se encontraron ejemplares de esta especie en las muestras examinadas.
Comentarios. Zimmer (1902) describió un macho juvenil y al no contar con machos adultos dudó si se trataba de una nueva especie del género Diastylis o Leptostylis. Sin embargo, por presentar un telson corto y con escasas sedas, la incorporó al género Leptostylis. La posición
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Resultados: Familia Diastylidae taxonómica de esta especie sigue siendo dudosa. En tal sentido, Băcescu (1992) en su catálogo la cita como Leptostylis ? ovalis. Es necesario examinar ejemplares adultos para llegar a una conclusión firme sobre el estatus taxonómico de esta especie.
Figura 22. Leptostylis ovalis Zimmer, 1902. Macho juvenil. A, habitus en vista dorsal. B, caparazón y pereionito 1 en vista lateral. C, último pleonito, telson y urópodo. (Modificada de Zimmer, 1902)
3.2.4. Género Makrokylindrus Stebbing, 1912
Diagnosis. Largo del pseudorrostro menos de 1/3 del largo total del caparazón. Pereionitos 3 y 4 pueden estar o no fusionados. Pereiópodos 3 y 4 de la hembra con exopoditos rudimentarios o ausentes. Macho con 2 pares de pleópodos. Región pre anal del telson cilíndrica o subcilíndrica, más larga que la región post anal, con 0 a 6 pares de sedas laterales y 2 sedas distales (faltan en M. fagei, Băcescu, 1962). Endopodito del urópodo de 2 ó 3 artejos.
Especie tipo. Makrokylindrus fragilis Stebbing, 1912 (Sudáfrica).
70 especies descriptas; 1 citada para el Mar Argentino.
Comentarios. Este género, cuyos miembros habitan principalmente aguas profundas, incluye el registro de mayor profundidad en Cumacea: 7.160 m (fosa de Java) para M. hadalis. Solo se conocen unas pocas especies de profundidades menores a los 350 m. Algunos autores reconocen dos subgéneros: Makrokylindrus y Adiastylis, erigidos originalmente por Stebbing (1912) como géneros. 69
Resultados: Familia Diastylidae
Makrokylindrus (Makrokylindrus) bacescui Brum, 1971 Diagnosis. Caparazón de los estadios inmaduros y la hembra adulta con fuertes carenas delimitando un área trapezoidal a cada lado, y una carena dorsal uniendo los vértices superiores de las áreas trapezoidales izquierda y derecha. En el macho adulto las carenas son menos nítidas, observándose aún las áreas laterales pero no así la carena transversal. Endopodito del urópodo de 3 artejos. Telson cilíndrico, un poco más corto que los dos últimos pleonitos juntos, con la región pre anal mucho más larga que la post anal, esta última lleva 2 espinas distales cortas y 4 pares de espinas laterales (Fig. 23).
Localidad tipo. Isla Anchieta, São Paulo, Brasil, 18 m de profundidad.
Material tipo depositado en: Museu Nacional, Rio de Janeiro, MNUFRJ 5048.
Material examinado: B/I “Aldebarán”. Estación 9906 L23, 34º08.02'S, 53º34.07'O, 19 m, 11 diciembre 1999: 1007 ejemplares. Estación 2002 05 R2, 34º10'S, 53º00'O, 33 m, diciembre 2002: 1045 ejemplares. Estación 9906 L28, 34º56.9'S, 54º10.2'O, 36 m, 12 diciembre 1996: 223 ejemplares. Estación 2007 08 L8, 35º09.3'S, 55º34.5'O, 11 m, junio 2007: 46 ejemplares. Estación 2002 05 R1, 35º11'S, 54º16'O, 30 m, 13 diciembre 2002: 708 ejemplares. Estación 2005 03 L6, 35º11.9'S, 54º18.6'O, 29 m, 18 septiembre 2005: 27 ejemplares. Estación 2005 03 L23, sin datos: 115 ejemplares. Estación 2005 03 L28, sin datos: 5 ejemplares. Estación 2007 04 L15, sin datos: 3 ejemplares. Estación 2007 08 L19, sin datos: 10 ejemplares. Estación 2007 13 L6, sin datos: 1 ejemplar. Estación 9906 L13, sin datos: 2 ejemplares. Estación 9906 L21, sin datos: 1 ejemplar.
Distribución. Desde São Paulo hasta la provincia de Buenos Aires, entre 3 y 23 m de profundidad (Brum, 1971; Roccatagliata, 2004). En las muestras examinadas se la encontró en el Frente Marítimo Argentino Uruguayo, entre 11 y 36 m.
Comentarios. Băcescu y Queiroz (1985) describen esta especie a partir del contenido estomacal de dos rayas (Sympterygia acuta y S. bonaparteii) recolectadas en Rio Grande do Sul, Brasil, entre 14 y 24 m de profundidad.
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 23. Makrokylindrus bacescui Brum, 1971. A, macho adulto, habitus en vista lateral. Hembra adulta. B, habitus en vista lateral. C, cefalopereion en vista dorsal. (Modificada de Brum, 1971)
3.2.5. Género Vemakylindrus Băcescu, 1961
Diagnosis. Pseudorrostro largo, tanto como el caparazón o más largo. Exopoditos ausentes en los pereiópodos 3 y 4 de la hembra. Macho con 2 pares de pleópodos. Telson más largo que el último pleonito, generalmente más largo que el pedúnculo de los urópodos.
Especie tipo. Vemakylindrus gladiger (Băcescu, 1961) (Pacífico colombiano).
16 especies descriptas. Primer registro del género para el Mar Argentino.
Comentarios. El género Vemakylindrus es típico de aguas frías y/o profundas. De las 16 especies conocidas, solo 3 se encuentran a profundidades menores a los 300 m. Las especies de este género se distribuyen en el Mediterráneo, el Ártico y costas occidentales de África (Day, 1980). Băcescu (1961) erige el subgénero Vemakylindrus para 2 nuevas especies: Makrokylindrus (Vemakylindrus) costaricanus y Makrokylindrus (Vemakylindrus) gladiger. Day (1980) eleva este subgénero al rango de género. El largo del pseudorrostro tiene significado taxonómico y probablemente también funcional. El telson es muy variable tanto en tamaño, en el número de espinas laterales, como en el largo de la región post anal, pudiendo en algunas especies parecerse a los miembros del gro. Diastylis.
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Resultados: Familia Diastylidae
Vemakylindrus sp. A
Material examinado: B/I “Aldebarán”. Estación 2006 02 L26, sin datos: 9 ejemplares.
Comentarios. Los ejemplares hallados en el Frente Marítimo Argentino Uruguayo tienen el pseudorrostro aproximadamente del largo del caparazón y superficie del cuerpo cubierta de pequeñas espinas. Es probable que se trate de una nueva especie, pero por contarse con solo unas pocas mancas, no es posible arribar a una conclusión definitiva.
3.2.6. Género Diastylis Say 1818
Diagnosis. Flagelo de la antena 2 del macho alcanza el extremo del cuerpo. Pereiópodos 3 y 4 de la hembra con exopoditos rudimentarios presentes o ausentes. Macho con 2 pares de pleópodos. Región post anal del telson más larga que la región pre anal con al menos 3 pares de sedas laterales y 1 par de sedas distales. Endopodito del urópodo con 2 ó 3 artejos.
Especie tipo. Diastylis rathkei (Krøyer, 1841), Dinamarca.
Alrededor de 109 especies y subespecies descritas; 7 citadas para el Mar Argentino.
Comentarios. Diastylis es el género más antiguo del orden Cumacea y posee el mayor número de especies dentro de la familia. El género es cosmopolita y se distribuye en amplio intervalo de profundidades; sin embargo, no se han hallado especies hadales (Jones, 1969). La descripción de la especie tipo del género, D. arenarius Say, 1818 es breve, no incluye ninguna ilustración, y tan general que concuerda con casi cualquier cumáceo macho adulto con telson. El material tipo estaría perdido. Cuma rathkei Krøyer, 1841 fue asignada por Bate (1856) al género Diastylis y aparenta ser la primer especie incluida en este género. Gerken (1999) designa a Diastylis rathkei como especie tipo del género Diastylis y D. arenarius pasa a ser nomen nudum.
3.2.6.1. Diastylis araruamae Petrescu y Băcescu, 1991 Diagnosis. Caparazón, región anterior con 2 pares de carenas oblicuas: el par anterior de carenas encierra un área deprimida (plateau); entre los dos pares se forma una depresión acanalada (sulcus). Además, cada lado del caparazón presenta 1 carena curva que proviene del 72
Resultados: Familia Diastylidae margen inferior y se une a la carena oblicua anterior, y 1 carena horizontal que se dirige hacia atrás desde la mitad de la carena curva y termina poco antes de alcanzar el margen posterior del caparazón. Pereiópodo 1 sobrepasa ampliamente la punta del pseudorrostro. Maxilipedio 3 opercular. Telson más largo que el pedúnculo del urópodo, con 6 pares de sedas robustas. Endopodito del urópodo un poco más largo que el exopodito, de 3 artejos (Fig. 24).
Localidad tipo. Cabo Frio, frente a la albufera Araruama, Estado de Rio de Janeiro, Brasil, 65 m de profundidad.
Material depositado en: Muzeul de Istorie Naturalǎ “Gr. Antipa”, MINGA 635.
Material examinado: B/I “Aldebarán”. Estación 2002 05 R2, 34º10'S, 53º00'O, 33 m, diciembre 2002: 1 ejemplar. Estación 2002 05 R1, 35º11'S, 54º16'O, 30 m, 13 diciembre 2002: 1 ejemplar. Estación 2005/03 L6, 35º11.9'S, 54º18.6'O, 29 m, 18 septiembre 2005: 1 ejemplar. Estación 2005/03 L23, sin datos: 1 ejemplar.
Distribución. Citada solo para Cabo Frio, Brasil, entre 60 y 65 m de profundidad. Es reportada por primera vez para el Mar Argentino en el Frente Marítimo Argentino Uruguayo, entre 29 y 33 m.
Comentarios. Petrescu y Băcescu (1991) describieron el macho subadulto. En su dibujo lateral (Fig. 24A) la segunda carena oblicua se ve muy tenue, sin embargo en el dibujo dorsal esta carena está bien definida (Fig. 24B). Los ejemplares examinados del Mar Argentino presentan la carena oblicua posterior bien marcada como se observa en el dibujo dorsal, en algunos ejemplares está un poco menos desarrollada pero nunca tan poco como se muestra en la Fig. 24A.
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 24. Diastylis araruamae Petrescu y Băcescu, 1991. Macho subadulto. A, habitus en vista lateral. B, cefalopereion en vista dorsal. C, maxilipedio 3. D, último pleonito, telson y urópodo. (Modificada de Petrescu y Băcescu, 1991)
3.2.6.2. Diastylis argentata Calman, 1912 Diagnosis. Cutícula blanquecina y brillosa. Caparazón con pequeños hoyuelos; margen inferior con una hilera de dientes. Cada lado del caparazón con 1 cuerno ántero ventral, 1 hilera de dientes ínfero lateral que comienza cerca de cada cuerno y termina en el margen posterior del caparazón (ausente en las hembras), y 1 hilera de dientes ántero lateral que termina a la altura de los cuernos (machos) o sobrepasa el lóbulo frontal (hembras) y corre en ambos casos entre los cuernos y la sutura frontal. Además, las hembras presentan una hilera de pequeños dientes que se dirige hacia atrás desde el extremo de cada fisura del lóbulo frontal. Pereiópodos 3 y 4 de la hembra sin exopodito rudimentario. Telson un poco más corto que el pedúnculo del urópodo, con 5 pares de sedas robustas en la hembra y 10 en el macho. Endopodito del urópodo de 2 artejos (Fig. 25).
Localidad tipo. Chile (46º47'30''S, 75º15'00''O), 112 m de profundidad.
Material tipo depositado en: United States National Museum, Smithsonian Institution, USNM 44028 y 44029.
No se encontraron ejemplares de esta especie en las muestras examinadas.
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Resultados: Familia Diastylidae
Distribución. Desde Puerto Montt (Chile) hasta el Canal Beagle, entre 94 y 335 m de profundidad.
Figura 25. Diastylis argentata Calman, 1912. Macho adulto. A, cefalopereion en vista dorsal. B, cefalopereion en vista lateral. Hembra adulta. C, último pleonito, telson y urópodo. (Modificada de Calman, 1912; Moretti y Roccatagliata, 2007)
3.2.6.3. Diastylis granulata Zimmer, 1921 Diagnosis. Superficie blanquecina y brillante, con muchos tubérculos sobre su superficie. Margen inferior del caparazón crenulado. Cada lado del caparazón con 1 cuerno ántero ventral, una hilera curva de dientes (similares a los del margen inferior) que se extiende desde el pseudorrostro hasta cada cuerno, y 1 hilera de dientes ínfero lateral que se extiende desde cada cuerno hasta el margen posterior del caparazón (ausente en la hembra). Pereiópodos 3 y 4 de la hembra sin exopoditos rudimentarios. Telson con 5 ó 6 sedas robustas en la hembra y 11 en el macho. Telson más largo que el pedúnculo del urópodo en los machos y aproximadamente del largo del pedúnculo en la hembra. Endopodito del urópodo más corto que el exopodito, de 2 artejos (Fig. 26).
Localidad tipo. Desembocadura del río de la Plata, 94 m de profundidad.
Material tipo depositado en: Naturhistoriska Riksmuseet o Swedisch Museum of Natural History, SMNH (número de catálogo desconocido).
No se encontraron ejemplares de esta especie entre las muestras examinadas.
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Resultados: Familia Diastylidae
Distribución. Mar Argentino, entre 61 y 122 m de profundidad.
Comentarios. Zimmer (1921) describe un macho juvenil, siendo el único ejemplar disponible. La ornametación del caparazón de D. granulata varía durante los distintos estadios de desarrollo. En el estadio juvenil se puede observar una hilera de dientes suplementaria que se extiende desde cada carena arqueada hasta el margen posterior del caparazón. En los subadultos es menos evidente y desaparece por completo en el estadio adulto (Moretti y Roccatagliata, 2007).
Figura 26. Diastylis granulata Zimmer, 1921. Macho adulto. A, cefalopereion en vista dorsal. B, habitus en vista lateral. C, último pleonito, telson y urópodo. Hembra adulta. D, cefalopereion en vista dorsal. E, último pleonito, telson y urópodo. (Modificada de Moretti y Roccatagliata, 2007)
3.2.6.4. Diastylis manca (Sars, 1873)
Localidad tipo y distribución. Fuera del estuario del río de la Plata.
Material tipo depositado en: el holotipo se encuentra perdido.
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Resultados: Familia Diastylidae
Comentarios. Es muy probable que esta especie sea conespecífica de Diastylis hammoniae Zimmer, 1902. Dado que su descripción está basada en una manca y el holotipo se encuentra perdido, el estado taxonómico de esta especie es incierto. Por tal motivo, D. manca es designada species inquirenda (ver comentarios y discusión de D. hammoniae).
3.2.6.5. ?Diastylis sp. A
Material examinado: Campaña costera Comodoro Rivadavia, 05 febrero 2006. Estación 5, 45º51.629'S, 67º27.226'O, 13 m: 7 ejemplares. Estación 6, 45º51.357'S, 67º27.134'O, 13,8 m: 2 ejemplares. —Campaña costera Puerto Deseado, 07 de febrero 2006. Estación 3, 47º45.822'S, 65º50.326'O: 1 ejemplar. Estación 8, 47º45.835'S, 65º55.689'O, 2 m: 4 ejemplares. Estación 11, 47º45.422'S, 65º52.629'O: 2 ejemplares. Estación 12, 47º45.412'S, 65º52.638'O: 1 ejemplar. Estación 13, 47º45.420'S, 65º52.595'O: 2 ejemplares. Estación 17, 47º45.654'S, 65º51.109'O: 1 ejemplar. Estación 18, 47º45.722'S, 65º50.944'O: 1 ejemplar. Estación 28, 47º45.763'S, 65º55.728'O, 5 m: 6 ejemplares. —Campaña costera Puerto Deseado, 23 de enero 2007. Estación 17, 47º45.372'S, 65º50.753'O, 20 m: 4 ejemplares. Estación 19, 47º42.577'S, 65º49.122'O: 4 ejemplares. Estación 20, 47º43.760'S, 65º50.261'O, 15 m: 16 ejemplares. Estación 23, 47º43.557'S, 65º49.272'O, 15 m: 2 ejemplares. Estación 24, 47º43.577'S, 65º49.132'O, 15 m: 1 ejemplar.
Distribución. Comodoro Rivadavia y Puerto Deseado, entre 2 y 20 m de profundidad.
Comentarios. Se la designó provisoriamente al género Diastylis por tener una mandíbula del tipo navicular y el formato del telson típico de este género. Sin embargo, no pudo ser designada definitivamente a un género debido a la ausencia de machos en todas las estaciones. Diastylis sp. A es similar en el formato y ornamentación del caparazón a Diastylis oxyrhyncha Zimmer, 1926, una especie ártica circumpolar. No obstante, se la puede diferenciar fácilmente de esta especie por su menor tamaño (aproximadamente 3 mm), y por tener la hembra adulta un telson más corto que el pedúnculo de los urópodos (telson más largo en D. oxyrhyncha); endopodito del urópodo similar en largo al exopodito (endopodito más corto que el exopodito en la otra especie); pereiópodos 3 y 4 con exopodito (exopoditos aparentan estar ausentes en D. oxyrhyncha según lo expuesto por Zimmer). Zimmer, op. cit. incluye a D. oxyrhyncha dentro de un grupo denominado “Diastylis rathkei Gruppe” que incluye varias especies que reúnen ciertas características como la ornamentación del caparazón y el pereionito 5 producido hacia atrás. Diastylis sp. A comparte ese tipo de ornamentación pero los ángulos póstero laterales del pereionito 5 son redondeados en vista dorsal. Por todo lo expuesto podría tratarse de una nueva especie. 77
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A continuación se presentan las descripciones taxonómicas de 7 especies del género Diastylis. Se describen por completo, tanto el macho como la hembra de 3 nuevas especies, Diastylis fabrizioi Alberico y Roccatagliata, 2008, D. sexpectinata Alberico y Roccatagliata, 2011 y Diastylis n. sp. B, y se completan las descripciones de D. planifrons Calman, 1912, D. hammoniae Zimmer, 1902, D. sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985 y D. geocostae Băcescu y Petrescu, 1991. Además L. (?) mancoides es considerada como un sinónimo de D. hammoniae, y D. manca designada species inquirenda.
3.2.6.6. Diastylis fabrizioi Alberico y Roccatagliata, 2008 Diagnosis. Caparazón, región anterior con carenas oblicuas que encierran un amplia área dorso anterior deprimida (plateau), con pequeños dientes en la región anterior. Cada lado con 1 carena curva que proviene del margen inferior del caparazón y se une a la carena oblicua, 1 carena horizontal que se extiende hacia atrás desde la carena curva y desaparece poco antes de alcanzar el borde posterior del caparazón (hasta el borde del caparazón en el macho). Superficie dorsal con una figura pentagonal que encierra un área deprimida, cuya base es más larga que los lados. Maxilipedio 3 opercular. Pereiópodos 3 y 4 de la hembra con exopodito rudimentario. Telson un poco más corto que el pedúnculo del urópodo, con 4 8 pares de sedas robustas a cada lado en la hembra, 7 8 en el macho, y 2 sedas robustas divergentes distales. Endopodito del urópodo similar en largo al exopodito, de 3 artejos (Figs. 28A, B; 32D; 33A, B; 35C).
Etimología. El epíteto específico de la especie está dedicado al Sr. Fabrizio Scarabino quien nos brindó la mayor parte de los ejemplares utilizados para la descripción de esta nueva especie.
Material examinado: B/I “Veliger”. Isla Anchieta, estado de São Paulo, aproximadamente 23°32'S, 45°04'O. Estación D4 12(4)VIII, 18 m, 02 marzo 1963: 1 ♀ ad., 1 ♀ subad. Estación T17a 12(3)VIII, 18 m, 02 marzo 1963: 1 ♀ ad., 1 ♀ subad., 1 juv. Estación N13a 12(4)VIII, 18 m, 02 marzo 1963: 2 ♀♀ subad., 1 juv. Estación 187 14(1)IX, 18 m, 29 enero 1964: 1 ♀ subad., 1 ♂ subad. Estación 128 14(3)IX, 18 m, 29 enero 1964: 1 ♂ subad. Estación 467 16(2)IX, 21 m, 03 febrero 1964: 1 ♂ subad. Estación 617 48(1)IX, 13 m, 11 febrero 1964: 2 ♀♀ ad., 2 ♂♂ subad., 1 juv. —Buque pesquero “Lerez”. Estación 8201 16, 34º01'S, 53º15'O, 15 m, 06 febrero 1982: 1 ♀ subad. Estación 8204 10, 35º27'S, 55º05'O, 22 m, 05 marzo 1982: 1 ♀ ad., 1 ♀ subad. —B/I “Aldebarán”. Estación 9906 23, 34º08'01''S, 53º34'04''O, 19 m, 11 diciembre 1999: 15 ♀♀ ad., 24 ♀♀ subad. (2 de ellas infestadas con
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Resultados: Familia Diastylidae nicotoideos), 12 ♂♂ ad., 11 ♂♂ subad., 12 juv. (1 de ellos infestado con nicotoideos) (holotipo: MACN In. 37087; paratipos: MACN In. 37088, MUNHINA 1962). Estación 9901 25, 34º48'7''S, 54º21'9''O, 25 m, 27 enero 1999: 62 ♀♀ ad. (5 de ellas infestadas con nicotoideos), 47 ♀♀ subad. (11 de ellas infestadas con nicotoideos), 1 ♂ ad., 15 ♂♂ subad. (2 de ellos infestados con nicotoideos), 55 juv., 18 mancas. Estación 2002 05 R2, 34º10'S, 53º00'O, 33 m, diciembre 2002: 65 ♀♀ ad. (9 de ellas infestadas con nicotoideos), 99 ♀♀ subad. (5 de ellas infestadas con nicotoideos), 27 ♂♂ ad., 57 ♂♂ subad., 898 juv. (3 de ellos infestados con nicotoideos), 30 mancas. Estación 2002 05 R1, 35º11'S, 54º16'O, 30 m, 13 diciembre 2002: 20 ♀♀ ad. (3 de ellas infestadas con nicotoideos), 15 ♀♀ subad. (4 de ellas infestadas con nicotoideos), 8 ♂♂ ad., 3 ♂♂ subad., 12 juv., 1 manca. —B/I “Dr. Eduardo L. Holmberg”. EH 03/02, Estación 11, 35º46'S, 56º31'O, 13 m, 02 agosto 2002, contenido estomacal de Umbrina canosai Berg, 1895 (Sciaenidae), recolector D. Giberto: 3 ♀♀ ad., 2 ♀♀ subad., 1 ♂ subad., 1 juv. —B/I “Lamatra”. Estación IP0063, 36º01'S, 56º09'O, 18 m, 16 diciembre 1979: 4 ♀♀ ad., 1 ♂ ad. —Las Toninas. 36º29'S, 56º40'O, 2 10 m, 09 11 febrero 2000: 5 ♀♀ ad., 2 ♂♂ ad. — Proyecto de Fomento Pesquero. PFP VIII, Mar del Plata, 38º02'S, 57º30'O, plancton nocturno, 23 octubre 1967: 1 ♀ ad., 2 juv. PFP XII, Mar del Plata, 02 03 noviembre 1967: 1 ♂ ad., 1 ♂ subad. — Campaña costera Puerto Quequén, 15 diciembre 2005. Estación 2, 38º41.450'S, 58º42.101'O, 39,5 m: 1 ♀ subad., 1 ♂ subad., 3 juv. Estación 3, 38º41.380'S, 58º41.998'O, 38,3 m: 2 juv. Estación 4, 38º42.826'S, 58º41.898'O, 45,3 m: 2 ♀♀ subad., 3 ♂♂ subad., 6 juv., 1 manca. Estación 9, 38º47.216'S, 58º41.604'O, 51,7 m: 1 juv. Estación 11, 38º50.535'S, 58º41.025'O, 58,7 m: 1 ♀ subad. (infestada con nicotoideos). Estación 12, 38º50.557'S, 58º41.079'O, 57,7 m: 1 ♀ ad., 2 juv. Estación 13, 38º50.659'S, 58º40.954'O, 60 m: 1 juv. Estación 15, 38º41.628'S, 58º42.401'O, 40 m: 1 ♀ subad., 1 ♂ subad. Estación 18, 38º36.739'S, 58º41.897'O, 25,3 m: 1 juv., 4 mancas. Estación 20, 38º35.583'S, 58º42.060'O, 15,3 m: 1 ♂ ad. —B/I “Shinkai Maru”. Estación SMVI 15, 40º31'18''S, 61º32'24''O, 36 m, 26 septiembre 1978: 1 ♂ ad., 1 ♂ subad. —Campaña costera San Antonio Oeste. Bahía Reparo, 40º47'S, 64º54.8'O, 3 m, 26 noviembre 1997: 10 ♀♀ ad., 31 ♀♀ subad., 1 ♂ ad., 9 ♂♂ subad., 95 juv, 14 mancas. Estación 2, 40º53.090'S, 65º04.434'O, 12 m, 03 enero 2005: 1 ♂ subad., 1 juv. Estación 8, 40º53.362'S, 65º03.985'O, 20 m, 03 enero 2005: 2 ♂♂ subad., 1 juv. Estación 11, 40º53.156'S, 65º04.268'O, 12 20 m, 03 enero 2005: 1 ♀ ad., 1 ♀ subad. Estación 12, 40º53.078'S, 65º04.337'O, 12 20 m, 03 enero 2005: 1 ♀ ad., 1 ♀ subad., 1 ♂ ad., 4 juv., 2 mancas. Estación 14 y 15, 40º55.728'S, 65º04.317'O, 12 20 m, 05 enero 2005: 1 ♀ subad., 1 juv. Estación 20, 40º55.628'S, 65º05.106''O, 16 m, 05 enero 2005: 1 ♀ subad., 1 juv., 1 manca. Estación 21, 40º55.208'S, 65º03.983'O, 18 m, 05 enero 2005: 1 juv.
Distribución. Desde el estado de São Paulo (Brasil) hasta la provincia de Río Negro (Argentina), entre los 2 y 60 m de profundidad (Fig. 27).
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Resultados: Familia Diastylidae
• Descripción de la hembra adulta (basada en el holotipo MACN In. 37087 y en el paratipo MACN In. 37088a)
Largo total: 7,4 mm.
Caparazón (Figs. 28A, B; 36A, B): largo aproximadamente 1,3 veces su ancho, con 2 carenas oblicuas prominentes que encierran un amplia área dorso anterior deprimida (plateau). Ambas carenas oblicuas presentan en la parte anterior una hilera de pequeños dientes (más visibles dorsalmente). Aproximadamente a 1/3 de la parte anterior, cada carena oblicua se une con 1 carena curva que proviene del margen inferior del caparazón (en el punto de unión no se forma ninguna proyección). Desde cada carena curva nace 1 carena horizontal que se extiende hacia atrás y desaparece poco antes de alcanzar el borde posterior del caparazón. Dorsalmente, cada carena oblicua se encuentra con 1 carena longitudinal (o a penas divergente) que proviene del margen posterior del caparazón. En cada uno de estos puntos de encuentro se origina una tercera carena; dicha carena del lado derecho y del izquierdo convergen en el centro para formar una carena medio dorsal redondeada que desaparece poco antes de alcanzar el lóbulo frontal. Una figura pentagonal, que encierra un área deprimida, está definida por el margen posterior del caparazón (lado “a”) junto con las 2 carenas longitudinales (lados “b”) y las 2 carenas convergentes. El lado “a” del pentágono es 1,23 1,58 veces el lado “b”. El lóbulo frontal tiene 2 surcos transversales apenas perceptibles. Pseudorrostro dos veces el largo del lóbulo ocular. Este último presenta 3 áreas claras (o lentes poco desarrolladas) dispuestas en un triángulo, el área central cubre 2 ommatidias contiguas, cada área látero posterior cubre 1 ommatidia. Seno antenal ampliamente abierto, ángulo ántero lateral redondeado, margen inferior apenas aserrado.
Pereion (Figs. 28A, B; 36A, B): ángulos póstero laterales del pereionito 5 cortos y redondeados en vista dorsal.
Pleon: un poco más corto que el cefalopereion.
Telson (Figs. 32D, 36E): aproximadamente 1,5 veces el largo del último pleonito, con 6 sedas robustas de cada lado (4 a 8 en otras hembras adultas examinadas) y 2 sedas robustas divergentes distales.
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Resultados: Familia Diastylidae
Antena 1 (Fig. 28C): pedúnculo, artejo 1 aproximadamente tan largo como el artejo 2 y el artejo 3 combinados, con varios dientes grandes en el margen distal, 4 ó 5 sedas setuladas desiguales en el ángulo interno y 1 seda simple, arqueada sobre el artejo, en el ángulo externo; artejo 2 aproximadamente 0,8 veces el largo del artejo 3. Flagelo principal de 5 artejos, artejos 1 4 similares en largo y artejo 5 diminuto, artejos 4 y 5 cada uno con un estetasco. Flagelo accesorio casi alcanzando el extremo distal del artejo 2 del flagelo principal; de 3 artejos, artejo 2 el más largo.
Antena 2 (Fig. 28D): con 3 (4?) artejos. Artejo distal diminuto, con 1 seda con pequeñas sétulas. Restantes artejos cada uno con 1 seda setulada.
Mandíbula derecha (Fig. 29A): con 1 lacinia mobilis rudimentaria y 12 sedas (las 5 más distales bifurcadas).
Mandíbula izquierda: similar a la mandíbula derecha pero con 1 lacinia mobilis bien desarrollada.
Maxila 1 (Fig. 29B): endita externa con 14 sedas robustas distales y 1 seda pequeña en el margen externo. Endita interna con 5 sedas desiguales distales. Palpo, extremo distal con 2 sedas largas con pequeñas sétulas dirigidas hacia atrás.
Maxila 2 (Fig. 29C): protopodito, margen interno con 2 sedas setuladas y una hilera de aproximadamente 27 sedas que concuerdan con la descripción de sedas plumosas propuesta por Garm (2004); extremo distal con sedas simples, setuladas y serradas. Endita externa con 3 sedas serradas y 3 serruladas; endita interna con 3 sedas serradas y 1 serrulada.
Maxilipedio 1 (Fig. 30A): basipodito con 5 sedas setuloserradas en el extremo distal del margen interno. Endita con 5 sedas setuladas (algunas de ellas también serradas distalmente), 4 sedas serruladas y 2 sedas, a saber, 1 oval con una hilera de dientes distales, 1 bicúspide (ver detalles). Meropodito con 2 ó 3 dientes translúcidos y 2 sedas simples en el margen externo. Carpopodito, margen interno con sedas con unas pocas sétulas y una hilera de 9 sedas setuloserradas (ver detalle), superficie ventral con muchas sedas simples (no dibujadas) y 3 sedas setuladas largas. Dactilopodito angosto, con 2 sedas laterales simples y 2 sedas serruladas distales.
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Resultados: Familia Diastylidae
Maxilipedio 2 (Fig. 30B): basipodito más corto que los restantes artejos combinados, superficie dorsal con 2 sedas con unas pocas sétulas distales y varias sedas simples pequeñas; superficie ventral con 4 ó 5 sedas setuladas distales (no dibujadas, similares a las mostradas en la Fig. 33D para el macho) y varias sedas simples pequeñas. Meropodito aproximadamente tan largo como el propodito y 0,75 veces el largo del carpopodito, con 1 seda setulada en el ángulo distal externo, 2 sedas setuladas en el margen interno y varias sedas simples pequeñas en la superficie dorsal y ventral. Carpopodito con 2 sedas setuladas desiguales en el ángulo distal externo y 15 sedas (14 en otros ejemplares examinados) en el margen interno (solo las más dorsales dibujadas). Propodito, margen externo con 1 seda setulada larga en el tercio proximal del artejo y 1 seda distal con pocas sétulas; margen interno con 12 sedas con unas pocas sétulas y 5 sedas serruladas entre ellas (solo unas pocas dibujadas, un detalle de una de estas sedas serruladas es presentada en la Fig. 30B). Dactilopodito con sedas serruladas y simples distales.
Maxilipedio 3 (Fig. 30C): basipodito expandido distalmente (opercular), margen interno con una hilera de dientes y muchas sedas setuladas, proceso distal con 6 sedas setuladas. Isquiopodito ancho, con 1 seda setulada y 2 sedas simples en el margen interno. Meropodito con 3 sedas setuladas en el margen interno y 1 seda setulada fuerte en el margen externo. Ángulo distal interno del isquiopodito y del meropodito con dientes (los del isquiopodito son los más grandes). Carpopodito con 4 sedas setuladas en el margen interno y 2 sedas setuladas desiguales en el ángulo distal externo. Propodito con 5 a 7 sedas setuladas en el margen interno y 1 seda setulada en el ángulo distal externo. Dactilopodito con 6 sedas largas (5 simples y 1 serrulada) distales y 3 sedas serruladas cortas en el margen interno. Exopodito: flagelo de 6 artejos.
Pereiópodo 1 (Fig. 31A): basipodito aproximadamente 0,86 veces el largo de los restantes artejos combinados, con sedas setuladas en ambos márgenes y distales. Meropodito con sedas setuladas y simples distales, restantes artejos solo con sedas simples. Isquiopodito + meropodito aproximadamente tan largo como el carpopodito. Isquiopodito + meropodito + carpopodito aproximadamente 0,9 veces el largo del propodito y el dactilopodito combinados. Dactilopodito aproximadamente 2/3 el largo del propodito. Exopodito: flagelo de 7 artejos.
Pereiópodo 2 (Fig. 31B): basipodito aproximadamente tan largo como los restantes artejos combinados, con una hilera de dientes en el margen externo y sedas setuladas en ambos márgenes. Isquiopodito + meropodito aproximadamente 0,64 veces el largo del carpopodito.
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Resultados: Familia Diastylidae
Meropodito con 3 sedas setuladas distales (seda externa más setulada que las restantes). Carpopodito aproximadamente 1,3 veces el largo del propodito y dactilopodito combinados, aserrado sobre la superficie dorsal y con pequeñas sedas simples en ambos márgenes y distalmente. Exopodito: flagelo de 7 artejos.
Pereiópodo 3 (Fig. 32A): basipodito aproximadamente tan largo como los restantes artejos combinados, con sedas setuladas largas, sedas simples (?) cortas (aparentan estar finamente setuladas, pero podría tratarse de hifas de hongos), y sedas en escobilla. Isquiopodito con varias sedas distales: 1 simple (?) corta, otras largas y anilladas. Meropodito con sedas anilladas (solo las de la superficie externa dibujadas). Carpopodito aproximadamente 0,75 veces el largo del meropodito, con sedas anilladas; 6 sobre la superficie externa y 3 (2 sedas en otros tres ejemplares examinados, no dibujadas) sobre la superficie interna. Propodito con 1 seda anillada y 1 seda en escobilla. Dactilopodito con 1 seda robusta con 3 dientes y 1 seda simple (ver detalle). Exopodito de 2 artejos, artejo distal con 4 sedas desiguales (algunas de ellas pueden ser setuladas).
Pereiópodo 4 (Fig. 32B). Similar al pereiópodo 3 excepto por: basipodito más corto que los restantes artejos combinados. Isquiopodito solo con sedas anilladas. Carpopodito 0,8 veces el largo del meropodito, con 7 u 8 sedas anilladas sobre la superficie externa (las dos más proximales con unas pocas sétulas; en otros ejemplares examinados con 6 ó 7 sedas anilladas, todas sin sétulas).
Pereiópodo 5 (Fig. 32C). Similar al pereiópodo 3 excepto por: basipodito más corto que los restantes artejos unidos. Isquiopodito solo con sedas anilladas. Carpopodito 0,95 veces el largo del meropodito, con 8 sedas anilladas (la más proximal con pocas sétulas, ninguna con sétulas en otros ejemplares examinados). Sin exopodito.
Urópodo (Figs. 32D, 36E): pedúnculo aproximadamente 1,2 veces el largo del telson, con 15 16 sedas robustas en el margen interior (15 17 en otros dos ejemplares examinados). Ramas similares en largo. Endopodito: artejo 1 un poco más corto que los otros dos artejos combinados, con 4 ó 5 sedas robustas en el margen interno (4 a 7 en otros ejemplares examinados) y 1 seda simple en el ángulo distal externo; artejo 2 un poco más corto que el artejo 3, con 2 sedas robustas en el margen interno (2 ó 3 en otros ejemplares examinados) y 1 seda simple en el ángulo distal externo; artejo 3 con 3 sedas robustas en el margen interno (3 ó 4 en otros ejemplares examinados), y 1 seda robusta y 1 simple distales. Exopodito con
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Resultados: Familia Diastylidae sedas simples en el margen externo (solo las más dorsales dibujadas) y 4 sedas simples desiguales distales.
• Descripción del macho adulto (la descripción general está basada en el paratipo MACN In. 37088c; la de los apéndices en el paratipo MACN In. 37088d)
Largo total: 7 mm.
Caparazón (Figs. 33A, B; 36C, D). Similar al de la hembra excepto por: largo aproximadamente 1,4 veces su ancho, parte anterior de las carenas oblicuas con unos pocos dientes, carena medio dorsal más marcada, carena horizontal alcanzando el margen posterior del caparazón, figura pentagonal más angosta (lado “a” aproximadamente tan largo como el lado “b”) y área ántero dorsal (plateau) menos excavada, lentes más grandes, ángulo ántero lateral no producido.
Pereion (Figs. 33A, B; 36C, D) Similar al de la hembra excepto por: ángulos póstero laterales del pereionito 5 fuertemente producidos y agudos.
Pleon (Fig. 33A): similar al de la hembra.
Telson (Fig. 35C): aproximadamente 1,5 veces el largo del último pleonito, con 7 sedas robustas a cada lado (8 en otro ejemplar examinado) y 2 sedas robustas divergentes (puntas rotas) distales.
Antena 1 (Fig. 33C): pedúnculo, artejo 1 aproximadamente 1,2 veces el largo del artejo 2 y el artejo 3 combinados, ángulo distal interno con 3 sedas setuladas desiguales, ángulo distal externo con 1 seda simple arqueada sobre el artejo; artejo 2 aproximadamente 1,2 veces el largo del artejo 3. Flagelo principal de 6 artejos, artejo 1 el más grueso y con muchos estetascos (solo 2 dibujados), artejo 3 el más largo, restantes artejos se hacen cada vez más cortos hacia el extremo distal, artejos 5 y 6 cada uno con un estetasco. Flagelo accesorio se extiende un poco más allá del artejo 3 del flagelo principal; de 4 artejos, artejo 3 el más largo.
Piezas bucales y maxilipedio 1: similares a los de la hembra.
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Maxilipedio 2 (Fig. 33D). Similar al de la hembra excepto por: basipodito con una carena corta en el margen externo. Se dibujaron las sedas dorsales y las ventrales, se omitieron las sedas de los restantes artejos.
Maxilipedio 3 (Fig. 34A). Similar al de la hembra excepto por: basipodito menos arqueado y con menos sedas. Exopodito más robusto, flagelo de 8 artejos.
Pereiópodo 1 (Fig. 34B). Similar al de la hembra excepto por: basipodito aproximadamente 1,05 veces el largo de los restantes artejos combinados, sedas del margen interno menos abundantes y más cortas. Exopodito más robusto, flagelo de 9 artejos.
Pereiópodo 2 (Fig. 34C). Similar al de la hembra excepto por: basipodito, extremo distal mucho más ancho que el isquiopodito, sedas del margen interno menos abundantes y más cortas. Isquiopodito + meropodito aproximadamente 0,5 veces el largo del carpopodito. Carpopodito con 5 sedas serruladas distales. Exopodito más robusto, flagelo de 9 artejos.
Últimos 3 pereiópodos. Difieren de los de la hembra principalmente en: basipodito de los pereiópodos 3 5 más robustos y con menos sedas, exopodito del pereiópodo 3 (Fig. 34D) y del pereiópodo 4 con flagelos de 9 artejos; carpopodito del pereiópodo 5 con 6 sedas anilladas.
Pleópodo 1 (Fig. 35A): pedúnculo, margen interno con 5 ó 6 sedas cortas (con sétulas basales y nódulos diminutos distales) y 4 ó 5 sedas setuladas, superficie anterior con una hilera de 6 ó 7 sedas simples. Endopodito de 1 artejo con 2 sedas en escobilla y 6 sedas setuladas largas. Exopodito de 2 artejos, el distal con 4 sedas setuladas largas.
Pleópodo 2 (Fig. 35B). Similar al pleópodo 1 excepto por: margen interno con solo 4 sedas cortas (similares a aquellas presentes en el pleópodo 1). Superficie anterior con una hilera de 5 ó 7 sedas simples.
Urópodo (Fig. 35C): pedúnculo aproximadamente 1,3 veces el largo del telson, con 27 32 sedas robustas en el margen interno (26 28 en otro ejemplar examinado). Ramas similares en largo. Endopodito: artejo 1 tan largo como los otros dos artejos combinados, con 9 sedas robustas en el margen interno (9 11 en otro ejemplar examinado) y 1 seda simple en el ángulo distal externo; artejo 2 tan largo como el artejo 3, con 7 sedas robustas en el margen interno y
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1 seda simple en el ángulo distal externo; artejo 3 con 10 11 sedas robustas en el margen interno (9 10 en otro ejemplar examinado), y 1 seda robusta y 1 seda simple distales. Exopodito con sedas simples en el margen externo (solo las dorsales dibujadas) y 4 sedas simples desiguales distales.
3.2.6.7. Diastylis planifrons Calman, 1912
Diastylis planifrons Calman, 1912: pp. 643 645, figuras 58 61 [descripción original, localidad tipo: Cabo Vírgenes, Argentina; registros adicionales: estrecho de Magallanes, Chile]. — Zimmer, 1921: p. 5 [Última Esperanza, estrecho de Magallanes, Chile, nuevo registro]. — Ledoyer, 1993: p. 1057 [cita]. —Gerken y Watling, 1998: p. 873 [D. planifrons es comparada con otras 9 spp. del género Diastylis]. —Brandt et al., 1999: p. 545, tabla 1 [canal Beagle, nuevo registro]. —Mühlenhardt Siegel, 1999: pp. 297 300, tablas 2 4 [repite el registro previamente citado por Brandt et al., 1999]. —Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2005a: pp. 654 659, figuras 3 5 [redescripción de una hembra subadulta; nuevo registro: banco Burdwood, pasaje de Drake?]. Citas previas en Băcescu, 1992: p. 302 [catálogo].
