33 Ave. Sur No. 640, Col. Flor Blanca, San Salvador, El Salvador. Teléfono 503-2-2791515, Fax 503-2-2790220 www.salvanatura.org

Evaluación Ecológica Rápida En la Propuesta Área Protegida Trinacional Montecristo En Territorio Guatemalteco y Hondureño

Coordinador, y Editor del Informe Final

Oliver Komar ([email protected])

Equipo Técnico

Gerardo Borjas (Fauna acuática y calidad de agua) Gustavo A. Cruz (Anfibios, reptiles y peces) Knut Eisermann (Aves) Néstor Herrera (Mamíferos) José L. Linares (Flora)

Con asistencia de

Claudia Avendaño Carmen Elena Escobar Saúl Flores Carlos Funes Manolo García Luis Girón Wladimir Illescas Esmeralda Martínez Walter Monge Carlos Zaldaña

Cita recomendada: Komar O, Borjas G, Cruz GA, Eisermann K, Herrera N, Linares JL, Escobar CE, Girón LE. 2005. Evaluación Ecológica Rápida en la Propuesta Área Protegida Trinacional Montecristo en Territorio Guatemalteco y Hondureño. Informe de Consultoría. San Salvador: SalvaNATURA Programa de Ciencias para la Conservación.

Fecha Borrador: 26 de octubre de 2005

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 1

TABLA DE CONTENIDOS

1. Antecedentes de estudios ecológicos en el macizo Montecristo ...... 3 2. Metodología de campo ...... 5 3. Resultados ...... 6 A. Especies de interés para la conservación ...... 7 A.1. Especies amenazadas a nivel mundial ...... 7 A.2. Especies con distribución restringida a Montecristo ...... 11 A.3. Especies endémicas a las ecoregiones que incluyen Montecristo ...... 13 A.4. Especies migratorias ...... 13 A.5. Especies amenazadas a nivel nacional...... 15 A.6. Especies de especial interés para ecoturistas ...... 15 A.7. Especies de potencial aprovechamiento sostenible ...... 17 B. El estado del inventario de flora y fauna de Montecristo ...... 18 C. Establecer línea base para sistema de monitoreo ...... 19 D. Temas claves ...... 20 D.1. Ecosistemas y ecoregiones de importancia para la conservación ...... 20 D.2. Vacíos en conocimiento taxonómico ...... 21 4. Discusión y conclusiones ...... 22 (1) Comparación de los resultados con estudios previos en Montecristo ...... 22 (2) Condiciones ecológicas en el área de estudio...... 23 Agradecimientos ...... 27 Literatura citada ...... 28 LISTA DE ANEXOS ...... 30 Anexo 1: Estudio de Fauna Acuática y Calidad de Agua, incluyendo Gasterópodos Terrestres y Crustáceos (Gerardo Borjas) ...... 30 Anexo 2: Estudio de Flora (José L. Linares) ...... 30 Anexo 3: Estudio de Anfibios, Reptiles y Peces (Gustavo A. Cruz et al.) ...... 30 Anexo 4: Estudio de Mamíferos (Néstor Herrera et al.) ...... 30 Anexo 5: Estudio de Aves (Knut Eisermann) ...... 30 Anexo 6: Términos de Referencia ...... 30

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 2

El presente estudio ha sido realizado bajo un contrato financiado por el Banco Interamericano del Desarrollo (BID), en apoyo a la preparación de un proyecto para la conservación del Área Protegida Trinacional Montecristo. Esta área se ubica en el núcleo de la zona del trifinio compartido por Guatemala, Honduras, y El Salvador. Los términos de referencia del presente estudio se presentan en el último anexo. En breve, requerían una evaluación ecológica rápida de las zonas del área protegida menos estudiadas, Guatemala y Honduras, durante 20 días de trabajo de campo. El proyecto para la conservación del área será presentado al Global Environment Facility por el BID, para consideración de financiamiento, por parte de la Comisión Trifinio.

Por la naturaleza rápida del presente estudio, las determinaciones de algunas especies, especialmente moluscos, plantas, y algunos anfibios y reptiles, no ha sido posible, ya que requieren consultas internacionales entre especialistas, un proceso que lleva bastante más tiempo del que ha sido dispuesto para la preparación de este informe. Por consecuente, algunos resultados son preliminares. Personas quienes desean citar este informe deben contactar a los autores para corroborar los resultados o averiguar si se han publicado informes científicos arbitrados en revistas técnicas que corroboran los contenidos del presente en el registro científico formal.

1. Antecedentes de estudios ecológicos en el macizo Montecristo

La mayoría de investigaciónes biológicas en el macizo Montecristo fueron expediciones de colecta taxonómica realizadas en El Salvador desde la década de los 1950s. En Guatemala han habido algunas expediciones de colecta de flora, mamíferos pequeños, e insectos, pero la mayoría de los resultados no han sido presentados en publicaciones arbitradas. En Honduras casi no se conocen trabajos científicos biológicos.

Los trabajos salvadoreños de colecta de orquídeas, muestras de árboles y otras plantas, escarabajos, mariposas, anfibios, reptiles, mamíferos y aves, reportadas en 10 o más publicaciones científicas, contribuyeron al inventario nacional. De estos trabajos resultaron varias descripciones de nuevas especies para la ciencia (Hincks 1953, Fryxell 1980, Hidalgo 1983, de la Maza E. & de la Maza E. 1984, Schuster 1989, Zamudio 1997, Anderson & Ashe 2000, Greenbaum 2004). Sin embargo, en muy pocos casos se publicaron resultados sólo por el sitio o con fines de divulgar el inventario del sitio.

Estudios ecológicos primarios, publicados en revistas arbitradas de ciencia, incluyen estudios de escarabajos (Anderson y Ashe 2000, Schuster et al. 2000) y aves (Komar et al. 2000, Komar 2002a, Komar 2002b). También se han realizado varias tesis sobre flora y mamíferos, y otros estudios todavía no publicados o solamente disponibles en literatura gris.

Además de las tesis y otros estudios de literatura gris se han realizado estudios en conexión con varios esfuerzos de conservación del área natural. Por ejemplo, en 1998, la Fundación para la Conservación de los Ecosistemas Mayas, financiado por el Plan Trifinio con fondo de la Unión Europea, realizó una serie de estudios para apoyar una propuesta de establecer una reserva de la biosfera, llamada La Fraternidad. El estudio de fauna (Herrera et al. 1998) lastimosamente no presentó la metodología o esfuerzo de muestreo y no indicaba los sitios donde las especies se registraron, sólo indicaba que fueron dentro de la propuesta reserva. Sin embargo, la reserva nunca se formó. En 2001 y 2002, CATIE realizó una serie de estudios de

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 3 flora y fauna en apoyo de un plan de manejo para el Parque Nacional Montecristo en El Salvador. Unos estudios planificados para el 2004 por NORPLAN, en colaboración con Fundación Vida, en apoyo de un Plan de Manejo para el Área Protegida Trinacional Montecristo, nunca se realizaron.

Los estudios realizados bajo consultorías dentro del macizo Montecristo, en su gran mayoría, han presentado problemas metodológicos. En general han sido realizados por técnicos sin mayor experiencia, y no han sido arbitrados por científicos. En cima de estos problemas, algunos de los informes ya han sido perdidos o incluso nunca fueron finalizados. Por ejemplo, el estudio de las aves realizados por CATIE en 2002 no podría ser localizado ni en la oficina de CATIE (en San Salvador) ni en el Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales de El Salvador. Los problemas de llevar a cabo una investigación científica como producto de consultorías, sin incluir el requisito de publicar los resultados formalmente, son evidentes.

En resumen, estudios formales taxonómicos o biológicos realizados en Montecristo en el pasado resultaron en el conocimiento de algunas 1160 especies, incluyendo aproximadamente 700 especies de plantas, 116 especies de escarabajos, 39 anfibios y reptiles, 50 mamíferos y 260 aves. Con el presente trabajo, se aumenta el número de especies registradas a 1439, y estimamos que la riqueza de especies en estos grupos pasa las 3300 especies (Cuadro 1).

Cuadro 1: Biodiversidad conocida y estimada en el macizo Montecristo

Taxon Especies Especies Especies Estimado de registradas en registradas conocidas riqueza de Guatemala, en Honduras, (incluye especies 2005 2005 estudios anteriores) Helechos 13 5 13 15 arborescentes Orquídeas 106 79 280 300 Plantas (incluye 600 802 900 2800 previos grupos) Géneros de N.D. 17 17 >30 insectos acuáticos Escarabajos* (Passalidae, Curculionidae, N.D. N.D. 116 142 Staphylinidae) Crustáceos 1 1 1 1 Moluscos 9 8 13 ND Anfibios 6 5 15 ND Reptiles 8 10 35 ND Mamíferos 24 23 80 98 Aves 125 95 264 280 *Fuentes: Anderson & Ashe 2000, Schuster et al. 2000.

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 4

2. Metodología de campo

Se formó un equipo multidisciplinario con especialistas en botánica, entomología, limnología, ictiología, herpetología, mastozoología y ornitología. Este equipo trabajó conjuntamente durante dos viajes al campo. El primer viaje se hizo a Nueva Ocotopeque, Honduras, durante 9-17 de julio de 2005 y el segundo a Esquipulas y Concepción Las Minas, en Guatemala, durante 1-11 de agosto de 2005 (Figura 1). En estos sitios se muestrearon los hábitat boscosos principales: bosque nebuloso, bosque de transición a nebuloso, y bosque mixto de pino-roble-liquidámbar (pino-encino-liquidámbar), en busca de las diferentes especies de flora y fauna que allí habitan. Las metodologías específicas usadas se encuentran en los estudios temáticos (flora, aves, mamíferos, etc.) anexos.

Figura 1. Mapa de sitios donde se llevó a cabo la evaluación ecológica rápida (tres cuadrantes) en julio 2005 (Honduras) y agosto 2005 (Guatemala). Puntos celestes son sitios de acampar. La línea roja es la cota de 1800 m.s.n.m. Verde oscuro=bosque nublado; verde claro pálido=bosque pino-encino; verde-olivo=plantación de ciprés; verde claro encendido=sucesión joven; beige=matorrales o zonas abiertas.

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 5

3. Resultados

Los bosques nubosos y de pino-encino en las alturas del macizo Montecristo (o Área Protegida Trinacional Montecristo, APTM) están totalmente aislados de otros bosques similares por profundos y anchos valles con vegetación seca (Figura 2). Además del aislamiento vegetacional, las zonas bajas son altamente pobladas por seres humanos, y transformadas de su estado original para usos agrícolas. Como resultado en Montecristo, cientos o miles de especies de flora y fauna tienen poblaciones aisladas.

Figura 2. La distribución de la ecoregión de bosques montanos centroamericanos, aunque sólo una aproximación de la distribución real de bosque nuboso, demuestra el aislamiento del macizo de Montecristo, ubicado alrededor del punto Trifinio de Guatemala, Honduras y El Salvador.

Mientras el aislamiento hace vulnerable a estas especies, igualmente da a Montecristo una importancia adicional en su papel de refugio para biodiversidad. Estas poblaciones ya son un banco genético que podría experimentar una trayectoria evolutiva única en el mundo.

Muchos de los bosques lluviosos de la costa Atlántica (como La Mosquitia), y aun los remanentes de selvas en la vertiente del Pacífico (como en Parque Nacional El Imposible, El

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 6

Salvador) podrían tener índices de biodiversidad mayor que el APTM. Por lo general, los bosques de zonas bajas con menos aislamiento o que fueron sujetos a fragmentación recientemente, tienen más especies que los aislados bosques templados de zonas altas como el APTM (Peterson et al. 1993). La importancia del APTM como un refugio para la biodiversidad no se debe al gran número de especies que se encuentra en el área, ni a altos índices de biodiversidad (alta riqueza y equitatividad de especies), si no que por la presencia de especies endémicas al lugar que no existen en ningún otra área protegida del mundo, y especies amenazadas a nivel mundial (UICN 2004).

Además, el bosque nuboso de Montecristo parece tener algunos rasgos raros o ausentes en otras áreas protegidas similares de la región. Por ejemplo, por la naturaleza del terreno y de la tenencia de la tierra, una gran área del bosque primario es poco impactada por el ser humano, y se considera que es uno de los bosques nebulosos de la región mejor conservado (Cuadro 2). Por otro lado, la presencia de numerosas especies sésiles, como plantas, ciertos insectos no-voladores y salamandras, únicas para la ciencia y no encontradas en ningún otro lugar del mundo, sugiere que Montecristo funcionó como un refugio durante la época del Pleistoceno, cuando la edad de hielo del hemisferio norte causó muchas extinciones de fauna centroamericana. Igualmente, sugiere que Montecristo ha servido como un centro para la evolución de nuevas especies.

A. Especies de interés para la conservación

En el macizo Montecristo, cuantificamos la presencia de siete clases de especies importantes para la conservación: (1) especies amenazadas a nivel mundial, (2) especies con distribución restringida a Montecristo, (3) especies endémicas a las ecoregiones que incluyen Montecristo, (4) especies migratorias, (5) especies clasificadas como amenazadas a nivel nacional, (6) especies de especial interés para ecoturistas y (7) especies de potencial aprovechamiento sostenible.

A.1. Especies amenazadas a nivel mundial

En Montecristo, se conocen 25 especies de plantas y 6 especies de vertebrados listadas por IUCN como amenazadas a nivel mundial (www.redlist.org). Las plantas se listan en el Anexo 2; las vertebradas se listan en el Cuadro 3. No todas las especies en Montecristo han sido evaluadas de su estado a nivel mundial, especialmente entre las plantas, insectos y otros artrópodos, y las culebras.

Ciertas otras especies en Montecristo están listadas como “Casi Amenazadas” por el IUCN, y algunos investigadores han propuesto que se cambie el estado a “Vulnerable”. Estas especies incluyen el quetzal Pharomachrus mocinno (Solorzano et al. 2004) y la chacha negra Penelopina nigra (Eisermann et al. 2006).

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 7

Cuadro 2. Comparación de extensión de bosques nubosos de Guatemala, Honduras, y El Salvador.

Sitio País Extensión bosque Extensión Distancia de nuboso (hectáreas) área Montecristo protegida (km) (ha)

Montecristo ES, GT & HO 6,500 12,000 0

Cerro El Pital ES & HO 1,500(¿?) 1,500(¿?) 23

Volcán de Santa ES 4,500 65 Ana

Sierra Las Minas GT 236,300 90

Celaque HO 26,266 60

Güisayote HO 12,676 25

La Tigra HO 24,340 242

Sierra de Agalta HO 51,792 365

Cerro Azul HO 17,871 161 Meambar

Cerro Azul (Parque HO 11,765 45 Nacional Copán)

Volcán Suchitán GT 46

Biotopo del GT 1,017 125 Quetzal (Baja Verapaz)

Montaña Caquipec, GT 1,200 135 Alta Verapaz

Sierra Yalijux, GT 124 Alta Verapaz

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 8

Cuadro 3. Lista de 50 especies de Montecristo que son amenazadas a nivel mundial.

Especie Taxonomía Categoría Hábitat Rango Lado de de estado altitudinal Montecristo (UICN (m.s.n.m.) donde 2004) registrado

VERTEBRADOS

Dendroica Aves: Parulidae En peligro Bosque 1200-2200 El Salvador chrysoparia Pino- encino

Bolitoglossa Amphibia: Calificará Bosque 1840-2300 El Salvador heiroreias Caudata: como en nuboso y (anteriormente Plethodontidae peligro pino- clasificada como crítico roble parte de B. cuando se conanti) evalúa.

Ptychohyla Amphibia: Vulnerable Bosque 1800 El Salvador salvadorensis Anura: Hylidae Pino- encino

Bosque 1830 -2400 El Salvador nuboso y Plectrohyla Amphibia: En peligro pino- guatemalensis roble Anura: Hylidae crítico Abronia Reptilia: En peligro Bosque 2150 - El Salvador montecristoi Lacertilia: crítico nuboso 2250 Anguidae

Leptonycteris Mammalia: Vulnerable Bosque Honduras curasaoae Chiroptera: pino- Phyllostomidae roble PLANTAS Dalbergia En peligro intibucana Leguminosae crítico Honduras Lonchocarpus En peligro sanctuarii Leguminosae crítico Honduras Deactropis paucijuga Rutaceae En peligro Guatemala Aegiphila panamensis Verbenaceae En peligro Cedrela odorata Meliaceae En peligro Amphitecna molinae Bignoniaceae En peligro

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 9

Persea schiedeana Lauraceae En peligro Pinus tecunumannii Pinaceae En peligro Podocarpus guatemalensis Podocarpaceae En peligro Quercus skinneri Fagaceae En peligro Quercus vincentensis Fagaceae En peligro Dalbergia funera Leguminosae En peligro Dalbergia retusa Leguminosae En peligro Eugenia jutiapensis Myrtaceae En peligro Eugenia pachychlamys Myrtaceae En peligro Gentlea vatterii Myrsinaceae En peligro Parathesis aurantiaca Myrsinaceae En peligro Lonchocarpus minimiflorus Leguminosae En peligro Lonchocarpus phaseolifolius Leguminosae En peligro Lonchocarpus sanctarosanus Leguminosae En peligro Lennea viridiflora Leguminosae En peligro Hampea reynae Malvaceae En peligro Quercus skinneri Fagaceae En peligro Guatemala Quercus vincentensis Fagaceae En peligro Guatemala Saurauia oreophila Actinidiaceae En peligro Guatemala Amphitecna molinae Bignoniaceae En peligro Honduras Decatropis paucijuga Rutaceae En peligro Honduras Hampea sphaerocarpa Bombacaceae En peligro Honduras Juglans olanchana Juglandaceae En peligro Honduras Guatemala, Ilex quercetorum Aquifoliaceae Vulnerable Honduras Hampea Guatemala, sphaerocarpa Bombacaceae Vulnerable Honduras Guatemala, Cornus disciflora Cornaceae Vulnerable Honduras Quercus benthamii Fagaceae Vulnerable Guatemala Quercus Guatemala, bumelioides Fagaceae Vulnerable Honduras

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 10

Quercus flagellifera Fagaceae Vulnerable Guatemala Quercus Guatemala, purulhana Fagaceae Vulnerable Honduras Quercus skinneri Fagaceae Vulnerable Honduras Juglans olanchana Juglandaceae Vulnerable Honduras Persea schiedeana Lauraceae Vulnerable Guatemala Lonchocarpus retiferus Leguminosae Vulnerable Guatemala Machaerium nicaraguense Leguminosae Vulnerable Guatemala Guatemala, Cedrela odorata Meliaceae Vulnerable Honduras Parathesis vulgata Myrsinaceae Vulnerable Guatemala Allenanthus hondurensis Rubiaceae Vulnerable Honduras

A.2. Especies con distribución restringida a Montecristo

Especies sésiles, como árboles, helechos y otra flora que no tiene semillas dispersadas por el viento, además de ciertos insectos no voladores, y anfibios y reptiles son sujetas a adaptarse a nichos especializados, que puede resultar en una distribución restringida a un solo parche de hábitat o macizo montañoso como Montecristo. Esta situación es más probable para especies adaptadas a nichos ecológicos en las zonas más altas del macizo, ya que estas zonas y sus correspondientes bosques son verdaderamente aislados de otras zonas similares. Los bosques nublados más cercanos a Montecristo se ubican en Cerro El Pital (23 km), Reserva Guisayote (25 km), Cerro Azul del Parque Nacional Copán (45 km), el Volcán Suchitán (46 km), Parque Nacional Celaque (60 km), el Volcán de Santa Ana (65 km) y Sierra Las Minas (90 km) (ver cuadro 2). El bosque nebuloso del Volcán de Santa Ana fue prácticamente destruido durante la erupción de octubre 2005.

El número de especies restringidas a Montecristo es incierto todavía, debido a que el inventario de muchos grupos no se ha completado. Es probable, especialmente en la flora y en los insectos, que hayan nuevas especies endémicas por descubrir. Hasta ahora, se ha identificado 51 especies conocidas solamente de Montecristo (Cuadro 4.) Ningún reptil, mamífero o ave se restringe al macizo de Montecristo. Por la alta mobilidad de las aves y algunos mamíferos, este resultado no es sorprendente; igual sería la situación con insectos voladores. Algunos reptiles, como la lagartija Abronia montecristoi, tienen poblaciones completamente aisladas en el APTM, pero durante las épocas de hielo del Pleistoceno, los bosques nubosos o templados se hubieran extendido a alturas mucho más bajas, permitiendo conexiones de hábitat e intercambio genético con otras poblaciones provenientes de Cerro El Pital, Güisayote, y otros bosques nebulosos relativamente cercanos.

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 11

Cuadro 4. Especies descritas para la ciencia en Montecristo y todavía no descubiertas en otros sitios.

Especie Taxonomía Hábitat Rango de Países donde Referencia elevación registrados

13 ++ Bosque HO, GT Anexo 2 plantas nuboso

Petrejoides Insecta: Bosque 2300 ES Schuster salvadorae Coleoptera: nuboso 1989 Passalidae

Ogyges Insecta: Bosque 1600-1900 m ES, GT Hincks politus Coleoptera: nuboso 1953, Passalidae Schuster et al. 2005

Ogyges sp. Insecta: Bosque 1600-1900 m GT Schuster et nov. Coleoptera: nuboso al. 2000 Passalidae

Veturius sp. Insecta: Bosque 1600-1900 m GT Schuster et nov. Coleoptera: nuboso al. 2000 Passalidae

23 especies Insecta: Bosque 2100 m (sitio ES Anderson Coleoptera: nuboso de muestreo) & Ashe Curculionidae 2000

10 especies Insecta: Bosque 2100 m (sitio ES Anderson Coleoptera: nuboso de muestreo) & Ashe Staphylinidae 2000

Bolitoglossa Amphibia: Bosque 1800-2400 m ES, HO, GT Greenbaum heiroreias Caudata: nuboso 2004 Plethodontidae

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 12

A.3. Especies endémicas a las ecoregiones que incluyen Montecristo

Montecristo comprende de dos ecoregiones: bosques de montaña de Centroamérica (bosques nublados) y bosques pino-encino de Centroamérica. Varias especies registradas en el APTM tienen sus distribuciones mundiales limitadas a estas dos ecoregiones. Para esta recopilación, no se consideraron las especies de insectos u otros grupos no estudiados por especialistas durante el presente estudio. Tampoco se han determinado las especies endémicas de flora, moluscos, crustáceos y peces.

Muchos de los anfibios y reptiles de Montecristo están restringidos en su distribución a las dos ecoregiones que comprende el APTM. Cruz et al. (Anexo 3) listan 3 anfibios y 12 reptiles endémicos a estas ecoregiones. Herrera et al. (Anexo 4) listan 13 mamíferos endémicos a Centroamérica. El informe de Eisermann (Anexo 5) lista 14 especies de aves presentes en Montecristo que son endémicas a las zonas altas del norte de Centroamérica. Ningún otro sitio en El Salvador cuenta con tantas aves endémicas a la región (Komar 2002b). El mismo número de aves endémicas están reportadas de la Montaña Caquipec, Alta Verapaz, Guatemala (Eisermann & Schulz 2005). Por falta de inventarios publicados de otros bosques dentro de las dos ecoregiones, no tenemos suficiente información para hacer equivalentes comparaciones con otras áreas naturales, o con otros taxones.

A.4. Especies migratorias

Según estudios de aves durante la época seca, 62 especies de aves migratorias vienen de Norteamérica a invernar en el área de Montecristo (Herrera, Komar & Smith, en prep.). La mayoría ha sido registrada solamente en bosque pino-roble (donde la mayor parte del estudio se realizó). De las especies, 11 se encuentran con necesidad de conservación, según Rich et al. (2004; ver Cuadro 5). No se ha reportado formalmente otras clases de especies migratorias en la zona, como por ejemplo, los murciélagos o mariposas; sin embargo, durante tres días del trabajo de campo en Guatemala en agosto 2005, se observó una migración modesta de papalotas diurnas Urania fulgens (Uraniidae) que estaban atravesando el macizo montañoso hacia el noreste. Esta especie aparentamente migra de la costa Pacifica hacía la Península de Yucatán en agosto y septiembre (Meerman y Boomsma 1997).

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 13

Cuadro 5. Aves migratorias de especial importancia para la conservación en el macizo Montecristo, listadas en el Continental Watch List (Rich 2004) y registrados en P. N. Montecristo, El Salvador.

