Fagaceae) En Algérie (Morphological and Taxonomic Analysis of Quercus Faginea (Fagaceae) Complex in Algeria)

Botany

Analyse morphologique et taxonomique du complexe Quercus faginea (Fagaceae) en Algérie (Morphological and taxonomic analysis of Quercus faginea (Fagaceae) complex in Algeria)

Journal: Botany

Manuscript ID cjb-2020-0075.R2

Manuscript Type: Article

Date Submitted by the 10-Aug-2020 Author:

Complete List of Authors: Aissi, Abdeldjalil; Institut des sciences vétérinaires et des sciences agronomiques, des sciences agronomiques BEGHAMI, DraftYassine; D�partement dagronomie, universit� de Biskra Lepais, Olivier; INRAE Vela, Errol; University of Montpellier

morphometry, indumentum, Q. canariensis Willd, Q. faginea subsp. Keyword: faginea, Q. f. subsp. broteroi

Is the invited manuscript for consideration in a Special Not applicable (regular submission) Issue? :

Analyse morphologique et taxonomique du complexe Quercus faginea (Fagaceae) en Algérie

Morphological and taxonomic analysis of Quercus faginea (Fagaceae) complex in Algeria

Abdeldjalil Aissi1,*, Yassine Beghami1, Olivier Lepais2, Errol Véla3

1 LAPAPEZA, Université Batna 1 Hadj Lakhdar, ISVSA, Batna, Algérie. E-mail :

[email protected]

2 BIOGECO, INRA, Univ. Bordeaux, 33610 Cestas, France. E-mail : [email protected]

3 AMAP, Université de Montpellier/CIRAD/CNRS/INRA/IRD, Montpellier, France. E-mail :

[email protected]

*Auteur correspondant : Abdeldjalil Aissi, N.V. Hamla, Batna, Algérie. E-mail: [email protected] Draft

Summary

The systematics of Quercus faginea Lam. (s.l) (Fagaceae) remains obscure, as it tends to crossbreed with other species and show signs of polymorphism. Four subspecies were identified and currently recognized in the Iberian Peninsula and Morocco. However, the literature to date does not allow the distinction between the taxa present in Algeria. To remedy the lack of required data, morphological and taxonomic analysis of thirteen tree populations has been carried out in the country. In the process, twenty leaves and twenty buds from ten mature trees were collected at each population to produce a more detailed description of 23 particular morphological traits. MCA (multiple correspondence analysis) and AHC (agglomerative hierarchical clustering) were used to analyze the data and to identify homogeneous groups. The results obtained show high intra and inter-population variability, with leaf size diminishing from east to westDraft and from north to south. Though the findings were remarkable, they alone could not be used to differentiate between populations under examination; the traits relating to limb shape and indumentum type on the leaf prove to be more useful. It is clear from this study that the Q. faginea Lam. group in Algeria is represented by two species: Quercus canariensis Willd. and Q. faginea Lam., the latter being represented by two taxa: subsp. faginea and subsp. broteroi.

Keywords: morphometry, indumentum, Q. canariensis Willd, Q. faginea subsp. faginea and Q. f. subsp. broteroi.

Résumé

La systématique de Quercus faginea Lam. (s.l) (Fagaceae) reste encore indéfinie, d’autant plus qu’elle s’hybride avec d’autres espèces et qu’elle est polymorphe. Quatre sous-espèces ont été identifiées et présentement reconnues en péninsule ibérique et au Maroc, or, les données disponibles ne permettent pas de trancher entre les taxons présents en Algérie. Pour remédier au manque de données nécessaires, une analyse morphologique et taxonomique de treize populations du complexe dans le pays a été effectuée. Dans chacune, vingt feuilles et vingt bourgeons sur dix arbres matures ont été prélevés pour

une description détaillée de 23 traits morphologiques. L’ACM (analyse des correspondances multiples)

et la CAH (classification ascendante hiérarchique) ont été utilisées pour analyser les données et

identifier des groupes homogènes. Une variabilité significative intra et inter-populationnelle est

remarquable, avec une taille des feuilles qui tend à se diminuer en allant de l’est vers l’ouest et du nord

au sud du pays. Cette variabilité ne permet pas, à elle seule, de différentier entre les populations

étudiées, en revanche, les traits liés à la forme du limbe et aux types du tomentum sur la feuille

s’avèrent plus utiles. Cette étude confirme que le complexe Q. faginea Lam. est représenté en Algérie

par deux espèces : Quercus canariensis Willd. et Q. faginea Lam., lui-même représenté par deux

taxons, subsp. faginea et subsp. broteroi.

