Biologie De La Conservation Animale STRUCTURE

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DOMAINE DES SCIENCES ET TECHNOLOGIES MENTION ZOOLOGIE ET BIODIVERSITE ANIMALE

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU LatimeriaDiplôme chalumnae de Master

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme de MASTER

Parcours : Biologie de la Conservation Animale

STRUCTURE ET DISTRIBUTION SPATIALE DE LA COMMUNAUTE HERPETOFAUNIQUE DE LA RESERVE SPECIALE DE MANGERIVOLA, EST DE MADAGASCAR

Présenté par :

Mademoiselle RAOELINJANAKOLONA Nasandratra Nancia Devant le Jury composé par :

Président : Monsieur RAKOTOMANANA Hajanirina Professeur titulaire

Rapporteur : Monsieur RASELIMANANA Achille Philippe Professeur d’ESR

Examinateurs : Monsieur RAKOTOMALALA Zafimahery Maître de Conférences : Madame RATSOAVINA Fanomezana Mihaja Maître de Conférences

Soutenu publiquement le : 08 septembre 2016 UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DOMAINE DES SCIENCES ET TECHNOLOGIES MENTION ZOOLOGIE ET BIODIVERSITE ANIMALE

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU LatimeriaDiplôme chalumnae de Master

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme de MASTER

Parcours : Biologie de la Conservation Animale

STRUCTURE ET DISTRIBUTION SPATIALE DE LA COMMUNAUTE HERPETOFAUNIQUE DE LA RESERVE SPECIALE DE MANGERIVOLA, EST DE MADAGASCAR

Présenté par :

Mademoiselle RAOELINJANAKOLONA Nasandratra Nancia Devant le Jury composé par :

Président : Monsieur RAKOTOMANANA Hajanirina Professeur titulaire

Rapporteur : Monsieur RASELIMANANA Achille Philippe Professeur d’ESR

Examinateurs : Monsieur RAKOTOMALALA Zafimahery Maître de Conférences : Madame RATSOAVINA Fanomezana Mihaja Maître de Conférences

Soutenu publiquement le : 08 septembre 2016

REMERCIEMENTS La présente étude a pu être réalisée grâce à la bénédiction et la bienveillance de Dieu, je ne cesserai de le louer et de le glorifier.

Je tiens à adresser mes vifs remerciements aux personnes suivantes en témoignage de ma profonde reconnaissance :

- Monsieur RAHERIMANDIMBY Marson, Professeur titulaire et Doyen de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo et Monsieur RAKOTOMALALA Zafimahery, Responsable de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale, d’avoir autorisé la soutenance de ce mémoire.

- Monsieur RAKOTOMANANA Hajanirina, Professeur titulaire au sein de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale, de bien vouloir présider le jury de la soutenance de ce mémoire.

- Monsieur RASELIMANANA Achille Philippe, Professeur d’ESR au sein de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale, Université d’Antananarivo, d’avoir bien voulu être mon encadreur ainsi qu’à tous les conseils et remarques constructives qu’il m’a donnés tout au long de l’accomplissement de ce travail.

- Monsieur RAKOTOMALALA Zafimahery, Maître de Conférences et Madame RATSOAVINA Fanomezana Mihaja, Maître de Conférences au sein de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale, de bien vouloir accepter de faire partie de la commission de lecture et membres de jury de la soutenance de ce mémoire.

- Les personnels enseignants et administratifs au sein de la Faculté des Sciences et du Parcours Biologie de la Conservation Animale, de m’avoir enseigné et informé tout au long de mon cursus universitaire.

J’exprime mes profondes gratitudes à :

- L’Association VAHATRA : Monsieur RASELIMANANA Achille Philippe, Professeur d’ESR, Monsieur GOODMAN Steven Michael, Docteur, HDR, Madame RAHERILALAO Marie Jeanne, Maître de Conférences, Madame SOARIMALALA Voahangy, Maître de Conférences ainsi que Madame RAZAFIMPAHANANA Malalarisoa et Madame RAHARINIRINA Sabrina, pour

les soutiens financier, logistique et moral, ainsi que pour les conseils scientifiques qui m’ont permis de mener à terme ce travail de mémoire.

- Mademoiselle RAMAMONJISOA Dina Lydie, qui m’a aidé durant les travaux de terrains et m’a donné des conseils durant ce travail.

- Tous les responsables de Madagascar National Parks (MNP) : les personnels administratifs, le Chef de Réserve, les agents et les communautés locales spécialisées (CLP) ainsi qu’à toute la population locale qui nous ont aidés dans l’accomplissement des travaux sur le terrain.

- La fondation « Critical Ecosystem Partnership Fund » qui a financé ce projet.

Mes humbles grâces vont à l’endroit de ma famille qui m’a toujours encouragé et m’a soutenu durant toute mes études surtout dans l’accomplissement de cette mémoire.

Sans oublier mes amis et tous ceux qui ont contribué, de près ou de loin, à la réussite de ce mémoire, j'adresse mes profondes gratitudes.

RESUME La communauté herpétofaunique de la Réserve Spéciale de Mangerivola a fait l’objet d’un inventaire biologique du 29 novembre au 11 décembre 2015 afin d’évaluer sa structure et sa distribution spatiale. L’étude vise ainsi à compléter la base de données sur la biodiversité de cette aire protégée pour améliorer la mesure de conservation et de gestion. Deux sites forestiers, nommés Tambohimaharangitra et Tamponampasimpotsy, situés dans la zone de basse altitude de la Réserve ont été inventoriés. Trois méthodes standards à savoir l’observation directe sur itinéraire échantillon, la fouille systématique des lieux de refuges et le système de trou-piège ont été appliquées au cours de l’investigation qui a duré six jours pour chaque site. Elles sont accompagnées par des études écologiques et structurelles de la formation végétale afin d’avoir une idée sur le type et la nature des habitats exploités par l’herpétofaune. De cette étude, un total de 61 espèces, dont 41 amphibiens et 20 reptiles ont été recensées. La structure de la communauté révèle une variation en fonction de la topographie et de la distance par rapport à un point d’eau. La richesse spécifique diminue suivant la topographie dont 50 espèces dans la vallée, 29 dans le versant et 14 dans la crête. Suivant la distance par rapport à un point d’eau, allant des habitats plus proches vers les plus éloignés, le nombre des espèces est respectivement 50, 26 et 18. Sur l’aspect biogéographique, la faune herpétologique de Mangerivola possède plus d’affinité avec celle de la Réserve Naturelle Intégrale de Betampona. Les deux forêts partagent en commun un bon nombre d’espèces. Des inventaires dans d’autres sites de la Réserve sont à suggérer afin de compléter les lacunes de connaissances concernant sa faune herpétologique.

Mots clés : inventaire, herpétofaune, structure, distribution spatiale, forêt humide, affinité biogéographique, Mangerivola, Madagascar.

iii

ABSTRACT A biological inventory of herpetofauna community was carried out from 29th November to 11th December 2015 at the Resérve Spéciale de Mangerivola to assess the structure and the spatial distribution of species. The study aims to complete the data on the biodiversity of the protected area in order to improve the measurement of conservation and management. Two sites in the low altitude of the Reserve, named Tambohimaharangitra and Tamponampasimpotsy have been inventoried. Three standard methods such as direct sampling, microhabitats examination and pitfall traps have been applied during six days for each site. They are accompanied by ecological and vegetation structure surveys in order to have information about the type and the nature of the habitats used by herpetofauna. During this study, 41 amphibians and 20 reptiles have been identified. Structure of the community presents a variation along the topography and the distance to water source. Species richness decreases following the topography of which 50 species in the valley, 29 in the slope and 14 in the ridge. Depending on distance from a source water, from closest to farthest habitats, the number of species is respectively 50, 26 and 18. The herpetofauna of Mangerivola shows biogeographical affinities with the Réserve Naturelle Intégrale de Betampona. The two forests share several common species. However, it is necessary to conduct inventory in other area of the Reserve to complete the information gap about the herpetofauna.

Key words: inventory, herpetofauna, structure, spatial distribution, humid forest, biogeographic affinity, Mangerivola, Madagascar.

TABLE DES MATIERES INTRODUCTION ...... 1 I. GENERALITES ...... 4 II. METHODOLOGIE ...... 8 II.1. Description générale du milieu ...... 8 II.1.a. Localisation géographique ...... 8 II.1.b. Climatologie ...... 9 II.1.c. Sol ...... 9 II.1.d. Réseau hydrographique ...... 10 II.1.e. Végétation ...... 10 II.2. Présentation des sites d’étude ...... 10 II.2.a. Description physique et période de visite ...... 10 II.2.b. Description des lignes de transect ou itinéraires échantillons ...... 12 II.3. Méthodes d’inventaire ...... 13 II.3.a. Observation directe le long d’un itinéraire échantillon ...... 13 II.3.b. Fouille systématique ...... 14 II.3.c. Système de trou-piège ...... 14 II.4. Préparation et identification des spécimens...... 15 II.5. Méthodes d’analyses et de traitements des données ...... 16 II.5.a. Analyse de la structure de la communauté ...... 16 II.5.b. Analyse statistique de la distribution ...... 17 II.5.c. Affinité biogéographique ...... 18 II.6. Méthodes de caractérisation de l’habitat ...... 19 II.6.a. Relevé dans des placeaux...... 20 II.6.b. Relevé linéaire ...... 21 III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 23 III.1. Structure de la communauté herpétofaunique ...... 23 III.1.a. Richesse spécifique ...... 23 III.1.b. Abondance relative ...... 27 III.1.c. Composition du groupe taxinomique ...... 28 III.1.d. Statut et endémicité des espèces ...... 28 III.1.e. Diversité spécifique et équitabilité ...... 29 v

III.2. Distribution spatiale des espèces ...... 29 III.2.a. Distribution des espèces par rapport à la topographie ...... 29 III.2.b. Distribution des espèces par rapport à la distance à un point d’eau ...... 30 III.3. Affinité biogéographique ...... 31 III.4. Caractéristiques de l’habitat ...... 32 III.4.a. Structure de la végétation ...... 32 III.4.b. Profil de la végétation ...... 36 IV. DISCUSSION ...... 38 CONCLUSION ...... 46 REFERENCES ...... 48 ANNEXES ...... I

LISTE DES TABLEAUX Tableau 1. Richesse spécifique, caractéristiques biologiques, statut de conservation et endémicité des espèces...... 23 Tableau 2. Indice de diversité et équitabilité des amphibiens et des reptiles au sein des deux sites de la RS de Mangerivola...... 29 Tableau 3. Pourcentage de distribution de l’épaisseur de la litière pour chaque distance par rapport au cours d’eau ...... 35 Tableau 4. Répartition du recouvrement de la canopée pour chaque distance par rapport au cours d’eau dans les deux sites ...... 35

vii

LISTE DES FIGURES Figure 1. Localisation géographique de la zone d’étude ...... 8 Figure 2. Courbe ombrothermique de la RS de Mangerivola de 2001 à 2010 ...... 9 Figure 3. Localisation des deux sites d’études dans la RS de Mangerivola ...... 11 Figure 4. Schéma montrant la disposition des itinéraires échantillons dans le site 1 ...... 12 Figure 5. Schéma montrant la disposition des itinéraires échantillons dans le site 2 ...... 12 Figure 6. Localisation des blocs forestiers orientaux choisis pour l’analyse biogéographique ...... 19 Figure 7. Dispositif pour la méthode de relevé linéaire...... 22 Figure 8. Courbe cumulative des espèces herpétofauniques des deux sites de la RS de Mangerivola ...... 27 Figure 9. Composition taxinomique en herpétofaune dans les deux sites inventoriés dans la RS de Mangerivola ...... 28 Figure 10. Répartition des groupes taxinomiques par rapport à la topographie dans les deux sites inventoriés ...... 30 Figure 11. Répartition des groupes taxinomiques selon la distance par rapport au cours d’eau dans les deux sites inventoriés ...... 31 Figure 12. Dendrogramme de l’affinité biogéographique de la RS de Mangerivola avec quelques blocs de forêts orientaux ...... 32 Figure 13. Distribution des plantes par classe de Dhp dans les deux sites de la RS de Mangerivola ...... 33 Figure 14. Distribution des plantes par classe de hauteur dans les deux sites de la RS de Mangerivola ...... 34 Figure 15. Profil de la végétation au niveau de D1 du site 1 (gauche) et D1 du site 2 (droite) ...... 36 Figure 16. Profil de la végétation au niveau de D2 du site 1 (gauche) et D2 du site 2 (droite) ...... 36 Figure 17. Profil de la végétation au niveau de D3 du site 1 (gauche) et D3 du site 2 (droite) ...... 37

viii

LISTE DES ANNEXES Annexe 1. Moyenne mensuelle de température et de précipitation au cours de 2001-2010 dans la RS de Mangerivola ...... I Annexe 2. Données de température et de précipitation lors de la période d’inventaire dans la RS de Mangerivola ...... I Annexe 3. Description générale des blocs forestiers orientaux choisis pour l’analyse de similarité des sites ...... II Annexe 4. Composition spécifique de la communauté herpétofaunique dans les deux sites de la RS de Mangerivola ...... III Annexe 5. Nombre d’individus inventoriés pour chaque espèce dans chaque niveau topographique de la RS de Mangerivola ...... V Annexe 6. Nombre d’individus inventoriés pour chaque espèce suivant la distance de la ligne de transect par rapport à un point d’eau ...... VII Annexe 7. Indice de similarité de Jaccard pour les blocs forestiers considérés ...... IX Annexe 8. Pourcentage de classe de Dhp des plantes ligneuses suivant la distance par rapport à l’eau dans les deux sites de la RS de Mangerivola ...... X Annexe 9. Pourcentage de classe d’hauteur des plantes ligneuses suivant la distance par rapport au cours d’eau dans les deux sites de la RS de Mangerivola ...... X Annexe 10. Pourcentage en biotope spécifique au niveau de chaque distance par rapport au cours d’eau ...... X Annexe 11. Pourcentage du recouvrement du sol par la litière au niveau de chaque distance par rapport au cours d’eau ...... XI Annexe 12. Photos de quelques espèces capturées dans la RS de Mangerivola ...... XII

INTRODUCTION La forêt humide orientale de Madagascar est bien connue pour sa richesse en biodiversité faunique (Andreone, 1996) et en herpétofaune en particulier (Andreone et al., 2008). La découverte de nouvelles espèces d’amphibiens et de reptiles dans ce type d’écosystème ne cesse d’augmenter (Köhler et al., 2011) et d’enrichir la connaissance sur cette diversité en particulier la richesse spécifique. L’inventaire de l’herpétofaune malgache est alors loin d’être complète (Pabijan et al., 2011 ; Raselimanana et al., 2014). Dans cet écosystème forestier humide, nombreuses sont les espèces qui ont une aire de distribution restreinte avec un microendémisme remarquable (Raselimanana, 2008 ; Raselimanana et al., 2009 ; Townsend et al., 2009 ; Vences et al., 2009 ; Vieites et al., 2009 ; Köhler et al., 2010). Ce type de forêt est surtout représenté par la forêt pluviale de basse et moyenne altitude de l’Est et du Nord (Moat & Smith, 2007).

Les paysages naturels, en particulier les écosystèmes forestiers pluviaux et humides ont subi une dégradation importante au fil des années (Harper et al., 2007). En effet, il ne reste plus que le tiers de la superficie de toutes les couvertures forestières originelles (Dufils, 2008). Cette déforestation ne cesse pas de prendre de l’ampleur, entrainant la perte d’habitats et de l’intégrité écologique des écosystèmes forestiers (D’Cruze & Kumar, 2011). Le risque de disparition de la faune qui s’y trouve est à craindre (Ratsoavina et al., 2013), alors que bon nombre d’espèces ne sont pas encore répertoriées ou ne sont même pas décrites. C’est également le cas pour la faune herpétologique. Face à une telle situation alarmante, Madagascar a pris l’initiative de tripler la superficie de ses aires de conservation, afin que toute la biodiversité représentative de l’île soit bien protégée, car il s’avère que ce système est mondialement connu comme le meilleur moyen d’assurer la protection du patrimoine naturel (Defries et al., 2005 ; Rabearivony et al., 2010).

La meilleure approche pour bien gérer une aire protégée nécessite cependant la disponibilité des données scientifiques et de connaissance sur la biodiversité et leur intégration dans la conception de la stratégie de gestion et de conservation (Kremen et al., 1998, 1999). Les travaux d’inventaires biologiques figurent parmi les moyens les plus efficaces pour avoir de telles informations (Nussbaum et al., 1999). Malgré les nombreux inventaires déjà menés dans la partie Est de l’île, plusieurs blocs de forêts et même des aires protégées n’ont pas encore fait l’objet d’un inventaire biologique complet. Tel est le cas de la Réserve Spéciale (RS) de Mangerivola dont la connaissance sur sa faune

1 herpétologique demeure lacunaire. La distribution de la plupart des amphibiens et des reptiles hautement endémiques de la région orientale est encore mal connue (Andreone & Randrianirina, 2007). Il s’avère alors nécessaire de conduire une recherche sur le terrain pour explorer la diversité biologique d’une telle zone où il subsiste encore des forêts.

La RS de Mangerivola fait partie du Corridor forestier Ankeniheny-Zahamena ou CAZ (Schmid & Alonso, 2005). Cette situation confère à cette aire protégée son rôle de couloir d’échange biologique non négligeable (Debinski & Holt, 2000). Ce couloir forestier inclus également le Parc National (PN) de Mantadia, le PN de Zahamena, la RS d’Analamazaotra, la Nouvelle Aire Protégée (NAP) de Maromizaha et la Réserve Naturelle Intégrale (RNI) de Betampona. Cette position de la RS de Mangerivola en tant que couloir d’échange justifie encore l’importance de la connaissance de la communauté herpétofaunique qui s’y trouve pour en déduire si elle peut jouer pleinement ce rôle.

La faune herpétologique malgache est mieux connue par sa sensibilité aux changements et aux perturbations des milieux naturels (Raxworthy & Nussbaum, 2000 ; Vallan, 2002). Les amphibiens et les reptiles sont par conséquent d’importants indicateurs biologiques de l’état du biotope et des écosystèmes (Raselimanana, 2005). En plus, la connaissance des exigences écologiques des espèces, entre autres le type et la nature des habitats préférés est primordiale pour mieux concevoir la stratégie de conservation et le plan de gestion (Kremen et al., 1998, 1999 ; Raselimanana & Andriamampionona, 2007).