Especie Nombre en Estado en Estimado Bioma inglés Montecristo poblacional en Avifaunal en el mundo US & Canadá con responsabilidad global *

Contopus Olive-sided Transeúnte de 1,200,000 Northern forests cooperi Flycatcher paso (>1 bioma)

Empidonax Willow Transeúnte de 3,300,000 >1 bioma traillii Flycatcher paso

Hylocichla Wood Thrush Visitante 14,000,000 Eastern mustelina estación seca

Vermivora pinus Blue-winged Visitante 390,000 Eastern Warbler estación seca

Vermivora Golden-winged Visitante 210,000 >1 bioma chrysoptera Warbler estación seca

Dendroica Golden-cheeked Visitante 21,000 Southwest chrysoparia Warbler estación seca

Dendroica Hermit Warbler Visitante 2,400,000 Pacific occidentalis estación seca

Helmitheros Worm-eating Visitante 750,000 Eastern vermivorum Warbler estación seca

Oporornis Kentucky Visitante 1,100,000 Eastern formosus Warbler estación seca

Cardellina Red-faced Visitante 110,000 Southwest rubrifrons Warbler estación seca

Passerina ciris Painted Bunting Visitante 3,600,000 >1 bioma estación seca Fuente: Rich 2004 * Área donde la entera población reproductora se concentra, por lo que queda una responsabilidad a nivel mundial para conservar la especie.

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 14

A.5. Especies amenazadas a nivel nacional

Para análisis de prioridades de conservación a nivel nacional, la presencia de especies reconocidas como amenazadas a nivel nacional puede ser importante, aunque los criterios utilizados por cada país pueden variar mucho, y no siempre son apoyados con datos biológicos. Como ilustración, Guatemala lista 8 especies de aves (de las que ocurren en Montecristo) en su lista oficial de especies amenazadas, pero una aplicación de los criterios de UICN generó una lista de 63 especies (Eisermann y Avendaño 2005).

Por lo general, El Salvador asigna un valor más alto a las especies presentes en Montecristo (Cuadro 6); Esta diferencia en valores asignados por los gobiernos se debe a que El Salvador tiene muy poca extensión de bosque nuboso (o de pino-encino en buen estado) en comparación con Guatemala y Honduras. Después de la erupción del Volcán de Santa Ana en octubre 2005, Montecristo tiene más de 65% del bosque nebuloso de El Salvador. Es notable también que el gobierno de El Salvador, a través del Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales, asigna su mayor inversión de presupuesto de manejo para la conservación, al Parque Nacional Montecristo, mientras que la inversión por parte de Guatemala y Honduras es prácticamente nula.

Cuadro 6. Resumen de especies amenazadas a nivel nacional, registradas en el A.P.T. Montecristo hasta agosto de 2005.

Taxon Guatemala Honduras El Salvador Flora ND ND ND Anfibios Reptiles Mamíferos 3 9 19 Aves 8 8 120 Todas especies combinadas

A.6. Especies de especial interés para ecoturistas

El potencial de Montecristo para ecoturismo es alto, no sólo por sus paisajes atractivos, o por la cercanía a centros de alta población o visitación como Esquipulas (Guatemala) y Santa Ana (El Salvador), sino que también por la presencia de varias especies muy atractivas para observadores de flora y fauna. En Cuadro 7, se listan algunas de las especies que podrían servir como especies banderas. Se presentan especies de flora y de aves.

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 15

Cuadro 7. Especies que son de alta interés para ecoturismo, y que podrían servir como especies banderas para el parque.

Especies Hábitat Justificación para ser bandera

Helechos Bosque nublado y a Los helechos más grandes, son muy arborescentes (varias lo largo de ríos en atractivos. especies) otros bosques húmedos.

Pinguicula Epífita, crece sobre Existen sociedades de aficionados de mesophytica troncos de árboles en plantas Pinguicula; esta especie fue sitios muy húmedo descubierta (para la ciencia) en en bosque nublado y Montecristo y es muy atractiva. bosque pino-roble.

Poinsettia (pascua) Bosque nublado y Un sitio raro donde esta planta popular transición a pino- crece de forma silvestre. roble

Liquidambar Bosque pino-roble Un árbol muy bonito, que se parece al styraciflua arce canadiense, pero crece muy alto y recto. Durante otoño, las hojas cambian de color y caen, dando el bosque aspecto de los bosques de los Great Smokey Mountains.

Pinus oocarpa Bosque pino-roble El pino típico del bosque natural es muy grande y bonito

Cupressus Bosque pino-roble El ciprés usado en plantaciones, es muy lusitanicus grande y bonito en forma silvestre. Puede llegar a 50 metros de altura.

Orquideas?? El jardín de los cien años en P. N. Montecristo (El Salvador), donde muchas especies nativas de orquídeas están disponibles para observación, es popular con turistas.

Pharomachrus Bosque nublado y El famoso quetzal es el ave nacional de mocinno bosque de transición Guatemala y una atracción espectacular para ecoturistas. Dentro del APT Montecristo, es relativamente común en los sectores de Guatemala y El Salvador, pero no fue encontrado en el sector de Honduras.

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 16

Aspatha gularis Bosque nublado y El talapo de montaña representa la familia pino-roble Momotidae, que es endémica a Centroamérica. Son aves de colores espectaculares, que incluye el torogoz, ave nacional de El Salvador (y Nicaragua).

Dendroica Bosque pino-roble No solamente es la única ave en peligro chrysoparia (posiblemente de extinción que ocupa Montecristo, pero nublado también) también es un ave migratoria, y tiene colores llamativos. Es la especie bandera para la ecoregión de bosques pino-encino centroamericanos.

Aulacorhynchus Bosque nublado y El “tucán verde” o “tucán esmeralda” prasinus pino-roble siempre es emocionante para ecoturistas.

A.7. Especies de potencial aprovechamiento sostenible

Muchas especies de flora tienen un potencial aprovechamiento sostenible, y necesitan un buen manejo de todo el macizo. Según Linares (Anexo 2), hay cientos de especies en esta categoría, incluyendo orquídeas, helechos y otras especies ornamentales como la pascua. Otro ejemplo es el aprovechamiento de germoplasmas de árboles maderables como el ciprés (Cupressus lusitanicus) y varias especies de pino (Pinus spp.). Otros árboles nativos del bosque son aprovechados por lugareños, para materiales de construcción.

Varias especies de mamíferos también tienen un potencial aprovechamiento sostenible (Anexo 4). Lugareños reportaron el uso de cusucos (o armadillos, Dasypus novemcinctus) y zorrillos (Spilogale putorius y Mephitis macroura) para fines medicinales. En Honduras, se reportaron la entrada de cazadores forráneos usando rifles para cazar venado (Odocoileus virginianus), tepezcuintle (Agouti paca) y cusuco.

No se identificaron otras especies con posible aprovechamiento manejado, aunque en ciertas partes del macizo, lugareños practican cacería de subsistencia. El crácido, Penelopina nigra, el perdiz Dendrortyx leucophrys y la paloma Geotrygon albifacies son atractivos como aves cinegéticas, sin embargo por el estado precario de poblaciones de aves restringidas a las ecoregiones centroamericanas, no recomendamos que se permita la cacería de estas aves, ni de otros animales, en el bosque Montecristo.

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 17

B. El estado del inventario de flora y fauna de Montecristo

Inventarios de flora y fauna generalmente requieren una gran inversión de tiempo para completar, ya que las especies más raras son frecuentemente muy difíciles de detectar. Por lo general, un estudio de 20 días en una área con miles de hectáreas de bosque tropical no es suficiente para completar un inventario. No es sorprendente que todas las curvas de acumulación de especies presentadas en los varios anexos demuestran una tendencia de seguir subiendo después de completar el muestreo, no llegando a sus asíntotas.

Los pocos estudios de flora en Montecristo publicados tratan de la descripción de nuevas especies para la ciencia (Fryxell 1980, Zamudio 1997), o de inventarios nacionales de taxones como orquídeas (Hamer 1974, 1981) y árboles (Linares 2005). En el caso de la flora, usando una regla aplicada a otros bosques tropicales, estimamos que la riqueza de flora de Montecristo podría ser cerca de 10 veces la riqueza de orquídeas. Basado en previos estudios de orquídeas en El Salvador (Hamer 1974, 1981, Linares datos no publicados), estimamos que la riqueza de orquídeas en Montecristo es alrededor de 280 especies, y consecuentemente, la riqueza de flora podría ser cerca de 2800 especies. Las especies registradas, sin embargo, son cerca de 950.

El presente estudio no abarcó insectos, excepto por los géneros de insectos acuáticos, que fueron estudiados como parte de la evaluación de calidad de agua. Insecta es probablemente el taxon más diverso en Montecristo, ya que estudios de otros bosques sugiere que su riqueza debe ser de muchos miles de especies. Sin embargo, solamente algunas cientos de especies han sido reportadas (Hincks 1953, de la Maza y de la Maza 1984, Schuster 1989, Anderson & Ashe 2000, Schuster et al. 2000).

Los grupos de moluscos y crustáceos fueron estudiados por primera vez durante el presente estudio, y falta mucho para completar sus inventarios (Anexo 1).

El estudio de anfibios y reptiles encontró 10 nuevas especies para Montecristo, aumentando el inventario de este grupo de 40 a 50 especies, un incremento de 25% (Anexo 3). Claramente, el inventario no está completo.

El presente estudio incrementó la lista de mamíferos por 8%, de 74 a 80 especies. Sin embargo, se estima que el inventario de mamíferos está 80% completo, ya que existen 18 especies más, con distribuciones que abarcan la zona (no incluyendo tres especies grandes no reportadas y consideradas extirpadas: el jaguar Panthera onca, el tapir Tapirus bairdii y el mono aullador Alouatta palliata).

Las aves han sido bastante estudiadadas en Montecristo, en el lado de El Salvador (Komar 2002a, Herrera et al. En prep.) y al menor grado en Honduras y Guatemala (Bonta & Anderson 2003). Durante este EER se observaron cinco especies que no habían sido registradas anteriormente para el macizo de Montecristo (Anexo 5), aumentando la lista de aves por 2%, a 264 especies. El registro de Vireo huttoni representa una extensión del rango, y el primer reporte para Honduras. Estas aves representan 4% de las especies de aves registradas durante el presente estudio. Se estima que el inventario está 95% completo, haciéndolo el grupo mejor inventariado en Montecristo.

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 18

Los estudios de aves en bosque pino-encino han sido menos que en bosque nublado, a pesar que el primer hábitat tiene una riqueza de aves mucho mayor (Komar 2002a), y si hay nuevas especies no registradas, probablemente estarían en bosque pino-encino. Pocos estudios ornitológicos han ocurrido durante las épocas cuando aves migratorias están pasando entre Norte y Suramérica, y varias de estas especies (como Buteo swainsonii), comúnmente registrado durante ciertos meses (septiembre-noviembre y marzo-abril) en todo el istmo centroamericano, no se han reportado todavía en Montecristo.

C. Establecer línea base para sistema de monitoreo

Datos presentados en los varios anexos, especialmente para aves, murciélagos, y caracoles, podrían servir como una línea base para un sistema de monitoreo. Sin embargo, por el tiempo limitado en el campo, las muestras generadas durante el presente estudio tienden a ser pequeñas o a tener una alta varianza. Por ser colectados durante una época muy breve, no sabemos si los datos del presente estudio son representativos de otras épocas del año.

Sin embargo, el presente estudio ha servido para identificar algunas potenciales especies indicadoras, apropiadas para futuros monitoreos de calidad ambiental dentro del área protegida, basados en criterios como facilidad de identificar en el campo; suficiente frecuente, abundante, o detectable para poder detectar un cambio poblacional con relativamente poco esfuerzo; especies sensibles a cambios en hábitat (por ejemplo, especialistas de bosque nuboso). En los diferentes anexos, se identifican especies indicadoras apropiadas, entre la flora, las aves y los mamíferos (murciélagos). Ciertos géneros de insectos bénticos sirven como indicadores de la calidad de agua en los ríos. Otros insectos no voladores, como en varias familias de escarabajos, podrían también servir como indicadores valiosos (Anderson & Ashe 2000, Schuster et al. 2000).

Además del monitoreo de especies indicadoras de cambios ambientales, un sistema de monitoreo también debe procurar vigilar la salud de poblaciones claves o importantes para el área protegida. Estas poblaciones podrían incluir especies que sólo viven en el área protegida y deben su existencia al exitoso manejo del área, o especies de atracción especial para eco- turistas, como ejemplos. Se propone que el sistema de monitoreo contempla la vigilancia de las siguientes especies (seleccionadas por ser mundialmente amenazada, especies claves, especies sombrillas o especies banderas):

Pinguicula mesophytica: Esta fascinante planta carnívora crece en los troncos de los árboles, sólo en los rincones más húmedos del bosque de Montecristo. Es de gran interés para los coleccionistas del género Pinguicula (las sociedades de colectores existen en varios países alrededor del mundo). Esto fue descrito de colecciones hechas en Montecristo (Zamudio 1997), y su distribución en otros bosques es incierta. Como varias otras plantas de Montecristo, puede restringirse al parque y puede merecerse el cuidadoso manejo y monitoreo. Monitoreos de las colonias de P. mesophytica deben llevarse a cabo para detectar cambios poblacionales y para evaluar la posibilidad de su conservación ex-situ y cosecha sostenible por colectores.

Ogyges spp.: Ciertos escarabajos no voladores, como el género Ogyges (Passalidae), están propuesto como buenos indicadores de conservación (Schuster et al. 2000). Por lo menos dos especies se cree que son endémicos de Montecristo.

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 19

Salamandra de Montecristo (Bolitogolossa heiroreias): Esta salamandra en peligro crítico tiene un rango restringido en el área protegida de Montecristo, menos de 200 kilómetros cuadrados. Fue descrita como una especie distinta en 2004 por Greenbaum. Sería una especie bandera apropiada para el parque. Monitorear esta especie por posibles disminuciones sería especialmente importante, ya que depende del cuido de solamente los gestores del parque de Montecristo.

Chipe de Mejias Doradas (Dendroica chrysoparia): Esta especie migratoria y en peligro de extinción globalmente, sirve como una especie bandera para la ecoregión de bosque de pino- roble centroamericano que contiene su población entera de aproximadamente 22,000 individuos durante el invierno norteamericano (Macias et al. 2004). La población en El Parque Nacional Montecristo es desconocido, pero podría ser tan alto como 300 individuos (más de 1% de la población mundial). Las especies podrían ser monitoreadas trazando sus territorios invernales a través de observaciones intensas durante los meses de Diciembre y Enero. (SalvaNATURA cuenta con financiamiento del Departamento de Parques y Vida Silvestre de Texas y el Servicio de Vida Silvestre y Pesca de Estados Unidos, para establecer una línea base para esta especie durante el invierno de 2005-2006).

Quetzal Centroamericano (Pharomachrus mocinno): Esta especie amenazada a nivel mundial es una especie bandera de los Bosques Montanos de Centro América (bosques nebulosos), el cual es endémico de este hábitat. En Costa Rica y México, estudios han demostrado que esta especie hace migraciones latitudinales y esto los puede llevar fuera de las áreas protegidas núcleos. El monitoreo deberá incluir mediciones de su densidad poblacional a través del mapeo de nidos, y monitoreo temporal de movimientos, rastreando individuos con transmisores satelitales.

Falso Vampiro (Chrotopterus auritas): Este murciélago escaso, uno de los más grandes de Centro América, es un indicador de bosques de hoja perennifolia sanos. Movimientos y uso de hábitat por individuos no es muy conocido y podría ser monitoreado a través del rastreo de individuos con transmisores satelitales

D. Temas claves D.1. Ecosistemas y ecoregiones de importancia para la conservación

El macizo de Montecristo conserva parches relativamente grandes de hábitat natural en dos ecoregiones amenazadas: bosques montanos de Centroamérica (en peligro) y bosques de pino-encino de Centroamérica (en peligro crítico). En ambos casos, el APTM conserva parches de alta importancia de estos dos ecosistemas amenazados. Quisiéramos reportar la proporción de estos ecosistemas naturales existentes que es conservada en Montecristo, sin embargo no hemos podido localizar estudios recientes que estiman la extensión de bosque natural que existe dentro de estas ecoregiones.

En el caso de bosque montano, Montecristo conserva un bosque nebuloso que se estima mide aproximadamente 6500 ha entre las alturas de aproximadamente 1800 m y 2400 m. El límite inferior del bosque nebuloso al lado sur (El Salvador) es cerca de 2000 m. Al lado de El

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 20

Salvador, unas 400 ha de bosque han sido estrictamente conservadas dentro del Parque Nacional Montecristo desde 1976. Una gran área del resto del bosque nebuloso ha sido conservado por sus propietarios privados, especialmente don Ernesto Freund, quien ha protegido 1900 ha de bosque nebuloso distribuido entre los tres países. La mayoría de los más de 60 parches de bosque nebuloso existente en los tres países o carecen de protección formal o en el caso de Honduras, carecen de vigilancia. La de facto protección del bosque de Montecristo, combinado con dificultad de acceso a su mayor parte, ha permitido que el bosque se conserve relativamente intacto. No obstante existen amenazas, especialmente en Guatemala y Honduras, donde la frontera agrícola sigue avanzando hacía arriba, causando la paulatina destrucción de este importante bosque. Linares considera que el bosque de Montecristo representa uno de los mejores conservados bosques nebulosos en Honduras (Anexo 2). Igualmente, es el bosque nebuloso más grande y mejor conservado de El Salvador.

En el caso de bosque pino-encino Centroamericano, se considera este ecosistema en peligro crítico por su alta fragmentación, alta presión del sector forestal y de la expansión de la frontera agrícola, y también por la falta de áreas protegidas. Originalmente estimado a cubrir más de 110,000 kilómetros cuadrados, los bosques remanentes son ahora menos de 5,000 kilómetros cuadrados, de los cuales un alto porcentaje han perdido sus elementos de encino, por altos niveles de perturbación incluyendo frecuentes incendios forestales y extracción de carbón. En Montecristo, los mejores parches de bosque pino encino se encuentran dentro del Parque Nacional Montecristo (El Salvador) donde hay aproximadamente 1000 ha con alta abundancia de encinos, y en las laderas sur occidentales del macizo, en Concepción Las Minas, Guatemala. En Esquipulas, Guatemala, varios miles de hectáreas del bosque de esta ecoregión han sido convertidas ya a cafetales, dejando solamente algunos parches pequeños y muy fragmentados. En Nueva Ocotepeque, Honduras, la mayor parte de este ecosistema ha sido convertida a zonas de agricultura de granos básicos y pastizales. Estudios de aves han encontrado que el bosque pino-encino tiene mayor diversidad que el bosque nuboso (para ambas especies residentes y migratorias), aunque no es necesariamente el caso con flora. Igual al bosque nebuloso, el bosque pino-encino tiene alta presencia de especies consideradas en peligro de extinción.

D.2. Vacíos en conocimiento taxonómico

Clave para el diagnóstico de la importancia de un área para conservación, es su inventario de flora y fauna. Solo a través de trabajo del inventario es posible conocer la presencia de especies que justifican invertir en conservación, o determinar prioridades para conservación. Inventarios formales en Montecristo han sido mayormente realizados por taxónomos de manera ocasional, no vinculados a esfuerzos de diagnosticar la importancia del área para su conservación. Estos trabajos han identificados más de 50 especies posiblemente restringidas al macizo de Montecristo, siendo no registradas en otros sitios.

Más llamativo es el caso que la mayoría de inventarios están lejos de completarse. Muchas de las especies más raras, y potencialmente de alta importancia para la conservación de la biodiversidad mundial, no han sido detectadas todavía. Como ilustración de este punto, durante el presente estudio Linares encontró 13 especies de plantas sospechadas a ser nuevas para la ciencia, que incluyen 5 árboles . El proceso de determinar estas especies con certeza es largo, ya que requiere consultas con varios especialistas radicados en diferentes países. Además, se estima que sola una tercera parte de la flora de Montecristo ha sido identificada,

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 21 por lo cual será posible encontrar muchas otras nuevas especies de plantas restringidas a Montecristo en el futuro.

Otro grupo de fauna que ha sido poco estudiado y tiene alta probabilidad de tener muchas especies nuevas para la ciencia en Montecristo son los insectos. Se han reportado 37 especies de escarabajos posiblemente restringidos al macizo de Montecristo (Cuadro 4). Otros grupos de insectos prácticamente no han sido estudiados en la zona.

En cuanto a vertebrados, Greenbaum (2004) aclaró que la única salamandra confirmada de Montecristo, conocida desde los años 1950, es distinta de todas las demás especies de salamandras conocidas en Centroamérica o en el mundo. En otros grupos de vertebrados, ha habido pocos estudios a nivel de taxonomía. Los mamíferos y las aves han sido mayormente estudiados sin examinar la posibilidad de que las poblaciones en Montecristo podrían ser genéticamente muy distintas de otras poblaciones del istmo. Una excepción es el quetzal, el ave nacional de Guatemala y una atracción ecoturística en varios países de Centroamérica (a que está restringida), que fue determinado que tiene un haplotipo único en Montecristo (Solorzano et al. 2004), justificando la conservación de su población.

Entre las dudas taxonómicas que existen todavía para los vertebrados está la identificación genética (es decir, a nivel de subespecie) para las poblaciones aisladas en le macizo de mono araña (Ateles geoffroyi subsp.?) y de codorniz de montaña (Dactylortyx thoracicus subsp.?). Por su aislamiento es probable que ambas poblaciones son genéticamente distintas y posiblemente morfológicamente distintas, en cual caso merecen ser descritas como subespecies nuevas. La subespecie de mono araña de la vertiente del Pacífico, A. g. vellerosus, está reconocida por la UICN como en peligro crítico de extinción, y existe la posibilidad que la escasa población de Montecristo está genéticamente relacionada, es la misma subespecie, o incluso que es una subespecie única, en cual caso también calificaría como en peligro crítico de extinción.

4. Discusión y conclusiones

(1) Comparación de los resultados con estudios previos en Montecristo

La información generada por el presente estudio relacionada con insectos acuáticas (indicadores de calidad de agua), caracoles y crustáceos es básicamente nueva para todo el área de Montecristo, y no conocemos estudios previos con qué hacer una comparación. En las áreas de flora, anfibios, reptiles y mamíferos, estudios previos no han sido formalmente publicados, y los informes revisados demostraron serios problemas metodológicos que hace inútil las comparaciones de resultados y en algunos casos, pone en duda la validez (por ejemplo, en la determinación de especies) de estudios anteriores. En el área de flora, el presente estudio ha documentado por lo menos 802 especies de flora en Montecristo, lo cual se puede comparar con otros bosques inventariados. Un estudio de la flora combinada de 15 bosques nublados en Honduras, realizado durante un período de 9 años, reportó 951 especies, con un esfuerzo y área de estudio mucho mayor. Este dato resalta la alta riqueza floral de Montecristo.

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 22

Las aves fueron estudiados en el sector salvadoreño del APTM durante 1999 (Komar 2002a), usando una metodología similar al presente estudio. Como se detalla en Anexo 6, Eisermann encontró resultados básicamente similares en Guatemala y Honduras, con la excepción de no poder muestrear bosque pino-encino en Honduras (por falta de hábitat). Sin embargo, encontró cinco especies de aves en bosque nebuloso que se creen ausentes del lado de El Salvador, sugiriendo que la calidad del bosque al lado norte del APTM es distinta, con comunidades faunísticas distintas, que hacen el macizo más rico en biodiversidad de lo que fue ya conocido.

(2) Condiciones ecológicas en el área de estudio.

Especies indicadoras de diversidad o viabilidad ecológica.—Muchas de las especies encontradas son consideradas indicadores de hábitat en buen estado o de alta biodiversidad. Los helechos arborescentes son ejemplos; ningún otro bosque de Guatemala, Honduras, o El Salvador tiene mayor número de especies de helechos arborescentes (J. L. Linares y M. Veliz, botánicos expertos de estos países, datos no publicados). La presencia de cuatro especies de escarabajos pasálidos (Passalidae) endémicos a Montecristo es otro indicador de un bosque con alta diversidad de especies endémicas (Schuster et al. 2000). La diversidad de insectos bénticos encontrados indicaba ríos limpios y en buen estado ecológico (Anexo 1).

Datos de los vertebrados son más difíciles de interpretar, y probablemente requieren monitoreo de largo plazo para poder interpretar su significado con respecto a la viabilidad ecológica. Se encontraron presentes varios especialistas de hábitat natural no perturbado, como el murciélago falso vampiro y el quetzal, pero no fue posible determinar si sus poblaciones están estables. En el caso del falso vampiro, fue un solo individuo detectado. Se encontró poca abundancia de anfibios (salamandras y ranas), que podría ser indicador de problemas ecológicos, sin embargo estos animales podrían haber sido difíciles de detectar por la época del estudio. Cerca de la orilla del área natural en Honduras, se encontró el vampiro común (ver Anexo 4), que es un indicador de deforestación y su presencia podría indicar desplazamiento de otras especies insectívoras de cuevas usadas como dormideros. Sin embargo, esta situación representa un efecto de borde, y no necesariamente una degradación general del bosque existente.