Mots clés : Morphométrie, tomentum, Q. canariensis Willd, Q. faginea subsp. faginea et Q. f. subsp. broteroi. Draft 1. Introduction

Le genre Quercus L. (Fagaceae) est réputé pour sa complexité et la difficulté qu’ont les taxonomistes à

classer les taxons qu’ils observent. Selon Nixon (1993), il comprend environ 500 espèces distribuées

dans l’hémisphère nord, dont les origines remontent au début du Tertiaire. Sa richesse taxonomique et

sa grande variabilité ont depuis longtemps fasciné les botanistes (cf. Camus 1936-1954) et sont encore

aujourd’hui un sujet très controversé. Malgré de très nombreuses descriptions entre le milieu du 18ième

et le milieu du 20ième siècle en Europe et en Méditerranée, de nouveaux taxons continuent d’être

formellement décrits comme espèces ou sous-espèces, chez les chênes caducifoliés (Mossa et al. 1999)

mais aussi sempervirents (Capelo et Costa 2001 ; 2005). Pourtant, de nombreux taxons anciennement

décrits sont encore aujourd’hui considérés comme synonymes taxonomiques d’espèces antérieures,

alors qu’ils n’ont pas fait l’objet d’un réexamen attentif. Chez les chênes comme dans d’autres genres

et familles, les taxons initialement décrits dans les pays du Maghreb, et l’Algérie en particulier,

demeurent très peu connus et cela rend difficile la distinction et la comparaison avec les taxons européens.

La plupart des espèces de chênes ont une histoire évolutive très complexe, liée à l’existence d’hybridations interspécifiques (Müller 1952) et d’introgressions (Hardin 1975 ; Rushton 1993 ; Van

Valen 1976 ; Leroy et al. 2017). Ces phénomènes limitent l’interprétation de représentations strictement dichotomiques obtenues avec l’essentiel des logiciels de reconstruction phylogénétique, en particulier lorsque seul l’ADN chloroplastique est utilisé. L’analyse conjointe des lignées d’ADN nucléaire et des approches génétiques des populations peuvent aussi être plus pertinentes à cette

échelle (Manos et al. 1999).

Parmi les critères utilisés pour la classification infragénérique du genre Quercus, l’étude morpho- anatomique des organes floraux est la plus Draftutile pour la reconnaissance des sous-genres ou des sections (Maire 1961). Cependant, pour l’approche taxonomique des complexes d’espèces et de leurs sous- espèces, les critères les plus utiles demeurent la description morpho-anatomique et biométrique des feuilles (Cristofolini et Crema 2005). Les glands et leur cupule peuvent être utilisés pour reconnaître, à différents niveaux, des taxons dans le genre, mais aident surtout à délimiter les sections ou les complexes d’espèces.

Autour de l’appellation Quercus faginea Lam., on regroupe des arbres ou arbustes à feuillage caduc ou marcescent appartenant à un complexe de taxons endémiques de la région ibéro-maghrébine (Espagne,

Portugal, Maroc, Algérie, Tunisie). Au nord comme au sud, les populations appartenant à ce groupe sont d’un intérêt écologique, socioéconomique et patrimonial considérable. Elles dévoilent également un polymorphisme foliaire très remarquable, qui se manifeste sous nombreuses formes dont certaines d’entre elles paraissent des produits d’hybridation avec d’autres espèces (Q. petraea (Matt.) Liebl, Q. lusitanica Lam., Q. pubescens Willd., Q. robur L., Q. ilex L. Q. coccifera L., Q. suber L., Q. afares

Pomel., & Q. pyrenaica Willd.), rendant délicate et instable la délimitation taxonomique (Trabut

1892 ; Maire 1961 ; Amaral Franco 1990 ; Bussotti et Grossoni 1998).

Les changements au fil du temps de statut taxonomique du complexe (voir Matériel supplémentaire 1)

illustre la difficulté de rattacher la variabilité phénotypique inter-individuelle à des populations voire à

des sous-ensembles géographiques cohérents, tant dans la péninsule ibérique que dans sa distribution

nord-africaine, l’étude de cette dernière restant inachevée. De surcroît, le caractère de classification lié

aux dimensions des poils du tomentum sur les feuilles avancé par Amaral Franco (1990), qui distingue

entre Q. faginea subsp. faginea (caractérisé par des feuilles de faible dimensions généralement dentées

avec un tomentum à poils courts de 122-155µm) et Q. faginea subsp. broteroi (caractérisée par des

feuilles larges généralement crénelée-dentées avec un tomentum à poils longs de 175-200 µm) semble être à lui seul insuffisant pour un diagnosticDraft taxonomique autonome, en raison du chevauchement des valeurs de la longueur des poils du tomentum des deux taxons constaté par Tschan et Denk (2012).