De ce fait, la présente étude a pour but de mettre à jour la connaissance sur la structure et la distribution spatiale de la communauté herpétofaunique de la RS de Mangerivola. Elle cherche ainsi à combler les lacunes d’informations et à contribuer à la mise à jour de la base des données sur la faune herpétologique de cette partie orientale de l’Ile. Afin d’atteindre cet objectif principal, les objectifs spécifiques sont : - Inventorier la faune herpétologique de cette aire protégée afin de connaitre sa richesse spécifique ; - Estimer l’abondance relative de chaque espèce d’amphibiens et de reptiles recensée afin d’avoir une idée sur la taille de chaque population au sein de la communauté ; - Analyser la répartition spatiale des espèces suivant la topographie et la distance par rapport à un point d’eau afin d’avoir une idée sur la préférence écologique des espèces ;

- Analyser l’affinité biogéographique de la Réserve avec quelques blocs forestiers de la région orientale pour mieux comprendre le rôle de la Réserve dans la conservation de la biodiversité malgache ; - Caractériser les types d’habitats existants pour avoir une idée sur la relation entre milieu écologique et diversité animale.

La présente étude est menée sur la base des hypothèses suivantes : - La structure de la communauté herpétologique reste homogène quel que soit le niveau topographique. Autrement dit, la topographie n’a aucune influence ni sur la composition ni sur l’abondance relative au sein de la communauté ; - La structure de la communauté reste identique quel que soit la distance par rapport à un point d’eau. Autrement dit, cette dernière n’influencent pas la structure de la communauté herpétologique.

Afin de faciliter la compréhension de cet ouvrage, le plan suivant sera adopté. Après une généralité, qui est consacrée aux revues de littératures illustrant les études antérieures et les connaissances acquises relatives au thème, s’enchainera ensuite la partie méthodologie. Cette partie est destinée à une brève description du site d’étude suivie de la présentation des matériels et des méthodes utilisés, ainsi que les traitements des données. Les résultats et les interprétations correspondantes seront donnés par la suite. Cette partie sera suivie par la discussion et la conclusion clôturera ainsi cet ouvrage.

I. GENERALITES Diversité de l’herpétofaune malgache et écosystème forestier Actuellement, 290 espèces d’amphibiens (Raselimanana et al., 2014) et 437 espèces de reptiles (Uetz & Hallermann, 2016) sont connues à Madagascar et tant d’autres nouvelles formes sont déjà identifiées et attendent leur description (Köhler et al., 2015). La découverte de nouvelles espèces pour la science s’accroit de plus en plus grâce aux inventaires biologiques menés par les chercheurs sur le terrain et les différentes révisions taxinomiques intégrant les données moléculaires (Nagy et al., 2012 ; Miralles & Vences 2013).

La Classe des Amphibia à Madagascar regroupe cinq clades phylogénétiques (Crottini et al., 2012), à savoir : les Mantellidae, les Microhylidae avec la sous-famille des Discophinae, les Microhylidae avec la sous-famille des Cophylinae et Scaphiophryninae, les Hyperoliidae et les Ptychadenidae. En plus, la grenouille introduite Hoplobatrachus tigerinus appartient à la Famille des Dicroglossidae. La majorité des espèces fréquente la forêt humide et pluviale de basse et de moyenne altitude. Une distribution suivant le gradient d’humidité et d’altitude pour la batrachofaune malgache est bien illustrée (Nussbaum et al., 1999 ; Raselimanana et al., 2000 ; Ramanamanjato, 2008). Par ailleurs, de nombreuses espèces d’amphibiens présentent une spécialisation remarquable en termes de biotope comme celles qui utilisent un biotope végétal (Glaw & Vences, 2007). Outre ces espèces appartenant aux familles citées ci-dessous, la présence d’une espèce introduite a été signalée sur l’île en 2014 (Moore et al., 2015). Il s’agit d’un crapaud (Duttaphrynus melanostictus) d’origine asiatique. Des inquiétudes sur son comportement invasif ont été soulevées où elle pourrait devenir un danger pour la faune malgache.

La Classe des Reptilia est représentée par 13 familles à Madagascar (Crottini et al., 2012), à savoir : les Gekkonidae, les Scincidae, les Gerrhosauridae, les Chamaeleonidae, les Opluridae, les Lamprophiidae, les Boidae, les Typhlopidae, les Xenotyphlopidae, les Crocodylidae, les Pelomedusidae, les Testudinidae et les Podocnemididae. Comme le cas précédent, la plupart des espèces présentent une spécificité notable en termes d’habitat et suivant un gradient écologique plus ou moins défini comme l’altitude (Raselimanana et al., 2000 ; Rakotondravony, 2009) ou par rapport au cours d’eau (Jenkins et al., 2003 ; Rabearivony et al., 2015).

Les facteurs à l’origine de cette diversité exceptionnelle et de cet important microendémisme de l’herpétofaune sont multiples, parfois controversés (Vences, 2004), mais la radiation adaptative liée à la spécialisation y jouerait un rôle important (Andreone et al., 2010). Par ailleurs, deux aspects communément acceptés ont été avancés pour élucider ces situations. Il y a d’une part, la grande diversité et l’hétérogénéité du paysage écologique de l’île (Goodman et al., 2003) qui sont liées à la position géographique, à l’étirement, aux reliefs et à la topographie (Brown et al., 2014), à l’histoire géologique, aux structures et régimes hydrographiques et à la grande superficie de Madagascar (Wilmé et al., 2006). D’autre part, cette endémicité est liée à l’isolement précoce de la grande île des autres continents (Raxworthy, 2008 ; Crottini et al., 2012) et de l’évolution par la radiation adaptative dans un système de vase close (Yoder & Nowak, 2006).

D’une manière générale, la faune herpétologique malgache fréquente les écosystèmes forestiers et les zones humides comme les cours d’eau et les bordures des zones marécageuses (Raselimanana & Andriamampionona, 2007). Il y a cependant des espèces qui fréquentent les milieux ouverts comme la savane et les affleurements rocheux (Raselimanana & Goodman, 2013). Les écosystèmes forestiers de Madagascar peuvent être subdivisés en deux grandes catégories : la forêt sèche avec ses différentes variantes qui occupent principalement la partie Ouest et Sud de l’île et la forêt humide de l’Est, sous ses diverses formes, et de la Sambirano (Humbert, 1965 ; Du Puy & Moat, 1996). Chacun de ces écosystèmes a ses propres traits écologiques et biologiques. En effet, la diversité de la communauté animale et celle de l’herpétofaune en particulier varie d’un écosystème à un autre.

Ainsi, la présente étude se focalise sur les aspects biologiques de la forêt humide orientale et plus particulièrement de la RS de Mangerivola. La forêt pluviale de la région orientale de Madagascar est bien connue pour sa richesse en faune d’amphibiens et de reptiles (Andreone et al., 2005). L’importance de l’hétérogénéité du paysage écologique et la spécificité écologique de bon nombre d’espèces conduisant vers une adaptation particulière à un habitat spécifique (Rakotomalala et al., 2001 ; Andreone et al., 2010) sont à l’origine d’une grande diversité de la faune dans cet écosystème forestier (Vences et al., 2002 ; Glaw & Vences, 2007).

Outre la diversité et le microendémisme de cette communauté biologique, la faune herpétologique malgache montre une distribution spatiale suivant un gradient écologique notable. Les résultats des inventaires menés dans les massifs forestiers des hautes montagnes de Madagascar illustrent bien ce fait (Nussbaum et al., 1999 ; Raselimanana et al., 2000 ; Raxworthy & Nussbaum, 1996). Effectivement, de nombreuses études ont révélé l’importance de l’altitude sur la distribution des espèces herpétofauniques. La variation altitudinale est source de changements multiples des paramètres écologiques (Rakotondravony, 2009), d’où son influence sur les schémas de distribution de ces espèces (Raxworthy & Nussbaum, 1997). La diversité des espèces augmente légèrement des forêts de basse altitude vers une altitude moyenne, mais elle diminue considérablement en haute altitude (Raxworthy et al., 1998 ; Nussbaum et al., 1999 ; Rakotomalala & Raselimanana, 2003). En outre, le cours d’eau s’avère un facteur agissant sur la répartition spatiale de la communauté herpétofaunique (Jenkins et al., 2003 ; Rabearivony et al., 2015). Les habitats à proximité d’une source d’eau sont les plus fréquentés par la plupart des espèces de grenouilles, car ces habitats ont beaucoup plus d’humidité et ces espèces y trouvent des endroits favorables pour l’alimentation et la reproduction (Vallan, 2000 ; Ramanamanjato et al., 2002 ; Andreone et al., 2006 ; Rakotondravony, 2006 ; Raselimanana & Andriamampionona, 2007). D’après Jenkins et collaborateurs (2003) et Rabearivony et collaborateurs (2015), les caméléons sont également abondants dans les habitats à proximité des rivières.

Connaissance antérieure sur l’herpétofaune de la RS de Mangerivola Comme la RS de Mangerivola n’a pas encore fait l’objet d’une investigation complète de sa faune herpétologique, la connaissance sur les espèces d’amphibiens et de reptiles qu’elle héberge est pauvre. Toutefois, il y a quelques espèces qui sont connues de la Réserve (MNP, 2008, rapport non publié). En effet, cette Réserve héberge 21 espèces herpétofauniques dont 10 amphibiens et 11 reptiles. Il s’agit du côté des amphibiens : Boophis boehmei, B. marojezensis, B. reticulatus, B. rufioculis, Boophis sp., Blommersia blommersae, Cophyla sp., Mantella madagascariensis, Mantidactylus sp. et Platypelis pollicaris. En ce qui concerne les reptiles, il y a cinq serpents (Acrantophis madagascariensis, Compsophis laphystius, Leioheterodon madagascariensis, Liophidium sp. et Sanzinia madagascariensis), trois lézards (Phelsuma lineata, Trachylepis gravenhorstii et Zonosaurus aeneus) et trois caméléons (Brookesia superciliaris, Calumma

6 furcifer et C. gallus). Or, depuis cette date d’obtention (2008) de la liste d’espèces, il y a des changements au niveau de la taxinomie et de nombreuses découvertes de nouvelles espèces pour la science, alors il est nécessaire de mettre à jour l’information sur l’herpétofaune de cette Réserve et de faire une investigation complète. La présente étude cherche ainsi à apporter ses contributions dans ce processus de longue haleine.

II. METHODOLOGIE

II.1. Description générale du milieu

II.1.a. Localisation géographique

La RS de Mangerivola a été créé selon le décret N°58-10 du 28 septembre1958. Elle est gérée par Madagascar National Park (MNP). Elle est à cheval entre le district de Brickaville et celui de Toamasina II et se situe entre 48°48’ et 48°56’ de longitude Est et de 18°8’ et 18°16’ de latitude Sud. L’altitude varie entre 300 à 1 400 m (MNP, 2001). La forêt s’étend sur 13 005 ha et se trouve à 30 km au Nord-ouest de la Commune Rurale d’Anjahamana (Figure 1).

Figure 1. Localisation géographique de la zone d’étude (Source : FTM BD 500, adaptée par Raoelinjakolona N. N., juillet 2016)

II.1.b. Climatologie

La RS de Mangerivola se trouve dans la zone bioclimatique humide et à l’étage per humide dont la température moyenne annuelle est comprise entre 12°C et 30°C et la pluviométrie moyenne annuelle varie entre 1 500 mm et 2 400 mm (Moat & Smith, 2007). La Figure 2 présente la courbe ombrothermique de la RS de Mangerivola de 2001 à 2010 (Direction Générale de la Météorologie Ampandrianomby, 2016).

Figure 2. Courbe ombrothermique de la RS de Mangerivola de 2001 à 2010 (Source : Direction Générale de la Météorologie, Ampandrianomby, 2016)

La température et la précipitation moyenne mensuelle dans la RS de Mangerivola au cours de 2001 à 2010 sont données dans l’Annexe 1. Le diagramme ombrothermique montre que la RS ne connait aucune saison sèche tout au long de l’année avec une précipitation annuelle de 2547,3 mm. Le mois de janvier est le plus arrosé avec 410,1 mm de précipitation, tandis que le mois d’octobre est le plus sec avec une précipitation de 67,3 mm. La température moyenne annuelle est de 21,6°C. La température minimum est observée en juillet avec 17,4°C et la température maximum est au cours du mois de janvier avec 25,1°C. Les données climatiques journalières enregistrées durant la période d’inventaire sont représentées dans l’Annexe 2.

II.1.c. Sol

La forêt de Mangerivola s’installe sur un sol ferralitique sous forêt (Humbert & Cours Darne, 1965). Ce type de sol est caractérisé par une forte acidité et une faible teneur en éléments nutritifs. Toutefois, la partie humifère superficielle du sol est relativement

9 riche avec une couche d’humus d’une épaisseur de 10 cm (Riquier, 1965). Ce massif forestier se développe en partie sur un sol volcanique et sur des formations sédimentaires. La roche sédimentaire, datée du crétacée, est constituée de grès continentaux érodés qui ont donné naissance à des sols sableux recouverts par des sables blancs siliceux (Bésairie, 1972).

II.1.d. Réseau hydrographique

Le réseau hydrographique de la RS de Mangerivola comprend des cours d’eau et des marais. Une grande rivière (Morongolo) prend sa source dans la forêt de Mangerivola, elle alimente le barrage situé dans le district de Brickaville. La deuxième rivière est celle de l’Ivondro, elle a pris origine dans la plaine marécageuse de Didy (Chaperon et al., 1993) et passe dans la partie Nord de la Réserve. La troisième est la rivière de Sahanavo qui a pris naissance de la Réserve elle-même (Figure 1).

II.1.e. Végétation

La RS de Mangerivola fait partie du domaine de l’Est (Humbert, 1965) dont la forêt est de type dense humide sempervirent (Moat & Smith, 2007). Elle est couverte principalement par une forêt de basse altitude (Humbert, 1965 ; Moat & Smith, 2007) qui est caractérisée par des plantes à séries de Myristicaceae et d’Anthosthema. Dans ce type de forêt abonde les palmiers et les lianes qui s’installent le long des berges des cours d’eau.

II.2. Présentation des sites d’étude

II.2.a. Description physique et période de visite

L’inventaire s’est déroulé dans deux sites dont Tambohimaharangitra et Tamponampasimpotsy. Le choix de ces sites a été basé sur l’hétérogénéité de l’habitat afin d’obtenir des résultats représentatifs. L’inventaire a lieu entre le 29 novembre et le 11 décembre 2015. L’exploration biologique a duré six jours pour chaque site.

Site 1 : Tambohimaharangitra

Il se situe à environ 3 km au Nord-ouest du village Andratambazaha (Figure 3). Les coordonnées géographiques du point de référence pour les échantillonnages sont 18°12'20.9" S et 48°55’05.7" E. L’altitude est comprise entre 350 et 480 m au-dessus du niveau de la mer. Le site est couvert d’une forêt dense humide se développant sur un sol

10 sableux. Elle est relativement dégradée et se trouve plus proche de la lisière forestière. Les plantes comme Pandanus, Ravenala et les fougères sont fréquentes. D’une manière générale, la formation végétale est caractérisée par une canopée plus ou moins fermée et un sous-bois dense. La rivière Morongolo traverse le site. D’une manière générale, les reliefs sont caractérisés par des versants à pente moyenne et les crêtes et vallées sont moins marquées.

Site 2 : Tamponampasimpotsy

Il se trouve à environ 4 km au Nord-ouest du village Andratambazaha (Figure 3). Les coordonnées géographiques de ce lieu de référence pour les échantillonnages sont 18°12'09.6" S et 48°55'03.0" E. L’altitude se situe entre 450 et 700 m au-dessus du niveau de la mer. C’est une forêt dense humide sur un sol sableux avec des affleurements rocheux fréquents. Elle est quasi-intacte et se trouve plus loin de la lisière forestière. D’une manière générale, la formation est caractérisée par une canopée plus ou moins fermée et le sous- bois est assez dense. La rivière Ivondro traverse le site. D’une manière générale, le versant a une forte pente et la vallée est bien marquée.

Figure 3. Localisation des deux sites d’études dans la RS de Mangerivola (Source : FTM BD 500, adaptée par Raoelinjanakolona N. N., juillet 2016)

II.2.b. Description des lignes de transect ou itinéraires échantillons

Trois lignes de transect suivant les niveaux topographiques ont été établies dans chaque site. Comme chaque site est traversé par une rivière, les lignes sont ainsi établies plus ou moins en parallèle avec la direction de cette dernière et sur une distance progressivement éloignée de la bordure. La Figure 4 montre le schéma de la disposition des lignes de transect mises en place dans le site 1.

Figure 4. Schéma montrant la disposition des itinéraires échantillons dans le site 1. L1, L2, L3 : ligne de trou-piège ; D1, D2, D3 : distance par rapport à la rivière

Les distances D1, D2 et D3 se réfèrent à la position des lignes de transect à la bordure de la rivière. A cause de l’inaccessibilité du milieu, due au relief accidenté, une ligne au niveau de la crête n’a pas pu être établie au niveau du site 2. Ainsi, nous avons dû mettre une ligne dans la vallée, une deuxième au mi-versant et la troisième en haut du versant (Figure 5). Cependant, la distance par rapport à la rivière est à peu près la même que pour le site 1.

Figure 5. Schéma montrant la disposition des itinéraires échantillons dans le site 2. L1, L2, L3 : ligne de trou-piège ; D1, D2, D3 : distance par rapport à la rivière

II.3. Méthodes d’inventaire

L’inventaire de l’herpétofaune a été réalisé suivant les trois méthodes complémentaires préconisées par Raxworthy et Nussbaum (1994). Ces méthodes sont déjà utilisées et testées à Madagascar depuis plus d’une vingtaine d’années. Ces méthodes comprennent l’observation directe le long d’un itinéraire échantillon, la fouille systématique du lieu de refuge et le système de trou-piège.

II.3.a. Observation directe le long d’un itinéraire échantillon

L’observation directe consiste en une inspection minutieuse effectuée le long de l’itinéraire échantillon. La disposition des itinéraires tient compte les trois principaux niveaux topographiques : vallée, versant et crête et de la distance par rapport au cours d’eau (rivière). Elle est aussi fonction de l’hétérogénéité du milieu à travers laquelle la longueur de l’itinéraire échantillon pour chaque type d’habitat échantillonné est la même (300 m). Cependant, au lieu d’avoir une ligne droite, elle est sinueuse. L’exploration se fait le matin quelques heures après le lever du soleil (8 h à 11 h), lorsqu’il commence à faire chaud. C’est le moment favorable pour les observations car la plupart des espèces sont plus actives, mobiles ou en train de faire un bain de soleil, donc facile à repérer. La recherche est poursuivie l’après-midi (14 h à 16 h) lorsqu’il ne fait plus trop chaud, car les animaux redeviennent actifs aussi. Les observations diurnes sont complétées par des investigations nocturnes afin d’inventorier les espèces qui sont actives la nuit. Toutefois, la recherche nocturne (18 h 30 mm vers 23 h) permet aussi de recenser les espèces diurnes qui se reposent sur leur perchoir, utilisé comme dortoir. L’observation nocturne nécessite l’utilisation d’une lampe frontale dont la réflexion de la lumière par les yeux permet de repérer facilement l’animal. Cette inspection commence dès qu’il fait noir, après le coucher du soleil.