Observaciones de extensión de los principales tipos de hábitat.—En general, el equipo de campo tuvo la impresión de que el mapa de hábitat presentado en Figura 1 es más o menos preciso, sin embargo el área de estudio era bastante reducida y no fue posible visitar muchas áreas. Un análisis y monitoreo con sensores remotos (imágenes satelitales) es necesario para determinar la extensión exacta de bosque y la tendencia de deforestación o reforestación. Es de alta preocupación que en el lado de Guatemala, se nota una reciente extensión de la frontera agrícola hacía arriba. La mayor parte de la tierra debajo de 1700 m ya ha sido convertido a cafetales (muchos sin sombra), y más recientemente, entre 1700 y 1900 m, se ha aumentado la destrucción del bosque nebuloso a favor de la siembra de “pony” o izote (Beaucarnia sp.).

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 23

Recomendaciones para la zonificación del APTM para fines de manejo.—Un tema importante es como seleccionar los límites de el área protegida. En 1984, se usó la cota de 1800 m para proteger los bosques nebulosos, a través de decretos presidenciales de Guatemala y Honduras. Sin embargo, el bosque de pino-encino y otros bosques que forman parte de la misma ecoregión (bosques entre 900 y 1900 m de altura), son de mucha importancia para la conservación de flora y fauna de alta importancia a nivel mundial. Además, en algunos taxones (aves y mamíferos, por ejemplo), este tipo de bosque tiene mayor riqueza y diversidad de especies que bosque nuboso). Los bosques nubosos también son de muy alta importancia, especialmente para la conservación de especies únicas de flora. Nuestra recomendación es que ambos tipos de bosques formen el núcleo de la APTM, ya que ambos son áreas críticas de conservación. Montecristo es entre los más importantes sitios en el mundo para la conservación de ambos tipos de ecosistemas. Además, varias especies residentes en bosques nublados, como el quetzal, migran hacía los bosques de pino-encino, vinculando la ecología de los dos tipos de bosques. Hay reportes de migraciones parecidas realizadas por los monos arañas de Montecristo. Sugerimos que todos los bosques naturales existentes en el macizo montañoso de Montecristo, o sea arriba de los valles que lo rodea, formen parte del área natural.

Potenciales impactos asociados a las actividades antropogénicas—El alto crecimiento poblacional en la región alrededor de Montecristo, combinado con la debilidad de las leyes nacionales con respecto a protección ambiental, hace urgente la conservación activa de los bosques naturales en el APT Montecristo. Deberán existir programas activos de manejo, vigilancia, educación ambiental, orientación de ecoturismo, y monitoreo ambiental, para asegurar que la presencia humana no sigue destruyendo o degradando los bosques naturales. Sin un manejo activo, es probable que la degradación continuúe, causando daños irreversibles a un área clave para la protección de la biodiversidad regional y mundial. Si esto fuese a pasar, podría dirigirse no solamente a la pérdida de biodiversidad local, sino también tendrá efectos acumulativos en otros sitios. Por ejemplo, reducirá la disponibilidad de hábitat invernal para aves migratorias (incluyendo especies en peligro de extinción) que podría reducir la supervivencia anual población reproductora. También incrementará el riesgo de deslaves serios que podrían impactar ecosistemas de los valles alrededor del macizo Montecristo. La pérdida de más bosque de la región contribuirá al calentamiento del clima local, que también impactará a la calidad de otras áreas naturales dentro del corredor biológico mesoamericano.

(3) Importancia del Área para la Conservación de la Biodiversidad.

Las justificaciones para invertir en la conservación de flora y fauna de Montecristo son muchas. El macizo de Montecristo es muy importante por que conserva parches relativamente grandes de hábitat natural en dos ecoregiones amenazadas: bosques montanos de Centroamérica (en peligro) y bosques de pino-encino de Centroamérica (en crítico peligro). El área contiene una de las extensiones más grande y menos perturbadas de bosque nublado en Centroamérica. Este tipo de bosque está ampliamente reconocido por conservar grandes diversidades de plantas e insectos, muchos de los cuales viven en pocos sitios del mundo y están en peligro de extinción. Por lo menos una salamandra, 34 escarabajos y más de 13 especies de flora existen solamente en Montecristo, por lo cual el sitio es de suma importancia para la conservación de biodiversidad. En este sentido calificará como un Área

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 24

Clave para la Biodiversidad (Key Biodiversity Area) según criterios de la Alianza para Cero Extinciones.

Se estima que el A.P.T. Montecristo tiene una riqueza de 2800 especies de plantas, 270 especies de aves, 98 especies de mamíferos y más de 50 especies de anfibios y reptiles. Otras áreas protegidas en la región pueden tener mayor riqueza, pero tomando en cuenta la extensión relativamente baja de área natural, la ausencia de bosques de tierras bajas y humedales, y la presencia de solamente dos ecoregiones terrestres, esta diversidad es impresionante. Comparaciones con otras áreas naturales en Centroamérica sugiere que Montecristo tiene una diversidad excepcionalmente alta. Por ejemplo, un análisis de 13 bosques nublados en Honduras encontró la mayor diversidad de escarabajos en Montecristo, donde se albergaba 69% de la diversidad taxonómica total encontrada en el estudio (Anderson & Ashe 2000).

En otro estudio de escarabajos de la familia Passalidae usaron la riqueza de especies restringidas a zonas de endemismo para generar una esquema de prioritización para 32 bosques nubosos en Guatemala (Schuster et al 2000). La presencia de 4 especies únicamente en Montecristo ayudó dar al área una prioridad de conservación “muy alta” y un rango de importancia entre los primeros 5 de los 32 sitios. Sin embargo, Montecristo era el único sitio que formaba un área de endemismo por si solo (Fig. 3).

En el presente estudio, se encontró que la diversidad de flora en bosque nebuloso era mucho mayor que la diversidad en bosques parecidos de Costa Rica, y comparable a la diversidad reportada en bosques nublados de Colombia y Perú (Anexo 2). Se sugiere que Montecristo ha servido como un refugio de diversidad biológica durante las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno.

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 25

Figura 3. Áreas bióticas (o áreas de endemismo) basadas en la distribución de escarabajos no-voladores de la familia Passalidae, demuestran el alto nivel de aislamiento del macizo de Montecristo (basado en Schuster 1998 y Schuster et al. 2000).

Aparte de ser refugio para más de 48 especies estrictamente endémicas al sitio, los bosques en el A.P.T. Montecristo son refugios para un mínimo de 50 especies amenazadas a nivel mundial, incluyendo aproximadamente 44 plantas, 4 anfibios, 1 lagartija, 1 mamífero y 1 ave. El ave en peligro de extinción, el chipe de mejías doradas (Golden-cheeked Warbler), es también un ave migratoria. Esta especie ha sido el enfoque de extensos esfuerzos de conservación en la meseta de Edward (Edward’s Plateau) de Texas, donde la entera población reproduce. Se estima que más de 1% de la población mundial podría usar el A.P.T. Montecristo para área de invernación durante 6 meses del año. La presencia de esta especie logra que Montecristo cumpla con los criterios de BirdLife International como una Área de Importancia para la Conservación de Aves (Important Bird Area).

Montecristo es importante para la conservación de especies y ensambles de especies asociados con dos ecoregiones. Hemos identificado en el A.P.T. por los menos 3 anfibios, 12 reptiles y 15 aves consideradas endémicas a las dos ecoregiones. No se ha estimado todavía el número de plantas endémicas, aunque podría ser un número muy alto. La riqueza de estas especies podría ser mucho mayor, tomando en cuenta que los inventarios de flora y fauna en el lugar están todavía incompletos (especialmente en el caso de la flora, donde menos del 50% de las especies han sido determinadas).

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 26

En cuanto a especies migratorias, se han reportado 62 especies de aves migratorias que visitan el Parque Nacional Montecristo (en El Salvador), y el número que visita todo el A.P.T. podría ser mayor. Once de estas se consideran de especial importancia para conservación debido a poblaciones en descenso y distribuciones limitadas a pocos biomas.

Montecristo se ubica en una posición importante, no sólo por ocupar la convergencia de las fronteras de tres países, sino que por razones biogeográficas también. El sitio está casi exactamente en medio de la bioregión del norte de Centroamérica. Las zonas montañosas al occidente en Guatemala y forman una provincia bioregional, con sus propias especies y subespecies, mientras que las alturas de Honduras y Nicaragua, hacia el oriente, forman otra provincia bioregional, donde otras especies distintas se han evolucionado. Montecristo, siendo ubicado en medio de estas dos grandes provincias, se presume ser un punto de contacto entre bioregiones de suma importancia para el intercambio y flujo genético de especies. En este sentido, es teóricamente entre los más importantes refugios de biodiversidad dentro del gran Corredor Biológico Mesoamericano.

Finalmente, se podría mencionar tres razones más por que es un refugio de gran importancia. En Montecristo, se hospedan numerosas especies listadas por los tres gobiernos nacionales como especies amenazadas a nivel nacional. Un análisis de 10 áreas protegidas de El Salvador seleccionó a Montecristo como el área que alberga la mayor riqueza de especies de aves amenazadas a nivel nacional (Komar 2002b). El área proteje a varias especies y recursos de gran beneficio para la industria ecoturística, incluyendo el quetzal, el liquidámbar, ríos pristinos, clima fresco y hasta un volcán extinto. Finalmente, el área sirve como banco genético para especies de gran importancia económica o de gran potencial para aprovechamiento sostenible, como por ejemplo el ciprés mexicano y la poinsettia. La poinsettia (o pascua) no ha sido documentada creciendo en forma silvestre en otros sitios de Honduras o Guatemala. La presencia de muchas especies de flora e insectos únicas en el mundo sugiere que Montecristo es un punto focal para la evolución de especies. De hecho, aún poblaciones de aves (el quetzal, por ejemplo, Solorzano et al. 2004) tienen firmas genéticas únicas, demostrando el alto grado de aislamiento que crea el bosque de Montecristo. Que a la vez es único y valioso para la conservación de la biodiversidad.

Agradecimientos

Estamos muy agradecidos por el apoyo recibido de muchas personas y muchas instituciones. Sin estos apoyos, este trabajo hubiera sido imposible. En particular, deseamos reconocer las contribuciones recibidas de las siguientes personas. ATRIDEST: Reynerio Moreira, Eliseo Velásquez, Domingo Arita, Carlos Rivera PLAN TRIFINIO: Mercedes Llort, Jill Fox, Juan Carlos Montufar MUNICIPIO CONCEPCION LAS MINAS: Julio Enrique Villeda Miembros de la Comunidad Las Hojas, Nueva Ocotopeque: Miembros de la Comunicad El Duraznal, Esquipulas: MUSHNAT: Sergio Pérez CONAP: Roderico Pineda COHDEFOR: Conrado González MARN: Zulma de Mendoza Fundación Freund: Ernesto Freund

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 27

Literatura citada Anderson RS, Ashe JS. 2000. Leaf litter inhabiting beetles as surrogates for establishing priorities for conservation of selected tropical montane cloud forests in Honduras, Central America (Coleoptera; Staphylinidae, Curculionidae). Biodiversity and Conservation 9: 617-653. Bonta, M. & Anderson, D. L. 2003. Birding Honduras: A Checklist and Guide. EcoArte, Tegucigalpa. De La Maza, E. J. & De La Maza, E. R. 1984. New Dismorphiinae of Mexico and El Salvador (Pieridae). Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología, A. C. 9: 3- 12. (Description of a new butterfly subspecies from Montecristo cloud forest.) Eisermann, K. & Avendaño, C. 2005, en prensa. Diversidad de aves en Guatemala, con una lista bibliográfica. In: Cano, E. Biodiversidad de Guatemala, Vol. 1. Universidad del Valle de Guatemala, FONACON, Guatemala. Eisermann, K., Herrera, N. & Komar, O. (2006, in press): Highland Guan (Penelopina nigra). In: D. M. Brooks (Ed.) Conserving Cracids: the most threatened family of birds in the Americas. Miscellaneous Publications of the Houston Museum of Natural Science 6. Eisermann, K. & Schulz, U. 2005. Birds of a high-altitude cloud forest in Alta Verapaz, Guatemala. International Journal of Tropical Biology 53: 577-594. Fryxell PA. 1980. A new species of Hampea (Malvaceae) from El Salvador. Systematic Botany 5: 442-444. [Nuevo árbol Hampea reynae descrito de Montecristo.] Greenbaum, E. 2004. A new species of Bolitoglossa (Amphibia: Caudata: Plethodontidae) from montane forests in Guatemala and El Salvador. Journal of Herpetology 38: 411-421. Hidalgo, H. 1983. Two new species of Abronia (Sauria: Anguidae) from the cloud forests of El Salvador. Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kans. 105: 1-11. Hincks, W. D. 1953. The Passalidae (Ins. Col.) of El Salvador. Senckenb. 34: 29-35. Köhler, G. 2003. Reptiles de Centroamérica. Herpeton Verlag, Offenbach, Germany. Komar, O. 2002. Birds of Montecristo National Park, El Salvador. Ornitología Neotropical 13:167-193. Komar, O. 2002b. Priority conservation areas for birds in El Salvador. Animal Conservation 5: 173-183. Hamer, F. 1981. Las orquídeas de El Salvador, suplemento. The Marie Selby Botanical Garden, Sarasota (FL). Hamer, F. 1974. Las orquídeas de El Salvador, tomos 1 & 2. Ministerio de Educación, San Salvador. Herrera, N., Komar, O., & Smith, J. R. En prep. Las aves de Parque Nacional Montecristo durante la estación seca. Herrera, N., Rivera, R., & Ibarra, R. 1998. Estudio de la fauna vertebrada en la reserva de la biosfera La Fraternidad (El Salvador, Guatemala y Honduras). Fundación para la Conservación de los Ecosistemas Mayas, Ciudad de Guatemala. Hidalgo H. 1983. Two new species of Abronia (Sauria: Anguidae) from the cloud forests of El Salvador . Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kans. 105:1-11.

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 28

Hincks WD. 1953. The Passalidae (Ins. Col.) of El Salvador. Senckenb. 34:29-35. Macias, C., Pérez, S., & Komar, O. 2004. Conservación de bosques de pino-encino y Dendroica chrysoparia. Mesoamericana. 8, 71-77. Meerman, J. C. & Boomsma, T. 1997. Urania fulgens and other Lepidoptera migrations in Belize, Central America. News of the Lepidopterists’ Society 39: 8-9. Owen, J. G. & Jones, J. K. 1993. The red brocket, Mazama americana (Artiodactyla: Cervidae), in El Salvador. Texas J. Sci. 45: 106. Peterson, A. T., Flores-Villela, O. A., León-Paniagua, L. S., Llorente-Bousquets, J. E., Luís- Martínez, M. A., Navarro-Sigüenza, A. G., Torres-Chávez, M. G., & Vargas-Fernández, I. 1993. Conservation priorities in Mexico: moving up in the world. Biodiversity Letters 1: 33-38. Reyna Vásquez ML. 1979. Vegetación arbórea del bosque nebuloso de Montecristo. [tésis de licenciatura]. Univ. El Salvador. Rich, T. D., Beardmore, C. J., Berlanga, H., Blancher, P. J., Bradstreet, M. S. W., Butcher, G. S., Demarest, D. W., Dunn, E. H., Hunter, W. C., Iñigo-Elias, E. E., Kennedy, J. A., Martell, A. M., Panjabi, A. O., Pashley, D. N., Rosenberg, K. V., Rustay, C. M., Wendt, J. S., & Will, T. C. 2004. Partners in Flight North American landbird conservation plan. Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, New York. Schuster JC. 1989. Petrejoides salvadorae, sp. nov. (Coleoptera: Passalidae) from El Salvador. Florida Entomologist 72: 693-696. Schuster, J. C. 1998. Chemical prospecting: an evolutionary-biogeographical approach— Mesoamerican cloud forests as an example. Pure Appl. Chem. 70: 2112. Schuster JC, Cano EB, & Cardona C. 2000. Un método sencillo para priorizar la conservación de los bosques nubosos de Guatemala, usando Passalidae (Coleoptera) como organismos indicadores. Acta Zool. Mex. (n. s.) 80:197-209. Schuster, JC, Cano, EB, & Boucher, S. 2005. Ogyges and veturius (Coleoptera: Passalidae) In Central America: synonymies, range extensions and new species. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 21: 115-132. Solórzano, S., Baker, A. J., & Oyama, K. 2004. Conservation priorities for Resplendent Quetzals based on analysis of mitochondrial DNA control-region sequences. Condor 106: 449-456. Solórzano, S., Castillo-Santiago, M. A., Navarrete-Gutiérrez, D. A., & Oyama, K. 2003. Impacts of the loss of neotropical highland forests on the species distribution: a case study using resplendent quetzal anendangered bird species. Biological Conservation 114, 341-349. UICN. 2004. 2004 IUCN Red List of Threatened Species. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. Zamudio S. 1997. Una especie nueva de Pinguicula (Lentibulariaceae) de Centroamérica. Acta Bot. Mex. 40:65-69.

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 29

LISTA DE ANEXOS

Anexo 1: Estudio de Fauna Acuática y Calidad de Agua, incluyendo Gasterópodos Terrestres y Crustáceos (Gerardo Borjas)

Anexo 2: Estudio de Flora (José L. Linares)

Anexo 3: Estudio de Anfibios, Reptiles y Peces (Gustavo A. Cruz et al.)

Anexo 4: Estudio de Mamíferos (Néstor Herrera et al.)

Anexo 5: Estudio de Aves (Knut Eisermann)

Anexo 6: Términos de Referencia

Informe Final, EER Parque Trinacional Montecristo 2005 30 Anexo 1

Estudio de Fauna Acuática y Calidad de Agua, incluyendo Gasterópodos Terrestres y Crustáceos

Elaborado por Gerardo Borjas ([email protected])

Parte de: Consultoría para ejecutar una evaluación ecológica rápida (EER) en las partes que formarán el área protegida trinacional de Montecristo en territorio guatemalteco y hondureño.

Coordinador del proyecto: Oliver Komar.

PDF-B: Manejo integrado del área protegida trinacional de Montecristo (ATN/FM-9172-RG)

SalvaNATURA, San Salvador, El Salvador 26 October 2005

Anexo 1 - 1

Introducción

Los organismos bentónicos, principalmente las larvas de insectos acuáticos han sido usados para determinar la calidad de agua desde el punto de contaminación orgánica. Presenta ciertas ventajas: primero, son fáciles de muestrear, ya que son sesiles o presentan un desplazamiento muy lento; segundo, existen técnicas estandarizadas para muestrearlos; tercero, debido a su poco desplazamiento son buenos indicadores de contaminación, ya que aunque el contaminante haya pasado, sus efectos en la comunidad bentónica todavía pueden ser observables.

La cuenca del río Choluteca ha sido una de las más estudiadas usando organismos bentónicos, por ejemplo Borjas (1984) encontró que la diversidad disminuía a medida que el Río Chiquito se adentra en la ciudad capital de Honduras. Cruz et al. (1987), encontraron una menor diversidad en las cabeceras del río Choluteca, así como un fuerte impacto de la ciudad capital y de la ciudad de Choluteca.

En el Parque Nacional Azul Meambar, Borjas et al. (1977) encontraron que el parque tenía un efecto positivo en la calidad de agua de seis quebradas que bajaban del mismo. En todos estos estudios la clasificación se realizó hasta familia. Castillo (2002) realiza uno de los primeros estudios en llegar hasta género, en su estudio sobre la distribución del bentos en el río Sabacuante.

La importancia del presente estudio es que es el primero en llevarse a cabo en el Cerro Montecristo, clasificándose los organismos hasta género. Esto nos permitirá ampliar la lista de géneros de larvas de insectos acuáticos de esta zona.

En cuanto a los caracoles, en la región norte de Centroamérica, se han publicado pocos estudios, la mayoría de ellos desactualizados. Un trabajo reciente es el de Pérez y López (2003) en el que menciona los trabajos realizados en nuestro región: Un trabajo de Thompson en el Salvador –en el que reporta una especie nueva-; un trabajo de Richards de 1938 en Honduras en el que lista los moluscos terrestres de Roatan; en Guatemala se han llevado a cabo mas estudios: moluscos de Tikal realizado por Basch en 1959; un listado de moluscos de Guatemala por Hinkley de 1920, algunas notas ecológicas de moluscos de Alta Vera Paz por Schalie de 1940. Ninguno de estos estudios ha sido realizado en la zona de Montecristo. Debido a que sólo se asigno morfo especie a los organismos colectados, no se pudo revisar la lista de la UICN para las especies amenazadas o en peligro de extinción.

Anexo 1 - 2 Metodología

Para determinar la diversidad de los organismos bentónicos, se realizaron muestreos en cuatro estaciones, tres en bosque nublado y una en bosque pino-roble. La ubicación de estas estaciones se muestra en la figura 1. En cada una de las estaciones se tomaron tres muestras de 0.30 cm2, usando una red Surber. La red se colocó contra la corriente, teniendo el cuidado de que la profundidad del agua no fuera mayor que la de la red, para no perder organismos por acción de la corriente. Se levantaron las piedras que estaban dentro del marco de la red y se llevaron a la orilla en busca de organismos bentónicos. El fondo de la quebrada fue removido y por acción de la corriente, los organismos fueron arrastrados al fondo de la red. Los organismos colectados fueron preservados en alcohol etílico. Para su clasificación se usó las claves taxonómicas de Merrit y Cummins (1984). En cada punto de colecta se tomó la hora, la temperatura ambiental, la temperatura del agua, la profundidad, velocidad y ancho de la corriente.

Los caracoles se colectaron siguiendo dos métodos, el primero consistió en establecer un transecto de 30 metros de largo y 4 metros de ancho, para un total de 120 m2. En cada transecto se realizo un “barrido” por dos personas, removiendo la vegetación, piedras, y hojarasca. El segundo método fue colecta libre, es decir que se colectaron los caracoles en el lugar que se descubrieron.

Los caracoles colectados fueron asignados a una morfoespecie. Con estos datos se calculó la diversidad en cada una de las estaciones. También se calculó la diversidad de todos los caracoles colectados. Para las estaciones, sólo se tomaron en cuenta los caracoles vivos. En cambio para la total se tomaron vivos y muertos.

Para bentos se muestrearon 8 estaciones, cuatro para Honduras y cuatro para Guatemala (figura 1 y tabla 1). En el presente estudio solo se incluyen los organismos colectados en Honduras, ya que por problemas con permisos de exportación, los ejemplares de Guatemala no han podido ser clasificados. Para caracoles, en Honduras se establecieron 5 estaciones de muestreo y en Guatemala 4 estaciones (tabla 2). Para cada una de las estaciones o de los organismos colectados se determinó su posición con un GPS marca Garmin 12 canales.

Para obtener la diversidad se aplicó el índice de Shannon-Weaver (Krebs, 2000): S H = - ∑ (pi) (log2 pi) i =1 donde:

H = contenido de la información muestreada (bits/individuo) = índice de diversidad de especies S = número de especies pi = proporción del total de la muestra que corresponde a la especie i.

Par obtener el índice de similitud se aplicó la siguiente formula (Krebs, 2000):

Anexo 1 - 3

índice de similitud: (2) (c) ______a + b donde: c = es el número de especies en común a = es el número de especies en el sitio A b = es el número de especies en el sitio B

Figura 1. Ubicación de Estaciones de Muestreo para Bentos.

Anexo 1 - 4

Tabla 1. Datos Físicos de las cuatro estaciones muestreadas para bentos.

País X Y Altitud T amb T agua Caudal 3 Estación Habitat Bosque Fecha msnm Hora C C m /s E4 Honduras Hoja Ancha Julio 13, 2005 251878 1598570 1954 10:05 AM 18 16 0.14 E1 Honduras Hoja Ancha Julio 10, 2005 250281 1598381 1932 10:30 AM 19 16 0.46 E8 Honduras Liquidambar Julio 16. 2005 251016 1598031 1855 12:45 PM 22 17 0.6 E2 Honduras Pino Roble Julio 11, 2005 252838 1597015 1345 11:00 AM 22 19 3.05 E1 Guatemala Hoja Ancha Agosto 5, 2005 243010 1605508 1785 2:26 PM 16 18 0.59 E2 Guatemala Guamil Agosto 7, 2005 243510 1605296 1603 9:45 AM 16 18 0.79 E3 Guatemala Guamil Agsoto 7, 2005 243446 1605067 1624 12:21 PM 17 20 0.62 E4 Guatemala Pino Roble Agosto 9, 2005 238684 1604933 1008 2:40 PM 22 28 6.09

Tabla 2. Ubicación de las estaciones muestreadas para caracoles.