En complément, Vàzquez et Coombes (2018) reprennent désormais l’usage de Q. faginea subsp.

maroccana (Braun-Blanq & Maire) F.M Vàzquez & A. Coombes, et proposent ainsi Q. faginea subsp.

oscensis (P. Monts) F.M Vàzquez & A. Coombes. A contrario des deux autres sous-espèces, ces

dernières présentent des caractéristiques particulières ; la première étant limitée au seul Maroc

(Jahandiez et Maire 1932) (Fig. 1) et ne diffère guère du Q. tlemcenensis (A.D.C) Trab. (= subsp.

broteroi, incl. subsp. tlemcenensis) qu’à par ces ramules de l’année promptement glabres (Huguet Del

Villar 1937), et la seconde est exclusive au nord de la péninsule ibérique, à la région eurosibérienne

(Fig. 1), et dont l’origine est probablement une hybridation entre les populations de Q. faginea (sous-

Q. lusitanica) et Q. robur L. (Schwarz 1936 ; Vàzquez et Coombes 2018). Cependant, en raison du

caractère instable et de l’évolution du statut taxonomique de l’espèce sensu lato, la représentation

actuelle de l’aire de distribution de ses taxons illustrée dans la figure 1 devrait être envisagée comme

provisoire (Aissi et al. 2019).

Cette étude a donc pour objectifs de réétudier en vue de clarifier le statut taxonomique de ce complexe en analysant la variabilité morphologique de ses populations en Algérie et en réévaluant leur définition taxonomique ; celles-ci restant les moins connues et les dernières à être étudiées de manière que les taxons rencontrés puissent être comparés avec ceux déjà reconnus. Nous visons ainsi à améliorer nos connaissances vis-à-vis la répartition des ses taxons en Algérie, et de confirmer ou infirmer la présence de la sous-espèce faginea, jamais décrite dans le pays. Plusieurs populations, issues de différents bioclimats à travers l’ensemble de la répartition algérienne, ont été examinées pour un total de 23 traits morphologiques de feuilles et de bourgeon, afin d’évaluer la valeur discriminante de ces derniers.

2. Matériel et méthodes

2.1 Matériel végétal L’étude a porté sur treize populations de QuercusDraft faginea Lam. (s.l) localisées sous différents bioclimats et substrats (Tableau 1, Fig. 1). Ces dernières se distribuent sur l’ensemble de l’aire de répartition du complexe, lequel forme de vastes étendues depuis le centre de l’Algérie jusqu’aux frontières tunisiennes, ainsi que les forêts de Hafir et Zarifet sur les monts de Tlemcen à l’extrême ouest du pays (Fig. 1). Il se rencontre également à l’état relictuel sur ces mêmes monts, dans la région de Terni, sur les montagnes du Tell Oranais (Baloul & Safalou) et sur les monts de l’Aurès (Chélia)

(Fig. 1), lui-même représente la seule localité de l’est du pays, et qui s’étendent à celle historique de monts du Hodna (Maire 1961). Dix arbres matures par station, représentatifs de la variabilité morphologique ont été échantillonnés, dont des branches hautes ont été prélevées sur les quatre coins de la canopée. Vingt feuilles par arbre ayant atteint leur croissance maximale et vingt bourgeons foliaires ont fait l’objet d’une description détaillée portant sur un ensemble de traits qualitatifs et quantitatifs. Au total, 130 arbres, 2600 feuilles et 2600 bourgeons ont été échantillonnés. Une analyse de la bibliographie spécifique (carte géologique de l’Algérie 1/800 000e (1900) ; carte des sols d’Algérie 1/500 000e (1938-1952) ; Seltzer 1946 ; Killian et Martin 1957 ; Schoenenberger 1972 ;

Gaouar 1980 ; Halimi 1980 ; Abdessemed 1981 ; Obert 1981 ; Messaoudène et Tessier 1991 ; Dagorne

et al. 1992 ; Yahi et al. 2008 ; Meddour 2010 ; Miara 2012 ; Terras 2013), nous a permis d’identifier

les principaux facteurs écologiques des stations échantillonnées (Tableau 1).

2.2 Analyse morphologique

Les 14 traits quantitatifs et les 9 traits qualitatifs suivants ont été notés pour chaque feuille ou

bourgeon :

2.2.1 Traits quantitatifs

Les feuilles ont été pressées et scannées à l’aide d’un scanner Epson avec une résolution de 300 dpi.

En utilisant le logiciel Image J (Rueden et al. 2017), les traits suivants décrits dans Wigston (1975) ;

Mouton (1976) ; Kremer et al. (2002) ; Viscosi et al. (2009) ont été mesurés sur les images des feuilles,

tout en établissant une échelle uniforme. Longueur du limbe (LL), largeur maximale du limbe (Ll),

longueur du limbe à la largeur maximale (distanceDraft entre le point d’insertion du pétiole et la plus grande

largeur) (Llm), longueur du pétiole (LP), rapport de longueur du pétiole/longueur du limbe (LP/LL) :

100 x LP/(LP+LL), rapport de longueur du limbe à la largeur maximale/longueur de limbe (Llm/LL) :

100 x Llm/LL, largeur du lobe (le plus proche de la plus grand largeur) (ll), largeur du sinus (Ls),

rapport de la profondeur du lobe (Pl) : (100 x ll-Ls) / ll). Le nombre de paires de nervures secondaires

(Nn/2) et de lobes (Nl/2) a été compté pour chaque feuille. La longueur du bourgeon (Lb) a été ainsi

mesurée (depuis la base de la première écaille jusqu’au somment du bourgeon) avec un pied à coulisse

numérique. Pour l’examen micromorphologique, la longueur (Lp) et la largeur (lp) des poils observés

sur la face abaxiale des feuilles ont été mesurées avec un microscope optique (Motic B1 Advanced

Series) équipé d’un appareil photo.