La vitesse de déplacement durant l’inspection a été relativement gardée constante, environ quatre à cinq mètres par minute, donc environ une heure d’inspection pour chaque itinéraire échantillon (Lehtninen et al., 2003). Ceci afin que la chance de rencontrer des espèces soit le même au niveau de chaque itinéraire et également afin de ne pas perturber l’habitat des espèces. Chaque itinéraire échantillon a été visité cinq fois durant l’investigation dans chaque site (Raselimanana & Andriamampionona, 2007).

Il faut remarquer que durant l’inspection, les cris d’appel des grenouilles sont fréquemment utilisés pour la localisation des espèces surtout celles qui sont arboricoles. En effet, lors de la période de reproduction, la plupart des mâles émettent des cris pour attirer les femelles.

II.3.b. Fouille systématique

La fouille systématique consiste à explorer les microhabitats ou endroits susceptibles d’abriter des espèces d’amphibiens ou de reptiles, en particulier celles qui sont cryptiques ou à biotopes spécifiques. Elle permet de recenser les animaux fouisseurs qui mènent une vie souterraine ou dans le sable. Une canne spéciale « Stump ripper » a été utilisée pour faciliter la fouille et pour éviter les risques de blessures ou de morsure d’animaux venimeux comme les scorpions. La fouille s’effectue uniquement durant le jour et en parallèle avec l’observation directe de part et d’autre de l’itinéraire échantillon et cela en présence d’un quelconque microhabitat potentiel. Ces microhabitats peuvent être des axes foliaires des Pandanus pour les espèces pandanicoles, des Ravenala, des palmiers, etc. Les bois morts en décomposition, les écorces d’arbres morts, les tas de litières et les débris organiques qui s’entassent dans un endroit clé comme à la base d’un rocher ou d’un grand arbre font partie également des biotopes potentiels à examiner.

II.3.c. Système de trou-piège

Le système de trou-piège est principalement destiné aux captures et aux recensements des animaux terrestres et fouisseurs. Il est constitué d’une ligne mesurant 100 m le long de laquelle est enfoncé dans le sol, jusqu’à leur bord supérieur et tous les 10 m, un seau en plastique d’une capacité de 15 litres. Une ligne compte ainsi 11 seaux. Une bande plastique d’environ 60 cm de hauteur est dressée verticalement le long de cette ligne à l’aide des piquets en bois, de manière à ce qu’elle traverse le centre de chaque seau. Chaque seau représente ainsi un trou-piège. Le fond de chaque seau est percé par des petits trous pour faire écouler l’eau en cas de pluie, évitant ainsi la noyade des animaux piégés. La base de la bande environ 10 cm est pliée en parallèle avec la surface du sol et couverte ensuite avec de débris organiques et de litières pour empêcher les animaux qui touchent la plastique de passer à travers. Elle sert ainsi de barrière et de guide pour ramener les animaux vers le trou et c’est aussi un repère lors du contrôle de la ligne. Le contrôle des pièges se fait avant le lever du soleil et l’après-midi vers 16h30. Trois lignes sont mises en

14 place dans chaque site dont, une dans la vallée, une autre le long du versant et la dernière sur la crête. Le piégeage est effectué durant six jours.

Au cours de l’inventaire, les informations suivantes ont été notées pour chaque individu capturé : la date, l’heure, la méthode de capture, l’activité, le support ou le perchoir utilisé. L’itinéraire où s’est déroulée l’inspection est aussi notée pour déterminer l’emplacement par rapport à la distance au cours d’eau. Ces informations permettent ainsi à mieux comprendre le mode de vie et l’écologie de l’espèce.

II.4. Préparation et identification des spécimens

Trois individus pour chaque espèce ont été collectés et préparés pour servir de spécimens de référence, sous l’autorisation de recherche et de collecte N° : 284/15/MEEMF/SG/DGF/DAPT/SCBT délivrée par le Ministère de l’Environnement, de l’Ecologie et des Forêts (MEEF). Une solution saturée de chlorotone a été utilisée pour anesthésier les reptiles et une autre non saturée, réservée aux amphibiens. La fixation se fait dans une solution de formol dilué à 12,5%. La conservation finale s’effectue dans de l’éthanol 65% (amphibiens) et 75% (reptiles) après lavage et rinçage de trois jours avec de l’eau de robinet afin d’éliminer le formol. Ces spécimens de référence sont déposés dans la salle de collection de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo.

Une identification préliminaire s’effectue sur le terrain en utilisant principalement le guide pour les amphibiens et reptiles de Madagascar (Glaw & Vences, 2007). La détermination définitive a été réalisée au Laboratoire de Biologie des Populations Terrestres de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale avec les spécimens de références collectés sur le terrain. Pour cela, une analyse comparative directe aide dans la détermination en plus du guide, des articles et des publications récentes qui sont relatifs à la description (Wallach & Glaw, 2009 ; Puente et al., 2009 ; Hedges et al., 2014 ; Rosa et al., 2014) ou à l’analyse phylogénétique des espèces (Glaw et al., 2014 ; Pyron & Wallach, 2014) ont été également utilisés. Lors de l’identification, le nom de certaines espèces est précédé d’un acronyme « aff. » car l’espèce en question ressemble morphologiquement avec une espèce déjà connue mais présentant d’autres caractères. Alors, il est difficile de confirmer s’il s’agit bien de cette espèce ou non car elle pourrait être un cas de polymorphisme, de variation géographique ou même d’une espèce nouvelle.

II.5. Méthodes d’analyses et de traitements des données

Les données collectées lors de l’inventaire ont été enregistrées et arrangées dans le tableur Excel et les analyses ont été réalisées avec le logiciel R et sur Excel. La normalité de la distribution des données a été déterminée avec le test de normalité de Shapiro (Dytham, 2011).

II.5.a. Analyse de la structure de la communauté

Richesse spécifique et abondance relative des espèces La richesse spécifique des deux sites de la RS de Mangerivola est obtenue grâce à la liste des espèces recensées lors de l’inventaire. Tandis que l’Abondance relative (Ar) de chaque espèce correspond au pourcentage de son effectif par rapport au nombre total des individus de toutes les espèces recensées au sein de la communauté. Elle donne la taille de la population de chacune des espèces recensées. Elle se calcule selon la formule suivante :

L’abondance relative de chaque espèce a été catégorisée selon la classification de Jolly (1965) : - Ar ≤ 1% : Espèce très rare ; - 1 ≤ Ar ≤ 5% : Espèce rare ; - 5 ≤ Ar ≤ 15% : Espèce peu abondante ; - Ar >15% : Espèce abondante.

Groupe taxinomique Elle concerne les groupes taxinomiques de la communauté selon un groupement naturel ou fonctionnel (Blommers-Schlösser & Blanc, 1991). Les groupes taxinomiques sont les grenouilles, les lézards, les caméléons et les serpents. L’analyse concerne ainsi la dominance ou non de chaque groupe par rapport aux autres, ce qui permet d’avoir un aperçu global des interactions fonctionnelles qui pourraient s’installer au sein de la communauté. Ces interactions fonctionnelles se réfèrent à la relation prédateur-proie, donc au fonctionnement de la chaine trophique.

Diversité spécifique et équitabilité de la communauté La diversité spécifique au sein du peuplement est mesurée par la valeur de l’indice de Shannon-Weaver (Shannon & Weaver, 1949). La diversité est minimale lorsque tous les individus appartiennent à une seule espèce et elle est maximale lorsque le nombre d’espèces est élevé ou lorsque toutes les espèces sont représentées à peu près par le même nombre d’individu. Donc, plus la valeur de H’ est élevée plus la diversité est grande.

Avec S : Nombre total des espèces

ni : Nombre total des individus de l’espèce i donnée N : Nombre total des individus de toutes les espèces présentes

L’équitabilité (E) (Pielou, 1966) qui mesure la répartition d’individus de chacune des espèces au sein de la communauté a été également calculée. Elle est minimale lorsqu’une espèce domine la communauté et elle est maximale lorsque l’abondance de toutes les espèces est à peu près identique dans le peuplement. Cette analyse permet aussi de recéler l’existence ou non d’une espèce dominante en termes d’effectif au sein de la communauté.

Avec S est le nombre total des espèces de la communauté

II.5.b. Analyse statistique de la distribution

L’hypothèse nulle H0 de base déjà soulignée au début stipule que la répartition des espèces est indépendante de la topographie et de la distance du transect par rapport au cours d’eau. Afin de confirmer ou d’infirmer cette hypothèse, le test de régression logistique binaire (Dytham, 2011) a été effectué. Ce test permet de connaitre le modèle de distribution des espèces (Rushton et al., 2004). La variable « effet » ou « variable à expliquer » est donc la présence ou absence des espèces. Elle tient compte ainsi de la richesse spécifique, par contre, la variable « cause » ou « variable explicative » est le niveau topographique et la distance par rapport au cours d’eau. L’analyse de variance multivariée (MANOVA) (Dytham, 2011) a été effectuée pour voir si l’abondance des

17 espèces varie dans les différents types d’habitats. L’hypothèse nulle H0 stipule que l’abondance des espèces ne change pas suivant la topographie et la distance par rapport au cours d’eau. Autrement dit, ces dernières n’ont pas d’influence sur l’abondance des espèces. Le test exact de Fisher a été effectué pour savoir la répartition des groupes taxinomiques suivant la topographie et la distance par rapport au cours d’eau. L’hypothèse nulle H0 stipule alors que la répartition des groupes taxinomiques est indépendante de la topographie et de la distance par rapport au cours d’eau. Le seuil de signification α (0,05) a été adopté pour chaque test.

II.5.c. Affinité biogéographique

Afin d’avoir une idée sur l’importance de la RS de Mangerivola en matière de conservation de la biodiversité malgache et pour évaluer son affinité biogéographique avec d’autres zones forestières, une analyse d’affinité biogéographique a été effectuée. Pour cela, le calcul de l’indice de similarité de Jaccard (J) (Magurran, 1988) a été fait. Cet indice permet de mesurer le degré de relation entre deux ou plusieurs blocs de forêts. Les blocs de forêts qui partagent en commun plus d’espèces sont plus proches par rapport aux autres blocs qui partagent moins d’espèces communes. Autrement dit, plus la valeur de J est élevée, plus il y a affinité entre les deux blocs. La formule s’écrit :

Avec : - C : Nombre total d’espèces communes aux deux sites

- N1 et N2 : Nombre total d’espèces présentes respectivement dans le site 1 et le site 2

Pour cette analyse, les données des blocs forestiers ayant la même principale caractéristique que les deux sites inventoriés de la RS de Mangerivola ont été intégrées. Les critères de choix sont donc : 1) blocs de forêts faisant partie de la forêt humide de la région orientale ; 2) blocs de forêts appartenant à une même gamme d’altitude (0-700 m d’altitude) et 3) les techniques et méthodes d’inventaires utilisées sont identiques à ce qu’on a utilisé lors de la présente étude. Les blocs de forêts choisis sont : Andriantantely et Sandranantitra (Rabibisoa et al., 2005), Andohahela (Nussbaum et al., 1999), Betampona (Ranjanaharisoa, 2007 ; Rosa et al., 2012), Marojejy (Rakotomalala & Raselimanana, 2003) et Tampolo (Raselimanana et al., 1998 ; Raselimanana, 2005). Il faut remarquer que,

Andriantantely et Sandranantitra sont des blocs de forêts incluses dans le CAZ. La description générale de ces blocs choisis est représentée dans l’Annexe 3 et leur localisation dans la forêt humide orientale est montrée sur la Figure 6.

Figure 6. Localisation des blocs forestiers orientaux choisis pour l’analyse biogéographique (Source : FTM BD 500, adaptée par Raoelinjakolona N. N., juillet 2016)

II.6. Méthodes de caractérisation de l’habitat

La caractérisation de l’habitat concerne l’étude de la structure et de l’état générale de la végétation y compris sa capacité de régénération qui est un aspect important pour la faune qu’elle abrite.

II.6.a. Relevé dans des placeaux

La méthode de placeau (Braun-Blanquet, 1965) a été utilisée pour relever des données quantitatives sur la structure de la végétation. Il s’agit du Diamètre à hauteur de poitrine (Dhp) des plantes ligneuses et de leur hauteur. La mesure de l’épaisseur de la litière, citée plus bas, a été également effectuée à l’aide de cette méthode. En effet, deux placeaux ont été placés au hasard dans chaque ligne de transect. Un placeau consiste à une surface de 100 m2 (10 m x 10 m). Chaque placeau est divisé ensuite en quatre carrées, dont chacune possède une surface de 25 m2. Ces carrées ont été délimitées par des flags afin de faciliter le recensement. Le nombre des biotopes spécifiques sont également notés. Il s’agit entre autres les bois morts en décomposition et des biotopes végétaux comme Pandanus, Ravenala et palmiers. Ces biotopes spécifiques ont été pris en compte par le fait qu’ils représentent un habitat potentiel pour les espèces fouisseuses (bois morts en décomposition et tas de débris organiques).

Répartition des plantes suivant le Dhp et la hauteur Avec la méthode de Braun-Blanquet (1965), les individus sont comptés et leurs circonférences ont été mesurées avec un décamètre afin de calculer ensuite son Dhp. En effet, le Dhp de chaque individu se calcule par la formule : circonférence de chaque individu sur 3,14 (π). Les individus sont classés par intervalle de Dhp : [0-2,5 cm[, [2,5- 5 cm], [5-10 cm], ]10-20 cm], [20-30 cm] et ˃ 30 cm. Ce classement est souvent utilisé en étude botanique. La mesure de la hauteur a été faite par une estimation visuelle. Six classes de hauteurs souvent utilisés dans les études de forêts tropicales ont été choisies, à savoir : ˂ 2 m, [2-4 m], [4-8 m], [8-16 m], [16-32 m] et ˃ 32 m (Emberger et al., 1968). La distribution des plantes suivant le Dhp et la hauteur est réalisée pour savoir la densité des arbres pour chaque classe de Dhp et de hauteur.

A partir du classement de Dhp, les individus ayant un Dhp inférieur ou égale à 10 cm sont interprétés comme des individus régénérés et ceux qui ont un Dhp supérieur à 10 cm sont interprétés comme des individus semenciers ou adultes (Rothe, 1964). Ceci permet d’avoir une idée sur le potentiel de régénération de la forêt. Ainsi, la santé du peuplement forestier peut être évaluée grâce à l’allure de l’histogramme. On porte ainsi sur l’axe des abscisses le nombre de plantes et sur l’axe des ordonnées le classement de Dhp. Lorsque l’allure de l’histogramme est en forme de :

- J inversé alors, le potentiel de régénération est bon ; - J alors, le potentiel de régénération est mauvais.

Evaluation de l’épaisseur de la litière Les espèces fouisseuses et terrestres utilisent la litière et les débris de végétaux comme leurs habitats. Ainsi, l’évaluation de l’épaisseur de la litière est utile afin de caractériser ces derniers. La plupart des espèces terrestres font la chasse également au niveau la litière qui s’avère riche en proies notamment les larves et les insectes (Randriandimbimahazo, 2013a). L’épaisseur de la litière est mesurée avec une tige en bois graduée (en cm). Une vingtaine de relevés sont effectuées dans chaque placeau c’est-à-dire dans chaque carrée établie dans le placeau, cinq relevés ont été effectuées. Le taux de recouvrement du sol par la litière est évalué à partir du pourcentage de la surface recouverte par rapport à la superficie totale du placeau.

II.6.b. Relevé linéaire

Le profil de la végétation a été étudié par la méthode de relevé linéaire de Gautier et collaborateurs (1994). En effet, une ligne de 100 m a été établie à partir de laquelle une corde a été dressée horizontalement. Une adaptation de cette méthode a été fait comme suit : toutes les plantes ligneuses qui touchent la corde (Andriaharimalala et al., 2011) et qui se trouvent à 3 m de la corde (Ramamonjisoa, 2014) sont notées avec leur hauteur et la distance entre deux individus. Ceci afin de mettre en évidence les différentes strates existantes et de mieux apprécier la densité du sous-bois. Les classes de hauteur adoptées sont celles adoptées par Emberger et collaborateurs (1968), à savoir ˂ 2 m, [2-4 m], [4- 8 m], [8-16 m], [16-32 m] et ˃ 32 m. Ce relevé linéaire (Figure 7) est réalisé au niveau de D1, D2 et D3 pour chaque site. Ce relevé ne tient pas compte du nom des espèces car il s’agit d’obtenir des données quantitatives sur la végétation.

Figure 7. Dispositif pour la méthode de relevé linéaire. a : hauteur ; b : distance entre deux individus

Evaluation du degré de couverture de la canopée La couverture de la canopée est un paramètre important pour la biologie des amphibiens et des reptiles. Ces derniers sont des animaux poïkilothermes, leur température corporelle est donc dépendante de celle du milieu ambiant. La chaleur apportée par les rayons solaires qui s’infiltrent à travers la canopée leur permet d’acquérir une certaine quantité d’énergie pour être active. Le degré de couverture de la canopée est évalué avec un tube cylindrique muni de deux axes croisés au milieu. Trente relevés ont été effectués parallèlement à chaque itinéraire échantillon. Au total, 90 relevés ont été effectués dans un site. Cette méthode n’est pas standard mais souvent appliquée par de nombreux chercheurs (exemples : Randriandimbimahazo, 2013b ; Ramamonjisoa, 2014). Elle se fait en regardant en haut avec le tube, on attribue un point lorsqu’on observe une feuille et zéro si on voit le ciel. Le degré de fermeture de la canopée est obtenu grâce au pourcentage de rencontre des feuilles par rapport au nombre des observations effectuées. Les catégories de recouvrement de la canopée sont définies selon les classes développées par Ganzhorn et collaborateurs (2007). Ainsi, lorsque le degré de fermeture est : - ≤ 20 % alors, la canopée est ouverte ; - 21-50 % alors, la canopée est relativement ouverte ; - 51-70 % alors, la canopée est semi-ouverte ; - 71-90 % alors, la canopée est relativement fermée ; - > 90 % alors, la canopée est fermée.

III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS

III.1. Structure de la communauté herpétofaunique

III.1.a. Richesse spécifique

Un total de 61 espèces d’herpétofaune, dont 41 amphibiens et 20 reptiles a été recensé dans la RS de Mangerivola au cours de la présente étude. C’est la première fois que cette aire protégée a fait l’objet d’une véritable investigation biologique. Le Tableau 1 montre la liste des espèces avec leur abondance respective, mœurs, biotope fréquenté, habitat dans laquelle elles ont été rencontrées, endémicité et statut de conservation selon l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN, 2016). Tableau 1. Richesse spécifique, caractéristiques biologiques, statut de conservation et endémicité des espèces. Mœurs : Diurne (D), Nocturne (N). Biotope : Arboricole (Ar), Aquatique (Aq), Fouisseur (Fo), Pandanicole (Pand), Terrestre (Te). Habitat : Crête (Cr), Vallée (Va), Versant (Ve). Abondance relative : Abondant (Ab), Peu abondant (Pa), Rare (Ra), Très rare (Tr). Endémicité : Endémique de Madagascar (EM), Endémique de la région orientale (ER). Statut : En danger (EN), Vulnérable (VU), Quasi-menacé (NT), Préoccupation mineure (LC), Données insuffisantes (DD).

