ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ "ПЕРМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ" На правах рукописи Шилкова Татьяна Аркадьевна АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ ГОРОДА ПЕРМИ: ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ 03.02.08 – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Переведенцева Лидия Григорьевна Пермь – 2015 2 Оглавление ВВЕДЕНИЕ .......................................................................................................... 4 ГЛАВА 1. АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ ПЕРМСКОГО КРАЯ .... 9 1.1. История изучения грибов в Пермском крае .............................................. 9 1.2. Экология агарикоидных базидиомицетов ............................................... 14 1.2.1. Влияние экологических факторов на рост и развитие агарикоидных базидиомицетов ........................................................................................... 14 1.2.2. Эколого-трофические группы грибов .............................................. 18 1.2.3. Влияние антропогенного фактора на макромицеты ........................ 23 ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ ............. 26 2.1. Физико-географическая характеристика г. Перми ................................. 26 2.2. Растительный покров ............................................................................... 32 2.3. Особо охраняемые природные территории г. Перми ............................. 35 2.3.1. Городской парк «Черняевский лес» .................................................. 35 2.3.2. Охраняемый природный ландшафт местного значения «Верхнекурьинский» .................................................................................... 38 2.4. Охраняемый природный ландшафт регионального значения «Верхняя Кважва» ............................................................................................................ 40 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ............................... 43 3.1. Методика изучения агарикоидных базидиомицетов .............................. 43 3.2. Геоботаническое описание лесных ценозов ООПТ г. Перми ............... 47 3.2.1. Городской парк «Черняевский лес» .................................................. 47 3.2.2. Охраняемый природный ландшафт местного значения «Верхнекурьинский» ................................................................................... 50 3.2.3. Охраняемый природный ландшафт регионального значения «Верхняя Кважва» ........................................................................................ 52 ГЛАВА 4. АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ ЛЕСОПАРКОВОЙ ЗОНЫ Г. ПЕРМИ ............................................................................................... 55 4.1. Аннотированный список видов .............................................................. 56 4.2. Таксономический анализ агарикоидных базидиомицетов городских лесопарков ...................................................................................................... 88 4.3. Редкие виды агарикоидных базидиомицетов лесопарков г. Перми ..... 93 3 4.4. Съедобные и ядовитые агарикоидные базидиомицеты лесопарков ..... 95 ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ЛЕСОПАРКОВ Г. ПЕРМИ ......................................... 98 5.1. Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов городских лесопарков ..................................................................................... 98 5.2. Биота агарикоидных базидиомицетов ООПТ «Черняевский лес» ...... 101 5.2.1. Агарикоидные грибы сосновых лесов ........................................... 108 5.2.2. Агарикоидные грибы березняка травяного .................................... 111 5.2.3. Агарикоидные грибы осинника снытьевого ................................... 115 5.2.4. Агарикоидные грибы ельника кисличного ..................................... 118 5.3. Биота агарикоидных базидиомицетов природного ландшафта «Верхнекурьинский»..................................................................................... 121 5.3.1. Агарикоидные грибы сосновых лесов ........................................... 129 5.3.2. Агарикоидные грибы березняка травяного .................................... 132 5.4. Сравнительный анализ биоты агарикоидных базидиомицетов лесопарков г. Перми ..................................................................................... 135 ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ЛЕСОПАРКОВ Г. ПЕРМИ И ЛЕСНЫХ ЦЕНОЗОВ ООПТ «ВЕРХНЯЯ КВАЖВА» ....................................................................... 141 ГЛАВА 7. АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ НА ЗАСТРОЕННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ Г. ПЕРМИ ............................................................................ 