2.2.2. Traits qualitatifs

Les états indiquées entre parenthèses [ ] représentent les modalités de chaque trait qualitatif mesuré.

Base du limbe (Bl) : codée de 1 à 9 (pour la définition des formes, voir Kremer et al. 2002), forme du

limbe (Fl) [oblongue (obl), obovale-oblongue (obv-obl), oblongue-elliptique (obl-ell), obovale (obv),

elliptique (ell), ovale-oblongue (ov-obl), ovale (ov) et lancéolé (lan)], sommet du limbe (Sl) [aigue

(aig), obtuse (ob), emarginée (em), arrondie (ar) et rétus (rt)], pilosité de la face abaxiale du limbe

(Pbl) [pubescent (Pbt) et (glabrescent (Gbt)], type du tomentum de la face abaxiale (Tt) [persistant (Pr) et caduc (Cdc)], pilosité du pétiole (Pp) [pubescent (Pb) et glabrescent (Gb)] (Zine el Abidine et

Fennane 1995, avec certaines modifications), pilosité du bourgeon (Pb) [pubescent (pb) et glabrescent

(gb)], forme du bourgeon (Fb) [conique (cn), fusiforme (f) et ovoïde (ov)], marge du limbe

(Ml) [dentée (D), crénelée (C) et lobée (L)] : la marge est considérée comme lobée lorsque le rapport de la profondeur du lobe (Pl) ≥ 25% ; lorsque (Pl) < 25%, la marge est considérée comme crénelée. En cas de présence d’une ou plusieurs dents, la marge est considérée comme dentée (Ash et al. 1999).

2.3 Analyse statistique En utilisant les feuilles et les bourgeons commeDraft variable de classification, les analyses suivantes ont été effectuées, le but essentiel étant de répartir les différentes feuilles et bourgeons examinés dans des classes homogènes du point de vue des traits morphologiques les plus caractérisants. L’analyse de la variance (ANOVA) visant à évaluer la variabilité morphologique intra et inter-populationnelle des traits relatifs aux bourgeons, feuilles et poils ; elle a été exprimée par les coefficients de variations

(C.V) et par une représentation graphique en boîtes à moustaches, qui décrivent les caractéristiques dimensionnelles de ces organes. Les différences entre les moyennes des stations ont été évaluées par la méthode de Tukey au seuil de 5%. La fréquence en pourcentage des modalités des traits qualitatifs a

été étudiée à l’intérieur et entre les populations examinées afin d’identifier les plus constantes et les plus fiables d’entre elles, pour une distinction intra et interspécifique. L’analyse des correspondances multiples (ACM) a été utilisée pour transformer les variables qualitatives en variables quantitatives utilisées ultérieurement pour effectuer une classification. Cette analyse a également permis d’explorer les relations entre les traits étudiés et d’identifier les ressemblances morphologiques entre les populations échantillonnées. Une classification ascendante hiérarchique (CAH) exécutée sur les coordonnées factorielles des observations générées par l’ACM (Lebart et al. 1995), a permis d’explorer

les liens entre les populations, et d’identifier d’éventuels groupes homogènes. L’emploi de l’analyse de

redondance (RDA) a permis de mettre en relief les relations entre les variables environnementales des

stations d’échantillonnages et les taxons rencontrés. Le traitement statistique des données a été effectué

à l’aide de logiciel XLSTAT Version 2020 (Addinsoft 2020).

3. Résultats

3.1 La variabilité des traits quantitatifs

Les résultats obtenus mettent en évidence une diminution graduelle de la taille des feuilles et des

bourgeons (LL, Ll, Llm, LP, Nn/2, Nl/2, ll, Ls, Pl, Lb) des populations analysées (Matériel

supplémentaire 2). En effet, les tailles des feuilles et des bourgeons ont tendance à diminuer de l’est à

l’ouest et aussi du nord au sud du pays, mis à part les formations de Hafir et Zarifet qui présentent des caractéristiques morphologiques semblablesDraft à ceux des populations du centre et de l’est du pays (Fig. 1, Fig. 2). En comparant avec les autres populations, les arbres à la station de Chélia se caractérisent

par des feuilles et des bourgeons de très faibles dimensions (Fig. 2).