Abondance Statut

Taxon Mœurs / Biotope / Habitat

Site1 Site2

UICN Endémicité Classe des AMPHIBIA Famille des MANTELLIDAE Sous-Famille des BOOPHINAE Boophis bottae N / Ar / Va Tr - ER LC Boophis madagascariensis N / Ar / Va, Ve Tr Tr ER LC Boophis pyrrhus N / Ar / Va Tr - ER LC Boophis rufioculis N / Ar / Va Ra - ER NT Boophis viridis N / Ar / Va Tr - ER LC Sous-Famille des LALIOSTOMINAE Aglyptodactylus madagascariensis D / Te / Va - Tr ER LC Sous-Famille des MANTELLINAE Blommersia grandisonae N / Ar / Va Ra - ER LC Gephyromantis boulengeri D / Te ou Ar / Va, Ve, Cr Pa Pa ER LC

Tableau 1. (Suite)

Abondance Statut

Taxon Mœurs / Biotope / Habitat

Site1 Site2

UICN Endémicité Gephyromantis leucomaculatus N / Ar / Va Ra Ra ER NT Gephyromantis luteus D ou N / Te ou Ar / Va, Ve, Cr Pa Pa ER LC Gephyromantis malagasius D / Ar / Va Tr Pa ER LC Gephyromantis redimitus N / Ar / Va Pa Pa ER LC Guibemantis aff. bicalcaratus N / Ar / Va - Tr ER - Guibemantis depressiceps N / Ar / Va Tr Tr ER LC Guibemantis pulcher N / Ar / Va Tr - ER LC Mantella baroni D / Te / Va, Ve Tr Ra ER LC Mantidactylus argenteus N / Ar / Va, Ve Tr - ER LC Mantidactylus betsileanus D ou N / Te / Va Tr Ra ER LC Mantidactylus biporus D / Te / Va Tr Ra ER LC Mantidactilus aff. femoralis N / Ar ou Aq / Va Ra - - - Mantidactylus femoralis N / Ar ou Aq / Va Pa Ra ER LC Mantidactylus grandidieri N / Aq / Va Tr - ER LC Mantidactylus guttulatus N / Aq / Va Pa Ra ER LC Mantidactylus lugubris N / Ar ou Aq / Va Ra - EL LC Mantidactylus melanopleura N / Te ou Ar / Va, Ve Tr Tr ER LC Mantidactylus aff. mocquardi N / Ar / Va Tr - - - Mantidactylus mocquardi N / Ar / Va Ra - ER LC Mantidactylus opiparis N / Te / Ve - Tr ER LC Spinomantis aglavei N / Ar / Va, Ve, Cr Tr Tr ER LC Famille des MICROHYLIDAE Sous-Famille des COPHYLINAE Anodonthyla boulengeri N / Ar / Va - Tr ER LC Cophyla aff. occultans N / Ar / Va - Tr ER LC

Tableau 1. (Suite)

Abondance Statut

Taxon Mœurs / Biotope / Habitat

Site1 Site2

UICN Endémicité

Platypelis grandis N / Ar / Va, Ve Tr - ER LC Platypelis aff. karenae N / Pand / Va Ra - - - Plethodontohyla mihanika N / Te / Ve Tr Tr ER LC Plethodontohyla notosticta N / Te / Va, Ve Tr Tr ER LC Rhombophryne alluaudi N / Te / Va, Ve Tr - ER LC Rhombophryne coudreaui N / Te / Cr Tr - ER VU Stumpffia sp.1 D / Te / Va, Ve Tr Tr - - Stumpffia sp.2 D / Te / Va Tr Tr - - Stumpffia sp.3 D / Te / Va Tr - - - Sous-Famille des SCAPHIOPHRYNINAE Scaphiophryne spinosa N / Te / Ve Tr - ER LC TOTAL DES ESPECES D’AMPHIBIENS : 41 36 23 Classe des REPTILIA Famille des CHAMAELEONIDAE Brookesia superciliaris D / Te ou Ar / Va, Ve, Cr Ra Pa ER LC Brookesia aff. thieli D / Te ou Ar / Va Tr - - - Calumma fallax D / Ar / Ve Tr - ER DD Calumma gallus D / Ar / Va, Ve, Cr Ra Ra ER EN Calumma nasutum D / Ar / Va, Ve, Cr Tr Tr ER LC Famille des GEKKONIDAE Blaesodactylus antongilensis N / Ar / Ve - Tr ER LC Lygodactylus miops D / Ar / Va, Ve, Cr Tr Tr ER LC Paroedura gracilis N / Ar ou Te / Ve - Pa ER LC Phelsuma guttata D / Ar / Va, Ve, Cr Ra Ra ER LC Phelsuma quadriocellata D / Ar / Ve - Tr ER LC Uroplatus fimbriatus N / Ar / Va, Cr, Ve Tr Tr ER LC

Tableau 1. (Suite)

Abondance Statut

Taxon Mœurs / Biotope / Habitat

Site1 Site2

Endémicité UICN

Famille des GERRHOSAURIDAE Zonosaurus brygooi D / Te / Va, Ve, Cr Ab Ab ER LC Famille des SCINCIDAE Amphiglossus frontoparietalis N ou D / Fo / Va, Ve, Cr Ra Ra ER LC Madascincus melanopleura N ou D / Fo / Va, Ve, Cr Ra Ra EM LC Trachylepis gravenhorstii D / Te / Va Tr - EM LC Famille des LAMPROPHIIDAE Compsophis laphystius N / Ar / Va Tr - ER LC Liopholidophis baderi D / Te / Va Tr - ER - Lycodryas gaimardi N / Ar / Ve - Tr ER LC Pseudoxyrhopus heterurus N / Te ou Fo / Ve Tr Tr ER LC Famille des TYPHLOPIDAE Madatyphlops aff. andasibensis N / Fo / Ve, Cr Tr - - - TOTAL DES ESPECES DE REPTILES : 20 16 14 TOTAL AMPHIBIENS ET REPTILES : 61 52 37

Les résultats d’inventaire indiquent que le site 1 héberge 36 amphibiens et 16 reptiles contre 23 amphibiens et 14 reptiles pour le site 2. La richesse spécifique dans le site 1 est élevée par rapport à celle du site 2. Autrement dit, deux sites se trouvant à proximité ne présentent pas nécessairement la même richesse spécifique en herpétofaune.

Cependant, le résultat de l’analyse de la courbe cumulative (Figure 8) des espèces a montré qu’il pourrait y avoir d’autres espèces manquées lors de l’inventaire. Effectivement, l’allure de la courbe tend encore à monter durant le 5eme et le 6eme jour du recensement pour les deux sites. Il reste probablement d’autres espèces qui n’ont pas été répertoriées.

Figure 8. Courbe cumulative des espèces herpétofauniques des deux sites de la RS de Mangerivola

Il faut noter que non seulement la richesse est différente, mais il y a aussi une différence au niveau de la composition des deux communautés (Annexe 4). Il y a des espèces rencontrées dans le site 1 mais manquées dans le site 2 et vice versa. Autrement dit, deux communautés voisines pourraient avoir de composition spécifique différente. Toutefois, l’allure des courbes qui n’atteint un plateau ne permet pas de tirer une conclusion tangible.

Le Tableau 1 montre également que parmi les espèces recensées, il y a quelques- unes qui n’ont pas pu être déterminées définitivement malgré l’utilisation de nombreux articles, de guide et de références avec des spécimens déjà connus dans le laboratoire. En effet, ces formes pourraient représenter de nouvelles espèces pour la science, mais c’est probable aussi qu’elles constituent des cas de polymorphisme. Parmi ces espèces figurent Stumpffia sp.1, Stumpffia sp.2, Stumpffia sp.3 et Brookesia aff. thieli.

III.1.b. Abondance relative

Le Tableau 1 montre qu’un grand nombre d’espèces a été très rarement rencontrées lors de l’inventaire. Parmi les 52 espèces recensées dans le site 1, 34 espèces ne sont observées que moins de cinq fois seulement. Il en est de même pour le cas des 20 espèces sur les 37 espèces recensées dans le site 2. Le nombre d’individus de chaque espèce constituant la communauté est donc faible. Parmi ces espèces figurent Stumpffia sp.1,

Stumpffia sp.2 et Stumpffia sp.3 qui sont des grenouilles de petite taille, Madatyphlops aff. andasibensis qui est fouisseuse, Uroplatus fimbriatus et Brookesia aff. thieli qui sont des espèces douées d’un camouflage avec le support, ce qui les rendent plus difficile à observer. Cependant, Zonosaurus brygooi a été répertoriée plusieurs fois, cette espèce est abondante dans les deux sites.

III.1.c. Composition du groupe taxinomique

La composition en herpétofaune recensée est classée en quatre groupes dont les grenouilles, les lézards, les caméléons et les serpents. La Figure 9 montre la proportion des quatre groupes composant la communauté herpétofaunique de la RS de Mangerivola.

Figure 9. Composition taxinomique en herpétofaune dans les deux sites inventoriés dans la RS de Mangerivola

Les grenouilles (67,2 %) dominent la communauté herpétofaunique de la RS de Mangerivola, viennent ensuite les lézards (14,7 %) et les caméléons (9,8 %) et ce sont les serpents (8,1 %) qui sont les moins représentés. On note alors la dominance des espèces proies (grenouilles et caméléons) par rapport aux espèces prédatrices (serpents). La proportion de la compositon taxinomique varie beaucoup d’un groupe à un autre, ce qui pourrait reflèter l’interaction fonctionnelle au sein des différentes espèces comme la relation prédateur-proie. Cette situation peut être également interprétée comme l’existence d’habitats favorables pour les grenouilles qui fréquentent surtout les biotopes aquatiques et arboricoles d’après le Tableau 1.

III.1.d. Statut et endémicité des espèces

La RS de Mangerivola héberge quatre espèces menacées d’extinction selon UICN (Tableau 1). Il s’agit de Calumma gallus, espèce considérée « En Danger », de

Rhombophryne coudreaui « Vulnérable », de Boophis rufioculis et de Gephyromantis leucomaculatus qui sont dans la catégorie « Quasi-menacée ». La Réserve constitue en effet un refuge pour ces espèces, garantissant ainsi leur protection.

Toutes les espèces recensées sont endémiques de Madagascar. Cependant, la majorité de ces espèces sont largement réparties dans la région orientale.

III.1.e. Diversité spécifique et équitabilité

L’indice de diversité et l’équitabilité ont été traités indépendamment pour les amphibiens et les reptiles des deux sites (Tableau 2). Tableau 2. Indice de diversité et équitabilité des amphibiens et des reptiles au sein des deux sites de la RS de Mangerivola

Site1 Site 2 Amphibiens 4,12 3,59 Indice de Shannon H' Reptiles 2,34 2,61 Amphibiens 0,8 0,79 Equitabilité E Reptiles 0,58 0,68

L’indice de diversité et l’équitabilité le plus élevé sont observés dans le site 1 (H’ = 4,12 pour le site 1 et 3,59 pour le site 2 ; E = 0,8 pour le site 1 et 0,79 pour le site 2) pour les amphibiens. Tandis que dans le site 2, ce sont les reptiles qui possèdent une diversité et équitabilité plus élevée. Ceci dit que la communauté amphibienne dans le site 1 est beaucoup plus en équilibre et se répartissent de façon homogène que celle du site 2, alors que les reptiles du site 2 est plus en équilibre que celle du site 1. Autrement dit, la structure de la communauté des amphibiens n’est pas nécessairement similaire à celle des reptiles dans une communauté herpétofaunique, malgré l’interdépendance fonctionnelle entre eux et à leur caractère physiologique commun en tant que poïkilothermes.

III.2. Distribution spatiale des espèces

III.2.a. Distribution des espèces par rapport à la topographie

Les espèces d’amphibiens et de reptiles se répartissent dans les trois types d’habitats dont 50 dans la vallée, 29 dans le versant et 14 dans la crête (Figure 10). La richesse spécifique est différente suivant les niveaux topographiques. La topographie joue ainsi un rôle non négligeable dans la répartition des espèces herpétofauniques. Le test de

29 régression binaire (p < 0,05 ; ddl = 2 ; p-value = 0,001) a d’ailleurs montré que l’hypothèse

H0 stipulant une répartition des espèces herpétofauniques indépendante de la topographie est rejetée. De plus, l’analyse MANOVA (p < 0,05 ; F = 2,21 ; ddl = 6 ; p = 0,04) a

également montré que l’hypothèse H0, supposant que l’abondance des espèces ne changent pas suivant la topographie, est rejetée. En effet, la répartition des espèces est dépendante des niveaux topographiques. Le facteur topographique a ainsi une influence notable sur la structure de la communauté herpétofaunique. Les détails de la répartition des espèces suivant la topographie sont donnés dans l’Annexe 5.

La Figure 10 montre la répartition des groupes taxinomiques suivant la topographie. Les grenouilles, les caméléons et les serpents sont plus nombreux dans la vallée et le versant que dans la crête. Cependant, le nombre de lézards est élevé dans le versant que dans les deux autres niveaux topographiques. Ce qui signifie que les habitats au niveau de la crête sont les moins fréquentés par les amphibiens et les reptiles. Le test exact de Fisher

(p < 0,05 ; ddl = 6 ; p = 0,01) a d’ailleurs montré que l’hypothèse H0, qui stipule que la répartition des groupes taxinomiques est indépendante de la topographie, est rejetée.

Crête 4 3 6 1

Versant 14 4 9 2 Grenouilles Caméléons Vallée 37 4 6 3 Lézards Serpents 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Nombre d'espèces

Figure 10. Répartition des groupes taxinomiques par rapport à la topographie dans les deux sites inventoriés

III.2.b. Distribution des espèces par rapport à la distance à un point d’eau

Au cours de l’investigation, 50 espèces ont été rencontrées au niveau de D1, 26 espèces au niveau de D2 et 18 espèces au niveau de D3. Un nombre important d’espèces fréquente les habitats au niveau de D1 qui est plus proche du point d’eau, le nombre diminue au fur et à mesure qu’on s’éloigne du point d’eau. La distance de la ligne par rapport au point d’eau joue alors un rôle dans la répartition écologique des espèces herpétofauniques. Le test de régression binaire (p < 0,05 ; ddl = 2 ; p = 0,001) a d’ailleurs montré que l’hypothèse nulle qui stipule que la structure de la communauté reste

30 homogène quel que soit la distance par rapport à un point d’eau est rejetée. De plus, l’analyse MANOVA (p < 0,05 ; F = 6,66 ; ddl = 6 ; p = 0,002) a montré que l’abondance des espèces changent suivant la distance par rapport au cours d’eau. Autrement dit, la répartition des espèces herpétofauniques est dictée par un gradient par rapport à la distance au cours d’eau. Les détails de la répartition des espèces suivant la distance par rapport au cours d’eau sont donnés dans l’Annexe 6.

La Figure 11 montre la répartition des groupes taxinomiques suivant D1 (à 150 m du cours d’eau), D2 (à 400 m du cours d’eau) et D3 (à 400 m du cours d’eau). Le nombre de grenouilles diminue au fur et à mesure que l’on s’éloigne du point d’eau. Il en est de même pour les caméléons et les serpents. Il semble que les lézards sont indifférents de ce critère, leur nombre augmente au fur et à mesure que l’on s’éloigne du cours d’eau. L’influence du cours d’eau sur la répartition des espèces varie ainsi suivant les groupes. De plus, le test exact de Fisher (p < 0,05 ; ddl = 6 ; p = 0,04) indique l’influence de la distance D1, D2 et D3 sur la répartition des espèces.

D3 6 3 8 1

D2 13 4 7 2 Grenouilles Caméléons D1 37 4 6 3 Lézards Serpents 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Nombre d'espèces

Figure 11. Répartition des groupes taxinomiques selon la distance par rapport au cours d’eau dans les deux sites inventoriés

III.3. Affinité biogéographique

Grâce au calcul de l’indice de similarité de Jaccard (Annexe 7), le dendrogramme ci-dessous (Figure 12) a été obtenu. Il montre l’affinité de la RS de Mangerivola par rapport aux blocs de forêts denses humides de basse altitude de l’Est en se basant sur le nombre d’espèces communes d’amphibiens et de reptiles partagées par les différents blocs forestiers.

Figure 12. Dendrogramme de l’affinité biogéographique de la RS de Mangerivola avec quelques blocs de forêts orientaux

La Figure 12 indique deux groupements de blocs forestiers en termes de similarité. Le premier groupe inclut la forêt de Tampolo et le PN d’Andohahela qui présente un indice de similarité de l’ordre de 0,15. Le deuxième groupe inclut les cinq blocs forestiers à savoir Betampona, Mangerivola, Sandranantitra, Andriantantely et Marojejy. Cependant, le bloc de Mangerivola et celui de Betampona sont plus proches avec un indice de similarité de 0,37 et le bloc de Sandranantitra et celui d’Andriantantely sont plus proches avec un indice de similarité de 0,44. Ces résultats indiquent que plus les blocs forestiers se rapprochent et forment un groupe sur le dendrogramme, plus ils partagent en commun plusieurs espèces. La composition spécifique de Mangerivola semble donc avoir plus d’affinité avec le groupe formé par Betampona, Andriantantely et Sandranantitra et plus particulièrement avec Betampona.

III.4. Caractéristiques de l’habitat

III.4.a. Structure de la végétation

Répartition des plantes selon le Dhp et la hauteur Le nombre d’individus de plantes en fonction du Dhp est représenté par la Figure 13. Les données détaillées sur le pourcentage de chaque classe de Dhp au niveau de D1, D2 et D3 de chaque site sont indiquées dans l’Annexe 8.

Figure 13. Distribution des plantes par classe de Dhp dans les deux sites de la RS de Mangerivola

La répartition des individus de plantes dans chaque site selon les classes de Dhp est à peu près la même dans les deux sites. En effet, les individus ayant un Dhp ≤ 2,5 cm sont abondants par rapport à ceux ayant un Dhp > 2,5 cm. Ceci est valable pour les deux sites. Cependant, on voit une différence en termes de nombre d’individus ayant un Dhp ≤ 2,5 cm pour les deux sites : ils sont beaucoup plus nombreux dans le site 1 (n = 500) que dans le site 2 (n = 350). Autrement dit, la densité du sous-bois est plus élevée dans le site 1 que dans le site 2. Ces sites sont alors constitués en grande partie par des plantes en cours de croissance qui constituent le sous-bois. Autrement dit, les sous-bois sont relativement fournis. En plus, l’allure de la courbe est en forme de J inversé, caractérisant une potentialité importante de régénération. Le peuplement forestier dans ces sites est donc en bonne santé.