Diagnosis. Caparazón, región anterior con 2 carenas oblicuas encerrando un área deprimida (plateau), lisas y con una proyección angulosa en el punto de unión con la carena curva que viene del margen inferior del caparazón. Cada lado con una carena horizontal incipiente. Superficie dorsal con una figura pentagonal que encierra un área deprimida, cuya base es más corta que los lados. Maxilipedio 3 opercular. Pereiópodos 3 y 4 de la hembra con exopoditos rudimentarios. Telson un poco más corto que el pedúnculo del urópodo, con 4 6 pares de sedas robustas de cada lado, y 2 sedas robustas paralelas distales. Endopodito del urópodo similar en largo al exopodito, de 3 artejos.
Localidad tipo. Cabo Vírgenes, provincia de Santa Cruz, Argentina, 91 m de profundidad.
Material tipo depositado en: United States National Museum, Smithsonian Institution, USNM 44055.
Material examinado: B/I “Aldebarán”. Estación 9508 17, 35º53'S, 53º27'O, 95 m, 24 septiembre 1995: 1 juv. —B/I “Akademik Knipovich”. Estación 1055, 36º16'00''S, 54º01'30''O, 96 m, abril 1967: 1 ♀ ad., 1 ♂ subad., 18 juv. —B/I “Dr. Eduardo L. Holmberg”. GEF RdP, EG 792, 37º46'S, 56º15'O, 74 m, 20 noviembre 2001, recolector D. Giberto: 1 ♀ ad. —B/I “Puerto Deseado”. GEF
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Patagonia II, EG 13, 41º00'S, 57º19'O, 90 m, 12 marzo 2006: 1 ♀ subad. GEF Patagonia II, EG 64, 43º40'S, 59º48'O, 108 m, 29 marzo 2006, recolector D. Giberto: 1 ♀ subad. (infestada con nicotoideos y criptonisquias), 3 ♂♂ subad. —Puerto Montt, Punta Metrencue, Calbuco, Chile, 41º44'S, 73º06'O, 25 m, 04 julio 2006, recolector Pamela González Salvo: 1 ♀ subad. —B/I “Walther Herwig”. Estación WHII 662, 44º56'42''S, 62º24'36''O, 100 m, 19 junio 1978: 1 juv. —Campaña costera Comodoro Rivadavia. Estación 6, 45º51.357'S, 67º27.134'O, 13,8 m, 05 febrero 2006: 1 ♀ subad., 1 ♂ subad. —Buque de abastecimiento “Golondrina de Mar". Río Gallegos. Estación H, 52º27'S, 68º06'O, 26 m, 27 octubre 2006, recolector J. L. Gappa: 1 ♂ subad. —B/I “Victor Hensen”. Estación 813: Estrecho Laredo, 52º57'30''S, 70º41'O, 90 m, 18 octubre 1994: 1 ♀ ad., 1 ♀ subad. (ZMH K 41450). Estación 920: Estrecho Gente Grande, 52º56'48''S, 70º18'54''O, 19 m, 28 octubre 1994: 3 ♀♀ subad. (ZMH K 41451). Estación 1152: Bahía Oglander, 55º09'06''S, 67º01'42''O, 15 m, 08 noviembre 1994: 1 ♀ ad., 1 ♂ subad. (ZMH K 41452). —Cabo San Pío, canal Beagle, 55º03'S, 66º37'O, 70 80 m, 27 enero 2003: 1 ♀ subad. (MACN In. 37089), 1 ♀ subad. (infestada con nicotoideos), 9 juv. (1 de ellos infestado con nicotoideos), 4 mancas. —Ushuaia, canal Beagle, Estación 2, 54º49'S, 68º15'O, 33 m, 27 abril 2005: 1 ♀ subad. —Isla Becasses, canal Beagle, 54º57'S, 67º01'O, 30 40 m, 26 septiembre 2002, recolector D. Zelaya: 2 ♀♀ ad.
Distribución. La especie fue registrada previamente para la provincia de Santa Cruz (holotipo), el estrecho de Magallanes, isla Picton (entrada este del canal Beagle), islas Wollaston y Barnevelt, y banco Burdwood, entre 12 y 119 m de profundidad. Es citada aquí por primera vez para Puerto Montt (Chile) y la desembocadura del río de la Plata; y es reportada nuevamente para la provincia de Santa Cruz, el estrecho de Magallanes y el canal Beagle a profundidades entre 14 y 108 m (ver Fig. 27). Esta especie también fue reportada para el pasaje de Drake a 3590 m de profundidad (‘‘Eltanin’’ Crucero 6, estación 363, 7 de diciembre 1962). Sin embargo, al parecer hubo un error al rotular las muestras (ver Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2001).
Comentarios. Calman (1912) basó la descripción de Diastylis planifrons en una hembra adulta (con el marsupio completamente desarrollado) recolectada a 91 m de profundidad frente a Cabo Vírgenes, Patagonia (Argentina). En el mismo trabajo Calman también menciona otra hembra hallada a 112 m de profundidad frente a Punta Arenas, estrecho de Magallanes (Chile). Unos años más tarde, Zimmer (1921) cita algunos ejemplares inmaduros de D. planifrons del seno Última Esperanza, estrecho de Magallanes, a 12 18 m de profundidad. Más recientemente, esta especie fue recolectada durante la campaña magallánica del B/I “Victor Hensen” de 1994 frente a la islas Picton, Wollaston y Barnevelt a 40 66 m de profundidad (Brandt et al., 1999; Mühlenhardt Siegel, 1999). Por último, Błażewicz Paszkowycz y Heard (2005a) redescribieron a D. planifrons en base al material tipo y a
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Resultados: Familia Diastylidae ejemplares adicionales obtenidos en el banco Burdwood (119 m) por el B/I “Eltanin” en 1962. Estos autores también reportan algunos ejemplares del pasaje de Drake a 3590 m, pero aparentemente este registro es erróneo.
• Descripción de la hembra adulta (basada en el ejemplar ZMH K 41452)
Largo total: 10,2 mm.
Caparazón (Figs. 37A, B; 36F): largo aproximadamente 1,3 veces su ancho, con 2 carenas oblicuas muy notorias encerrando un amplia área dorso anterior deprimida (plateau). Estas carenas son lisas (no denticuladas) y con una proyección en el punto de unión con la carena curva que viene del margen inferior del caparazón. Cada lado con una carena horizontal incipiente (estas carenas son solo visibles rotando el ejemplar). Dos carenas dorsales subparalelas van desde el margen posterior del caparazón hasta las carenas oblicuas. En cada uno de estos puntos de encuentro se origina una tercer carena, que converge, de derecha e izquierda, en una carena medio dorsal, redondeada pero distinguible, la cual es interrumpida por 2 surcos transversales justo por detrás del lóbulo ocular. Las carenas subparalelas, junto con las 2 carenas convergentes y el margen posterior del caparazón forman una figura pentagonal cuyo lado “a” es 0,69 0,82 veces el lado “b”. Pseudorrostro más de dos veces el largo del lóbulo ocular. Lóbulo ocular con 3 lentes bien desarrolladas dispuestas en un arreglo triangular. Ángulo ántero lateral redondeado, margen ínfero lateral no aserrado.
Pereion (Figs. 37A, B): ángulos póstero laterales del pereionito 5 cortos y angulosos en vista dorsal.
Pleon: un poco más corto que el cefalopereion.
Telson (Fig. 37C): aproximadamente 1,3 veces el largo del último pleonito, cada lado con 5 sedas robustas (4 a 6 en otras hembras adultas examinadas) y extremo distal con 2 sedas robustas paralelas y contiguas.
Antena 1. Similar a la de D. fabrizioi excepto por: pedúnculo, artejo 1 un poco más corto que el artejo 2 y el artejo 3 combinados. Flagelo principal, artejos 1 3 aumentando
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Resultados: Familia Diastylidae gradualmente en largo, artejo 4 aproximadamente tan largo como el artejo 1 (o el artejo 2), artejo 5 diminuto.
Antena 2: similar a la de D. fabrizioi.
Piezas bucales y maxilipedios. Similares a los de D. fabrizioi excepto por: mandíbula derecha e izquierda con 14 y 13 sedas, respectivamente. Maxila 2: protopodito, margen interno con 4 sedas setuladas y una hilera de aproximadamente 40 sedas que concuerdan con el tipo plumosa descripta por Garm, 2004. Maxilipedio 1: basipodito con 6 sedas setuloserradas en el margen distal interno, carpopodito con 10 sedas (similares a aquellas detalladas en la Fig. 30A para D. fabrizioi) en el margen interno. Maxilipedio 2: basipodito tan largo como los restantes artejos combinados, superficie ventral con 6 sedas setuladas distales; meropodito, margen externo con unos pocos dientes proximales (como los mostrados por Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2005a en la Figura 5A’); carpopodito y propodito con 24 y 18 sedas setuladas en el margen interno, respectivamente. Maxilipedio 3: basipodito, proceso distal con 6 a 8 sedas setuladas. Isquiopodito con 3 sedas setuladas en el margen interno. Dactilopodito con 4 ó 5 sedas serruladas cortas en el margen interno. Exopodito: flagelo de 7 u 8 artejos.
Pereiópodo 1 (Fig. 38A): basipodito 0,74 veces el largo de los restantes artejos combinados, con sedas setuladas en ambos márgenes y distalmente. Restantes artejos con sedas simples. Isquiopodito + meropodito un poco más corto que el carpopodito. Isquiopodito + meropodito + carpopodito 0,77 veces el largo del propodito y el dactilopodito combinados. Dactilopodito aproximadamente 0,77 veces el largo del propodito. Exopodito: flagelo de 8 artejos.
Pereiópodo 2 (Fig. 38B): basipodito un poco más corto que los restantes artejos combinados, con sedas setuladas en ambos márgenes (sedas en el margen externo más abundantes en otra hembra adulta examinada). Isquiopodito + meropodito 0,56 veces el largo del carpopodito. Meropodito con 4 sedas setuladas a lo largo del tercio distal del margen interno y 1 seda setulada en el ángulo distal externo. Carpopodito aproximadamente 1,75 veces el largo del propodito y dactilopodito combinados, aserrado en la superficie dorsal y con unas pocas sedas simples cortas. Exopodito: flagelo de 8 artejos.
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Resultados: Familia Diastylidae
Pereiópodos 3, 4 y 5. Similares a los de D. fabrizioi excepto por tener 8, 9 y 10 sedas anilladas en el carpopodito, respectivamente.
Urópodo (Fig. 37C): pedúnculo aproximadamente 1,3 veces el largo del telson, con 18 19 sedas robustas en el margen interno. Ramas similares en largo. Endopodito: artejo 1 un poco más corto que el artejo 2 y el artejo 3 combinados, con 6 sedas robustas en el margen interno y 1 seda simple en el ángulo distal externo; artejo 2 un poco más corto que el artejo 3, con 3 sedas robustas en el margen interno y 1 seda simple en el ángulo distal externo; artejo 3 con 3 sedas robustas en el margen externo, y 1 seda robusta y 1 simple distales. Exopodito con sedas simples en el margen externo (solo las dorsales dibujadas) y 4 sedas simples desiguales distales.
• Breve descripción de una forma intermedia entre Diastylis fabrizioi y D. planiforns recolectada frente a Puerto Madryn.
Material examinado: Puerto Madryn (Bahía Nueva, Golfo Nuevo), provincia de Chubut, Argentina, aproximadamente 42º46'S, 65º02'O, 8 12 m, 15 20 enero 1984, recolector D. Varela: 7 ♀♀ ad., 8 ♀♀ subad., 3 ♂♂ ad., 4 ♂♂ subad., 9 juv. (MACN In. 37090).
Largo total: 8,6 10,6 mm (7 hembras adultas medidas).
Comentarios. Las hembras adultas concuerdan con las de D. planifrons por tener: (1) la carena del caparazón con una proyección y sin dientes en el margen, y (2) las sedas robustas distales del telson paralelas y contiguas. Sin embargo, las proporciones de la figura pentagonal se encuentran entre aquellas de las hembras de D. planifrons y las de D. fabrizioi, el lado “a” es 1,06 1,2 veces el lado “b”. Para mantener intactos la mayoría de los ejemplares solo 2 hembras adultas fueron disecadas. Los apéndices de estas hembras difieren de los de D. planifrons solamente en tener en los carpopoditos de los últimos 3 pereiópodos 6, 6 7 y 7 sedas, respectivamente.
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Discusión. El género Diastylis incluye 5 especies que poseen un área ántero dorsal deprimida (plateau) en el caparazón: Diastylis planifrons Calman, 1912 (Argentina y Chile); D. californica Zimmer, 1936 (California); D. araruamae Petrescu y Băcescu, 1991 (Brasil); D. geocostae Băcescu y Petrescu, 1991 (Brasil); y D. fabrizioi (Argentina, Uruguay y Brasil). Cabe agregar que, D. brasilianus Băcescu y Petrescu, 1991 y D. racovitzai Băcescu y Petrescu, 1991 (ambas de Brasil) pueden pertenecer a este grupo. Sin embargo, debido a que sus caparazones no fueron ilustrados se prefiere no tratar estas especies hasta que se completen tales descripciones. Tres de las cinco especies arriba mencionadas pueden distinguirse con facilidad de D. fabrizioi, a saber, D. californica por medir los pedúnculos del urópodo dos veces el largo del telson; D. araruamae por llevar 2 carenas oblicuas a cada lado del caparazón; y D. geocostae por tener el endopodito del urópodo 2 artejos. Por otro lado, Diastylis fabrizioi y D. planifrons Calman, 1912 son muy similares entre sí; sin embargo, pueden separarse una de la otra por: (1) la forma de la figura pentagonal del caparazón (lado “a” más largo que el lado “b” en D. fabrizioi, lado “a” más corto que el lado “b” en D. planifrons); (2) el contorno del caparazón en vista dorsal (denticulado y uniformemente arqueado en D. fabrizioi, liso e interrumpido por 2 proyecciones prominentes en D. planifrons); y (3) la disposición de las sedas robustas distales del telson (divergentes en D. fabrizioi, paralelas y contiguas en D. planifrons). Estas y otras diferencias entre las dos especies se listan en la Tabla IV.
Tabla IV. Principales diferencias entre las hembras adultas de Diastylis fabrizioi y de D. planifrons, basadas en los ejemplares descriptos y en material adicional examinado. Abreviaturas: Mxlp III= maxilipedio 3, P1 P5= pereiópodos 1 5. Diastylis fabrizioi Diastylis planifrons Largo total 6,3 7,7 mm. 10,2 14,0 mm.
Caparazón lado “a” de la figura pentagonal más lado “a” de la figura pentagonal largo que el lado “b”. más corto que el lado “b”. carena oblicua denticulada y carena oblicua sin dientes, uniformemente arqueada. interrumpida por una proyección angulosa.
Flagelo Mxlp III, P1 y P2 de 6, 7, 7 artejos, respectivamente. de 7 8, 8 9, 8 10 artejos respectivamente.
P2 margen interno del meropodito sin sedas margen interno del meropodito con setuladas. unas pocas sedas setuladas.
Carpopodito P3 P5 con 5 6, 6 9, 7 8 sedas anilladas, con 7 10, 8 11, 8 11 sedas respectivamente. anilladas, respectivamente.
Telson sedas robustas distales divergentes. sedas robustas distales paralelas y contiguas.
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Błażewicz Paszkowycz y Heard (2005a) examinaron una hembra madura (holotipo) de D. planifrons y 4 hembras subadultas adicionales. Estos autores reportan la presencia exopoditos rudimentarios en los pereiópodos 3 y 4 del holotipo y una de las hembras subadultas examinadas. Además aclaran que en las dos hembras que no presentaban exopoditos rudimentarios no había indicios de que se hayan roto durante la recolección o manipulación de los ejemplares. En contraste, las 16 hembras subadultas y adultas de D. planifrons aquí examinadas presentaban exopoditos rudimentarios. Sin embargo, tales exopoditos son diminutos, y para detectarlos fue necesario teñir los ejemplares y observarlos bajo microscopio estereoscópico variando la incidencia de la luz. El hallazgo de Diastylis fabrizioi en aguas templadas de poca profundidad del océano Atlántico Sudoccidental, desde el estado de São Paulo hasta el norte de la Patagonia (Fig. 27), sugiere que esta es una especie típica de la provincia zoogeográfica argentina. Por otro lado, D. planifrons fue recolectada en aguas de mayor profundidad y más frías en la provincia zoogeográfica magallánica, distribuyéndose desde Puerto Montt hasta la provincia de Buenos Aires a lo largo del litoral, y en el banco Burdwood (el registro del pasaje de Drake es dudoso). En el océano Atlántico, la provincia magallánica se separa del continente a los 43º 44ºS, alcanzando los 35ºS a 100 150 km de la costa, con una profundidad de 60 200 m (Boschi, 2000). Por lo tanto, el nuevo registro de D. planifrons al norte de los 36ºS en aguas relativamente profundas (74 96 m) se encuentra dentro del límite norte sugerido para tal provincia zoogeográfica. Puerto Madryn es un área de transición entre las provincias zoogeográficas magallánica y argentina. Exceptuando los ejemplares de esta localidad, que muestran caracteres intermedios, en todas las restantes localidades estudiadas D. fabrizioi y D. planifrons son distinguibles una de otra sin dificultad. Se conocen unas pocas especies que parasitan cumáceos. En tal sentido, es de interés mencionar que entre el material examinado se hallaron dos ejemplares de D. planifrons y 46 de D. fabrizioi que hospedaban copépodos nicotoideos en sus cámaras branquiales, y 1 ejemplar de D. planifrons parasitado por larvas criptonisquias (isópodos Epicaridea) y copépodos nicotoideos. En la sección 3.4 de este capítulo se presenta una descripción de este parásito nicotoideo. Błażewicz Paszkowycz y Heard (2005a) también hallaron un copépodo nicotoideo entre el material de D. planifrons por ellos estudiado. Hasta el presente, estos son los dos únicos registros de cumáceos infestados con nicotoideos mencionados para el hemisferio sur.
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Figura 27. Distribución de (○) Diastylis fabrizioi y de (▲) Diastylis planifrons Calman, 1912; (*) ejemplares de D. fabrizioi hallados en el contenido estomacal de pargo (Umbrina canosai, Sciaenidae).
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Figura 28. Diastylis fabrizioi, hembra adulta (holotipo MACN In. 37087). A, habitus en vista lateral. B, cefalopereion en vista dorsal. Hembra adulta (paratipo MACN In. 37088a). C, antena 1 y detalle del flagelo accesorio. D, antena 2. Escalas: 1 mm (A, B), 0,1 mm (C, D).
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Figura 29. Diastylis fabrizioi, hembra adulta (paratipo MACN In. 37088a). A, mandíbula derecha y detalle de la lacinia mobilis rudimentaria e hilera de 12 sedas. B, maxila 1. C, maxila 2 y detalle de las sedas marginales de la endita y del propodito. Escalas: 0,1 mm (A C).
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Figura 30. Diastylis fabrizioi, hembra adulta (paratipo MACN In. 37088a). A, maxilipedio 1 y detalle de 3 sedas marginales del carpopodito, la endita del basipodito, y las sedas oval y bicúspide de la endita. B, maxilipedio 2 y detalle de 1 seda serrulada del propodito. C, maxilipedio 3 y detalle del extremo distal. Escalas: 0,1 mm (A, B), 0,5 mm (C).
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Figura 31. Diastylis fabrizioi, hembra adulta (paratipo MACN In. 37088a). A, pereiópodo 1. B, pereiópodo 2. Escalas: 0,5 mm (A, B).
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Figura 32. Diastylis fabrizioi, hembra adulta (paratipo MACN In. 37088a). A, pereiópodo 3 y detalle del exopodito y el extremo del dactilopodito. B, pereiópodo 4. C, pereiópodo 5. D, último pleonito, telson y urópodo. Escalas: 0,5 mm (A D).
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Figura 33. Diastylis fabrizioi, macho adulto (paratipo MACN In. 37088c). A, habitus en vista lateral. B, cefalopereion en vista dorsal. Macho adulto (paratipo MACN In. 37088d). C, antena 1. D, maxilipedio 2 (las sedas del isquiopodito al dactilopodito fueron omitidas). Escalas: 1 mm (A, B), 0,1 mm (C, D).
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Figura 34. Diastylis fabrizioi, macho adulto (paratipo MACN In. 37088d). A, maxilipedio 3. B, pereiópodo 1. C, pereiópodo 2. D, pereiópodo 3. Escalas: 0,5 mm (A D).
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Figura 35. Diastylis fabrizioi, macho adulto (paratipo MACN In. 37088d). A, pleópodo 1 (varias sedas de las ramas parcialmente dibujadas). B, pleópodo 2 (varias sedas de las ramas parcialmente dibujadas). C, telson (extremos de las sedas distales rotos) y urópodo. Escalas: 0,1 mm (A, B), 0,5 mm (C). A, B comparten la misma escala.
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 36. Fotos MEB. Diastylis fabrizioi. A, B, E, hembra adulta (paratipo MACN In. 37088b). A, parte anterior del cuerpo en vista lateral. B, parte anterior del cuerpo en vista dorsal y detalle de la hilera de dientes de la carena oblicua. E, telson y pedúnculo de los urópodos y detalle de la parte distal del telson. C, D, macho adulto (paratipo MACN In. 37088e). C, parte anterior del cuerpo en vista lateral. D, parte anterior del cuerpo en vista dorsal. Diastylis planifrons Calman, 1912. F, hembra subadulta (MACN In. 37089), parte anterior del cuerpo en vista dorso lateral. Escalas: 1 mm (A D, F), 0,2 mm (E). A, B comparten la misma escala, C, D comparten la misma escala.
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 37. Diastylis planifrons Calman, 1912, hembra adulta (ZMH K 41452). A, cefalopereion en vista dorsal. B, cefalopereion en vista lateral. C, último pleonito, telson y urópodo. Escalas: 1 mm (A, B), 0,5 mm (C).
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 38. Diastylis planifrons Calman, 1912, hembra adulta (ZMH K 41452). A, pereiópodo 1. B, pereiópodo 2. Escalas: 0,5 mm (A, B).
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Resultados: Familia Diastylidae
3.2.6.8. Diastylis sexpectinata Alberico y Roccatagliata, 2011 Diagnosis. Cutícula calcificada, lados del caparazón con un gran cuerno ántero ventral y 3 hileras de dientes cónicos (la hilera superior y la media menos desarrollada o ausente en el macho adulto). Telson con 4 5 sedas robustas en la hembra (6 7 en el macho) de cada lado. Pereiópodos 3 y 4 de la hembra sin exopoditos rudimentarios. Endopodito del urópodo de 2 artejos, en la hembra el artejo proximal del endopodito con 3 4 dientes sobre el margen externo.
Etimología. El epíteto específico hace referencia a las 6 hileras de dientes cónicos presentes sobre el caparazón de esta especie.
Material examinado: B/I ‘‘Prof. W. Besnard’’. São Paulo, Brasil, proyecto ECOSAN. Estación 2, 23º56'49''S, 45º37'12''O, 34 m, febrero 2006: 1 ♀ ad., 3 ♀♀ subad., 2 ♂♂ subad., 1 juv., 1 manca (MZUSP 19840). Estación 3, 24º10'19''S, 45º29'06''O, 58 m, agosto 2005: 1 ♀ ad., 1 ♂ subad. (MZUSP 19844). Estación 11, 24º27'39''S, 46º02'02''O, 56 m, agosto 2005: 2 ♀♀ ad., 1 ♂ subad., 2 juv., 1 manca (MZUSP 19864). Estación 20, 24º48'36''S, 46º39'10''O, 51 m, febrero 2006: 1 ♀ subad., 1 ♂ subad. (MZUSP 19824). —B/I ‘‘Aldebarán’’. Estación 2002 05 R2, 34º10'S, 53º00'O, 33 m, diciembre 2002: 174 ♀♀ ad., 1073 ♀♀ subad., 144 ♂♂ ad., 796 ♂♂ subad., 1077 juv., 327 mancas (holotipo MNHNM 1960, paratipo: MNHNM 1959 y MACN In. 37724). Estación 9906 L28, 34º56'54''S, 54º10'12''O, 36 m, 12 diciembre 1996: 66 ♀♀ ad., 154 ♀♀ subad., 39 ♂♂ ad., 157 ♂♂ subad., 116 juv. (MNHNM 1956 y MACN In. 37753). Estación 2007 08 L8, 35º09'18''S, 55º34'30''O, 11 m, junio 2007: 2 ♀♀ ad., 4 ♀♀ subad., 6 ♂♂ subad., 4 juv. (MNHNM 1957 y MACN In. 37754). Estación 2002 05 R1, 35º11'S, 54º16'O, 30 m, 13 diciembre 2002: 50 ♀♀ ad., 92 ♀♀ subad., 30 ♂♂ ad., 48 ♂♂ subad., 19 juv., 27 mancas (MNHNM 1958, MACN In. 37725). Estación 2005 03 L6, 35º11'54''S, 54º18'36''O, 29 m, 18 septiembre 2005: 1 ♂♂ subad. (MNHNM 1955). —B/I ‘‘Dr. Eduardo L. Holmberg’’. EH 09/99 L 56, 34º59'S, 55º19'O, 16 m, 16 noviembre 1999, recolector D. Giberto: 1 ♂ ad. —Campaña costera Puerto Quequén, 15 diciembre 2005. Estación 1, 38º41.569'S, 58º42.374'O, 40 m: 1 juv., 1 manca. Estación 2, 38º41.450'S, 58º42.101'O, 39,5 m: 4 ♀♀ subad., 2 ♂♂ ad., 3 ♂♂ subad., 8 juv., 20 mancas. Estación 3, 38º41.380'S, 58º41.998'O, 38 m: 9 ♀♀ ad., 4 ♀♀ subad., 5 ♂♂ ad., 3 juv., 9 mancas. Estación 4, 38º42.826'S, 58º41.898'O, 45,3 m: 8 ♀♀ ad., 44 ♀♀ subad., 11 ♂♂ ad., 19 ♂♂ subad., 43 juv., 37 mancas. Estación 5, 38º43.649'S, 58º41.846'O, 47,5 m: 1 ♀ ad., 1 ♀ subad., 3 juv., 2 mancas. Estación 6, 38º46.581'S, 58º41.804'O, 54 m: 6 ♀♀ subad., 2 ♂♂ ad., 2 ♂♂ subad., 6 juv., 2 mancas. Estación 9, 38º47.216'S, 58º41.604'O, 51,7 m: 6 ♀♀ subad., 2 ♂♂ ad., 9 ♂♂ subad., 2 juv., 3 mancas. Estación 10, 38º47.789'S, 58º41.303'O, 52,6 m: 1 ♀ ad., 6 ♀♀ subad., 2 ♂♂ subad., 8 juv., 8 mancas. Estación 11, 38º50.535'S, 58º41.025'O, 58,7 m: 1 manca. Estación 12, 38º50.557'S, 58º41.079'O, 57,7 m: 34 ♀♀ ad., 32 ♀♀ subad., 13 ♂♂ ad., 21 ♂♂ subad., 30 juv., 15 mancas. Estación 13, 38º50.659'S, 58º40.954'O, 60 m: 1 ♀ ad., 7 ♀♀ subad., 3 ♂♂ ad., 2 ♂♂ subad., 13 juv., 4 mancas. Estación 14, 38º50.752'S, 58º41.002'O, 60 m: 1 ♀ ad., 2 mancas. 105
Resultados: Familia Diastylidae
Estación 15, 38º41.628'S, 58º42.401'O, 40 m: 1 ♀ ad., 1 juv. Estación 18, 38º36.738'S, 58º41.897'O, 25,3 m: 1 ♀ ad. —B/I ‘‘Shinkai Maru’’. Estación SMVI 15, 40º31'18''S, 61º32'24''O, 36 m, 26 septiembre 1978: 1 ♀ ad., 3 ♀♀ subad., 1 ♂ ad., 3 juv., 3 mancas. —B/I ‘‘Walther Herwig’’. Estación 687, 41º56'48''S, 62º24''30''O, 68 m, 24 junio 1978: 1 ♂ ad.
Distribución. Desde el estado de São Paulo (Brasil) hasta la provincia de Río Negro (Argentina), entre los 11 y 68 m de profundidad (ver Fig. 39).
• Descripción de la hembra adulta (basada en el holotipo MNHNM 1960 y en los paratipos MNHNM 1959a, b)
Largo total (holotipo): 6,4 mm.
Cefalopereion: cubierto por una densa capa de detrito.
Caparazón (Figs. 40A, B; 46A D): largo aproximadamente 1,3 veces su ancho. Su superficie presenta un patrón reticulado, con hoyuelos rodeados por pequeños dentículos (se distinguen únicamente a gran aumento en microscopio de transmisión o MEB). Superpuesto a este retículo hay pequeñas sedas y proyecciones en forma de clavas, tomando el caparazón un aspecto erizado. Cada lado con un gran cuerno ántero ventral y 3 hileras horizontales de grandes dientes cónicos (algunos dientes pueden estar también presentes entre las hileras): 1) una hilera inferior que va desde el cuerno hasta el margen posterior del caparazón, 2) una hilera media que empieza al mismo nivel que la inferior y termina un poco antes de alcanzar el margen posterior del caparazón, y 3) una hilera superior que se extiende desde un poco por detrás del lóbulo frontal hasta antes de alcanzar el margen posterior del caparazón. Estas 3 hileras de dientes cónicos son como se muestra en las figuras o pueden estar menos desarrolladas. Visto desde arriba los márgenes del caparazón son apenas convexos (y casi paralelos) por detrás de los cuernos pero son marcadamente cóncavos (y convergentes) por delante de los mismos, por lo tanto la parte anterior del caparazón tiene forma de cuello de botella. Lóbulo ocular aproximadamente tan largo como ancho. Margen inferior del caparazón crenulado. Ángulo ántero lateral ausente, seno antenal poco profundo.
Pereion (Figs. 40A, B; 46A, B): aproximadamente 0,7 veces el largo del caparazón. Márgenes laterales de los pereionitos con grandes dientes cónicos.
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Resultados: Familia Diastylidae
Pleon (Fig. 40A): un poco más largo que el cefalopereion.
Telson (Fig. 42C): aproximadamente el doble del largo del último pleonito, región pre anal aproximadamente 1,8 veces el largo de la región post anal (1,7 2,0 en otros seis paratipos medidos); superficie dorsal con sedas sinuosas, cada lado con 4 (5) sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal, extremo distal con 2 sedas robustas divergentes.
Antena 1 (Fig. 40C): pedúnculo, artejo 1 y 2 con sedas sinuosas; artejo 1 apenas más corto que el artejo 2 y el artejo 3 combinados, ángulo distal interno con 1 seda setulada larga, margen externo con 1 seda fuerte y larga (simple, incipientemente anillada en la mitad distal, punta redondeada) a 2/3 del artejo; artejo 2 y artejo 3 aproximadamente de igual largo. Flagelo principal de 3 artejos, artejo 1 aproximadamente 1,3 veces el largo del artejo 2 y el artejo 3 combinados, los dos últimos cada uno con un estetasco. Flagelo accesorio llegando a la mitad del artejo 1 del flagelo principal; de 3 artejos, artejo 2 el más largo.
Antena 2 (Fig. 40D): con 5 artejos (los dos primeros sin una división muy evidente), artejo 1 el más largo, artejos 3 y 4 similares en largo, artejo 5 diminuto. Artejos 1 3 y 5 cada uno con 1 seda setulada, igual o más larga que toda la antena. Artejo 2 con 1 seda pequeña digitiforme en el margen interior. Artejo 4, margen interno con 3 dientes bien evidentes, ángulo distal externo con 1 seda simple pequeña (más larga y con unas pocas sétulas en un tercer ejemplar disecado, MNHNM 1959c).
Mandíbula izquierda (Fig. 40E): parte incisiva con una lacinia mobilis y 9 (10) sedas. Mandíbula derecha, parte incisiva con 11 (10) sedas.
Maxila 1: típica del género. Endita externa con 13 sedas robustas distales y 1 seda corta en el margen externo; endita interna con 4 sedas desiguales distales.
Maxila 2: típica del género. Endita externa con 2 sedas simples y 3 serradas; endita interna con 1 seda simple y 3 sedas serradas.
Maxilipedio 1: muestra pequeñas diferencias con el maxilipedio de Diastylis granulata Zimmer, 1921 (ver Moretti y Roccatagliata, 2007), a saber: basipodito con 5 sedas setuloserradas en una hilera (6 en D. granulata), carpopodito con 5 sedas setuloserradas en el margen interno (7 en D. granulata).
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Resultados: Familia Diastylidae
Maxilipedio 2 (Fig. 41A): basipodito tan largo como los restantes artejos combinados, con 3 sedas simples cortas y 4 sedas setuladas largas distales. Meropodito con 3 sedas setuladas: 1 en el ángulo distal interno (la más gruesa), 1 en el ángulo distal externo y 1 en el margen interno. Carpopodito con 2 sedas setuladas desiguales en el ángulo distal externo y 8 sedas setuladas en el margen interno (solo las más dorsales dibujadas). Propodito, margen externo con 1 seda setulada larga (más larga que el basipodito) a 1/3 del artejo y 1 seda distal con pocas sétulas; margen interno con 13 sedas con pocas sétulas (las más gruesas serruladas, solo las más dorsales dibujadas). Dactilopodito con sedas simples y serruladas distales.
Maxilipedio 3 (Fig. 41B): basipodito, isquiopodito, meropodito y carpopodito con varias sedas sinuosas. Basipodito aproximadamente 1,7 veces el largo de los restantes artejos combinados, superficie ventral con una hilera de sedas simples, margen interno con sedas setuladas y unos pocos dientes (el más distal es el más grande), proceso distal externo poco desarrollado, con 4 sedas setuladas robustas. Isquiopodito con 3 sedas setuladas (la dorsal es corta, no dibujada) en el margen interno. Meropodito con 2 sedas setuladas en el margen interno y 1 seda setulada fuerte en el margen externo. Carpopodito con 4 sedas setuladas en el margen interno y 2 sedas setuladas desiguales en el ángulo distal externo. Propodito con 7 sedas setuladas (solo 5 dibujadas, las más dorsales se omitieron) en el margen interno y 1 seda simple en el ángulo distal externo. Dactilopodito con 2 sedas subterminales y varias terminales (2 de ellas serruladas). Exopodito: flagelo de 5 6 artejos.
Pereiópodo 1 (Fig. 41C): basipodito, isquiopodito, y meropodito con sedas sinuosas. Basipodito aproximadamente el largo de los restantes artejos combinados, con sedas setuladas en ambos márgenes y distalmente, y dientes cónicos en ambos márgenes y sobre la superficie ventral (estos son más abundantes en otros ejemplares examinados). Isquiopodito con 1 2 (0 2) sedas setuladas y meropodito con 1 seda setulada, ambos artejos combinados aproximadamente 0,5 veces el largo del carpopodito. Meropodito + carpopodito aproximadamente 0,6 veces el largo del propodito y el dactilopodito combinados. Dactilopodito un poco más corto que el propodito. Últimos 3 artejos solo con sedas simples. Exopodito: flagelo de 7 artejos.
Pereiópodo 2 (Fig. 41D): todos los artejos con sedas sinuosas. Basipodito más corto que los restantes artejos combinados, con sedas setuladas en el margen interno y distalmente, y dientes cónicos y sedas simples en ambos márgenes y sobre la superficie ventral. Isquiopodito + meropodito aproximadamente 0,8 veces el largo del carpopodito. Isquiopodito con 1 diente
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Resultados: Familia Diastylidae grande en el ángulo distal interno. Margen externo y superficie ventral del meropodito con dientes cónicos, superficie dorsal con 3 sedas setuladas distales. Carpopodito aproximadamente el largo del propodito y el dactilopodito combinados, margen interno con sedas simples cortas y superficie dorsal con 3 sedas simples largas distales (todas rotas). Propodito y dactilopodito solo con sedas setuladas. Exopodito: flagelo de 7 artejos.
Pereiópodo 3 (Fig. 42A): basipodito, isquipodito, meropodito, y carpopodito con sedas sinuosas. Basipodito aproximadamente 1,2 veces el largo de los restantes artejos combinados, con 2 hileras de sedas setuladas largas, 1 hilera de sedas simples (la mayoría rotas), 1 hilera de dientes cónicos (todos rotos), y unas pocas sedas en escobilla. Isquiopodito con 1 seda simple y 1 seda setulada (ambas setuladas en otro paratipo examinado). Meropodito con 1 seda simple y 2 sedas setuladas. Carpopodito aproximadamente 0,75 veces el largo del meropodito, con 2 sedas simples (una de ellas con pocas sétulas en otro paratipo examinado) basal, y un abanico de 4 sedas simples distales. Dactilopodito con 1 seda simple corta a mitad del artejo y 2 sedas simples (1 diminuta, 1 larga) distales. Sin exopodito.
Pereiópodo 4. Similar al pereiópodo 3 excepto por: basipodito aproximadamente 0,8 veces el largo de los restantes artejos combinados, con unas pocas sedas y dientes cónicos.
Pereiópodo 5 (Fig. 42B): basipodito, isquiopodito, meropodito, y carpopodito con sedas sinuosas. Basipodito aproximadamente 0,7 veces el largo de los restantes artejos combinados; con unos pocos dientes cónicos, sedas setuladas largas, sedas simples y sedas en escobilla. Isquiopodito con 1 seda setulada. Meropodito con 1 seda simple y 1 seda con pocas sétulas. Carpopodito aproximadamente tan largo como el meropodito, con 2 sedas simples basales y un abanico de 4 sedas simples distales. Propodito con 1 seda simple y 1 seda en escobilla distales. Dactilopodito con 1 seda simple pequeña a mitad del artejo y 2 sedas simples (1 diminuta, 1 larga) distales. Sin exopodito.
Urópodo (Fig. 42C): pedúnculo aproximadamente 1,13 (1,15) veces el largo del telson, con 7 8 (9) sedas simples en el margen interno y varias sedas sinuosas. Endopodito de 2 artejos: artejo 1 un poco más corto que el artejo 2, con 2 3 sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal en el margen interno, 3 (4) dientes en el margen externo, y unas pocas sedas sinuosas en la superficie dorsal; segundo artejo, con 3 sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal en el margen interno y 1 seda robusta con una pequeña sétula distal subterminal que alcanza el extremo del exopodito y está indistintamente separada del artejo
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Resultados: Familia Diastylidae
(solo queda una línea muy tenue). Exopodito aproximadamente 1,3 (1,35) veces el largo del endopodito, con sedas simples a ambos lados y 2 sedas simples largas distales.
• Descripción del macho adulto (basada en los paratipos MNHNM 1959d, e, f)
Largo total: 6,2 mm (paratipo MNHNM 1959d).
Cefalopereion: superficie no cubierta por detrito.
Caparazón (Figs. 43A, B; 46E, F). Similar al de la hembra excepto por: largo aproximadamente 1,5 veces su ancho, superficie con gránulos espiniformes sobre un reticulado, sedas simples escasas, sin proyecciones en forma de clava. Hileras de dientes cónicos superior y media poco desarrolladas o ausentes. Contorno del caparazón en vista dorsal: ángulos a nivel de los cuernos menos marcada que en la hembra (la parte anterior del caparazón no tiene aspecto de cuello de botella). Lóbulo ocular ancho. Margen inferior del caparazón aserrado anteriormente.
Pereion (Figs. 43A, B; 46E, F): aproximadamente 0,6 veces el largo del caparazón. Pereionito 1 solo visible dorso lateralmente (expansiones ventro laterales del pereionito 2 en contacto con el caparazón). Pereionitos 2 4 con grandes dientes cónicos en los márgenes, pereionito 5 con 3 grandes dientes cónicos en el ángulo distal externo y un diente agudo en la superficie medio ventral.
Pleon (Fig. 43A): aproximadamente 0,8 veces el largo del cefalopereion. Pleonito 1 con un diente agudo en la superficie medio ventral.
Telson (Fig. 45D): aproximadamente 2,7 veces el largo del último pleonito, región pre anal un poco más corta que la región post anal, superficie dorsal con sedas sinuosas, cada lado con 7 (6) sedas robustas con una pequeña seda distal, extremo distal con 2 sedas robustas divergentes.
Antena 1 (Fig. 43C): pedúnculo, artejos 1 y 2 con sedas sinuosas; artejo 1 un poco más largo que el artejo 2 y el artejo 3 combinados, seda larga y fuerte más cerca del extremo distal, por lo demás igual a la hembra; artejo 2 aproximadamente el doble del largo del artejo
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Resultados: Familia Diastylidae
3. Flagelo principal de 6 artejos; artejo 1 el más ancho con mucho estetascos delgados (1 completamente dibujado, solo la parte basal se indica para el resto); artejo 3 el más largo, restantes artejos se van acortando hacia el extremo distal del flagelo; artejos 2 4 con una hilera de sedas simples; artejos 5 y 6 cada uno con 1 estetasco. Flagelo accesorio casi alcanzando el extremo distal del artejo 3 del flagelo principal; de 4 artejos, artejo 4 el más largo, artejo 4 diminuto.
Maxilipedio 2. Similar al de la hembra excepto por: basipodito muy ancho en su parte media y marcadamente angosto en su parte basal; de las 3 sedas cortas distales, la más cercana al margen interno setulada. Propodito, margen interno con sedas adicionales.
Maxilipedio 3 (Fig. 43D). Similar al de la hembra excepto por: basipodito aproximadamente dos veces el largo de los restantes artejos combinados. Isquiopodito con 3 4 sedas setuladas (la dorsal corta no dibujada) en el margen interno. Propodito con 8 9 sedas setuladas (solo 6 dibujadas, las más dorsales omitidas) en el margen interno. Dactilopodito con 3 sedas subterminales y varias sedas terminales (1 2 de ellas serruladas). Exopodito: flagelo de 7 artejos.
Pereiópodo 1 (Fig. 44A). Similar al de la hembra excepto por: basipodito más largo que los restantes artejos combinados. Exopodito más grande, flagelo de 8 artejos. Nota: propodito y dactilopodito rotado 180º en el ejemplar dibujado.
Pereiópodo 2 (Fig. 44B). Similar al de la hembra excepto por: basipodito un poco más largo que los restantes artejos combinados, dientes cónicos menos abundantes. Isquiopodito + meropodito aproximadamente 0,7 veces el largo del carpopodito. Meropodito con 4 sedas setuladas largas. Carpopodito aproximadamente 1,5 veces el largo del propodito y el dactilopodito, margen interno con 3 sedas serruladas. Exopodito: flagelo de 8 artejos.
Pereiópodo 3 (Fig. 44C): basipodito, isquiopodito, meropodito, y carpopodito con sedas sinuosas. Basipodito ancho, aproximadamente 1,2 veces el largo de los restantes artejos combinados, margen interno con sedas setuladas largas y unos pocos dientes (uno de ellos muy grande), margen externo con sedas setuladas cortas y unas pocas sedas en escobilla distales. Isquiopodito con 2 (3) sedas setuladas. Meropodito con 1 seda simple y 2 sedas setuladas. Carpopodito aproximadamente 0,8 veces el largo del meropodito, con 2 sedas simples basales, y un abanico de 4 sedas simples distales. Propodito con 1 seda simple y 1
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Resultados: Familia Diastylidae seda en escobilla distales. Dactilopodito con 1 seda simple corta a mitad del artejo y 2 sedas simples (1 diminuta, 1 larga) distales. Exopodito robusto, flagelo de 8 artejos.