3.2 La variabilité des traits qualitatifs

L’analyse de la fréquence des modalités au sein et entre les populations étudiées (récapitulées dans le

Matériel supplémentaire 3) permet de dégager deux groupes distincts, dont celui caractérisé par des

feuilles, pétioles et bourgeons à tomentum pubescent persistant comporte deux sous-groupes. Le

premier sous-groupe comprend la population de Chélia, caractérisé par des feuilles, pétioles, et

bourgeons à tomentum pubescent persistant, et par l’aspect denté des feuilles, en moyenne et en

majorité plus petites (longueur ≤ 5,5 cm et largeur ≤ 3,5 cm chez 75% des individus). Le second sous-

groupe est constitué par les populations de Terni, Baloul et Safalou, qui se distingue du précèdent par

ses feuilles crénelées, en moyenne et en majorité moins petites (longueur ≥ 5,5 cm et largeur ≥ 3,5 cm

chez 75% des individus). Tandis que le deuxième groupe, comprenant les populations de Hafir et

Zarifet, Thniet el Hed, El Hamdania, Errich, Akfadou, Babor, Hamza, Ghorra, et Machrouha est caractérisé par des feuilles, pétioles et bourgeons à tomentum glabrescent de type caduc.

3.3 Analyse multivariée

Sur la base de l’analyse des correspondances multiples (ACM), on peut clairement distinguer deux groupes dont ; la marge du limbe (8,5%), la pilosité de la face abaxiale du limbe (21,9%), le type du tomentum (21,9%) et la pilosité du pétiole (21,9%) sont les variables qui contribuent le plus à la séparation. Sur le côté négatif de l’axe1, les populations de Hafir et Zarifet, Thniet el Hed, El

Hamdania, Errich, Akfadou, Babor, Hamza, Ghorra et Machrouha forment le premier groupe, caractérisé par des feuilles à tomentum glabrescent, caduc. Cependant, sur la partie positive de cet axe, les populations de Terni, Baloul, Safalou et Chélia forment un deuxième groupe dont le tomentum des feuilles de ce dernier est plutôt pubescent, Draftpersistant (Fig. 3). 3.4 Classification par groupes

Les résultats de la CAH rejoignent ceux obtenus par l’analyse de la fréquence des modalités des traits qualitatifs, où les différentes populations étudiées ont été regroupées en deux principaux groupes. Le premier est subdivisé en deux sous-groupes sur la base de la marge des feuilles. Le premier sous- groupe correspond à la population de Chélia, caractérisé par des feuilles à marge généralement dentée, alors que les populations de Terni, Baloul et Safalou formant le deuxième sous-groupe sont caractérisées par des feuilles à marge généralement crénelée. Le second groupe est composé par les populations de Hafir et Zarifet, Thniet el Hed, El Hamdania, Errich, Akfadou, Babor, Hamza, Ghorra et Machrouha (Fig. 4).

3.5 Distribution des taxons étudiés en relation avec les variables environnementales

Les résultats de l’analyse de la redondance (RDA) montrent que la liaison entre les taxons rencontrés et les facteurs environnementaux des stations d’échantillonnages est expliquée entièrement par les deux premiers axes (77.74% et 22.26% respectivement). La répartition des facteurs et stations analysés suivant l’axe factoriel 2 divulgue une nette distinction entre le reste des populations et celle de Chélia,

l’une des plus alticoles, mais surtout qui se développe sur des sols très peu développés ou dégradés sur

substrats marneux-calcaires et sous un bioclimat sub-humide froid. Par ailleurs, et sur les deux côtés de

l’axe factoriel 1, la pluviométrie moyennement élevée et la répartition sur des sols plus développés sur

substrats préférentiellement gréseux distinguent le groupe des populations de Hafir et Zarifet, Thniet el

Hed, El Hamdania, Errich, Akfadou, Babor, Hamza, Ghorra et Machrouha à droite, de celui regroupant

les populations de Terni, Baloul et Safalou à gauche, et qui se développent sur des sols peu évolués sur

substrats préférentiellement calcaires et sous un bioclimat subhumide ou semi-aride (Fig. 5).

4. Discussion

4.1 Analyse taxonomique et identité nomenclaturale

Notre analyse aboutit à trois taxons, dont deux mal différenciés entre eux et un troisième bien différencié des deux précédents. Cela revient intuitivementDraft à considérer deux espèces, dont une regrouperait deux sous-espèces. Cette approche statistique des rangs d’espèce et de sous-espèce est conforme au concept

de morpho-espèce tel que développé par Véla et al. (2015) chez le genre Ophrys (Orchidaceae)

également connu pour son évolution réticulée, à savoir :

- Morpho-espèce : entités phénotypiques qui peuvent être identifiées de manière non ambigüe sur

la base de traits uniques ou d’une combinaison de critères diagnostiques ;

- Sous-espèce : un ensemble de populations avec les mêmes adaptations géographiques et

écologiques au sein d’une morpho-espèce, qui peut souvent être discriminé en termes

d’amplitude de variation quantitative, mais pas par un critère morphologique non ambigu.