Estación País Fecha X Y Altitud Hábitat E1 Honduras Julio 10, 2005 250281 1598381 1932 Bosque nublado E3 Honduras Julio 12, 2005 250669 1597687 1800 Bosque nublado E7 Honduras Julio 14, 2005 251445 1599219 2014 Bosque nublado E6 Honduras Julio 14, 2005 251445 1599219 1860 Bosque nublado E8 Honduras Julio 15, 2005 249051 1597959 2050 Bosque nublado E-GT-1 Guatemala Agosto 4, 2005 243281 1604909 1757 Bosque nublado E-GT-2 Guatemala Agosto 5, 2005 242911 1605149 1874 Bosque nublado E-GT-4 Guatemala Agosto 6, 2005 242789 1606147 1920 Bosque nublado E-GT-7 Guatemala Agosto 8, 2005 243709 1603326 1514 Bosque nublado

Anexo 1 - 5 Resultados y Discusión

Bentos

En la tabla 1 se presenta los datos físicos de las estaciones (sitios) muestreadas. Tres de ellas corresponden a bosque de hoja ancha (entre los 1855 a 1954 m.s.n.m.) y una en bosque de pino – roble (1354 m.s.n.m.). La temperatura del agua fue desde los 16 0C a los 19 0C, correspondiendo la temperatura más alta a la estación no. 2, ubicada en el bosque de pino – roble. Esta misma estación es la que presenta el caudal más grande (3.05 m3/s). Esto corresponde con la localización de las estaciones, la no. 4, no. 1 y no. 8 son estaciones de altura, con bosque de hoja ancha, bajas temperaturas y bajo caudal por ser pequeñas quebradas. En cambio la estación no. 2 corresponde a una menor altitud, bosque de pino – roble y con una mayor temperatura que corresponde ya a un río mediano. Estas características influyen en gran manera en la distribución y biodiversidad de los organismos bentónicos.

Se colectaron un total de siete órdenes (tabla 3), 15 familias y 17 géneros para un total de 174 organismos. El orden más abundante fue Trichoptera con 128 organismos, seguido por Plecoptera, 16 organismos y Ephemeroptera con 12 individuos. El género más numeroso fue Nectopsyche (Leptoceridae, Trichoptera) con 98 especímenes, también fue el más ampliamente distribuido ya que se colectó en las 4 estaciones. El género Neoperla se colectó en 3 de las 4 estaciones con un total de 16 individuos. Una tendencia general es que a medida que bajamos en altitud e incrementamos en caudal, hay más órdenes. La estación con más organismos fue la más baja.

La tabla 4 muestra la riqueza y la diversidad (Shannon-Weaver) en las cuatro estaciones. La estación 8 y 2 presentaron la mayor riqueza (número de especies): 8 morfo especies cada una. La estación con menor riqueza fue la 1 con 4 morfo especies. La estación con mayor diversidad fue la 8 con 1.8228, seguida de la estación 2 (1.3730). Es de hacer notar que la estación 8, a 1855 m.s.n.m. tiene mayor diversidad que la estación 2, a 1345 m.s.n.m. Esto nos indica que hay una gran diversidad a nivel de organismos bentónicos a nivel del bosque nublado, que todavía tiene que ser documentada.

Otro aspecto que apoya la alta diversidad encontrada en el bosque nublado es que 9 géneros solo fueron colectados en las estaciones 4, 1 y 8, en cambio solo cuatro géneros fueron exclusivamente colectados en la estación 2 (Pino-Roble). Sin embargo hay que señalar que esto podría cambiar si se realizan más muestreos en la parte baja, ya que en el bosque nublado se muestreó un total de 9 m2 (3 m2 por estación), en comparación con los 3 m2 muestreados en la parte baja (bosque pino-roble).

En la figura 2 se observa la curva de acumulación de especies, al final de los cuatro muestreos se colectaron 17 morfo especies y ya se mira cierta nivelación de la curva. Sin embargo, se prevee que si se realizan más muestreos se colectarán nuevas morfo especies. Todavía se pueden obtener nuevas especies. Posiblemente, se alcance la asíntota alrededor de las 30 especies, si esta tendencia se mantiene.

Anexo 1 - 6 Tabla 3. Órdenes, familias y géneros de bentos colectados por estación.

Orden Familia Genero E 4 E 1 E 8 E 2 Total Coleoptera Elmidae Narpus 4 4 Simulidae Greniera 1 1 Diptera Tipulidae Holorusia 1 1 Pedicia 1 1 2 Ephemeroptera Leptophlebiidae Thraulodes 1 10 11 Lepidostomatidae Lepidostoma 1 1 Hemiptera Belostomatidae Abedus 3 3 Aeshnidae Oploneschna 2 2 Calopterygidae Hetaerina 2 2 Odonata Coenagrionidae Argia 1 1 Corduegastridae Cordulegaster 1 1 Plecoptera Perlidae Neoperla 2 7 7 16 Hydropsychidae Diplectrona 10 6 16 Leptoceridae Nectopsyche 39 3 14 42 98 Trichoptera Lepidostomatidae Lepidostoma 9 9

Philopotamidae Dolophilodes 4 4 sp a 1 1 Total 43 8 50 72 173

Tabla 4. Riqueza y diversidad (Shannon-Weaver) de bentos según estación.

Estación Riqueza Diversidad E 4 5 0.4384 E 1 4 1.3208 E 8 8 1.8228 E 2 8 1.3730

Anexo 1 - 7

En cuanto a la calidad del agua, desde el punto de contaminación orgánica, podemos afirmar que en general es buena, ya que las órdenes más abundantes (Trichoptera, Plecoptera y Ephemeroptera) son indicadores de aguas claras (Hilsenhoff, 1988). Además se pudo observar que el agua tenía un buen grado de transparencia. Las quebradas y el río presentaban un sustrato libre de algas, limpio y no había mal olor. La cobertura vegetal era buena, presentando un bosque de galería en buen estado. Sin embargo hay que señalar que es recomendable ampliar la faja de bosque a lo largo de los cuerpos de agua, para asegurar que la cantidad y calidad de agua puede ser mantenida. Este macizo montañoso es importante para la producción de agua tanto para las comunidades de los alrededores así como de la ciudad de Nueva Ocotepeque.

La figura 3 muestra el dendrograma de las cuatro estaciones muestreadas. Se observa que las estaciones mas similares entre si son la 4 y la 1, las que están formando la primer grupo. Este agrupamiento refleja el hecho de que son las que están a mayor altura y que tienen menor caudal. Las estaciones 8 y 2 son el otro grupo. Estas dos están ubicadas en la parte media, con un mayor caudal. Según este análisis, lo que junta las estaciones en grupos son factores físicos como el caudal y la temperatura del agua y no tanto si están a dentro de un bosque de hoja ancha o de pino-roble.

Caracoles

Se identificaron tres morfo especies (tabla 5). La más abundante fue la “A” (figura 4). Las morfo especies B (figura 4) y D sólo presentaron dos especímenes cada una. En el sector de Honduras se colectaron 157 caracoles. En el sector de Guatemala sólo se colectaron 16 organismos, todos pertenecientes a la morfo especie A. En Honduras se obtuvo una densidad 0.26 individuos por m2. En cambio en Guatemala fue más baja: 0.03 individuos por m2.

Durante todo el período de estudio se colectaron 13 diferente morfo especies (tabla 6). La morfo especie más abundante fue la A, con 215 individuos colectados. Le siguió la morfo especie F (figura 4) con 18 organismos y la morfo especie G con 12 organismos. Estas tres mofo especies representaron el 90.41%. Esto nos indica que hay una gran dominancia dentro de este grupo. Este resultado refuerza los datos obtenidos en las estaciones.

En Honduras se colectaron 9 morfo especies, en Guatemala 8 y tuvieron en común 8 morfo especies (tabla 6). Esto nos da un índice de similitud de 0.47.

El índice de diversidad de Shannon-Weaver en Honduras tuvo un promedio de 0.3227 y en Guatemala fue de 0 (cero; tabla 5). El resultado de Guatemala nos indica una gran dominancia, ya que solo fue una especie en las muestras. Hay que señalar que en 4 de las 9 estaciones se colectó una sola especie y que en la estación GT-7 de Guatemala no se colectó un tan sólo organismo. Tomados todos los individuos por especie en los dos países se obtuvo una diversidad total de 0.1363.

Anexo 1 - 8

18

16

14

12

10

8 No. Especies No.

6

4

2

0 0 1 2 3 4 5 Muestreo

Figura 2. Curva de acumulación de especies de bentos (Honduras).

E4

E1

E4MW E8

E2

0.35 0.49 0.63 0.76 0.90 Coefficient

Figura. 3 Similitud de comunidades de bentos para de las cuatro estaciones muestreadas.

Anexo 1 - 9

Tabla 5. Morfo Especies de caracoles colectadas según estación en Honduras y Guatemala.

Total Total Morfo Especie E1 E3 E7 E6 E8 Honduras E-GT-1 E-GT-2 E-GT-4 E-GT-7 Guatemala A 1 2 118 29 3 153 12 3 1 0 16 B 0 1 0 1 0 2 0 0 0 0 0 D 1 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 Total 2 3 118 31 3 157 12 3 1 0 16 Diversidad 0.6931 0.6365 0 0.2839 0 0.3227 0 0 0 N.D. 0.1363

Tabla 6. Abundancia relativa (total colectado) y distribución de caracoles en Honduras y Guatemala.

Morfo Especie Abundancia % Honduras Guatemala A 215 79.34 X X F 18 6.64 X X G 12 4.43 X D 8 2.95 X B 7 2.58 X X E 4 1.48 X X C 1 0.37 X H 1 0.37 X I 1 0.37 X J 1 0.37 X L 1 0.37 X M 1 0.37 X N 1 0.37 X 271 100.00

Anexo 1 - 10 A B F

Figura 4. Morfo especies A, B, y F.

Figura 5. Curva de acumulación de morfo especies de caracoles en Honduras y Guatemala.

Anexo 1 - 11

El número de especies acumuladas se muestra en la figura 5. Se puede observar que la pendiente es suave, lo que nos indica una acumulación lenta de especies. Con seguridad hay más especies para añadir a la lista, pero habrá que hacer un esfuerzo mayor. Posiblemente hay más especies en las bromelias. El penúltimo día en Guatemala, se colectaron dos ejemplares en una de estas plantas.

Crustáceos

Se detectó una morfoespecie de cangrejo (ver foto en portada), común en ambos Honduras y Guatemala. Su identificación está pendiente.

Conclusiones

Bentos

1. La Riqueza y diversidad de los organismos bentónicos, en la zona de estudio, está determinada por factores físico-químicos como ser la temperatura y caudal de la corriente mas que por la vegetación circundante. 2. Los organismos bentónicos son fáciles de muestrear y de clasificar a nivel de familia, por lo que pueden ser utilizados para monitorear la calidad de agua. 3. Los tipos de organismos colectados indican una calidad de agua aceptable en la zona de estudio.

Caracoles

1. El número de morfo especies presentes en Honduras y Guatemala es muy similar. 2. En la parte de Honduras existe una mayor densidad de caracoles que en Guatemala. 3. La diversidad de caracoles es mayor en Honduras que en Guatemala.

Recomendaciones Bentos 1. Realizar un estudio completo de calidad de agua que incluya más estaciones de muestreo, desde la base del macizo tomando, además del bentos, los siguientes parámetros: coliformes totales y fecales, nitritos, nitratos, amonia, fosfatos, oxígeno disuelto y DBO. 2. Hacer campañas de educación para que la gente proteja la vegetación riparia y de esta manera contribuir a mantener una calidad de agua aceptable y una diversidad de organismos acuáticos alta.

Caracoles

1. Que las morfo especies tienen que ser clasificadas por un experto para tener el nombre científico de los organismos colectados.

Anexo 1 - 12 2. Debido al gran esfuerzo que supone muestrear una estación de caracoles (de 2 a 3 horas/ persona) y las pocas especies obtenidas (sólo tres) se recomienda sólo realizar colectas libres. 3. Realizar otros viajes de colecta para tener una lista más completa de las especies de caracoles que habitan el parque nacional.

Agradecimientos

Por apoyo en el campo agradezco los otros miembros del equipo técnico del Proyecto Evaluación Ecológica Rápida de Montecristo por ayudar con encontrar especimenes, y especialmente a Saúl Flores y Walter Monge que dedicó bastante tiempo a esta actividad. Por lo mismo, agradezco a los guías locales, Rigoberto Rosa y Pablo Rosa, en Las Hojas. Por colaboración logística agradezco a Carmen Elena Escobar y Carlos Zaldaña de SalvaNATURA, Eliseo Velásquez de ATRIDEST, Conrado González y su personal de COHDEFOR (por apoyo con transporte y con permisos), Claudia Avendaño y Knut Eisermann (por apoyo con licencias de investigación en Guatemala). A Carmen Elena Escobar y Oliver Komar, agradezco comentarios para mejorar este informe.

Bibliografía

Castillo, J.C. 2002. Estudio Preliminar de la Distribución de Macroinvertebrados Bentónicos y su Utilización como Indicadores de Contaminación Orgánica en la Cuenca de el Río Sabacuante. Monografía. UNAH. 35 p. Cruz, M.E., G.A. Borjas, H.O. Martínez & O.O. Martínez. 1987. Parámetros Fisico- Químicos Asociados a Macroinvertebrados Bentonicos en el Rio Choluteca y sus Cabeceras. Tesis. UNAH 117 p. Borjas, G.A. 1984. Macroinvertebrados como Indicadores de Contaminación en el Río Chiquito, Tegucigalpa. Monografía. UNAH. 57 p. Borjas, G.A. 1997. Calidad de Agua en Seis Subcuencas del Parque Nacional Azul Meambar. Tegucigalpa. 41 p. Hilsenhoff, W.L. 1988. Rapid Field Assesment of Organic Pollution with a Family-Level Biotic Index. Journal of the North American Benthological Society. Vol 7 (1): 65- 68. Krebs, C.J. 2000. Ecología. Estudio de la Distribución y la Abundancia. 2 da. Edición. Oxford University Press. México. 670 p. Merritt, R.W. & K.W. Cummins. 1984. An Introduction to the aquatic insects of North America. Second Edition. Kendall Hunt Publishing. Iowa. 722 p. Pérez, A. & A. López. 2003. Listado de la malacofauna continental (Mollusca: Gastropoda) del Pacifico de Nicaragua. Rev. Biol. Trop. 51(suppl.3): 405-451.

Anexo 1 - 13 Anexo 2

Evaluación de la Vegetación en las Partes que Formarán el Área Protegida Trinacional de Montecristo en Territorio Guatemalteco y Hondureño

Elaborado por José L. Linares

Parte de: Consultoría para ejecutar una evaluación ecológica rápida (EER) en las partes que formarán el área protegida trinacional de Montecristo en territorio guatemalteco y hondureño. Coordinador del proyecto: Oliver Komar.

PDF-B: Manejo Integrado del Área Protegida Trinacional de Montecristo (ATN/FM-9172-RG)

SalvaNATURA, San Salvador, El Salvador 26 Octubre 2005

TABLA DE CONTENIDOS (PARA ANEXO 2—ESTUDIO DE FLORA)

ANTECEDENTES ...... 3 METODOLOGIA ...... 5 RESULTADOS ...... 9 1. Curva de acumulación de especies ...... 9 2. Análisis de las especies encontradas ...... 10 3. Evaluar nivel de “completeness” ...... 11 4. Análisis florístico estructural ...... 11 IVI’s ...... 13 INDICES DE BIODIVERSIDAD...... 13 MUESTREOS ALEATORIOS ...... 15 5. COMPARACION CON LA EER DE EL SALVADOR...... 15 TEMAS CLAVE ...... 16 RECOMENDACIONES A LARGO PLAZO...... 17 DISCUSIONES Y CONCLUSION ...... 18 COMPARACION CON ESTUDIOS ANTERIORES O CON ESTUDIOS HECHOS EN OTRAS LOCALIDADES...... 18 Agradecimientos: ...... 21 Literatura citada ...... 21 LISTA DE DOCUMENTOS DE APOYO ELECTRÓNICO...... 23 1. Listado final de las especies de flora colectadas...... 23 2. Listado final de todas las colecciones de plantas realizadas...... 23 3. Detalle del cálculo de IVIs en cada parcela...... 23 4 Indice de Biodiversidad para Cada Tipo de Vegetación...... 23 5. Curva de Acumulación de Especies por Área en el Bosque Nebuloso ...... 23 6. Cuadro resumen de especies de plantas de interés ...... 23 7. Lista de especies de plantas de interés...... 23 8. Datos crudos de Curvas de Acumulación de Especies generados por EstimateS... 23 9. Curvas de acumulación de especies no presentadas en el informe impreso ...... 23

Anexo 2 - 2 ANTECEDENTES

El Área Protegida Trinacional de Montecristo (APTM) es una de los macizos montañosos más grandes en extensión y en altitud de la parte norte de Centroamérica o de la ―Centroamérica nuclear‖. Asimismo, es una de las zonas menos estudiadas desde el punto de vista biológico, al menos en los sectores pertenecientes a Guatemala y Honduras. En Guatemala, los botánicos sólo han visitado muy esporádicamente las partes bajas, y las colectas eran escasas; en el caso de Honduras las colectas son completamente inexistentes.

En Honduras, todos los bosques arriba de los 1800 msnm están considerados áreas protegidas (Cruz, 1993). Una serie de informes de CONSEFORH ofrecen información preliminar sobre la vegetación de la mayoría de las 35 áreas montañosas con bosque nebuloso de Honduras. Esta información nos ayuda a establecer comparaciones para la presente evaluación ecológica rápida (EER).

Sin embargo, por los estudios relativamente extensivos que se han llevado a cabo en el lado salvadoreño de Montecristo, se intuye que la biodiversidad es grande y que puede ser extrapolada a todo el macizo. Aun así, las colecciones hechas del lado salvadoreño no pasan de unos pocos miles de ejemplares (Molina, comm pers.) 1y probablemente aún allá haya mucho por descubrir. En la revisión de la base de datos del herbario del Zamorano se pudo encontrar ca. de 300 especies de plantas para el lado salvadoreño, pero el número estimado para todo el macizo es de las 2000 especies, o aún más.

En el lado salvadoreño se ha colectado más o menos extensamente desde la década de los 1950 en forma intermitente, pues anteriormente el acceso era sólo posible en la época seca. En los últimos años se ha incrementado el número de colectas de parte de algunos botánicos, pero muchas de esas colecciones todavía no están disponibles para el público porque están siendo procesadas o porque están depositadas en otros herbarios.

En El Salvador, las orquídeas de Montecristo, que son quizás el grupo de plantas mejor colectadas, se estima entre 200 y 300 especies. Una extrapolación generalmente aceptada (Rzedowski, 1996) para la zona tropical de América es que por cada especie de orquídea hay 10 especies de plantas con flores, en otras palabras las orquídeas representan cerca del 10% de la flora fanerógama en Centroamérica, así el macizo de Montecristo podría tener al menos 2000 especies, más del 10% de la flora de cada país en cuestión. Otro parámetro usado de forma extraoficial para estimar números totales de especies es la riqueza de la familia Compositae (o Asteraceae). En la región norte de Centroamérica es también cerca del 10% del total de la flora. El autor ha podido comprobar esta extrapolación en unos cuantos casos.

Estudios sistemáticos en el lado salvadoreño han comprendido sólo ciertos grupos de plantas como las orquídeas (Hammer, 1974, 1980) y los árboles (Reyna, 1979; Murillo 2002; Linares, 2003) o bien, se han realizados estudios ecológicos rápidos como el de CATIE (MAG-PAES/CATIE, 2002). Este último informe representa el estudio de la vegetación del parque nacional Montecristo tanto en la vegetación de la parte baja, llamada allí chaparral y bosque ombrófilo (en varias subcategorías) como del nebuloso, allí dividido en dos categorías, el prenebuloso y el nebuloso propiamente dicho.

1 Antonio Molina, Curador emérito del Herbario Paul C. Standley y colector de miles de ejemplares en Mesoamerica

Anexo 2 - 3

En la presente EER dada la limitación de tiempo y personal se realizó una evaluación sólo del bosque nebuloso (tanto prenebuloso como nebuloso propiamente dicho) en ambos países, y del bosque de pino roble en Guatemala y de pino liquidámbar en Honduras.

Fuera de esos informes para Honduras no se conoce prácticamente nada de la flora de los bosques nebulosos. En Guatemala la situación no es muy diferente, especialmente en lo referente a la región oriental donde está ubicado Montecristo. Sólo El Salvador, por sus condiciones de acceso, cuenta con estudios más detallados de la zona. Sin embargo, aún allí los estudios presentan grandes vacíos en cuanto a la sistematización de la información. La vegetación sólo ha sido abordada desde grupos pequeños (orquídeas, árboles y/o estudios ecológicos, por ejemplo).

Como resultado del incremento de las colecciones en el lado salvadoreño, se han encontrado numerosas especies nuevas para la ciencia, algunas de las cuales recién se comienzan a publicar (Barrie 2005, Linares 2005, Linares y Angulo 2005)

En los bosques nublados en general predominan las asociaciones de árboles latifoliados, coníferas o mixtos, con árboles de 30 – 40 m de altura, una alta presencia de plantas epifitas, y bejucos que suben a las copas de los árboles en busca de luz. El sotobosque está formado por una diversa variedad de arbustos, helechos terrestres y plantas epifitas. Generalmente el bosque nebuloso ocurre en las partes altas de las montañas, entre altitudes de 1800 y 2900 msnm. Sin embargo, en Honduras se ha registrado bosques nebulosos en alturas menores aún hasta 400 msnm (Mejía y Hawkins 1993).

Los bosques nublados encierran complejos ecosistemas de plantas y animales muy particulares y en peligro de extinción (Mejía 2001). A pesar de alto endemismo de especies de animales y plantas, por ser lugares aislados geográficamente, el conocimiento de estas áreas es mínimo.

En Honduras hay más de 35 montañas relativamente altas que alojan un tipo de bosque con características especiales, llamado comúnmente bosque nublado (Mejía y Hawkins, 1993), término usado en lugar de bosque nebuloso, que es el término que más se usa en El Salvador. Estos bosques existen en los picos más altos de la zona central de la parte norte de Centroamérica, especialmente aquella comprendida entre la parte oriental de Guatemala, la parte centro oriental de Honduras y la parte norte de El Salvador. Probablemente sea Honduras el país que tiene la mayor cantidad de este tipo de bosque. Nicaragua virtualmente no posee montañas más allá de los 1800 msnm. El Salvador ha sido severamente deforestado aun en las cumbres más altas de la cordillera fronteriza. A pesar de ser relativamente común, este tipo de bosque ha sido poco estudiado. En la década de los 1990, biólogos realizaron una serie de expediciones a estas montañas en Honduras, visitándose la mayoría de las montañas que tenían más de 1800 msnm, pero el macizo de Montecristo no fue visitado! Producto de estos viajes se elaboraron informes relativamente detallados de la flora y fauna de los lugares (Cruz et al. 1993, Mejía y Hawkins 1992, Mejía 1993, Mejía 1993b).

Recientemente se realizó un estudio o de la vegetación (CATIE, 2002) que trata de la EER de la región correspondiente a El Salvador. Este estudio adolece de graves deficiencias. Aparentemente no se hicieron colectas adecuadas de las plantas y las

Anexo 2 - 4 identificaciones son en un gran porcentaje dudosas. Sobresale el reporte de Mammea americana L. para el bosque nebuloso (p. 55 CATIE, 2002) pues es sabido que esta especie, aunque es ampliamente cultivada en los sitios poblados de ese país, no prospera a esas elevaciones ni en esas condiciones. Se presume que corresponde a una identificación errónea, pero lamentablemente no hay forma de comprobar esto, pues no se citan ejemplares de Herbario. En el aspecto metodológico en ese estudio se calcularon índices de valor de importancia (IVIs) que fueron calculados erróneamente, pues aunque la formula establece que se sumen las cantidades correspondientes a la abundancia, dominancia y frecuencias relativas, al final ellos sacaron promedios, contradiciendo sus propias formulas!

En el lado salvadoreño se han descrito varios tipos de vegetación bajo varios sistemas de clasificación desde Lotscher (1955), pasando por los de Holdridge (1975) hasta llegar al sistema de la UNESCO, usado en el estudio MAG-PAES/CATIE (2002) y en el mapa de vegetación de El Salvador (MARN). Sin embargo, sobresalen dos tipos de vegetación: la selva baja caducifolia o bosque seco tropical, a menudo confundida con el sistema de vida del mismo nombre (BST) de Holdridge y el bosque nebuloso (en sus diversas denominaciones) que casi coincide con la zona de vida llamada bosque muy húmedo montano bajo subtropical en el sistema de Holdridge. En el lado de Honduras, prácticamente sólo se encuentran el bosque de pino en las partes bajas y el bosque mixto (pino y otras especies) y el nebuloso (llamado allí nublado) en sus diversas categorías (Mejía y Hawkins, 1993).