Pereiópodo 4. Similar al pereiópodo 3 excepto por: basipodito aproximadamente el largo de los restantes artejos combinados, con 1 hilera de dientes cónicos en el margen externo, y menos sedas.
Pereiópodo 5 (Fig. 45A): basipodito, isquiopodito, meropodito, y carpopodito con sedas sinuosas. Basipodito aproximadamente 0,6 veces el largo de los restantes artejos combinados, con sedas setuladas largas, 1 seda simple, y 1 seda en escobilla. Isquiopodito con 1 seda setulada. Meropodito con 1 seda simple y 1 seda setulada. Carpopodito aproximadamente 0,75 veces el largo del meropodito, con 2 sedas simples basales y un abanico de 4 sedas simples distales. Propodito con 1 seda simple y 1 seda en escobilla distales. Dactilopodito con 1 seda simple pequeña a mitad del artejo y 2 sedas simples (1 diminuta, 1 larga) distales. Sin exopodito.
Pleópodo 1 (Fig. 45B): pedúnculo, margen interno con 5 6 (6) sedas con sétulas basales y pequeños nódulos distales (ver detalle), y 6 7 (7 8) sedas setuladas largas (solo 1 de las sedas dibujada completa), superficie anterior con unas pocas sedas sinuosas y sedas simples. Endopodito y exopodito con 6 y 4 sedas setuladas largas, respectivamente. Endopodito, margen externo con 2 sedas en escobilla (no dibujadas).
Pleópodo 2 (Fig. 45C). Similar al pleópodo 1 excepto por: margen interno solo con 4 (5 6) sedas (1 rota, no dibujada), superficie anterior con menos sedas simples. Endopodito, las dos primeras sedas cortas setuladas proximales, más fuertes y dobladas hacia afuera.
Urópodo (Fig. 45D): pedúnculo aproximadamente el largo del telson con unas pocas sedas sinuosas, margen interno con 16 (15) sedas biserruladas (= sedas robustas con 2 hileras de dentículos y 1 pequeña sétula distal subterminal). Endopodito de 2 artejos: artejo 1 un poco más corto que el artejo 2, con 7 8 (8 9) sedas biserruladas en el margen interno, artejo 1 con 8 9 (9 10) sedas biserruladas en el margen interno, y 1 seda robusta con una pequeña sétula distal subterminal que se extiende más allá del extremo del exopodito y está indistintamente separada del artejo (solo permanece una línea tenue). Exopodito aproximadamente 1,07 veces el largo del endopodito, con sedas simples a ambos lados y 2 sedas simples largas distales.
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Resultados: Familia Diastylidae
Comentarios. Diastylis sexpectinata se asemeja a otras 3 especies del Atlántico Sudoccidental: D. granulata Zimmer, 1921; D. argentata Calman, 1912; y D. fimbriata Sars, 1873, todas ellas con el endopodito del urópodo de 2 artejos. Las dos primeras especies y D. sexpectinata se pueden separar fácilmente usando la clave dicotómica presentada en la página 175. En cuanto a D. fimbriata, la descripción de esta especie es incompleta y el material tipo aparentemente está perdido. Sin embargo, basado en las figuras presentadas por Sars (1873), en D. fimbriata el caparazón de ambos sexos carece de cuernos, y el margen externo del endopodito del urópodo de la hembra no tiene una hilera de dientes. Además, D. sexpectinata y D. fimbriata tendrían distribuciones batimétricas distintas. Con referencia a la localidad tipo, Sars (loc. cit.) escribe Habitat in océano Atlantico meridionali longit. 41º47' occident. latit. 23º41' meridion. Dado que la profundidad en estas coordenadas es de aproximadamente 250 m (fuente: Google Earth, 2009), se puede inferir que D. fimbriata habita aguas más profundas que D. sexpectinata. Los ejemplares recolectados en las costas del estado de São Paulo son algo menores (1,39 1,90 mm LC) que aquellos hallados en Argentina y Uruguay (1,72 2,23 mm LC). Esta variación geográfica está probablemente relacionada con el gradiente latitudinal de temperatura que ocurre a lo largo del intervalo de distribución de la especie.
3.2.6.9. Diastylis hammoniae Zimmer, 1902
?Leptostylis manca G. O. Sars, 1873, pp. 21 24, figuras 24 28 [descripción de una manca de la boca del río de la Plata]. Leptostylis manca G. O. Sars?: Zimmer, 1902, pp. 8 10, figuras 11 14 [descripción de una ♀ juvenil recolectada frente a la desembocadura del río de la Plata, tentativamente asignada a esta especie]. ?Diastylis manca: Zimmer, 1908, p. 183. —Brandt et al., 1999, p. 545 [canal Beagle, nuevo registro]. —Mühlenhardt Siegel, 1999, p. 297 [registro previamente mencionado por Brandt et al., 1999]. Leptostylis mancus: Stebbing, 1913, pp. 123 y 124 (Partim?) [clave, breve descripción]. Leptostylis (?) mancoides Băcescu Meşter, 1967, pp. 273 y 274 [erigida para incluir a L. manca sensu Zimmer, 1902]. —Băcescu, 1992, p. 344 [catálogo]. Diastylis hammoniae Zimmer, 1902, pp. 6 8, figuras 8 10 [descripción de una ♀ adulta de Cabo Blanco, Patagonia]. —Stebbing, 1913, pp. 90 y 93 [clave, diagnosis basada en la descripción original]. —Zimmer, 1913, p. 478 [lista]. —Băcescu, 1992, p. 292 [catálogo]. —
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Resultados: Familia Diastylidae
Day, 1980, p. 265 [clave]. —Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2005a, pp. 650 654, figuras 1 y 2 [descripción de una ♀ subadulta de aguas subantárticas].
Diagnosis. Caparazón con dientes sobre toda su superficie, algunos de ellos formando hileras, a saber, 1) una hilera corta en cada lóbulo pseudorrostral (en general mal definida o ausente), 2) una hilera arqueada que, desde cada lóbulo pseudorrostral, se dirige hacia atrás y hacia arriba y desaparece antes de entrar en contacto con su compañera en la región dorsal, 3) una hilera ínfero lateral, y 4) una hilera medio dorsal doble. Macho adulto, caparazón cubierto por pequeños gránulos que se vuelven dientes en el lóbulo pseudorrostral, sin hileras de dientes pero con una fuerte carena ínfero lateral. Telson, hembra adulta con 0 3 sedas robustas seguidas por 4 9 sedas robustas setiformes, macho adulto con 9 12 sedas robustas (sedas robustas setiformes ausentes). Pereiópodo 1 largo, extendiéndose más allá de la punta del pseudorrostro. Pereiópodos 3 y 4 de la hembra con exopoditos rudimentarios. Endopodito del urópodo de 3 artejos.
Localidad tipo. Cabo Blanco, Patagonia, Argentina, 146 m de profundidad.
Material tipo depositado en: Zoologisches Museum Hamburg, ZMH K 16052, 16053.
Material tipo examinado: Diastylis hammoniae Zimmer, 1902. Cabo Blanco, este de la Patagonia, 25 abril 1883, 80 brazas [146 m], Capt. Ringe: 1 ♀ con el marsupio completamente desarrollado (holotipo, ZMH K 16052). 43º06'S, 60º00'O, 1 de mayo de 1888, 56 brazas [102 m], Capt. Kophamel: 1 ♀ con el marsupio completamente desarrollado [erróneamente reportado como ♀ subadulta por Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2005a] (paratipo, ZMH K 16053). —Leptostylis manca G. O. Sars? Zimmer, 1902: 38º00'S, 56º00'O, 1 de mayo de 1888, 52 brazas [95 m], Capt. Kophamel: 1 ♀ juv. (ZMH K 16077).
Material examinado: B/I “Shinkai Maru”. Estación 19, 40º30'12''S, 58º30'30''O, 88 m, 27 agosto 1978: 1 ♀ ad. —B/I “Puerto Deseado”. GEF Patagonia I, EG 14, 40º52'S, 58º45'O, 86 m, 11 octubre 2005: 2 ♀♀ subad, 1 ♂ ad., 1 ♂ subad. GEF Patagonia II, EG 13, 41º00'S, 57º19'O, 90 m, 12 marzo 2006: 1 ♀ ad., 3 ♀♀ subad., 1 ♂ ad. (MACN In. 37726). GEF Patagonia II, EG 27, 47º26'S, 61º49'O, 130 m, 16 marzo 2006: 1 ♀ subad. —B/I “Dr. Eduardo L. Holmberg”. EH 04/01, 42º01'S, 58º02'O, 227 m, 26 abril 2001, contenido estomacal de Bathyraja macloviana (Norman, 1937): 1 ♀ subad. EH 08/01, 44º06'57''S, 60º14'45''O, 106 m, contenido estomacal de Bathyraja macloviana, recolector L. Scenna: 2 ♀♀ ad., 1 ♀ subad. EH (no se dispone de los datos exactos, pero las estaciones, profundidades y fechas se encuentran entre 42º 48ºS, 57º 62ºO, 102 136 m, y 2003 2005,
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Resultados: Familia Diastylidae respectivamente), contenido estomacal de Bathyraja albomaculata (Norman, 1937), recolector V. Shimabukuro: 2 ♀♀ ad., 1 ♀ subad. —B/I “Cap. Oca Balda”. OB 05/07, Estación 365, 46º02'16''S, 62º19'55''O, 99 m, 4 septiembre 2007 (contenido estomacal de Congiopodus peruvianus (Cuvier, 1829)): 17 juv. OB 06/89 (no se dispone de datos), contenido estomacal de Merluccius hubbsi Marini, 1933, recolector M. Pérez: 3 ♂♂ ad. (MACN In. 37727). —Canal Beagle, bahía Lapataia, Estación L 2, 54º52'S 68º30'O, 82,3 94,5 m, 6 septiembre 1999, recolector C. Romero: 1 juv. —B/I “Victor Hensen”. Canal Beagle, Pta. Yámana. Estación 1124, 54º58'54''S, 69º02'06''O, 202 m, 6 noviembre 1994: 1 ♀ ad., 3 ♀♀ subad., 1 ♂ subad. (ZMH K 41053). Estrecho de Magallanes, bahía Voces. Estación 874, 53º43'S, 70º56'06''O, 335 m, 25 octubre 1994: 1 juv. (ZMH K 41053). Estación 887: 1 ♀ ad., 5 ♀♀ subad., 2 ♂♂ subad., 13 juv. (ZMH K 42391).
Distribución. Provincia de Buenos Aires y Patagonia, canal Beagle, estrecho de Magallanes (Chile) y banco Burdwood, entre 82 y 335 m de profundidad (ver Fig. 39).
Comentarios. Diastylis hammoniae Zimmer, 1902 fue descripta en base a una hembra de gran tamaño recolectada cerca de cabo Blanco, este de la Patagonia, a 80 brazas (146 m), el 25 de abril de 1883 (ver Fig. 39). Además, en el mismo trabajo este autor reportó otra hembra también de las costas del este de la Patagonia, recolectada a los 43º06'S, 60º00'O, a 56 brazas [102 m], el 1 de mayo de 1888. Más recientemente Błażewicz Paszkowycz y Heard (2005a) redescriben e ilustran otro ejemplar obtenido durante el Crucero 6 del B/I “Eltanin” en 1968. Estos autores estudian ejemplares recolectados en la estación 344 (banco Burdwood, 119 m de profundidad) y la estación 363 (pasaje de Drake, 3477 3590 m de profundidad). Sin embargo, el registro del pasaje de Drake parece ser incorrecto (aparentemente hubo un error en el rotulado de las muestras, ver Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2001). Hay dos especies en el área cuya identidad taxonómica es dudosa, Diastylis manca (Sars, 1873) y Leptostylis (?) mancoides Băcescu Meşter, 1967. Las descripciones de estas dos especies se hicieron en base a ejemplares inmaduros y ambos fueron recolectados fuera del estuario del río de la Plata. Más recientemente, Brandt et al. (1999) y Mühlenhardt Siegel (1999) reportaron ejemplares adicionales de D. manca del canal Beagle entre los cumáceos recolectados por la expedición magallánica “Victor Hensen” en 1994 (Estaciones 1247, 1253 y 1307). Por último, otros especímenes obtenidos por la misma expedición en la estación 1124, a solo unas pocas millas de las estaciones 1247 y 1253, fueron aquí identificados como D. hammoniae.
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• Breve redescripción de la hembra adulta (basada en el holotipo ZMH K 16052)
Largo total: 19,2 mm.
Caparazón (Fig. 47A, B): largo aproximadamente 1,2 veces su ancho, superficie cubierta por pequeños dientes, algunos de ellos ordenados en filas, a saber: 1) una hilera mal definida que empieza en el pseudorrostro y se dirige, paralela a la sutura del lóbulo frontal, hacia atrás por una corta distancia (esta hilera también es imprecisa en el paratipo ZMH K 16053, pero es nítida en la hembra subadulta MACN In. 37726a, ver Fig. 47C); 2) una hilera arqueada que corre oblicua hacia arriba desde cada lóbulo pseudorrostral y desaparece antes de alcanzar la línea medio dorsal del caparazón; las hileras derecha e izquierda encierran un área poco excavada frente a ellas; en el holotipo los dientes están rotos y el caparazón resquebrajado; en el paratipo la mayoría de los dientes también están rotos, en la hembra subadulta MACN In. 37726a los dientes están enteros y las hileras son más evidentes (ver Fig. 47C); 3) una hilera ínfero lateral que empieza por detrás del lóbulo pseudorrostral y termina antes de alcanzar el margen posterior del caparazón (dientes rotos en el holotipo, el paratipo, y en la hembra subadulta arriba mencionada); 4) dos hileras medio dorsales contiguas en la mitad anterior del caparazón, divergiendo en ángulo recto en el lóbulo frontal para formar juntas una hilera transversal (dientes rotos en el holotipo y paratipo, menos dañados en la hembra subadulta MACN In. 37726a). Lóbulo ocular más ancho que largo, sin lentes. Pseudorrostro aproximadamente el doble del lóbulo ocular. Margen inferior del caparazón aserrado anteriormente. Ángulo ántero lateral ausente, seno antenal apenas insinuado.
Pereion (Fig. 47A, B): aproximadamente 0,6 veces el largo del caparazón.
Pleon: aproximadamente 1,2 veces el largo del cefalopereion.
Telson: aproximadamente 1,2 veces el largo del último pleonito, región pre anal aproximadamente 1,5 veces (2 veces en el paratipo) el largo de la región post anal, cada lado con 1 seda robusta con una pequeña sétula distal subterminal y 9 sedas robustas setiformes (0 sedas robustas y 7 sedas robustas setiformes en el paratipo), extremo distal con 2 sedas robustas divergentes (ver figs. 8 y 10 en Zimmer, 1902).
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• Breve descripción del macho adulto (basada en el ejemplar MACN In. 37726b)
Largo total: 17,4 mm.
Caparazón (Fig. 47D, E): largo aproximadamente 1,3 veces su ancho, superficie cubierta por pequeños gránulos que se transforman en dientes hacia adelante en el lóbulo pseudorrostral. Cada lado con una fuerte carena ínfero lateral que se extiende desde el margen posterior hasta aproximadamente 2/3 del caparazón. Lóbulo ocular aproximadamente tan ancho como largo, sin lentes. Margen inferior aserrado anteriormente. Ángulo ántero lateral no prominente, seno antenal poco profundo.
Pereion (Fig. 47D, E): aproximadamente 0,7 veces el largo del caparazón. Pereionito 5, ángulo póstero lateral redondeado en vista dorsal.
Pleon (Fig. 47D): aproximadamente 1,2 veces el largo del cefalopereion.
Telson (Fig. 48B): aproximadamente 1,5 veces el largo del último pleonito, región pre anal aproximadamente el largo de la región post anal, cada lado con 9 10 (9 12) sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal, extremo distal con 2 sedas robustas divergentes (1 de ellas rotas).
Pereiópodo 1 (Fig. 48A): basipodito aproximadamente 0,75 veces el largo de los restantes artejos combinados, con sedas setuladas e hileras de dientes. Isquiopodito + meropodito aproximadamente 0,7 veces el largo del carpopodito. Meropodito con 2 sedas simples en el margen interno y varias sedas setuladas distales. Meropodito + carpopodito aproximadamente 0,5 veces el largo del propodito y el dactilopodito combinados. Dactilopodito extremadamente largo, un poco más corto que el propodito. Últimos 3 artejos solo con sedas simples. Exopodito: flagelo 9 de artejos.
Urópodo (Fig. 48B): pedúnculo casi el doble del largo del telson, con 43 48 (51 52) sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal en el margen interno (las sedas van de simples a biserruladas hacia el extremo distal). Endopodito de 3 artejos: artejo 1 aproximadamente 1,5 veces el largo del artejo 2, artejo 2 un poco más corto que el artejo 3. Margen interno del artejo 1, artejo 2 y artejo 3 con 11 (12 13), 5 6 (6 7) y 4 5 (5) sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal, respectivamente; las sedas cambian
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Resultados: Familia Diastylidae gradualmente de biserruladas a simples desde el artejo 1 al artejo 3; extremo distal del artejo 3 con 1 seda simple. Exopodito más corto que el endopodito (alcanzando la mitad del artejo 3 del endopodito), con 2 hileras de sedas simples en el margen externo (solo las dorsales dibujadas), y 1 seda simple subterminal en el margen interno (rota).
• Descripción del telson y el urópodo de una hembra juvenil (basada en el ejemplar ZMH K 42391a)
Largo total: 8,9 mm.
Telson (Fig. 48C): aproximadamente 1,2 veces el largo del último pleonito, región pre anal aproximadamente el doble de largo de la región post anal, cada lado con 2 3 sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal y con 1 seda setiforme subterminal, y extremo distal con 2 sedas robustas divergentes.
Urópodo (Fig. 48C): pedúnculo aproximadamente 1,7 veces el largo del telson, margen interior con 14 16 sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal. Endopodito de 3 artejos: artejo 1 aproximadamente el doble del largo del artejo 2, artejo 2 aproximadamente 0,7 veces el largo del artejo 3. Cada artejo con 2 sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal en el margen interno; artejo 3 con 1 seda simple larga distal. Exopodito un poco más largo que el endopodito, con 2 hileras de sedas simples en el margen externo (solo las dorsales dibujadas), y 1 seda simple subterminal en el margen interno (rota).
• Breve redescripción del ejemplar identificado por Zimmer (1902) como “Leptostylis manca G. O. Sars?” (ZMH K 16077)
Largo total: 8,5 mm (no 10,5 mm como menciona Zimmer, 1902).
El ejemplar se encuentra parcialmente dañado, el pereiópodo 1 derecho está casi desprendido y el pereiópodo 1 izquierdo ausente. Del urópodo derecho solo permanece 4/5 de la región proximal del pedúnculo.
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Caparazón: similar al de las hembras de D. hammoniae descriptas, hileras de dientes bien desarrolladas, como aquellas mostradas en la Fig. 47C. Zimmer (1902) omitió describir la hilera de dientes oblicua que se encuentra a cada lado del caparazón. El pseudorrostro no se angosta en su base, por lo tanto, no tiene el aspecto que muestra Zimmer (1902) en su figura 11.
Telson (Fig. 48D): región pre anal aproximadamente 3 veces el largo de la región post anal; con un par de sedas robustas setiformes precedidas por un par de sedas robustas con una pequeña seda distal. Zimmer (1902) escribió que el telson presentaba “zwei Par Seitendornen” pero en sus figuras 11 14 estos dos pares de “espinas” aparentan ser sedas robustas setiformes. Extremo distal con 2 sedas robustas gruesas.
Pereiópodo 1: artejo distal largo, extendiéndose más allá de la punta del pseudorrostro.
Urópodo (Fig. 48D): pedúnculo aproximadamente 1,7 veces el largo del telson. Zimmer (1902) reportó que cada pedúnculo tiene 9 “espinas” (= sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal), sin embargo, solo 7 permanecen en el pedúnculo. Endopodito un poco más corto que el exopodito; artejo 1, 2 y 3 con 2 (no 1 como lo mencionado por Zimmer, 1902), 1, y 1 sedas robustas, respectivamente; artejo 3, falta la seda distal larga.
Comentarios. Además de las diferencias sexuales secundarias propias de los cumáceos, las hembras y machos de esta especie difieren en cuanto al tipo de sedas que presenta el telson: las hembras adultas tienen 4 9 sedas robustas setiformes usualmente precedidas por unas pocas sedas robustas normales en cada lado, mientras que los machos adultos tienen solo sedas robustas normales (ver fig. 10 en Zimmer, 1902; fig. 1J en Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2005a; y Fig. 48B aquí presentada). En las hembras el número de sedas robustas setiformes aumenta a medida que el ejemplar muda y crece, mientras que en los machos las sedas robustas setiformes desaparecen en la muda final (ver Tabla V).
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Tabla V. Diastylis hammoniae Zimmer, 1902: sedas del telson clasificadas según tipo y estadio. Para cada estadio el número total de sedas robustas setiformes (Ns) y el número total de sedas robustas normales (Nr) fueron calculados. La relación en porcentaje Ns/Ns+Nr es presentada en la última columna de la derecha. Cuando las sedas de uno de los lados del telson estaban rotas o ausentes, solo se tuvo en cuenta las del otro lado. “♀ subadultas” corresponde a las hembras con oostegitos incipientes, y “♂ subadultos” a los machos con pleópodos en desarrollo.
Sedas robustas Sedas robustas s/ s+ r setiformes a cada lado normales a cada lado del telson del telson Juveniles (N= 23)* 0 3 1 4 43,7% ♀ subadultas (N= 13) 2 8 1 4 62,5% ♀ adultas (N= 6)** 4 9 0 3 79,3% ♂ subadultas (N= 3) 2 4 2 4 46,9% ♂ adultos (N= 2) 0 9 12 0,0% * Incluye los ejemplares referidos por Zimmer (1902) como “Leptostylis manca G. O. Sars?”. ** Incluye el holotipo y el paratipo de D. hammoniae.
Discusión. Diastylis sexpectinata fue hallada en un gran número en aguas someras, desde el estado de São Paulo (Brasil) hasta el norte de la Patagonia, por lo tanto, esta especie se extiende todo a lo largo de la provincia biogeográfica argentina. Por otro lado, D. hammoniae Zimmer, 1902 se distribuye en la provincia biogeográfica magallánica, tanto en el océano Atlántico como en el Pacífico (ver Fig. 39). Diastylis hammoniae sufre cambios en la quetotaxia del telson a medida que crece (ver Tabla V). Una variación ontogenética de las sedas del telson también ocurre en los machos de Diastylis glabra Zimmer, 1900 (ver Zimmer, 1926, figs.85 y 86). Es importante destacar que no solo la hembra de D. hammoniae sino también las de D. goodsiri (Bell, 1855), D. koreana Calman, 1911, D. hirsuta Lomakina, 1955 y D. omorii Gamô, 1968 presentan sedas robustas setiformes sobre el telson (ver Sars, 1900; Calman, 1911; Lomakina, 1955; Gamô, 1968). La pregunta en este punto es si los estadios inmaduros de estas cuatro especies tienen tanto sedas robustas como robustas setiformes, y si los machos adultos tienen solo sedas robustas. Desafortunadamente, no se conocen los machos adultos de D. koreana, D. hirsuta y D. omorii y la descripción el macho de D. goodsiri es superficial. Además, los primeros estadios de ninguna de estas cuatro especies fueron descriptos. Este hecho nos impide conocer si los cambios ontogenéticos observados en D. hammoniae también ocurren en las especies arriba mencionadas. El largo relativo de las ramas de los urópodos también se modifica durante la ontogenia en D. hammoniae. Las ramas son subiguales en los estadios inmaduros pero el endopodito es más largo que el exopodito en los ejemplares adultos (comparar Figs. 48B C).
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Zimmer (1902) reportó que las hembras adultas de D. hammoniae no tienen exopoditos rudimentarios en los pereiópodos 3 y 4. Además, Błażewicz Paszkowycz y Heard (2005a) examinaron el paratipo hembra recolectado el 1 de mayo de 1888 y algunas hembras adicionales de aguas subantárticas, y también confirmaron la falta de exopoditos rudimentarios en los pereiópodos 3 y 4. Sin embargo, la reexaminación del holotipo y el paratipo reveló que ambos ejemplares presentan exopoditos reducidos en los pereiópodos 3 y 4. Diastylis hammoniae es una especie de gran tamaño, el adulto alcanza casi los 20 mm de largo. Además, otros dos diastílidos de gran tamaño son conocidos de Argentina: Leptostylis manca descripta por Sars (1873) sobre la base de una manca de 7,5 mm de largo y la especie tentativamente llamada “Leptostylis manca G. O. Sars?” descripta por Zimmer (1902) a partir de un juvenil temprano de 8,5 mm (10,5 mm según Zimmer). Más tarde, Zimmer (1908) transfiere L. manca al género Diastylis. Por último, Băcescu Meşter (1967) consideró que el ejemplar de Zimmer pertenece a otra especie, que nombró Leptostylis (?) mancoides. Luego de una examinación cuidadosa de este ejemplar se concluye que los nombres D. hammoniae y L. (?) mancoides se refieren a la misma especie. Por lo tanto el nombre más antiguo D. hammoniae tiene prioridad; y L. (?) mancoides es un sinónimo. Muy probablemente D. manca (Sars, 1873) sea también conespecífica de D. hammoniae. Sin embargo, dado que la descripción de D. manca está basada en una manca y el holotipo está perdido, el estado taxonómico de esta especie es incierto. Por tal motivo, D. manca debería tratarse como species inquirenda hasta que se obtengan más ejemplares (incluyendo mancas) procedentes de la desembocadura del río de la Plata. En tal sentido, es de destacar que las descripciones de diastílidos (y cumáceos en general) basadas en ejemplares inmaduros deberían ser desalentadas.
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Figura 39. Distribución de (♦) Diastylis fimbriata Sars, 1873, localidad tipo; (○) Diastylis sexpectinata y (▲) D. hammoniae Zimmer, 1902. Los sombreados muestran las áreas de distribución esperadas para las dos últimas especies. La letra ‘‘a’’ corresponde a la localidad tipo aproximada de D. hammoniae; ‘‘b’’ a la localidad del paratipo de D. hammoniae; ‘‘c’’ a la localidad de Leptostylis manca G. O. Sars?; y ‘‘d’’ a la estación 344, Cr. 6, del B/I ‘‘Eltanin’’, de la cual Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2005a reportaron un ejemplar adicional de D. hammoniae.
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Figura 40. Diastylis sexpectinata, hembra adulta. A, habitus en vista lateral. B, cefalopereion en vista dorsal (A, B, holotipo MNHNM 1960). C, antena 1 (paratipo MNHNM 1959a). D, antena 2 (paratipo MNHNM 1959b). E, mandíbula izquierda (paratipo MNHNM 1959a). Escalas: 1 mm (A, B), 0,2 mm (C E).
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Figura 41. Diastylis sexpectinata, hembra adulta (paratipo MNHNM 1959a). A, maxilipedio 2. B, maxilipedio 3. C, pereiópodo 1. D, pereiópodo 2. Escalas: 0,2 mm (A), 0,5 mm (B D).
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Figura 42. Diastylis sexpectinata, hembra adulta (paratipo MNHNM 1959a). A, pereiópodo 3. B, pereiópodo 5. C, último pleonito, telson, y urópodo. Escalas: 0,5 mm (A C).
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Figura 43. Diastylis sexpectinata, macho adulto. A, habitus en vista lateral, flecha indica el diente medio ventral del primer pleonito. B, cefalopereion en vista dorsal (A, B, paratipo MNHNM 1959d). C, antena 1. D, maxilipedio 3 (C, D, paratipo MNHNM 1959e). Escalas: 1 mm (A, B), 0,2 mm (C), 0,5 mm (D).
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Figura 44. Diastylis sexpectinata, macho adulto (paratipo MNHNM 1959e). A, pereiópodo 1. B, pereiópodo 2. C, pereiópodo 3. Escalas: 0,5 mm (A C).
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Figura 45. Diastylis sexpectinata, macho adulto (paratipo MNHNM 1959e). A, pereiópodo 5. B, pleópodo 1 y detalle de una seda con sétulas basales y pequeños nódulos distales. C, pleópodo 2. D, último pleonito, telson, y urópodo. Escalas: 0,5 mm (A, D), 0,2 mm (B, C).
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Figura 46. Fotos MEB. Diastylis sexpectinata. Hembra adulta (paratipo MACN In. 37724a). A, cefalopereion en vista lateral. B, cefalopereion en vista dorsal. C, detalle de las hileras de dientes cónicos inferior y media. D, detalle del recuadro de la Fig. B, las flechas indican: una seda simple; un diente cónico (roto); una proyección en forma de clava; y un hoyuelo rodeado de dentículos pequeños. Macho adulto. E, cefalopereion en vista dorsal (MACN In. 37725a). F, cefalopereion en vista lateral (MACN In. 37725b). Escalas: 1 mm (A, B), 0,5 mm (E, F). A y B comparten la misma escala, E y F comparten la misma escala. Los números corresponden a: 1, hilera inferior de dientes cónicos; 2, hilera media de dientes cónicos; 3, hilera superior de dientes cónicos.
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 47. Diastylis hammoniae Zimmer, 1902. A, B, holotipo ZMH K 16052. A, cefalopereion en vista lateral. B, cefalopereion en vista dorsal. C, hembra subadulta MACN In. 37726a, caparazón en vista lateral. D, E, macho adulto MACN In. 37726b. D, habitus en vista lateral. E, cefalopereion en vista dorsal. Escalas: 5 mm (A, B, D, E), 2,5 mm (C). Los números corresponden a: 1, hilera de dientes del pseudorrostro; 2, hilera de dientes arqueada; 3, hilera de dientes ínfero laterales; 4, hilera doble de dientes medio dorsales; 5, carena ínfero lateral.
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 48. Diastylis hammoniae Zimmer, 1902. A, B, macho adulto MACN In. 37726b. A, pereiópodo 1. B, último pleonito, telson, y urópodo. Diastylis hammoniae Zimmer, 1902. C, hembra juvenil ZMH K 42391a, último pleonito, telson, y urópodo. ‘‘Leptostylis manca G. O. Sars?’’. D, juvenil ZMH K 16077, último pleonito, telson, y urópodo (del urópodo derecho solo se conserva parte del pedúnculo). Escalas: 0,5 mm (A, C, D), 1 mm (B).
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Resultados: Familia Diastylidae
3.2.6.10. Diastylis sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985
Diastylis sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985: pp. 8 13 y 15 17, figura 1 [descripción ♀ y ♂, comentarios, résumé]. —Băcescu, 1992: p. 316 [catálogo]. —Petrescu, 1992: p. 270 [lista de ejemplares tipo]. —Gerken y Watling, 1998: p. 873. —Roccatagliata, 1998: p. 537 [catálogo]. Diastylis sympterigiae (lapsus calami) —Băcescu y Queiroz, 1985: pp. 7, 12, 15, 18 [abstract, introduction, tabla 2, remarks, rezumat]. —Băcescu y Petrescu, 1991: p. 329 [tabla].
Diagnosis. Cutícula delgada, blanca pálida a transparente. Caparazón con una carena arqueada en los lóbulos pseudorrostrales, la cual es denticulada y aguda en la hembra. En el macho esta carena arqueada se une a una fuerte carena horizontal, que se dirige hacia atrás y se fusiona con el margen posterior del caparazón. Maxilipedio 3 opercular: basipodito muy ensanchado distalmente, y sobrepasando la articulación isquio meropodito con su ángulo distal externo. Hembra con exopoditos rudimentarios en los pereiópodos 3 y 4. Telson notoriamente más corto que los pedúnculos de los urópodos, con 4 5 (en la hembra) o 1 2 (en el macho) sedas robustas a cada lado y 2 sedas robustas distales.
Etimología. Băcescu y Queiroz (1985) nombraron esta especie en referencia al género Sympterygia, dado que la descripción de Diastylis sympterygiae se basó en ejemplares encontrados en el contenido estomacal de las rayas Sympterygia acuta y S. bonapartii. A pesar de que Băcescu y Queiroz (1985) designan correctamente esta especie en casi todo su trabajo, la misma aparece como “D. sympterigiae” en la introducción, los comentarios, y los resúmenes en francés y rumano. Desafortunadamente, esta grafía incorrecta se propagó en numerosos trabajos ecológicos (ver trabajos citados en los comentarios).
Localidad tipo. Rio Grande do Sul, Brasil, 14 24 m de profundidad.
Material tipo depositado en: Muzeul de Istorie Naturalǎ “Gr. Antipa”, MINGA 602.
Material examinado: Estado de Rio Grande do Sul, desembocadura de la albufera de los Patos, al sur de São José do Norte, recolector N. M. Gianuca, proyecto RELAR, muestras tomadas con red de plancton. Estación 1, 32º01.43'S, 52º02.6'O: 11 noviembre 1976, 6 m sobre el fondo, de noche, S= 13, 7 ♀♀ ad., 1 ♂ ad., 24 juv. (MACN In. 37957); 25 noviembre 1976, 1 m sobre el fondo, de noche, S= 21,7, 6 ♀♀ ad., 16 ♂♂ ad., 18 juv. (MACN In. 37958); 09 diciembre 1976, 6 m sobre el fondo, de noche, S= 29,9, 2 ♀♀ ad., 18 ♂♂ ad., 100 juv. (MACN In. 37959); 30 diciembre 1976, 12 m sobre el
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Resultados: Familia Diastylidae fondo, de noche, S= 9,3, 1 ♀ ad., 5 ♂♂ ad., 96 juv. (MACN In. 37960). Estación 2, 32º02.93'S, 52º02.76'O: 29 noviembre 1976, 1 m sobre el fondo, de día, S= 3,9, 3 ♀♀ ad., 10 ♂♂ ad., 5 juv. (MACN In. 37961); 30 noviembre 1976, 6 m sobre el fondo, de noche, S= 19,8, 25 ♂♂ ad., 6 juv. (MACN In. 37962); 29 diciembre 1976, 1 m sobre el fondo, de día, S= 26,1, 4 ♀♀ ad., 11 ♂♂ ad., 226 juv. (MACN In. 37963). —B/I “Larus”, Estado de Rio Grande do Sul, transectas perpendiculares a la costa, al norte y sur de la desembocadura de la albufera de los Patos, recolector C. Borzone. Estación 29, 7 m, 28 agosto 1986, S= 24: 12 ♀♀ ad., 25 ♂♂ ad., 7 juv. (MACN In. 37964). Estación 30, 9 m, 28 agosto 1986, S= 24: 44 ♀♀ ad., 63 ♂♂ ad., 35 juv. (MACN In. 37965). Estación 31, 9 m, 28 agosto 1986, S= 25: 3 ♂♂ ad. (MACN In. 37966). Estación 34, 8 m, 28 agosto 1986, S= 25: 8 ♀♀ ad., 9 ♂♂ ad., 2 juv. (MACN In. 37967). Estación 36, 3 m, 28 agosto 1986, S= 25: 2 juv. (MACN In. 37968). Estación 37, 6 m, 28 agosto 1986, S= 25: 2 ♀♀ ad., 15 ♂♂ ad., 2 juv. (MACN In. 37969). Estación 38, 9 m, 28 agosto 1986, S= 25: 5 ♀♀ ad., 7 ♂♂ ad., 3 juv. (MACN In. 37970). Estación 40, 3 m, 29 agosto 1986, S= 23: 3 ♂♂ ad. (MACN In. 37971). Estación 41, 7 m, 29 agosto 1986, S= 24: 1 ♂ ad. (MACN In. 37972). Estación 42, 9 m, 29 agosto 1986, S= 25: 69 ♀♀ ad., 29 ♂♂ ad., 20 juv. (MACN In. 37973). Estación 43, 10 m, 29 agosto 1986, S= 25: 52 ♀♀ ad., 30 ♂♂ ad., 32 juv. (MACN In. 37974). Estación 44, 3 m, 29 agosto 1986, S= 20, 3 ♂♂ ad., 4 juv. (MACN In. 37975). Estación 45, 8 m, 29 agosto 1986, S= 23: 6 ♀♀ ad., 22 ♂♂ ad., 10 juv. (MACN In. 37976). Estación 47, 9 m, 29 agosto 1986, S= 25: 2 ♀♀ ad., 6 ♂♂ ad., 7 juv. (MACN In. 37977). Estación 48 y 49, 3 6 m, 29 agosto 1986, S= 22 23: 1 ♀ ad., 3 juv. (MACN In. 37978). Estación 50, 7 m, 29 agosto 1986, S= 23, 49 ♀♀ ad., 32 ♂♂ ad., 66 juv. (MACN In. 37979). Estación 51, 9 m, 29 agosto 1986, S= 24, 45 ♀♀ ad., 31 ♂♂ ad., 34 juv. (MACN In. 37980). Estación 111, 7 m, 15 enero 1988, S= ?: 177 ♀♀ ad., 248 ♂♂ ad., 84 juv. (MACN In. 37981). Estación 131, 11 m, 05 mayo 1988, S= ?, 3 ♀♀ ad., 22 ♂♂ ad., 5 juv. (MACN In. 37982). —B/I Prof. “W. Besnard”, Estado de São Paulo. Proyecto ECOSAN. Campaña de invierno, agosto 2005: Estación 3, 24º10.32'S, 45º29.10'O, 58 m: 1 juv. (MZUSP 19735). Estación 8, 24º04.62'S, 46º03.12'O, 29 m: 1 ♀ ad. (MZUSP 19740). Estación 9, 24º05.10'S, 46º15.24'O, 26 m: 2 ♀♀ ad., 7 juv. (MZUSP 19859). Estación 13, 24º03.96'S, 46º22.38'O, 17 m: 2 ♀♀ ad., 8 juv. (MZUSP 19871). Estación 14, 24º07.68'S, 46º20.04'O, 27 m: 1 juv. (MZUSP 19749). Estación 16, 24º10.17'S, 46º37.08'O, 14 m: 2 ♀♀ ad. (MZUSP 19755). Estación 17, 24º20.28'S, 46º31.08'O, 31 m: 1 ♀ ad. (MZUSP 19756). Estación 18, 24º21.87'S, 46º54.73'O, 15 m: 1 ♂ ad., 6 juv. (MZUSP 19886). Estación 19, 24º30.96'S, 46º49.68'O, 29 m: 2 ♀♀ ad., 1 ♂ ad., 4 juv. (MZUSP 19759). Estación 20, 24º48.49'S, 46º39.02'O, 50 m: 2 juv. (MZUSP 19760). —Campaña de verano, febrero 2006: Estación 7, 24º00'S, 46º06'O, 21 m: 1 ♀ ad., 5 juv. (MZUSP 19856). Estación 9, 24º05.07'S, 46º15.25'O, 26 m: 2 ♀♀ ad., 7 juv. (MZUSP 19860). Estación 13, 24º03.96'S, 46º22.38'O, 16,5 m: 1 ♀ ad. (MZUSP 19870). Estación 14, 24º07.68'S, 46º20.04'O, 26 m: 7 ♀♀ ad., 1 ♂ ad., 15 juv. (MZUSP 19873). Estación 16, 24º10.13'S, 46º37.03'O, 15 m: 3 juv. (MZUSP 19814). Estación 18, 24º21.95'S, 46º54.73'O, 16 m: 1 ♀ ad., 1 ♂ ad., 13 juv. (MZUSP 19821).
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Resultados: Familia Diastylidae
Material examinado del Mar Argentino: B/I “Aldebarán”. Estación 9906 L23, 34º08.02'S, 53º34.07'O, 19 m, 11 diciembre 1999: 274 ejemplares. Estación 2005 03 L35, sin datos: 1 ejemplar. Estación 2005 03 L42, sin datos: 2 ejemplares. Estación 2007 08 L15, sin datos: 3861 ejemplares. Estación 2007 08 L16, sin datos: 10 ejemplares. Estación 2007 08 L26, sin datos: 21 ejemplares. Estación 2007 08 L29, sin datos: 1 ejemplar. Estación 2007 09 L2, sin datos: 1 ejemplar. Estación 2007 13 L44, sin datos: 14 ejemplares. Estación 2007 13 L45, sin datos: 1 ejemplar. Estación 2007 13 L46, sin datos: 2 ejemplares. Estación 2007 13 L49, sin datos: 3 ejemplares.
Distribución y biología. D. sympterygiae habita aguas someras, y fue hallada desde el estado de São Paulo hasta el estado de Rio Grande do Sul (Fig. 49), en un amplio intervalo de salinidades (S= 3,9 29,9). Al analizar las muestras del Mar Argentino, se encontró esta especie en el Frente Marítimo Argentino Uruguayo, siendo éste el primer registro de la especie para el área de estudio. Por lo tanto, se extiende su distribución desde Săo Paulo hasta el Frente Marítimo. Esta especie eurihalina tiene una cutícula delgada y transparente, condición que con seguridad favorece las migraciones al plancton. De hecho, muchos de los ejemplares aquí estudiados fueron recolectados en la columna de agua.
Comentarios. Băcescu y Queiroz (1985) encontraron tres especies de cumáceos en los estómagos de dos especies de rayas (género Sympterygia) de Rio Grande do Sul, Brasil: Leptocuma kinbergii Sars, 1873 y Makrokylindrus bacescui Brum, 1971 y la nueva especie Diastylis sympterygiae. La última predominaba sobre las otras dos, con más de 200 ejemplares en varios estómagos. Sin embargo, dada las malas condiciones en que se encontraban los ejemplares Băcescu y Queiroz (1985) no pudieron describir e ilustrar el aspecto general y muchos de los apéndices de esta especie. A pesar de que D. sympterygiae no fue originalmente descripta en detalle, ha sido mencionada en muchos estudios ecológicos llevados a cabo en el estuario de la albufera de los Patos y también sobre el litoral marino próximo a su desembocadura (Bemvenuti, 1997; Capítoli, 1997; Gianuca, 1997; Bemvenuti y Netto, 1998; Bemvenuti et al., 2003; Gandra et al., 2006; Rosa y Bemvenuti, 2004, 2006, 2007; Colling et al., 2007; entre otros). En la actualidad se cuenta con una gran cantidad de ejemplares de D. sympterygiae del sur de Brasil en buenas condiciones de preservación. Esto permitió completar la descripción de este ubicuo cumáceo y extender su intervalo de distribución hasta el Frente Marítimo Argentino Uruguayo.
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Resultados: Familia Diastylidae
• Redescripción de la hembra adulta (basada en los ejemplares MACN In. 37979a, 37979b, 37979c)
Largo total: 5,75 mm (ejemplar MACN In. 37979a).
Cutícula delgada, blanca pálida a transparente.