Ainsi, le groupe le plus grand et le plus homogène se distingue facilement, par des traits qualitatifs très

stables, du groupe le plus petit, mais le plus hétérogène. Le premier groupe (feuilles, pétioles et

bourgeons à tomentum glabrescent de type caduc) correspond au concept unanime de Quercus

canariensis Willd. (syn. Q. faginea subsp. baetica (Webb) Maire ; Q. mirbeckii Durieu) (Fig. 6), le

premier nom étant le prioritaire au rang d’espèce retenu ici. Le second groupe (feuilles, pétioles et bourgeons à tomentum pubescent de type persistent) correspond au concept de la majorité des auteurs

(consistant à une distinction interspécifique et intraspécifique concernant Q. faginea), celui de Q. faginea

(s.l.) tels que proposé par Schwarz (1964) ; Greuter et al. (1986) ; Amaral Franco (1990) ; Achhal

(2002) ; Dobignard et Chatelain (2012).

C’est au sein de ce second groupe que la distinction en sous-groupes vient renforcer le point de vue de la majorité, selon lequel Q. faginea regroupe plus qu’un taxon, et exclure ceux qui ne proposent pas de sous-espèce pour découper la variabilité (Schwarz 1964 ; Achhal 2002). En revanche, le nombre de sous- espèces dans l’espèce collective Q. faginea reste débattu, quatre sont actuellement affirmées, dont les sous-espèces oscensis (P. Monts) F.M Vàzquez & A. Coombes et maroccana (Braun-Blanq & Maire) F.M Vàzquez & A. Coombes semblentDraft être plus spécifiques et ne concernent que la région eurosibérienne du nord de la péninsule ibérique et le Moyen Atlas Marocain, respectivement. En Algérie nous pouvons en identifier deux, mais sont-elles les mêmes qu’ailleurs ? L’analyse de la bibliographie récente pour la péninsule ibérique et le Maroc (Amaral Franco 1990 ; Zine el Abidine 1999 ; Vàzquez et Coombes 2018) suggère que parmi les taxons identifiés et décrits dans chacune de ces contrées, les deux taxons (Q. faginea subsp. faginea et Q. faginea subsp. broteroi (Cout.) A.Camus) sont les mêmes que ceux distingués dans ce travail pour l’Algérie. Nous reconnaitrons ainsi les deux sous-espèces :

- Q. faginea subsp. faginea (syn. Q. f. subsp. alpestris ; Q. f. var. microphylla (Trab.) Maire &

Saccardi), à feuilles à bord denté, en moyenne et en majorité plus petites (longueur ≤ 5,5 cm et

largeur ≤ 3,5 cm chez 75% des individus) (Fig. 6) ;

- Q. faginea subsp. broteroi (syn. Q. f. subsp. tlemcenensis), à feuilles à bord crénelé (lobes

arrondis), en moyenne et en majorité moins petites (longueur ≥ 5.5 cm et largeur ≥ 3,5 cm chez

75% des individus) (Fig. 6).

Ce point de vue hiérarchisé à deux niveaux est en réalité compatible à la fois avec les partisans de deux

espèces sans découpage ultérieur (Schwarz 1964 ; Achhal 2002), et ceux des trois sous-espèces d’une

même espèce collective comme proposé par Zine el Abidine et Fennane (1995). En effet ces derniers

préconisent l’usage du rang de sous-espèce à cause de l’existence de morphotypes intermédiaires, mais

reconnaissent deux ensembles distincts avant la reconnaissance de deux autres sous-ensembles se

confondant partiellement. Les intermédiaires ont d’ailleurs été démontrés comme le résultat

d’introgressions entre les deux espèces majeures (Q. canariensis et Q. faginea), tandis qu’au sein de la

seconde espèce le continuum génétique ne permet pas de reconnaitre deux entités autonomes (Morales

Alonso et al. 2006).

En revanche, la distinction entre une sous-espèce broteroi décrite du Portugal et une sous-espèce tlemcenensis décrite d’Algérie, telle que proposéeDraft par Greuter et al. (1986), ne paraît pas justifiée au vu de l’homogénéité des traits qualitatifs et quantitatifs mesurés. De même, une éventuelle distinction

entre une sous-espèce faginea type décrite du Portugal et une « sous-espèce » microphylla (jamais

combinée à ce rang) décrite d’Algérie, bien qu’envisageable à priori, ne nous paraît pas justifiable.