En Guatemala prácticamente no se han hecho estudios, ni análisis de ningún tipo en esta parte del macizo, pero en mucho del área es muy parecido a lo descrito para El Salvador, con la salvedad que parte guatemalteca está más orientada hacia el norte y está más expuesta al viento y a la lluvia y humedad provenientes de Caribe (pers. obs.)

METODOLOGIA

El macizo montañoso de Montecristo, también conocido como Trifinio se eleva hasta 2418 msnm y en la parte sur comienza desde cerca de los 400 m en las cercanías de Metapán, mientras que en el lado norte su base promedia es cerca de los 900 msnsm. Además, la parte sur yace completamente hacia sotavento, de manera que tiene condiciones mas áridas que propician el crecimiento de un tipo de bosque seco que está casi completamente ausente en la parte norte que está ubicada más hacia barlovento (ver figura 1). Este tipo de bosque ha sido tratada como ―vegetación cerrada tropical umbrófila, semidecidua de tierras bajas,‖ arrojando una mayor diversidad total en el lado sur (CATIE, 2002)

La categoría de bosque nebuloso no conlleva ninguna clasificación científica, no es un término preciso que denote una composición florística especifica, sino que cada bosque nebuloso puede tener su propia composición florística y esta puede variar incluso dentro de un mismo bosque nebuloso. El término nebuloso, nuboso o nublado sólo quiere decir que está cubierto de niebla o nubes. En Honduras, se usa el término de bosque nublado para definir aquellas áreas que existen en las partes altas de las montañas y que durante casi todo el año están cubiertos con neblina o lluvias (Mejía, 2001). La definición más adecuada hasta ahora parece ser la de Stadtmüller (1987):

Anexo 2 - 5 ―Todos los bosque que frecuentemente están cubiertos por nubes o por neblinas recibiendo así adicionalmente a la lluvia, una cantidad de humedad por medio de captación y condensación de pequeñas gotitas de agua en la forma de precipitación horizontal, influyendo en el régimen hídrico y en el balance de radiación y así en los demás parámetros climáticos, edáficos y ecológicos‖.

Figura 1. Mapa del macizo montañoso de Montecristo, mostrando la línea de los 1800 msnm, línea de base para considerar la presencia del bosque nebuloso. Nótese que la parte guatemalteca del macizo esta orientada mayormente de norte a sur, haciendo que este casi completamente a sotavento.

En Honduras se muestrearon los sitios de Cabecera de Quebrada Honda, base de la Loma del Chuctal y la Cabecera del Cipresal para las parcelas de Bosque nebuloso y prenebuloso y la parte baja de la Quebrada Honda para la parte de las parcelas de Liquidámbar y bosque de pino-liquidámbar (Cuadro 1, figura 1 y 2). Además, se hicieron recorridos diversos (Figura 2) para encontrar las especies interesantes.

En Guatemala se muestrearon el bosque de pino-roble en la parte baja, el bosque prenebuloso y el nebuloso en la parte alta y algunos sitios al azar para buscar especies raras (Cuadro 1, Figura 2).

Las parcelas se hicieron en subunidades de 100 m2 totalizando en Honduras 1200 m2 para el bosque nebuloso, 400 m2 para el de liquidámbar, 800 m2 para el bosque de

Anexo 2 - 6 pino-mixto y 600 m2 para el bosque prenebuloso. En Guatemala se muestrearon solamente el bosque prenebuloso (1000 m2), nebuloso (1000m2) y pino-roble (1000 m2). En todas las parcelas se muestrearon todos los individuos con diámetro mayor a 5 cm. Esta metodología ha sido llevada a cabo con relativo éxito en estudios hechos en bosque nebuloso de Montecristo en El Salvador (Murillo, 2002) y en el bosque seco del centro de Honduras (Menéndez y Melara 2002, Gutiérrez y Linares, 2002) nebuloso de Uyuca, Honduras (datos sin publicar).

Para obtener los índices de valor de importancia (IVIs), los Indices de Biodiversidad y la curva de acumulación de especies arbóreas se realizaron transectos en cada tipo de vegetación dentro del bosque siguiendo una metodología modificada de Gentry (1982). Dicha metodología consiste en elaborar transectos con pequeñas parcelas de 100 m2 (50 x 2) y colectar todos lo individuos de más de 2.5 cm de DAP. La modificación utilizada consiste en medir solamente aquellos individuos DAP ≥ 5 cm. Muestrear todos los mayores de 2.5 hubiera generado muchos más ejemplares de los que se podían manejar en el tiempo en que realizó la presente EER. Tampoco se colectaron hierbas y bromelias dentro de las parcelas de muestreo.

Para validar el mapa de vegetación del 2000 se realizaron caminatas por diferentes sitios tratando de alcanzar los puntos más altos de manera que pudiera observarse el estado actual de la cobertura vegetal y se tomaron coordenadas para comparar con el mapa.

Finalmente se hicieron caminatas tratando de cubrir el mayor espacio posible sin importar el tipo de cobertura vegetal para tratar de encontrar especies interesantes, ya sea nuevos registros para cada país o incluso para el macizo, así como especies nuevas para la ciencia.

Las familias se ubicaron siguiendo en la mayoría de los casos la clasificación usada en la base de datos VAST (VAScular Tropicos) del jardín botánico de Missouri disponible en línea (http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html)

Anexo 2 - 7

Figura 2. Mapa de ubicación de los sitios de colecta en Honduras, parcelas y rutas para la colecta general.

Las muestras se colectaron en alcohol de 70º y se procesaron en el Herbario de la EAP, se identificaron usando la literatura disponible y tratando de actualizar los nombres. En la mayoría de los casos, los autores fueron abreviados siguiendo la base de datos de VAST de Missouri.

Para el caso de las plantas ya colectadas en Honduras sólo se agregó el registro de colecta en Guatemala, sin hacer un ejemplar de herbario adicional y considerando a todo el macizo (partes de Honduras y Guatemala como una sola unidad), en aquellos caso de tratarse de plantas de interés si se preparó un espécimen adicional para Guatemala.

Se revisó, recopiló y analizó la información digitalizada ya existente en los herbarios de Honduras y El Salvador, encontrándose un total de 300 especies.

Se revisaron los mapas disponibles de vegetación para la región, especialmente el mapa de vegetación de 2000 y se actualizó con información recopilada en el campo por el equipo consultor. Se pudo comprobar que el mapa de vegetación en todos los sitios todavía es válido, al menos para Honduras.

Se revisaron datos no publicados (Agudelo, pers. comm.) de las actualizaciones de los mapas de tipos de zonas de vida de Honduras, que se están realizando en el presente por personal de Zamorano.

Se determinaron las variables ecológicas de los sitios de muestreo en el campo. Se hizo la caracterización florística y estructural de las tres asociaciones vegetales (bosque nebuloso, bosque de pino liquidámbar y bosque de pino roble) por medio de parcelas instaladas en cada tipo de vegetación.

Se encontró el peso ecológico de cada especie mediante el cálculo de Índices de Valor de Importancia o IVI’s. Se calcularon los principales índices de diversidad (Riqueza específica, coeficiente de mezcla, Margalef, Shannon – Weiner, Berger-Parker) para cada asociación vegetal con el programa en línea de DIVERS (Pérez-López y Sola- Fernández, 1993).

Se utilizó la metodología de Gentry (1982) para hacer un chequeo rápido de las especies raras o emblemáticas de la zona. Se elaboró un listado de las especies raras, nuevas para la ciencia, nuevos registro para cualquiera de los países plantas amenazadas y/o en peligro según las categorías de CITES y la www.redlist.org.

Anexo 2 - 8 RESULTADOS

1. Curva de acumulación de especies

La curva de acumulación de especies se obtuvo usando el programa EstimateS ® disponible en Internet.

Las curvas de acumulación de especies muestran las especies de árboles encontradas por unidades de levantamiento, en este caso unidades de 100 m2 para los bosque prenuboso y nuboso de Guatemala vs prenuboso y nuboso de Honduras (figura 3) y la acumulación de especies para los bosques prenuboso y nuboso de Guatemala y Honduras combinados, considerando que el macizo es una unidad geográfica natural, aunque políticamente dividida. En ninguno de los casos las curvas alcanzan sus asíntotas. Esto puede deberse a la gran cantidad de especies raras (singletons y doubletons) que ocurren en este tipo de bosques y que van apareciendo a medida que se incrementan las unidades de muestreo. Esto ha sido observado en casi todos los bosque nebulosos estudiados por el autor, especialmente en los de la parte salvadoreña del macizo Montecristo (Murillo, 2002). En el documento de apoyo electrónico 8, se presenta el cuadro de todos los datos que dieron origen a las curvas (entrada del programa Estimates ®) y en el documento de apoyo electrónico 9, las otras curvas de acumulación de especies para los otros tipos de vegetación.

Anexo 2 - 9

Figura 3. Acumulación de especies de árboles por unidades de levantamiento.

2. Análisis de las especies encontradas

Se colectaron cerca de 126 familias y 802 especies de plantas vasculares (Todavía faltan las determinaciones de Guatemala, pueden ser hasta 1000 spp!!) (documentos de apoyo electrónico 1 y 2) que representa cerca de 10% de todas las plantas presentes en cualquiera de los dos países. Para cada especie se colectó al menos un ejemplar de herbario que permitiera la identificación por lo menos tentativa. Además, se observaron otras especies que por no presentar problemas de identificación no se colectaron, pero cuya lista está en preparación, con la ayuda de la base de datos de los ejemplares que se encuentran depositados en el herbario de Zamorano y en el del Jardín Botánico de Missouri (http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html). El número final de especies podría incrementarse fácilmente hasta más allá de las 1000, lo cual representaría más del 10% de la flora estimada para los dos países (Honduras y Guatemala). Pero es importante recalcar que este número puede incrementarse grandemente al aumentarse el tiempo de muestreo y el área colectada.

Entre las colectas realizadas en el macizo, se encontraron dos especies reportadas por UICN (www.redlist.org) como en peligro crítico, ellas son Dalbergia intibucana, cuyo nombre actual es Dalbergia tucurensis y Lonchocarpus sanctuarii. De esta última especie no se hicieron colectas pero se observa facilmente en la parte baja del macizo.

Anexo 2 - 10 Al menos 8 plantas del macizo están incluidas en la redlist como en peligro para Honduras, Guatemala o ambos (23 si se incluye El Salvador, ver documento de apoyo electrónico 7). Finalmente 15 especies están incluidas en la redlist como vunerables (documento de apoyo electrónico 7).

Al menos 74 plantas presentes en uno o ambos lados del macizo están incluidas en el convenio CITES (documento de apoyo electrónico 7)

3. Evaluar nivel de “completeness”

Para evaluar el nivel de ―completeness‖ se dividió el área en los siguientes tipos de vegetación: bosque nebuloso, bosque prenebuloso, bosque de pino-hoja ancha y bosque de liquidámbar en el caso de Honduras y bosque nebuloso, prenebuloso, y pino-roble en el caso de Guatemala.

Para cada tipo de asociación en cada país se obtuvieron los principales parámetros ecológicos (documento de apoyo electrónico 3), así como los principales índices de biodiversidad obtenidos con el programa ―DIVERS‖ (Pérez-López y Sola-Fernández, 1993). Estos índices se presentan en el documento de apoyo electrónico 4.

En el caso de los IVI’s estos concuerdan con aquellos obtenidos en diferentes estudios conducidos por el autor en otras partes de Honduras (Muñoz, 2002), pero difieren grandemente de los obtenidos en el estudio correspondiente de El Salvador (MAG- PAES/CATIE, 2002) pues ese estudio presenta, como se comentó arriba, serias fallas en la aplicación de la metodología, incluso en el uso correcto de las fórmulas en la parte correspondiente a la obtención de los IVI’s.

Para los índices de Biodiversidad se obtuvieron los principales valores con el programa en línea de DIVERS y se compararon con los obtenidos en el lado salvadoreño. En general los índices son los esperados para este tipo de bosque e indican una diversidad alta para las parcelas del bosque nebuloso y concuerdan con aquellos obtenidos en el estudio del CATIE, con excepción del índice de Margaleff, el cual es muy sensible al tamaño de la muestra y se ve afectado por el reducido tamaño de las muestras de la presente EER.

Además, se obtuvo la curva de acumulación total de especies por área de toda la extensión del bosque nebuloso (documento de apoyo electrónico 5). La curva obtenida es muy similar a aquellas encontradas en otros estudios para bosques maduros (Muñoz, 2002) y muestra un comportamiento asintótico, pero sin llegar a estabilizarse completamente.

4. Análisis florístico estructural

Se llevó a cabo un análisis florístico estructural de la vegetación arbórea. Se dividió el bosque en cuatro grandes categorías para Honduras: bosque nebuloso, prenebuloso, pino-mixto y liquidámbar. En el caso de Guatemala se dividió en tres: nebuloso, prenebuloso y pino roble. (En Guatemala no se encontraron rodales extensos de liquidámbar ver Cuadro 1).

Anexo 2 - 11

Cuadro 1. Familias y especies colectadas por cada tipo de vegetación en parcelas de levantamiento.

No. de no. de Ubicación Coordenadas Área (m2) No. de Familias especies individuos Cabecera del 0250687 y Cipresal 1200 31 41 112 1598389 (Prenebuloso) Loma del Chuctal 0249826 y 600 27 54 239 (Bosque Nebuloso) 1598734 Cabecera Quebrada 0250933 y Honda (Bosque Pino- 400 12 15 136 1598017 Mixto) Cabecera Quebrada 250825 y 800 18 20 83 Honda (Liquidambar) 1598014 Base del Volcan 0243478 y 1000 29 54 273 (Prenebuloso Guat.) 1603241 Montaña de Heredia 0243857 y 1000 22 39 188 (Nebuloso Guat.) 1604994 Finca San Jose (Pino 1000 10 15 264 – roble Guat) Totales 3000 47 118 1295

Se colectaron todas las especies de más de 5 cm. de diámetro a la altura del pecho (DAP) y de más de 3 m de altura. Para cada tipo de vegetación se elaboraron sub- parcelas de 100 m2 totalizando un área de 1500 m en cada país, pero variando de acuerdo con la extensión de cada tipo de vegetación y con el tamaño de los sitios a los que se tuvo acceso. En Honduras la extensión de las parcelas fue de 1200 m2 para el Nebuloso, 600 m2 para el prenebuloso, pino-mixto 400 m2 y bosque de liquidámbar 800 m2. En Guatemala se muestrearon el bosque nebuloso, el prenebuloso y el de pino- roble con áreas de 1000 m2 cada uno.

Se decidió muestrear cuantitativamente sólo los árboles, por que son el componente dominante de todas las clases de vegetación primaria en el macizo, por su ciclo de vida, por que se pueden comparar con otros estudios realizados en otros bosques y además, se pueden identificar en cualquier época del año.

En el caso de Honduras en el bosque nebuloso se encontraron 54 especies de árboles y en el prenebuloso 41, pero con sólo 21 especies compartidas, a pesar de estar ubicados en forma contigua, el índice de similitud es de 0.28. De manera que se podría decir que son altamente diferentes. El bosque de pino-mixto presenta una riqueza específica de 15 especies, y una uniformidad baja, es decir hay un predominio de una sola o de muy pocas especies. El bosque más uniforme (con menor predominio de una sola especie) es el prenebuloso pero muy cercano al nebuloso.

Los índices de Shannon Weiner y de Berger Parker son similares a otros encontrados en otros estudios y nos indican un grado de diversidad entre mediano y alto para la región centroamericana, comparable a los obtenido en el lado salvadoreño (Murillo, MAG- PAES, 2002).

Anexo 2 - 12

IVI’s

En cuanto a los valores de importancia, las especies dominantes para cada tipo de bosque se muestran el cuadro 2. Un cuadro detallado para todos los IVI’s y todos los tipos de vegetación se muestran en el documento de apoyo electrónico 3.

En el bosque nebuloso de Honduras, al menos una especie de las cinco especies ecológicamente más importantes (con el IVI más alto, ver cuadro 2), es un nuevo registro para el país y probablemente sea una especie nueva para la ciencia. Entre las cuales se encuentran especies arboreás, las cuales curiosamente no habían sido reportadas a pesar de su gran tamaño (más de 15m de alto).

En el bosque prenebuloso de Honduras dominan especies mas tropicales, asociadas en general a tipos de vegetación de altitudes menores o con mayores precipitaciones como Rondeletia amoena y Phoebe acuminatisima y saurauia y solo Quercus lancifolia esta entre las especies clásicas de los bosque nebulosos de altura.

Aquí sobresale el hallazgo de una especie muy rara, Alfaroa sp, diferente de la Alfaroa costaricensis en varios aspectos morfológicos llamativos. De esta especie sólo se encontraron dos individuos en 500 m2, y de no haberse hecho las parcelas, no se hubieran encontrado en los muestreos aleatorios ni en los recorridos por el bosque.

Sobresale el caso del bosque nebuloso de Guatemala en donde cuatro de las cinco especies con mayores IVI’s, rara vez son mencionadas para este tipo de bosque y una de ellas (Alfaroa costaricensis) es un nuevo registro para el país. Esta especie es también muy poco conocida por los pobladores, no tiene nombre común y no se le registra ningún uso. En Honduras, sólo Quercus lancifolia es mencionada a menudo como una especie dominante en este tipo de bosques (Cruz et al. 1993; Mejía y Hawkins 1992; Mejía, 1993; Mejía 1993b).

INDICES DE BIODIVERSIDAD.

En el bosque nebuloso se encontraron 54 especies en cada país, pero solo tienen 22 especies compartidas y un índice de similitud de Jacard de 0.473 el cual es relativamente bajo, pues un índice tiene un rango de 0 a 1. La gran diferencia entre ambos bosques puede deberse a la orientación orográfica de la parte guatemalteca del macizo, la cual está ubicada a barlovento. Diferencias en tamaño de la muestra puede también influir.

Los bosques de pino-mixto y liquidámbar en Honduras, y pino – roble de Guatemala, son relativamente poco diversos, y parecidos a los encontrados en otros sitios de Centroamérica, especialmente a aquellos de Honduras (Cruz et al. 1993; Mejía y Hawkins 1992; Mejía, 1993; Mejía 1993b ). Sin embargo en Guatemala, se encontró justo afuera de las parcelas un único individuo de Dalbergia espec. nova. Esta especie se había colectado anteriormente sólo de El Salvador, Honduras y Nicaragua, y está en proceso de ser descrita por el autor.

A pesar de su baja diversidad, el bosque de liquidámbar tiene alta valor por su gran belleza escénica y su gran extensión y pureza.

Anexo 2 - 13 Cuadro 2. Especies con mayores IVI’s para cada tipo de vegetación. FREC FR% G DR% A/ha AR% IVI Nebuloso Honduras Alsophila salvinii 41 17.15 1.53 341.67 17.15 35.84 Brunellia mexicana 7 2.93 1.72 58.33 2.93 7.57 Calatola mollis 8 3.35 9.42 66.67 3.35 16.12 Cestrum luteo-virescens 1 0.42 0.01 8.33 0.42 0.85 Cinnamomum padiforme 2 0.84 0.24 16.67 0.84 1.92

Bosque de liquidambar

Honduras Liquidambar styraciflua 40 48.19 8452.46 34.56 1000.00 48.19 130.95 Clethra suaveolens 11 13.25 6540.01 26.74 275.00 13.25 53.25 Viburnum hartwegii 5 6.02 819.17 3.35 125.00 6.02 15.40 Rhamnus sphaerosperma 3 3.61 623.61 2.55 75.00 3.61 9.78 var. mesoamericana Phoebe acuminatissima 3 3.61 560.77 2.29 75.00 3.61 9.52

Bosque de pino Honduras Pinus patula subsp. 29 21.32 30106.86 69.97 376335.80 69.97 161.26 tecunumanii Liquidambar styraciflua 51 37.50 8910.73 20.71 111384.09 20.71 78.92 Clethra suaveolens 30 22.06 3182.98 7.40 39787.29 7.40 36.85 Ageratina ligustrina 5 3.68 134.30 0.31 1678.79 0.31 4.30 Rondeletia amoena 4 2.94 95.82 0.22 1197.73 0.22 3.39

Prenebuloso Honduras Rondeletia amoena 21 18.75 1048.51 5.20 350.00 18.75 42.70 Phoebe acuminatissima 8 7.14 2304.55 11.44 133.33 7.14 25.73 Quercus lancifolia 5 4.46 3004.93 14.92 83.33 4.46 23.84 Quercus sapotifolia. 7 6.25 1635.40 8.12 116.67 6.25 20.62 Saurauia selerorum 6 5.36 984.89 4.89 100.00 5.36 15.60

Prenebuloso Guatemala Pseudolmedia glabrata 29 10.62 8895.02 9.06 290 10.62 30.31 Quercus lancifolia 11 4.03 21623.73 22.03 110 4.03 30.08 Calatola mollis 21 7.69 5017.213 5.11 210 7.69 20.50 Persea schiedeana 8 2.93 13039.52 13.28 80 2.93 19.14 Alfaroa costaricensis 10 3.66 10978.26 11.18 100 3.66 18.51

Nebuloso Guatemala Calatola mollis 15 7.98 17291.33 16.96 150 7.98 32.91 Matudaea trinervia 17 9.04 11499.09 11.28 170 9.04 29.36 Alsophila firma 24 12.77 1925.085 1.89 240 12.77 27.42 Quercus lancifolia 10 5.32 16863.91 16.54 100 5.32 27.18 Alfaroa costaricensis 10 5.32 8066.59 7.91 100 5.32 18.55

Pino-roble Guatemala Quercus sapotifolia 78 29.55 20317.13 24.37 780 29.55 83.46 Quercus segoviensis 58 21.97 26094.16 31.30 580 21.97 75.24 Pinus oocarpa 16 6.06 28980.71 34.76 160 6.06 46.88 Ternstroemia tepezapote 55 20.83 2270.917 2.72 550 20.83 44.39 Inga oerstediana 14 5.30 1953.775 2.34 140 5.30 12.95

Anexo 2 - 14

MUESTREOS ALEATORIOS

Los muestreos aleatorios se hicieron mediante caminatas por todos tipos de vegetación, así como por aquellos sitios de vegetación secundaria e incluso cultivos (figura 2).

Se colectaron más de 1322 muestras botánicas que hacen un total de al menos 802 especies en 125 familias. Que representan casi el 10 % de la flora total de los tres países. Es decir que al menos una de cada 10 de las plantas existentes en los tres países se encuentra en el Trifinio.

5. COMPARACION CON LA EER DE EL SALVADOR.

En El Salvador se realizó una EER (MAG-PAES/CATIE, 2002) para la parte sur del macizo, que corresponde a la totalidad del área salvadoreña. En dicho estudio no se usó la metodología de Gentry (1982), sino la de Marmillod con ciertas modificaciones. Esta metodología tiene la desventaja que necesita de parcelas relativamente grandes (un mínimo de 1.5 ha para cada tipo de vegetación y requiere hacer subdivisiones (unidades de levantamiento)) y de áreas homogéneas, pues fue desarrollada para bosque extensos y mas homogéneos en cuanto a su sucesión y edad y distribución de las especies. Aun así, se obtuvieron índices de valor de importancia (IVI’s) lamentablemente estos fueron mal calculados, pues en lugar de sumar la frecuencia, abundancia y dominancias relativas, simplemente las promediaron! Aun así, se pueden comparar los índices de riqueza específica y totales de especies encontradas, aunque en el informe nunca se presentan cuadros con los totales de especies por localidades.

La intensidad de muestreo en ese estudio fue de 0.5%, por ejemplo para el nebuloso muestrearon 2.8 has! Es decir 28 parcelas de 0.1 ha. Encontrando 87 especies. En cambio en la APTM (este estudio) se muestrearon 0.22 has y se encontraron 75 especies. Si bien estas 75 especies corresponden a los dos países combinados, el área de muestreo es mucho más pequeña (54 especies para 1200 m2 en el caso de Honduras y 54 especies para 1000m2 en el caso de Guatemala).

En el caso del bosque prenebuloso, en nuestro estudio se muestrearon 1600 m2 y se encontraron 64 especies, a diferencia de El Salvador donde muestrearon 5 parcelas para un área total de 0.5 ha y encontraron 43 especies!

En el lado salvadoreño se encontró más diversidad en el bosque umbrófilo pues se colectaron 126 especies, en el lado hondureño y guatemalteco no se muestreó este tipo de vegetación.

