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(Lauraceae; Persea) COMO GÉNEROS INDEPENDIENTES

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(Lauraceae; Persea) COMO GÉNEROS INDEPENDIENTES Chilean J. Agric. Anim. Sci., ex Agro-Ciencia (2017) 33(3):231-240. 231 ISSN 0719-3882 print ISSN 0719-3890 online EL trnL-trnF DE cpADN CONTRIBUYE A LA SEPARACIÓN DE LOS SUBGÉNEROS Persea y Eriodaphne (Lauraceae; Persea) COMO GÉNEROS INDEPENDIENTES THE cpDNA trnL-trnF CONTRIBUTES TO THE SEPARATION OF THE SUBGENERA Persea and Eriodaphne (Lauraceae; Persea) AS INDEPENDENT GENERA Cecilia Cabrera-Hernández1, Ernestina Valadez-Moctezuma1, María Edith Cruz-Maya1, Lily X. Zelaya-Molina2, Alejandro F. Barrientos-Priego1*, Juan Carlos Reyes-Alemán3 1 Posgrado en Horticultura, Departamento de Fitotecnia, Universidad Autónoma Chapingo. Km 38.5 carretera México–Texcoco, Chapingo, Estado de México, C.P. 56230, México. 2 Centro Nacional de Recursos Genéticos, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Av. Biodiversidad No. 2498. Col. Centro. Tepatitlán de Morelos, Jalisco, CP. 47600, México. 3 Centro Universitario UAEM Tenancingo, Universidad Autónoma del Estado de México. Carretera Tenancingo-Villa Guerrero km 1.5. Tenancingo, Estado de México, C.P. 52400, México. * Autor de correspondencia E-mail: [email protected]; [email protected] RESUMEN El género Persea tiene dos subgéneros, Persea y Eriodaphne. Existe controversia sobre la taxonomía entre las especies del subgénero Persea y su relación con el subgénero Eriodaphne. Debido a sus complejos patrones evolutivos, el subgénero Persea tiene considerable variabilidad con afinidades taxonómicas inciertas. En este estudio se analizaron las secuencias de la región trnL-trnF de DNA de cloroplastos, obtenidos de hojas de 38 accesiones, siete del subgénero Eriodaphne y 31 del subgénero Persea, además uno de Beilschmiedia. Un primer alineamiento con el espacio intergénico trnL-trnF, incluyó 12 individuos del género Persea y uno del género Beilschmiedia, que se alinearon con 26 secuencias del GenBank de 22 géneros de la familia Lauraceae y un género de la familia Hernandiaceae. En un segundo alineamiento con un fragmento de aproximadamente 900 pb que comprende el extremo 3’ del gen trnLuaa que incluye un intron, el espaciador trnL-F y el extremo 5’ del gel trnFgaa; se incluyó cuatro secuencias del GenBank, una de Persea americana (AY841669), y tres especies del género Sassafras. Lo anterior con el objetivo de inferir sus posibles relaciones filogenéticas y en especial la de los dos subgéneros. El análisis filogenético no fue congruente con la clasificación actual del género, donde se separó fuertemente los dos subgéneros Persea y Eriodaphne, mientras que el clado del subgénero Persea no mostró una agrupación por raza, al igual que por afinidad de especies. Lo encontrado soporta la hipótesis de que los subgéneros Persea y Eriodaphne deben considerarse como géneros independientes. Palabras clave: aguacate, aguacatillo, Persea, Eriodaphne, clasificación taxonómica, filogenia, espacio intergénico Recibido: 14 enero 2017. Aceptado: 20 abril 2017. 232 Chilean J. Agric. Anim. Sci., ex Agro-Ciencia (2017) 33(3):231-240. ABSTRACT The genus Persea has two subgenera, Persea and Eriodaphne. There is controversy about the taxonomy between species of the subgenus Persea, and its relationships with the subgenus Eriodaphne. Because of its complex evolutionary patterns, the subgenus Persea has considerable variability with uncertain taxonomic affinities. In this study, we analyzed the sequences of the trnL- trnF region of chloroplast DNA from leaves of 38 accessions: 7 of the subgenus Eriodaphne and 31 from the subgenus Persea; one accession of the subgenus Beilschmiedia was also included. The first alignment with the trnL-trnF intergenic spacer included 12 individuals of the genus Persea and one of Beilschmiedia, which were aligned with 26 sequences from the GenBank of 22 genera of the Lauraceae family and one of the Hernandiaceae family. In a second alignment with a fragment close to 900 pb that comprises the end 3’ of the trnLuaa gene, which includes an intron, the trnL-F spacer and the end 5’ of the trnFgaa gene, four sequences from the GenBank were included: one of Persea americana (AY841669), and three species of the genus Sassafras. The aim of this study was to infer the possible phylogenetic relationships, particularly those of the two subgenera. The phylogenetic analysis was not consistent with the current classification of the genus as it clearly separated the two subgenera Persea and Eriodaphne, while in the clade of subgenus Persea did not show species grouping or affinity. The findings of this study support the hypothesis that the subgeneraPersea and Eriodaphne should be regarded as independent genera. Key words: avocado, “aguacatillo”, Persea, Eriodaphne, taxonomic classification, phylogeny, intergenic