4.2 Identité phénotypique face aux conditions environnementales

Nos résultats montrent qu’il existe des tendances de diminution graduelle de la dimension des feuilles

et des bourgeons foliaires de l’est en ouest du pays et aussi du nord au sud, ce qui pourrait être le

résultat d’une adaptation aux conditions environnementales et climatiques (Trabut 1892). En général,

les populations situées dans des conditions favorables sont composées d’arbres présentant des feuilles

et des bourgeons bien développés, par contre, les arbres avec des feuilles et des bourgeons de très

faibles dimensions prospèrent dans des conditions moins favorables, la population de Chélia en

représente l’exemple le plus remarquable. Bruschi et al. (2003) notent que les variations

morphologiques entre les populations du Q. petraea habitant dans des milieux plus ou moins xériques

peuvent être imputées aux conditions climatiques et environnementales des stations, plus

particulièrement les caractéristiques lithologiques des substrats. En comparant trois espèces de chênes

(Q. coccifera, Q. ilex L., Q. faginea), Castro-Díez et al. (1997) observent une situation contrastée pour ces espèces le long du même gradient pluviométrique. Pour Q. faginea, les auteurs remarquent l’absence d’une corrélation entre la surface foliaire et le gradient pluviométrique. Ils suggèrent qu’en occupant les sols marneux et argileux à fortes capacités de rétention de l’eau dans les fonds des vallées et en utilisant un système racinaire profond, cela lui permet de bien s’accommoder au gradient de xéricité climatique. Il en est de même pour les quatre populations de Q. faginea en Algérie, qui se présentent sous forme de pieds isolés généralement le long des ravins et des oueds. En effet, la spécificité morphologique des arbres de la station de Chélia (caractérisés par des feuilles généralement plus petites, à marge dentée) ne peut pas être expliquée par les données pluviométriques actuelles, en revanche, on peut suggérer une influence d’autresDraft facteurs environnementaux comme les basses températures hivernales, conséquence de l’altitude. Royer et Wilf (2006) montrent que les arbres à feuilles dentées sont plus fréquents dans les climats froids, et caractérisés par une activité photosynthétique et une transpiration élevée, particulièrement durant les premiers stades de leur

évolution. À la lumière de ces observations, il est intéressant de constater que la station Chélia (Q. f. subsp. faginea) est à la fois une des plus alticoles, mais surtout la plus continentale de toutes, impliquant logiquement des hivers plus froids avec des gelées fréquentes. Cette interprétation est conforme avec la conclusion de Morales Alonso et al. (2006) et fait de la population du Chélia un

écotype de l’espèce Q. faginea, basé non pas sur l’exigence édaphique, mais seulement sur l’exigence climatique. Les deux écotypes ayant une distribution différentiée, tant en Algérie qu’en Espagne, cela limite de facto les échanges génétiques, ce qui renforce notre choix du rang taxonomique utilisé ici, la sous-espèce. De même, en péninsule ibérique, Villar-Salvador (2013) note qu’en se contentant de 300 mm/an de précipitations, la sous-espèce faginea est plus rustique et supporte mieux la continentalité, elle est aussi indifférente à la composition physico-chimique du substrat, mais elle préfère les sols profonds et bien développés de type calcaires ou argilocalcaires (Amaral Franco 1990). La sous-espèce

broteroi, quant à elle, préfère les substrats acides et mésophiles et supporte moins le froid et la

sécheresse.

Tschan et Denk (2012) suggèrent que l’aspect caduc du tomentum des feuilles matures de Q.

canariensis pourrait nous indiquer qu’il a évolué dans des conditions moins xérophiles. À l’inverse, le

tomentum persistant et les feuilles coriaces de faible dimension semblent être des traits d’adaptation

aux conditions de xéricité méditerranéennes actuelles, et c’est peut être le cas de Q. faginea dont les

premières traces rencontrées au sud de la France remontent au début des fluctuations saisonnières

durant le Pliocène (cf. Peguero-Pina el al. 2016). Concernant la longueur des poils, une différence

entre les populations de Q. canariensis et ceux de Q. faginea est notable, par contre, nos résultats ne

montrent pas de différences entre les deux sous-espèces rencontrées de Q. faginea (faginea & broteroi), ce qui est conforme avec les résultatsDraft obtenus par Tschan et Denk (2012). Ces constats indiquent que les différences entre les deux sous-espèces résident principalement dans la taille et la

forme du limbe. Ainsi la caducité du tomentum chez l’espèce Q. canariensis est un marqueur fort de

son écologie mésophile, conditionnée non seulement par la pluviométrie moyenne plus élevée, mais

aussi par sa croissance préférentielle sur des substrats gréseux, ou encore schisteux et siliceux

(calcaires et marno-calcaires, peu fréquents) plutôt que de type calcique (marneux, argileux, et

sablonneux, beaucoup plus rarement, le cas de la seule station de Safalou) comme pour l’autre espèce,

Q. faginea (Tableau 1).

Sur la base de la description morphologique des taxons du complexe Quercus faginea, nos résultats

suggèrent que ce dernier serait représenté en Algérie par trois taxons regroupés en deux espèces : Q.

canariensis représenté par les populations du Tell algéro-constantinois et des Monts de Tlemcen (Hafir

et Zarifet, Thniet el hed, El Hamdania, Errich, Akfadou, Babor, Hamza, Machrouha, Ghorra), Q.

faginea subsp. broteroi représenté par les populations du Tell oranais (Terni, Baloul, Safalou) et Q. f.

subsp. faginea représenté par une seule population de l’Aurès (Chélia) prolongeant celle, historique,

des monts du Hodna (Maire 1961). La distribution des deux espèces paraît être liée aux conditions

climatiques et édaphiques. Ainsi, Q. canariensis se développe généralement sur des substrats profonds et acides sous bioclimat subhumide et humide, tandis que Q. faginea se trouve généralement sous forme de peuplements isolés sous un bioclimat subhumide ou semi-aride sur des substrats calciques, et dont la sous-espèce faginea semblerait être le résultat d’une adaptation aux conditions climatiques les plus rustiques, à la fois sèches et froides.