Caparazón (Figs. 50A, B; 54A D): contorno en vista dorsal uniformemente arqueado. Ancho aproximadamente 0,7 veces su largo. Superficie escamosa, las escamas se transforman en pequeños dentículos en los lóbulos frontal y pseudorrostral. Denticulación mejor definida en algunos ejemplares que en otros. Una carena arqueada denticulada, empieza en el pseudorrostro y termina cerca del margen inferior del caparazón, delimita un área deprimida sin dentículos a cada lado del caparazón. Lóbulo frontal con 3 hileras de dentículos no muy bien definidas: 1 transversal justo detrás del lóbulo ocular y 2 rodeando posteriormente las marcas externas (hoyuelos) de los apodemas mandibulares. A cada lado una hilera corta de dentículos se dirige hacia delante desde la sutura del lóbulo frontal hasta la carena arqueada, delimitando áreas dorsales libres de dentículos por delante de ella. Pseudorrostro aproximadamente 1/5 veces el largo del caparazón. Lóbulo ocular más ancho que largo, sin lentes pero con grupos de células retinulares detectadas luego de disecar el lóbulo ocular y examinarlo bajo microscopio. Ángulo ántero lateral redondeado, seno antenal ampliamente abierto, margen inferior finamente denticulado.
Pereion (Figs. 50A, B; 54A, C, D): aproximadamente 0,7 veces el largo del caparazón (en la Fig. 54C el ejemplar está un poco inclinado, por lo tanto esta relación tiene un valor algo más bajo). Pereionitos 3 y 4 producidos posteriormente, por lo que el pereiópodo 2 se encuentra ampliamente separado del tercero.
Pleon (Fig. 50A): aproximadamente 0,4 veces el largo total.
Telson (Fig. 53C): aproximadamente 1,28 veces el largo del último pleonito y 0,63 veces el largo del pedúnculo del urópodo; con 5 sedas robustas (5 4 en el ejemplar MACN In. 37979c) a cada lado y 2 sedas robustas paralelas (no divergentes) distales.
Antena 1 (Fig. 50C): pedúnculo, artejo 1 aproximadamente 0,9 veces el largo del artejo 2 y el artejo 3 combinados, artejo 2 aproximadamente 0,7 veces el largo del artejo 3. Flagelo accesorio de 3 artejos, alcanzando el extremo distal del artejo 1 del flagelo principal, artejos 1 135
Resultados: Familia Diastylidae y 3 subiguales, artejo 2 el más largo. Flagelo principal aproximadamente dos veces el largo del artejo 3 del pedúnculo; de 6 artejos, artejos 5 y 6 cada uno con 1 estetasco.
Antena 2 (Fig. 50D): artejos 1 y 2 similares en largo, cada uno con 1 seda setulada. Artejo 2 con márgenes aserrados.
Mandíbula derecha (Fig. 50E): parte incisiva con una lacinia mobilis rudimentaria y 11 sedas.
Mandíbula izquierda: similar a la derecha pero con una lacinia mobilis bien desarrollada y 10 sedas.
Maxila 1: típica del género. Endita externa con 11 14 sedas robustas distales y 1 seda larga setulada en el margen externo; endita interna con 4 sedas desiguales distales.
Maxila 2: típica del género. Endita externa con 3 sedas simples y 3 sedas serradas; endita interna con 1 seda simple y 3 sedas serradas.
Maxilipedio 1 (Fig. 51A, B): basipodito con 4 sedas setuloserradas en el margen distal interno. Carpopodito, margen interno con una hilera de 8 sedas setuloserradas (ver detalles); superficie ventral con muchas sedas simples delgadas con extremos redondeados (no dibujadas); ángulo distal externo con 1 seda setulada larga. Propodito con 2 sedas serradas en el margen distal interno, muchas sedas simples con puntas redondeadas (solo unas pocas dibujadas) en la superficie ventral y 3 sedas setuladas largas distales. Dactilopodito angosto, con 2 sedas (con sétulas gruesas) distales. Parte posterior del aparato branquial con 14 17 branquias lameliformes en el borde lateral y 1 branquia accesoria en el fondo.
Maxilipedio 2 (Fig. 51C): basipodito aproximadamente 0,6 veces el largo de los restantes artejos combinados, con 1 seda simple y 4 sedas setuladas largas distales. Meropodito con 1 seda setulada larga en el ángulo distal externo, y 1 seda setulada corta y 1 larga en el margen interno. Carpopodito, margen externo con 2 sedas setuladas largas (1 en el ángulo distal, 1 subterminal), superficie dorsal y margen interno con 13 sedas con unas pocas sétulas. Propodito, con 1 seda setulada larga a 1/3 del artejo; 1 seda setulada larga en el ángulo distal externo, y varias sedas con unas pocas sétulas y sedas simples en la superficie dorsal y en el
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Resultados: Familia Diastylidae margen interno (solo las más dorsales dibujadas). Dactilopodito con sedas simples y serruladas. Oostegito con 2 sedas simples y 6 sedas anilladas largas (solo las bases dibujadas).
Maxilipedio 3 (Fig. 52A, B): basipodito muy ensanchado distalmente, casi en posición vertical y por lo tanto muy visible cuando se examina el ejemplar en vista lateral (Figs. 50A, 54B), margen interno aserrado y con sedas setuladas; ángulo distal se extiende más allá de la articulación isquio meropodito, con sedas setuladas: 5 contiguas y 2 separadas en el ángulo distal externo (1 en el extremo, 1 subterminal). Isquiopodito se extiende lateralmente en un proceso redondeado, meropodito plegado hacia afuera y carpopodito hacia atrás, quedando los tres artejos en contacto estrecho con el basipodito y formando una solapa redondeada en posición de reposo. Isquiopodito con 1 seda setulada y unas pocas sedas simples cortas. Meropodito aproximadamente 0,8 veces el largo del carpopodito, con 1 seda setulada larga en el margen externo y 2 sedas setuladas en (o cerca) el margen interno. Carpopodito subigual al propodito, margen interno con 1 seda setulada basal y 2 sedas setuladas distales (solo las más ventrales dibujadas), ángulo distal externo con 2 sedas setuladas (solo las más ventrales dibujadas). Propodito con 8 sedas simples o apenas setuladas en el margen interno (solo las 3 más ventrales dibujadas) y 1 seda setulada en el ángulo distal externo. Dactilopodito aproximadamente la mitad del largo del propodito, con 7 sedas (las más cortas serruladas). Exopodito: flagelo de 6 artejos.
Pereiópodo 1 (Fig. 52C): basipodito un poco más corto que los restantes artejos combinados, con sedas setuladas en ambos márgenes y sobre la superficie ventral. Isquiopodito + meropodito + carpopodito un poco más largos que el propodito y el dactilopodito combinados. Isquiopodito a dactilopodito con sedas simples o setuladas (estas últimas pequeñas, sétulas solo visibles a gran aumento). Carpopodito aproximadamente 1,3 veces el largo del isquiopodito y el meropodito combinados, y similares en largo al propodito. Dactilopodito aproximadamente 2/3 el propodito. Exopodito: flagelo de 7 artejos.
Pereiópodo 2 (Fig. 52D): basipodito similar en largo al isquiopodito, meropodito y carpopodito combinados, con ambos márgenes aserrados y con sedas setuladas. Isquiopodito sin sedas. Meropodito con 1 seda setulada a la mitad del artejo y 2 sedas setuladas distales. Últimos 3 artejos solo con sedas simples. Carpopodito aproximadamente 2,1 veces el largo del isquiopodito y el meropodito combinados. Dactilopodito aproximadamente igual al meropodito. Exopodito: flagelo de 7 artejos.
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Resultados: Familia Diastylidae
Pereiópodo 3 (Fig. 53A): basipodito un poco más corto que los restantes artejos combinados, con sedas setuladas cortas y largas. Isquiopodito con unas pocas sedas simples y setuladas distales o cerca del extremo distal. Meropodito aproximadamente 1,2 veces el largo del carpopodito y el propodito combinados, con sedas simples o con unas pocas sétulas. Carpopodito, con 1 seda simple proximal y una hilera de 6 (5 en el ejemplar MACN In. 37979c) sedas simples largas (las más pequeñas con algunas sétulas). Propodito con 1 seda simple larga distal. Dactilopodito con 1 uña y 1 seda simple. Exopodito de 2 artejos, el distal con 4 sedas.
Pereiópodo 4. Similar al pereiópodo 3 excepto por: basipodito aproximadamente 2/3 el largo de los restantes artejos combinados. Meropodito similar en largo al carpopodito y propodito combinados. Basipodito y meropodito con menos sedas.
Pereiópodo 5 (Fig. 53B): basipodito aproximadamente la mitad del largo de los restantes artejos combinados, con sedas setuladas. Isquiopodito con unas pocas sedas simples y setuladas. Meropodito aproximadamente 0,75 veces el largo del carpopodito y el propodito combinados, con unas pocas sedas simples y setuladas. Carpopodito con 1 seda simple proximal y 1 hilera de 6 (5 en el ejemplar MACN In. 37979c) sedas largas simples (las más pequeñas con unas pocas sétulas). Propodito con 1 seda larga simple distal. Dactilopodito con 1 uña y 1 seda simple distales. Sin exopodito.
Urópodo (Fig. 53C): pedúnculo se extiende claramente más allá del extremo distal del telson, con 10 sedas robustas en el margen interno. Endopodito de 3 artejos, un poco más largo que el exopodito y aproximadamente 0,54 veces el largo del pedúnculo, artejos 1 3: largos relativos 0,42, 0,24, 0,34, respectivamente; margen interno con 3, 2, 2 sedas robustas (2, 1, 2 y 2, 2, 2 en las ramas del ejemplar MACN In. 37979c), margen externo con 3, 2, 3 sedas simples, extremo distal con 1 seda robusta grande. Exopodito de 2 artejos, artejo distal con sedas simples en el margen externo, superficie dorsal y distalmente (la seda distal más larga es tan larga como el artejo).
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Resultados: Familia Diastylidae
• Redescripción del macho adulto (basada en los ejemplares MACN In. 37979e, 37979f y 37979g)
Largo total: 4,43 mm (ejemplar MACN In. 37979e).
Caparazón (Figs. 55A, B; 58A C). Similar al de la hembra excepto por: ancho aproximadamente 0,60 veces su largo. Superficie escamosa pero sin dientes en la región anterior. Carena arqueada no denticulada. Una carena fuerte horizontal que se dirige hacia delante desde el margen posterior del caparazón hasta la carena arqueada; punto de unión de ambas carenas redondeado (no angular), dando el aspecto de que una única carena sinuosa se extiende a cada lado del caparazón.
Pereion (Figs. 55A, B; 58A, C). Similar al de la hembra excepto por: aproximadamente 0,6 veces el largo del caparazón. Pereionito 1, áreas laterales no visibles. Pereiópodos 2 y 3 no están tan separados como en la hembra. Procesos póstero laterales del pereionito 5 agudos.
Pleon (Fig. 55A): aproximadamente 0,4 veces el largo total.
Telson (Fig. 57D): aproximadamente 1,44 veces el largo del último pleonito y 0,56 veces el largo del pedúnculo del urópodo; con 2 sedas robustas (1 en el ejemplar MACN In. 37979g) a cada lado y 2 sedas robustas paralelas y contiguas distales; superficie dorsal con una depresión poco profunda rodeada por una fuerte carena y con 2 pequeñas sedas en el fondo.
Antena 1 (Figs. 55C, 58D): pedúnculo, artejo 1 similar en largo al artejo 2 y artejo 3 combinados, artejo 2 similar en largo al artejo 3. Flagelo principal más de dos veces el largo del artejo 3 del pedúnculo; de 6 artejos, artejo 1 grueso y con un ramillete de estetascos (solo unos pocos dibujados), artejos 5 y 6 cada uno con 1 estetasco (similares a los de la hembra). Flagelo accesorio de 4 artejos, extendiéndose más allá del cuarto distal del artejo 3 del flagelo principal, primeros 3 artejos aumentando progresivamente en largo, último artejo diminuto.
Piezas bucales. Similares a las de la hembra excepto por: parte incisiva de la mandíbula derecha con una lacinia mobilis rudimentaria y 10 sedas.
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Resultados: Familia Diastylidae
Maxilipedios 1 a 3. Similares a los de la hembra excepto por: maxilipedio 1, margen interno del carpopodito con una hilera de 9 sedas setuloserradas; maxilipedio 2, basipodito aproximadamente 0,75 veces el largo de los restantes artejos combinados; maxilipedio 3, basipodito con 4 sedas setuladas contiguas y 2 separadas en el margen distal, flagelo del exopodito de 8 artejos.
Pereiópodo 1 (Fig. 56A). Similar al de la hembra excepto por: basipodito aproximadamente 1,4 veces el largo de los restantes artejos combinados. Exopodito: base más ancha, flagelo de 9 artejos.
Pereiópodo 2 (Fig. 56B). Similar al de la hembra excepto por: basipodito un poco más corto que los restantes artejos combinados; más largo que el isquiopodito, el meropodito, el carpopodito y el propodito combinados. Carpopodito aproximadamente 2,5 veces el largo del isquiopodito y el meropodito combinados, con 5 sedas serruladas (3 en hilera, 2 más cortas distales). Exopodito: base más ancha, flagelo de 9 artejos.
Pereiópodo 3 (Fig. 57A). Similar a la de la hembra excepto por: basipodito robusto, aproximadamente 1,3 veces el largo de los restantes artejos combinados.
Pereiópodo 4. Similar al pereiópodo 3 excepto por: basipodito aproximadamente 1,1 veces el largo de los restantes artejos combinados.
Pereiópodo 5 (Fig. 57B). Similar al de la hembra excepto por: basipodito aproximadamente 0,80 veces el largo de los restantes artejos combinados.
Pleópodo 1 (Fig. 57C): basipodito, margen interno con 4 sedas con sétulas basales y pequeños nódulos distales seguidas por 4 sedas setuladas. Exopodito de 2 artejos, artejo 2 con 4 sedas setuladas (3 largas distales, 1 corta en el margen externo). Endopodito de 1 artejo, con 6 sedas setuladas (4 largas distales; 2 cortas en el margen interno).
Pleópodo 2. Similar al pleópodo 1 excepto por: margen interno con solo 5 sedas con sétulas basales y pequeños nódulos distales.
Urópodo (Fig. 57D): pedúnculo claramente extendiéndose más allá del extremo distal del telson, margen interno con 12 sedas robustas (13 en el ejemplar MACN In. 37979g) seguidas
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Resultados: Familia Diastylidae por 5 6 sedas biserruladas. Endopodito de 3 artejos, un poco más largo que el exopodito y aproximadamente 0,52 veces el largo del pedúnculo, artejos 1 3: largos relativos 0,45, 0,23, 0,32; margen interno con 8, 4, 5 sedas biserruladas, respectivamente (8, 5, 6 en la contraparte; 9, 4, 5 y 8, 5, 6 en las ramas del ejemplar MACN In. 37979g), margen externo con 3, 2, 3 sedas simples, extremo distal con 1 seda robusta larga. Exopodito similar al de la hembra excepto por la seda distal larga, claramente más corta que el artejo 2.
Comentarios. Diastylis sympterygiae se asemeja a D. tongoyensis Gerken y Watling, 1998 de Chile, de la cual se distingue con facilidad por llevar una carena denticulada curva a cada lado del caparazón. Por el contrario, el caparazón de D. tongoyensis es completamente liso.
Discusión. Las especies del género Diastylis se distribuyen en su mayoría a profundidades menores a los 1.000 m, y predominantemente en aguas frías y frías templadas (Day, 1980; Watling y McCann, 1997). Es preciso notar que de las más de 100 especies incluidas en este género solo dos han sido reportadas para aguas tropicales someras (entre 20ºN y 20ºS), a saber, D. ambigua Le Loeuff y Intes, 1972 y D. denticulata Jones, 1956. En cuanto a los Diastylis de Brasil, ocho especies, todas de aguas someras al sur de Cabo Frio, han sido descriptas hasta el presente (ver Tabla VI). La ausencia de registros de Diastylis al norte de este cabo podría no estar relacionada a los pocos muestreos realizados en el área sino a la preferencia de los miembros del género por aguas frías o frías templadas. Santos y Pires Vanin (1999) estudiaron la comunidad de cumáceos del sudeste de la plataforma continental de Brasil, y listaron a D. planifrons Calman, 1912, una típica especie magallánica, entre los cumáceos recolectados. Sin embargo, luego de reexaminar estos ejemplares, se concluyó que pertenecen a la especie D. fabrizioi Alberico y Roccatagliata, 2008, descripta más arriba. Es importante notar que en D. sympterygiae el basipodito del maxilipedio 3 está muy expandido en su parte distal, probablemente mucho más que en cualquier otro miembro del género. En cumáceos, las sedas distales presentes en el basipodito del maxilipedio 3 forman una malla que previene que el material en suspensión entre a la cámara branquial y cause asfixia (Dixon, 1944). Dado que los diastílidos habitan fondos lodosos las sedas tienen muchas sétulas delicadas y formando una malla muy fina (Dixon, op. cit.). En tal sentido, se puede especular que el ensanchamiento del basipodito protege aún más a las branquias facilitando a estos organismos la colonización de ambientes con materiales finos en
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Resultados: Familia Diastylidae suspensión. Se necesitan observaciones de animales vivos para entender mejor los mecanismos de filtrado.
Tabla VI. Especies del género Diastylis reportadas para Brasil (se incluyen los datos inéditos obtenidos en esta tesis). Distribución Profundidad (m) D. fimbriata Sars, 1873 costa de Cabo Frio 250? D. brasilianus Băcescu y Petrescu, 1991 cerca de Cabo Frio 31 66 D. geocostae Băcescu y Petrescu, 1991 cerca de Cabo Frio hasta 18 71? Pto. Madryn D. racovitzai Băcescu y Petrescu, 1991 cerca de Cabo Frio 40 71 D. araruamae Petrescu y Băcescu, 1991 cerca de Cabo Frio hasta el 29 65 Frente Marítimo D. hirsuta Petrescu y Băcescu, 1991 cerca de Cabo Frio 60 71 D. sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985 desde São Paulo hasta 3 58 Frente Marítimo D. fabrizioi Alberico y Roccatagliata, 2008 desde São Paulo hasta 2 60 el norte de la Patagonia
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 49. Diastylis sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985. Localidades aproximadas del material examinado. A, estaciones frente al estado de São Paulo, Brasil. B, estaciones frente y en el interior de la albufera de los Patos, estado de Rio Grande do Sul, Brasil.
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Figura 50. Diastylis sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985, hembra adulta. A, habitus en vista lateral. B, cefalopereion en vista dorsal (A, B, MACN In. 37979a). C, antena 1. D, antena 2. E, mandíbula derecha (C E, MACN In. 37979b). Escalas: 1 mm (A, B), 0,25 mm (C, D), 0,1 mm (E).
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Figura 51. Diastylis sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985, hembra adulta (MACN In. 37979b). A, maxilipedio 1, incluyendo sifón, aparato branquial y apéndice 1. B, detalle del maxilipedio 1 y de las sedas del carpopodito. C, maxilipedio 2. Escalas: 0,2 mm (A), 0,1 mm (B, C).
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 52. Diastylis sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985, hembra adulta (MACN In. 37979b). A, maxilipedio 3 (para mayor claridad las sétulas fueron dibujadas solo en una de las 7 sedas del margen distal del basipodito). B, detalle del isquiopodito dactilopodito del maxilipedio 3. C, pereiópodo 1. D, pereiópodo 2. Escalas: 0,5 mm (A D).
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 53. Diastylis sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985, hembra adulta (MACN In. 37979b). A, pereiópodo 3. B, pereiópodo 5. C, último pleonito, telson y urópodo. Escalas: 0,5 mm (A C).
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Figura 54. Fotos de MEB. Diastylis sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985, hembra adulta (MACN In. 37979d). A, cefalopereion en vista lateral. B, parte anterior del caparazón en vista lateral. C, cefalopereion en vista dorsal. D, cefalopereion en vista dorso lateral. Escalas: 0,5 mm (A, C, D).
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Figura 55. Diastylis sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985, macho adulto. A, habitus en vista lateral. B, cefalopereion en vista dorsal (A, B, MACN In. 37979e). C, antena 1 (MACN In. 37979f). Escalas: 1 mm (A, B), 0,25 mm (C).
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Figura 56. Diastylis sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985, macho adulto (MACN In. 37979f). A, pereiópodo 1. B, pereiópodo 2. Escalas: 0,5 mm (A, B).
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Figura 57. Diastylis sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985, macho adulto (MACN In. 37979f). A, pereiópodo 3. B, pereiópodo 5. C, pleópodo 1 (para mayor claridad solo la parte proximal de las 3 sedas setuladas del exopodito fueron dibujadas). D, último pleonito, telson y urópodo. Escalas: 0,25 mm (A C), 0,5 mm (D).
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Figura 58. Fotos de MEB. Diastylis sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985, macho adulto. A, cefalopereion en vista lateral. B, parte anterior del caparazón en vista lateral. D, antena 1 (A, B, D, MACN In. 37979h). C, cefalopereion en vista dorsal (MACN In. 37979i). Escalas: 0,5 mm (A, C).
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3.2.6.11. Diastylis geocostae Băcescu y Petrescu, 1991
Diastylis geocostae Băcescu y Petrescu, 1991, pp. 334 337, figura 3 [descripción original de una ♀ adulta, localidad tipo: sur de Cabo Frio, frente a la albufera Araruama, Brasil]. Diastylis geocostae: Petrescu, 1992, p. 270 [lista de ejemplares tipo]. —Roccatagliata, 1998, p. 536 [catálogo]. —Moretti y Roccatagliata, 2007, p. 2638 [D. geocostae es comparada con otros miembros del género]. —Alberico y Roccatagliata, 2008, p. 1060 [D. geocostae es comparada con otros miembros del género]. —Alberico y Mühlenhardt Siegel, 2010, p. 40 [D. geocostae es comparada con otros miembros del género]. —Cristales et al., 2010, p. 34, tabla 1 [lista].
Diagnosis. Caparazón, región anterior con 2 carenas oblicuas que encierran un área deprimida (plateau), cada carena se une a 1 carena curva que proviene del margen inferior del caparazón, en el punto de unión entre ambas carenas se forma una proyección. A cada lado presenta 3 carenas horizontales: 1) una inferior que se dirige hacia atrás desde la mitad de la carena curva y termina poco antes de alcanzar el margen posterior del caparazón, 2) una carena media que nace a la mitad del recorrido de la carena oblicua y termina antes de alcanzar el margen posterior del caparazón, 3) una carena superior que comienza en el punto más distal de la carena oblicua y termina en el margen posterior del caparazón, esta carena junto con su compañera y el margen posterior del caparazón forman una figura pentagonal que encierra un área deprimida. Todas las carenas presentan pequeños dientes. Pereiópodo 1 sobrepasa la punta del pseudorrostro. Pereiópodos 3 y 4 de la hembra sin exopoditos rudimentarios. Telson con 4 sedas robustas a cada lado, un poco más corto que el pedúnculo del urópodo. Endopodito del urópodo un poco más corto que el exopodito, de 2 artejos (Fig. 59).
Localidad tipo. Cabo Frio, frente a la albufera Araruama, Estado de Rio de Janeiro, Brasil, entre 31 y 60 m de profundidad.
Material tipo depositado en: Muzeul de Istorie Naturalǎ “Gr. Antipa”, MINGA 628.
Material examinado del Mar Argentino: B/I “Aldebarán”. Estación 2002 05 R2, 34º10'S, 53º00'O, 33 m, diciembre 2002: 1 ♀ ad., 2 ♀♀ subad., 6 ♂♂ ad., 5 juv., 5 mancas. Estación 2002 05 R1, 35º11'S, 54º16'O, 30 m, 13 diciembre 2002: 1 ♂ ad., 1 juv. —B/I “Meteor”. Estación 1193, 36º13'S, 54º56'O, 46 m, 16 diciembre 1989: 1 ♀ ad., 4 ♀♀ subad., 3 ♂♂ ad., 1 ♂ subad., 7 juv., 2 mancas. Estación 1149, 43º20.1'S, 64º22.7'O, 47,5 m, 10 diciembre 1989: 1 ♀ ad. —Campaña costera Puerto
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Quequén, 15 diciembre 2005. Estación 9, 38º47.216'S, 58º41.604'O, 51,7 m: 1 manca. Estación 12, 38º50.557'S, 58º41.079'O, 57,7 m: 2 juv. —Campaña costera San Antonio Oeste, 03 enero 2005. Estación 5, 40º53.863'S, 65º04.533'O, 18 m: 1 juv.
Distribución. Citada solo para Cabo Frio, Brasil, entre 31 y 60 m de profundidad. Se la menciona por primera vez para el Mar Argentino, desde el Frente Marítimo hasta Puerto Madryn, entre 18 y 57,7 m de profundidad.
Comentarios. Băcescu y Petrescu (1991) describen la hembra adulta de Diastylis geocostae a partir de ejemplares recolectados frente a la albufera Araruama, estado de Rio de Janeiro, Brasil durante la expedición “Geocosta Rio II”. En las muestras analizadas del Mar Argentino se hallaron varios ejemplares de D. geocostae desde Uruguay hasta la provincia de Chubut. A partir de este material se describe por primera vez el macho adulto, y se completa la descripción de la hembra adulta. Los ejemplares de Diastylis geocostae aquí descriptos serán depositados en la colección de invertebrados del Museo de Ciencias Naturales, “Bernardino Rivadavia”.
• Descripción del macho adulto (basada en ejemplares de la estación 2002 05 R2)
Largo total: 7,7 mm.
Caparazón (Fig. 60A, B): superficie blanquecina, con hoyuelos, largo aproximadamente 1,3 veces su ancho. Lóbulo ocular más ancho que largo, sin lentes. Con 2 carenas oblicuas que encierran un amplia área deprimida (plateau). Cada lado con: 1) un cuerno ántero ventral, 2) una carena curva que comienza en el pseudorrostro y termina en cada cuerno, 3) una carena ínfero lateral que corre hacia atrás desde la mitad de la carena curva hasta el margen posterior del caparazón, 4) una carena que se dirige hacia atrás desde la mitad de cada carena oblicua desapareciendo poco antes de alcanzar el margen posterior del caparazón, 5) una carena medio dorsal que nace en el punto más distal de la carena oblicua y termina en el margen posterior del caparazón. Todas las carenas presentan pequeños dientes. Pseudorrostro aproximadamente 4 veces el largo del lóbulo ocular. Margen inferior del caparazón finamente aserrado. Ángulo ántero lateral ausente, seno antenal poco profundo.
Pereion (Fig. 60A, B): aproximadamente 0,7 veces el largo del caparazón. Márgenes de los pereionitos 2 5 con dientes, el diente distal el más grande. 154
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Pleon (Fig. 60A): aproximadamente 0,8 veces el largo del cefalopereion. Pleonito 1 con 3 dientes sobre la superficie medio ventral.
Telson (Fig. 62A): aproximadamente el doble del largo del último pleonito, con sedas sinuosas, región pre anal aproximadamente 1,4 veces el largo de la región post anal, cada lado con 6 sedas robustas largas con una pequeña sétula distal subterminal, extremo distal con 2 sedas robustas divergentes.
Antena 1 (Fig. 60C): pedúnculo con sedas sinuosas, artejo 1 aproximadamente 1,6 veces el largo del artejo 2 y el artejo 3 combinados, ángulo distal interno con 1 seda setulada, margen externo con 1 seda simple; artejo 2 aproximadamente 1,5 veces el largo del artejo 3. Flagelo principal de 6 artejos, artejo 1 el más ancho y con muchos estetascos delgados (solo dos dibujados), artejos 2 4 con sedas simples, artejos 5 y 6 cada uno con 1 estetasco (último estetasco roto, no dibujado). Flagelo accesorio alcanzando 1/3 del artejo 4 del flagelo principal; de 4 artejos, artejo 3 el más largo.
Maxilipedio 3 (Fig. 61A): basipodito carpopodito con sedas sinuosas. Basipodito aproximadamente dos veces el largo de los restantes artejos combinados, margen interno con sedas setuladas y varios dientes pequeños; ángulo distal externo no sobrepasa la articulación isquio meropodito, con 4 sedas setuladas sobre la superficie ventral y 1 seda corta setulada sobre la superficie dorsal, margen distal con fuertes dientes. Isquiopodito con 3 sedas setuladas. Meropodito aproximadamente 0,55 veces el largo del carpopodito, margen externo con 1 seda setulada larga y 1 diente, margen interno con 2 sedas setuladas. Carpopodito similares en largo al propodito, con 7 sedas setuladas. Propodito con 9 sedas con unas pocas sétulas en el margen interno y 1 seda simple en el margen distal. Dactilopodito aproximadamente 0,6 veces el propodito, con varias sedas simples. Exopodito: flagelo de 7 artejos.
Pereiópodo 1 (Fig. 61B): basipodito propodito con sedas sinuosas. Basipodito un poco más largo que los restantes artejos combinados, con sedas setuladas en ambos márgenes y distalmente, y con dientes en el margen externo. Isquiopodito con dientes en el margen interno. Meropodito con 1 seda setulada. Isquiopodito + meropodito aproximadamente 0,6 veces el largo del carpopodito. Carpopodito aproximadamente 0,9 veces el largo del propodito. Dactilopodito aproximadamente 0,7 veces el largo del propodito. Carpopodito dactilopodito solo con sedas simples. Exopodito: flagelo de 8 artejos.
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Resultados: Familia Diastylidae
Pereiópodo 2 (Fig. 61C): basipodito dactilopodito con sedas sinuosas. Basipodito un poco más largo que los restantes artejos combinados, con sedas setuladas y dientes en ambos márgenes. Isquiopodito con 1 diente en el ángulo distal interno. Meropodito con sedas setuladas en el margen interno y distalmente, y con dientes en ambos márgenes. Isquiopodito + meropodito aproximadamente 0,6 veces el largo del carpopodito. Carpopodito aproximadamente 1,6 veces el largo del propodito y el dactilopodito combinados, con 8 sedas serruladas en el margen interno. Propodito y dactilopodito solo con sedas simples. Exopodito: flagelo de 8 artejos.
Pleópodo 1 (Fig. 61D): basipodito con 4 5 sedas con sétulas basales y pequeños nódulos distales, 6 7 sedas setuladas en el margen interno, sedas cortas simples y sinuosas sobre la superficie anterior. Exopodito de 2 artejos, artejo 2 con 4 sedas setuladas. Endopodito de 1 artejo, con 6 sedas setuladas.
Pleópodo 2. Similar al pleópodo 1 excepto por: margen interno solo con 2 3 sedas con sétulas basales y pequeños nódulos distales, endopodito con 5 sedas setuladas.
Urópodo (Fig. 62A): con sedas sinuosas. Pedúnculo un poco más largo que el telson, con 19 21 sedas robustas (las sedas se transforman progresivamente de simples a biserruladas hacia el extremo distal) en el margen interno. Endopodito de 2 artejos: artejo 1 similar en largo al artejo 2, con 9 9 sedas biserruladas en el margen interno y varias sedas en escobilla sobre el margen externo; artejo 2 con 11 11 sedas biserruladas en el margen interno, y 1 seda robusta con una pequeña sétula distal subterminal en el extremo. Exopodito un poco más largo que el endopodito, con 2 hileras de sedas simples (solo las más dorsales dibujadas) en el margen externo, 1 seda simple subterminal en el margen interno y 2 sedas largas simples distales.
• Breve redescripción de la hembra adulta (basada en ejemplares de la estación 1193)
Largo total: 6,5 mm (medida insatisfactoria debido a que el ejemplar tenía el pleon arqueado hacia arriba).
Habitus: similar al dibujado por Băcescu y Petrescu.
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Telson (Fig. 62B). Similar al dibujado por Băcescu y Petrescu excepto por: aproximadamente 1,6 veces el largo del último pleonito, región pre anal aproximadamente 1,8 veces el largo de la región post anal, cada lado con 5 sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal.
Maxilipedio 3. Similar al dibujado por Băcescu y Petrescu excepto por: basipodito carpopodito con sedas sinuosas. Basipodito aproximadamente 1,9 veces el largo de los restantes artejos combinados, margen distal con dientes, ángulo distal externo con 5 sedas setuladas. Isquiopodito sin sedas en el margen externo. Meropodito aproximadamente 0,8 veces el largo del carpopodito. Carpopodito con 2 sedas en el ángulo distal externo (1 larga setulada, 1 corta simple o con unas pocas sétulas). Propodito con 1 seda simple en el ángulo distal externo. Exopodito: flagelo de 6 artejos.
Pereiópodo 1. Similar al dibujado por Băcescu y Petrescu excepto por: basipodito propodito con sedas sinuosas. Isquiopodito + meropodito un poco más largo que el carpopodito. Carpopodito similar en largo al propodito, sin sedas. Dactilopodito aproximadamente 0,7 veces el largo del propodito. Exopodito: flagelo de 7 artejos.
Pereiópodo 2. Similar al dibujado por Băcescu y Petrescu excepto por: basipodito dactilopodito con sedas sinuosas. Isquiopodito con 1 diente grande en el ángulo distal interno. Meropodito sin sedas en el margen interno. Carpopodito aproximadamente 1,2 veces el largo del propodito y el dactilopodito combinados. Exopodito: flagelo con 7 artejos.
Urópodo (Fig. 62B). Similar al dibujado por Băcescu y Petrescu excepto por: superficie con sedas sinuosas, pedúnculo con 7 11 sedas robustas en el margen interno. Endopodito: artejo 1 aproximadamente 0,75 veces el largo del artejo 2, con 3 4 sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal en el margen interno y varios dientes en el margen externo; artejo 2 con 4 5 sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal en el margen interno. Exopodito aproximadamente 1,5 veces el largo del endopodito, con 2 hileras de sedas simples en el margen externo (solo la hilera más dorsal dibujada), 1 seda simple subterminal en el margen interno y 2 sedas largas simples distales.
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Resultados: Familia Diastylidae
Comentarios. Diastylis geocostae, es muy similar a otra especie hallada en Cabo Frio, D. araruamae Petrescu y Băcescu, 1991 (tratada en la sección 3.2.6.1). Las dos especies tienen un área anterior deprimida (plateau) en el caparazón. Sin embargo, D. geocostae tiene dos artejos en el endopodito del urópodo, mientras que D. araruamae posee tres artejos. Estas dos especies también se pueden diferenciar por la ornamentación de sus caparazones. D. araruamae tiene una segunda carena oblicua por detrás de la primera dejando entre ambas carenas una depresión acanalada (sulcus), en tanto que D. geocostae carece de tal carena oblicua adicional. Sumado a esto, el macho de D. geocostae presenta un par de cuernos ántero ventrales, aparentemente ausentes en el macho de D. araruamae.
Figura 59. Diastylis geocostae. Hembra adulta. A, habitus en vista lateral. B, cefalopereion y pleonito 1 en vista dorsal. C, último pleonito, telson y urópodo. (Modificada de Băcescu y Petrescu, 1991)
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 60. Diastylis geocostae Băcescu y Petrescu, 1991, macho adulto. A, habitus en vista lateral. B, cefalopereion en vista dorsal. C, antena 1. Escalas: 1 mm (A, B), 0,1 mm (C).
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Figura 61. Diastylis geocostae Băcescu y Petrescu, 1991, macho adulto. A, maxilipedio 3. B, pereiópodo 1. C, pereiópodo 2. D, pleópodo 1. Escalas: 0,5 mm (A C), 0,1 mm (D).
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 62. Diastylis geocostae Băcescu y Petrescu, 1991. A, último pleonito, telson y urópodo de un macho adulto. B, último pleonito, telson y urópodo de una hembra adulta. Escalas: 0,5 mm (A, B).
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3.2.6.12. Diastylis n. sp. B Diagnosis. Caparazón, superficie con gránulos diminutos, cada lado con una depresión acanalada (sulcus, menos evidente en el macho). Hembra con exopoditos rudimentarios en los pereiópodos 3 y 4. Telson, cada lado con 3 4 sedas robustas en la hembra, 4 5 en el macho. Endopodito del urópodo de 3 artejos.
Material examinado: Campaña costera Comodoro Rivadavia, 05 febrero 2006. Estación 3, 45º51.495'S, 67º27.917'O, 10 m: 2 ♀♀ ad., 10 ♀♀ subad., 6 ♂♂ subad., 56 juv., 7 mancas. Estación 4, 45º51.441'S, 67º27.816'O, 9 m: 4 ♀♀ ad., 29 ♀♀ subad., 5 ♂♂ ad., 30 ♂♂ subad., 214 juv., 12 mancas (holotipo y paratipos). Estación 5, 45º51.629'S, 67º27.226'O, 13 m: 2 ♀♀ ad., 1 ♂ subad., 24 juv. Estación 6, 45º51.357'S, 67º27.134'O, 13,8 m: 2 ♀♀ subad., 1 ♂ subad., 15 juv., 2 mancas. Estación 7, 45º50.936'S, 67º27.029'O, 13,8 m: 1 ♀ subad. Estación 8, 45º50.442'S, 67º27.655'O, 7,8 m: 1 ♀ ad., 1 juv., 1 manca. Estación 9 y 10, 45º50.565'S, 67º27.610'O, 8,6 m: 1 ♀ ad., 6 ♀♀ subad., 7 ♂♂ subad., 96 juv., 9 mancas. Estación 11 y 12, 45º51.444'S, 67º27.769'O, 9 m: 4 ♀♀ ad., 32 ♀♀ subad., 6 ♂♂ ad., 13 ♂♂ subad., 380 juv., 40 mancas. —Campaña costera Rada Tilly, 09 febrero 2006. Estación 4, 45º55.300'S, 67º31.687'O, 10 m: 26 ♀♀ subad., 2 ♂♂ ad., 3 ♂♂ subad., 124 juv., 6 mancas. Estación 14, 45º55.310'S, 67º31.883'O: 1 ♀ subad. Estación 15, 45º55.723'S, 67º31.924'O: 2 ♀♀ ad., 1 ♀ subad., 2 ♂♂ ad., 1 ♂♂ subad., 3 juv. Estación 23, 45º55.389'S, 67º32.128'O: 2 ♀♀ subad., 1 ♂ ad., 1 juv. Estación 27, 45º55.316'S, 67º31.701'O: 6 ♀♀ ad., 5 ♀♀ subad., 1 ♂ ad., 2 ♂♂ subad., 41 juv., 27 mancas. Estación 30, 45º55.298'S, 67º31.825'O: 1 ♀ subad., 1 mancas. — Campaña costera Puerto Deseado, 07 de febrero 2006. Estación 3, 47º45.822'S, 65º50.326'O: 1 juv. Estación 13, 47º45.420'S, 65º52.595'O: 9 juv. Estación 17, 47º45.654'S, 65º51.109'O: 4 juv. Estación 18, 47º45.722'S, 65º50.944'O: 2 ♀ subad. Estación 28, 47º45.763'S, 65º55.728'O, 5 m: 2 juv. — Campaña costera Puerto Deseado, 23 de enero 2007. Estación 20, 47º43.76'S, 65º50.26'O, 15 m: 2 ♀ subad, 3juv.
Distribución. Comodoro Rivadavia, Rada Tilly y Puerto Deseado, entre 5 y 15 m de profundidad.
Comentarios. Se describe en detalle la hembra y el macho de una nueva especie de Diastylis, denominada aquí en forma provisoria con la letra “B”. Los ejemplares utilizados para las descripciones serán depositados en la colección de invertebrados del Museo de Ciencias Naturales, “Bernardino Rivadavia”.
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• Descripción de la hembra adulta (basada en el holotipo y en los paratipos, estación 4, Comodoro Rivadavia)
Largo total (holotipo): 5,5 mm.
Caparazón (Fig. 63A, B): largo aproximadamente 1,4 veces su ancho. Lóbulo ocular un poco más ancho que largo, sin lentes. Superficie rugosa, con gránulos diminutos. Cada lado con una depresión acanalada (sulcus) que empieza por detrás del ángulo ántero lateral y termina antes de alcanzar la línea medio dorsal del caparazón. Pseudorrostro aproximadamente 3 veces el largo del lóbulo ocular. Margen inferior finamente aserrado. Ángulo ántero lateral redondeado, seno antenal poco profundo.
Pereion (Fig. 63A, B): aproximadamente 0,8 veces el largo del caparazón.
Pleon (Fig. 63A): aproximadamente 0,9 veces el largo del cefalopereion.
Telson (Fig. 66C): aproximadamente 1,2 veces el largo del último pleonito, región pre anal aproximadamente 1,4 veces el largo de la región post anal, cada lado con 4 (3 4) sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal, extremo distal con 2 sedas robustas divergentes.
Antena 1 (Fig. 63C): pedúnculo, artejo 1 aproximadamente 0,9 veces el largo del artejo 2 y el artejo 3 combinados, ángulo distal interno con 1 seda setulada y 2 dientes, margen externo con 1 seda con pequeñas sétulas; artejo 2 aproximadamente 0,8 veces el largo del artejo 3, ambos artejos con pequeñas sedas simples y sedas en escobilla. Flagelo principal de 5 artejos, artejos 4 y 5 cada uno con 1 estetasco. Flagelo accesorio de 3 artejos, alcanzando la mitad del artejo 2 del flagelo principal; artejo 2 el más largo.
Antena 2 (Fig. 66D): con 4 artejos, artejo 4 diminuto. Artejo 1 con 2 sedas setuladas y 1 seda pequeña digitiforme, artejos 2 y 3 cada uno con 1 seda setulada, artejo 4 con 1 seda con pequeñas sétulas. Artejo 3 aserrado en el margen interno.
Mandíbula derecha (Fig. 64A): parte incisiva con una lacinia mobilis rudimentaria y 11 sedas. Mandíbula izquierda como la derecha excepto por una lacinia mobilis desarrollada.
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Maxila 1: típica del género. Endita externa con 14 sedas robustas distales y 1 seda corta setulada en el margen externo; endita interna con 5 sedas distales desiguales.
Maxila 2: típica del género. Endita externa con 3 sedas serruladas y 3 sedas serradas; endita interna con 1 seda serrulada y 3 serradas.
Maxilipedio 1 (Fig. 64B): basipodito con 5 6 sedas setuloserradas en el margen interno. Carpopodito, margen interno con una hilera de 9 sedas setuloserradas; superficie ventral con muchas sedas finas con el extremo redondeado (no dibujadas); ángulo distal externo con 1 seda setulada larga. Propodito con 2 sedas serradas en el margen interno, varias sedas finas con el extremo redondeado (no dibujadas) en el margen interno y superficie ventral, y 3 sedas setuladas largas distales. Dactilopodito con 2 sedas serruladas y 2 simples.