En relation avec l’abondance des individus à Dhp ≤ 2,5 cm, ceux à hauteur < 2 m sont également plus nombreux et les individus ayant une hauteur élevée sont rares dans les deux sites (Figure 14). Cependant, les arbres à hauteur < 2 m sont toujours plus abondant dans le site 1 que le site 2. Ce sont les jeunes pousses qui favorisent également la régénération du peuplement. Elles maintiennent l’écosystème en bonne santé. Les données détaillées sur le pourcentage de classe d’hauteur au niveau de D1, D2 et D3 sont indiquées dans l’Annexe 9.

Figure 14. Distribution des plantes par classe de hauteur dans les deux sites de la RS de Mangerivola

Concernant les biotopes spécifiques, leur pourcentage est donné dans l’Annexe 10. Il indique que le pourcentage en bois morts et en palmiers sont toujours élevés par rapport aux autres biotopes (Pandanus et Ravenala) quel que soit la distance par rapport au cours d’eau (D1, D2 et D3) dans les deux sites. Ceci dit que les deux sites ont à peu près la même proportion en biotope spécifique.

Epaisseur de la litière Le Tableau 3 ci-dessous résume la répartition de l’épaisseur de la litière au niveau des habitats D1, D2 et D3. Dans le site 1, le recouvrement du sol par la litière au niveau de D1 et D2 est de l’ordre de 1 à 2 cm d’épaisseur. Tandis que le sol de l’habitat éloigné du cours d’eau (D3) est recouvert de la litière relativement épaisse. Au fur et à mesure qu’on s’éloigne de la bordure de la rivière, les litières sont plus épaisses. Dans le site 2, le sol au niveau de D1 est recouvert par de mince litière, c’est dans D3 qu’il est recouvert de la litière épaisse. Ainsi, la litière devient de plus en plus épaisse dans la zone située loin de la rivière, situation qui est également observée pour celle du site 1. Pour les deux sites, le recouvrement du sol par la litière (Annexe 11) au niveau de D1 et D2 varie entre 25 à 75% et au niveau de D3, le recouvrement du sol est plus de 75%. Les habitats plus proches du

34 cours d’eau sont alors moins recouverts par la litière que les habitats qui se trouvent plus loin du cours d’eau. Tableau 3. Pourcentage de distribution de l’épaisseur de la litière pour chaque distance par rapport au cours d’eau

Epaisseur de la litière (cm) Site Distance [0,5-1] ]1-2] ]2-3] D1 0 100 0 D2 0 100 0 1 D3 0 44 66 D1 60 40 0 D2 0 75 25 2 D3 12,5 37,5 50

Recouvrement de la canopée Le degré de couverture de la canopée au niveau de D1, D2 et D3 des deux sites est représenté dans le Tableau 4. Ce dernier montre que le recouvrement de la canopée au niveau D1 est la même quel que soit le site d’étude (site 1 et site 2), de même pour D2 et D3. En effet, la canopée est fermée au niveau de D1 pour les deux sites et elle est relativement fermée au niveau de D2 et D3. Ceci dit que, lorsqu’on s’éloigne du point d’eau, la canopée semble devenir un peu plus ouverte. Tableau 4. Répartition du recouvrement de la canopée pour chaque distance par rapport au cours d’eau dans les deux sites

Recouvrement de la canopée

Site Distance Plus ou moins fermée Fermée 70-90 % >90 % D1 + 1 D2 + D3 + D1 +

2 D2 + D3 +

III.4.b. Profil de la végétation

Le profil de la végétation au niveau de chaque distance par rapport au cours d’eau est représenté par les Figures (Figure 15, 16, 17) qui suivent. Ces Figures montrent la répartition des plantes verticalement c'est-à-dire en hauteur et horizontalement avec la distance par rapport au cours d’eau. Les biotopes spécifiques indiqués sur les Figures représentent : Pandanus, Ravenala et palmiers.

Figure 15. Profil de la végétation au niveau de D1 du site 1 (gauche) et D1 du site 2 (droite)

Figure 16. Profil de la végétation au niveau de D2 du site 1 (gauche) et D2 du site 2 (droite)

Figure 17. Profil de la végétation au niveau de D3 du site 1 (gauche) et D3 du site 2 (droite)

La formation végétale dans les deux sites présente trois strates : strate inférieure, strate moyenne et strate supérieure. La strate inférieure est constituée par le sous-bois qui est composé par des arbres dont la hauteur est inférieure ou égale à 3 m. Il est constitué par des plantules des espèces ligneuses et des fougères. La strate moyenne est représentée par les arbres entre 3 à 8 m de hauteur. La strate supérieure est représentée par les grands arbres dont la hauteur est comprise entre 8 à 16 m. Les arbres supérieurs à 16 m de hauteur sont les plantes émergentes.

Pour le site 1, le sous-bois est clairsemé au niveau de D1 et dense au niveau de D2 et D3. La strate moyenne est assez dense et la strate supérieure est assez claire au niveau des trois habitats. Ainsi, les habitats plus proches du cours d’eau sont caractérisés par un sous-bois clair. Pour le site 2, la stratification de la végétation est caractérisée par un sous- bois plus clairsemé au niveau de D1 et moins clairsemé au niveau de D2 et D3. Le sous- bois devient donc, moins clairsemé au fur et à mesure que l’on s’éloigne du cours d’eau. La strate moyenne et la strate supérieure sont toujours clairsemées pour chaque ligne de transect.

IV. DISCUSSION Les points suivants vont être discutés dans cette partie : la richesse spécifique dans les deux sites, l’abondance relative des espèces, les groupes taxinomiques composant la communauté herpétofaunique, la distribution spatiale des espèces, l’affinité biogéographique et les caractéristiques des habitats inventoriés dans la RS de Mangerivola.

Il existe une différence en termes de richesse spécifique pour les deux sites, même s’ils sont très proches l’un de l’autre. L’hétérogénéité de l’habitat, la position des deux sites par rapport à la lisière forestière ainsi que la structure de la végétation peuvent être avancées comme explication à cette situation. Le site 1 est beaucoup plus hétérogène que le site 2. Différents types d’habitats dans le site 1 ont pu être prospectés car ils sont faciles d’accès à cause de la faible pente de la topographie, contrairement au niveau du site 2 où le relief est trop accidenté. En effet, les itinéraires échantillons établis au niveau du site 1 renferment une variété d’habitat, comme ce qui se trouve le long et sur la bordure de la rivière et des petits ruisseaux. Cette hétérogénéité d’habitat est à l’origine de la richesse en herpétofaune (Raselimanana & Andriamampionona, 2007 ; Raselimanana, 2008) car elle offre une multitude de niches écologiques pour ces espèces qui présentent une spécificité écologique vis-à-vis d’un type d’habitat. Ainsi, plus les milieux sont diversifiés, plus grande est la diversité en espèce (Vallan, 2002). Ce qui explique le bon nombre d’espèces rencontrées dans le site 1. Le site 1 se trouve à proximité de la lisière forestière et plus proche des habitats dégradés, alors plusieurs espèces des habitats ouverts et dégradés s’y trouvent en abondance. Effectivement, les conditions écologiques au niveau de ce type d’écotone entre forêt et milieu ouvert sont plus favorables pour un grand nombre d’organismes plutôt généralistes en termes d’habitat (Randriandimbimahazo, 2013a). Comme le site 2 est situé au cœur de la forêt, ce sont surtout les espèces généralistes vis-à-vis de l’état de la forêt comme les lézards à écaille Zonosaurus brygooi (Raselimanana & Goodman, 2013) ou Madascincus melanopleura, le caméléon Calumma gallus (Glaw & Vences, 2007) ainsi que les espèces strictement forestières comme les grenouilles Microhylidés (exemple : Anodonthyla boulengeri, Plethodontohyla mihanika, Stumpffia sp.1) qui s’y trouvent en général. De nombreuses espèces herpétofauniques peuvent tolérer ainsi un certain état de dégradation de la forêt se trouvant à proximité de bloc relativement stable (Irwin et al.,

2010), comme le cas de la présente étude, où le site 1 présente beaucoup plus d’espèces que le site 2. D’une manière générale, la structure de la végétation dans les deux sites est différente, ce qui pourrait avoir une répercussion sur la richesse spécifique qu’ils hébergent. Ce qui explique le fait que les espèces arboricoles sont nombreuses dans le site 1, car le sous-bois y est beaucoup plus dense. Ce dernier constitue un habitat pour ces espèces dans laquelle elles chassent, perchent et prennent un bain de soleil. Parmi les espèces arboricoles présentes dans le site 1 mais absentes dans le site 2, figurent Boophis bottae, B. rufioculis, Platypelis grandis, Phelsuma quadriocellata, Calumma fallax. Le sous-bois constitue un habitat pour ces espèces notamment pour les caméléons comme Brookesia et Calumma (Randrianantoandro et al., 2007). En plus de cette différence en termes de structure végétale, il faut également noter que la topographie au sein et entre les deux sites est relativement différente. Le site 1 est caractérisé par une vallée étroite et un versant moyen or, le site 2 est caractérisé par une pente assez forte. La topographie crée ainsi un certain gradient écologique qui pourrait avoir une répercussion au niveau de la richesse spécifique.

L’inventaire de la faune herpétologique de la forêt de Mangerivola est loin d’être complet car la connaissance de l’herpétofaune nécessite des visites répétées (Raselimanana, 2005). L’allure de la courbe cumulative qui n’atteint pas encore un plateau vers la fin de la visite en témoigne. En effet, au cours de notre visite sur terrain, il a fait encore sec avec seulement deux jours de pluies, de 86 mm de précipitation au total, alors que les activités biologiques des amphibiens en dépendent. C’est durant les saisons pluvieuses et chaudes que l’activité des amphibiens est optimale (Andreone, 1996 ; Rakotomalala, 2002). Par conséquent, plusieurs espèces pourraient être manquées au cours de l’inventaire. De plus, quelques espèces d’amphibiens et de reptiles sont connues comme existant dans la Réserve mais qui ne sont pas répertoriées lors de la présente étude. Ce sont les grenouilles Blommersia blommersae, Boophis boehmei, B. marojezensis, B. reticulatus, Mantella madagascariensis et Platypelis pollicaris ; le gecko Phelsuma lineata, le caméléon Calumma furcifer, le lézard à écaille Zonosaurus aeneus et les serpents Acrantophis madagascariensis et Sanzinia madagascariensis (MNP, 2008). Ce qui ramène ainsi à 72 le nombre total d’espèces herpétofauniques connues dans la RS de Mangerivola, avec 47 amphibiens et 25 reptiles.

Malgré ces situations qui ont fait que les espèces herpétofauniques de la Réserve ne sont toutes pas inventoriées, la richesse spécifique en herpétofaune de la RS de Mangerivola (61 espèces) est assez élevée par rapport aux autres forêts ou aires protégées environnantes telles que Betampona, Tampolo et le CAZ même (pour les forêts d’Andriantantely, Sandranantitra, Iofa, Didy et Mantadia). Ces dernières ont déjà fait l’objet de plusieurs missions d’inventaires biologiques et dans nombreux sites. Par exemple, la station forestière de Tampolo abrite 56 espèces d’amphibiens et de reptiles (Raselimanana, 2005), la forêt de Betampona avec 118 espèces (Ranjanaharisoa, 2007 ; Rosa et al., 2012) et le CAZ avec 129 espèces (Rabibisoa et al., 2005).

En ce qui concerne la distribution géographique de ces espèces, la forêt de Mangerivola forme une zone d’extension de l’aire de répartition de Rhombophryne coudreaui et de Liopholidophis baderi. Une extension de 45,65 km vers le Sud est observée pour Rhombophryne coudreaui, si elle n’est connue auparavant que dans la RNI de Betampona, dans le PN de Marojejy et dans le PN de Masoala (Glaw & Vences, 2007 ; Rosa et al., 2012). Par contre, une extension de 89,26 km vers le Nord de son aire de distribution est observée pour Liopholidophis baderi si elle n’est connue auparavant que dans la forêt d’Andasibe (Glaw et al., 2014).

Concernant l’abondance relative, elle varie selon les espèces au sein de la communauté. Les espèces cryptiques et les espèces douées d’un mimétisme sont difficiles à observer, ce qui pourrait diminuer la probabilité de les rencontrées. C’est le cas des grenouilles Stumpffia sp.1, Stumpffia sp.2 et Stumpffia sp.3 qui sont de petite taille et fréquentent les litières humides et sombres au ras du sol, ce qui les rend encore difficile à observer, de même que pour le gecko Uroplatus fimbriatus capable de faire le mimétisme avec le support et le serpent fouisseur Madatyphlops aff. andasibensis. Par contre, d’autres espèces ont une grande taille (Mantidactylus guttulatus) ou faisant de bruit en se déplaçant sur la litière (Zonosaurus brygooi), ce qui pourrait expliquer leur abondance assez élevée puisqu’elles sont faciles à observer. De plus, la précipitation lors de cet inventaire semble insuffisante (Annexe 2). La condition climatique n’était pas encore favorable pour certaines espèces. Elles ne sont pas très actives, par conséquent, elles ne sont rencontrées que très rarement.

La connaissance de la taille de la population de chaque espèce dans la communauté herpétofaunique pourrait indiquer la viabilité de la population. Pourtant, compte tenu des différentes contraintes comme la condition climatique et la durée de l’étude, une conclusion si tangible ne peut pas être tirée. Néanmoins, pour certaines espèces ayant une abondance élevée, on peut dire que la population est viable mais pour certaines, des études beaucoup plus approfondies s’avèrent nécessaires.

La composition taxinomique de la Réserve est caractérisée par la dominance des grenouilles. Cette situation est normale vue que la Réserve se trouve dans les forêts humides orientales (Andreone et al., 2005 ; Rabibisoa et al., 2005 ; Andreone et al., 2008). Les conditions écologiques qui règnent dans ces forêts humides entre autres l’humidité permanente et l’existence des cours d’eau permanente sont favorables à la prolifération des amphibiens (Raselimanana & Andriamampionona, 2007 ; Ramanamanjato, 2008). L’humidité joue un grand rôle dans leur biologie car ces espèces pratiquent la respiration cutanée. De plus, les sites d’échantillonnages sont traversés par une rivière, zone humide la plus fréquentée par la batrachofaune pour leur activité biologique telle que l’alimentation et la reproduction. La situation peut refléter aussi la relation fonctionnelle entre les espèces au sein de la communauté. En effet, la composition spécifique est dominée par les grenouilles (proies des serpents et des oiseaux), tandis que les espèces prédatrices comme les serpents (carnivores) sont peu nombreuses. C’est une situation normale si on se réfère aux interactions interspécifiques dans un écosystème. Par exemple, selon les recherches de Randriandimbimahazo (2013a), il y avait plus de proie que de prédateurs dans la communauté ; ce qui pourrait maintenir un équilibre entre ces deux entités.

Les résultats de l’analyse de la distribution spatiale des espèces montrent que les habitats dans la vallée présentent beaucoup plus d’espèces que ceux dans le versant et dans la crête. En effet, la vallée présente une hétérogénéité d’habitat car la topographie s’avère le passage d'un type de végétation à un autre (Messmer et al., 2000). Cette variation au niveau de la végétation et/ou des conditions environnementales peut avoir une répercussion au niveau de l’humidité relative qui figure parmi les facteurs influençant la distribution et la biologie des espèces (Ramanamanjato, 2008 ; Wollenberg et al., 2008). De plus, l’herpétofaune possède une spécificité écologique vis-à-vis d’un type d’habitat (Rakotomalala et al., 2001), ce qui explique cette répartition différente selon le gradient topographique.

La distribution des espèces herpétofauniques de la RS de Mangerivola est influencée par la distance par rapport au cours d’eau. La structure de la communauté entre autres la richesse spécifique, l’abondance relative ainsi que les groupes taxinomiques semblent donc être influencées par cette distance. Cette répartition spatiale semble être liée à leur besoin physiologique et leur exigence biologique (Scott et al., 2006). Les espèces qui ont une affinité écologique avec l’eau et l’humidité, entre autres les grenouilles et les caméléons, sont diversifiées au niveau de D1. Ici, l’humidité de l’habitat joue un grand rôle. Il semble que ces endroits sont appropriés pour leur reproduction et pour leur alimentation (Jenkins et al., 2003 ; Rabearivony et al., 2015). Pour la majeure partie des espèces appartenant à la Famille des Mantellidae, le développement embryonnaire dépend strictement de la présence des milieux humides (Glaw & Vences 2003 ; Vallan, 2003). C’est pourquoi, une grande partie des espèces de Mantellidae de la Réserve est rencontrée au niveau de D1 avec une abondance élevée comme Gephyromantis boulengeri, G. luteus, G. redimitus, Mantidactylus femoralis. De plus, c’est là que ces espèces puissent obtenir une quantité importante d’invertébrés qui constituent leur proies (Hódar et al., 2000). En relation avec l’humidité, la litière au niveau des habitats à proximité du cours d’eau s’avère plus humide que dans d’autres habitats éloignés du cours d’eau. Or, cette humidité de la litière joue un rôle important dans la prolifération des arthropodes (Wolda, 1983) qui constituent les proies des espèces terrestres. Lorsqu’il y a diminution de l’humidité, la source de nourriture pour ces espèces sera limitée, ce qui pourrait entrainer une diminution de la diversité de ces espèces (Donnelly & Crump 1998). Cette interdépendance peut expliquer le fait qu’au niveau de D3, les espèces terrestres sont en faible nombre car la litière y est un peu sèche et qu’au niveau de D1, les espèces terrestres sont plus diversifiées. Parmi elles figurent Gephyromantis boulengeri, Mantidactylus baroni, M. betsileanus, M. biporus, M. melanopleura, Stumpffia sp.3 et Brookesia aff. thieli. Par ailleurs, la répartition des serpents semble être liée à l’abondance des proies. Les proies constituées par les grenouilles sont abondantes au niveau de D1, d’où les espèces de serpents y sont un peu plus nombreux tels que Compsophis laphystius, Liopholidophis baderi et Pseudoxyrhopus heterurus. Selon Raselimanana (2008), l’abondance des proies permet aux prédateurs d’être mieux représentés dans les écosystèmes.