Es sorprendente que a pesar de haber muestreado un área mayor en el bosque prenebuloso del lado salvadoreño, se encontraron más especies en el lado guatemalteco y hondureño combinados, pero con una área de muestreo mucho menor.

Parece ser que el método de muestreo propuesto por Gentry (1982) y usado en el lado norte del macizo (este estudio) es más eficaz para detectar el mayor número de especies.

Anexo 2 - 15 TEMAS CLAVE

Con los muestreos aleatorios se logró colectar 53 plantas interesantes por diversas razones: 44 que son nuevos registros nacionales (incluyendo aquellas especies nuevas para la ciencia), así como 40 especies listadas en la redlist (www.redlist.org) con algún grado de amenaza (documento de apoyo electrónico 7). Es muy llamativo (e ilustrativo), que una de las especies ampliamente usadas en los lados hondureño y guatemalteco del macizo para alimentación, el calcolunco (Asplundia microphylla: Cyclanthaceae), nunca había sido colectada (al menos por botánicos) al norte de Nicaragua. La parte útil de la plantas son sus brotes tiernos (palmitos) que recuerdan el sabor de los brotes o palmitos de las pacayas amargas, sólo que un poco más astringente. Es obvio que el valor nutricional es desconocido, pero tiene una aceptación relativamente amplia dentro de la población, al grado que del lado Hondureño esta casi ha desaparecido por la presión de colecta.

En cuanto a especies de interés se identificaron 155 plantas en las categorías de plantas raras, amenazadas, vulnerables o en grave peligro según CITES y la www.redlist.org así como especies nuevas para la ciencia y primeros registros para uno o los dos países. De esas 155, al menos 25 están incluidas en algunas de las categorías de el redlist (documento de apoyo electrónico 7)

Otra planta de muchísimo interés es el Ciprés (Cupressus lusitanica), que se identificó como nativa en el lado de Honduras. Anteriormente se dudaba de su existencia como nativa del macizo, pues aunque es ampliamente cultivada no se había localizado individuos que pudieran catalogarse como auténticamente nativos. Otra planta de mucho interés es el chipilín (Crotalaria longirostrata) la cual se identifica como silvestre por primera vez para el macizo y que tiene una alta importancia como alimento en El Salvador y Guatemala.

Se identificaron y tomaron coordenadas de rodales casi puros de liquidámbar de regular extensión (más de 100 has) de gran belleza escénica y en excelente estado.

Se identificó una población completamente silvestre de Pascua o Poinsettia (Euphorbia pulcherrima), aunque se sospechaba que esta planta crecía silvestre en Honduras, nunca antes se había identificado con certeza como silvestre en ninguna localidad de Honduras. Tampoco se conoce silvestre de Guatemala. Por lo que las colectas de la parte hondureña del macizo serían las primeras fuera de México.

Se colectó un espécimen de Lisianthius nigrescens var. cuspidatus (Bertol.) L.O. Williams (ONAGRACEAE) que tiene una gran importancia hortícola debido a sus flores de coloración casi negra, la cual es muy rara y apreciada en floricultura. Esta muestra (Linares 9123 [EAP]) fue tomada del lado de Honduras, pero también se encontró la planta en Guatemala. Esta es la segunda colecta de esta especie para Honduras, por lo que hasta ahora, es conocida solamente del macizo, pues la otra colecta proviene de la parte baja del macizo.

Las especies nuevas o registros nuevos, no provienen sólo del bosque nebuloso. Dos de las orquídeas nuevas para Honduras (Ponera glomerata y Heleriella nicaraguensis) provienen de árboles aislados de Perymenium sp de los potreros cerca de la comunidad de Las Hojas y la Chamaesyce probablemente nueva para la ciencia, viene de un cafetal

Anexo 2 - 16 bajo sombra de la misma zona. Heleriella fue tomada del campo para cultivar en el herbario de Zamorano, las plantas florecieron durante la elaboración del informe (19 septiembre 2005)

Además, se está preparando un informe más detallado de cada una de las especies mencionadas en los documento de apoyo electrónico citados. Algunas de las cuales serán descritas para la ciencia con material de la región.

RECOMENDACIONES A LARGO PLAZO.

El uso de avanzadas herramientas de información geográfica como fotografías aéreas, y fotos satelitales, permite detectar: aquellos sitios con vegetación abundante, sin vegetación y con vegetación primaria o poco perturbada. Pero estas herramientas no nos puede informar acerca de indicadores claves como: riqueza de especies, diversidad de especies, diversidad, complementariedad y abundancia de hábitats y no permite hacer inferencias acerca de la composición florística de un determinado sitio. Ni siquiera con observaciones visuales directas (como avistamientos desde puntos altos) en el campo se puede conocer la verdadera riqueza del bosque. Es necesario colectar exhaustivamente los diversos tipos de vegetación presentes en un área determinada, más cuando esa área es tan diversa en cuanto a condiciones topográficas, geológicas, orográficas y climáticas.

La presente EER revela que la metodología de Gentry es aplicable a este tipo de bosque, que rinde resultados aceptables y comparables con aquellos obtenidos en otros países con esta misma metodología. Así mismo nos muestra que la región es altamente diversa, comparable con aquellos sitios así reconocidos en el continente (cuadro 1). También nos muestra que se necesita colectar en más área y durante mayor tiempo para maximizar los resultados.

Aunque algunas especies han sido reconocidas por largo tiempo como indicadoras de bosque nebuloso, no son confiables en todas las localidades ya que no están presentes en el macizo, o estaban en lugares perturbados o no habían sido reportadas anteriormente. En nuestro caso por ejemplo Drymis grandensis es reconocida como una especie indicadora de nebulosos, pero solo existe más arriba de 1800 msnm, de manera que no nos serviría como indicador en bosques más bajos. Otro ejemplo es el género Quercus el cual ha sido reconocido largamente como especies dominantes del nebuloso pero este no es el caso en Guatemala y arriba de los 1800 msnsm. Es difícil fijar especies indicadoras para el bosque nebuloso ya que esta determinado por características ambientales (presencia de nubes y/o neblina) y no por características florísticas como asociaciones vegetales.

Debido a lo anterior lo más recomendable es: 1) cuantificar la diversidad (índices de biodiversidad) para efectos de discriminar o priorizar áreas y/o ecosistemas a conservar 2) realizar estudios florísticos estructurales (IVIS y estructura vertical) para conocer el estado de sucesión, y también de diversidad de especies de un bosque 3) realizar extensivos muestreos aleatorios, para tener una idea de la diversidad total de las especies y para localizar especies carismáticas y/o raras.

Anexo 2 - 17 Con lo anteriormente recomendado se puede obtener: 1) Indicadores para priorizar areas a conservar (Indices de Biodiversidad) 2) Inventarios florístico más completos (Colectas aleatorias por diferentes sitios) 3) Bioprospección (Etnobotánica)

El aislamiento geográfico del macizo, así como su variada topografía, inclinación e influencia de ambas vertiente crea un mosaico de microhábitats en donde es imposible determinar grandes tipos de vegetación, esto contribuye al desarrollo de una alta diversidad de especies.

Se debe tratar de actualizar el mapa de vegetación ya que se pudo constatar que no es exacto. Por ejemplo, en Honduras en una parte de la vertiente del Volcán Pomola hay remanentes de bosque seco, los cuales no se reflejan en el mapa.

Por lo anterior incrementar el tiempo, el personal y el area de muestreo.

DISCUSIONES Y CONCLUSION

COMPARACION CON ESTUDIOS ANTERIORES O CON ESTUDIOS HECHOS EN OTRAS LOCALIDADES.

Los últimos estudios del bosque nublado (cuadro 3) como Mejía, 2001 reportan 148 familias de plantas, en donde las Compositae (arbustos y hierbas) y Orchidaceae tienen 67 y 61 especies. En la familia Compositae, los géneros más representativos son Senecio y Eupatorium, con 9 y 10 especies; mientras que en la familia Orchidaceae son los generos Epidendrum y Pleurothallis, con 17 y 7 especies.

Mejía, 2001, estudió la vegetación de los bosques nublados por un período de 9 años, en 15 montañas con ese tipo de ecosistema y reportó ocho tipos de hábitos de crecimiento, para 951 especies identificadas, sobresaliendo los árboles, los helechos y los arbustos con los porcentajes más altos de presencia (23,8%, 21,1% y 15,8% respectivamente). En la EER, en sólo el macizo de Montecristo (1 sola montaña), se encontraron al menos 802 especies de 129 familias, cerca de 13 especies nuevas para la ciencia y 44 primeros registros para Guatemala u Honduras. Indudablemente esta comparación resalta la altísima diversidad del APTM y probablemente la mayor abundancia de especies raras en el área, pues se colectaron con menor esfuerzo de colecta.

Galindo (2003) en un estudio en Colombia reportó entre 43 y 85 especies por sitios utilizando unidades muestreales de 0.1ha tomando en cuenta los individuos con diámetros mayores a 1cm. En el presente estudio utilizando la misma unidad muestreal se reportaron entre 39 y 54 especies por sitio tomando en cuenta los individuos con diámetro mayor de 5cm. Esto demuestra que el bosque nebuloso de Montecristo es similar en cuanto a riqueza de especies a los andes de Colombia.

En el caso de Honduras, se realizó un estudio en un bosque nebuloso maduro (Muñoz, 2002) utilizando la metodología de Marmillod, la cual toma un área mucho mayor (1.5 ha) y mide individuos desde 5 cm de DAP. En ese estudio fueron identificadas solamente 30 especies de árboles, muy parecido a los estudios de Costa Rica, pero bastante menor las cantidades que se encontraron en el APTM (ver Cuadro 3).

Anexo 2 - 18

Cuadro 3. Riqueza florística de diferentes bosques andinos situados por encima de 1700 m de altitud, para individuos muestreados con DAP ≥ 2.5 cm en un área de 0.1 ha . Modificado en esta EER con la adición de las localidades muestreadas para comparación (localidades de la EER, solo se muestrearon individuos con DAP >5 cm). Altitud No. No. No. Localidad (m) Familias Especies Individuos Parque Nacional Braulio Carrillo, Costa Rica 2775 17 24 188 (Hartshorn & Peralta 1988 en Gentry 1995) Parque Nacional Braulio Carrillo, Costa Rica 2750 19 28 243 (Hartshorn & Peralta 1988 en Gentry 1995) Parque Nacional Braulio Carrillo, Costa Rica 2750 26 39 239 (Hartshorn & Peralta 1988 en Gentry 1995) Nebuloso (Guatemala) EER 2000 23 39 188 Prenebuloso (Honduras) EER (solo 600m2) 1700 31 41 111 El Venado, Santuario Guanentá, Boyacá, 3100 23 43 605 Colombia (este estudio) Carpanta, Cundinamarca, Colombia (Repizzo 2850 23 46 280 1993 en Gentry 1995) Chontales Alto, Santuario Guanentá, 3000 24 46 516 Santander, Colombia (este estudio) Cerro Aypate, Piura, Perú (Gentry 1995) 2740 28 51 390 Sabana Rubia, Cesar, Colombia (Gentry 2900 32 51 343 1995) P. N. Iguaque, Boyacá, Colombia (Marín- 2800 27 53 384 Corba & Betancur 1997) Chontales Bajo, Santuario Guanentá, 2800 28 54 576 Santander, Colombia (este estudio) Nebuloso (Honduras) EER 2000 27 54 239 Cerro Kennedy, Magdalena, Colombia 2550 35 57 326 (Gentry 1995) Prenebuloso (Guatemala) EER 1800 30 57 273 Alto de La Sapa, Antioquia, Colombia 2670 28 63 386 (Gentry 1995) Montaña de Cuyas, Piura, Perú (Gentry 1995) 2450 31 66 357 Carpanta, Cundinamarca, Colombia (Repizzo 2370 36 75 354 1993 en Gentry 1995) Cerro Espejo, Guajira, Colombia (Gentry 2500 46 78 406 1995) La Sierra, Santuario Guanentá, Santander, 2500 40 85 411 Colombia (este estudio) Sacramento, La Paz, Bolivia (Gentry 1995) 2450 33 91 572 Ucumarí, Risaralda, Colombia (Gentry 1995) 2620 44 98 562

Anexo 2 - 19 En cuanto a diversidad de especies nuestras parcelas serían comparables sólo a las de Perú y Colombia y muy por encima de aquellas de Costa Rica (cuadro 3), aun sin considerar que sólo medimos ejemplares con DAP ≥ 5 cm .

En el caso de El Salvador se cuenta con el estudio de MAG-PAES pero en ese trabajo se calcularon mal los IVIS, no se identifican muchas de las especies, sólo se concentra en los árboles y algunos de estos están mal identificados. Sin embargo, a pesar de todas estas deficiencias, encontraron 87 especies de árboles en el nebuloso y 43 en el prenebuloso, nosotros encontramos 75 especies de árboles en el nebuloso, 64 especies en el prenebuloso y al menos 802 especies de plantas en general. En el presente trabajo sí se calculan índices y se muestran en los documentos de apoyo electrónico. Además, a diferencia de esta EER en estudio MAG-PAES no se depositaron muestras en ningún herbario, o estos no están disponibles para los investigadores.

Muchos botánicos (Perry Jr. 1991, Standley, 1925) plantean que la región montañosa comprendida entre El Salvador, Honduras y parte de Guatemala es una zona muy diversa, que cuenta con una gran cantidad de plantas raras. El creciente número de especies nuevas encontradas y publicadas en esta región así como los resultados de esta EER parecen confirmar lo anterior. El APTM es un lugar altamente diverso, escasamente colectado y menos conocido que muchos otros sitios emblemáticos de Centroamérica

En la mayoría de estudios conocidos hasta la fecha predominaban especies de las familias Fagaceae (Quercus spp. ) y Lauraceae (Persea spp. Ocotea spp.) En esta EER en el caso del bosque prenebuloso de Guatemala, entre las diez especies con mayores IVI’s solo dos corresponden a estas familias (una FAGACEAE (Quercus lancifolia) y una LAURACEAE (Persea schiedeana)). Idéntica situación se observa en el Bosque nebuloso de Guatemala con la adición que la especie que tiene el mayor IVI’s nunca había sido reportada en este tipo de estudios como especie importante En el caso de Honduras si se observan tres especies de FAGACEAE dentro de las primeras diez con mayores IVI’s pero no son las especies mas dominantes en el bosque nebuloso y dos en el prenebuloso. Un dato interesante es que la especie con el tercer IVI en el nebuloso es una Gordonia (familia THEACEAE) que no esta registrada y podría ser una especie nueva para la ciencia. Esta especie nunca había sido reportada dentro de los bosques nebulosos de Honduras o Guatemala.

Anteriormente nunca se había presentado un listado extensivo de la flora de Montecristo. En esta EER se presenta por primera vez para el macizo un listado aunque preliminar, bastante diverso de la flora del APTM. Si se agregan todas aquellas especies que fueron vistas, pero que no se colectaron, mas las registradas del lado salvadoreño, el listado se incrementa grandemente y pasa de las 1000 especies de plantas vasculares. Es decir que al menos una de cada 10 de las plantas vasculares presentes en los tres países se encuentra dentro del APTM

Actualmente se puede observar que el área enfrenta serias amenazas como producto de la expansión de la frontera agrícola. Esto es especialmente grave en el lado guatemalteco, donde la densidad de población es mayor y los cultivos de café al sol y de izote (Beucarnea sp.) avanzan aceleradamente hacia arriba de la montaña. Esta destrucción del bosque no solo provoca una acelerada erosión genética y una terrible pérdida de hábitat para todas las especies animales y de plantas que dependen del

Anexo 2 - 20 bosque, sino que también genera desequilibrios en el ciclo hídrico que tiene serias repercusiones en la perdida y/o disminución de los mantos acuíferos.

Agradecimientos:

Quisiera agradecer a Oliver Komar por la oportunidad de participar en este proyecto y por la coordinación del proyecto; a Carmen Elena Escobar por el diseño logístico y coordinación del proyecto; a Carlos Zaldaña por su apoyo logístico; a Wladimir Illescas y Manolo García por su gran apoyo en el campo; a Rigoberto Rosa por su incansable energía y apoyo; a todos los del equipo técnico y otra vez a Carmen y Manolo por la edición de este documento.

Literatura citada

Barrie, F.R. 2005. Thirty-five new species of Eugenia (Myrtaceae) from Mesoamerica Novon 15(1): 4-49

Cruz, G.; T. Hawkins y A. Nagelhout. 1993. EL DECRETO 87-87 LEY DE LOS BOSQUES NUBLADOS Base Legal para la conservación de los Bosques Nublados de Honduras. Serie miscelánea de CONSEFORH 42-23/93. 75 p.

Gentry, A.H. 1982. Patterns of Neotropical species diversity. Evol Biol. 15:1-84

_____, 1988. The transect method. In A. Peixoto (ed) Manual for Phytosociology and floristic of the Mata Atalntica. CNPq. Brasilia

Hamer 1974. Las Orquideas de El Salvador. San Salvador, Ministerio de Educación, Dirección de Publicaciones. 2 v.

_____, 1980. Las Orquídeas de El Salvador 3: 118. 1981

Holdridge, L.R. 1975. Zonas de vida ecologicas de El Salvador. Soyapango, El Salvador, Direc. Gral. Rec. Nat. Renov. FAO. 98 p.

Linares, J.L. 2003 (2005). Listado comentado de los árboles nativos y cultivados en la República de El Salvador. Ceiba 44: 106-270.

______, 2005. Especie nueva de Albizia (Leguminosae: Mimosoidae) de Centroamérica. Revista Mexicana de Biodiversidad 76: 7-10.

______y D.A. Angulo. 2005. Nueva Casearia (Flacourtiaceae) de los bosques mesófilos de México y El Salvador. Revista Mexicana de Biodiversidad 76: 2-6.

Lötscher, W. 1955. La vegetación de El Salvador. Comun. Inst. Trop. Invest. Cient. (El Salvador) 4(3-4): 65-79.

MAG-PAES/CATIE. 2002. Formulación del plan de manejo del área natural protegida

Anexo 2 - 21 San Diego y La Barra y Parque Nacional Montecristo. ―Estudio de Flora del Área Natural Protegida Montecristo Bajo el Marco de la Evaluación Ecológica Rápida, informe final. 83 p.

Mejía, D.A. y T.H. Hawkins. 1992. Informe preliminar del primer viaje al Parque Nacional de Celaque. Serie miscelánea de CONSEFORH 3-3/92. 16 p.

Mejía, D.A. 1993. Informe de comprobación con aerofotografías en el Parque Nacional de Celaque. Serie miscelánea de CONSEFORH 22-4/93. 15 p.

Mejía, D.A. 1993b. Informe del sexto viaje al Parque Nacional de Celaque. Serie miscelánea de CONSEFORH 24-6/93. 15 p.

Mejia, D.A. 2001. Los Bosque Nublados de Honduras: Estudio de Vegetación. Tegucigalpa, Honduras: Zamorano, Tesis Ing. Forestal. 103 p.

Mejía, D.A. y T.H. Hawkins. 1993. Los bosques nublados Honduras. Serie miscelánea de CONSEFORH 42-24/93. 49 p.

Gutiérrez, J. y Linares, M. 2002. Composición florística de la vegetación riparia de “Quebrada Grande”, Morocelí, El Paraíso, Honduras. Tesis Lic. Ing. Agr. Tegucigalpa, Honduras, EAP. 37p.

Menéndez, R. y Melara. 2002. Composición florística del bosque de galería de la Quebrada Güisisire, Morocelí, El Paraíso, Honduras. Tesis Lic. Ing. Agr. Tegucigalpa, Honduras, EAP. 68p.

Muñoz, R. 2002. Estudio floristico estructural de una asociación vegetal en el bosque latifoliado maduro de la Montaña de El Uyuca, Honduras. Tesis Ing. Agr. Zamorano, Honduras. Escuela Agricola Panamericana. 59 p.

Murillo, L. 2002. Medición de biodiversidad alfa y beta en dos tipos de vegetación del Parque Nacional Montecristo, El Salvador. Tesis Lic. Ing. Agr. Tegucigalpa, HN, EAP. 92p.

Pérez-López, F.J. y F.M. Sola-Fernández, 1993: SIMIL: Programa para el cálculo de los índices de similitud. [programa informático en línea]. Disponible desde Internet en: [con acceso el 10 de Septiembre 2005].

Pérez-López, F.J. y F.M. Sola-Fernández, 1993: DIVERS: Programa para el cálculo de los índices de diversidad. [programa informático en línea]. Disponible desde Internet en: [con acceso el 10 de Septiembre 2005].

Perry, J.P. Jr. 1991. The Pines of Mexico and Central America. Timber Press, Portland, Oregon.

Reyna, M.L. 1979. Vegetación arbórea del Bosque Nebuloso de Montecristo. Tesis

Anexo 2 - 22 Licenciatura en Biología. El Salvador, Universidad Nacional de El Salvador.177p.

Rzedowski, J. 1996. Analisis preliminar de la flora vascular de los bosque mesófilos de motaña en México. Acta Botanica Mexicana 35: 25-44.

Stadmüller, T. 1987. Los bosques nublados en el Trópico Húmedo. Universidad de las Naciones Unidas. 85 p.

Standley, P.C. 1925. Orchid collecting in Central America. Annual Report of the Board of Regents, Smithsonian Institution. 1924: 353-377.