Maxilipedio 2 (Fig. 64C): basipodito aproximadamente 0,8 veces el largo de los restantes artejos combinados, con 4 sedas setuladas y 2 sedas simples distales. Meropodito con 1 seda setulada en el ángulo distal externo, y 1 seda setulada corta y 1 larga en el margen interno. Carpopodito aproximadamente 0,9 veces el largo del propodito y el dactilopodito combinados, margen externo con 2 sedas setuladas desiguales, margen interno con 10 sedas setuladas. Propodito, con 1 seda larga setulada aproximadamente a 1/3 del artejo, 1 seda setulada en el ángulo distal externo, y varias sedas con unas pocas sétulas (algunas serruladas) en el margen interno (solo unas pocas dibujadas). Dactilopodito con sedas simples y serruladas.
Maxilipedio 3 (Fig. 65A): basipodito aproximadamente el doble de largo de los restantes artejos combinados, margen interno aserrado y con sedas setuladas; ángulo distal externo no se extiende más allá de la articulación isquio meropodito, con 6 sedas setuladas largas y 1 corta (no dibujada) en el ángulo distal externo. Isquiopodito carpopodito con dientes en el margen interno. Isquiopodito con 1 seda setulada. Meropodito aproximadamente 0,4 veces el largo del carpopodito, margen externo con 1 seda setulada, margen interno con 3 sedas setuladas. Carpopodito aproximadamente 0,8 veces el largo del propodito, con 6 sedas setuladas. Propodito con 7 sedas con unas pocas sétulas en el margen interno y 1 seda setulada en el ángulo distal externo. Dactilopodito aproximadamente 0,6 veces el largo del propodito, con sedas simples y serruladas. Exopodito: flagelo de 6 artejos.
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Resultados: Familia Diastylidae
Pereiópodo 1 (Fig. 65B): basipodito aproximadamente el largo de los restantes artejos combinados, con sedas setuladas en ambos márgenes y distalmente, y con dientes en el margen interno. Meropodito propodito solo con sedas simples. Isquiopodito + meropodito similar en largo al carpopodito. Meropodito + carpopodito aproximadamente 1,3 veces el largo del propodito. Dactilopodito aproximadamente 0,8 el largo del propodito, con sedas simples y finamente serruladas. Exopodito: flagelo de 7 artejos.
Pereiópodo 2 (Fig. 65C): basipodito aproximadamente 0,75 veces el largo de los restantes artejos combinados, con sedas setuladas en ambos márgenes y distalmente y con unos pocos dientes en el margen externo. Meropodito con 3 sedas setuladas. Isquiopodito + meropodito aproximadamente 0,6 veces el largo del carpopodito. Carpopodito aproximadamente 1,3 veces el largo del propodito y el dactilopodito combinados, con 2 3 sedas robustas distales. Restantes artejos solo con sedas simples. Exopodito: flagelo de 7 artejos.
Pereiópodo 3 (Fig. 66A): basipodito similar en largo a los restantes artejos combinados, con sedas setuladas y sedas simples pequeñas. Isquiopodito con 3 sedas simples. Meropodito un poco más largo que el carpopodito y el propodito combinados, con sedas simples. Carpopodito con 8 sedas simples (2 no dibujadas). Propodito con 1 seda simple distal. Dactilopodito con 1 uña y 1 seda simple distales. Exopodito de 2 artejos, el distal con 4 sedas simples.
Pereiópodo 4. Similar al pereiópodo 3 excepto por: basipodito 0,7 veces el largo de los restantes artejos combinados, con unas pocas sedas setuladas. Meropodito aproximadamente 0,9 veces el largo del carpopodito y el propodito combinados.
Pereiópodo 5 (Fig. 66B): basipodito aproximadamente la mitad del largo de los restantes artejos combinados, con sedas setuladas y simples. Isquiopodito con 3 sedas simples. Meropodito aproximadamente 0,86 veces el largo del carpopodito y el propodito combinados, con sedas simples. Carpopodito con 9 sedas simples. Propodito con 1 seda simple distal. Dactilopodito con 1 uña y 1 seda simple. Sin exopodito.
Urópodo (Fig. 66C): pedúnculo aproximadamente 1,5 veces el largo del telson, con 11 12 sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal en el margen interno. Endopodito de 3 artejos: artejo 1 aproximadamente 1,6 veces el largo del artejo 2, con 4 4 sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal en el margen interno; artejo 2 con 3 3 sedas robustas
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Resultados: Familia Diastylidae con una pequeña sétula distal subterminal en el margen interno; artejo 3 similar en largo al artejo 2, con 2 3 sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal en el margen interno y 1 seda robusta con una pequeña sétula distal subterminal en el extremo. Exopodito similar en largo al endopodito, con 2 hileras de sedas simples en el margen externo, 1 seda subterminal simple en el margen interno y 2 sedas simples largas distales.
• Descripción del macho adulto (basada en los paratipos, estación 4, Comodoro Rivadavia).
Largo total: 5,9 mm.
Caparazón (Fig. 67A, B). Similar al de la hembra excepto por: lóbulo ocular con lentes. Depresiones acanaladas (sulci) menos evidentes. Pseudorrostro aproximadamente el doble de largo del lóbulo ocular. Margen inferior finamente aserrado anteriormente. Ángulo ántero lateral ausente, seno antenal poco profundo.
Pleon (Fig. 67A): aproximadamente 0,8 veces el largo del cefalopereion.
Telson (Fig. 69D): aproximadamente 1,4 veces el largo del último pleonito, región pre anal aproximadamente 1,4 veces el largo de la región post anal, cada lado con 4 (5 5) sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal, extremo distal con 2 sedas robustas divergentes.
Antena 1 (Fig. 67C). Pedúnculo similar al de la hembra excepto por: artejo 1 aproximadamente 1,2 veces el largo del artejo 2 y el artejo 3 combinados, artejo 2 aproximadamente 1,25 veces el largo del artejo 3. Flagelo principal de 6 artejos, artejo 1 el más ancho y con muchos estetascos delgados (solo algunos dibujados), artejo 3 el más largo con muchas sedas simples, artejos 5 y 6 cada uno con 1 estetasco. Flagelo accesorio alcanzando el artejo 3 del flagelo principal, de 4 artejos, artejo 3 el más largo, artejo 4 diminuto.
Piezas bucales y maxilipedio 1 similares a los de la hembra.
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Resultados: Familia Diastylidae
Maxilipedio 2. Similar al de la hembra excepto por: basipodito aproximadamente del largo de los restantes artejos combinados. Carpopodito un poco más corto que el propodito y el dactilopodito combinados, margen interno con 10 11 sedas setuladas.
Maxilipedio 3. Similar al de la hembra excepto por: meropodito aproximadamente 0,6 veces el largo del carpopodito. Propodito con 8 sedas con unas pocas sétulas en el margen interno. Exopodito: flagelo de 8 artejos.
Pereiópodo 1 (Fig. 68A). Similar al de la hembra excepto por: basipodito un poco más largo que los restantes artejos combinados. Isquiopodito + meropodito aproximadamente 1,3 veces el largo del carpopodito. Meropodito + carpopodito aproximadamente el largo del propodito. Dactilopodito aproximadamente 0,8 veces el largo del propodito. Exopodito robusto, flagelo de 9 artejos.
Pereiópodo 2 (Fig. 68B). Similar al de la hembra excepto por: basipodito aproximadamente 0,9 veces el largo de los restantes artejos combinados. Isquiopodito + meropodito aproximadamente la mitad del largo del carpopodito. Carpopodito aproximadamente 1,5 veces el largo del propodito y el dactilopodito combinados, con 2 3 sedas simples en el margen interno, 1 seda simple en el ángulo distal interno y 4 sedas robustas distales. Exopodito robusto, flagelo de 9 artejos.
Pereiópodo 3 (Fig. 69A): basipodito un poco más largo que los restantes artejos combinados, con sedas setuladas y pequeñas sedas simples. Isquiopodito con 4 sedas simples. Meropodito similar en largo al carpopodito y propodito combinados, con sedas simples. Carpopodito con 8 sedas simples. Propodito con 1 seda simple distal. Dactilopodito con 1 uña y 1 seda simple. Exopodito: flagelo de 9 artejos.
Pereiópodo 4. Similar al pereiópodo 3 excepto por: basipodito aproximadamente 0,8 veces el largo de los restantes artejos combinados. Meropodito aproximadamente 0,86 veces el largo del carpopodito y el propodito combinados.
Pereiópodo 5 (Fig. 69B): basipodito aproximadamente 0,55 veces el largo de los restantes artejos combinados, con sedas setuladas. Isquiopodito con 4 sedas simples. Meropodito aproximadamente 0,9 veces el largo del carpopodito y el propodito combinados, con sedas
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Resultados: Familia Diastylidae simples en ambos márgenes y distalmente. Carpopodito con 7 sedas simples. Propodito con 1 seda simple distal. Dactilopodito con 1 uña y 1 seda simple. Sin exopodito.
Pleópodo 1 (Fig. 69C): basipodito con 3 4 sedas con sétulas basales y pequeños nódulos distales y 7 9 (6 7) sedas setuladas en el margen interno, y sedas simples cortas sobre la superficie anterior. Exopodito de 2 artejos, artejo 2 con 4 sedas setuladas. Endopodito de 1 artejo, con 6 sedas setuladas.
Pleópodo 2. Similar al pleópodo 1 excepto por: margen interno solo con 4 sedas similares a las del pleópodo 1, superficie anterior con menos sedas simples.
Urópodo (Fig. 69D): pedúnculo aproximadamente 1,7 veces el largo del telson, con 19 20 (21 21) sedas biserruladas en el margen interno. Endopodito de 3 artejos: artejo 1 aproximadamente 1,7 veces el largo del artejo 2, con 8 8 sedas biserruladas en el margen interno; artejo 2 con 5 5 sedas biserruladas en el margen interno; artejo 3 un poco más largo que el artejo 2, con 4 5 sedas robustas con una pequeña sétula distal subterminal (las sedas se transforman progresivamente de biserruladas a simples hacia el extremo distal) en el margen interno, y 1 seda robusta con una pequeña sétula distal subterminal en el extremo. Exopodito similar en largo al endopodito, con 2 hileras de sedas simples (solo las más dorsales dibujadas) en el margen externo, 1 seda simple subterminal en el margen interno y 2 sedas simples largas distales.
Comentarios. Diastylis n. sp. B es similar a D. sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985 (tratada en la sección 3.2.6.10). En ambas especies el telson es más corto que el pedúnculo del urópodo, el endopodito es de tres artejos, y las hembras poseen exopoditos rudimentarios sobre los pereiópodos 3 y 4. Dichas especies carecen de plateau y de cuernos ántero ventrales. Si bien los caparazones de ambas especies son poco ornamentados, Diastylis n. sp. B presenta una depresión acanalada (sulcus) a cada lado que la distingue con facilidad de D. sympterygiae. Además, las ramas del urópodo son aproximadamente del mismo largo en Diastylis n. sp. B, mientras que en D. sympterygiae el endopodito sobrepasa al exopodito. Por último, el ensachamiento de la base del maxilipedio 3 es poco marcado en Diastylis n. sp. B pero muy acentuado en D. sympterygiae (compare las figuras Fig. 52A y 65A).
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 63. Diastylis n. sp. B, hembra adulta. A, habitus en vista lateral. B, cefalopereion en vista dorsal (A, B holotipo). C, antena 1. D, antena 2 (C, D paratipo). Escalas: 1 mm (A, B), 0,1 mm (C, D).
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 64. Diastylis n. sp. B, hembra adulta (paratipo). A, mandíbula derecha. B, maxilipedio 1. C, maxilipedio 2. Escalas: 0,1 mm (A C).
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 65. Diastylis n. sp. B, hembra adulta (paratipo). A, maxilipedio 3. B, pereiópodo 1. C, pereiópodo 2. Escalas: 0,5 mm (A C).
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 66. Diastylis n. sp. B, hembra adulta (paratipo). A, pereiópodo 3. B, pereiópodo 5. C, último pleonito, telson y urópodo. Escalas: 0,2 mm (A, B), 0,5 mm (C).
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 67. Diastylis n. sp. B, macho adulto (paratipos). A, habitus en vista lateral. B, cefalopereion en vista dorsal. C, antena 1. Escalas: 1 mm (A, B), 0,1 mm (C).
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 68. Diastylis n. sp. B, macho adulto (paratipo). A, pereiópodo 1. B, pereiópodo 2. Escalas: 0,5 mm (A, B).
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 69. Diastylis n. sp. B, macho adulto (paratipo). A, pereiópodo 3. B, pereiópodo 5. C, pleópodo 1. D, último pleonito, telson y urópodo. Escalas: 0,5 mm (A, D), 0,1 mm (B, C).
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Resultados: Familia Diastylidae
Consideraciones finales. El género Diastylis comprende un gran número de especies (alrededor de 109) y una morfología variable. Sin embargo, hasta ahora no existe una forma satisfactoria de dividir este género problemático en dos o más unidades. Gerken y Watling (1998) propusieron un grupo de 10 especies que comparten las siguientes características: un maxilipedio 3 opercular, un telson más corto que los pedúnculos de los urópodos, y exopoditos rudimentarios en los pereiópodos 3 y 4 de las hembras. Otras cinco especies adicionales, a saber, Diastylis neozealanica Thompson, 1892; D. lazarevi Lomakina, 1955; D. inplicata Park y Hong, 1999, D. fabrizioi Alberico y Roccatagliata, 2008, y Diastylis n. sp. B aparentan pertenecer a este grupo (ver Jones, 1963; Lomakina 1955; Park y Hong, 1999; Alberico y Roccatagliata, 2008). Sin embargo, este ensamble de especies, debe tomarse como tentativo hasta que se disponga de mayor información.
3.2.7. Clave para la identificación de las especies del género Diastylis del Mar Argentino, hasta los 200 m de profundidad
La presente clave fue diseñada para separar ejemplares adultos de ambos sexos (y el macho subadulto de D. araruamae). En los casos en los que el sexo no está determinado el carácter se aplica para hembras y machos por igual. Se excluye a Diastylis manca por ser una species inquirenda.
1. Endopodito del urópodo de 2 artejos; hembras sin exopodito en los pereiópodos 3 y 4 ...... 2 1'. Endopodito del urópodo de 3 artejos; hembras con exopoditos rudimentarios en los pereiópodos 3 y 4...... 5 (1)
2. Caparazón con un par de carenas oblicuas que encierran un área anterior deprimida (plateau), solo los machos con un par de cuernos ántero ventrales (Fig. 70A) ...... D. geocostae Băcescu y Petrescu, 1991. 2'. Caparazón sin un área anterior deprimida (plateau), ambos sexos con cuernos ántero ventrales (Fig. 70B, C) ...... 3
3. Caparazón con una hilera de dientes a cada lado, extendiéndose desde el pseudorrostro hasta el cuerno ántero ventral (Fig. 70C) ...... D. granulata Zimmer, 1921.(2) 3'. Sin dicha hilera de dientes ...... 4
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Resultados: Familia Diastylidae
4. Superficie del caparazón con tubérculos o gránulos; hembras con 3 hileras horizontales de dientes a cada lado (hilera ínfero lateral extendiéndose desde el margen posterior del caparazón hasta el cuerno ántero ventral, Fig. 70B) ...... D. sexpectinata Alberico y Roccatagliata, 2011. 4'. Superficie del caparazón lisa; hembras con 2 hileras horizontales de dientes a cada lado (hilera inferior ausente) ...... D. argentata Calman, 1912.(2)
5. Pedúnculo del urópodo menos de 1,3 veces el largo del telson; caparazón con una pronunciada carena oblicua a cada lado, que encierran un área anterior deprimida (plateau, Fig. 70D, E, F) ...... 6 5'. Pedúnculo del urópodo más de 1,5 veces el largo del telson; caparazón sin una carena oblicua a cada lado delimitando un área anterior deprimida (plateau) ...... 8
6. Caparazón con una segunda carena oblicua por detrás de la primera, dejando entre ambas una depresión acanalada (sulcus). Pereiópodo 1 largo (Fig. 70D, G) ...... D. araruamae Petrescu y Băcescu, 1991. 6'. Caparazón sin una segunda carena oblicua. Pereiópodo 1 corto (Fig. 70H) ...... 7
7. Telson con sedas distales divergentes (Fig. 70I). Caparazón en vista dorsal mostrando una figura pentagonal cuya base (lado paralelo al margen posterior del caparazón) es más larga que sus lados, carenas oblicuas uniformes y aserradas anteriormente (Fig. 70E) ...... D. fabrizioi Alberico y Roccatagliata, 2008. 7'. Telson con sedas distales paralelas (Fig. 70J). Figura pentagonal del caparazón con la base más corta que sus lados, carenas oblicuas presentando una proyección angulosa y no están aserradas anteriormente (Fig. 70F) ...... D. planifrons Calman, 1912 (macho desconocido).(3)
8. Telson: hembra con 4 9 sedas robustas setiformes (Fig. 70K) precedidas usualmente por unas pocas sedas robustas ordinarias; machos con 9 12 sedas robustas ordinarias (sin sedas robustas setiformes). Pereiópodo 1 muy largo. Especie grande (hasta 20 mm) ...... D. hammoniae Zimmer, 1902.(4) 8'. Telson con 5 o menos sedas robustas ordinarias sobre los márgenes laterales (las hembras no presentan sedas robustas setiformes). Pereiópodo 1 más corto. Especies de mediano porte (hasta 6 mm) ...... 9
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Resultados: Familia Diastylidae
9. Caparazón con una depresión acanalada (sulcus) oblicua a cada lado (menos evidente en el macho). Maxilipedio 3, basipodito poco ensanchado distalmente (Fig. 70L, N) ...... Diastylis n. sp. B. 9'. Caparazón sin depresiones acanaladas (sulci) laterales. Maxilipedio 3, basipodito muy ensanchado distalmente (Fig. 70M) ...... D. sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985.(5)
1 Los exopoditos en los pereiópodos 3 y 4 podrían estar ausentes en algunos ejemplares de D. planifrons, ver Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2005a. 2 ver también redescripción en Moretti y Roccatagliata, 2007. 3 ver también redescripción en Alberico y Roccatagliata, 2008. 4 ver también redescripción en Alberico y Roccatagliata, 2011. 5 ver también redescripción en Cristales et al., 2010.
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Resultados: Familia Diastylidae
Figura 70. Dibujos de la clave para las especies del género Diastylis del Mar Argentino. (Ilustraciones C, D y G, y K modificados de Moretti y Roccatagliata, 2007; Petrescu y Băcescu, 1991 y Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2005a, respectivamente. Dibujos restantes tomados de las descripciones realizadas en el presente trabajo de tesis).
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DDiiaassttyylliiddaaee ddee AAnnttáárrttiiddaa
Resultados: Diastylidae de Antártida
3.3. Los Diastylidae de la Antártida
3.3.1. Introducción
Se conocen más de 100 especies de cumáceos de aguas antárticas y subantárticas, de las cuales 30 pertenecen a la familia Diastylidae (Nicolet, 1849; Sars, 1873, 1887; Zimmer, 1902, 1907a; Calman, 1912, 1918; Hale, 1937; Băcescu Meşter, 1967; Lomakina, 1968; Jones, 1971; Ledoyer, 1977, 1993; Roccatagliata y Heard, 1992; Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2001; Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2005b; Petrescu y Wittmann, 2003). En la Tabla VII se listan las 19 especies y subespecies de dicha familia reportadas de Antártida. La mayoría de las especies de la familia Diastylidae fueron descriptas a partir de ejemplares recolectados a profundidades mayores a los 1.000 m (Jones, 1969). Por el contrario, en la Antártida la diversidad de los diastílidos es máxima entre 50 y 650 m, disminuyendo considerablemente en aguas más profundas (Tabla VII y Fig. 71). Sin embargo, el esfuerzo de muestreo realizado en aguas profundas antárticas fue escaso, y esto podría estar influenciando el patrón de distribución observado. En tal sentido es de destacar que las campañas EASIZ II (Ecology of the Antarctic Sea Ice Zone) y ANDEEP (Antarctic Benthic Deep Sea Biodiversity) llevadas a cabo en aguas profundas (200 6.500 m) revelaron una importante biodiversidad aún no estudiada (ver reportes de dichas campañas en Arntz y Gutt, 1999; Fütterer et al., 2003; Fahrbach, 2006). Además, los cumáceos antárticos presentan un alto endemismo a nivel específico (91%), hecho que probablemente este asociado a intensos procesos de especiación (Mühlenhardt Siegel, 1999; Corbera, 2000). En resumen, los cumáceos antárticos están lejos de ser bien conocidos y más estudios son necesarios para conocer su diversidad y distribución. Con el propósito de avanzar en el conocimiento de esta fauna se describen dos nuevas especies del Mar de Weddell: Diastylis andeepae n. sp. y D. catalinae n. sp. Además se listan todos los miembros de la familia Diastylidae hallados en el Mar de Weddell, la península Antártica y las islas Sandwich del Sur. Por último, se extienden la distribución y el intervalo batimétrico de varias de estas especies.
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Tabla VII. Especies de la familia Diastylidae de aguas antárticas, se excluye la región subantártica (compilado de Mühlenhardt Siegel, 1999; Corbera, 2000; Błażewicz Paszkowycz y Heard, 2001; Petrescu y Wittmann, 2003; Rehm et al., 2007; Rehm, 2009). Antártida Familia Diastylidae Profundidades GS SO IS PA MW AE MR (m) Diastylis corniculata Hale, 1937 218 650 * * * * * * * Holostylis helleri (Zimmer, 1907) 0 640 * * * * * * * Diastylis anderssoni anderssoni Zimmer, 1907 64 385 * * * * * * Leptostylis antipus Zimmer, 1907 12 630 * * * * * * Diastylopsis annulata Zimmer, 1902 4 355 * * * * Holostylis spinicauda Błażewicz P. y Heard, 3.056 3.102 * 2005 Diastylopsis goekei Roccatagliata y Heard, 1992 2 630 * * * * * * Leptostylis crassicauda Zimmer, 1907 50 1.223 * * * * * Diastylis mawsoni Calman, 1918 124 630 * * * Ekleptostylis inornata (Hale, 1937) 124 650 * * Ekleptostylis debroyeri Błażewicz P. y Heard, 83 530 * 2001 Diastylis enigmatica enigmatica Ledoyer, 1993 240 280 * * Makrokylindrus inscriptus Jones, 1971 260 2.012 * * Diastylis galeronae Ledoyer, 1993 1.165 2.012 * Diastylis anderssoni armata Ledoyer, 1993 124 810 * Leptostylis weddelli Petrescu y Wittmann, 2003 340 450 * Diastylopsis diaphanes Zimmer, 1907 385 * Makrokylindrus baceskei Lomakina, 1968 2.937 * Diastylis enigmatica rossensis Rehm, 2009 330 366 * GS: Georgias del Sur, OS: Orcadas del Sur, IS: Islas Shetland, PA: Península Antártica, MW: Mar de Weddell, AE: Antártida Este, MR: Mar de Ross.
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Holostylis helleri Diastylopsis goekei Diastylopsis annulata Leptostylis antipus Leptostylis crassicauda Diastylis anderssoni anderssoni Ekleptostylis debroyeri Diastylis anderssoni armata Ekleptostylis inornata Diastylis mawsoni Diastylis corniculata Diastylis enigmatica enigmatica Makrokylindrus inscriptus Diastylis enigmatica rossensis Leptostylis weddelli Diastylopsis diaphanes Diastylis galeronae Makrokylindrus baceskei Holostylis spinicauda 200 400 600 800 0 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 2800 3000 3200
Profundidad (m)
Figura 71. Distribución batimétrica de los Diastylidae en la Antártida (ver bibliografía en Tabla VII).
3.3.2. Material examinado
Se analizaron las muestras de 56 estaciones antárticas de profundidad recolectadas por el B/I “Polarstern” durante las campañas EASIZ II (ANT XV/3), ANDEEP I y II (ANT XIX3/4) y ANDEEP III (ANT XXII/3). Un breve resumen de estas campañas se presenta a continuación: • EASIZ II (ANT XV/3): de febrero a marzo de 1998, un total de 17 estaciones fueron tomadas en el Mar de Weddell y el estrecho de Bransfield, entre 200 y 2.000 m de profundidad. • ANDEEP I y II (ANT XIX3/4): de enero a marzo de 2002, se muestrearon 21 estaciones en el pasaje de Drake, las islas Shetland del Sur, en el Mar de Weddell e islas Sandwich del Sur, entre 774 y 6.348 m de profundidad. • ANDEEP III (ANT XXII/3): de enero a marzo de 2005, se recolectó un total de 18 estaciones en el Mar de Weddell, la cuenca Powell, las islas Shetland del Sur, el Mar de Bellingshausen y la cuenca Cape, entre 1.032 y 4.931 m de profundidad. Todas las estaciones fueron muestreadas con una rastra epibentónica provista con una malla de 0,5 mm de poro. Se hallaron representantes de la familia Diastylidae en 30 de las 56 estaciones analizadas, y se contabilizaron alrededor de 360 ejemplares (ver Fig. 72 y Tabla VIII).
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Tabla VIII. Estaciones de las campañas EASIZ II (ANT XV 3), ANDEEP I II (ANT XIX/3 4) y ANDEEP III (XXII 3) que contenían ejemplares de la familia Diastylidae Profundidad Campaña Estación Latitud Longitud (m) EASIZ II 107 73º34'S 22º38'O 938 (A T XV 3) 114 73º36'S 22º24'O 750 133 74º31'S 27º12'O 2.119 142 74º36'S 27º16'O 1.574 145 74º38'S 27º10'O 1.000 272 71º28'S 15º10'O 2.077
320 62º22'S 58º41'O 1.052
A DEEP I –II 42 59º40.32'S 57º35.64'O 3.690 (A T XIX/3 4) 43 60º27.04'S 56º4.99'O 3.959 114 61º44.09'S 60º46.48'O 2.921 129 59º52.20'S 59º58.63'O 3.637 46 60º38.64'S 53º57.27'O 2.893,6 133 65º20.09'S 54º14.36'O 1.123 137 63º44.93'S 33º47.85'O 4.975 140 58º16.29'S 24º54.10'O 2.962 141 58º24.63'S 25º0.74'O 2.258 A DEEP III 59 67º30.75'S 00º00.23'O 4.655 (A T XXII/3) 74 71º18.42'S 13º58.21'O 1.032 78 71º09.52'S 14º00.76'O 2.149 80 70º38.45'S 14º42.86'O 3.103 81 70º31.08'S 14º34.82'O 4.392 94 66º39.09'S 27º09.26'O 4.891 110 64º59.20'S 43º02.05'O 4.698 121 63º38.27'S 50º37.16'O 2.657 133 62º46.73'S 53º02.57'O 1.584 142 62º11.36'S 49º27.62'O 3.405 150 61º49.13'S 47º27.51'O 1.984 151 61º45.67'S 47º07.19'O 1.183 153 63º19.82'S 64º36.44'O 2.096 154 62º32.52'S 64º39.45'O 3.803
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Figura 72. Estaciones de las campañas EASIZ II (ANT XV 3), ANDEEP I II (ANT XIX/3 4) y ANDEEP III (XXII 3) donde se hallaron miembros de la familia Diastylidae.
3.3.3. Descripciones taxonómicas
3.3.3.1. Diastylis andeepae Alberico y Mühlenhardt Siegel, 2010 Diagnosis. Caparazón con pequeños tubérculos sobre toda su superficie, margen inferior aserrado; parte anterior con una hilera de dientes siguiendo un recorrido en forma de “S” a cada lado del pseudorrostro, una hilera oblicua de 3 dientes a cada lado de las suturas del lóbulo frontal, y dos hileras de pequeños dientes medio dorsales. Pereiópodo 2, isquiopodito con 4 dientes fuertes. Pereiópodos 3 y 4 sin exopoditos rudimentarios. Telson con 5 sedas robustas a cada lado. Endopodito del urópodo de 2 artejos.
Etimología. El epíteto específico de esta especie se refiere al acronismo de la campaña ANDEEP. 184
Resultados: Diastylidae de Antártida
Material examinado: B/I “Polarstern”. Este del Mar de Weddell. ANDEEP I (ANT XIX/3), Estación 46 7, 60º38.35'S, 53º57.36'O, 2.893,6 m, 30 enero 2002: 1 manca (ZMH K 42178). ANDEEP III (ANT XXII/3). Estación 80−9, 70º39.07'S, 14º43.36'O, 3.103 m, 23 febrero 2005: 1 ♀ subad. (con una larva criptonisquia, Isopoda en la base del pereiópodo 1) (holotipo ZMH K 42179).
Distribución. Mar de Weddell, entre 2.893,6 y 3.103 m.
• Descripción de la hembra subadulta (basada en el holotipo ZMH K 42179)
Largo total: 11,75 mm.
Caparazón (Fig. 74A, B): largo aproximadamente 1,3 veces su ancho, superficie cubierta por pequeños tubérculos, margen inferior aserrado; parte anterior con: 1) una hilera de dientes siguiendo un recorrido en forma de “S” (recuerda a una curva sigmoidea), que se extiende desde cada lado del pseudorrostro y desaparece poco antes de alcanzar el margen inferior del caparazón, 2) una hilera oblicua de 3 dientes a cada lado de las suturas del lóbulo ocular, y 3) dos hileras medio dorsales de pequeños dientes, extendiéndose desde el lóbulo ocular hasta aproximadamente la mitad del caparazón. Lóbulo ocular aproximadamente tan largo como ancho, sin lentes. Pseudorrostro aproximadamente 4 veces el largo del lóbulo ocular. Seno antenal poco profundo.
Pereion (Fig. 74A, B): aproximadamente 0,4 veces el largo del caparazón. Pereionitos 1 3 aproximadamente del mismo tamaño, pereionito 4 el más largo, ángulos póstero laterales del pereionito 5 redondeados en vista dorsal. Pereionitos 2 5 con dientes dorso laterales.
Pleon (Fig. 74A): aproximadamente 0,8 veces el largo del cefalopereion, pleonitos 1 6 cada uno con 2 pequeños dientes dorso laterales.
Telson (Fig. 77C): aproximadamente el doble de largo del último pleonito, con varias sedas sinuosas en la superficie dorsal. Cada lado con 5 sedas robustas y extremo distal con 2 sedas robustas largas y fuertes.
Antena 1 (Fig. 77C): pedúnculo, artejos 1 3 con sedas sinuosas; artejo 1 aproximadamente 0,9 veces el largo de los artejos 2 y 3 combinados, ángulo distal interno con 1 seda setulada y 1 diente grande, ángulo distal externo con 1 seda larga con pequeñas sétulas; artejo 2
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Resultados: Diastylidae de Antártida aproximadamente 1,2 veces el largo del artejo 3, con 1 seda setulada, 1 seda en escobilla y 2 sedas simples pequeñas; artejo 3 con 3 sedas en escobilla y 2 sedas simples distales. Flagelo principal de 3 artejos; artejo 1 un poco más largo que los artejos 2 y 3 combinados, artejos 2 y 3 cada uno con un estetasco. Flagelo accesorio alcanzando la mitad del artejo 1 del flagelo principal; de 3 artejos, artejo 2 el más largo.
Antena 2 (Fig. 77D): de 4 artejos, artejo 1 el más largo, artejo 4 diminuto. Artejo 1 con 2 sedas setuladas, artejos 2 4 cada uno con 1 seda setulada.
Mandíbula derecha (Fig. 75A): parte incisiva con 16 sedas. Mandíbula izquierda no disecada.
Maxila 1: típica del género. Endita externa con 14 sedas robustas distales y 1 seda pequeña en el margen externo, endita interna con 4 sedas desiguales y 2 sedas simples distales.
Maxila 2: típica del género. Endita externa con 3 sedas serradas y 3 serruladas, endita interna con 3 sedas serradas y 1 serrulada.
Maxilipedio 1 (Fig. 75B): basipodito con 7 sedas setuloserruladas en el margen interno. Endita con 7 sedas (simples, setuloserruladas y setuladas). Carpopodito, margen interno con una hilera de 6 sedas setuloserradas y sedas simples (no dibujadas), ángulo distal interno con 1 seda setulada y 1 seda setuloserrulada, ángulo distal externo con 1 seda setulada larga. Propodito con varias sedas simples (solo las bases dibujadas), 2 sedas setuladas largas y 1 corta, y 2 sedas setuloserruladas. Dactilopodito con sedas simples y serruladas.
Maxilipedio 2 (Fig. 75C): basipodito aproximadamente el largo de los restantes artejos combinados, márgenes externo y distal con 8 sedas setuladas (4 de ellas con sétulas gruesas) y 1 seda simple corta. Meropodito con 3 sedas setuladas distales. Carpopodito con 3 sedas setuladas desiguales en el ángulo distal externo y 6 sedas setuladas sobre el margen interno. Propodito, margen externo con 2 sedas setuladas, margen interno con 9 sedas setuloserruladas. Dactilopodito con sedas distales simples y serruladas.
Maxilipedio 3 (Fig. 76A): basipodito carpopodito con sedas sinuosas. Basipodito aproximadamente 1,6 veces el largo de los restantes artejos combinados, margen interno con sedas setuladas y dientes, proceso distal con 5 sedas setuladas (1 de ellas más corta).
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Isquiopodito, extremo distal con 1 diente, margen interno con 3 pequeños dientes y 3 sedas setuladas. Meropodito con 2 dientes, margen externo con 1 seda setulada y margen interno con 2 sedas setuladas. Carpopodito, margen interno con 2 sedas setuladas y 1 diente, superficie dorsal con una hilera de 3 sedas setuladas y ángulo distal externo con 2 sedas setuladas. Propodito con 3 sedas con unas pocas sétulas en el margen interno y 1 seda distal simple. Dactilopodito con varias sedas simples y serruladas. Exopodito: flagelo de 6 artejos.
Pereiópodo 1 (Fig. 76B): basipodito propodito con sedas sinuosas. Basipodito 0,85 veces el largo de los restantes artejos combinados, con sedas setuladas en ambos márgenes y distalmente, y con dientes en ambos márgenes y sobre la superficie dorsal. Isquiopodito + meropodito aproximadamente 0,6 veces el largo del carpopodito. Meropodito con 2 dientes en la superficie dorsal y 2 sedas setuladas. Carpopodito con 1 seda setulada. Meropodito + carpopodito 0,76 veces el largo del propodito y el dactilopodito combinados. Dactilopodito aproximadamente el largo del propodito. Últimos 2 artejos solo con sedas simples. Exopodito: flagelo de 7 artejos.
Pereiópodo 2 (Fig. 76C): todos los artejos con sedas sinuosas. Basipodito aproximadamente 0,8 veces el largo de los restantes artejos combinados, con sedas setuladas en el margen interno y distalmente, y dientes en ambos márgenes y sobre la superficie dorsal. Isquiopodito, extremo distal con 4 grandes dientes en el ángulo interno y 4 dientes pequeños en el ángulo externo. Isquiopodito + meropodito aproximadamente 0,7 veces el largo del carpopodito. Meropodito, extremo distal con 3 sedas setuladas y cada ángulo con 1 diente. Carpopodito aproximadamente 1,4 veces el largo del propodito y el dactilopodito combinados. Últimos 3 artejos con sedas simples. Exopodito: flagelo de 7 artejos.
Pereiópodo 3 (Fig. 77A): basipodito meropodito con sedas sinuosas. Basipodito un poco más largo que los restantes artejos combinados; margen interno con 3 sedas setuladas, 1 seda en escobilla y varias sedas simples pequeñas; ángulo distal externo con 1 seda setulada. Isquiopodito y meropodito cada uno con 2 sedas simples (anilladas?). Carpopodito un poco más largo que el meropodito, con 2 sedas simples (anilladas?) basales (1 rota, no dibujada) y 4 sedas anilladas distales. Propodito con 1 seda anillada y 1 seda en escobilla distales. Dactilopodito con 1 seda simple pequeña cerca de la mitad del artejo y 2 sedas simples distales (1 diminuta, 1 larga). Sin exopodito.
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Pereiópodo 4. Similar al pereiópodo 3 excepto por: basipodito aproximadamente 0,8 veces el largo de los restantes artejos combinados, margen interno con 1 diente basal, ángulo distal externo sin sedas. Carpopodito un poco más corto que el meropodito, con 4 sedas simples (anilladas?) basales.
Pereiópodo 5 (Fig. 77B): basipodito, meropodito y carpopodito con sedas sinuosas. Basipodito aproximadamente 0,6 veces el largo de los restantes artejos combinados, con sedas simples y 1 seda en escobilla. Meropodito con 1 seda simple (anillada?). Carpopodito un poco más corto que el meropodito, con 3 sedas simples (anilladas?) basales y con 3 sedas anilladas distales. Propodito con 1 seda anillada distal. Dactilopodito con 1 seda simple pequeña cerca de la mitad del artejo. Sin exopodito.
Urópodo (Fig. 77C): con varias sedas sinuosas. Pedúnculo un poco más corto que el telson, superficie dorsal con 2 3 dientes apicales, margen interno con 7 9 sedas robustas. Endopodito aproximadamente 0,8 veces el largo del exopodito, de 2 artejos: artejo 1 un poco más largo que el artejo 2, con 3 4 sedas robustas en el margen interno y 1 2 dientes en el margen externo; artejo 2 con 4 5 sedas robustas en el margen interno y 1 seda robusta distal, casi alcanzando el extremo del exopodito. Exopodito con sedas simples en ambos márgenes y 3 sedas simples desiguales distales.
Macho desconocido.
Comentarios. Se han descripto 14 especies (incluyendo la nueva especie aquí estudiada) con endopodito del urópodo de 2 artejos. De estas especies, 7 han sido descriptas para el hemisferio sur, a saber, D. fimbriata Sars, 1873 (Brasil), D. horrida Sars, 1887 (Is. Kerguelen), D. argentata Calman, 1912 (Chile), D. granulata Zimmer, 1921 (Argentina), D. zimmeri Ledoyer, 1977 (islas Kerguelen), D. geocostae Băcescu y Petrescu, 1991 (Brasil), y D. andeepae n. sp. (Mar de Weddell). Las siete especies descriptas para el hemisferio pueden distinguirse fácilmente unas de otras por la ornamentación del caparazón. D. andeepae n. sp. difiere de todas ellas por presentar pequeños tubérculos sobre la superficie del caparazón, y una hilera de dientes que se extiende desde el pseudorrostro hasta poco antes de alcanzar el margen inferior del caparazón, siguiendo un recorrido más o menos sigmoideo. D. argentata y D. granulata presentan un par de cuernos ántero laterales; D. geocostae presenta 2 carenas oblicuas que encierran una región
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Resultados: Diastylidae de Antártida
ántero dorsal deprimida (plateau); D. zimmeri una depresión acanalada (sulcus) a cada lado del caparazón; D. fimbriata una hilera horizontal de fuertes dientes a cada lado del caparazón; y D. horrida numerosos dientes (grandes y pequeños) sobre toda la superficie del caparazón. Además de poseer una ornamentación del caparazón característica, D. andeepae lleva sobre el isquiopodito del pereiópodo 2, cuatro dientes grandes, lo que parece ser un carácter único dentro del género. Diastylis horrida solo tiene dos dientes y para el género se conoce una única especie con varios dientes en el isquiopodito del pereiópodo 2, Diastylis jonesi Reyss, 1972; sin embargo, solo 1 de estos dientes es grande y el resto son pequeños.
3.3.3.2. Diastylis catalinae Alberico y Mühlenhardt Siegel, 2010 Diagnosis. Caparazón, superficie translúcida, margen inferior aserrado, parte anterior con varios dientes distribuidos en 2 hileras no uniformes a cada lado del pseudorrostro. Artejo 4 de la antena 2 con 1 seda diminuta, pereiópodos 3 y 4 con exopoditos rudimentarios, telson con 6 7 sedas robustas a cada lado, endopodito del urópodo de 3 artejos.
Material examinado: B/I “Polarstern”. ANDEEP III (ANT XXII/3). Este del Mar de Weddell, Estación 81−8, 70º32.02'S, 14º35.05'O, 4.392 m, 24 febrero 2005: 1 juv. (ZMH K 42180). Oeste del Mar de Weddell, Estación 110−8, 64º0.52'S, 43º02.09'O, 4.698 m, 10 marzo 2005: 1 ♂ subad. (paratipo ZMH K 42181). Estación 121−11, 63º36.19'S, 50º37.15'O, 2.657 m, 15 marzo 2005: 2 ♀♀ subad. (holotipo ZMH K 42182; paratipo 42183), 1 manca (paratipo ZMH K 42183).
Etimología. Epíteto específico dedicado a Catalina Dittmar.
Distribución. Mar de Weddell, entre 2.657 y 4.698 m.
• Descripción de la hembra subadulta (basada en el holotipo ZMH K 42182)
Largo total: 9 mm.
Caparazón (Fig. 78A, B): superficie translúcida, largo aproximadamente 1,2 veces su ancho, margen inferior aserrado, parte anterior del caparazón cada lado con varios dientes dispuestos en 2 hileras no uniformes: una hilera se extiende hacia atrás desde el extremo del pseudorrostro en forma paralela a la sutura del lóbulo frontal, la segunda hilera empieza a la mitad de la hilera anterior, se dirige hacia abajo en forma perpendicular a ella, y termina un
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Resultados: Diastylidae de Antártida poco antes de alcanzar el margen inferior del caparazón. Lóbulo frontal con 3 dientes. Lóbulo ocular más ancho que largo, sin lentes. Pseudorrostro aproximadamente 6 veces el largo del lóbulo ocular. Ángulo antenal poco profundo.
Pereion (Fig. 78A, B): aproximadamente 0,54 veces el largo del caparazón. Pereionitos 1 3 subiguales, pereionito 4 el más largo, ángulos póstero laterales del pereionito 5 redondeados en vista dorsal y cada uno con 1 diente.
Pleon (Fig. 78A): un poco más corto que el cefalopereion, pleonitos 2 5 con 2 pequeños dientes dorso laterales.
Telson (Fig. 81C): aproximadamente 1,7 veces el largo del último pleonito, con varias sedas simples sobre la superficie dorsal. Cada lado con 6 7 sedas robustas y extremo distal con 2 sedas robustas largas de puntas truncadas.
Antena 1 (Fig. 78C): pedúnculo, artejos 1 3 con sedas sinuosas; artejo 1 aproximadamente 0,8 veces el largo del artejo 2 y el artejo 3 combinados, margen interno con sedas simples pequeñas, ángulo distal interno con 1 seda setulada y 2 dientes grandes, margen externo con 1 seda distal con pequeñas sétulas; artejo 2 aproximadamente 0,9 veces el largo del artejo 3, con 2 sedas setuladas; artejo 3 con 1 seda simple y 2 sedas en escobilla en el extremo distal. Flagelo principal de 3 artejos, artejo 1 aproximadamente 0,9 veces el largo del artejo 2 y el artejo 3 combinados; artejos 2 y 3 cada uno con 1 estetasco. Flagelo accesorio casi alcanzando 1/3 del artejo 1 del flagelo principal, de 3 artejos, artejo 2 el más largo.