Le nombre de lézards est plus élevé au niveau des habitats éloignés du cours d’eau. Cette répartition semble être liée à la proportion du sous-bois pour les espèces arboricoles, à l’épaisseur de la litière et le recouvrement du sol par la litière pour les espèces fouisseuses. Le sous-bois au niveau de D3 est dense par rapport aux autres habitats, ce qui pourrait expliquer la diversité des lézards arboricoles (exemple : Paroedura gracilis, Phelsuma guttata) au niveau de cet endroit. Ces espèces ont été observées fréquemment sur des lianes et des supports comme les feuilles de Pandanus et de Ravenala. Le nombre d’espèces ainsi que leur abondance sont élevés car ces milieux les procurent de l’habitat. Les espèces fouisseuses telles que Amphiglossus frontoparietalis et Madascincus melanopleura sont abondantes au niveau de D2 et D3 où la litière est plus ou moins épaisse (1 à 3 cm) et le sol est recouvert par la litière à 50 jusqu’à 100%. Ce paramètre écologique offre un habitat de refuge et de ressource alimentaire pour ces espèces. En plus, la canopée est relativement fermée au niveau de D2 et D3, d’où la diversité en termes de lézards (exemples : Lygodactylus miops, Phelsuma guttata, Amphiglossus frontoparietalis). Selon Els et Kerley (1996), l’ouverture de la canopée est directement liée à la vie des espèces. Ces espèces quel que soit leur mœurs (arboricoles ou terrestres) ont besoin d’un certain degré d’ensoleillement pour leur habitat afin qu’elles puissent être actives et règlent leur température interne. Une préférence écologique à un recouvrement plus ouverte est ici observée pour les lézards.

Concernant l’affinité biogéographique, la communauté herpétofaunique de la Réserve Spéciale de Mangerivola est caractéristique de la forêt humide de l’Est. Sur ce, la répartition de ces espèces semble être d’origine écologique (Raselimanana, 2008). Car, les habitats de même type devraient être fréquentés par les mêmes assemblages biologiques. Toutefois, la distance et la connectivité entre les zones ou les aires considérées jouent un rôle primordial. Les blocs de forêts humides orientales malgaches que nous voyons actuellement étaient en connexion dans le passé (Straka, 1996). La dispersion ou les déplacements des espèces pourrait être facilitée à moins qu’il y ait des barrières écologiques. Autrement dit, les différentes localités peuvent partager en commun un certain nombre d’espèces. Il faut cependant tenir compte de l’importance de la distance et de la nature des habitats vue la capacité limitée des amphibiens et des reptiles à se déplacer ainsi que leur préférence parfois plus poussée à un type d’habitat. Ainsi, la communauté herpétologique de la RS de Mangerivola est plus proche de celle de la RNI de Betampona.

D’une part, les deux aires protégées ne se trouvent qu’à environ 45,6 km l’une de l’autre et d’autre part l’analyse ne tient compte que la communauté herpétofaunique des zones de basse altitude. Par ailleurs, elles ont les mêmes caractéristiques selon la classification phytogéographique de Humbert (1965). Les deux blocs possèdent le même type de forêt à série de Myristicaceae et d’Anthostema et le même type de climat et de topographie (Humbert, 1955). A ce groupe formé par Mangerivola et Betampona, s’ajoute d’une part le groupe d’Andriantantely et de Sandranantitra et le bloc de Marojejy d’autre part. Etant donné que les quatre blocs de forêts (Mangerivola, Sandranantitra, Andriantantely et Betampona) sont inclus dans le CAZ, la cause de ce partage d’espèces communes pourrait résider sur le fait que durant les temps géologiques, ces forêts n’ont formé qu’un seul bloc. La présence de Rhombophryne coudreaui à Mangerivola, à Betampona et à Marojejy pourrait expliquer leur similarité en termes de richesse spécifique. Cette situation qui fait que la Réserve et ces trois blocs forestiers possèdent un maximum d’espèces communes met en évidence le rôle de la forêt de Mangerivola comme un pont biologique pour les espèces herpétofauniques. Ce corridor biologique relie les différents habitats naturels de basse et de moyenne altitude. De plus, la bande de basse altitude (400-800 m) de cette forêt possède encore les 67,8% d’habitat naturel (MNP, 2001). Ce qui mérite une attention particulière pour la protection de cette Réserve afin de garantir la protection des espèces qu’elle héberge.

En ce qui concerne les caractéristiques des habitats, la dominance en sous-bois est constatée pour les deux sites inventoriés. Cette situation se traduit par un bon potentiel de régénération forestière indiquant un état de dégradation de la forêt (Rakotondrasoa et al., 2013), car une forêt qui se régénère suppose qu’elle est déjà dégradée. Pour chaque distance par rapport au cours d’eau, les habitats au niveau de D1 présentent un sous-bois clairsemé et un sous-bois plus ou moins dense au niveau de D2 et D3. Ceci pourrait être expliqué par le fait que la canopée au niveau D2 et D3 est plus ou moins fermée, ce qui laisse les rayonnements solaires au profit des autres strates inférieures, d’où la densité assez élevée de ces dernières. D’une manière générale, la canopée des sites d’étude atteint 16 m de hauteur, ce qui semble assez basse pour une forêt de basse altitude. Or, une recherche faite par Tahirinirainy (2010) dans la RNI de Betampona a montré que la canopée de cette dernière

44 atteint les 18 m. Une des facteurs qui pourraient influencer la hauteur des arbres est le facteur abiotique (Rakotondrasoa et al., 2013). Il s’agit du type de sol et de la pente. Une topographie accidentée qui se traduit par une pente forte comme le cas de la Réserve ne permet pas une bonne croissance des grands arbres formant la canopée. De ce fait, la hauteur de la canopée est relativement basse.

CONCLUSION Cet inventaire biologique a permis d’avoir plus d’informations et de données à jour concernant la faune herpétologique de la RS de Mangerivola. Grace aux techniques et méthodes d’inventaire standards utilisées, 61 espèces d’amphibiens et de reptiles ont été recensées. Additionnée aux 11 espèces déjà connues dans la Réserve, la richesse spécifique de Mangerivola est ramenée à 72 espèces.

La distribution spatiale des espèces a été mise en évidence. La structure de la communauté en tenant compte de la richesse, de l’abondance relative et des groupes taxinomiques est influencée par le gradient topographique ainsi que la distance par rapport au cours d’eau. Les hypothèses nulles émises au départ sont toutes donc rejetées. Une différence en termes de richesse spécifique suivant la topographie et la distance par rapport à un point d’eau a été constatée. Celle-ci se manifeste par une diminution de la richesse spécifique de la vallée jusqu’à la crête. Une diminution de la richesse spécifique et la dominance des grenouilles et des caméléons au niveau de l’habitat proche du cours ont été également mises en évidence. La spécificité écologique de la plupart des espèces semble être la cause principale de cette différence. Ces espèces ont chacune leurs propres exigences écologiques dans une communauté donnée. De plus, la structure de la végétation au niveau de chaque habitat distant du cours d’eau a une influence sur la richesse spécifique et la composition de la communauté herpétofaunique de la Réserve. Il existe des espèces qui ont une préférence à une canopée ouverte et des sous-bois beaucoup plus dense par rapport aux autres espèces.

La RS de Mangerivola a plus d’affinité avec Betampona, Andriantantely et Sandranantitra. Cette situation se traduit par le partage d’un bon nombre d’espèces communes entre ces blocs de forêts. La présence d’un même type de végétation et le fait que ces blocs forestiers sont connectés dans le passé et le fait qu’ils sont plus proches l’une de l’autre pourraient être la cause de leur similarité en composition spécifique en herpétofaune.

De nouveaux résultats sont apportés de cette étude. Il s’agit de l’existence de dix espèces qui ne sont pas encore identifiées, elles pourraient être de nouvelles espèces ou des espèces endémiques de la Réserve. Il existe deux espèces : Rhombophryne coudreaui et Liopholidophis baderi, qui ont connues une extension de son aire de distribution

46 géographique. Egalement, quatre espèces menacées d’extinction sont présentes dans la Réserve, à savoir Calumma gallus, Boophis rufioculis, Gephyromantis leucomaculatus et Rhombophryne coudreaui.

Ces informations renforcent la position de la forêt de Mangerivola en matière de conservation, cette forêt mérite ainsi une attention particulière en matière de conservation. Ces informations pourraient donc servir d’outils d’aide à la conception d’une stratégie adéquate pour la gestion et la préservation de la biodiversité de la Réserve. Cette aire protégée figure d’ailleurs parmi les rares habitats de basse altitude qui subsistent encore. De plus, le fait qu’elle est incluse dans le CAZ renforce son importance dans la conservation des espèces. Ainsi, le renforcement de la des surveillances et des contrôles de la forêt est à suggérer afin d’éviter la reprise par les villageois des anciens terrains de culture abandonnés à l’intérieur de la Réserve. Le renforcement de la sensibilisation et de la responsabilisation des villageois par des éducations et des formations environnementales, le renforcement des activités et des dons qui leur sont utiles à la vie quotidienne constitueront également des moyens qui pourraient réduire les pressions et menaces anthropiques dans la forêt.

Pourtant, les résultats d’inventaire à court terme sont insuffisants à cause des fluctuations naturelles de la population et de l’évolution naturelle de l’écosystème, alors des suivis écologiques périodiques comme en pleine saison humide sont nécessaires pour avoir des informations sur la biologie et l’écologie des espèces. Des inventaires dans d’autres sites de la Réserve surtout dans la partie moyenne altitude sont également nécessaires pour compléter les lacunes car la connaissance de la faune herpétologique de la RS de Mangerivola est encore loin d’être complète. Aussi, des études sur la taille de la population de ces espèces menacées d’extinction et l’aire de distribution des deux espèces ci-dessous sont à suggérer en vue des études plus approfondies afin de réviser leur statut de conservation et de mieux les protéger.

REFERENCES Andreone, F. 1996. Seasonal variations of the amphibian communities in two rainforests of Madagascar. Dans Biogéographie de Madagascar, ed. W. R. Lourenço, pp. 397- 402. ORSTOM, Paris. Andreone, F. & Randrianirina, J. E. 2007. The amphibians and reptiles of Kalambatritra, a little-known rainforest of south-eastern Madagascar. Bolletino del Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino, 14: 179-190. Andreone, F., Cadle, J. E., Glaw, F., Nussbaum, R. A., Raxworthy, C. J., Vallan, D. & Vences, M. 2005. Species review of amphibian extinction risks in Madagascar: Conclusions from the Global Amphibian Assessment. Conservation Biology, 19(6): 1790-1802. Andreone, F., Aprea, G., Odierna, G. & Vences, M. 2006. A new narrow-mouthed frog of the genus Paradoxophyla (Microhylidae: Scaphiophryninae) from Masoala rainforest, northeastern Madagascar. Acta Herpetologica, 1: 15-27. Andreone, F., Carpenter, A. I., Cox, N., Du Preez, L., Freeman, K., Furrer, S., Garcia, G., Glaw, F., Glos, J., Knox, D., Köhler, J., Mendelson, J. R., Mercurio, V., Mittermeier, R. A., Moore, R. D., Rabibisoa, N. H., Randriamahazo, H., Randrianasolo, H., Raminosoa, N. R., Ramilijaona, O. R., Raxworthy, C. J., Vallan, D., Vences, M., Vieites, D. R. & Weldon, C. 2008. The challenge of conserving amphibian megadiversity in Madagascar. PLoS Biology, 6: e118. Andreone, F., Rosa, G. M., Noël, J., Crottini, A., Vences, M. & Raxworthy, C. J. 2010. Living within fallen palm leaves: The discovery of an uknown Blommersia (Mantellidae: Anura) reveals a new reproductive strategy in the amphibians of Madagascar. Naturwissenschaften, 97: 525-543. Andriaharimalala, T., Roger, E., Rajeriarison, C. & Ganzhorn, J. U. 2011. Analyse structurale des formations végétales du Parc National d’Andohahela, habitat de Microcebus spp. (Sud-est de Madagascar). Malagasy Nature, 5: 39-57. Bésairie, H. 1972. Géologie de Madagascar. I. Les terrains sédimentaires. Annales Géologiques de Madagascar, 35: 1-463. Blommers-Schlösser, R. M. A. & Blanc, C. P. 1991. Amphibiens (première partie). Faune de Madagascar, 75(1): 1-379. Braun-Blanquet, J. 1965. Plant sociology. New York and London.

Brown, J. L., Cameron, A., Yoder, A. D. & Vences, M. 2014. A necessarily complex model to explain the biogeography of the amphibians and reptiles of Madagascar. Nature Communications, 5(5046): 1-10. Chaperon, P., Danloux, J. & Ferry, L. 1993. Fleuves et rivières de Madagascar. ORSTOM, Paris. Crottini, A., Madsen, O., Poux, C., Strauß, A., Vieites, D. R. & Vences, M. 2012. Vertebrate time-tree elucidates the biogeographic pattern of a major biotic change around the K–T boundary in Madagascar. PNAS, 109(14): 5358-5363. D'Cruze, N. & Kumar, S. 2011. Effects of anthropogenic activities on lizard communities in northern Madagascar. Animal Conservation, 14: 542-552. Debinski, D. M. & Holt, R. D. 2000. A survey and overview of habitat fragmentation experiments. Conservation Biology, 14: 342-355. Defries, R., Hansen, A., Newton, A. C. & Hansen, M. 2005. Increasing isolation of protected areas in tropical forests over the past twenty years. Ecological Applications, 15: 19-26. Donnelly, M. A. & Crump, M. C. 1998. Potential effects of climate change on two Neotropical amphibian assemblages. Climatic Change, 39: 541-561. Dufils, J-M. 2008. Couvert forestier restant. Dans Paysages naturels et biodiversité de Madagascar, ed. S. M. Goodman, pp. 67-79. Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Du Puy, D. J., & Moat, J. 1996. A refined classification of the primary vegetation of Madagascar based on the underlying geology: Using GIS to MAP its distribution and to assess its conservation status. Dans Biogéographie de Madagascar, ed. W. R. Lourenço, pp. 205-218. ORSTOM, Paris. Dytham, C. 2011. Choosing and using statistics: A biologist’s guide, 3rd edition. Blackwell Science, University of New York, New York. Els, L. M. & Kerley, G. I. 1996. Biotic and abiotic correlates of small mammal community in the Groendal Wilderness Area, Eastern Cape, South Africa. Koedoe, 39(2): 121-130. Emberger, L., Godron, M. & Daget, P., Long., G. & Sauvage, C. 1968. Code pour le relevé méthodique de la végétation et du milieu ; principes et transcription sur cartes perforées. C.N.R.S, Paris.

Ganzhorn, J. U., Andrianasolo, T., Andrianjazalahatra, T., Donati, G., Fietz, J., Lahann, P., & Norscia, I. E. A. 2007. Lemurs in evergreen littoral forest fragments. In Biodiversity, ecology and conservation of littoral ecosystems in southeastern Madagascar, eds. J. U. Ganzhorn, S. M. Goodman & M. Vincelette, pp. 223-236. Smithsonian Institution, Washington D.C, USA. Gautier, L. C., Chatelain, C., & Spichiger, R. 1994. Presentation studies based on high resolution satellite imagery. In Proceedings of the XIII th plenary meeting of AETFAT, eds. J. H. Seyani & A. C. Chikuni, pp. 1339-1350. National Herbarium and Botanic Gardens of Malawi, Zomba. Glaw, F. & Vences, M. 2003. Introduction to amphibians. In The natural history of Madagascar, eds. S. M. Goodman & J. P. Benstead, pp. 883-898. The University of Chicago Press, Chicago. Glaw, F. & Vences, M. 2007. A field guide to the amphibians and reptiles of Madagascar, 3rd edition. Vences & Glaw Verlag, Cologne. Glaw, F., Kucharzewski, C., Nagy, Z. T., Hawlitschek, O. & Vences, M. 2014. New insights into the systematics and molecular phylogeny of the Malagasy snake genus Liopholidophis suggest at least one rapid reversal of extreme sexual dimorphism in tail length. Organisms Diversity & Evolution, 14: 121-132. Goodman, S. M., Ganzhorn, J. U. & Rakotondravony, D. 2003. Introduction to Mammals. In The natural history of Madagascar, eds. S. M. Goodman & J. P. Benstead, pp. 1159-1186. The University of Chicago Press, Chicago. Harper, G. J., Steininger, M. K., Tucker, C. J., Juhn, D. & Hawkins, F. 2007. Fifty years of deforestation and forest fragmentation in Madagascar. Environmental Conservation, 34(4): 1-9. Hedges, S. B., Marion, A. B., Lipp, K. M., Marin, J. & Vidal, N. 2014. A taxonomic framework for typhlopid snakes from the Caribbean and other regions (Reptilia, Squamata). Caribbean Herpetology, 49: 1-61. Hódar, J. A. A., Pleguezuelos, J. M. & Poveda, J. C. 2000. Habitat selection of the common chameleon (Chamaeleo chameleon) (L.) in an area under development in southern Spain: Implications for conservation. Biological Conservation, 94: 63-68. Humbert, H. 1955. Les territoires phytogéographiques de Madagascar: Leur cartographie. Année Biologique, 3ème série, 31: 195-204.

Humbert, H. 1965. Description des types de végétation. Dans Notice de la carte de Madagascar, eds. H. Humbert & G. Cours Darne. Travaux de la Section scientifique et Technique de l’Institut Français de Pondichéry, hors série, 6: 46-78. Humbert, H. & Cours Darne, G. 1965. Carte internationale du tapis végétal et des conditions écologiques: Cap St André-Lac Alaotra. Dans Notice de la carte de Madagascar, eds. H. Humbert & G. Cours Darne. Travaux de la Section scientifique et Technique de l’Institut Français de Pondichéry. Irwin, M. T., Wright, P. C., Birkinshaw, C., Fisher, B. L., Gardner, C. J., Glos, J., Goodman, S. M., Loiselle, P., Rabeson, P., Raharison, J-L., Raherilalao, M. J., Rakotondravony, D., Raselimanana, A. P., Ratsimbazafy, J., Sparksm, J. S., Wilmé, L. & Ganzhorn, J. U. 2010. Patterns of species change in anthropogenically disturbed forests of Madagascar. Biological Conservation, 143: 2351-2362. Jenkins, R. K. B., Brady, L. D., Bisoa, M., Rabearivony, J. & Griffiths, R. A. 2003. Forest disturbance and river proximity influence chameleon abundance in Madagascar. Biological Conservation, 109: 407-415. Jolly, G. M. 1965. Explicit estimates from capture-recapture data with both death and immigration. Stochastic model. Biometrika, 52: 225-247. Köhler, J., Vences, M., D’Cruze, N. & Glaw, F. 2010. Giant dwarfs: Discovery of a radiation of large-bodied ‘stump-toed frogs from’ karstic cave environments of northern Madagascar. Journal of Zoology, 282: 21-38. Köhler, J., Glaw, F., Rosa, G. M., Gehring, P-S., Pabijan, M., Andreone, F. & Vences, M. 2011. Two new bright-eyed treefrogs of the genus Boophis from Madagascar. Salamandra, 47(4): 207-221. Köhler, J., Glaw, F., Pabijan, M. & Vences, M. 2015. Integrative taxonomic revision of mantellid frogs of the genus Aglyptodactylus (Anura: Mantellidae). Zootaxa, 4006(3): 401-438. Kremen, C., Raymond, I. & Lance, K. 1998. An interdisplinary tool for monitoring conservation impacts in Madagascar. Conservation Biology, 12(3): 549-563. Kremen, C., Razafimahatratra, V., Guillery, R. P., Rakotomalala, J.,Weiss, A. & Ratsisompatrarivo, J-S. 1999. Designing the Masoala National Park in Madagascar based on biological and socioeconomic data. Conservation Biology, 13(5): 1055- 1068.