LISTA DE DOCUMENTOS DE APOYO ELECTRÓNICO

1. Listado final de las especies de flora colectadas.

2. Listado final de todas las colecciones de plantas realizadas.

3. Detalle del cálculo de IVIs en cada parcela.

4 Indice de Biodiversidad para Cada Tipo de Vegetación. . 5. Curva de Acumulación de Especies por Área en el Bosque Nebuloso

6. Cuadro resumen de especies de plantas de interés

7. Lista de especies de plantas de interés.

8. Datos crudos de Curvas de Acumulación de Especies generados por EstimateS.

9. Curvas de acumulación de especies no presentadas en el informe impreso

Anexo 2 - 23 ANEXO 1. Listado final de las especies colectadas en Área Protegida Trinacional de Montecristo en Territorio Guatemalteco y Hondureño

No. FAMILIA ESPECIE 1 LEGUMINOSAE Acacia angustissima (Mill.) Kuntze 2 FABACEAE Acacia farnesiana (L.) Willd. 3 EUPHORBIACEAE Acalypha chordantha F. Seym. 4 EUPHORBIACEAE Acalypha leptopoda Müll. Arg. 5 EUPHORBIACEAE Acalypha sp. 6 PTERIDACEAE Adiantum andicola Liebm. 7 PTERIDACEAE Adiantum concinnum Humb. & Bonpl. ex Willd. 8 PTERIDACEAE Adiantum patens Willd. 9 LEGUMINOSAE Aeschynomene brasiliana (Poir.) DC. 10 ERICACEAE Agarista mexicana (Hemsl.) Judd 11 COMPOSITAE Ageratina ligustrina (DC.) R.M. King & H. Rob. 12 COMPOSITAE Ageratina pichinchensis (Kunth) R.M. King & H. Rob. 13 COMPOSITAE Ageratum standleyi B.L. Rob. 14 JUGLANDACEAE Alfaroa costaricensis Standl. 15 JUGLANDACEAE Alfaroa spec. nova 16 AMARANTHACEAE Amaranthus hybridus L. 17 ANNONACEAE Annona cherimola Mill. 18 MALVACEAE Anoda cristata (L.) Schltdl. 19 ARACEAE Anthurium microspadix Schott 20 ARACEAE Anthurium scandens (Aubl.) Engl. 21 ARACEAE Anthurium silvigaudens Standl. & Steyerm. 22 ARALIACEAE Aralia humilis Cav. 23 ERICACEAE Arbutus xalapensis Kunth 24 COMPOSITAE Archibaccharis flexilis (S.F. Blake) S.F. Blake 25 MYRSINACEAE Ardisia leptopoda (Lundell) Pipoly & Ricketson 26 CARYOPHYLLACEAE Arenaria lanuginosa (Michx.) Rohrb. 27 ARISTOLOCHIACEAE Aristolochia thwaitesii Hook. 28 MELASTOMATACEAE Arthrostema ciliatum Ruiz & Pav. 29 ASCLEPIADACEAE Asclepias curassavica L. 30 ASPLENIACEAE Asplenium aethiopicum (Burm. f.) Bech. 31 ASPLENIACEAE Asplenium aethiopicum (Burm. f.) Bech. 32 ASPLENIACEAE Asplenium formosae H. Christ 33 ASPLENIACEAE Asplenium sp. 34 CYCLANTHACEAE Asplundia microphylla 35 MELIACEAE Guarea sp. 36 GRAMINEAE Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm. 37 GRAMINEAE Axonopus poiophyllus Chase 38 GRAMINEAE Bambu nuevo para la ciencia y primer registro para Guatemala 39 BEGONIACEAE Begonia alnifolia A. DC. 40 BEGONIACEAE Begonia barsalouxiae Standl. & L.O. Williams 41 BEGONIACEAE Begonia calderonii Standl. 42 BEGONIACEAE Begonia carpinifolia Liebm. 43 BEGONIACEAE Begonia glabra Aubl. 44 BEGONIACEAE Begonia incana Lindl. 45 BEGONIACEAE Begonia manicata 46 BEGONIACEAE Begonia oaxacana A. DC. 47 BEGONIACEAE Begonia plebeja Liebm. 48 BEGONIACEAE Begonia sp. 49 ERICACEAE Bejaria aestuans Mutis ex L. 50 COMPOSITAE Bidens pilosa L. 51 COMPOSITAE Bidens squarrosa Kunth 52 BLECHNACEAE Blechnum ensiforme (Liebm.) C. Chr. 53 ASCLEPIADACEAE Blepharodon sp. 54 ORCHIDACEAE Bletia campanulata La Llave & Lex. 55 ORCHIDACEAE Bletia edwardsii Ames 56 ORCHIDACEAE Bletia roezlii 57 URTICACEAE Boehmeria caudata Sw. 58 URTICACEAE Boehmeria radiata W.C. Burger 59 AMARYLLIDACEAE Bomarea edulis (Tussac) Herb. 60 PTERIDACEAE Bommeria pedata (Sw.) E. Fourn. 61 RUBIACEAE Borreria laevis (Lam.) Griseb. 62 OPHIOGLOSSACEAE Botrychium decompositum M. Martens & Galeotti 63 SOLANACEAE Brachistus sp. 64 SOLANACEAE Brachistus stramoniifolius (Kunth) Miers 65 CRUCIFERAE Brassica integrifolia (H. West) Rupr. 66 CRUCIFERAE Brassica rapa L. 67 BROMELIACEAE Bromeliaceae indet. 68 SOLANACEAE Brugmansia candida Pers. 69 BRUNELLIACEAE Brunellia mexicana Standl. 70 LOGANIACEAE Buddleja astralis Standl. & Steyerm. 71 LOGANIACEAE Buddleja sp. 72 MALPIGHIACEAE Bunchosia sp. 73 BURMANNIACEAE Burmanniaceae indet. 74 ORCHIDACEAE Calanthe calanthoides (A. Rich. & Galeotti) Hamer & Garay 75 MARANTACEAE Calathea insignis 76 ICACINACEAE Calatola mollis Standl. 77 COMPOSITAE Calea ternifolia Kunth 78 MYRTACEAE Calyptranthes hondurensis Standl. 79 GESNERIACEAE Campanea grandiflora Decne. 80 POLYPODIACEAE Campyloneurum angustifolium (Sw.) Fée 81 LEGUMINOSAE Canavalia villosa Benth. 82 CANNACEAE Canna sp. 83 CAPPARACEAE Capparaceae indet. 84 CRUCIFERAE Cardamine fulcrata Greene 85 CYPERACEAE Carex jamesii Schwein. 86 CYPERACEAE Carex polystachya Sw. ex Wahlenb. 87 CYPERACEAE Carex polystachya Sw. ex Wahlenb. 88 FLACOURTACEAE Casearia sp. 89 SCROPHULARIACEAE Castilleja integrifolia L. f. 90 BROMELIACEAE Catopsis nitida 91 BROMELIACEAE Catopsis paniculata E. Morren 92 BROMELIACEAE Catopsis sp. 93 BROMELIACEAE Catopsis sp. 94 BROMELIACEAE Catopsis wangerinii Mez & Wercklé 95 ERICACEAE Cavendishia bracteata (Ruiz & Pav. ex J. St.-Hil.) Hoerold 96 CELASTRACEAE Celastrus vulcanicola Donn. Sm. 97 CAMPANULACEAE Centropogon cordifolius Benth. 98 CAMPANULACEAE Centropogon ferrugineus (L. f.) Gleason 99 FABACEAE Centrosema pubescens Benth. 100 RUBIACEAE Cephaelis axillaris Sw. 101 SOLANACEAE Cestrum aurantiacum Lindl. 102 SOLANACEAE Cestrum luteo-virescens Francey 103 SOLANACEAE Cestrum luteo-virescens Francey 104 FABACEAE Chamaecrista nictitans (L.) Moench 105 ARECACEAE Chamaedorea nubium Standl. & Steyerm. 106 ARECACEAE Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oerst. 107 ARECACEAE Chamaedorea sp. 108 EUPHORBIACEAE Chamaesyce sp. Nov. 109 COMPOSITAE Chaptalia nutans (L.) Pol. 110 PTERIDACEAE Cheilanthes angustifolia Kunth 111 PTERIDACEAE Cheilanthes hirsuta Link 112 CHENOPODIACEAE Chenopodium ambrosioides L. 113 ORCHIDACEAE Chondrorhyncha Lindl. 114 LAURACEAE Cinnamomum padiforme (Standl. & Steyerm.) Kosterm. 115 COMPOSITAE Cirsium mexicanum DC. 116 VITACEAE Cissus cacuminis Standl. 117 VITACEAE Cissus sp. 118 VITACEAE Cissus trianae Planch. 119 VITACEAE Cissus verticillata (L.) Nicolson & C.E. Jarvis subsp. verticillata 120 RANUNCULACEAE Clematis grossa Benth. 121 CLETHRACEAE Clethra sp. 122 CLETHRACEAE Clethra suaveolens Turcz. 123 THEACEAE Cleyera sp 124 THEACEAE Cleyera theoides (Sw.) Choisy 125 MELASTOMATACEAE Clidemia matudae L.O. Williams 126 MELASTOMATACEAE Clidemia sp. 127 CLUSIACEAE Clusia salvinii Donn. Sm. 128 POLEMONIACEAE Cobaea lutea D. Don 129 IRIDACEAE Cobana guatemalensis (Standl.) Ravenna 130 ORCHIDACEAE Coelia macrostachya Lindl. 131 LEGUMINOSAE Cojoba arborea (L.) Britton & Rose 132 LEGUMINOSAE Cologania broussonetii (Balb.) DC. 133 COMMELINACEAE Commelina diffusa Burm. f. 134 COMMELINACEAE Commelina erecta L. 135 COMMELINACEAE Commelina rufipes Seub. 136 COMMELINACEAE Commelina tuberosa L. 137 ORCHIDACEAE Comparettia falcata 138 COMPOSITAE Compuesta indet. 139 COMPOSITAE Compuesta indet. 140 COMPOSITAE Compuesta indet. 141 COMPOSITAE Compuesta indet. 142 COMPOSITAE Compuesta indet. 143 COMPOSITAE Compuesta indet. 144 COMPOSITAE Compuesta indet. 145 COMPOSITAE Compuesta indet. 146 COMPOSITAE Compuesta indet. 147 COMPOSITAE Compuesta indet. 148 COMPOSITAE Compuesta indet. 149 COMPOSITAE Compuesta indet. 150 COMPOSITAE Compuesta indet. 151 COMPOSITAE Compuesta indet. 152 COMPOSITAE Compuesta indet. 153 COMPOSITAE Compuesta indet. 154 COMPOSITAE Compuesta indet. 155 COMPOSITAE Compuesta indet. 156 COMPOSITAE Compuesta indet. 157 COMPOSITAE Compuesta indet. 158 COMPOSITAE Compuesta indet. 159 MELASTOMATACEAE Conostegia montana (Sw.) D. Don ex DC. 160 MELASTOMATACEAE Conostegia volcanalis Standl. & Steyerm. 161 ASTERACEAE Conyza apurensis Kunth 162 COMPOSITAE Conyza bonariensis (L.) Cronquist 163 COMPOSITAE Conyza canadensis (L.) Cronquist 164 COMPOSITAE Conyza sp. 165 BORAGINACEAE Cordia sp. 166 BORAGINACEAE Cordia spinescens L. 167 VERBENACEAE Cornutia pyramidata L. 168 RUBIACEAE Cosmibuena sp. 169 FABACEAE Crotalaria longirostrata Hook. & Arn. 170 LEGUMINOSAE Crotalaria nitens Kunth 171 LEGUMINOSAE Crotalaria pallida Aiton 172 LEGUMINOSAE Crotalaria vitellina Ker Gawl. 173 EUPHORBIACEAE Croton spec. nov. 174 RUBIACEAE Crusea calocephala DC. 175 RUBIACEAE Crusea coccinea DC. 176 CUCURBITACEAE Cucurbitaceae indet. 177 LYTHRACEAE Cuphea carthagenensis (Jacq.) J.F. Macbr. 178 LYTHRACEAE Cuphea sp. 179 CUPRESSACEAE Cupressus lusitanica Mill. 180 CUCURBITACEAE Cyclanthera pedata (L.) Schrad. 181 GRAMINEAE Cynodon dactylon (L.) Pers. 182 CYPERACEAE Cyperaceae indet. 183 CYPERACEAE Cyperus mutisii (Kunth) Andersson 184 CYPERACEAE Cyperus odoratus L. 185 CYPERACEAE Cyperus sp. 186 CYPERACEAE Cyperus sp. 187 CYPERACEAE Dahlia coccinea Cav. 188 CYPERACEAE Dalbergia calycina Benth. 189 COMPOSITAE Dalbergia especie nueva 190 LEGUMINOSAE Dalbergia tucurensis Donn. Sm. 191 THYMELIACEAE Daphnopsis ficina Standl. & Steyerm. 192 THYMELIACEAE Daphnopsis radiata Donn. Sm. 193 THYMELIACEAE Daphnopsis sp. 194 THYMELIACEAE Datura stramonium L. 195 THYMELAEACEAE Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. 196 SOLANACEAE Dendropanax gonatopodus (Donn. Sm.) A.C. Sm. 197 ARALIACEAE Dendropanax leptopodus (Donn. Sm.) A.C. Sm. 198 ARALIACEAE Dendropanax sp. 199 ARALIACEAE Dendropanax sp. 200 ARALIACEAE Dendropanax sp. 201 ARALIACEAE Desmanthodium hondurense Ant. Molina 202 ARALIACEAE Desmanthodium hondurense Ant. Molina 203 COMPOSITAE Desmodium palmeri Hemsl. 204 LEGUMINOSAE Desmodium sp. 205 FABACEAE Dichaea glauca (Sw.) Lindl. 206 ORCHIDACEAE Dichaea muricatoides Hamer & Garay 207 ORCHIDACEAE Dichaea neglecta Schltr. 208 ORCHIDACEAE Dichaea panamensis Lindl. 209 ORCHIDACEAE Dichaea squarrosa Lindl. 210 GRAMINEAE Dichanthelium aciculare (Desv. ex Poir.) Gould & C.A. Clark 211 GRAMINEAE Dichanthelium acuminatum (Sw.) Gould & C.A. Clark 212 GRAMINEAE Dichanthelium cordovense (E. Fourn.) Davidse 213 GRAMINEAE Dichanthelium indet. 214 RUBIACEAE Didymaea microflosculosa L.O. Williams 215 DIOSCOREACEAE Dioscorea convolvulacea Schltdl. & Cham. 216 DIOSCOREACEAE Dioscorea sp. 217 LEGUMINOSAE Diphysa carthagenensis Jacq. 218 CACTACEAE Disocactus nelsonii (Vaupel) Linding. 219 MORACEAE Dorstenia contrajerva L. 220 WINTERACEAE Drimys granadensis var. mexicana (DC.) A.C. Sm. 221 CARYOPHYLLACEAE Drymaria cordata (L.) Willd. ex Schult. 222 ROSACEAE Duchesnea indica (Andrews) Focke 223 LEGUMINOSAE Dussia sp. 224 LILIACEAE Echeandia skinneri (Baker) Cruden 225 LILIACEAE Echeandia sp. 226 LOMARIOPSIDACEAE Elaphoglossum muscosum (Sw.) T. Moore 227 LOMARIOPSIDACEAE Elaphoglossum peltatum (Sw.) Urb. 228 LOMARIOPSIDACEAE Elaphoglossum sp. 229 CYPERACEAE Eleocharis montana (Kunth) Roem. & Schult. 230 ASTERACEAE Emilia fosbergii Nicolson 231 APIACEAE Enantiophylla heydeana J.M. Coult. & Rose 232 ORCHIDACEAE Encyclia pseudopygmaea (Finet) Dressler & G.E. Pollard 233 ORCHIDACEAE Epidanthus paranthicus (Rchb. f.) L.O. Williams 234 ORCHIDACEAE Epidendrum cnemidophorum 235 ORCHIDACEAE Epidendrum laucheanum Rolfe 236 ORCHIDACEAE Epidendrum melistagum Hágsater 237 ORCHIDACEAE Epidendrum mixtum Schltr. 238 ORCHIDACEAE Epidendrum propinquum A. Rich. & Galeotti 239 ORCHIDACEAE Epidendrum pseudoramosum Schltr. 240 ORCHIDACEAE Epidendrum repens Cogn. 241 ORCHIDACEAE Epidendrum sp. 242 ORCHIDACEAE Epidendrum sp. 243 ORCHIDACEAE Epidendrum sp. 244 ORCHIDACEAE Epidendrum trachythece Schltr. 245 COMPOSITAE Erechtites sp. 246 COMPOSITAE Erechtites valerianifolia (Wolf) DC. 247 ERICACEAE Ericaceae indet. 248 ERICACEAE Ericaceae indet. 249 ERICACEAE Ericaceae indet. 250 ERICACEAE Ericaceae indet. 251 COMPOSITAE Erigeron karvinskianus DC. 252 COMPOSITAE Erigeron scaposus DC. 253 LEGUMINOSAE Erythrina sp. 254 MYRTACEAE Eugenia 2 255 MYRTACEAE Eugenia axillaris (Sw.) Willd. 256 MYRTACEAE Eugenia pachychlamys Donn. Sm. 257 MYRTACEAE Eugenia sp. 1 258 MYRTACEAE Eugenia sp. 2 259 COMPOSITAE Eupatorium araliifolium Less. 260 COMPOSITAE Eupatorium cirilii nelsonii 261 COMPOSITAE Eupatorium cuadrado 262 COMPOSITAE Eupatorium indet. 263 EUPHORBIACEAE Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch 264 EUPHORBIACEAE Euphorbia segoviensis (Klotzsch & Garcke) Boiss. 265 EUPHORBIACEAE Euphorbiaceae sp. 266 CONVOLVULACEAE Evolvolus alsinioides 267 MORACEAE Ficus goldmanii Standl. 268 MORACEAE Ficus padifolia Kunth 269 CYPERACEAE Fimbristylis autumnalis (L.) Roem. & Schult. 270 FLACOURTIACEAE Flacourtiaceae indet. 271 OLEACEAE Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh. 272 THEACEAE Freziera guatemalensis (Donn. Sm.) Kobuski 273 ONAGRACEAE Fuchsia arborescens Sims 274 RUBIACEAE Galium hypocarpium (L.) Clos 275 COMPOSITAE Gamochaeta americana (Mill.) Wedd. 276 CLUSIACEAE Garcinia sp. 277 MALPIGHIACEAE Gaudichaudia albida Schltdl. & Cham. 278 ERICACEAE Gaultheria erecta Vent. 279 MYRSINACEAE Gentlea austin-smithii (Lundell) Lundell 280 MYRSINACEAE Gentlea micranthera (Donn. Sm.) Lundell 281 MYRSINACEAE Gentlea sp. 282 MYRSINACEAE Gentlea vatteri (Standl. & Steyerm.) Lundell 283 ARECACEAE Geonoma sp. 284 GESNERIACEAE Gesneriaceae indet. 285 GLEICHENIACEAE Gleichenia brevipubis H. Christ 286 GLEICHENIACEAE Gleicheniaceae indet. 287 COMPOSITAE Gnaphalium sp. 288 ORCHIDACEAE Gongora cassidea Rchb. f. 289 ASCLEPIADACEAE Gonolobus sp. 290 ASCLEPIADACEAE Gonolobus sp. 291 ASCLEPIADACEAE Gonolobus uniflorus Scheele 292 THEACEAE Gordonia nueva para la ciencia 293 THEACEAE Gordonia sp. 294 RHAMNACEAE Gouania polygama (Jacq.) Urb. 295 ORCHIDACEAE Govenia liliacea (Lex.) Lindl. 296 GRAMINEAE Graminea indet. 297 GRAMINEAE Graminea indet. 298 GRAMINEAE Gramineae indet. 299 BROMELIACEAE Greigia steyermarkii L.B. Sm. 300 MELIACEAE Guarea luxii C. DC. 301 RUBIACEAE Guettarda macrosperma Donn. Sm. 302 BROMELIACEAE Guzmania sp. 303 MALVACEAE Gymnanthes riparia (Schltdl.) Klotzsch 304 ORCHIDACEAE Habenaria sp. 305 MALVACEAE Hampea reynae Fryxell 306 CHLORANTHACEAE Hedyosmum mexicanum C. Cordem. 307 Helecho 308 Helecho arborescente 1 309 Helecho arborescente 2 310 Helecho arborescente 3 311 Helecho arborescente 4 312 Helecho indet. 1 313 Helecho indet. 2 314 Helecho indet. 3 315 HELICONIACEAE Heliconia sp. 316 TILIACEAE Heliocarpus appendiculatus Turcz. 317 TILIACEAE Heliocarpus mexicanus (Turcz.) Sprague 318 PONTEDERIACEAE Heteranthera reniformis Ruiz & Pav. 319 MELASTOMATACEAE Heterocentron hondurense Gleason 320 MELASTOMATACEAE Heterocentron sp. 321 MALPIGHIACEAE Heteropteris beecheyana Juss. 322 COMPOSITAE Hieracium irazuense Benth. 323 RUBIACEAE Hoffmannia angustifolia Standl. 324 RUBIACEAE Hoffmannia cryptoneura Standl. 325 RUBIACEAE Hoffmannia culminicola Standl. & L.O. Williams 326 RUBIACEAE Hoffmannia gesnerioides (Oerst.) Kuntze 327 RUBIACEAE Hoffmannia montana L.O. Williams 328 RUBIACEAE Hoffmannia sp. 329 RUBIACEAE Hoffmannia sp. 330 LYCOPODIACEAE Huperzia myriophyllifolia (Hayata) Holub 331 LYCOPIACEAE Huperzia myrsinites (Lam.) Trevis. 332 LYCOPODIACEAE Huperzia sp. 333 APIACEAE Hydrocotyle mexicana Schltdl. & Cham. 334 HYMENOPHYLLACEAE Hymenophyllum crassipetiolatum Stolze 335 HYMENOPHYLLACEAE Hymenophyllum maxonii H. Christ ex C.V. Morton 336 CLUSIACEAE Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw. 337 AMARYLLIDACEAE Hypericum silenoides Juss. 338 AMARYLLIDACEAE Hypoxis decumbens L. 339 LABIATAE Hyptis sp. 340 GRAMINEAE Ichnanthus nemorosus (Sw.) Döll 341 GRAMINEAE Ilex discolor var. tolucana (Hemsl.) Edwin ex T.R. Dudley 342 AQUIFOLIACEAE Ilex sp. 343 AMARYLLIDACEAE Amaryllidaceae indet. 344 LEGUMINOSAE Indigofera jamaicensis Spreng. 345 LEGUMINOSAE Indigofera thibaudiana DC. 346 LEGUMINOSAE Inga flexuosa Graham 347 LEGUMINOSAE Inga oerstediana Benth. 348 CONVOLVULACEAE Ipomoea mairetii Choisy 349 CONVOLVULACEAE Ipomoea setosa Ker Gawl. 350 CONVOLVULACEAE Ipomoea squamosa Choisy 351 CONVOLVULACEAE Iresine diffusa Humb. & Bonpl. ex Willd. 352 GRAMINEAE Isachne arundinacea (Sw.) Griseb. 353 ORCHIDACEAE Isochilus amparoanus Schltr. 354 ORCHIDACEAE Isochilus aurantiacus Hamer & Garay 355 ORCHIDACEAE Jacquiniella teres (Rchb. f.) Hamer & Garay 356 SOLANACEAE Jaltomata procumbens (Cav.) J.L. Gentry 357 COMPOSITAE Jungia ferruginea L. f. 358 COMPOSITAE Koanophyllon solidaginoides (Kunth) R.M. King & H. Rob. 359 CYPERACEAE Kyllinga brevifolia Rottb. 360 VERBENACEAE Lantana velutina M. Martens & Galeotti 361 VERBENACEAE Lasiacis divaricata var. leptostachya (Hitchc.) Davidse 362 VERBENACEAE Lasiacis nigra Davidse 363 GRAMINEAE Lasiacis sp. 364 GRAMINEAE Lasiacis sp. 1 365 GRAMINEAE Lasiacis sp. 2 366 COMPOSITAE Lasianthea fruticosa (L.) K.M. Becker 367 LAURACEAE Lauraceae indet. 368 MELASTOMATACEAE Leandra multiplinervis (Naudin) Cogn. 369 MELASTOMATACEAE Leandra sp. 370 MELASTOMATACEAE Leandra subseriata (Naudin) Cogn. 371 LEGUMINOSAE Leguminosae indet. 372 ORCHIDACEAE Lepanthes 1 373 ORCHIDACEAE Lepanthes 2 374 ORCHIDACEAE Lepanthes sp. 375 ORCHIDACEAE Lepanthes sp. 376 ORCHIDACEAE Lepanthes sp. 377 ORCHIDACEAE Lepanthes sp. 378 ORCHIDACEAE Lepanthes sp. 379 ORCHIDACEAE Lepanthes sp. 380 ORCHIDACEAE Lepanthes turialvae Rchb. f. 381 LEGUMINOSAE Leucaena diversifolia (Schltdl.) Benth. 382 LEGUMINOSAE Leucaena trichandra (Zucc.) Urb. 383 LAURACEAE Licaria sp. 384 ORCHIDACEAE Liparis arnoglossophylla (Rchb. f.) Rchb. f. ex Hemsl. 385 ORCHIDACEAE Liparis vexillifera (Lex.) Cogn. 386 VERBENACEAE Lippia chiapasensis Loes. 387 VERBENACEAE Lippia substrigosa Turcz. 388 GENTIANACEAE Lisianthius nigrescens var. cuspidatus (Bertol.) L.O. Williams 389 LAURACEAE Litsea glaucescens Kunth 390 ORCHIDACEAE Loechilus johnstonii Ames & Correll 391 LEGUMINOSAE Lonchocarpus acuminatus (Schltdl.) M. Sousa 392 LEGUMINOSAE Lonchocarpus lanceolatus Benth. 393 LEGUMINOSAE Lonchocarpus michelianus Pittier 394 LEGUMINOSAE Lonchocarpus retiferus Standl. & L.O. Williams 395 LEGUMINOSAE Lonchocarpus schiedeanus 396 LEGUMINOSAE Lonchocarpus sp. 397 ONAGRACEAE Lopezia hirsuta Jacq. 398 LOPHOSORIACEAE Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr. 399 SOLANACEAE Lycianthes arrazolensis (J.M. Coult. & Donn. Sm.) Bitter 400 SOLANACEAE Lycianthes chiapensis (Brandegee) Standl. 