Antena 2 (Fig. 78D): de 4 artejos, artejo 1 el más largo, artejo 4 diminuto. Artejo 1 con 2 sedas setuladas y 1 seda simple pequeña, artejos 2 y 3 cada uno con 1 seda setulada, artejo 4 con 1 seda diminuta.
Mandíbula derecha (Fig. 79A): parte incisiva con 13 sedas. Mandíbula izquierda, parte incisiva con 13 sedas y lacinia mobilis bien desarrollada.
Maxila 1: endita externa con 14 sedas robustas distales y 1 seda pequeña en el margen externo, endita interna con 4 sedas desiguales y 2 sedas simples cortas distales (similar a la maxila 1 de Diastylis fabrizioi).
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Maxila 2: endita externa con 3 sedas serradas y 3 serruladas, endita interna con 3 sedas serradas y 1 serrulada (similar a la maxila 2 de Diastylis fabrizioi).
Maxilipedio 1 (Fig. 79B): basipodito con sedas setuloserradas en el margen distal interno. Endita con 9 sedas (simples y setuladas). Carpopodito, margen interno con 1 hilera de 8 sedas setuloserradas y varias sedas simples (solo algunas dibujadas), ángulo distal externo con 1 seda setulada larga y 1 corta. Propodito con sedas simples, 2 sedas setuladas largas y 2 sedas serradas. Dactilopodito con sedas simples y serruladas.
Maxilipedio 2 (Fig. 79C): basipodito 0,86 veces el largo de los restantes artejos combinados, con 3 sedas setuladas (1 de ellas con sétulas gruesas) y 1 seda simple corta distalmente. Meropodito con 3 sedas setuladas distales. Carpopodito con 2 sedas desiguales setuladas en el ángulo distal externo y 5 sedas setuladas en el margen interno. Propodito, margen externo con 2 sedas setuladas y 2 dientes pequeños, margen interno con 6 sedas setuloserruladas. Dactilopodito con sedas serruladas y simples.
Maxilipedio 3 (Fig. 80A): basipodito 1,56 veces el largo de los restantes artejos combinados, margen interno con sedas setuladas y varios dientes, proceso distal con 5 sedas setuladas (1 de ellas corta). Isquiopodito, margen distal con 1 diente grande y 1 seda setulada, margen interno con 3 dientes pequeños. Meropodito con sedas sinuosas, margen interno con 1 diente y 3 sedas setuladas, margen externo con 1 seda setulada. Carpopodito, margen interno con 5 sedas setuladas y ángulo distal externo con 2 sedas setuladas desiguales. Propodito con 2 sedas con unas pocas sétulas en el margen interno y 1 seda simple en el ángulo distal externo. Dactilopodito con varias sedas simples (algunas de ellas pueden ser serruladas). Exopodito: flagelo de 5 artejos.
Pereiópodo 1 (Fig. 80B): basipodito aproximadamente 0,7 veces el largo de los restantes artejos combinados, con sedas setuladas en ambos márgenes y distalmente, y dientes en ambos márgenes y sobre la superficie dorsal. Isquiopodito + meropodito aproximadamente 0,6 veces el largo del carpopodito. Meropodito con 1 diente en el ángulo distal interno y 3 sedas setuladas distales. Propodito con 1 seda setulada y varias sedas simples pequeñas. Meropodito + carpopodito aproximadamente 0,7 veces el largo del propodito y el dactilopodito combinados. Dactilopodito aproximadamente 0,6 veces el largo del propodito. Últimos 2 artejos solo con sedas simples. Exopodito: flagelo de 6 artejos.
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Pereiópodo 2 (Fig. 80C): basipodito aproximadamente 0,6 veces el largo de los restantes artejos combinados, superficie dorsal con 1 diente basal, margen interno con sedas setuladas y dientes, y extremo distal con 1 seda simple. Isquiopodito con 2 dientes en el ángulo distal interno. Isquiopodito + meropodito aproximadamente la mitad del largo del carpopodito. Carpopodito aproximadamente el largo del propodito y el dactilopodito combinados. Meropodito dactilopodito solo con sedas simples. Exopodito: flagelo de 6 artejos.
Pereiópodo 3 (Fig. 81A): basipodito aproximadamente 0,9 veces el largo de los restantes artejos combinados, con 2 sedas setuladas y sedas simples. Isquiopodito con 1 seda simple (rota, no dibujada). Meropodito con 2 sedas simples. Carpopodito 0,64 veces el largo del meropodito, con 2 sedas simples basales y 4 sedas anilladas distales. Propodito con 1 seda anillada y 1 seda en escobilla distales. Dactilopodito con 1 seda simple corta a mitad del artejo. Exopodito de 2 artejos.
Pereiópodo 4. Similar al pereiópodo 2 excepto por: basipodito aproximadamente 0,64 veces el largo de los restantes artejos combinados, solo con sedas simples. Carpopodito aproximadamente 0,85 veces el largo del meropodito. Dactilopodito con 1 seda simple a mitad del artejo y 2 sedas simples distales (1 de ellas grande). Exopodito de 2 artejos.
Pereiópodo 5 (Fig. 81B): basipodito aproximadamente 0,64 veces el largo de los restantes artejos combinados, con unas pocas sedas simples. Isquiopodito y meropodito cada uno con 1 seda simple. Carpopodito aproximadamente el largo del meropodito, con 3 sedas simples basales y 3 anilladas distales. Propodito con 1 seda anillada y 1 seda en escobilla distales. Dactilopodito con 1 seda simple pequeña cerca de la mitad del artejo y 2 sedas simples distales (1 de ellas grande). Sin exopodito.
Urópodo (Fig. 81C): pedúnculo aproximadamente 1,2 veces el largo del telson, con 6 7 sedas robustas en el margen interno. Endopodito aproximadamente 0,8 veces el largo del exopodito, de 3 artejos: artejo 1 el más largo, aproximadamente del mismo largo que los artejos 2 y 3 combinados; artejo 2 un poco más largo que el artejo 3; artejo 1 con 5, artejo 2 con 3 4 y artejo 3 con 3 sedas robustas en el margen interno; artejo 3 con 1 seda robusta distal casi alcanzando el extremo del exopodito. Exopodito con 3 sedas simples con puntas truncadas distales: 2 largas y 1 corta.
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Comentarios. Fage (1929) describió a Diastylis richardi a partir de una hembra subadulta hallada en el golfo de Vizcaya a 4.380 m de profundidad. Esta especie de aguas profundas es muy similar a D. catalinae n. sp. En base a la descripción e ilustraciones presentadas por Fage, junto con la examinación del correspondiente material tipo, se puede distinguir D. catalinae de D. richardi por tener: 1) 2 hileras no uniformes de dientes a cada lado en la parte anterior del caparazón(dientes distribuidos al azar y 2 cuernos ántero laterales en D. richardi); 2) pereionitos 1 y 2 claramente visibles en vista dorsal (apenas visibles en D. richardi); 3) un diente en cada ángulo póstero lateral del pereionito 5 (sin dientes en D. richardi); 4) telson, cada lado con 6 7 sedas robustas de igual tamaño (cada lado con 10 sedas robustas y seda subterminal más larga que las otras en D. richardi); 5) una seda simple diminuta en el artejo 4 de la antena 2 (1 seda setulada larga en D. richardi). Esta seda diminuta es una característica distintiva dentro del género, dado que las restantes especies del género llevan 1 seda bien desarrollada (con sétulas conspicuas o pequeñas) sobre el 4to artejo antenal.
3.3.4. Composición y distribución de los cumáceos hallados en las muestras
Las especies de la familia Diastylidae obtenidas durante las campañas oceanográficas EASIZ II (ANT XV/3), ANDEEP I y II (ANT XIX3/4) y ANDEEP III (ANT XXII/3) pertenecen a los géneros Diastylis Say, 1818; Diastylopsis Smith, 1880; Divacuma Mühlenhardt Siegel, 2003; Holostylis Stebbing, 1912; Leptostylis Sars, 1869; Makrokylindrus Stebbing, 1912 y Vemakylindrus Băcescu, 1961. Los miembros del género Makrokylindrus fueron los más abundantes con 152 ejemplares, seguidos por los miembros del género Diastylis con 92 ejemplares. Los géneros con el mayor número de potenciales nuevas especies son Diastylis (8 nuevas especies?, además de las 2 especies aquí descriptas) y Makrokylindrus (7 nuevas especies?) (ver Tabla IX). Lamentablemente, la mayoría de estos ejemplares son inmaduros y/o se encontraban deteriorados. En este trabajo de tesis, se extiende la distribución de Divacuma tuerkayi Mühlenhardt Siegel, 2003 especie conocida hasta ahora solo para la cuenca de Angola a 5.387 5.415 m de profundidad. Se cita esta especie para el Mar de Weddell a 3.103 4.975 m, siendo éste el primer registro del género para Antártida. También se registra por primera vez al género Vemakylindrus (1 único ejemplar inmaduro). Además, se extiende la distribución batimétrica de Diastylis corniculata (218 1.183 m), Diastylis mawsoni Calman, 1918 (124 3.405 m), Diastylopsis goekei (2 2.893,6 m). Estas 3 especies y Makrokylindrus inscriptus se citan
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Resultados: Diastylidae de Antártida nuevamente para el Mar de Weddell y Diastylopsis goekei se registra otra vez para la península Antártica.
Tabla IX. Especies de la familia Diastylidae, separadas por género, recolectadas durante las campañas antárticas EASIZ II (ANT XV 3), ANDEEP I II (ANT XIX/3 4) y ANDEEP III (XXII 3). Géneros de la º de Profundidades Especies Estaciones familia Diastylidae ejemplares (m) Diastylis D. corniculata 4 74 151 1.032 1.183 D. mawsoni 48 74 107 114 133 142 750 3.405 145 D. andeepae n. sp. 2 46 80 2.893,6 3.103 D. catalinae n. sp. 5 81 110 121 2.657 4.698 8 especies nuevas? 33 43 46 59 78 94 110 1.584 4.891 114 121 133 140 141 153 154 272 Diastylopsis D. goekei 49 46 320 1.052 2.893,6 Divacuma D. tuerkayi 3 80 137 3.103 4.975 Holostylis H. helleri? 10 114 151 750 1.183 H. spinicauda? Leptostylis L. antipus? 42 121 142 150 153 154 1.984 3.803 L. crassicauda?
Leptostylis ? sp. (varias 9 121 142 153 2.096 3.405 especies?) Makrokylindrus M. inscriptus 144 74 107 114 133 142 750 2.119 7 especies nuevas? 8 42 81 129 133 141 1.123 4.745 142 Vemakylindrus 1 especie nueva? 1 ? ?
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Makrokylindrus inscriptus Holostylis helleri/H. spinicauda Diastylis mawsoni Diastylis corniculata Diastylopsis goekei Makrokylindrus * Diastylis ** Leptostylis antipus/L. crassicauda Leptostylis *** Diastylis catalinae Diastylis andeepae Divacuma tuerkayi 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 2800 3000 3200 3400 3600 3800 4000 4200 4400 4600 4800 5000
Profundidad (m)
Figura 73. Distribución batimétrica de los diastílidos de la Antártida recolectados durante las campañas EASIZ II (ANT XV 3), ANDEEP I II (ANT XIX/3 4) y ANDEEP III (XXII 3). * Makrokylindrus (7 n. spp?), **Diastylis (8 n. spp.?), ***Leptostylis (varias especies?).
3.3.5. Conclusiones
El conocimiento de los cumáceos de profundidad es todavía escaso en comparación con el que se tiene de los cumáceos de plataforma y del talud superior. Extensas áreas de la cuenca Atlántica, especialmente en el hemisferio sur, permanecen inexploradas (Brandt et al., 2006). De las 19 especies y subespecies de diastílidos reportadas para aguas antárticas, 13 fueron encontradas entre 0 650 m, 4 entre 50 y 2.012 m, y solo 2 a profundidades mayores. Makrokylindrus inscriptus presenta el intervalo de profundidad más amplio (260 2.012 m) y Holostylis spinicauda es la especie reportada a mayor profundidad (3.102 m) (ver Fig. 71). En contraste con las pocas especies de la familia Diastylidae hallados en la Antártida por debajo de los 650 m de profundidad, durante las campanas EASIZ II y ANDEEP se obtuvieron un importante número de ejemplares y varias nuevas especies entre los 750 y 5.000 m de profundidad (ver Tabla IX y Fig. 73). Estos nuevos datos ponen de manifiesto que esta familia es más diversa de lo que se suponía en las aguas profundas de la Antártida.
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Figura 74. Diastylis andeepae, hembra subadulta (holotipo ZMH K 42179). A, habitus en vista lateral. B, cefalopereion en vista dorsal (lado derecho del caparazón con la cutícula quebrada). C, antena 1. D, antena 2. Escalas: 1 mm (A, B), 0,2 mm (C), 0,1 mm (D).
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Figura 75. Diastylis andeepae, hembra subadulta (holotipo ZMH K 42179). A, mandíbula derecha. B, maxilipedio 1. C, maxilipedio 2. Escalas: 0,2 mm (A, B), 0,5 mm (C).
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Figura 76. Diastylis andeepae, hembra subadulta (holotipo ZMH K 42179). A, maxilipedio 3. B, pereiópodo 1. C, pereiópodo 2. Escalas: 0,5 mm (A C).
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Figura 77. Diastylis andeepae, hembra subadulta (holotipo ZMH K 42179). A, pereiópodo 3. B, pereiópodo 5 (sedas distales del dactilopodito rotas). C, telson y urópodo. Escalas: 0,5 mm (A C).
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Figura 78. Diastylis catalinae, hembra subadulta (holotipo ZMH K 42182). A, habitus en vista lateral. B, cefalopereion en vista dorsal. C, antena 1. D, antena 2. Escalas: 1 mm (A, B), 0,2 mm (C), 0,1 mm (D).
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Figura 79. Diastylis catalinae, hembra subadulta (holotipo ZMH K 42182). A, mandíbula derecha. B, maxilipedio 1. C, maxilipedio 2. Escalas: 0,2 mm (A, B), 0,5 mm (C).
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Figura 80. Diastylis catalinae, hembra subadulta (holotipo ZMH K 42182). A, maxilipedio 3. B, pereiópodo 1. C, pereiópodo 2. Escalas: 0,5 mm (A C).
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Resultados: Diastylidae de Antártida
Figura 81. Diastylis catalinae, hembra subadulta (holotipo ZMH K 42182). A, pereiópodo 3 (sedas distales del dactilopodito rotas). B, pereiópodo 5. C, telson y urópodo. Escalas: 0,5 mm (A C).
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PPaarráássiittooss ddee CCuummáácceeooss
Resultados: Parástios de Cumáceos
3.4. Parásitos de Cumáceos
3.4.1. Introducción
Los cumáceos rara vez llevan epibiontes sobre la superficie del cuerpo. Hart (1939) y Băcescu et al. (1957) citan un protozoo de la flia. Vorticellidae sobre Cumella carinata y Cumopsis goodsir, respectivamente (ver también Băcescu y Petrescu, 1999). La abrasión a la que se ven sometidos cada vez que se desentierran para nadar un corto tramo y volver a enterrarse en un nuevo sitio, así como también las actividades de aseo que realizan con sus urópodos, son algunos de los factores que podrían desalentar la fijación de organismos (Dixon, 1944; Hale, 1943; Jones, 1963). Por el contrario, se conocen varios parásitos que se alojan en las cámaras branquiales de ambos sexos o en el marsupio de las hembras. Éstos comprenden más de 14 especies de copépodos Nicothoidae, 2 isópodos Cryptoniscoidea, 1 cirripedio Rhizocephala y 1 Tantulocarida (Hansen, 1916; Bourdon, 1972; Bocquet Védrine y Bourdon, 1984; Huys et al., 1993; Boxshall y Defaye, 1995; Alberico y Roccatagliata, 2010; ver Tabla X). La familia Nicothoidae Dana, 1849 contiene 20 géneros y más de 120 especies. Son pequeños y muy modificados, y todos ellos parasitan otros crustáceos (Boxshall y Halsey, 2004). Los cumáceos en particular son infestados por especies de los géneros Homoeoscelis Hansen, 1897 y Sphaeronella Salensky, 1868. Hasta el momento, se conocen 6 especies del género Homoeoscelis que infestan las cámaras branquiales de los cumáceos: H. sedentaria (Bonnier, 1896), H. minuta Hansen, 1897, H. mediterranea Hansen, 1897, H. frigida Hansen, 1923, H. longipes Hansen, 1923 y H. elongata Boxshall y Defaye, 1995. Todos estos casos de cumáceos infestados por nicotoideos del gro. Homoeoscelis han sido reportados para el hemisferio norte (ver Boxshall y Defaye 1995). Además, una especie inédita hallada en las cámaras branquiales de Iphinoe sagamiensis Gamô, 1958 de Japón está siendo descripta (S. Ohtsuka y G.A. Boxshall, comunicación personal). En un relevamiento reciente de los cumáceos del extremo austral de América del Sur, más de 1.700 ejemplares de Diastylis fabrizioi Alberico y Roccatagliata, 2008 y varios ejemplares de Diastylis planifrons Calman, 1912 fueron examinados. De estos, 46 ejemplares de la primera especie y 3 de la segunda albergaban copépodos nicotoideos en sus cámaras branquiales (Alberico y Roccatagliata, 2008). En base a dicho material, se describen a continuación la hembra y el macho adulto y el estadio copepodito de la nueva especie
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Resultados: Parástios de Cumáceos
Homoeoscelis meridionalis. Además se brindan datos preliminares sobre la biología de esta asociación hospedador parásito. Dado que los maxilipedios son una pieza clave para la identificación de los copépodos nicotoideos, se redibuja el maxilipedio de Homoeoscelis minuta Hansen, 1897 a partir de una hembra del material tipo; asimismo se redescribe en forma breve el copepodito de H. frigida Hansen, 1923 también en base a su material tipo.
Tabla X. Parásitos hallados en distintas especies de cumáceos. Parásito Hospedador Referencias icothoidae Homoeoscelis sedentaria Cyclaspis longicaudata Bonnier, 1896; Fraenkel, 1915; (Bonnier, 1896) Boxshall & Defaye, 1995; (en cámara Băcescu & Petrescu, 1999. branquial) Homoeoscelis sp. Iphinoe sagamiensis Ohtsuka & Boxshall, en prensa.
H. mediterranea Hansen, Iphinoe tenella Hansen, 1897; Toulmond & 1897 Iphinoe trispinosa Truchot, 1964; Boxshall & Defaye, 1995; Băcescu & Petrescu, 1999.
H. meridionalis Alberico & Diastylis fabrizioi Alberico & Roccatagliata, 2008, Roccatagliata, 2010 Diastylis planifrons 2010.
H. minuta Hansen, 1897 Diastylis lucifera Hansen, 1897; Fraenkel, 1915; Diastylis scorpioides Boxshall & Defaye, 1995; Băcescu & Petrescu, 1999.
Homoeoscelis sp. (= H. Diastylis planifrons Błażewicz Paszkowycz & Heard, meridionalis?) 2005a.
H. frigida Hansen, 1923 Diastylis polaris Hansen, 1923; Boxshall & Defaye, 1995.
H. longipes Hansen, 1923 Leptostylis villosa Hansen, 1923; Boxshall & Defaye, 1995.
H. meridionalis? Alberico Hemilamprops utlimaspei cita en esta tesis & Roccatagliata, 2010
H. minuta? Hansen, 1897 Leucon nasicus Fraenkel, 1915.
icothoidae Sphaeronella marginata Iphinoe trispinosa Hansen, 1897; Scott, 1904; Hansen, 1897 Bradford, 1975. (en marsupio)
S. insignis Hansen, 1897 Diastylis cornuta Hansen, 1897; Scott, 1904; Diastylis laevis Bradford, 1975; Boxshall & Defaye, 1995.
S. decorata Hansen, 1897 Diastylis oxyrhyncha? Hansen, 1897; Scott, 1904; Diastylis rathkei Fraenkel, 1915; Hansen, 1923; Diastylis scorpioides Bradford, 1975; Boxshall & Eudorella emarginata Defaye, 1995; Băcescu & Petrescu, 1999.
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Resultados: Parástios de Cumáceos
S. rotundata Hansen, 1923 Hemilamprops cristata Hansen, 1923; Bradford, 1975; Boxshall & Defaye, 1995.
Sphaeronella sp. Scott, Hemilamprops rosea Scott, 1905; Boxshall & Defaye, 1905 1995.
S. dispar Hansen, 1897 Eudorella truncatula Hansen, 1897; Scott, 1904; Bradford, 1975; Boxshall & Defaye, 1995.
Sphaeronella sp. Scott, Leucon jonesi Bishop, 1982. 1905
Sphaeronella sp. Scott, Pseudocuma longicorne Bishop, 1982; Băcescu & 1905 Petrescu, 1999.
S. pigmea Scott, 1904 Pseudocuma similis Scott, 1904; Bradford, 1975; Boxshall & Defaye, 1995.
Isopoda Cumoechus sp. Hansen, Diastylis echinata Băcescu & Petrescu, 1999. 1916 Diastylis polaris
Epicarideo Paralamprops semiornatus Roccatagliata, 1994.
Criptonisquia Diastylis planifrons Alberico & Roccatagliata, 2008, 2010.
Rhizocephala Cryptogaster cumacei Paralamprops semiornatus Høeg & Rybakov, 1992; Băcescu Bocquet Védrine & & Petrescu, 1999. Bourdon, 1984
Paralamprops semiornatus Roccatagliata, 1994 ?
Tantulocarida Cumoniscus kruppi ? Huys et al., 1993; Băcescu & Bonnier, 1903 Petrescu, 1999.
3.4.2. Materiales y métodos
Los cumáceos que presentaban copépodos parásitos fueron fácilmente detectados ya que la cámara branquial que alojaba el parásito se encontraba hinchada y/o el parásito y los ovisacos se podían percibir a trasluz (Fig. 82A). Todos los cumáceos infestados fueron disecados y los parásitos removidos de las cámaras branquiales. Para la descripción de Homoeoscelis meridionalis n. sp. algunos copépodos fueron transparentados con ácido láctico y montados en polivinil lactoglicerol (PVLG). Lamentablemente, este medio de montaje se encoge a medida que se endurece y termina aplastando el ejemplar. Los restantes copépodos se conservaron en etanol 70%, y aquellos utilizados para MEB, se los dejó montados en tacos de aluminio.
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Resultados: Parástios de Cumáceos
El largo total se midió desde el margen anterior de la cabeza hasta el extremo del cuerpo (excluyendo las ramas caudales). Para la terminología de las sedas y las ornamentaciones se siguió la propuesta por Huys y Boxshall (1991). La descripción taxonómica y las fotos de MEB se realizaron siguiendo el mismo procedimiento que para los cumáceos (ver Materiales y métodos, pág. 48). Se registró el número de ovisacos encontrados dentro de cada cámara branquial. Dado que la forma de los ovisacos se ve afectada por la presión ejercida por los otros ovisacos o por el parásito hembra, para la medición de su diámetro solo se tuvieron en cuenta los ovisacos no deformados. Los estadios de los copépodos dentro del ovisaco fueron divididos en dos categorías: (1) embriones en desarrollo, semiesféricos, amarillos y carentes de apéndices y, (2) copepoditos parcial a totalmente desarrollados, piriformes, blancuzcos y con apéndices vestigiales (con unas pocas sedas vestigiales) o completamente desarrollados. La localización del parásito (en la cámara izquierda o derecha) fue registrada. El estado de cada branquia (dañada o normal) no se obtuvo en el momento en que se removió el parásito de la cámara, sino varios meses más tarde. El material tipo y de referencia de Homoeoscelis meridionalis fue depositado en el Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN). La mayoría de los ejemplares se depositaron en tubos de vidrio con etanol al 70% o montados en preparados permanentes. Aquellos utilizados para MEB se depositaron montados en los tacos de aluminio.
Material tipo examinado de Homoeoscelis minuta, H. frigida y H. longipes
• Homoeoscelis minuta Hansen, 1897. Infestando la cámara branquial de Diastylis lucifera Krøyer, 1841. Hellebæk, Denmark. 1885, recolector Dr. Joh. Petersen: 1 cumáceo parasitado; 1887, recolector H. J. Hansen: 2 cumáceos parasitados. Expediciones ‘Hauch’, recolector Dr. Joh. Petersen. Estación 25, 110 brazas: 1 cumáceo parasitado. Estación 368, 13 brazas: 1 cumáceo parasitado. Estación 370, 15 brazas: 1 cumáceo parasitado. Estación 383: 1 cumáceo parasitado. —Un tubo etiquetado ‘Hom. minuta H. J. H., Dania, parasiter med Æg’ [Homoeoscelis minuta H. J. Hansen, Dinamarca, parásitos con huevos]: 23 D. lucifera parasitados (sintipos ZMUC CRU 9241); se removió 1 ♀ ad., 1 ♂ y 5 ovisacos de una de las cámaras branquiales de los ejemplares examinados, el hospedador y sus parásitos se guardaron en un tubo dentro del frasco madre junto con los restantes 22
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Resultados: Parástios de Cumáceos
cumáceos infestados). —Un tubo etiquetado ‘Hom. minuta H. J. H., Dania, parasiter uden Æg’ [Homoeoscelis minuta H. J. Hansen, Dinamarca, parásitos sin huevos]: 18 D. lucifera (solo 3 parasitados) (sintipos ZMUC CRU 7285). —Un tubo, sin número de depósito, etiquetado ‘Diast. lucifera Kr. Snylterne udtagne’ [Diastylis lucifera Kr. parásitos removidos] conteniendo 13 cumáceos. —Un tubo vacio, sin número de depósito, etiquetado ‘Homoeoscelis minuta H. J. H. på Diastylis lucifera, Danmark, typer’ [Homoeoscelis minuta H. J. Hansen en Diastylis lucifera, Dinamarca, tipo]. —Tres porta objetos etiquetados: ‘1 Han og 10 Æggesække’ [1 ♂ y 10 ovisacos], ‘9 Hanner, den ene hængende på Gjælleapparatet’ [9 ♂♂, uno de ellos sujetado a las branquias del hospedador], ‘Larver af en Æggesæk’ [larvas de un ovisaco]. Este último estaba bastante dañado, las larvas (copepoditos) no eran visibles, y el medio de montaje estaba seco y oscuro.
• Homoeoscelis frigida Hansen, 1923. Infestando la cámara branquial de Diastylis polaris Sars, 1871. —Expedición danesa “Ingolf” 1895 1896, sur de la isla Jan Mayen (Océano Ártico). Estación 113, 69º31'N, 07º06'O, 1309 brazas: 1 ♀, 3 ovisacos (sintipos ZMUC CRU 6462), 1 cumáceo disecado (sintipos ZMUC CRU 6463). Estación 117, 69º13'N, 08º23'O, 1003 brazas: 1 ♀, 3 ovisacos, y 1 cumáceo disecado (sintipos ZMUC CRU 9239; se removieron 3 copepoditos de uno de los ovisacos y se guardaron en un tubo junto con el resto del material).
• Homoeoscelis longipes Hansen, 1923. Infestando la cámara branquial de Leptostylis villosa Sars, 1869. —Expedición “Thor”, estación 171 2/VII 1904, suroeste de Islandia, 63º46'N, 22º56'O, 150 m, recolector Dr. J. Schmidt: 2 cumáceos con sus caparazones parcialmente disecados y sin parásitos (sintipos ZMUC CRU 7124).
3.4.3. Descripciones taxonómicas
3.4.3.1. Homoeoscelis meridionalis Diagnosis. Hembra y macho adulto: maxilipedio, primer artejo escasa a densamente setulado en el extremo distal, segundo artejo alargado. Macho adulto: primer artejo del maxilipedio se extiende más allá del segundo par de patas, ambos pares de patas y las ramas caudales extremadamente largas. Copepodito: último artejo de la segunda maxila llevando en su ápice una corona de espínulas.
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Resultados: Parástios de Cumáceos
Etimología. El epíteto específico hace referencia al hemisferio sur, por ser Homoeoscelis meridionalis la primer especie del género reportada para dicho hemisferio.
Material examinado. En la cámara branquial de Diastylis fabrizioi. —B/I “Aldebarán”. Estación 9906 23, 34º08'01''S, 53º34'04''O, 19 m, 11 diciembre 1999: 1 ♀, 1 ♂ (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 2 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 4 ovisacos (hospedador: ♀ juv.) [paratipos MACN Pa. 476/2]. —Estación 2002 05 R2, 34º10'S, 53º00'O, 33 m, diciembre 2002: 1 ♀ (hospedador: ♀ subad.) [holotipo MACN Pa. 476/1]; 1 ♂ (hospedador: ♀ ad.); 1 ♀, 11 ovisacos (hospedador: ♀ ad.); 1 ♀, 1 ♂, 6 ovisacos (hospedador: ♀ ad.); 1 ♀, 8 ovisacos (hospedador: ♀ ad.); 1 ♀, 1 ♂ (hospedador: ♀ ad.); 1 ♀, 1 ♂ (hospedador: ♀ ad.); 1 ♀, 1 ♂, 8 ovisacos (hospedador: ♀ ad.); 1 ♀, 1 ♂, 12 ovisacos (hospedador: ♀ ad.); 1 ♀, 1 ♂, 10 ovisacos (hospedador: ♀ ad.); 1 ♂, 14 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 4 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 12 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 10 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 12 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂ (hospedador: ♂ juv.); 1 ♀, 1 ♂ (hospedador: ♂ juv.); 1 ♀ (hospedador: ♂ juv., mostrado en la Fig. 82A; el parásito hembra no fue desalojado de la cámara branquial, sin parásito macho?) [paratipo MACN Pa. 476/3]. —Estación 9901 25, 34º48'07''S, 54º21'09''O, 25 m, 27 enero 1999: 1 ♀, 1 ♂, 10 ovisacos (hospedador: ♀ ad.); 1 ♀, 1 ♂, 8 ovisacos (hospedador: ♀ ad.); 1 ♀, 2 ♂ (hospedador: ♀ ad.); 1 ♀, 1 ♂ (hospedador: ♀ ad.); 1 ♀ (hospedador: ♀ ad.); 1 ♀, 1 ♂, 12 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ovisaco (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 8 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 14 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 10 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 6 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 8 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 10 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 8 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 12 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 2 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 8 ovisacos (hospedador: ♂ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 6 ovisacos (hospedador: ♂ subad.) [paratipos MACN Pa. 476/4]. — Estación 2002 05 R1, 35º11'S, 54º16'O, 30 m, 13 diciembre 2002: 1 ♀, 1 ♂, 4 ovisacos (hospedador: ♀ ad.); 1 ♀, 12 ovisacos (hospedador: ♀ ad.); 1 ♀, 1 ♂, 4 ovisacos (hospedador: ♀ ad.); 1 ♀, 1 ♂, 12 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 12 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 16 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 1 ovisaco (hospedador: ♀ subad.) [paratipos MACN Pa. 476/5]. — Campaña costera Puerto Quequén, Estación 11, 38º50'32''S, 58º41'15''O, 58,7 m, 15 diciembre 2005: 1 ♀, 1 ♂, 9 ovisacos (hospedador: ♀ subad.) [paratipos MACN Pa. 476/6].
En la cámara branquial de Diastylis planifrons Calman, 1912. —B/I “Puerto Deseado”. GEF Patagonia II, EG 64, 43º40'S, 59º48'O, 108 m, 29 marzo 2006: 1 ♀, 1 ♂, 8 ovisacos (hospedador: ♀ subad.) [paratipos MACN Pa. 476/7]. —Cape San Pío, canal Beagle, 55º03'S, 66º37'O, 70 80 m, 27 enero 2003: 1 ♀, 2 ovisacos (hospedador: ♀ subad.); 1 ♀, 1 ♂, 8 ovisacos (hospedador: ♂ juv.) [paratipos MACN Pa. 476/8].
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Resultados: Parástios de Cumáceos
• Descripción de la hembra adulta (basada en el holotipo MACN Pa. 476/1 y los paratipos MACN Pa. 476/4a, 476/5a y 476/b, todos ellos montados en preparados permanentes; y en el paratipo MACN Pa. 476/4b montado sobre un taco de aluminio de MEB)
Largo total: 0,35 0,9 mm (media= 0,49; n= 27).
Cuerpo (Figs. 82B; 83B; 84A C): globular, ligeramente aplastado dorso ventralmente; cubierto con numerosas espínulas en forma de escamas, más abundantes en la parte anterior del tronco. Bajo microscopio estas “escamas” se observan como “proyecciones curvas” en los bordes del cuerpo, o no son visibles, incluso luego de haber teñido el ejemplar y examinarlo a gran aumento.
Cabeza (Figs. 82C; 84E): bien distinguible del tronco y ubicada sobre la superficie ventral a una corta distancia del margen anterior (en hembras jóvenes se proyecta claramente del margen frontal del cuerpo, comparar Figs. 82B y 83B). Margen frontal con sétulas diminutas, márgenes laterales con sétulas más gruesas y largas.
Antena 1 (Fig. 82D): de 2 artejos, sin una clara línea de división entre ellos. Artejo basal un poco más corto que el distal, con 2 sedas simples en el margen anterior. Artejo distal con 1 estetasco subterminal y 11 sedas simples (solo se dibujaron aquellas detectables en vista ventral).
Antena 2 ausente.
Maxila 1 (Figs. 82C; 84E): con 2 ramas, 1 dirigida hacia adelante y la otra dirigida hacia el medio (esta última fue omitida en la Fig. 82C).
Maxila 2 (Figs. 82C; 84E): con 2 artejos; artejo basal robusto, con un proceso redondeado y esclerotizado sobre la superficie interna; artejo distal curvado, terminando en una única punta.
Maxilipedio (Figs. 82C; 84E, F): con 2 artejos y 1 uña. Artejo 1 robusto, más largo que el segundo y la uña combinados, con un manojo de sétulas en la parte proximal y una mata densa de sétulas que se extiende sobre la mitad distal (otros ejemplares con menos sétulas en la mitad distal). Artejo 2 angosto, su largo 6 a 8 veces su ancho (medido a la mitad del artejo),
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Resultados: Parástios de Cumáceos con un diente subapical con múltiples puntas (ver detalle Fig. 84F). Uña, extremo distal con pequeños procesos digitiformes.
Patas (Figs. 82E, 84D): el extremo basal corto se va adelgazando en un largo estilete; extremo basal con 1 círculo de sétulas que encierra 1 seda simple. Ramas caudales (Figs. 82F, 85C) un poco más largas que las patas, extremo basal con 2 círculos de sétulas, el más distal encierra 1 seda simple. Patas anteriores ventro laterales, patas posteriores un poco desplazadas hacia la superficie dorsal (Figs. 82B, 84A).
Área genital (Figs. 83A; 85A, B): más ancha que larga. Consiste en un único arco quitinoso que se extiende a ambos lados y por detrás de las aperturas genitales. Superficie cubierta con una mata densa de sétulas espiniformes y aplanadas, que se hacen más largas hacia el margen posterior (esta disposición es visible bajo MEB, solo unas pocas sétulas espiniformes son distinguibles bajo microscopio, comparar Figs. 83A y 85B). Con 2 espermatóforos unidos por un tallo delgado a la apertura izquierda del receptáculo seminal (otras hembras adultas examinadas presentaban 2 espermatóforos unidos a la apertura derecha o a la izquierda, otras presentaban un solo espermatóforo unido a la apertura derecha o izquierda, o no portaban espermatóforos).
• Descripción del macho adulto (basada en los paratipos MACN Pa. 476/5a y 476/5c, ambos montados en preparados permanentes; y en el paratipo MACN Pa. 476/4b montado sobre un taco de aluminio de MEB)
Similar a la hembra excepto por:
Largo total: 0,162 0,256 mm (media= 0,19 mm; n= 29).
Cuerpo romboide (Figs. 83C, D; 85D): extremo distal del primer artejo del maxilipedio alcanzando el extremo basal del segundo par de patas. Patas más largas que la altura del cuerpo. Superficie ventral del tronco cubierta en el tercio distal por sétulas espiniformes planas. Espermatóforos pares (ver Fig. 83D) localizados justo por debajo del segundo par de patas. Márgenes de la cabeza y apéndices como en la hembra adulta.
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Resultados: Parástios de Cumáceos
• Descripción del copepodito. Basada en: ejemplares removidos de un ovisaco y montados sobre preparados (paratipos MACN Pa. 476/5d, depositados bajo este número también hay muchos ejemplares preservados en etanol 70%) y en ejemplares removidos de otro ovisaco y colocados sobre tacos de aluminio de MEB (paratipos MACN Pa. 476/5e)
Largo del prosoma: 0,117 0,122 mm (media= 0,119 mm; n= 9).
Prosoma (Figs. 86A, E; 87A): oval, aproximadamente 5 veces el largo del urosoma, compuesto por el cefalotórax y 1 segmento libre. Margen frontal con 2 hileras de pequeños dientes (ver Fig. 87D). Distancia entre las maxilas y los maxilipedios aproximadamente la mitad del largo del artejo basal del maxilipedio. Con un pliegue por debajo de los maxilipedios en forma de triángulo equilátero, extremo posterior redondeado casi alcanzando parte distal del prosoma.
Urosoma: de 3 segmentos. Primer urosomito subtriangular con 1 seda dorsal y 1 seda ventral en cada ángulo póstero lateral, seda dorsal algo más larga que la ventral y apenas sobrepasando las ramas caudales. Segundo urosomito cuadrangular. Tercer urosomito corto. Cada rama caudal con 2 sedas cortas en la superficie dorsal y 2 sedas desiguales distales; la más interna casi tan larga como el prosoma, con pocas sétulas apenas visibles.
Antena 1 (Figs. 86A, 87A): con 2 artejos largos subiguales, ambos con sedas simples. Artejo 2 con estetascos conspicuos ubicados a 1/3 de su largo, alcanzando el extremo del prosoma.
Antena 2 (Figs. 86A, C; 87A): con 3 artejos y 1 uña. Artejo 1 aproximadamente la mitad del largo del artejo 2 y el 3 combinados, con un grupo de sétulas ubicadas a la mitad del artejo. Artejo 2 tan largo como el artejo 3 y la uña combinados, con un grupo de sétulas basales. Artejo 3 con 1 seda simple distal. Uña con 2 3 dientes finos en el margen interno.
Maxila 1 (Figs. 86A; 87A): con 2 ramas, rama anterior mucho más larga que la rama basal.
Maxila 2 (Figs. 86A, B; 87B, C): situada más cerca de la maxila 1 que del maxilipedio, perpendicular a la superficie ventral del cuerpo. Con 2 artejos, artejo basal robusto, glabro; artejo distal aproximadamente 1/3 el largo del artejo basal, con unas pocas espínulas pequeñas dispuestas en 2 hileras en la región basal (visible solo bajo MEB, ver Figs. 87B, C), y una
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Resultados: Parástios de Cumáceos corona de espínulas (5 de ellas mucho más grandes que el resto) distal. Nota: para facilitar la observación del ejemplar, éste fue ligeramente aplastado entre el portaobjetos y el cubreobjetos, por lo tanto, el artejo distal de la maxila está rotado hacia afuera (Fig. 86A) y la corona distal se la observa como una doble hilera de espínulas (Fig. 86B).
Maxilipedio (Figs. 86A, D; 87A): con 3 artejos y 1 uña. Artejo 1 robusto, desnudo, un poco más largo que el artejo 2, el artejo 3 y la uña combinados. Artejo 3 con 1 seda simple distal. Uña mucho más larga que el artejo 2 y el artejo 3 combinados, con 2 3 dientes finos en el margen interno.
Pata 1 (Fig. 86F): protopodito con seda simple cerca del extremo distal; endopodito de 1 artejo, con 7 sedas setuladas (6 largas extendiéndose desde el margen interno hasta el extremo distal, 1 corta subterminal en el margen externo); exopodito de 1 artejo, con 4 sedas setuladas largas que se extienden desde el margen interno hasta el extremo distal, y 1 seda simple corta en el margen externo.
Pata 2 (Fig. 86G): se diferencia de la pata 1 solo en la cantidad de sedas; endopodito con 5 sedas setuladas largas y 1 corta; exopodito con 4 sedas setuladas que se extienden desde el margen interno hasta el extremo distal, y 3 sedas simples cortas en el margen externo.
• Descripción del ovisaco
Diámetro: 0,197 0,427 mm (media= 0,312 mm; n= 209). Los cumáceos infestados pueden llevar entre 0 y 16 ovisacos.
3.4.3.2. Homoeoscelis frigida Hansen, 1923
• Breve redescripción del copepodito (basada en 3 copepoditos no eclosionados removidos de un ovisaco, sintipo ZMUC CRU 9239)
Largo del prosoma: 0,178 0,188 mm (media= 0,182 mm; n= 3).
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Resultados: Parástios de Cumáceos
Prosoma (Fig. 88A): aproximadamente 4 veces el largo del urosoma. Cono oral marcadamente producido. Distancia entre maxilas y maxilipedios mucho más corta que el artejo basal del maxilipedio. Urosoma y ramas caudales como en Homoeoscelis meridionalis.
Antena 1: estetasco alcanzando el extremo del prosoma.
Antena 2 (Fig. 88A, C). Similar a la de H. meridionalis pero el artejo 2 es delgado y sin sétulas, y la uña es lisa (sin dientes).
Maxila (Fig. 88A, B): artejo basal robusto. Artejo distal tan largo como el prosoma, se proyecta claramente del cuerpo en vista lateral. Similar a la de H. meridionalis pero el artejo 1 es un poco más corto que el artejo 2, el artejo 3 y la uña combinados; artejo 3 más delgado; uña con 5 6 dientes cortos en el margen interno.
Patas similares a las de H. meridionalis.