spacer INTRODUCCIÓN respecto al mejoramiento genético (FAO, 2011). Los intentos de poder incorporar o combinar El género Persea comprende alrededor de en P. americana características agronómicas de 150 especies de árboles perennifolios que se especies pertenecientes al subgénero Eriodaphne distribuyen principalmente desde el sur de los (con excepción de P. longipes), por medio de Estados Unidos de Norteamérica hasta Chile. injertos o híbridos, pusieron de manifiesto la El género se ha divido, con base a diversas incompatibilidad vegetativa (Frolich et al., 1958) características morfológicas, en los subgéneros y gamética que existe entre los dos subgéneros; Persea y Eriodaphne (Kopp, 1966; van der Werff, donde se consideró que P. americana si tiene 2002), siendo la pubescencia de la cara interior de los compatibilidad vegetativa (Frolich et al., 1958) tépalos y el tamaño de los frutos las características y gamética con otras especies pertenecientes al principales para diferenciar ambos subgéneros. subgénero Persea (Ellstrand et al., 1986; Bringhurst, Persea tiene ambas caras pubescentes y frutos 1954). Una de las explicaciones que se ha dado grandes conocidos como aguacates verdaderos, a esta incompatibilidad son las diferencias en y Eriodaphne presenta frutos pequeños, llamados el número de ploidía de las especies de ambos aguacatillos, y generalmente, la cara interna subgéneros, pero hasta ahora solo se conoce el sin pubescencia (Barrientos-Priego y López- número cromosómico de 10 especies de ambos López, 2000). La especie más representativa del subgéneros que resultaron ser diploides, 2n = 24, género y subgénero Persea es Persea americana y solamente una especie tetraploide, P. hintonii Mill., comúnmente conocida como aguacate, el (García, 1975). Con base a un estudio cladístico cual es un frutal de gran importancia agrícola y sobre caracteres morfológicos Campos-Rojas et económica a nivel mundial (Schaffer et al., 2013). al. (2007) proponen que el género Persea es un La conservación del aguacate es de gran grupo parafilético y no monofilético, por lo que importancia para poder enfrentar los posibles los subgéneros Persea y Eriodaphne pueden ser problemas de la industria aguacatera en el futuro reconocidos como géneros independientes. (Barrientos-Priego, 1999), donde los bancos de Es evidente que las relaciones filogenéticas germoplasma en México han tratado de mantener entre las diferentes especies del género Persea son la diversidad existente en el género Persea muy complejas y generan controversias durante (Barrientos, 2010). Es de importancia conocer las la delimitación del género (Chanderbali et al., relaciones filogenéticas y aspectos taxonómicos 2001), por lo que aún se encuentra en debate la de las diferentes accesiones conservadas, con distinción y separación taxonómica entre los dos el fin de poder tomar decisiones en los bancos subgéneros de Persea, y es necesario que nuevos de germoplasma y para poder orientar futuras estudios puedan proporcionar evidencias más colectas, además de poder delimitar acciones precisas que aclaren la filogenia del género. Hernández et al. El trnL-trnF de cpADN contribuye a la separación de los subgéneros Persea y 233 Eriodaphne Los estudios basados en marcadores de DNA México), y de ejemplares depositados en el (Ellstrand et al., 1986; Furnier et al., 1990; Clegg, Herbario de la División de Ciencias Forestales de 1993; Ashworth y Clegg, 2003) han proporcionado la Universidad Autónoma Chapingo (CHAP). Los poca evidencia sobre las relaciones de ambos ejemplares son de varias localidades de México y subgéneros y en otros estudios más recientes de otros países donde se distribuye este género las relaciones no son tan claras (Reyes-Alemán (Tabla 1). et al., 2013; Gutiérrez-Diez et al., 2015; Reyes- Alemán et al., 2016). Sin embargo, Rohwer et Extracción, amplificación y secuenciación de al. (2009) mediante el análisis de secuencias de ADN la región del ITS de Persea (subgéneros Persea y El ADN se extrajo de ~50-100 mg de hojas Eriodaphne) pudieron diferenciar perfectamente previamente deshidratadas en sílica gel; en el agrupamiento de las especies del subgénero algunos casos se utilizaron hojas de especímenes Persea, con los géneros Phobe, Alseodaphne de herbario. El ADN genómico se extrajo siguiendo y Dehaasia; mientras que las especies del el método de bromuro de hexadeciltrimetilamonio subgénero Eriodaphne se distribuyeron en forma (CTAB), con la modificación que al final del completamente independiente, lo cual también procedimiento el ADN se purificó con columnas encontró Li et al. (2011), a utilizar ITS + el intrón QIAquick (Qiagen, Valencia, California, USA) LEAFY II. Lo anterior apoya la hipótesis de siguiendo las instrucciones del fabricante, esto Campos-Rojas et al. (2007) del origen parafilético para eliminar
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