149 ВЫВОДЫ.......................................................................................................... 153 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ................................................................................ 155 Приложение 1. РАЗНООБРАЗИЕ АГАРИКОИДНЫХ ГРИБОВ Г. ПЕРМИ 178 Приложение 2. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ВИДОВ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ НЕКОТОРЫХ ЦЕНОЗОВ ООПТ «ВЕРХНЯЯ КВАЖВА» ........................................................................................................ 181 4 ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы. Городские леса г. Перми, крупного промышленного центра, являются важнейшим компонентом рекреационных ландшафтов, средообразующим фактором, выполняющим санитарно- гигиенические, культурно-оздоровительные, рекреационные, эстетические, водоохранные и почвозащитные функции. Уровень и масштабы антропогенного воздействия на них с каждым годом возрастают, что приводит к негативным последствиям, снижению биоразнообразия многих видов живых организмов, разбалансированности лесных экосистем. В этой связи важной задачей по сохранению данного природного комплекса является оценка состояния всех компонентов экосистем, на основании которой возможна разработка мероприятий по ведению лесного хозяйства, обеспечивающих поддержание биологического разнообразия и устойчивости лесных экосистем, предотвращение и снижение рекреационной дигрессии лесной среды. В настоящее время существует достаточно много литературы, в которой рассматривается роль и разнообразие грибов в лесных экосистемах. Также в последние годы уделяется внимание изучению видового состава макромицетов в условиях антропогенного воздействия, но группа агарикоидных грибов, произрастающих в экосистемах промышленных городов, пока изучена недостаточно. Работы в этом направлении носят фрагментарный характер, отсутствуют полные данные о видовом составе и экологии грибов, что не позволяет судить о функционировании урбанизированной экосистемы как единого целого. Отмечается, что в нарушенных местообитаниях изменяется количественный состав грибов, соотношение экологических групп, исчезают редкие виды грибов, другие виды меняют места обитания, а некоторые и способ питания. С другой стороны, городские леса отличаются специфическими экологическими условиями, что способствует появлению некоторых видов грибов, не типичных естественным лесным ценозам. 5 Изучением состояния зелёных насаждений г. Перми в разное время занимались многие ученые. Однако степень антропогенного воздействия на высшие растения в полной мере невозможно определить без анализа их взаимосвязей с другими компонентами экосистемы, в частности, с грибами. Агарикоидные базидиомицеты, тесно связанные с автотрофными растениями посредством консортивных отношений и являющиеся компонентом гетеротрофного блока экосистем, оставались не изученными. В связи с этим, большое значение приобретает инвентаризация видового состава, а также выявление экологических и эколого-ценотических особенностей агарикоидных базидиомицетов в условиях городской среды. Цель и задачи исследований. Целью диссертационной работы являлось изучение биоты агарикоидных базидиомицетов лесопарковой зоны г. Перми. Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи: выявить видовой состав агарикоидных базидиомицетов в городских зеленых насаждения и лесопарках г. Перми; установить особенности таксономической структуры биоты исследуемой территории, выявить редкие и новые виды агарикоидных базидиомицетов для Пермского края; проанализировать эколого-трофическую структуру агарикоидных базидиомицетов; сравнить микобиоту зеленой зоны города с микобиотой ООПТ регионального значения «Верхняя Кважва»; проанализировать хозяйственную значимость биоты агарикоидных грибов г. Перми. Научная новизна. Впервые проведено планомерное изучение биоты и экологических особенностей агарикоидных базидиомицетов зеленых насаждений г. Перми. В результате исследований было выявлено 383 вида и внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов. На территории лесопарков выявлен 371 вид, на газонах города – 53 вида. Все обнаруженные 6 виды агарикоидных грибов относятся к 4 порядкам, 27 семействам и 92 родам. Дополнены сведения о распространении агарикоидных базидиомицетов на территории Пермского края. Впервые для Пермского края отмечено 17 видов грибов, причём, три из них обнаружены на застроенных территориях. Условия города способствуют появлению видов грибов, обычно обитающих в степях, на засолённых почвах. Выявлены экологические особенности агарикоидных базидиомицетов г. Перми. Отмечено, что ведущее положение в лесопарках занимает группа микоризообразователей, а на застроенных территориях преобладают ксилотрофы, что объясняется преобладанием больных деревьев, ослабленных агрессивными факторами окружающей