3.4.4. Relación parásito hospedador
A pesar de contar con unos pocos cumáceos infestados, se pueden hacer algunas apreciaciones generales sobre la asociación Diastylis fabrizioi/Homoeoscelis meridionalis. De los 1.768 ejemplares examinados, 2,6% se encontraban infestados por Homoeoscelis meridionalis. De los 46 cumáceos parasitados que fueron recolectados, 17 resultaron ser hembras adultas (con marsupio completamente desarrollado), 23 hembras subadultas, 2 machos subadultos y 4 juveniles. No se encontraron ni machos adultos ni mancas infestados (ver Tabla XI). La prevalencia del parásito difiere significativamente entre los cumáceos hembras y machos (4,2 vs. 0,7%; x2= 19,2, p<0.001). Además, la prevalencia del parásito es mucho más alta en los estadios avanzados (adultos y subadultos) que en los estadios iniciales (juveniles y mancas) del hospedador (7,1 vs. 0,3%; x2= 70,1, p<0.001). Treinta y ocho cumáceos albergaban un parásito hembra acompañada por un único macho (en un solo caso estaba acompañada por 2 machos) dentro de sus cámaras branquiales, 7 cumáceos tenían solo parásitos hembra (los machos pudieron haberse perdido durante las disecciones), y 1 cumáceo hospedaba solo un macho. Los parásitos hembra se encuentran casi en igual proporción en la cámara derecha y en la izquierda (23 vs. 22), y no se observaron
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Resultados: Parástios de Cumáceos doble infestaciones. Por lo tanto, el parásito no muestra preferencia por una u otra cámara del hospedador. De los 45 cumáceos con parásitos hembra, 36 también llevaban ovisacos en sus cámaras branquiales. Todos los individuos dentro de un ovisaco se encuentran en el mismo estadio de desarrollo, pero aquellos de ovisacos distintos dentro de una misma cámara pueden presentar diferentes estadios de desarrollo. Entre los 36 cumáceos que llevaban ovisacos, 25 tenían las dos categorías de ovisacos (con embriones en desarrollo y con copepoditos parcial a completamente desarrollados), 10 tenían solo ovisacos con embriones en desarrollo, y 1 tenía solo ovisacos con copepoditos parcial a completamente desarrollados. El número máximo de ovisacos por hembra fue de 16. La talla de ovisacos más frecuente fue 0,3 mm, y la media del número de huevos para esta clase de talla fue de 49,2 (n= 10, s= 8,1). Por lo tanto se puede estimar que una hembra puede producir cerca de 800 huevos y quizás más, dado que se trata de una medición instantánea (se contabilizan solo los huevos que porta el cumáceo al momento de ser capturado). Entre los cumáceos infestados, 10 de las 17 hembras adultas (58,8%) contienen huevos o mancas dentro de su marsupio, mientras que de los cumáceos no infestados, 131 de las 159 hembras adultas (82,4%) llevaban huevos o mancas. Esto sugiere que el parásito tendría un efecto negativo sobre la reproducción del hospedador (x2= 5,276, p= 0,02). Sin embargo, el tamaño limitado de la muestra no nos permite confirmar esta suposición. Las cavidades branquiales de 45 cumáceos infestados fueron cuidadosamente examinadas para detectar cualquier daño que pudo ser causado por los parásitos. La cámara opuesta no infestada fue utilizada como control. En el 38% de los casos el daño producido fue evidente; o sea, las branquias de la cámara infestada estaban aplastadas y desplazadas lateralmente. En el 58% de los casos no se observaron diferencias entre la cámara infestada y la no infestada, y en el 4% las branquias de la cámara no infestada estaban más dañadas que las de la cámara infestada.
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Resultados: Parástios de Cumáceos
Tabla XI. Prevalencia de Homoeoscelis meridionalis en los distintos estadios de Diastylis fabrizioi.
º de º hospedadores Prevalencia hospedadores no parasitados (%) parasitados ♀ adulta 17 178 8,8 ♀ subadulta 23 211 9,8 ♀ juvenil 1 538 0,2 ♂ adulto 0 56 0 ♂ subadulto 2 109 1,8 ♂ juvenil 3 546 0,5 Juvenil 0 15 0 (indiferenciado) Manca 0 71 0
Total 46 1722 2,6
3.4.5. Discusión
Las hembras del género Homoeoscelis son muy similares entre sí. Sin embargo, H. meridionalis tiene un maxilipedio particular: el primer artejo es poco a densamente setulado sobre su mitad distal, y el segundo artejo es alargado (ver Figs. 82C, 84E). Se redibujó el maxilipedio de Homoeoscelis minuta Hansen, 1897 basado en una hembra de la serie tipo (ZMUC CRU 9241, ver Fig. 82G) y se examinaron los sintipos de H. frigida Hansen, 1923 (ZMUC CRU 6462 y 9239). En ambas especies el primer artejo del maxilipedio tiene en su mitad distal solo una hilera terminal de sétulas, y el segundo artejo es corto y robusto. Esto concuerda con las ilustraciones previamente presentadas por Hansen, 1897 (figura 1h) y 1923 (figura 1c). El maxilipedio de H. mediterranea es aparentemente muy similar a los de H. minuta y H. frigida (ver Hansen, 1897, figura 1d). En cuanto a H. sedentaria (Bonnier, 1896) su descripción es inadecuada lo que impide llegar a una conclusión definitiva. Se describieron 5 machos de las 7 especies pertenecientes a este género, a saber, Homoeoscelis minuta, H. mediterranea, H. sedentaria, H. longipes y H. meridionalis. El macho de H. meridionalis se puede diferenciar con facilidad de los machos de las otras cuatro especies por tener (1) el extremo basal de los maxilipedios extendiéndose más allá del segundo par de patas, y (2) ambos pares de patas y las ramas caudales extremadamente largas (las últimas al menos la mitad del largo del cuerpo). De la serie tipo de H. minuta se examinaron 9 machos montados en preparados con el rótulo ‘9 Hanner, den ene hængende på Gjælleapparatet’. Como muestra Hansen en sus figuras 1i, 1k, estos machos tienen patas y
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Resultados: Parástios de Cumáceos ramas caudales cortas, y el artejo basal de los maxilipedios apenas alcanza el primer par de patas. Hansen (1923) describe brevemente a H. longipes basándose en una hembra y un macho, ambos muy dañados. Este autor no incluyó figuras en su trabajo, y solo 2 ejemplares de Leptostylis villosa Sars, 1869, con sus caparazones disecados fueron encontrados en el tubo ZMUC CRU 7124. Uno de estos cumáceos es un macho subadulto (con pleópodos en desarrollo), este ejemplar parece ser el hospedador de los parásitos macho y hembra que describió Hansen. El material tipo de H. longipes aparenta estar perdido. El estadio copepodito fue descripto para cuatro de las siete especies del género, a saber, Homoeoscelis minuta, H. mediterranea, H. frigida, y H. meridionalis. El copepodito de H. meridionalis se puede separar con facilidad de los otros tres copepoditos conocidos hasta el momento por tener una maxila 2 con una peculiar corona de espínulas en el artejo distal (ver Fig. 86A, B). Los sintipos de H. frigida fueron reexaminados y mostraron maxilipedios muy largos como los reportados por Hansen (1923) (ver Fig. 88A, D). Se revisó un preparado de H. minuta etiquetado ‘Larver af en Æggesæk’, pero desafortunadamente este preparado se encuentra muy dañado y no se pudo observar ningún copepodito o restos del mismo. También se removieron 5 ovisacos de un ejemplar no disecado de Diastylis lucifera de la serie tipo (ZMUC CRU 9241), pero ninguno de ellos contenía copepoditos. Los parásitos hembra y los ovisacos son distinguibles cuando un intenso haz de luz atraviesa la cutícula translucida del caparazón del cumáceo. Además, el caparazón de los hospedadores está por lo general hinchado del lado que contiene el parásito. La mayor prevalencia de parásitos fue encontrada entre hembras subadultas y adultas, representando 87% de todos los cumáceos infestados recolectados. No se obtuvo ningún copepodito recién establecido, pero debido a su pequeño tamaño es probable que hayan pasado desapercibidos. Sin embargo, se encontraron muchos copepoditos dentro de las membranas de los ovisacos. Por lo tanto, no fue posible reconstruir la historia de vida de H. meridionalis dada que la información que poseemos es incompleta. Sin embargo, se puede concluir que los copépodos adultos parasitan preferentemente hospedadores de mayor tamaño (cumáceos adultos y subadultos), cuya espaciosa cámara branquial permite alojar un gran número de ovisacos (hasta 16 fueron aquí reportados). Bowman y Kornicker (1967) propusieron que para aquellos copépodos que habitan las cámaras de incubación de ostrácodos y peracáridos sería más ventajoso ir poniendo los huevos en grupos más que en forma individual. Los huevos individuales de estos copépodos son muy pequeños y vulnerables de ser removidos por los apéndices del hospedador o lavados por una corriente de agua. Una explicación análoga sería válida para los nicotoideos que infestan las cámaras branquiales de los cumáceos. En este hospedador, el maxilipedio 1 posee
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Resultados: Parástios de Cumáceos un gran epipodito que bate hacia arriba y hacia abajo creando una corriente respiratoria que podría remover un huevo aislado del copépodo. El epipodito del maxilipedio 1 divide a la cámara branquial de los cumáceos en una parte superior y otra inferior. La hembra de H. meridionalis y sus ovisacos llenan la mayoría de la parte superior de la cámara branquial de D. fabrizioi, pudiendo aplanar y romper las lamelas branquiales situadas en la superficie dorsal del epipodito. No se sabe si los cumáceos infestados pueden ventilar normalmente, pero es probable que el parásito hembra y sus ovisacos obstaculicen la acción de bombeo del epipodito del maxilipedio, afectando la corriente de agua necesaria para la respiración del cumáceo. Los copépodos nicotoideos que infestan el marsupio (o cámara de incubación) podrían suprimir la producción de huevos por parte del hospedador (ver Hansen, 1897; Bowman y Kornicker, 1967; Hamond, 1973; Sheader, 1977; Just, 1978; Daly y Damkaer, 1986; Ohtsuka et al., 2007). En cuanto a los copépodos nicotoideos que habitan las cámaras branquiales de los cumáceos, Hansen (1897) sugirió que la castración puede tener lugar en los ejemplares de Diastylis lucifera infestados por Homoeoscelis minuta. El autor reportó los siguientes datos para esta relación hospedador parásito: 182 hembras adultas no infestadas con huevos o mancas, 74 hembras adultas no infestadas con el marsupio vacio, 13 hembras adultas infestadas con mancas (ninguna con huevos), y 31 hembras adultas infestadas con el marsupio vacio. El análisis estadístico de estos datos reveló que el número de hembras infestadas de D. lucifera sin huevos o mancas en sus marsupios es mucho más alto de lo esperado (x2= 28,49, p<0.001). Por lo tanto, se puede concluir que en este caso el parásito reduce el fitness reproductivo del hospedador. Con relación a la asociación entre Homoeoscelis meridionalis y Diastylis fabrizioi, la producción de huevos de hospedadores parasitados y no parasitados muestra que es significativamente diferente al 5% pero no al 1%. No se puede llegar a una conclusión definitiva hasta que un mayor número de ejemplares parasitados y no parasitados sea examinado.
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Resultados: Parástios de Cumáceos
Figura 82. Diastylis fabrizioi Alberico y Roccatagliata, 2008. A, caparazón de un ♂ juvenil en vista dorsal, cámara branquial izquierda conspicuamente hinchada. B F, Homoeoscelis meridionalis, hembra adulta. B, cuerpo en vista ventral (holotipo MACN Pa. 476/1). C, cabeza, la uña del maxilipedio derecho falta. D, antena 1 en vista ventral. E, pata 1 (C E, paratipo MACN Pa. 476/5a). F, ramas caudales (paratipo MACN Pa. 476/5b). Homoeoscelis minuta Hansen, 1897, hembra adulta. G, maxilipedio (sintipo ZMUC CRU 9241). Escalas: 1 mm (A), 0,2 mm (B), 0,05 mm (C, E G), 0,025 mm (D). E, F comparten la misma escala.
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Resultados: Parástios de Cumáceos
Figura 83. Homoeoscelis meridionalis. A, área genital de una hembra adulta (paratipo MACN Pa. 476/4a). B, cuerpo en vista ventral de una hembra inmadura, cutícula separada del cuerpo mostrando las espínulas en forma de escamas en sus márgenes (paratipo MACN Pa. 476/5c). C, D, macho adulto. C, cuerpo en vista ventral (paratipo MACN Pa. 476/5c). D, cuerpo en vista ventro lateral (paratipo MACN Pa. 476/5a). Escalas: 0,05 mm (A), 0,2 mm (B), 0,1 mm (C, D). C, D comparten la misma escala.
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Resultados: Parástios de Cumáceos
Figura 84. Fotos de MEB. Homoeoscelis meridionalis. A F, hembra adulta (paratipo MACN Pa. 476/4b). A, cuerpo en vista ventral, las flechas indican las áreas de inserción de las patas faltantes y la parte basal de la rama caudal. B, C, detalles de la superficie del cuerpo enmarcados en la figura anterior. D, pata 1 izquierda. E, cabeza. F, detalle del maxilipedio mostrando el diente subapical y la uña con pequeños procesos digitiformes. Escalas: 0,1 mm (A), 0,01 mm (D), 0,02 mm (E).
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Resultados: Parástios de Cumáceos
Figura 85. Fotos de MEB. Homoeoscelis meridionalis. A C, hembra adulta (paratipo MACN Pa. 476/4b). A, área genital, espermatóforo y ramas caudales (la rama derecha rota, la rama izquierda está tapada por suciedad). B, detalle de las aperturas genitales y de los receptáculos seminales (ag y rs, respectivamente). C, parte basal de las ramas caudales con los 2 círculos de sétulas, las flechas indican la seda rodeada por el circulo distal. D, cuerpo en vista ventral de un macho adulto (paratipo MACN Pa. 476/4b), las flechas indican las áreas de inserción de los maxilipedios y las patas faltantes. Escalas: 0,02 mm (A), 0,01 mm (B), 0,005 mm (C), 0,05 mm (D).
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Resultados: Parástios de Cumáceos
Figura 86. Homoeoscelis meridionalis. A G, copepodito (paratipo MACN Pa. 476/5d). A, cuerpo en vista lateral (patas omitidas). B, detalle del artejo distal de la maxila 2, con la corona de espínulas distales. C, antena 2. D, maxilipedio. E, cuerpo en vista dorsal. F, pata 1, solo la parte basal de las sedas setuladas largas fueron dibujadas. G, pata 2. Escalas: 0,05 mm (A, E), 0,025 mm (C, D, F, G), 0,006 mm (B). F, G comparten la misma escala.
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Resultados: Parástios de Cumáceos
Figura 87. Fotos de MEB. Homoeoscelis meridionalis. A D, copepodito (paratipo MACN Pa. 476/5e). A, prosoma en vista ventral. B, maxila 2 izquierda del mismo ejemplar, la flecha indica la hilera basal de pequeñas espínulas. C, maxila 2 derecha de un segundo ejemplar, la flecha indica la hilera basal de pequeñas espínulas. D, cono oral y margen frontal de un tercer ejemplar, la flecha indica las hileras de pequeños dientes. Escalas: 0,02 mm (A), 0,005 mm (B D). B, C comparten la misma escala.
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Resultados: Parástios de Cumáceos
Figura 88. Homoeoscelis frigida Hansen, 1923. A D, copepodito (sintipos ZMUC CRU 9239). A, cuerpo en vista lateral, la antena 1 y la maxila 1 fueron omitidas. B, maxila 2. C, antena 2. D, maxilipedio. Escalas: 0,1 mm (A), 0,025 mm (B D).
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CCaappííttuulloo IIVV
AAnnáálliissiiss BBiiooggeeooggrrááffiiccoo
Biogeografía
4.1. Abundancia, composición y distribución de los cumáceos del Mar Argentino
Un total de 29.950 cumáceos fueron obtenidos de las muestras del Mar Argentino, registrándose este taxón en 125 de las 156 estaciones (80%) analizadas (ver Tabla II, Capítulo II). Se reconocieron 36 entidades taxonómicas, 22 de ellas identificadas a nivel de especie, distribuidas entre las familias Bodotriidae, Diastylidae, Leuconidae y Nannastacidae (Tabla XII, Fig. 89).
Figura 89. Abundancia de cumáceos hallados en las muestras analizadas del Mar Argentino distribuidos por familias (n= 29.950 ejemplares).
La familia Diastylidae fue la más abundante y diversa, con 23.154 ejemplares (77,3%) recolectados y 19 entidades taxonómicas distribuidas en 5 géneros (Fig. 89, Tabla XII). Dentro de esta familia, el género Diastylis resultó ser el más abundante con 12.216 ejemplares (52,76%) y también el más diverso, con 12 entidades taxonómicas de las cuales 8 fueron identificadas a nivel de especie (Fig. 90B, Tabla XII). Se describieron tres especies del género Diastylis: D. fabrizioi, D. sexpectinata y Diastylis n. sp. B; todas ellas muy abundantes en el área de estudio. Además, se redescribieron otras 4 especies conocidas (D. planifrons, D. hammoniae, D. sympterygiae y D. geocostae), y se extendieron sus intervalos de distribución. ?Diastylis sp. A fue hallada en las localidades de Comodoro Rivadavia y Puerto Deseado entre 9 y 20 m de profundidad, y es muy probablemente una nueva especie para la ciencia. A partir de las muestras analizadas se extendió la distribución geográfica de 3 especies conocidas hasta ahora solo de Brasil: D. araruamae y D. geocostae ambas de Cabo Frio, y D. sympterygiae de Rio Grande do Sul. Todas ellas son citadas en esta tesis para el Frente Marítimo Argentino Uruguayo. Además, D. geocostae también es citada para Pto. Quequén y San Antonio Oeste. 226
Biogeografía
También se extendió el intervalo de distribución geográfico y/o batimétrico de varias especies de otros géneros de la familia Diastylidae, a saber: Anchistylis notus, A. robusta, Ekleptostylis heardi y Makrokylindrus bacescui. Se hallaron unos pocos ejemplares del género Vemakylindrus en las muestras del Frente Marítimo Argentino Uruguayo, siendo ésta la primera cita del género para el Atlántico Sudoccidental. En las muestras analizadas, la familia Bodotriidae fue la segunda familia más abundante con 3.577 ejemplares (11,94%), 2 géneros y 7 entidades taxonómicas, 6 de ellas identificadas a nivel de especie (Fig. 90A, Tabla XII). En lo concerniente al género Cyclaspis, se halló a C. alba en una estación al norte de su localidad tipo (cabo Santa María, Uruguay) y se extendió su intervalo batimétrico (19 73 m). Cyclaspis micans, conocida desde Rio de Janeiro hasta San Antonio Oeste (SAO), fue hallada en el Frente Marítimo Argentino Uruguayo y SAO, entre 12 y 30 m de profundidad. Cyclaspis variabilis es la especie más abundante del género en las muestras analizadas. Esta especie es citada aquí nuevamente para Buenos Aires (30 60 m) y por primera vez para SAO y Pto. Madryn, entre 12 y 73 m de profundidad, por lo que su distribución se extiende considerablemente. La especie designada en forma provisional como Cyclaspis sp. A se asemeja a Cyclaspis micans. Sin embargo, presenta diferencias en la ornamentación del caparazón y en la setación de los urópodos que sugieren que se trata de una especie nueva para la ciencia.
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Biogeografía
Tabla XII. Entidades taxonómicas y número de ejemplares hallados en las muestras del Mar Argentino.
Flia. Bodotriidae Cyclaspis alba Roccatagliata, 1986 15 C. micans Roccatagliata, 1985 157 C. variabilis Roccatagliata, 1986 1.491 Cyclaspis sp. A 34 Leptocuma borzonei Roccatagliata, 1997 14 L. kinbergii Sars, 1873 1.623 L. patagonicum Roccatagliata, 1993 243 Total= 3.577 Flia. Diastylidae Anchistylis notus Lomakina, 1968 2.968 A. robusta (Zimmer, 1902) 4.286 Diastylis araruamae Petrescu y Băcescu, 1991 4 D. fabrizioi Alberico y Roccatagliata, 2008 1.674 D. geocostae Băcescu y Petrescu, 1991 44 D. hammoniae Zimmer, 1902 2 Forma intermedia D. fabrizioi y D. planifrons 3 D. sexpectinata Alberico y Roccatagliata, 2011 4.930 D. planifrons Calman, 1912 2 D. sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985 4.191 D. cf. granulata 3 D. cf. planifrons 5 ?Diastylis sp. A 55 Diastylis n. sp. B 1.303 Ekleptostylis heardi McLelland y Meyer, 1998 89 E. vemae (Băcescu Meşter, 1967) 18 Makrokylindus bacescui Brum, 1971 3.553 ?Makrokylindrus sp. A 3 Vemakylindrus sp. A 9 Total= 23.154 Flia. Leuconidae Leucon sp. A 194 Eudorella sp. A 804 Total= 998 Flia. annastacidae Campylaspis alveolata Muradian, 1976 10 Campylaspis cf. bacescui 2 Campylaspis cf. nodulosa/tuberculata 10 Campylaspis sp. A 1 Claudicuma sp. A 1.637 Cumella argentinae Jones, 1984 399 C. biformis Micca y Roccatagliata, 2002 137 Cumella sp. A 25 Total= 2.221
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Biogeografía
Para el género Leptocuma se hallaron las 3 especies ya reportadas para el Mar Argentino. L. borzonei conocida de Rio de Janeiro, Mar del Plata y Bahía Blanca, entre 2 y 11 m, es aquí citada por primera vez en el Frente Marítimo Argentino Uruguayo a 19 m de profundidad. L. kinbergii fue la especie más abundante del género en las muestras. Esta especie fue reportada desde Rio de Janeiro hasta la provincia de Buenos Aires (12 94 m). Ahora fue hallada en el Frente Marítimo Argentino Uruguayo (19 36 m) y Pto. Quequén, entre 19 y 36 m de profundidad. Por último, L. patagonicum se la encontró nuevamente en Puerto Madryn (5 10 m), su localidad tipo, y se la cita por primera vez para Comodoro Rivadavia y Rada Tilly, entre 7,8 y 16 m de profundidad. Cabe destacar que Calman (1907) reporta una hembra adulta del estrecho de Magallanes que identifica como L. kinbergii; sin embargo, Roccatagliata (1993) re examina este material y sugiere que el ejemplar pertenece a L. patagonicum.
Figura 90. Abundancia de cumáceos en las muestras analizadas del Mar Argentino distribuidos por familias y géneros. A, Bodotriidae (n= 3.577 ejemplares). B, Diastylidae (n= 23.154 ejemplares). C, Leuconidae (n= 998 ejemplares). D, Nannastacidae (n= 2.221 ejemplares).
En cuanto a la familia Nannastacidae, se obtuvieron 2.221 ejemplares, 3 géneros y 8 entidades taxonómicas, de las cuales 3 fueron identificadas a nivel específico (Fig. 90D, Tabla XII). Las muestras de Pto. Madryn y Comodoro Rivadavia contenían 1.637 ejemplares de una
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Biogeografía nueva especie perteneciente al gro. Claudicuma, un género del que se conoce una única especie que habita las aguas del río de la Plata (Bachmann y Moguilevsky, 1973; Roccatagliata, 1991). Claudicuma sp. A es la primera especie marina reportada para el género. Por lo tanto, su estudio detallado permitirá rediagnosticar al género y discutir sus afinidades con otros cumáceos que han invadido el medio dulceacuícola. Los miembros del género Campylaspis fueron los menos abundantes dentro de la familia Nannastacidae. Dado que estos organismos son predadores, su baja abundancia es esperable. De las cuatro entidades taxonómicas encontradas solo una (C. alveolata) fue identificada a nivel específico. La distribución de esta especie, conocida hasta ahora solo para Bahía Blanca a 15 m de profundidad, se extiende en esta tesis al Frente Marítimo Argentino Uruguayo, entre 29 33 m de profundidad. Muradian (1976) describe una hembra subadulta con endopodito del urópodo estrecho, condición que denomina “normal” (holotipo), y una hembra adulta con endopoditos dilatados que denomina “anormal”. Otros dos ejemplares (un macho juvenil y una hembra subadulta) fueron localizados en las proximidades de la localidad tipo, ambos con endopoditos dilatados (Roccatagliata, 2004). De los 10 ejemplares ahora encontrados, 8 presentaban los endopoditos dilatados, 1 endopoditos estrechos, y el ejemplar restante tenía sus urópodos rotos. Las otras tres entidades taxonómicas fueron nombradas en forma provisional como C. cf. bacescui, C. cf. nodulosa/tuberculata y Campylaspis sp. A, debido a que no pudieron identificarse a nivel específico por contarse con unos pocos ejemplares, todos ellos inmaduros. Del género Cumella, se hallaron tres entidades taxonómicas, siendo después de Claudicuma, el género más abundante dentro de la familia Nannastacidae. Cumella argentinae presentó una amplia distribución, hallándosela en el Frente Marítimo Argentino Uruguayo, Pto. Quequén, SAO, Pto. Deseado y canal Beagle, entre 2 y 60 m de profundidad. C. biformis, reportada para el Frente Marítimo Argentino Uruguayo y SAO, a 62 y 3 m de profundidad, respectivamente, se la cita aquí por primera vez para Pto. Quequén (35,4 58,7 m) y se repite el registro de SAO (12 20 m). Por último, Cumella sp. A fue encontrada en el Frente Marítimo Argentino Uruguayo, SAO y Pto. Deseado, y es probable que se trate de una nueva especie. La familia Leuconidae fue la menos abundante de las cuatro familias, con 998 ejemplares recolectados y 2 entidades taxonómicas identificadas: Eudorella sp. A y Leucon sp. A (Fig. 90C, Tabla XII). Eudorella sp. A fue encontrada en el Frente Marítimo Argentino Uruguayo, Pto. Quequén, Pto. Deseado y canal Beagle. Leucon sp. A, además de hallarse en las estaciones mencionadas para Eudorella sp. A, se la encontró en SAO, Comodoro Rivadavia y
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Biogeografía
Rada Tilly. Para la plataforma continental argentina solo han sido descriptas unas pocas especies pertenecientes a esta familia (ver Tabla I, Capítulo I). Los ejemplares de ambos géneros hallados en las muestras fueron comparados con las descripciones de las especies citadas para el Mar Argentino y se sospecha que tanto Eudorella sp. A como Leucon sp. A son nuevas especies. Por último, no se encontraron ejemplares de la familia Lampropidae. Los miembros de esta familia habitan principalmente en aguas profundas y/o frías. Dos especies de Lampropidae fueron citadas para el área de estudio: Hemilamprops lotusae Băcescu, 1969 hallada frente a Río Negro a 70 m de profundidad, y H. ultimaespei Zimmer, 1921 citada para el canal Beagle entre 40 y 271 m de profundidad. Recientemente se hallaron cientos de ejemplares de Hemilamprops ultimaespei frente a la provincia de Buenos Aires a más de 100 m de profundidad. Sin embargo, estos ejemplares no fueron agregados al material estudiado en este trabajo de tesis por pertenecer a una campaña que todavía está siendo procesada. En resumen, los datos que poseemos en la actualidad sobre los cumáceos del Mar Argentino son los siguientes (ver Fig. 91 y Apéndices II al IV):
• Frente Marítimo Argentino Uruguayo y zonas lindantes [cuadrículas 3 a 6 y 8 a 14]: se conocían para esta área 12 especies y se citan por primera vez otras 14. De estas últimas, Diastylis fabrizioi y D. sexpectinata son dos nuevas especies descriptas en esta tesis, mientras que Claudicuma sp. A, Cumella sp. A, Eudorella sp. A, y ?Makrokylindrus sp. A probablemente sean especies inéditas. Se vuelven a citar a Anchistylis notus, Cyclaspis alba, C. variabilis y Leptocuma kinbergii para esta área. • Puerto Quequén [cuadrículas 20 a 23]: se conocían solo 4 especies para la región. A partir de las muestras analizadas se agregan 10 nuevos registros. Estos incluyen a Diastylis fabrizioi y D. sexpectinata y a otros 3 registros (Leucon sp. A, Eudorella sp. A, Cyclaspis sp. A) que podrían ser nuevas especies para la ciencia. Las especies que ya habían sido mencionadas para esta localidad son Ekleptostylis heardi y Leptocuma kinbergii. • San Antonio Oeste [cuadrículas 27 y 28]: se conocía 1 única especie, Cumella biformis y se citan otras 8 especies. Entre las especies citadas por primera vez para esta localidad se encuentran Diastylis fabrizioi, Leucon sp. A, y Cumella sp. A. Esta última es probable que se sea una nueva especie para la ciencia. Se vuelve a encontrar en dicha localidad a Cumella biformis. • Puerto Madryn y cuadrículas entre 42º 43ºS [cuadrículas 41 a 44]: se conocían 4 especies. Se registran por primera vez otras 4 especies, entre ellas se encuentran
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Biogeografía
Diastylis fabrizioi, Cyclaspis sp. A, y Claudicuma sp. A que aparenta ser una especie inédita. Leptocuma patagonicum y Anchistylis notus se citan otra vez para esta localidad. • Comodoro Rivadavia y Rada Tilly y cuadrículas entre 45º 46ºS [cuadrículas 56 a 59]: se conocían 13 especies. Para estas localidades se citan 8 especies por primera vez, de las cuales, Diastylis n. sp. B es una nueva especie y ?Diastylis sp. A, Leucon sp. A y Claudicuma sp. A pueden serlo también. Se vuelve a citar Ekleptostylis heardi. • Puerto Deseado y cuadrículas entre 47º 48ºS [cuadrículas 62 a 65]: se conocían 3 especies y el número de registros asciende ahora a 10 especies. Entre las 7 citas nuevas se incluyen a ?Diastylis sp. A, Diastylis n. sp. B, Cumella sp. A, Eudorella sp. A y Leucon sp. A. Se vuelve a hallar a Diastylis hammoniae. • Canal Beagle [cuadrículas 74 a 78, 83 y 84]: se conocían 13 especies y en esta tesis se citan por primera vez otras 3, entre ellas se encuentran Eudorella sp. A y Leucon sp. A. Se vuelven a mencionar para esta localidad a Diastylis planifrons y Cumella argentinae.
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25
20 nº citas previas 15 nº citas inéditas nº citas totales 10
5
0
Figura 91. Número total de citas previas tomadas de la bibliografía; número total de citas inéditas que surgieron de este trabajo de tesis; y número de citas totales. No se consideraron las estaciones con profundidades mayores a los 200 m (excepto para el canal Beagle); tampoco se tuvieron en cuenta las especies cuyas identificaciones son provisionales.
En la Fig. 91 se muestra que el Frente Marítimo Argentino Uruguayo y zonas lindantes es la localidad más diversa de las aquí estudiadas, siendo también el área donde se encontró la mayor cantidad de nuevos registros (14 nuevas citas). La zona menos diversa fue a la altura de la localidad de Pto. Madryn con solo 8 especies registradas. A esta le sigue SAO con 9 especies registradas, localidad de la que se conocía 1 única especie con anterioridad. Para el 232
Biogeografía canal Beagle se encontraron pocos registros nuevos. Esto puede deberse al escaso número de ejemplares hallados en las muestras analizadas del canal Beagle, y a que los cumáceos de esta localidad fueron más estudiados que los de otras localidades, principalmente por investigadores extranjeros (ver Brandt et. al, 1999).
4.2. Análisis de las afinidades faunísticas de los cumáceos en el Mar Argentino
Si bien existen diversos estudios sobre las afinidades faunísticas de varios invertebrados del Atlántico Sur, tales como anfípodos, decápodos, esponjas y briozoos (López Gappa, 2000; López Gappa y Landoni, 2005; Boschi, 2000; López Gappa et al., 2006), el conocimiento sobre la distribución y afinidades faunísticas de los cumáceos de esta región es casi nulo. Los pocos trabajos biogeográficos en cumáceos están limitados a la fauna de profundidades mayores a los 200 m (Jones, 1969; Watling, 2009), y a las faunas de las regiones antártica y subantártica y del canal Beagle (ver Brandt, et. al., 1999; Mühlenhardt Siegel, 1999; Corbera, 2000). El objetivo principal de esta sección es resumir el conocimiento existente hasta la fecha, para poder producir una síntesis biogeográfica que posibilite la identificación de patrones de biodiversidad a lo largo del Mar Argentino. Para el análisis de las afinidades faunísticas se consideraron los datos obtenidos en este trabajo de tesis, y aquellos citados en la bibliografía, las especies denominadas con la abreviatura latina cf. y las designadas con una letra o un número se excluyeron de los análisis. Por el contario, las probables nuevas especies citadas en esta tesis si fueron incluidas. Los datos se analizaron aplicando el programa PRIMER v.5 (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research; Clarke y Gorley, 2001). Se realizaron análisis de agrupamiento (Cluster Analysis) aplicando el índice de Sørensen al optar por la opción Bray Curtis en el cálculo de similitud del programa PRIMER (Clarke y Warwick, 2001).
4.2.1. Análisis de las afinidades faunísticas entre las estaciones muestreadas
A partir de un análisis de agrupamiento (Cluster Analysis) se estudiaron las afinidades faunísticas entre las estaciones del Mar Argentino tomadas por el laboratorio de Invertebrados II (ver Tabla II, Capítulo II). Para ello, se utilizaron los datos de presencia/ausencia de las especies del orden Cumacea recolectados en cada una de las estaciones. Los datos fueron
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Biogeografía analizados en dos clusters: el primero incluyó todas las especies y estaciones; y en el segundo se excluyeron las especies y estaciones con menos de 10 ejemplares. Los dos clusters obtenidos dieron resultados similares. Por lo tanto, en la Fig. 92 se muestra el cluster con los datos depurados, por ser éste el más simple de interpretar. En dicho cluster se observan tres grupos principales. El grupo I contiene las estaciones del Frente Marítimo Argentino Uruguayo, Pto. Quequén y San Antonio Oeste. El grupo II incluye a las estaciones de Pto. Deseado y el canal Beagle. Mientras que las estaciones de Pto. Madryn, Comodoro Rivadavia y Rada Tilly quedaron agrupadas en el grupo III. A su vez dentro de cada grupo las estaciones de una misma localidad tienden a reunirse entre sí, a excepción de FM9901 L25, FM1193, PQ11, CR5, RT14 y RT30. El cluster conformado por Pto. Madryn Comodoro Rivadavia Rada Tilly se une con baja similitud a los clusters de los grupos I y II. Las estaciones de Comodoro Rivadavia y Rada Tilly se encuentran mezcladas en un mismo grupo por estar geográficamente muy próximas entre sí.
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Biogeografía
Figura 92. Cluster de las estaciones del Mar Argentino. Abreviaturas: FM= Frente Marítimo Argentino Uruguayo, PQ= Pto. Quequén, SAO= San Antonio Oeste, PM= Pto. Madryn, CR= Comodoro Rivadavia, RT= Rada Tilly, PD= Pto. Deseado, CB= Canal Beagle.
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Biogeografía
4.2.2. Análisis de las afinidades faunísticas entre las localidades muestreadas
Los datos de las localidades se calcularon sumando los datos de sus respectivas estaciones. Al igual que en el análisis anterior, también se realizaron dos clusters, uno con todos los datos y otro excluyendo las especies y estaciones con menos de 10 ejemplares. En ambos casos los resultados fueron similares. En la Fig. 93 se muestra el cluster con todos los datos. Aquí también se obtuvieron tres grupos, siendo los resultados muy similares a los del cluster de la Fig. 92. A diferencia del análisis anterior, en este caso Pto. Quequén y SAO aparecen juntos, presentando una baja similitud con el Frente Marítimo Argentino Uruguayo.
Figura 93. Cluster de las localidades del Mar Argentino.
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Biogeografía
4.2.3. Análisis de las afinidades faunísticas entre las localidades muestreadas sumándose datos de la bibliografía
Se presenta un análisis de afinidades faunísticas considerando los datos inéditos obtenidos en este trabajo de tesis, y aquellos citados en la bibliografía. Dado que en los trabajos taxonómicos por lo general no se detallan las densidades (individuos/m2), la similitud faunística fue analizada utilizando la alternativa presencia/ausencia. En los Apéndices II y III se presentan dos mapas divididos en cuadrículas de 1º de latitud x 1º de longitud, en los que se muestran las cuadrículas en las que se encontraron citas de cumáceos y el número de especies hallado en cada una, respectivamente (ver también Apéndice IV). Cada localidad mencionada en el cluster hace referencia a todas las cuadrículas que se encuentran a la altura de dicha localidad. En este análisis, solo se tuvieron en cuenta las estaciones realizadas en la plataforma continental. Por lo tanto, aquellas estaciones con profundidades mayores a los 200 m mencionadas en la bibliografía no fueron consideradas en el análisis, pero si fueron incluidas en los mapas y en la tabla del Apéndice IV. Claudicuma platense y Cyclaspis roccatagliatae no se tuvieron en cuenta por tratarse la primera de una especie de agua dulce y la segunda de un posible sinónimo de Cyclaspis variabilis. Tampoco se consideraron datos de la cuadrícula 71, entre Santa Cruz y Tierra del Fuego (Apéndice II). Si bien dicha cuadrícula está dentro de la plataforma argentina, el dato de profundidad (1.240 m) mencionado por Petrescu (1994) para L. (Crymoleucon) septemdentatus Zimmer, 1902 no coincide con las coordenadas de latitud longitud. Según Google Earth (2011), a los 52º20'S 65º50'O la profundidad es de alrededor de 140 m. Se analizaron un total de 652 estaciones, 5 familias y 65 especies. Por último, se agregaron tres localidades adicionales, a saber: las Is. Georgias del Sur, el banco Burdwood (Namuncurá) y el estrecho de Magallanes. Para estas localidades se utilizaron todas las estaciones halladas en la bibliografía, incluso aquellas de profundidades mayores a 200 m. Los resultados de este análisis se muestran en la Fig. 94. En la Fig. 94 se distinguen dos grupos bien definidos. El grupo I incluye todas las localidades de la provincia de Bs. As., SAO, Península Valdés y Golfo Nuevo. En el grupo II se reúnen las localidades desde Rawson hasta Tierra del Fuego, incluyendo el golfo San Matías, Is. Malvinas, banco Burdwood y el estrecho de Magallanes. En este grupo, las Is. Malvinas se unen con baja similitud al resto de las localidades, y el canal Beagle y el estrecho de Magallanes se encuentran en mismo cluster. En el grupo I, el Frente Marítimo Argentino Uruguayo se une con baja similitud (35%) al cluster formado por [Pto. Quequén Carmen de
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Biogeografía
Patagones] y [San Clemente del Tuyú SAO]. Por último, las Is. Georgias del Sur se unen con una similitud del 5% a los grupos I y II.
Figura 94. Cluster de las localidades del Mar Argentino, con datos inéditos obtenidos en esta tesis más datos de bibliografía.
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Biogeografía
4.3. Discusión
En este trabajo de tesis se presenta el primer análisis de afinidades faunísticas de los cumáceos del Mar Argentino. Si bien estos resultados son preliminares, permiten esbozar algunas conclusiones. Varios estudios biogeográfícos basados en la fauna de invertebrados marinos concluyen que en el Atlántico Sudoccidental existen dos provincias biogeográficas: la provincia argentina y la provincia magallánica. Boschi (2000), en un trabajo sobre la distribución de decápodos, delimitó la provincia biogeográfica argentina a las aguas costeras comprendidas entre los 23°S y los 43° 44°S. El mismo autor menciona que la provincia biogeográfica magallánica se separa del continente a los 43º 44ºS, alcanzando los 35ºS a 100 150 km de la costa, con una profundidad de 60 200 m. En un estudio sobre la biodiversidad de anfípodos del Atlántico Sudoccidental, López Gappa et al. (2006) definen la provincia biogeográfica argentina como la zona costera o de poca profundidad entre los 36ºS y 43ºS; y la magallánica entre los 36ºS y 56ºS. Además, establecen la zona de transición entre ambas provincias a los 43º 44ºS. En base a la distribución de moluscos y equinodermos, Roux et al. (1988) encuentran frente a Mar del Plata (38ºS a 39ºS) la zona de transición a los 76 81 m de profundidad. Dado que la transición faunística es gradual, no existe un límite preciso entre ambas provincias, además es esperable que dicho límite difiera ligeramente para cada grupo zoológico en particular. Sin embargo, la mayoría de los autores coinciden en que los límites entre ambas provincias se encuentran a los 43º 44ºS. El análisis que reúne los datos inéditos con los de bibliografía (Fig. 94) muestra que las localidades se agrupan en dos clusters. El cluster I representa la provincia biogeográfica argentina que incluye las localidades de la provincia de Buenos Aires y SAO, así como también Península Valdés y el Golfo Nuevo. Por el contrario, el cluster II agrupa las localidades desde Rawson hasta Tierra del Fuego, el banco Burdwood e Is. Malvinas, además del golfo San Matías. Por lo tanto, esta última localidad se encontraría dentro de la provincia biogeográfica magallánica. A partir de este análisis, se puede establecer el límite sur de la provincia biogeográfica argentina a la altura de Península Valdés, entre 42º y 43ºS. La provincia biogeográfica magallánica incluye el estrecho de Magallanes e Is. Malvinas y llega hasta Rawson (44º 45ºS) donde se aleja de la costa para alcanzar zonas de mayor profundidad y se extendería más allá del golfo San Matías. El límite aquí propuesto entre las dos provincias se encuentra un poco más al norte que el sugerido por Boschi (2000) para decápodos y por López Gappa et al. (2006) para anfípodos. Llama la atención que la localidad
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Biogeografía golfo San Matías sea más afín con las localidades de la provincia biogeográfica magallánica que con las otras localidades de la provincia biogeográfica argentina. Sin embargo, las estaciones del golfo San Matías fueron tomadas en aguas relativamente profundas (61 y 128 m), y esto podría explicar por qué las especies de dicha localidad se asemejan a la fauna de regiones más frías y/o profundas. Las islas Malvinas se separan con baja similitud (25%) del resto de las localidades magallánicas, cuando lo esperable hubiese sido que se reúna con las localidades del sur tales como el canal Beagle y el estrecho de Magallanes. Esta discrepancia con lo esperado podría tener su origen en la escasez de datos que se poseen para Malvinas. Es de destacar que solo 4 especies fueron reportadas para estas islas: Campylaspis bacescui, C. frigida, Leucon (Crymoleucon) septemdentatus y L. (Leucon) assimilis. Las Is. Georgias del Sur, se unen a los grupos I y II también con baja similitud (5%). La poca afinidad de dichas islas con las otras localidades de la provincia biogeográfica magallánica puede deberse a que algunas de las especies citadas para dichas islas hayan sido recolectadas en aguas profundas (+ 200 m). Es frecuente, especialmente en publicaciones antiguas, que los autores no aclaren con exactitud la localidad donde fue tomado el material. Los cumáceos de las Georgias del Sur presentan un fuerte endemismo, de las 15 especies citadas para las islas 10 (66,7%) no fueron halladas en otras localidades. Además, los géneros Holostylis y Vaunthompsonia fueron reportados solo para esta localidad. En el capítulo de taxonomía se ofrece un ejemplo claro de especies afines pero con distribuciones disyuntas. Tal es el caso de Diastylis fabrizioi y Diastylis planifrons. La primera es una especie típica de la provincia argentina, mientras que la segunda es característica de la provincia magallánica. En la zona de transición entre ambas provincias se encontraron ejemplares con características intermedias entre las dos especies mencionadas (ver Capítulo II). Los resultados basados exclusivamente en las muestras recolectadas por el laboratorio de Invertebrados en el Mar Argentino son ambiguos. Tanto en el análisis por estaciones como por localidades los datos se agruparon en tres clusters (Figs. 92 y 93). En la Fig. 93, la asociación del grupo III con los otros dos grupos indica que Pto. Madryn, Comodoro Rivadavia y Rada Tilly sería una zona de transición entre ambas provincias biogeográficas. Este resultado puede estar desdibujado debido a la escasez de datos, ya que según lo propuesto para otros grupos zoológicos (ver Boschi, 2000; López Gappa et al., 2006.) y lo expuesto más arriba, es esperable que Pto. Deseado y el canal Beagle estén asociados a las otras localidades magallánicas y no con las localidades de la provincia de Buenos Aires. En tal sentido, es de destacar que al incluir los datos de la bibliografía Pto. Madryn queda junto
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Biogeografía con las otras localidades de la provincia biogeográfica argentina y Comodoro Rivadavia Rada Tilly se asociada con localidades magallánicas (ver Fig. 94). Teniendo en cuenta los agrupamientos observados en este estudio, 19 especies están presentes solo en la provincia argentina. Estas son: Diastylis araruamae, D. sympterygiae, Makrokylindrus bacescui, ?Makrokylindrus sp. A, Cyclaspis affinis, C. alba, C. antipai, C. micans, C. variabilis, Cyclaspis sp. A, Leptocuma borzonei, L. kinbergii, Campylaspis alveolata, C. tuberculata, Cumella biformis, C. decipiens, C. meridionales, Eudorella hispida y E. parvula. De todas ellas, Anchistylis notus, Diastylis fabrizioi, Cyclaspis variabilis y Leptocuma kinbergii fueron las cuatro especies mejor representadas en la provincia argentina, ya que se encontraron en 9, 6, 6 y 6 localidades, respectivamente. El género Makrokylindrus es el único género exclusivo de la provincia biogeográfica argentina. Con relación a la provincia biogeográfica magallánica, 19 especies fueron encontradas exclusivamente en esta provincia (se excluye el estrecho de Magallanes), a saber: Anchistylis robusta, Diastylis argentata, ?Diastylis sp. A, Diastylis n. sp. B, Leptostylis ovalis, Campylaspis bacescui, C. nodulosa, Cumella australis, Eudorella emarginata, E. fallax, E. gracilior, E. similis, E. sordida, Leucon (Crymoleucon) meredithi, L. (Crymoleucon) sagitta, L. (Crymoleucon) septemdentatus, L. (Leucon) assimilis, Hemilamprops lotusae y H. ultimaespei. En este caso las dos especies mejor representadas fueron Cumella argentinae y L. septemdentatus halladas ambas en 7 localidades. El género exclusivo de esta zona es Hemilamprops; y los géneros Eudorella y Leucon, a pesar de encontrarse en ambas provincias, tienen mayor cantidad de representantes en la provincia biogeográfica magallánica. Muchas de las especies de la provincia biogeográfica magallánica (42%) fueron también citadas para la región antártica (Mühlenhardt Siegel, 1999; Corbera, 2000). Esta similitud en la composición faunística puede estar asociada al hecho de que América del Sur y el continente antártico estuvieron unidos hasta el principio del Terciario por el arco de Scotia. Por otro lado, si bien la convergencia antártica actúa como una barrera eficaz en la distribución de organismos, no impide por completo el pasaje de los organismos de una región a otra. La parte más austral de la convergencia se sitúa muy cerca del extremo sur de Sudamérica, y cerca de Tierra del Fuego e Is. Malvinas es donde la convergencia es más meandrosa y se produce la mezcla de aguas (Mühlenhardt Siegel, 1999; Balech y Ehrlich, 2008). González et al. (2008) citan 45 especies de cumáceos para Chile, desde los 18º a 56ºS. De las 19 especies exclusivas citadas para la provincia magallánica, 11 se encuentran en la lista presentada por González et al. (op. cit). Respecto a este hallazgo, es importante tener en cuenta el origen de los grupos faunísticos que ocupan el área de la provincia magallánica.