Lehtinen, R. M., Ramanamanjato, J-B. & Raveloarison, J. B. 2003. Edge effects and proneness in a herpetofauna from Madagascar. Biodiversity and Conservation, 12: 1357-1370. Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurements. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Messmer, N., Rakotomalaza, P. J. & Gautier, L. 2000. Structure and floristic composition of the vegetation of the Parc National de Marojejy, Madagascar. Fieldiana zoology, 97: 41-104 Miralles, A., & Vences, M. 2013. New metrics for comparison of taxonomies reveal striking discrepancies among species delimitation methods in Madascincus lizards. Plos one, 8: e68242. MNP. 2001. Plan de Gestion du Réseau National des Aires Protégées à Madagascar 2001-2006. Moat, J. & Smith, P. 2007. Atlas de la végétation de Madagascar (Atlas of the vegetation of Madagascar). Royal Botanical Garden: Kew. Moore, M., Solofo Niaina Fidy, J. F. & Edmonds, D. 2015. The new toad in town: Distribution of the asian toad, Duttaphrynus melanostictus, in the Toamasina area of eastern Madagascar. Tropical Conservation Science, 8(2): 440-455. Nagy, Z. T., Sonet, G., Glaw, F., & Vences, M. 2012. First large-scale DNA barcoding assessment of reptiles in the biodiversity hotspot of Madagascar, based on newly designed COI primers. Plos one, 7: e34506. Nussbaum, R. A., Raxworthy, C. J., Raselimanana, A. P. & Ramanamanjato, J-P. 1999. Amphibians and reptiles of the Réserve Naturelle Intégrale d'Andohahela, Madagascar. In A floral and faunal inventory of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andohahela, Madagascar: With reference to elevationnal variation, ed. S. M. Goodman. Fieldiana zoology, 94: 155-173. Pabijan, M., Gehring, P-S., Köhler, J., Glaw, F. & Vences, M. 2011. A new microendemic frog species of the genus Blommersia (Anura: Mantellidae) from the east coast of Madagascar. Zootaxa, 2978: 34-50. Pielou, E. C. 1966. Species diversity and pattern in the study of ecological succession. Journal of Theoritical Biology, 10(2): 370-383.

Puente, M., Glaw, F., Vieites, D. R. & Vences, M. 2009. Review of the systematics, morphology and distribution of Malagasy dwarf geckos, genera Lygodactylus and Microscalabotes (Squamata: Gekkonidae). Zootaxa, 2103: 1-76. Pyron, R. A. & Wallach, V. 2014. Systematics of the blindsnakes (Serpentes: Scolecophidia: Typhlopoidea) based on molecular and morphological evidence. Zootaxa, 3829(1): 00-081. Rabearivony, J., Thorstrom, R., Rene de Roland, L-A., Rakotondratsima, M., Andriamalala, T. R., Sam, T. S., Razafimanjato, G., Rakotondravony, D., Raselimanana, A. P. & Rakotoson, M. 2010. Protected area surface extension in Madagascar: Do endemism and threatened species remain useful criteria for site selection? Madagascar conservation & Development, 5(1): 35-47. Rabearivony, J., Lee, D. B., Jenkins, R. K. B., Griffiths, R. A., Raselimanana, A. P., Bisoa, M. & Raminosoa, N. R. 2015. Influence of riparian habitats on the distribution of rainforest chameleons in Parc National de Ranomafana, Madagascar. African Journal of Herpetology, 64(2): 148-159. Rabibisoa, N. H., Randrianirina, J. E., Rafanomezantsoa, J. & Rabemananjara, F. 2005. Inventaire des reptiles et amphibiens du corridor Mantadia-Zahamena, Madagascar. Dans Une évaluation biologique rapide du corridor Mantadia- Zahamena, Madagascar, eds. J. Schmid & L. E. Alonso, pp. 102-116. Bulletin RAP d’Evaluation Rapide 32, Conservation International, Washington, D.C. Rakotomalala, D. 2002. Diversité des reptiles et amphibiens de la Réserve Spéciale de Manongarivo, Madagascar. Boissiera, 59: 339-358. Rakotomalala, D. & Raselimanana, A. P. 2003. Les amphibiens et les reptiles de Marojejy, d’Anjanaharibe-Sud et du couloir forestier de Betaolana. Dans Nouveaux résultats d’inventaires biologiques faisant référence à l’altitude dans la région des massifs montagneux de Marojejy et d’Anjanaharibe-Sud, eds. S. M. Goodman & L. Wilmé. Recherches pour le Développement, Série Sciences Biologiques, 19: 147- 202. Rakotomalala, D., Raholimavo, E., Talata, P. & Rajeriarison, E. 2001. Les amphibiens et les reptiles du Parc National de Ranomafana et de la zone forestière le reliant au Parc National d’Andringitra. Dans Inventaire biologique du Parc National de Ranomafana et du couloir forestier qui la relie au Parc National d’Andringitra, eds.

S. M. Goodman & V. R. Razafindratsita. Recherches pour le Développement, Série Sciences Biologiques, 17: 133-163. Rakotondrasoa, O. L., Malaisse, F., Rajoelison, G. L., Gaye, J., Razafimanantsoa, T. M., Rabearisoa, M. R., Ramamonjisoa, B. R., Raminosoa, N. R., Verheggen, F. Poncelet, M., Haubruge, E. & Bogaert, J. 2013. Indication des indicateurs de dégradation de la forêt de tapia (Uapaca bojeri) par une analyse sylvicole. Tropicultura, 31(1): 10-19. Rakotondravony, H. A. 2006. Patterns de la diversité des reptiles et amphibiens de la région de Loky-Manambato. Dans Inventaires de la faune et de la flore du nord de Madagascar dans la région Loky-Manambato, Analamerana et Andavakoera, eds. S. M. Goodman & L. Wilmé. Recherches pour le développement, Série Sciences Biologiques, 23: 101-148. Rakotondravony, H. A. 2009. Reptiles, amphibiens et gradient altitudinal dans la région de Daraina, extrême Nord-est de Madagascar. Malagasy Nature, 2: 55-65. Ramamomjisoa, D. L. 2014. Etude biologique et écologique de la communauté herpétofaunique de Bemanevika, Nord-ouest de Madagascar. Mémoire de Diplôme d’Etude Approfondie, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo. Ramanamanjato, J-P. 2008. Reptile and amphibian communities along the humidity gradient and fragmentation effects in the littoral forests of southeastern Madagascar. Madagascar Revisions, 11: 167-180. Ramanamanjato, J-P., Mcintyre, P. B. & Nussbaum, R. A. 2002. Reptile, amphibian, and lemur diversity of the Malahelo Forest, a biogeographical transition zone in southeastern Madagascar. Biodiversity and Conservation, 00: 1-17. Randrianantoandro, J. C., Randrianavelona, R., Andriantsimanarilafy, R. R., Fideline, H. E., Rakotondravony, D. & Jenkins, R. K. B. 2007. Roost site characteristics of sympatric dwarf chameleons (genus Brookesia) from western Madagascar. Amphibia-Reptilia, 28: 577-581. Randriandimbimahazo, R. 2013a. Distribution et diversité des communautés terrestres et fouisseuses de vertébrés et d’invertébrés dans un écotone savane-forêt sèche de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar. Dans La forêt de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 185-207.

Randriandimbimahazo, R. 2013b. Etude écologique des communautés de vertébrés et d’invertébrés terrestres dans un écotone savane-forêt sèche à Beanka, Maintirano. Mémoire de Diplôme d’Etude Approfondie, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo. Ranjanaharisoa, A. F. 2007. Inventaire des reptiles dans la Réserve Naturelle Intégrale de Betampona. Mémoire de Diplôme d’Etudes Approfondies, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo. Raselimanana, A. P. 2005. Suivi de l’herpétofaune. Dans Suivi de la biodiversité de la forêt littorale de Tampolo, eds. J. Ratsirarson & S. M. Goodman. Recherches pour le Développement, Série Sciences Biologiques, 22: 105-120. Raselimanana, A. P. 2008. Herpétofaune des forêts sèches malgaches. Dans Les forêts sèches de Madagascar, eds. M. J. Raherilalao, S. M. Goodman, A. P. Raselimanana, M. Razafimpahanana, V. Soarimalala & L. Wilmé. Malagasy Nature, 1: 46-75. Raselimanana, A. P. & Andriamampionona, R. 2007. La faune herpétologique du « Couloir d’Anjozorobe-Angavo » : Diversité, caractéristiques et aspect biogéographique. Dans Inventaires de la faune et de la flore du couloir forestier d’Anjozorobe-Angavo, eds. S. M. Goodman, A. P. Raselimanana & L. Wilmé. Recherches pour le développement, Série Sciences Biologiques, 24: 111-139. Raselimananan, A. P. & Goodman, S. M. 2013. Reptilia: Iguanidae & Gerrhosauridae. Dans Atlas d’une sélection de vertébrés terrestres de Madagascar, eds. S. M. Goodman & M. J. Raherilalao, pp. 35-61. Association Vahatra, Antananarivo. Raselimanana, A. P., Rakotomalala, D. & Rakotondraparany, F. 1998. Les reptiles et amphibiens: Diversité et conservation. Dans Inventaire biologique de la forêt littorale de Tampolo (Fenoarivo Atsinanana), eds. J. Ratsirarson & S. M. Goodman. Recherches pour le Développement, Série Sciences Biologiques 14: 183-195. Raselimanana, A. P., Raxworthy, C. J. & Nussbaum, R. A. 2000. Herpetofaunal species diversity and elevational distribution within the Parc National de Marojejy, Madagascar. In A floral and faunal inventory of the Parc National de Marojejy, Madagascar: With reference to elevational variation, ed. S. M. Goodman. Fieldiana Zoology, new series, 97: 157-174. Raselimanana, A. P., Noonan, B., Karanth, K. P., Gauthier, J. & Yoder, A. D. 2009. Phylogeny and evolution of Malagasy plated lizards. Molecular Phylogenetics and Evolution, 50: 336-344.

Raselimanana, A. P., Raxworthy, C. J., Andreone, F., Glaw, F. & Vences, M. 2014. An enigmatic new Scaphiophryne toadlet from the rainforests of north-eastern Madagascar (Amphibia: Microhylidae). Vertebrate zoology, 64(1): 95-102. Ratsoavina, F. M., Raminosoa, N. R., Edward, E. L., Raselimanana, A. P., Glaw, F. & Vences, M. 2013. An overview of Madagascar’s leaf tailed geckos (genus Uroplatus): Species boundaries, candidate species and review of geographical distribution based on molecular data. Salamandra, 49(3): 115-148. Raxworthy, C. J. 2008. Introduction aux reptiles. Dans Paysages naturels et biodiversité de Madagascar, ed. S. M. Goodman, pp. 341-366. Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Raxworthy, C. J. & Nussbaum, R. A. 1994. A rainforest survey of amphibians, reptiles and small mammals at Montagne d’Ambre, Madagascar. Biological Conservation, 69: 65-73. Raxworthy, C. J. & Nussbaum, R. A. 1996. Amphibians and reptiles of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andringitra, Madagascar. In A faunal and floral inventory of the eastern slopes of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andringitra: With reference to elevational, ed. S. M. Goodman. Fieldiana Zoology, new series, 85: 158-170. Raxworthy, C. J. & Nussbaum, R. A. 1997. Biogeographic patterns of reptiles in eastern Madagascar. In Natural change and human impact in Madagascar, eds. S. M. Goodman & B. Patterson, pp. 124-141. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. Raxworthy, C. J. & Nussbaum, R. A. 2000. Extinction and extinction vulnerability of amphibians and reptiles in Madagascar. Amphibian & Reptile Conservation, 2(1): 15-23. Raxworthy, C. J., Andreone, F., Nussbaum, R. A., Rabibisoa, N. H. & Randriamahazo, H. 1998. Amphibians and Reptiles of the Anjanaharibe-Sud Massif, Madagascar: Elevational distribution and regional endemicity. In A floral and faunal inventory of the Réserve Spéciale d’Anjanaharibe-Sud, Madagascar: With reference to elevationnal variation, ed. S. M. Goodman. Fieldiana Zoology, New Series, 90: 79-92. Riquier, J. 1965. Notice sommaire sur les sols de Madagascar. Dans Notice de la carte de Madagascar, eds. H. Humbert & G. Cours Darne, pp. 9-30. Travaux de la Section scientifique et Technique de l’institut Français de Pondichéry, hors série, 9-30.

Rosa, G. M., Andreone, F., Crottini, A., Hauswaldt, J. S., Noel, J., Rabibisoa, N. H., Randriambahiniarime, M. O., Rebelo, R. & Raxworthy, C. J. 2012. The amphibians of the relict Betampona low-elevation rainforest, eastern Madagascar: An application of the integrative taxonomy approach to biodiversity. Biodiversity and Conservation, 21: 1531-1559. Rosa, G. M., Crottini, A., Noël, J., Rabibisoa, N. H., Raxworthy, C. J. & Andreone, F. 2014. A new phytotelmic species of Platypelis (Microhylidae: Cophylinae) from the Betampona Reserve, eastern Madagascar. Salamandra, 50(4): 201-214. Rothe, P. L. 1964. Régénération naturelle en forêt tropicale: Le Dipterocarpus dyeri (vau) sur le versant cambodgien du golfe de Siam. Bois et Forêt des Tropiques, 8: 386-397. Rushton, S. P., Ormerod, S. J. & Kerby, G., 2004. New paradigms for modelling species distributions. Journal of Applied Ecology, 41: 193-200. Schmid, J. & Alonso, L. E. 2005. Résumé executive. Dans Une évaluation biologique rapide du corridor Mantadia-Zahamena à Madagascar, eds. J. Shcmid & L. E. Alonso, pp. 16-24. Bulletin RAP d’évaluation rapide 32, Conservation International, Washington, D.C. Scott, D. M., Brown, D., Mahood, S., Denton, B., Silburn, A. & Rakotondraparany, F. 2006. The impacts of forest clearance on lizard, small mammal and bird communities in the arid spiny forest, southern Madagascar. Biological Conservation, 127: 72-87. Shannon, C. E. & Weaver, W. 1949. The mathematical theory of communication. University of Illinois Press, Urbana. Straka, H. 1996. Histoire de la végétation de Madagascar oriental dans les derniers 100 millénaires. Dans Biogéographie de Madagascar, ed. W. R. Lourenço, pp. 37-47. ORSTOM, Paris. Tahirinirainy, D. D. 2010. Caractérisation écologique et analyse structurale d’une Forêt Dense Humide de Basse altitude, en vue d’un Suivi de la végétation selon la méthode de la parcelle permanente: Cas de la RNI n°1 de Betampona (Région Atsinanana). Mémoire de Diplôme d’Etude Approfondie, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo. Townsend, T. M., Vieites, D. R., Glaw, F. & Vences, M. 2009. Testing species-level diversification hypotheses in Madagascar: The case of microendemic Brookesia leaf chameleons. Systematic biology, 58(6): 641-656.

Uetz, P. & Hallermann, J. 2016. Species numbers by family or geographic region. In The reptile database. file:///I:/Search%20results%20%20%20The%20Reptile%20 Database.htm. UICN, 2016. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2016.1. . Vallan, D. 2000. Conséquences de la fragmentation de la forêt d’Ambohitantely sur les populations d’amphibiens. In Monographie de la forêt d’Ambohitantely, eds. J. Ratsirarson & S. M. Goodman. Recherches pour le Développement, Série Sciences Biologiques, 16: 107-130. Vallan, 2002. Effects of anthropogenic environmental changes on amphibian diversity in the rainforests of eastern Madagascar. Journal of Tropical Ecology, 18: 725-742. Vallan, D. 2003. Consequences of rainforest fragmentation for herpetofauna: A case study from Ambohitantely. In The natural history of Madagascar, eds. S. M. Goodman & J. P. Benstead, pp. 899-907. The University of Chicago Press, Chicago. Vences, M. 2004. Origin of Madagascar’s extant fauna: A perspective from amphibians, reptiles and others non-flying vertebrates. Italian Journal of Zooloogy, Supplementary, 2: 217-228. Vences, M., Andreone, F., Glaw, F., Kosuch, J., Meyer, A., Schaefer, C. & Veith, M. 2002. Exploring the potential of life-history key innovation: Brook breeding in the radiation of the Malagasy treefrog genus Boophis. Molecular Ecology, 11: 1453- 1463. Vences, M., Wollenberg, K. C., Vieites, D. R. & Lees, D. C. 2009. Madagascar as a model region of species diversification. Trends in Ecology and Evolution, 24: 456- 465. Vieites, D. R., Wollenberg, K. C., Andreonec, F., Köhler, J., Glaw, F. & Vences, M. 2009. Vast underestimation of Madagascar’s biodiversity evidenced by an integrative amphibian inventory. PNAS, 106(20): 8267-8272. Wallach, V. & Glaw, F. 2009. A new mid-altitude rainforest species of Typhlops (Serpentes: Typhlopidae) from Madagascar with notes on the taxonomic status of T. boettgeri Boulenger, T. microcephalus Werner, and T. capensis Rendahl. Zootaxa, 2294: 23-38. Wilmé, L., Goodman, S. M. & Ganzhorn, J. 2006. Biogeographic evolution of Madagascar’s microendemic biota. Science, 312: 1063-1065.

Wolda, H. 1983. Spatial and temporal variation in abundance of tropical animals. In Tropical rain forest: Ecology and management, eds. S. L. Sutton, T. C. Whitmore & A. C. Chadwick, pp. 93-105, Blackwell Scientific, Oxford. Wollenberg, K. C., Vieites, D. R. & Vences, M. 2008. Annual temperature data for two Malagasy sites of high anuran diversity. In Conservation Strategy for the Amphibians of Madagascar, ed. F. Andreone. Monografie del Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino, 45: 85-94. Yoder, A. D. &. Nowak, M. D. 2006. Has vicariance or dispersal been the predominant biogeographic force in Madagascar? Only time will tell. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 37: 405-431.