401 SOLANACEAE Lycianthes hortulana Standl. & L.O. Williams 402 SOLANACEAE Lycianthes sp. 403 LYCOPODIACEAE Lycopodium clavatum L. 404 LYCOPODIACEAE Lycopodium sp. 405 LYCOPODIACEAE Lycopodium thyoides Humb. & Bonpl. ex Willd. 406 LEGUMINOSAE Machaerium nicaraguense Rudd 407 MAGNOLIACEAE Magnolia guatemalensis 408 MAGNOLIACEAE Magnolia sp. 409 LILIACEAE Maianthemum flexuosum (Bertol.) La Frankie 410 LILIACEAE Maianthemum paniculatum (M. Martens & Galeotti) La Frankie 411 ORCHIDACEAE Malaxis aurea Ames 412 ORCHIDACEAE Malaxis corymbosa (S. Watson) Kuntze 413 ORCHIDACEAE Malaxis fastigiata (Rchb. f.) Kuntze 414 ORCHIDACEAE Malaxis histionantha (Link, Klotzsch & Otto) Garay & Dunst. 415 ORCHIDACEAE Malaxis lepanthiflora (Schltr.) Ames 416 ORCHIDACEAE Malaxis salazarii Catling 417 ORCHIDACEAE Malaxis sp. 418 ORCHIDACEAE Malaxis sp. 419 MALVACEAE Malvaviscus arboreus Cav. 420 APOCYNACEAE Mandevilla sp. 421 APOCYNACEAE Mandevilla sp. 422 APOCYNACEAE Mandevilla tubiflora (M. Martens & Galeotti) Woodson 423 MARATTIACEAE Marattia excavata Underw. 424 MALPIGHIACEAE Mascagnia mortoniana Standl. & L.O. Williams 425 ASCLEPIADACEAE Matelea porphyrantha (Standl.) Woodson 426 HAMAMELIDACEAE Matudaea trinervia Lundell 427 ORCHIDACEAE Maxillaria cucullata Lindl. 428 ORCHIDACEAE Maxillaria densa Lindl. 429 ORCHIDACEAE Maxillaria hematoglossa A. Rich. & Galeotti 430 COMPOSITAE Melampodium divaricatum (Rich.) DC. 431 COMPOSITAE Melampodium microcephalum Less. 432 ASTERACEAE Melampodium paniculatum Gardner 433 MELASTOMATACEAE Melastomataceae indet. 434 MELASTOMATACEAE Melastomataceae indet. 435 GRAMINEAE Melinis indet. 436 SABIACEAE Meliosma dives Standl. & Steyerm. 437 SABIACEAE Meliosma dives Standl. & Steyerm. O especie afin Melpomene anfractuosa (Kunze ex Klotzsch) A.R. Sm. & R.C. 438 GRAMMITIDACEAE Moran Melpomene pilosissima (M. Martens & Galeotti) A.R. Sm. & 439 GRAMMITIDACEAE R.C. Moran 440 GRAMMITIDACEAE Melpomene sp. 441 MELASTOMATACEAE Miconia desmantha Benth. 442 MELASTOMATACEAE Miconia guatemalensis Cogn. 443 MELASTOMATACEAE Miconia hemenostigma Naudin o especie nueva 444 MELASTOMATACEAE Miconia sp. 445 MELASTOMATACEAE Miconia theizans (Bonpl.) Cogn. Mildella intramarginalis var. serratifolia (Hook. & Baker) C.C. 446 PTERIDACEAE Hall & Lellinger 447 LEGUMINOSAE Mimosa albida Humb. & Bonpl. ex Willd. 448 LEGUMINOSAE Mimosa hadrocarpa Ant. Molina 449 LEGUMINOSAE Mimosa hondurana Britton 450 LEGUMINOSAE Mimosa pudica L. 451 MONIMIACEAE Mollinedia viridiflora Tul. 452 POLYGALACEAE Monnina xalapensis Kunth 453 PYROLACEAE Monotropa coccinea Zucc. 454 ARACEAE Monstera siltepecana Matuda 455 MYRICACEAE Morella cerifera (L.) Small 456 MYRICACEAE Morella lindeniana (C. DC.) S. Knapp 457 GESNERIACEAE Moussonia elegans Decne. 458 URTICACEAE Myriocarpa heterostachya Donn. Sm. 459 MYRSINACEAE Myrsinaceae indet 460 MYRSINACEAE Myrsinaceae indet 461 MYRSINACEAE Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult. 462 MYRSINACEAE Myrsine juergensenii (Mez) Ricketson & Pipoly 463 CYATHEACEAE Nephelea tryoniana Gastony 464 LEGUMINOSAE Nissolia fruticosa Jacq. 465 LAURACEAE Ocotea helicterifolia (Meisn.) Hemsl. 466 LAURACEAE Ocotea salvadorensis (Lundell) van der Werff 467 LAURACEAE Ocotea sp. 468 LAURACEAE Ocotea subalata Lundell o especie nueva 469 ORCHIDACEAE Oerstedella centropetala (Rchb. f.) Rchb. f. 470 FLACOURTIACEAE Olmediella betschleriana (Göpp.) Loes. 471 ORCHIDACEAE Oncidium stenoglossum (Schltr.) Dressler & N.H. Williams 472 OPHIOGLOSSACEAE Ophioglossum reticulatum L. 473 GRAMINEAE Oplismenus compositus (L.) P. Beauv. 474 GRAMINEAE Oplismenus sp. 475 GRAMINEAE Oplismenus sp. 476 ORCHIDACEAE Orchidaceae indet. 477 IRIDACEAE Orthrosanthus monadelphus Ravenna 478 OLEACEAE Osmanthus mexicanus Lundell Ostrya virginiana subsp. guatemalensis (H.J.P. Winkl.) E. 479 BETULACEAE Murray 480 OXALIDACEAE Oxalis corniculata L. 481 OXALIDACEAE Oxalis microcarpa Benth. 482 OXALIDACEAE Oxalis sagittifolia Standl. & L.O. Williams Palicourea padifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) C.M. Taylor & 483 RUBIACEAE Lorence 484 GRAMINEAE Panicum arundinariae Trin. ex E. Fourn. 485 GRAMINEAE Panicum incumbens Swallen 486 GRAMINEAE Panicum sp. 487 GRAMINEAE Panicum sp. 488 GRAMINEAE Panicum venezuelae Hack. 489 GRAMINEAE Panicum sp. 490 MYRSINACEAE Parathesis aurantiaca Lundell 491 MYRSINACEAE Parathesis sp. 492 MYRSINACEAE Parathesis vulgata Lundell 493 GRAMINEAE Paspalum costaricense Mez 494 GRAMINEAE Paspalum lentiginosum J. Presl 495 GRAMINEAE Paspalum lividum Trin. ex Schltdl. 496 GRAMINEAE Paspalum notatum Flüggé 497 GRAMINEAE Paspalum plicatulum Michx. 498 GRAMINEAE Paspalum sp. 499 GRAMINEAE Paspalum squamulatum E. Fourn. 500 GRAMINEAE Paspalum tenellum Willd. 501 PASSIFLORACEAE Passiflora adenopoda 502 PASSIFLORACEAE Passiflora coriacea Juss. 503 PASSIFLORACEAE Passiflora eglandulosa J.M. MacDougal 504 PASSIFLORACEAE Passiflora platyloba Killip var. platyloba 505 PASSIFLORACEAE Passiflora sexflora Juss. 506 PASSIFLORACEAE Passiflora sp. 507 PASSIFLORACEAE Passiflora subpeltata Ortega 508 POLYPODIACEAE Pecluma alfredii (Rosenst.) M.G. Price 509 POLYPODIACEAE Pecluma alfredii (Rosenst.) M.G. Price 510 POLYPODIACEAE Pecluma alfredii (Rosenst.) M.G. Price 511 PTERIDACEAE Pellaea ovata (Desv.) Weath. 512 PIPERACEAE Peperomia angularis C. DC. 513 PIPERACEAE Peperomia emarginella (Sw. ex Wikstr.) C. DC. 514 PIPERACEAE Peperomia glabra C. DC. 515 PIPERACEAE Peperomia lignescens C. DC. 516 PIPERACEAE Peperomia obtusifolia (L.) A. Dietr. 517 PIPERACEAE Peperomia pseudoalpina Trel. 518 PIPERACEAE Peperomia quadrifolia (L.) Kunth 519 PIPERACEAE Peperomia sp. 520 PIPERACEAE Peperomia sp. 521 PIPERACEAE Peperomia sp. 522 PIPERACEAE Peperomia sp. 523 PIPERACEAE Peperomia sp. 524 PIPERACEAE Peperomia sp. 525 PIPERACEAE Peperomia sp. 526 PIPERACEAE Peperomia sp. 527 PIPERACEAE Peperomia tenella (Sw.) A. Dietr. 528 COMPOSITAE Perezia sp. 529 CELASTRACEAE Perrottetia longistylis Rose 530 LAURACEAE Persea schiedeana Nees 531 LAURACEAE Persea sp 532 LAURACEAE Persea standleyi C.K. Allen 533 LAURACEAE Persea steyermarkii C.K. Allen 534 COMPOSITAE Perymenium gracile 535 LEGUMINOSAE Phaseolus coccineus 536 URTICACEAE Phenax sp. 537 ARACEAE Philodendron sp. 538 POLYPODIACEAE Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger 539 LAURACEAE Phoebe acuminatissima Lundell 540 LORATHACEAE Phoradendron sp. 541 LORANTHACEAE Phoradendron sp. 542 EUPHORBIACEAE Phyllanthus acuminatus Vahl 543 EUPHORBIACEAE Phyllanthus niruri L. 544 EUPHORBIACEAE Phyllanthus stipulatus (Raf.) G.L. Webster 545 SAXIFRAGACEAE Phyllonoma laticuspis (Turcz.) Engl. 546 SOLANACEAE Physalis ignota Britton 547 SOLANACEAE Physalis pubescens L. 548 PHYTOLACCACEAE Phytolacca icosandra L. 549 PHYTOLACCACEAE Phytolacca rugosa A. Braun & C.D. Bouché 550 PHYTOLACCACEAE Phytolaccaceae indet. 551 PHYTOLACCACEAE Phytolocca sp. 552 SIMARUBACEAE Picramnia locuples 553 SIMAROUBACEAE Picramnia sp. 554 URTICACEAE Pilea auriculata Liebm. 555 URTICACEAE Pilea sp. 556 PINACEAE Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. 557 PINACEAE Pinus patula subsp. tecunumanii (Eguiluz & J.P. Perry) Styles 558 PINACEAE Pinus sp. 559 PIPERACEAE Piper amalago L. 560 PIPERACEAE Piper brevilimbum C. DC. 561 PIPERACEAE Piper lacunosum Kunth 562 PIPERACEAE Piper sp. 563 PIPERACEAE Piper sp. 564 PIPERACEAE Piper sp. 565 PIPERACEAE Piper umbellatum L. 566 BROMELIACEAE Pitcairnia maidifolia 567 PTERIDACEAE Pityrogramma calomelanos (L.) Link 568 PLANTAGINACEAE Plantago australis Lam. 569 POLYPODIACEAE Pleopeltis angusta Humb. & Bonpl. ex Willd. 570 ORCHIDACEAE Pleurothallis cardiothallis Rchb. f. 571 ORCHIDACEAE Pleurothallis dolichocaulon Schltr. 572 ORCHIDACEAE Pleurothallis fuegii Rchb. f. 573 ORCHIDACEAE Pleurothallis hirsuta Ames 574 ORCHIDACEAE Pleurothallis hirsuta Ames 575 ORCHIDACEAE Pleurothallis homolantha Schltr. 576 ORCHIDACEAE Pleurothallis sp. 577 ORCHIDACEAE Pleurothallis sp. 578 ORCHIDACEAE Pleurothallis tuerckheimii Schltr. 579 COMPOSITAE Pluchea odorata (L.) Cass. 580 PODOCARPACEAE Podocarpus guatemalensis Standl. 581 PODOCARPACEAE Podocarpus oleifolius D. Don ex Lamb. 582 PODOCARPACEAE Podocarpus oleifolius D. Don ex Lamb. 583 POLYGALACEAE Polygala aparinoides Hook. & Arn. 584 POLYGALACEAE Polygala biformipilis S.F. Blake 585 POLYGALACEAE Polygala paniculata L. 586 POLYGONACEAE Polygonum hydropiperoides Michx. 587 POLYPODIACEAE Polypodium angustifolium Sw. 588 POLYPODIACEAE Polypodium angustum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Liebm. 589 POLYPODIACEAE Polypodium loriceum L. 590 POLYPODIACEAE Polypodium macrocarpum Bory ex Willd. 591 POLYPODIACEAE Polypodium plebeium Schltdl. & Cham. 592 POLYPODIACEAE Polypodium pleurosorum Kunze ex Mett. 593 POLYPODIACEAE Polypodium polypodioides (L.) Watt var. polypodioides 594 POLYPODIACEAE Polypodium sp. 595 POLYPODIACEAE Polypodium thyssanolepis A. Braun ex Klotzsch 596 ORCHIDACEAE Polystachya foliosa 597 DRYOPTERIDACEAE Polystichum ordinatum (Kunze) Liebm. 598 ORCHIDACEAE Ponera glomerata Correll 599 ORCHIDACEAE Ponthieva parvula Schltr. 600 VERBENACEAE Priva aspera Kunth 601 ORCHIDACEAE Prosthechea brassavolae (Rchb. f.) W.E. Higgins 602 ORCHIDACEAE Prosthechea ochracea (Lindl.) W.E. Higgins 603 ORCHIDACEAE Prosthechea varicosa (Bateman ex Lindl.) W.E. Higgins 604 ROSACEAE Prunus brachybotrya Zucc. 605 ROSACEAE Prunus sp 606 MYRTACEAE Psidium guineense Sw. 607 LORANTHACEAE Psittacanthus sp. Psychotria costivenia var. altorum (Standl. & Steyerm.) C.W. 608 RUBIACEAE Ham. 609 RUBIACEAE Psychotria galeottiana (M. Martens) C.M. Taylor & Lorence 610 RUBIACEAE Psychotria limonensis K. Krause 611 RUBIACEAE Psychotria minarum Standl. & Steyerm. 612 RUBIACEAE Psychotria panamensis Standl. 613 RUBIACEAE Psychotria sp. 614 RUBIACEAE Psychotria sp. 615 RUBIACEAE Psychotria sp. 616 RUBIACEAE Psychotria sp. 617 RUBIACEAE Psychotria trichotoma M. Martens & Galeotti 618 RUBIACEAE Psychotria sp. 619 CYPERACEAE Pycreus niger (Ruiz & Pav.) Cufod. 620 FAGACEAE Quercus cortesii Liebm. 621 FAGACEAE Quercus insignis M. Martens & Galeotti 622 FAGACEAE Quercus lancifolia Schltdl. & Cham. 623 FAGACEAE Quercus salicifolia Née 624 FAGACEAE Quercus sapotifolia Liebm. 625 FAGACEAE Quercus sp. 626 FAGACEAE Quercus sp. 627 FAGACEAE Quercus sp. 628 FAGACEAE Quercus tristis Liebm. 629 RUBIACEAE Randia chiapensis Standl. 630 RANUNCULACEAE Ranunculus pilosus Kunth ex DC. Rhamnus sphaerosperma var. mesoamericana M.C. Johnst. & 631 RHAMNACEAE L.A. Johnst. 632 Rhus terebinthifolia Schltdl. & Cham. 633 FABACEAE Rhynchosia longeracemosa M. Martens & Galeotti 634 CYPERACEAE Rhynchospora nervosa subsp. ciliata T. Koyama 635 CYPERACEAE Rhynchospora radicans (Schltdl. & Cham.) H. Pfeiff. 636 CYPERACEAE Rhynchospora tuerckheimii C.B. Clarke ex Kük. 637 MALVACEAE Robinsonella divergens Rose & Baker f. 638 COMPOSITAE Roldana petasioides (Greenm.) H. Rob. 639 RUBIACEAE Rondeletia amoena (Planch.) Hemsl. 640 RUBIACEAE Rondeletia jurgensenii Hemsl. 641 RUBIACEAE Rondeletia rufescens B.L. Rob. 642 RUBIACEAE Rondeletia strigosa (Benth.) Hemsl. 643 PROTEACEAE Roupala sp. 644 PROTEACEAE Roupala spec.nov. 645 RUBIACEAE Rubiaceae indet. 646 ROSACEAE Rubus miser Liebm. 647 ROSACEAE Rubus rosifolius Sm. 648 ROSACEAE Rubus sp. 649 COMPOSITAE Rumfordia specie nueva 650 RUTACEAE Rutaceae indet. 651 CUCURBITACEAE Rytidostylis ciliata (Cogn.) Kuntze 652 RHAMNACEAE Sageretia elegans (Kunth) Brongn. 653 LAMIACEAE Salvia urica Epling 654 APIACEAE Sanicula liberta Cham. & Schltdl. 655 EUPHORBIACEAE Sapium glandulosum (L.) Morong 656 ASPLENIACEAE Sarcostemma sp. 657 ERICACEAE Satyria warszewiczii Klotzsch 658 ACTINIDIACEAE Saurauia indet. 659 ACTINIDIACEAE Saurauia kegeliana Schltdl. 660 ACTINIDIACEAE Saurauia selerorum Buscal. 661 ACTINIDIACEAE Saurauia sp. 662 ACTINIDIACEAE Saurauia sp. 663 ACTINIDIACEAE Saurauia spec. nov? 664 ACTINIDIACEAE Saurauia waldheimii Buscal. 665 ACTINIDIACEAE Saurauia yasicae Loes. 666 ORCHIDACEAE Scelochilus tuerckheimii Schltr. 667 SCROPHULARIACEAE Scrophulariaceae indet. 668 LABIATAE Scutellaria guatemalensis Leonard 669 SELAGINELLACEAE Selaginella pallescens (C. Presl) Spring 670 SELAGINELLACEAE Selaginella stellata Spring 671 FABACEAE Senna occidentalis (L.) Link 672 SAPINDACEAE Serjania racemosa Schumach. 673 SAPINDACEAE Serjania rachiptera Radlk. 674 GRAMINEAE Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen 675 MALVACEAE Sida acuta Burm. f. 676 MALVACEAE Sida rhombifolia L. 677 MALVACEAE Sida spinosa L. 678 COMPOSITAE Siegesbeckia sp. 679 MONIMIACEAE Siparuna sp. 680 COMPOSITAE Smallanthus oaxacanus (Sch. Bip. ex Klatt) H. Rob. 681 SMILACACEAE Smilax subpubescens A. DC. 682 ORCHIDACEAE Sobralia macrantha Lindl. 683 ORCHIDACEAE Sobralia wercklei (Schltr.) L.O. Williams 684 ORCHIDACEAE Sobralia xantholeuca hort. ex B.S. Williams 685 SOLANACEAE Solanaceae indet. 686 SOLANACEAE Solandra grandiflora Sw. 687 SOLANACEAE Solanum aphyodendron S. Knapp 688 SOLANACEAE Solanum chrysotrichum Schltdl. 689 SOLANACEAE Solanum indet. 690 SOLANACEAE Solanum lanceolatum Cav. 691 SOLANACEAE Solanum nigrescens M. Martens & Galeotti 692 SOLANACEAE Solanum quinquangulare Willd. ex Roem. & Schult. 693 SOLANACEAE Solanum seaforthianum Andrews 694 SOLANACEAE Solanum sp (bejuco, hojas pinadas, flores blancas) 695 SOLANACEAE Solanum sp. 696 SOLANACEAE Solanum sp. 697 SOLANACEAE Solanum sp. 698 SOLANACEAE Solanum sp. 699 SOLANACEAE Solanum sp. 700 SOLANACEAE Solanum sp. 701 SOLANACEAE Solanum sp. 702 GESNERIACEAE Solenophora calycosa Donn. Sm. 703 GESNERIACEAE Solenophora wilsonii Standl. 704 COMPOSITAE Sonchus oleraceus L. 705 MARCGRAVIACEAE Souroubea loczyi (V.A. Richt.) de Roon 706 ERICACEAE Sphyrospermum cordifolium Benth. 707 LOGANIACEAE Spigelia anthelmia L. 708 LOGANIACEAE Spigelia humboldtiana Cham. & Schltdl. 709 COMPOSITAE Spilanthes oppositifolia (Lam.) D'Arcy 710 GRAMINEAE Sporobolus poiretii (Roem. & Schult.) Hitchc. 711 LAMIACEAE Stachys guatemalensis Epling 712 ORCHIDACEAE Stelis cleistogama Schltr. 713 ORCHIDACEAE Stelis parvula 714 ORCHIDACEAE Stelis sp. 715 ORCHIDACEAE Stelis sp. 716 CARYOPHYLLACEAE Stellaria ovata Willd. ex Schltdl. 717 FABACEAE Stylosanthes sp. 718 STYRACEAE Styrax glabrescens Benth. 719 STYRACACEAE Styrax glabrescens Benth. 720 STYRACEAE Styrax warscewiczii Perkins 721 CUCURBITACEAE Sycidium sp. 722 THEACEAE Symplococarpon purpusii (Brandegee) Kobuski 723 SYMPLOCACEAE Symplocos austin-smithii Standl. 724 SYMPLOCACEAE Symplocos culminicola Standl. & Steyerm. 725 SYMPLOCACEAE Symplocos sp. 726 SYMPLOCACEAE Symplocos tacanensis Lundell 727 MYRSINACEAE Synardisia venosa (Mast.) Lundell 728 COMPOSITAE Tagetes filifolia Lag. 729 ANACARDIACEAE mexicana 730 ANACARDIACEAE Tapirira mexicana Marchand 731 DRYOPTERIDACEAE Tectaria sp. 732 FABACEAE Teramnus labialis (L. f.) Spreng. 733 LEGUMINOSAE Teramnus uncinatus (L.) Sw. 734 THEACEAE Ternstroemia tepezapote Schltdl. & Cham. 735 GRAMMITIDACEAE Terpsichore cultrata (Bory ex Willd.) A.R. Sm. 736 RANUNCULACEAE Thalictrum guatemalense C. DC. & Rose 737 THELYPTERIDACEAE Thelypteris nicaraguensis (E. Fourn.) C.V. Morton 738 THELYPTERIDACEAE Thelypteris pilosula (Klotzsch & H. Karst. ex Mett.) R.M. Tryon 739 THELYPTERIDACEAE Thelypteris torresiana (Gaudich.) Alston 740 BROMELIACEAE Tillandsia anceps G. Lodd. 741 BROMELIACEAE Tillandsia butzii Mez 742 BROMELIACEAE Tillandsia guatemalensis L.B. Sm. 743 BROMELIACEAE Tillandsia lucida E. Morren ex Baker 744 BROMELIACEAE Tillandsia paniculata (L.) L. 745 BROMELIACEAE Tillandsia polystachia (L.) L. 746 BROMELIACEAE Tillandsia ponderosa L.B. Sm. 747 BROMELIACEAE Tillandsia rodrigueziana Mez 748 BROMELIACEAE Tillandsia sp. 749 BROMELIACEAE Tillandsia sp. 750 BROMELIACEAE Tillandsia sp. 751 BROMELIACEAE Tillandsia sp. 752 BROMELIACEAE Tillandsia sp. 753 BROMELIACEAE Tillandsia sp. 754 BROMELIACEAE Tillandsia sp. 755 SCROPHULARIACEAE Torenia sp. 756 BORAGINACEAE Tournefortia sp. 757 LOMMELINACEAE Tradescantia sp. 758 COMMELINACEAE Tradescantia zanonia (L.) Sw. 759 BURSERACEAE Trattinickia spec. nov 760 MELIACEAE Trichilia havanensis Jacq. 761 HYMENOPHYLLACEAE Trichomanes hymenoides Hedw. 762 HYMENOPHYLLACEAE Trichomanes radicans Sw. 763 COMMELINACEAE Tripogandra serrulata (Vahl) Handlos 764 TILIACEAE Triumfetta bogotensis DC. 765 TILIACEAE Triumfetta semitriloba Jacq. 766 TILIACEAE Triumfetta sp. 767 MORACEAE Trophis racemosa (L.) Urb. 768 MORACEAE Trophis sp. 769 STAPHYLEACEAE Turpinia occidentalis subsp. breviflora Croat 770 STAPHYLEACEAE Turpinia occidentalis subsp. Occidentalis 771 URTICACEAE Urera sp. 772 URTICACEAE Urera sp. 773 URTICACEAE Urticaceae indet. 774 URTICACEAE Urticaceae indet. 775 VALERANACEAE Valeriana sp. 776 VALERIANACEAE Valeriana urticifolia Kunth 777 VERBENACEAE Verbena carolina L. 778 VERBENACEAE Verbena litoralis Kunth 779 COMPOSITAE Verbesina patens 780 COMPOSITAE Verbesina vicina S.F. Blake 781 COMPOSITAE Vernonia leiocarpa DC. 782 COMPOSITAE Vernonia mollis Kunth 783 CAPRIFOLIACEAE Viburnum hartwegii Benth. 784 CAPRIFOLIACEAE Viburnum sp. 785 CAPRIFOLIACEAE Viburnum sp. 786 LEGUMINOSAE Vigna adenantha (G. Mey.) Maréchal, Mascherpa & Stainier 787 LEGUMINOSAE Vigna sp. 788 CLUSIACEAE Vismia baccifera (L.) Triana & Planch. 789 VITTARIACEAE Vittaria graminifolia Kaulf. 790 BROMELIACEAE Vriesea sp. 791 CUNONIACEAE Weinmannia tuerckheimii Engl. 792 CELASTRACEAE Wimmeria acuminata L.O. Williams 793 SOLANACEAE Witheringia meiantha (Donn. Sm.) Hunz. 794 SOLANACEAE Witheringia solanacea L'Hér. 795 ARACEAE Xanthosoma robustum Schott 796 FLACOURTIACEAE Xylosma quichensis Donn. Sm. 797 RUTACEAE Zanthoxylum aguilarii Standl. & Steyerm. 798 RUTACEAE Zanthoxylum harmsianum (Loes.) P. Wilson 799 RUTACEAE Zanthoxylum melanostictum Schltdl. & Cham. 800 LEGUMINOSAE Zapoteca formosa (Kunth) H.M. Hern. 801 CELASTRACEAE Zinowiewia integerrima (Turcz.) Turcz. 802 LEGUMINOSAE Zornia reticulata Sm.