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Biogeografía
Estudios realizados con crustáceos decápodos (Vinuesa, 1977) y briozoos (López Gappa y Lichtschein, 1988; López Gappa, 2000) sugieren que la fauna magallánica entró en el Atlántico Sudoccidental durante el Terciario, luego de abrirse el pasaje de Drake durante el Eoceno Oligoceno. Cabe destacar la ausencia de registros del orden Cumacea en grandes áreas de la plataforma argentina. Por ejemplo, no se posee ningún dato en la región comprendida entre Río Gallegos y Pto. Deseado (ver Apéndice II). Sería muy útil poder contar con muestras en la franja de plataforma que se extiende entre estas dos localidades (48º y 51ºS) y también en aguas profundas al norte de Comodoro Rivadavia, dado que todos los ejemplares citados al norte de tal localidad provienen de profundidades inferiores a los 100 m. Dichos datos permitirían delinear límites más precisos entre ambas provincias biogeográficas y definir cuál es la latitud más baja que alcanza la provincia magallánica sobre el borde externo de la plataforma. La distribución desigual del muestreo sobre la plataforma continental argentina dificulta no solo detectar los patrones biogeográficos sino también el análisis de la riqueza específica de los organismos (López Gappa, 2000; López Gappa y Landoni, 2005). Para los cumáceos, se puede observar en la Fig. 95 y el Apéndice II que el mayor esfuerzo de muestreo se concentra en la provincia de Buenos Aires (34º 41ºS) y el extremo austral de la plataforma, incluyendo el estrecho de Magallanes, las Is. Malvinas y las Is. Georgias del Sur (51º 56ºS). Estas diferencias se deben a que la provincia de Buenos Aires fue muestreada por campañas del INIDEP y la DINARA, y el extremo sur por campañas extranjeras llevadas a cabo por el B/I “Victor Hensen”, B/I “Walther Herwig”, entre otros, y a que en las localidades intermedias los muestreos fueron escasos.
300
250
200
150
º estaciones de 100
50
0 34º 41ºS 41º 46ºS 46º 51ºS 51º 56ºS
Intervalo de latitud
Figura 95. Número de estaciones donde fueron encontrados cumáceos por intervalo de latitud. Se consideraron los datos inéditos y los de la bibliografía.
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Biogeografía
La riqueza específica estaría directamente relacionada con el esfuerzo de muestreo como se desprende de la comparación entre los gráficos de las Figs. 95 y 96. El mayor número de especies citadas corresponde a las dos regiones mejor muestreadas.
40
35
30
25
20
º especies 15
10
5
0 34º 41ºS 41º 46ºS 46º 51ºS 51º 56ºS
Intervalos de latitud
Figura 96. Número de especies de cumáceos citadas por el intervalo de latitud. Se consideraron los datos inéditos y los de bibliografía.
Ningún esquema biogeográfico puede evitar errores causados por información errónea, inadecuada o incompleta. Esas deficiencias se deben a cuatro factores principales: defectos de muestreo; deficiencias taxonómicas; inexactitudes de registros; e imprecisión en los datos (Balech y Ehrlich, 2008). Durante el análisis biogeográfico de los cumáceos del Mar Argentino nos enfrentamos a todos estos factores, a saber, grandes áreas de la plataforma sin datos, especies dudosas cuyas descripciones son incompletas, inconsistencias entre la ubicación geográfica de una muestra y su profundidad, especies sin datos de procedencia (latitud, longitud y profundidad). Pese a todas estas limitantes, los resultados preliminares que se presentan permiten esbozar los patrones generales de distribución de esta fauna. Los Peracarida en general y los cumáceos en particular son excelentes indicadores de los límites de las provincias biogeográficos por tratarse de organismos bentónicos y por no poseer estadios larvales. A pesar de las numerosas muestras y datos bibliográficos analizados, aún quedan extensas áreas del Mar Argentino sin explorar. Focalizar los futuros muestreos en estas áreas no exploradas nos permitirá lograr un conocimiento más acabado sobre los patrones de distribución de los cumáceos que habitan nuestra plataforma continental.
243
VV.. BBiibblliiooggrraaffííaa
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256
VVII.. AAppéénnddiicceess
6.1. Apéndice I. Especies halladas en las muestras analizadas con sus respectivas abundancias (1 Hace referencia a la forma intermedia entre D. fabrizioi y D. planifrons) Frente Marítimo Argentino Uruguayo (FM)
2007 08 L8 2006 02 L26 2006 02 L5 2007 04 L15 2007 08 L16 2007 08 L26 2007 08 L19 2007 08 L29 Familia Bodotriidae Cyclaspis alba Cyclaspis micans Cyclaspis variabilis Cyclaspis sp. A Leptocuma borzonei Leptocuma kinbergii 2 Leptocuma patagonicum Familia Diastylidae Anchistylis notus 4 Anchistylis robusta Diastylis araraumae Diastylis fabrizioi 49 Diastylis geocostae Diastylis hammoniae Forma intermedia 1 Diastylis sexpectinata 16 Diastylis planifrons Diastylis sympterygiae 10 21 1 Diastylis cf. granulata Diastylis cf. planifrons ?Diastylis sp. A Diastylis n. sp. B Ekleptostylis heardi Ekleptostylis vemae 12 6 Makrokylindus bacescui 46 3 10 ?Makrokylindrus sp. A 3 Vemakylindrus sp. A 9 Familia Leuconidae Eudorella sp. A Leucon sp. A 1 Familia annastacidae Campylaspis alveolata 1 C. cf. bacescui 2 C. cf. nodulosa/tuberculata 3 Campylaspis sp. A 1 Claudicuma sp. A Cumella argentinae Cumella biformis Cumella sp. A
i
Apéndice I. Continuación. Frente Marítimo Argentino Uruguayo (FM) 2007 08 L10 2007 08 L15 9906 L28 9906 L23 9906 L4 9906 L13 9906 L21 2002 05 R1 2002 05 R2 Familia Bodotriidae Cyclaspis alba 15 Cyclaspis micans 1 Cyclaspis variabilis 15 119 Cyclaspis sp. A Leptocuma borzonei 14 Leptocuma kinbergii 106 180 2 6 93 1023 Leptocuma patagonicum Familia Diastylidae Anchistylis notus 27 564 199 Anchistylis robusta Diastylis araraumae 1 1 Diastylis fabrizioi 1 66 1190 Diastylis geocostae 2 19 Diastylis hammoniae Forma intermedia 1 Diastylis sexpectinata 532 270 3593 Diastylis planifrons Diastylis sympterygiae 3861 274 Diastylis cf. granulata Diastylis cf. planifrons ?Diastylis sp. A Diastylis n. sp. B Ekleptostylis heardi Ekleptostylis vemae Makrokylindus bacescui 223 1007 2 1 708 1405 ?Makrokylindrus sp. A Vemakylindrus sp. A Familia Leuconidae Eudorella sp. A 12 4 263 Leucon sp. A 1 Familia annastacidae Campylaspis alveolata 2 2 C. cf. bacescui C. cf. nodulosa/tuberculata Campylaspis sp. A Claudicuma sp. A 1 Cumella argentinae 29 Cumella biformis Cumella sp. A
ii
Apéndice I. Continuación. Frente Marítimo Argentino Uruguayo (FM) 2005 03 L27 2007 13 L29 9901 L25 2005 03 L26 2007 13 L45 2007 13 L49 2007 09 L2 2007 13 L44 2005 03 L6 2007 13 L6 Familia Bodotriidae Cyclaspis alba Cyclaspis micans Cyclaspis variabilis Cyclaspis sp. A Leptocuma borzonei Leptocuma kinbergii 1 5 155 Leptocuma patagonicum Familia Diastylidae Anchistylis notus 3 Anchistylis robusta Diastylis araraumae 1 Diastylis fabrizioi 1 213 9 Diastylis geocostae Diastylis hammoniae 1 Forma intermedia Diastylis sexpectinata 1 Diastylis planifrons Diastylis sympterygiae 1 3 1 14 Diastylis cf. granulata Diastylis cf. planifrons ?Diastylis sp. A Diastylis n. sp. B Ekleptostylis heardi Ekleptostylis vemae Makrokylindus bacescui 27 1 ?Makrokylindrus sp. A Vemakylindrus sp. A Familia Leuconidae Eudorella sp. A Leucon sp. A Familia annastacidae Campylaspis alveolata 5 C. cf. bacescui C. cf. nodulosa/tuberculata Campylaspis sp. A Claudicuma sp. A Cumella argentinae Cumella biformis Cumella sp. A
iii
Apéndice I. Continuación. Frente Marítimo Argentino Uruguayo (FM) Puerto Quequén (PQ) 2005 03 L28 2005 03 L35 2005 03 L42 2007 13 L46 2005 03 L23 ME 11/3 1193 1 2 Familia Bodotriidae Cyclaspis alba Cyclaspis micans Cyclaspis variabilis 9 11 Cyclaspis sp. A Leptocuma borzonei Leptocuma kinbergii 2 45 Leptocuma patagonicum Familia Diastylidae Anchistylis notus 359 Anchistylis robusta Diastylis araraumae 1 Diastylis fabrizioi 2 5 Diastylis geocostae 18 Diastylis hammoniae Forma intermedia 1 Diastylis sexpectinata 13 2 56 Diastylis planifrons Diastylis sympterygiae 1 2 2 Diastylis cf. granulata Diastylis cf. planifrons ?Diastylis sp. A Diastylis n. sp. B Ekleptostylis heardi Ekleptostylis vemae Makrokylindus bacescui 5 115 ?Makrokylindrus sp. A Vemakylindrus sp. A Familia Leuconidae Eudorella sp. A Leucon sp. A Familia annastacidae Campylaspis alveolata C. cf. bacescui C. cf. nodulosa/tuberculata
Campylaspis sp. A
Claudicuma sp. A
Cumella argentinae
Cumella biformis
Cumella sp. A 1
iv
Apéndice I. Continuación. Puerto Quequén (PQ) 3 4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Familia Bodotriidae Cyclaspis alba Cyclaspis micans Cyclaspis variabilis 9 4 3 2 1 Cyclaspis sp. A 2 22 1 1 1 3 Leptocuma borzonei Leptocuma kinbergii Leptocuma patagonicum Familia Diastylidae Anchistylis notus Anchistylis robusta Diastylis araraumae Diastylis fabrizioi 2 12 1 1 4 1 2 Diastylis geocostae 1 2 Diastylis hammoniae Forma intermedia 1 Diastylis sexpectinata 30 162 7 18 22 25 1 145 30 3 2 Diastylis planifrons Diastylis sympterygiae Diastylis cf. granulata Diastylis cf. planifrons ?Diastylis sp. A Diastylis n. sp. B Ekleptostylis heardi 4 1 1 Ekleptostylis vemae Makrokylindus bacescui ?Makrokylindrus sp. A Vemakylindrus sp. A Familia Leuconidae Eudorella sp. A 11 2 48 40 156 5 236 9 12 Leucon sp. A 1 2 Familia annastacidae Campylaspis alveolata C. cf. bacescui C. cf. nodulosa/tuberculata Campylaspis sp. A Claudicuma sp. A Cumella argentinae 31 2 2 1 8 81 3 Cumella biformis 26 50 2 1 Cumella sp. A 7
v
Apéndice I. Continuación. Puerto Quequén (PQ) San Antonio Oeste (SAO) 18 19 20 1 2 3 4 5 6 7 8 10 11 Familia Bodotriidae Cyclaspis alba Cyclaspis micans 2 1 7 1 32 6 5 1 3 Cyclaspis variabilis 64 6 55 3 6 46 2 54 Cyclaspis sp. A Leptocuma borzonei Leptocuma kinbergii 1 Leptocuma patagonicum Familia Diastylidae Anchistylis notus 1 2 1 3 2 Anchistylis robusta Diastylis araraumae Diastylis fabrizioi 5 1 2 3 2 Diastylis geocostae 1 Diastylis hammoniae Forma intermedia 1 Diastylis sexpectinata 1 Diastylis planifrons Diastylis sympterygiae Diastylis cf. granulata Diastylis cf. planifrons ?Diastylis sp. A Diastylis n. sp. B Ekleptostylis heardi Ekleptostylis vemae Makrokylindus bacescui ?Makrokylindrus sp. A Vemakylindrus sp. A Familia Leuconidae Eudorella sp. A Leucon sp. A 2 Familia annastacidae Campylaspis alveolata C. cf. bacescui C. cf. nodulosa/tuberculata Campylaspis sp. A Claudicuma sp. A Cumella argentinae 1 19 23 1 2 Cumella biformis 2 1 1 2 7 8 Cumella sp. A 7
vi
Apéndice I. Continuación. San Antonio Oeste (SAO) Puerto Madryn (PM) 12 13 14 y 15 16 17 18 19 20 21 CENPAT 1 3 Familia Bodotriidae Cyclaspis alba Cyclaspis micans 72 12 8 6 Cyclaspis variabilis 656 3 405 5 12 Cyclaspis sp. A Leptocuma borzonei Leptocuma kinbergii 2 Leptocuma patagonicum 39 41 Familia Diastylidae Anchistylis notus 13 1 1 9 1 96 Anchistylis robusta Diastylis araraumae Diastylis fabrizioi 9 2 3 Diastylis geocostae Diastylis hammoniae Forma intermedia 1 Diastylis sexpectinata Diastylis planifrons Diastylis sympterygiae
Diastylis cf. granulata
Diastylis cf. planifrons
?Diastylis sp. A
Diastylis n. sp. B Ekleptostylis heardi
Ekleptostylis vemae
Makrokylindus bacescui
?Makrokylindrus sp. A Vemakylindrus sp. A Familia Leuconidae Eudorella sp. A Leucon sp. A 2 3 2 Familia annastacidae Campylaspis alveolata C. cf. bacescui
C. cf. nodulosa/tuberculata Campylaspis sp. A Claudicuma sp. A 359 9
Cumella argentinae 14 84 12 6 1 1 12
Cumella biformis 18 16 2 2 22 Cumella sp. A 2 1
vii
Apéndice I. Continuación. Puerto Madryn (PM) Comodoro Rivadavia (CR) 5 6 8 11 ME 1114 ME 1117 ME 1149 3 4 5 6 7 8 9 y 10 11 y 12 Familia Bodotriidae Leptocuma borzonei Leptocuma kinbergii Leptocuma patagonicum 5 15 4 46 26 5 1 2 16 35 Cyclaspis alba Cyclaspis micans Cyclaspis variabilis 1 Cyclaspis sp. A 4 Familia Diastylidae Anchistylis notus 4 34 1 1 1 Anchistylis robusta 450 1023 251 17 23 496 1565 Diastylis araraumae Diastylis fabrizioi 1 5 Diastylis geocostae 1 Diastylis hammoniae Forma intermedia 1 3 Diastylis sexpectinata 1 Diastylis planifrons 2 Diastylis sympterygiae Diastylis cf. granulata Diastylis cf. planifrons ?Diastylis sp. A 10 2 Diastylis n. sp. B 81 294 27 20 1 3 119 475 Ekleptostylis heardi 25 5 2 Ekleptostylis vemae Makrokylindus bacescui ?Makrokylindrus sp. A Vemakylindrus sp. A Familia Leuconidae Eudorella sp. A Leucon sp. A 1 Familia annastacidae Campylaspis alveolata C. cf. bacescui C. cf. nodulosa/tuberculata Campylaspis sp. A Claudicuma sp. A 126 64 42 99 96 102 177 Cumella argentinae Cumella biformis Cumella sp. A
viii
Apéndice I. Continuación. Rada Tilly (RT) Puerto Deseado 2006 (PD06)
3 4 14 15 16 23 27 30 3 6 8 11 12 13 17 Familia Bodotriidae Cyclaspis alba Cyclaspis micans Cyclaspis variabilis Cyclaspis sp. A Leptocuma borzonei Leptocuma kinbergii Leptocuma patagonicum 1 11 12 14 Familia Diastylidae Anchistylis notus 4 35 1 834 1 10 415 14 Anchistylis robusta 6 46 22 25 365 Diastylis araraumae Diastylis fabrizioi Diastylis geocostae Diastylis hammoniae Forma intermedia Diastylis sexpectinata Diastylis planifrons Diastylis sympterygiae Diastylis cf. granulata Diastylis cf. planifrons 3 1 1 ?Diastylis sp. A 1 4 2 1 2 1 Diastylis n. sp. B 161 1 9 4 82 2 1 9 4 Ekleptostylis heardi 1 11 Ekleptostylis vemae Makrokylindus bacescui ?Makrokylindrus sp. A Vemakylindrus sp. A Familia Leuconidae Eudorella sp. A Leucon sp. A 1 2 2 1 2 Familia annastacidae Campylaspis alveolata C. cf. bacescui C. cf. nodulosa/tuberculata Campylaspis sp. A Claudicuma sp. A 1 2 11 22 19 483 25 Cumella argentinae 1 10 1 Cumella biformis Cumella sp. A
ix
Apéndice I. Continuación. Puerto Deseado 2007 (PD07) Canal Beagle (CB) Puerto Deseado 2006 18 19 28 3 15 17 19 20 23 24 1 2 3 (27) Familia Bodotriidae Cyclaspis alba Cyclaspis micans Cyclaspis variabilis Cyclaspis sp. A Leptocuma borzonei Leptocuma kinbergii Leptocuma patagonicum Familia Diastylidae Anchistylis notus 4 Anchistylis robusta Diastylis araraumae Diastylis fabrizioi Diastylis geocostae Diastylis hammoniae 2 1 Forma intermedia Diastylis sexpectinata Diastylis planifrons Diastylis sympterygiae Diastylis cf. granulata Diastylis cf. planifrons ?Diastylis sp. A 1 6 4 4 16 2 1 Diastylis n. sp. B 2 2 5 Ekleptostylis heardi 2 24 2 7 3 1 Ekleptostylis vemae Makrokylindus bacescui ?Makrokylindrus sp. A Vemakylindrus sp. A Familia Leuconidae Eudorella sp. A 2 1 Leucon sp. A 4 1 14 5 3 4 2 4 Familia annastacidae Campylaspis alveolata C. cf. bacescui C. cf. nodulosa/tuberculata 2 1 Campylaspis sp. A Claudicuma sp. A Cumella argentinae 3 3 3 1 2 2 1 29 3 2 Cumella biformis Cumella sp. A 7
x
Apéndice I. Continuación. Canal Beagle (CB) 3 (28) 4 5 6 8, 5 Familia Bodotriidae Cyclaspis alba Cyclaspis micans Cyclaspis variabilis Cyclaspis sp. A Leptocuma borzonei Leptocuma kinbergii Leptocuma patagonicum Familia Diastylidae Anchistylis notus Anchistylis robusta Diastylis araraumae Diastylis fabrizioi Diastylis geocostae Diastylis hammoniae Forma intermedia 1 Diastylis sexpectinata Diastylis planifrons Diastylis sympterygiae Diastylis cf. granulata Diastylis cf. planifrons ?Diastylis sp. A Diastylis n. sp. B Ekleptostylis heardi Ekleptostylis vemae Makrokylindus bacescui ?Makrokylindrus sp. A Vemakylindrus sp. A Familia Leuconidae Eudorella sp. A 1 1 1 Leucon sp. A 77 14 25 13 3 Familia annastacidae Campylaspis alveolata C. cf. bacescui C. cf. nodulosa/tuberculata 2 1 Campylaspis sp. A Claudicuma sp. A Cumella argentinae 2 1 1 Cumella biformis Cumella sp. A
xi
6.2. Apéndice II. Mapa del Mar Argentino con las 84 cuadrículas donce se encontraron citas de cumáceos. El tamaño de cada cuadrícula es de 1º de lo latitud x 1º de longitud. Se indica la isobata de 200 m.
xii
6.3. Apéndice III. Mapa del Mar Argentino. En cada cuadrícula se indica el número de especies citadas en el área. Se incluyen los datos inéditos obtenidos durante esta tesis y datos de la bibliografía. Se indica la isobata de 200 m.
xiii
6.4. Apéndice IV. Lista de especies de cumáceos del Mar Argentino y número de cuadrícula para las que fueron citadas. Las cuadrículas corresponden a las señaladas en el mapa del Apéndice II. No se incluyeron las especies identificadas en forma provisional con la abreviatura del latín cf. Especie Cuadrícula Fam. BODOTRIIDAE 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Gro. Apocuma A. brasiliense Jones, 1973 x Gro. Cyclaspis C. affinis Lomakina, 1968 x C. alba Roccatagliata, 1986 x x x C. antipai Petrescu, 1995 x C. longicaudata Sars, 1865 x x C. micans Roccatagliata, 1985 x x x C. quadrituberculata Zimmer, 1907 C. roccatagliatae Petrescu, 1995 (1) x C. variabilis Roccatagliata, 1986 x x x x x x Cyclaspis sp. A x Gro. Leptocuma L. borzonei Roccatagliata, 1997 x x L. kinbergii Sars, 1873 x x x x x x x x L. patagonicum Roccatagliata, 1993 Gro. Vaunthompsonia V. inermis Zimmer, 1909 V. meridionalis Sars, 1887 Fam. DIASTYLIDAE Gro. Anchistylis A. notus Lomakina, 1968 x x x x x x x A. robusta (Zimmer, 1902) Gro. Diastylis D. anderssoni Zimmer, 1907 D. araruamae Petrescu y Băcescu, 1991 x x D. argentata Calman, 1912 D. fabrizioi Alberico y Roccatagliata, 2008 x x x x x x x x D. geocostae Băcescu y Petrescu, 1991 x x x x D. granulata Zimmer, 1921 x D. hammoniae Zimmer, 1902 D. planifrons Calman, 1912 x x x D. sexpectinata Alberico y Roccatagliata, 2011 x x x x x x D. sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985 x ?Diastylis sp. A Diastylis n. sp. B
xiv
Apéndice IV. Continuación. Especie Cuadrícula 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Gro. Diastylopsis D. annulata (Zimmer, 1902) Gro. Ekleptostylis E. heardi McLelland y Meyer, 1998 x x E. vemae (Băcescu Meşter, 1967) x Gro. Holostylis H. helleri (Zimmer, 1907) H. spinicauda Błażewicz Paszk. y Heard, 2005 Gro. Leptostylis L. antipus Zimmer, 1907 L. ovalis Zimmer, 1902 Gro. Makrokylindrus M. bacescui Brum, 1971 x x x x ?Makrokylindrus sp. A x Fam. LAMPROPIDAE Gro. Hemilamprops H. lotusae Băcescu, 1969 H. ultimaespei Zimmer, 1921 Fam. LEUCO IDAE Gro. Eudorella E. emarginata (Krøyer, 1846) E. fallax Zimmer, 1909 E. gracilior Zimmer, 1907. E. hispida Sars, 1871 E. parvula Hansen, 1920 x E. similis Calman, 1907 E. sordida Zimmer, 1907 E. splendida Zimmer, 1902 Eudorella sp. A x x x x Gro. Leucon L.(Leucon) assimilis Sars, 1887 L. (Leucon) homorhynchus Bishop, 1981b x L. (Crymoleucon) meredithi Petrescu, 1991b L. (Crymoleucon) sagitta Zimmer, 1907 L. (Crymoleucon) septemdentatus Zimmer, 1902 L. (Epileucon) tenuirostris (Sars, 1887) x x Leucon sp. A x
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Apéndice IV. Continuación. Especie Cuadrícula 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Gro. Bytholeucon B. hiscens (Bishop, 1981b) x Fam. A ASTACIDAE Gro. Atlantocuma A. benguelae Băcescu y Muradian, 1974 A. tenue Jones, 1984 x Gro. Campylaspis C. alveolata Muradian, 1976 x x C. bacescui Muradian, 1976 x C. bicarinata Jones¸1974 x x C. exarata Jones, 1974 x C. frigida Hansen, 1908 x C. johnstoni Hale, 1937 x x C. laevigata Jones, 1974 x C. maculata Zimmer, 1907 C. multinodosa Jones, 1974 x C. nodulosa Sars, 1887 x x C. nuda Jones, 1974 x C. quadriplicata Lomakina, 1968 x C. sticta Jones, 1974 x C. tuberculata Muradian, 1976 x C. valleculata Jones, 1974 x x Gro. Claudicuma C. platense Roccatagliata, 1981 (2) x x x Claudicuma sp. A x Gro. Cumella C. argentinae Jones, 1984 x x x C. australis Calman, 1907 C. biformis Micca y Roccatagliata, 2002 x x C. decipiens Jones, 1984 x C. meridionalis Jones, 1984 x x x x Cumella sp. A x Gro. Cumellopsis C. bicostata Jones, 1984 x Gro. Floridocuma F. pilosum (Jones, 1984) x Gro. Platycuma P. holti Calman, 1905 x x
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Apéndice IV. Continuación. Especie Cuadrícula 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Gro. Procampylaspis P. procurrens Jones, 1984 x x Gro. Schizocuma S. spinosum (Jones, 1984) x Gro. Styloptocuma S. bishopi (Jones, 1984) S. dayae (Jones, 1984) x S. formosum (Jones, 1984) x S. gracillimum (Calman, 1905) x
1 Cyclaspis roccatagliatae Petrescu, 1995 es probablemente un sinónimo de C. variabilis Roccatagliata, 1986, fue incluida en el mapa del Apéndice II. 2 Claudicuma platense Roccatagliata, 1981 es una especie de agua dulce, fue incluida en el mapa del Apéndice II.
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Apéndice IV. Continuación. Especie Cuadrícula Fam. BODOTRIIDAE 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 Gro. Apocuma A. brasiliense Jones, 1973 Gro. Cyclaspis C. affinis Lomakina, 1968 C. alba Roccatagliata, 1986 x C. antipai Petrescu, 1995 C. longicaudata Sars, 1865 x C. micans Roccatagliata, 1985 x x C. quadrituberculata Zimmer, 1907 C. roccatagliatae Petrescu, 1995 (1) x C. variabilis Roccatagliata, 1986 x x x Cyclaspis sp. A x Gro. Leptocuma L. borzonei Roccatagliata, 1997 x L. kinbergii Sars, 1873 x x L. patagonicum Roccatagliata, 1993 x x x Gro. Vaunthompsonia V. inermis Zimmer, 1909 V. meridionalis Sars, 1887 Fam. DIASTYLIDAE Gro. Anchistylis A. notus Lomakina, 1968 x x x x x A. robusta (Zimmer, 1902) Gro. Diastylis D. anderssoni Zimmer, 1907 D. araruamae Petrescu y Băcescu, 1991 D. argentata Calman, 1912 D. fabrizioi Alberico y Roccatagliata, 2008 x x x x D. geocostae Băcescu y Petrescu, 1991 x D. granulata Zimmer, 1921 x x D. hammoniae Zimmer, 1902 x x x D. planifrons Calman, 1912 x D. sexpectinata Alberico y Roccatagliata, 2011 x x D. sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985 ?Diastylis sp. A Diastylis n. sp. B
xviii
Apéndice IV. Continuación. Especie Cuadrícula 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 Gro. Diastylopsis D. annulata (Zimmer, 1902) Gro. Ekleptostylis E. heardi McLelland y Meyer, 1998 x x E. vemae (Băcescu Meşter, 1967) x Gro. Holostylis H. helleri (Zimmer, 1907) H. spinicauda Błaż Paszk. y Heard, 2005 Gro. Leptostylis L. antipus Zimmer, 1907 L. ovalis Zimmer, 1902 Gro. Makrokylindrus M. bacescui Brum, 1971 ?Makrokylindrus sp. A Fam. LAMPROPIDAE Gro. Hemilamprops H. lotusae Băcescu, 1969 x H. ultimaespei Zimmer, 1921 Fam. LEUCO IDAE Gro. Eudorella E. emarginata (Krøyer, 1846) x E. fallax Zimmer, 1909 x E. gracilior Zimmer, 1907. x E. hispida Sars, 1871 x E. parvula Hansen, 1920 E. similis Calman, 1907 E. sordida Zimmer, 1907 x E. splendida Zimmer, 1902 Eudorella sp. A Gro. Leucon L.(Leucon) assimilis Sars, 1887 L. (Leucon) homorhynchus Bishop, 1981b x L. (Crymoleucon) meredithi Petrescu, 1991b L. (Crymoleucon) sagitta Zimmer, 1907 x x L. (Crymoleucon) septemdentatus Zimmer, 1902 x x L. (Epileucon) tenuirostris (Sars, 1887) Leucon sp. A x
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Apéndice IV. Continuación. Especie Cuadrícula 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 Gro. Bytholeucon B. hiscens (Bishop, 1981b) x Fam. A ASTACIDAE Gro. Atlantocuma A. benguelae Băcescu y Muradian, 1974 A. tenue Jones, 1984 x Gro. Campylaspis C. alveolata Muradian, 1976 x C. bacescui Muradian, 1976 x C. bicarinata Jones¸1974 C. exarata Jones, 1974 C. frigida Hansen, 1908 x x x x C. johnstoni Hale, 1937 x C. laevigata Jones, 1974 C. maculata Zimmer, 1907 C. multinodosa Jones, 1974 C. nodulosa Sars, 1887 x x x C. nuda Jones, 1974 C. quadriplicata Lomakina, 1968 x C. sticta Jones, 1974 C. tuberculata Muradian, 1976 C. valleculata Jones, 1974 Gro. Claudicuma C. platense Roccatagliata, 1981 (2) Claudicuma sp. A x Gro. Cumella C. argentinae Jones, 1984 x x x x C. australis Calman, 1907 C. biformis Micca y Roccatagliata, 2002 x x C. decipiens Jones, 1984 C. meridionalis Jones, 1984 Cumella sp. A x Gro. Cumellopsis C. bicostata Jones, 1984 Gro. Floridocuma F. pilosum (Jones, 1984) Gro. Platycuma P. holti Calman, 1905
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Apéndice IV. Continuación. Especie Cuadrícula 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 Gro. Procampylaspis P. procurrens Jones, 1984 Gro. Schizocuma S. spinosum (Jones, 1984) Gro. Styloptocuma S. bishopi (Jones, 1984) S. dayae (Jones, 1984) S. formosum (Jones, 1984) S. gracillimum (Calman, 1905)
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Apéndice IV. Continuación. Especie Cuadrícula Fam. BODOTRIIDAE 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 Gro. Apocuma A. brasiliense Jones, 1973 Gro. Cyclaspis C. affinis Lomakina, 1968 C. alba Roccatagliata, 1986 C. antipai Petrescu, 1995 C. longicaudata Sars, 1865 C. micans Roccatagliata, 1985 C. quadrituberculata Zimmer, 1907 C. roccatagliatae Petrescu, 1995 (1) C. variabilis Roccatagliata, 1986 Cyclaspis sp. A Gro. Leptocuma L. borzonei Roccatagliata, 1997 L. kinbergii Sars, 1873 L. patagonicum Roccatagliata, 1993 x x Gro. Vaunthompsonia V. inermis Zimmer, 1909 V. meridionalis Sars, 1887 Fam. DIASTYLIDAE Gro. Anchistylis A. notus Lomakina, 1968 x x A. robusta (Zimmer, 1902) x Gro. Diastylis D. anderssoni Zimmer, 1907 D. araruamae Petrescu y Băcescu, 1991 D. argentata Calman, 1912 D. fabrizioi Alberico y Roccatagliata, 2008 x D. geocostae Băcescu y Petrescu, 1991 x D. granulata Zimmer, 1921 x x D. hammoniae Zimmer, 1902 x x x x x D. planifrons Calman, 1912 x x x D. sexpectinata Alberico y Roccatagliata, 2011 D. sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985 ?Diastylis sp. A x x Diastylis n. sp. B x x
xxii
Apéndice IV. Continuación. Especies Cuadrícula 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 Gro. Diastylopsis D. annulata (Zimmer, 1902) Gro. Ekleptostylis E. heardi McLelland y Meyer, 1998 x x x x E. vemae (Băcescu Meşter, 1967) x x Gro. Holostylis H. helleri (Zimmer, 1907) H. spinicauda Błażewicz Paszk. y Heard, 2005 Gro. Leptostylis L. antipus Zimmer, 1907 L. ovalis Zimmer, 1902 Gro. Makrokylindrus M. bacescui Brum, 1971 ?Makrokylindrus sp. A Fam. LAMPROPIDAE Gro. Hemilamprops H. lotusae Băcescu, 1969 H. ultimaespei Zimmer, 1921 Fam. LEUCO IDAE Gro. Eudorella E. emarginata (Krøyer, 1846) E. fallax Zimmer, 1909 x x E. gracilior Zimmer, 1907. x x E. hispida Sars, 1871 x E. parvula Hansen, 1920 E. similis Calman, 1907 x E. sordida Zimmer, 1907 x x x x x E. splendida Zimmer, 1902 Eudorella sp. A x Gro. Leucon L.(Leucon) assimilis Sars, 1887 x x L. (Leucon) homorhynchus Bishop, 1981b L. (Crymoleucon) meredithi Petrescu, 1991b L. (Crymoleucon) sagitta Zimmer, 1907 x x x L. (Crymoleucon) septemdentatus Zimmer, 1902 x x x x x L. (Epileucon) tenuirostris (Sars, 1887) Leucon sp. A x x
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Apéndice IV. Continuación. Especie Cuadrícula 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 Gro. Bytholeucon B. hiscens (Bishop, 1981b) x Fam. A ASTACIDAE Gro. Atlantocuma A. benguelae Băcescu y Muradian, 1974 x A. tenue Jones, 1984 Gro. Campylaspis C. alveolata Muradian, 1976 C. bacescui Muradian, 1976 C. bicarinata Jones¸1974 C. exarata Jones, 1974 C. frigida Hansen, 1908 x x x x x C. johnstoni Hale, 1937 C. laevigata Jones, 1974 C. maculata Zimmer, 1907 C. multinodosa Jones, 1974 C. nodulosa Sars, 1887 x x x x C. nuda Jones, 1974 C. quadriplicata Lomakina, 1968 C. sticta Jones, 1974 C. tuberculata Muradian, 1976 C. valleculata Jones, 1974 Gro. Claudicuma C. platense Roccatagliata, 1981 (2) Claudicuma sp. A x Gro. Cumella C. argentinae Jones, 1984 x x x C. australis Calman, 1907 C. biformis Micca y Roccatagliata, 2002 C. decipiens Jones, 1984 C. meridionalis Jones, 1984 Cumella sp. A x Gro. Cumellopsis C. bicostata Jones, 1984 Gro. Floridocuma F. pilosum (Jones, 1984) Gro. Platycuma P. holti Calman, 1905
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Apéndice IV. Continuación. Especie Cuadrícula 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 Gro. Procampylaspis P. procurrens Jones, 1984 Gro. Schizocuma S. spinosum (Jones, 1984) Gro. Styloptocuma S. bishopi (Jones, 1984) S. dayae (Jones, 1984) S. formosum (Jones, 1984) S. gracillimum (Calman, 1905)
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Apéndice IV. Continuación. Especie Cuadrícula Fam. BODOTRIIDAE 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 Gro. Apocuma A. brasiliense Jones, 1973 Gro. Cyclaspis C. affinis Lomakina, 1968 C. alba Roccatagliata, 1986 C. antipai Petrescu, 1995 C. longicaudata Sars, 1865 C. micans Roccatagliata, 1985 C. quadrituberculata Zimmer, 1907 x C. roccatagliatae Petrescu, 1995 (1) C. variabilis Roccatagliata, 1986 Cyclaspis sp. A Gro. Leptocuma L. borzonei Roccatagliata, 1997 L. kinbergii Sars, 1873 x L. patagonicum Roccatagliata, 1993 x Gro. Vaunthompsonia V. inermis Zimmer, 1909 x V. meridionalis Sars, 1887 x Fam. DIASTYLIDAE Gro. Anchistylis A. notus Lomakina, 1968 A. robusta (Zimmer, 1902) x x Gro. Diastylis D. anderssoni Zimmer, 1907 x D. araruamae Petrescu y Băcescu, 1991 D. argentata Calman, 1912 x x x x x x D. fabrizioi Alberico y Roccatagliata, 2008 D. geocostae Băcescu y Petrescu, 1991 D. granulata Zimmer, 1921 D. hammoniae Zimmer, 1902 x x x x x D. planifrons Calman, 1912 x x x x x x x x D. sexpectinata Alberico y Roccatagliata, 2011 D. sympterygiae Băcescu y Queiroz, 1985 ?Diastylis sp. A Diastylis n. sp. B
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Apéndice IV. Continuación. Especies Cuadrícula 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 Gro. Diastylopsis D. annulata (Zimmer, 1902) x Gro. Ekleptostylis E. heardi McLelland y Meyer, 1998 x x x x E. vemae (Băcescu Meşter, 1967) x x x x x x x Gro. Holostylis H. helleri (Zimmer, 1907) x H. spinicauda Błażewicz Paszk. y Heard, 2005 x Gro. Leptostylis L. antipus Zimmer, 1907 x L. ovalis Zimmer, 1902 x Gro. Makrokylindrus M. bacescui Brum, 1971 ?Makrokylindrus sp. A Fam. LAMPROPIDAE Gro. Hemilamprops H. lotusae Băcescu, 1969 H. ultimaespei Zimmer, 1921 x x x x Fam. LEUCO IDAE Gro. Eudorella E. emarginata (Krøyer, 1846) E. fallax Zimmer, 1909 x E. gracilior Zimmer, 1907. x x x E. hispida Sars, 1871 x E. parvula Hansen, 1920 E. similis Calman, 1907 x E. sordida Zimmer, 1907 x x x E. splendida Zimmer, 1902 x Eudorella sp. A x Gro. Leucon L.(Leucon) assimilis Sars, 1887 x x x x x x L. (Leucon) homorhynchus Bishop, 1981b L. (Crymoleucon) meredithi Petrescu, 1991b x x x x x x x L. (Crymoleucon) sagitta Zimmer, 1907 x L. (Crymoleucon) septemdentatus Zimmer, 1902 x x x x x x L. (Epileucon) tenuirostris (Sars, 1887) Leucon sp. A x
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Apéndice IV. Continuación. Especies Cuadrícula 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 Gro. Bytholeucon B. hiscens (Bishop, 1981b) Fam. A ASTACIDAE Gro. Atlantocuma A. benguelae Băcescu y Muradian, 1974 A. tenue Jones, 1984 Gro. Campylaspis C. alveolata Muradian, 1976 C. bacescui Muradian, 1976 x x x x x C. bicarinata Jones¸1974 C. exarata Jones, 1974 C. frigida Hansen, 1908 x x x x C. johnstoni Hale, 1937 x C. laevigata Jones, 1974 C. maculata Zimmer, 1907 x C. multinodosa Jones, 1974 C. nodulosa Sars, 1887 x x C. nuda Jones, 1974 C. quadriplicata Lomakina, 1968 C. sticta Jones, 1974 C. tuberculata Muradian, 1976 C. valleculata Jones, 1974 Gro. Claudicuma C. platense Roccatagliata, 1981 (2) Claudicuma sp. A Gro. Cumella C. argentinae Jones, 1984 x x x x x x x x x C. australis Calman, 1907 x C. biformis Micca y Roccatagliata, 2002 C. decipiens Jones, 1984 C. meridionalis Jones, 1984 Cumella sp. A Gro. Cumellopsis C. bicostata Jones, 1984 Gro. Floridocuma F. pilosum (Jones, 1984) Gro. Platycuma P. holti Calman, 1905
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Apéndice IV. Continuación. Especie Cuadrícula 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 Gro. Procampylaspis P. procurrens Jones, 1984 Gro. Schizocuma S. spinosum (Jones, 1984) Gro. Styloptocuma S. bishopi (Jones, 1984) x S. dayae (Jones, 1984) S. formosum (Jones, 1984) S. gracillimum (Calman, 1905)
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