ANNEXES Annexe 1. Moyenne mensuelle de température et de précipitation au cours de 2001-2010 dans la RS de Mangerivola (Direction Générale de la Météorologie Ampandrianomby, 2016)

Précipitation Température moyenne (mm) moyenne (°C) Janvier 410,1 25,1 Février 401,7 25,1 Mars 354,8 24,6 Avril 172,6 22,8 Mai 146,6 20,3 Juin 197,3 18,4 Mensuelle Juillet 201,5 17,4 Août 132,9 18 Septembre 89,8 19 Octobre 67,3 20,9 Novembre 117,6 22,6 Décembre 255,1 24,6 Annuelle 212,3 21,6

Annexe 2. Données de température et de précipitation lors de la période d’inventaire dans la RS de Mangerivola

Date Température Température Précipitation (mm) minimale (°C) maximale (°C)

28/11/15 18 21 0 29/11/15 17 22 0 30/11/15 17 21 0 1/12/15 19 20 4 2/12/15 19 20 0,05 3/12/15 19 20 0 4/12/15 19 20 0 5/12/15 18 21 0 6/12/15 18 21 71

7/12/15 18 21 15 8/12/15 18 20 5,5 9/12/15 19 20 1,5 10/12/15 18 21 0 11/12/15 19 20 0

Annexe 3. Description générale des blocs forestiers orientaux choisis pour l’analyse de similarité des sites

Blocs de forêts Coordonné Caractéristiques écologiques Source géographique et Altitude Andohahela 24°30'S Formation forestière caractérisé par Nussbaum et al., 46°32'E une canopée basse ; Précipitation 1999 200-700 m moyenne annuelle allant de 1500 à 3000 mm. Tampolo 17°16'S Formation forestière au bord de la Raselimanana et 49°25'E mer dominé par Pandanus al., 1998 ; 5-10 m dauphinensis, Cycas thouarsii ; Raselimanana, Présence plusieurs type de forêt : 2005 forêt temporairement inondée, forêt littorale proprement dite et forêt marécageuse ; Précipitation moyenne annuelle de 2710 mm. Marojejy 14°26'S Formation forestière caractérisé par Rakotomalala & 49°42'E une canopée haute ; Dominance de Raselimanana, 450 m grands arbres, beaucoup de 2003 palmiers, de fougères et de lianes. Andriantantely 18°41.7'S Formation forestière caractérisée Rabibisoa et al., 48°48.8'E par une canopée basse, beaucoup de 2005 535-680 m bambou, palmiers et lianes Sandranantitra 18°02.9'S Formation forestière caractérisée Rabibisoa et al., 49°05.5'E par une canopée basse, beaucoup de 2005 430-670 m palmiers et de lianes. Betampona 17°52'S Formation forestière caractérisée Ranjanaharisoa, 49°1'E par une canopée relativement basse, 2007 ; 310-540 m beaucoup de palmiers et lianes. Rosa et al., 2012

Annexe 4. Composition spécifique de la communauté herpétofaunique dans les deux sites de la RS de Mangerivola

Espèces recensées uniquement dans un site Site 1 Site 2 Boophis bottae Aglyptodactylus madagascariensis Boophis pyrrhus Guibemantis aff. bicalcaratus Boophis rufioculis Mantidactylus opiparis Boophis viridis Anodonthyla boulengeri Blommersia grandisonae Cophyla aff. occultans Guibemantis pulcher Blaesodactylus antongilensis Mantidactylus argenteus Paroedura gracilis Mantidactylus grandidieri Phelsuma quadriocellata Mantidactylus lugubris Lycodryas gaimardi Mantidactylus mocquardi Mantidactilus aff. femoralis Mantidactylus aff. mocquardi Platypelis grandis Platypelis aff. karenae Rhombophryne alluaudi Rhombophryne coudreaui Stumpffia sp.3 Scaphiophryne spinosa Brookesia aff. thieli Calumma fallax Trachylepis gravenhorstii Compsophis laphystius Liopholidophis baderi Madatyphlops aff. andasibensis Espèces communes aux deux sites Boophis madagacariensis Gephyromantis boulengeri Gephyromantis leucomaculatus Gephyromantis luteus Gephyromantis malagasius Gephyromantis redimitus Guibemantis depressiceps Mantella baroni Mantidactylus betsileanus Mantidactylus biporus

III

Annexe 4. (Suite) Espèces communes aux deux sites Mantidactylus femoralis Mantidactylus guttulatus Mantidactylus melanopleura Spinomantis aglavei Plethodontohyla mihanika Plethodontohyla notosticta Stumpffia sp.1 Stumpffia sp.2 Brookesia superciliaris Calumma gallus Calumma nasutum Lygodactylus miops Phelsuma guttata Uroplatus fimbriatus Zonosaurus brygooi Amphiglossus frontoparietalis Madascincus melanopleura Pseudoxyrhopus heterurus

Annexe 5. Nombre d’individus inventoriés pour chaque espèce dans chaque niveau topographique de la RS de Mangerivola

Site 1 Site 2 Taxon Vallée Versant Crête Vallée Versant Classe des AMPHIBIA Famille des MANTELLIDAE Sous-Famille des BOOPHINAE Boophis bottae 4 Boophis madagascariensis 5 3 1 Boophis pyrrhus 3 Boophis rufioculis 12 Boophis viridis 2 Sous-Famille des LALIOSTOMINAE Aglyptodactylus madagascariensis 1 Sous-Famille des MANTELLINAE Blommersia grandisonae 12 Gephyromantis boulengeri 35 15 10 15 15 Gephyromantis leucomaculatus 12 5 Gephyromantis luteus 15 10 5 10 10 Gephyromantis malagasius 3 15 Gephyromantis redimitus 30 15 Guibemantis aff. bicalcaratus 1 Guibemantis depressiceps 1 1 Guibemantis pulcher 1 Mantella baroni 3 3 Mantidactylus argenteus 1 1 Mantidactylus betsileanus 4 5 Mantidactylus biporus 4 5 Mantidactilus aff. femoralis 20 Mantidactylus femoralis 48 3 Mantidactylus grandidieri 3 Mantidactylus guttulatus 30 8 Mantidactylus lugubris 10 Mantidactylus melanopleura 2 1 Mantidactylus aff. mocquardi 1 Mantidactylus mocquardi 18 Mantidactylus opiparis 1 Spinomantis aglavei 1 2 1

Annexe 5. (Suite) Site 1 Site 2 Taxon Vallée Versant Crête Vallée Versant Famille des MICROHYLIDAE Sous-Famille des COPHYLINAE Anodonthyla boulengeri 1 Cophyla aff. occultans 2 Platypelis grandis 1 1 Platypelis aff. karenae 6 Plethodontohyla mihanika 1 1 Plethodontohyla notosticta 2 2 Rhombophryne alluaudi 1 1 Rhombophryne coudreaui 1 Stumpffia sp.1 1 1 1 Stumpffia sp.2 2 1 Stumpffia sp.3 2 Sous-Famille des SCAPHIOPHRYNINAE Scaphiophryne spinosa 1 Classe des REPTILIA Famille des CHAMAELEONIDAE Brookesia superciliaris 4 2 2 2 14 Brookesia aff. thieli 1 Calumma fallax 1 Calumma gallus 3 1 2 1 2 Calumma nasutum 1 1 1 2 Famille des GEKKONIDAE Blaesodactylus antongilensis 1 Lygodactylus miops 1 2 2 Paroedura gracilis 13 Phelsuma guttata 2 2 2 3 9 Phelsuma quadriocellata 1 Uroplatus fimbriatus 1 1 2 Famille des GERRHOSAURIDAE Zonosaurus brygooi 30 30 30 20 40 Famille des SCINCIDAE Amphiglossus frontoparietalis 3 5 4 1 6 Madascincus melanopleura 5 7 6 6 Trachylepis gravenhorstii 1 Famille des LAMPROPHIIDAE Compsophis laphystius 1

Annexe 5. (Suite)

Taxon Site 1 Site 2 Vallée Versant Crête Vallée Versant Liopholidophis baderi 1 Lycodryas gaimardi 1 Pseudoxyrhopus heterurus 1 1 Famille des TYPHLOPIDAE Madatyphlops aff. andasibensis 1 1 TOTAL 348 83 69 121 133

Annexe 6. Nombre d’individus inventoriés pour chaque espèce suivant la distance de la ligne de transect par rapport à un point d’eau (D1, D2 et D3 : distance de la ligne de transect par rapport au cours d’eau)

Site 1 Site 2 Taxon D1 D2 D3 D1 D2 D3 Classe des AMPHIBIA Famille des MANTELLIDAE Sous-Famille des BOOPHINAE Boophis bottae 4 Boophis madagascariensis 5 3 1 Boophis pyrrhus 3 Boophis rufioculis 12 Boophis viridis 2 Sous-Famille des LALIOSTOMINAE Aglyptodactylus madagascariensis 1 Sous-Famille des MANTELLINAE Blommersia grandisonae 12 Gephyromantis boulengeri 35 15 10 15 10 5 Gephyromantis leucomaculatus 12 5 Gephyromantis luteus 15 10 5 10 8 2 Gephyromantis malagasius 3 15 Gephyromantis redimitus 30 15 Guibemantis aff. bicalcaratus 1 Guibemantis depressiceps 1 1 Guibemantis pulcher 1 Mantella baroni 3 1 2 Mantidactylus argenteus 1 1

VII

Annexe 6. (Suite)

Taxon Site 1 Site 2 D1 D2 D3 D1 D2 D3 Mantidactylus betsileanus 4 5 Mantidactylus biporus 4 5 Mantidactilus aff. femoralis 20 Mantidactylus femoralis 48 3 Mantidactylus grandidieri 3 Mantidactylus guttulatus 30 8 Mantidactylus lugubris 10 Mantidactylus melanopleura 2 1 Mantidactylus aff. mocquardi 1 Mantidactylus mocquardi 18 Mantidactylus opiparis 1 Spinomantis aglavei 1 2 1 Famille des MICROHYLIDAE Sous-Famille des COPHYLINAE Anodonthyla boulengeri 1 Cophyla aff. occultans 2 Platypelis grandis 1 1 Platypelis aff. karenae 6 Plethodontohyla mihanika 1 1 Plethodontohyla notosticta 2 2 Rhombophryne alluaudi 1 1 Rhombophryne coudreaui 1 Stumpffia sp.1 1 1 1 Stumpffia sp.2 2 1 Stumpffia sp.3 2 Sous-Famille des SCAPHIOPHRYNINAE Scaphiophryne spinosa 1 Classe des REPTILIA Famille des CHAMAELEONIDAE Brookesia superciliaris 4 2 2 2 5 9 Brookesia aff. thieli 1 Calumma fallax 1 Calumma gallus 3 1 2 1 1 1 Calumma nasutum 1 1 1 1 1 Famille des GEKKONIDAE Blaesodactylus antongilensis 1 VIII

Annexe 6. (Suite)

Taxon Site 1 Site 2 D1 D2 D3 D1 D2 D3 Lygodactylus miops 1 2 2 Paroedura gracilis 5 8 Phelsuma guttata 2 2 2 3 5 4 Phelsuma quadriocellata 1 Uroplatus fimbriatus 1 1 2 Famille des GERRHOSAURIDAE Zonosaurus brygooi 30 30 30 20 20 20 Famille des SCINCIDAE Amphiglossus frontoparietalis 3 5 4 1 4 2 Madascincus melanopleura 5 7 6 4 2 Trachylepis gravenhorstii 1 Famille des LAMPROPHIIDAE Compsophis laphystius 1 Liopholidophis baderi 1 Lycodryas gaimardi 1 Pseudoxyrhopus heterurus 1 1 Famille des TYPHLOPIDAE Madatyphlops aff. andasibensis 1 1 TOTAL 348 83 69 121 73 60

Annexe 7. Indice de similarité de Jaccard pour les blocs forestiers considérés

Andohahela Tampolo Marojejy Andriantantely Sandranantitra Mangerivola Tampolo 0,15 Marojejy 0,15 0,11 Andriantantely 0,20 0,22 0,24 Sandranantitra 0,90 0,22 0,30 0,44 Mangerivola 0,18 0,17 0,20 0,33 0,37 Betampona 0,17 0,28 0,22 0,20 0,30 0,37

Annexe 8. Pourcentage de classe de Dhp des plantes ligneuses suivant la distance par rapport à l’eau dans les deux sites de la RS de Mangerivola (D1, D2 et D3 : distance de la ligne de transect par rapport au cours d’eau)

Classe de Dhp (cm) ≤2,5 ]2,5-5] ]5-10] ]10-20] ]20-30] >30 D1 56,25 30,68 8,52 2,27 1,7 0,57 Site 1 D2 75,97 12,04 5,76 4,19 1,57 0,52 D3 85,62 7,69 4,68 1 0,67 0,33 D1 66,5 25,5 4 2,5 1 0,5 Site 2 D2 53,73 34,33 8,21 1,49 1,49 0,75 D3 79,67 12,64 6,04 1,65 0 0

Annexe 9. Pourcentage de classe d’hauteur des plantes ligneuses suivant la distance par rapport au cours d’eau dans les deux sites de la RS de Mangerivola (D1, D2 et D3 : distance de la ligne de transect par rapport au cours d’eau)

Classe de hauteur (m) <2 [2-4] [4-8] [8-16] [16-32] D1 64,82 10,05 18,09 4,52 2,51 Site 1 D2 64,08 17,68 14,36 3,31 0,55 D3 72,73 21,82 4,73 0,36 0,36 D1 41,86 13,95 30,23 12,4 1,55 Site 2 D2 52,9 20,35 20,35 4,1 2,32 D3 54,11 42,03 2,9 0,97 0

Annexe 10. Pourcentage en biotope spécifique au niveau de chaque distance par rapport au cours d’eau

Pourcentage de biotopes spécifiques (%)

Bois morts Pandanus Ravenala Palmier

D1 42,6 1,6 1,6 54,1 Site 1 D2 42,5 2,1 17 38,3 D3 46,3 4,9 17,1 31,7 D1 40,3 22,8 5,3 31,7 Site 2 D2 41,9 0 22,6 35,5 D3 54,4 7 3,5 35

Annexe 11. Pourcentage du recouvrement du sol par la litière au niveau de chaque distance par rapport au cours d’eau (D1, D2 et D3 : distance de la ligne de transect par rapport au cours d’eau)

Classe de recouvrement du sol 25-50% 50-75% 75-100%

D1 + Site 1 D2 + D3 + D1 + Site 2 D2 + D3 +

Annexe 12. Photos de quelques espèces capturées dans la RS de Mangerivola

Boophis bottae (Vences & Glaw, 2002) Boophis rufioculis (Glaw & Vences, 1997)

Espèce rencontrée très rarement lors de Espèce rencontrée très rarement durant l’inventaire, elle se reproduit durant la saison l’inventaire, menacée d’extinction selon la humide. Cliché par Ramamonjisoa Dina liste rouge de l’UICN. Cliché par

Raselimanana Achille

Gephyromantis leucomaculatus (Guibé, 1975) Rhombophryne coudreaui (Angel, 1938)

Espèce menacée d’extinction selon la liste Espèce menacée d’extinction selon la liste rouge de l’UICN. Cliché par Raselimanana rouge de l’UICN. Source : Achille http://amphibiaweb.org/cgi/amphib_query? where-genus=Rhombophryne&where- species=coudreaui

Calumma gallus (Günther, 1877) Paroedura gracilis (Boulenger, 1896)

Espèce menacée selon la liste rouge de Espèce rencontrée plusieurs fois dans le l’UICN. Cliché par Raselimanana Achille versant lors de l’étude. Cliché par

Raselimanana Achille

XII

TITRE : STRUCTURE ET DISTRIBUTION SPATIALE DE LA COMMUNAUTE HERPETOFAUNIQUE DE LA RESERVE SPECIALE DE MANGERIVOLA RESUME La communauté herpétofaunique de la Réserve Spéciale de Mangerivola a fait l’objet d’un inventaire biologique du 29 novembre au 11 décembre 2015 afin d’évaluer sa structure et sa distribution spatiale. L’étude vise ainsi à compléter la base de données sur la biodiversité de cette aire protégée pour améliorer la mesure de conservation et de gestion. Deux sites forestiers, nommés Tambohimaharangitra et Tamponampasimpotsy, situés dans la zone de basse altitude de la Réserve ont été inventoriés. Trois méthodes standards à savoir l’observation directe sur itinéraire échantillon, la fouille systématique des lieux de refuges et le système de trou-piège ont été appliquées au cours de l’investigation qui a duré six jours pour chaque site. Elles sont accompagnées par des études écologiques et structurelles de la formation végétale afin d’avoir une idée sur le type et la nature des habitats exploités par l’herpétofaune. De cette étude, un total de 61 espèces, dont 41 amphibiens et 20 reptiles ont été recensés. La structure de la communauté révèle une variation en fonction de la topographie et de la distance par rapport à un point d’eau. La richesse spécifique diminue suivant la topographie dont 50 espèces dans la vallée, 29 dans le versant et 14 dans la crête. Suivant la distance par rapport à un point d’eau, allant des habitats plus proches vers les plus éloignés, le nombre des espèces est respectivement 50, 26 et 18. Sur l’aspect biogéographique, la faune herpétologique de Mangerivola possède plus d’affinité avec celle de la Réserve Naturelle Intégrale de Betampona. Les deux forêts partagent en commun un bon nombre d’espèces. Des inventaires dans d’autres sites de la Réserve sont à suggérer afin de compléter les lacunes de connaissances concernant sa faune herpétologique.

Mots clés : inventaire, herpétofaune, structure, distribution spatiale, forêt humide, affinité biogéographique, Mangerivola, Madagascar.

ABSTRACT A biological inventory of herpetofauna community was carried out from 29th November to 11th December at the Resérve Spéciale de Mangerivola to assess the structure and the spatial distribution of species. The study aims to complete the data on the biodiversity of the protected area in order to improve the measurement of conservation and management. Two sites in the low altitude of the Reserve, appointed Tambohimaharangitra and Tamponampasimpotsy have been inventoried. Three standard methods such as direct sampling, microhabitats examination and pitfall traps have been applied during six days for each site. They are accompanied by ecological and vegetation structure surveys in order to have information about the type and the nature of the habitats used by herpetofauna. During this study, 41 amphibians and 20 reptiles have been identified. Structure of the community presents a variation along the topography and the distance to water source. Species richness decreases following the topography of which 50 species in the valley, 29 in the slope and 14 in the ridge. Depending on distance from a source water, from closest to farthest habitats, the number of species is respectively 50, 26 and 18. The herpetofauna of Mangerivola shows biogeographical affinities with the Réserve Naturelle Intégrale de Betampona. The two forests share several common species. However, it is necessary to conduct inventory in other area of the Reserve to complete the information gap about the herpetofauna. Key words: inventory, herpetofauna, structure, spatial distribution, humid forest, biogeographic affinity, Mangerivola, Madagascar.

Encadreur Impétrante Monsieur RASELIMANANA Achille Philippe RAOELINJANAKOLONA Nasandratra Nancia Professeur d'ESR Lot II C 94 GA Manjakaray Mention Zoologie et Biodiversité Animale Tél: 034 72 130 80 Domaine des Sciences et Technologies e-mail: [email protected]