Ces résultats et cette interprétation sont parfaitement compatibles avec le concept d’espèce écologique proposé chez les chênes par Van Valen (1976). En situation de sympatrie, comme dans les monts de

Tlemcen entre Q. canariensis et Q. faginea (subsp. broteroi), la sélection édaphique des hybrides au fil des années peut contribuer au maintien de l'identité phénotypique de l'espèce malgré des quantités considérables de flux de gènes interspécifiques (Curtu et al. 2009). A l’inverse les taxons allopatriques et parapatriques, comme ici les sous-espècesDraft Q. faginea subsp. faginea et Q. f. subsp. broteroi, qui bien que conservant les mêmes niches édaphiques, divergent par leurs niches climatiques (Cavender-Bares et al. 2015).

Les traits liés au type de tomentum s’avèrent être très stables et les plus utiles pour la distinction entre

Q. canariensis et Q. faginea, tandis que les traits liés à la forme du limbe associée à diverses données quantitatives notamment la taille des feuilles permet la distinction entre les sous-espèces de cette dernière. Nous pouvons ainsi proposer la clé suivante, basée sur le modèle de Quézel et Santa (1962) :

1) Arbre de 5-25 (30) m, à cime large, arbuste parfois dans les milieux défavorables, à feuillage sub-coriace, marcescent ; face inférieure des feuilles, pétioles et bourgeons à tomentum rapidement caduc, ne persistant que près de la base du limbe, le reste devenant glabrescent ; feuilles grandes et très majoritairement plus larges que 4 cm, à lobes grands (2-4 cm) et sinus profonds (1,5-3,5 cm) – AC. dans les forêts des montagnes du Tell à l'E de Blida et en Kroumirie – C. Moyen Atlas (Tazekka), Rif

(chaine numidienne à moins de 1400 m) – R. Sierra de Monchique (S de Portugal), Andalousie occidentale, Sierra Morena, Catalogne (Barcelone), Ouarsenis, monts de Tlemcen – Ouest-Méd. –

Esp.: Quejigo, Cat.: Roture africà, Fr.: Chêne Zéen, Arab.: Ballout ez-zane, Tmz.: Zehn, Techt,

Tacheta – (= Q. faginea subsp. baetica (Webb) Maire) – Q. canariensis Willd.

2) Arbre atteignant 20 m, à cime large, arbuste parfois dans les milieux défavorables, à feuillage

sub-coriace, marcescent ; face inférieure des feuilles, pétioles et bourgeons à tomentum persistant

jusqu’à la chute ; feuilles plus petites et très majoritairement larges de moins que 4,5 cm, à lobes petits

(1,5-2,5 cm) et sinus peu profonds (1-2 cm) – Q. faginea Lam.

a) Arbre dépassant rarement 15 (20 m) ; feuilles à contour denté (lobes aigus), majoritairement

inférieures à 6 cm de long et 3,5 cm de large ; bourgeon terminal majoritairement moins long que 4

cm ; pétiole court (< 1.7 cm) – AC. s’étendant de l’ouest au nord-est de l’Espagne et au CE du

Portugal – R. Rif (dorsale calcaire au-dessus de 1400 m et la région de Ketama) – RR : (Moyen Atlas et Plateau Central), (Aurès), (monts du Hodna,Draft disparu ?) – Ouest-Méd. – Esp.: Quejigo, Rebollo, Roble, Roble carrasqueño, Carrascalejo, Port.: Pedamarro, Cat.: Reboll, Roure, Roure de fulla petita,

Reure, Reurer, Gal·ler (Valencia), basq.: Erkametza, Fr.: Chêne Zéen, Arab.: Ballout ez-zane, Tmz.:

Zehn, Techt, Tacheta – (= var. microphylla (Trab.) Maire) – subsp. faginea

b) Arbre pouvant atteindre 20 m ; feuilles à contour crénelé (lobes arrondis), dépassant

majoritairement 6 cm de long par 3,5 cm de large ; bourgeon terminal majoritairement plus long que 4

cm ; pétiole court (< 2 cm) – AC. en péninsule ibérique, principalement dans le quadrant sud-ouest –

R. Haut Atlas (vallée du Nfiss), Moyen Atlas (Atlas d’El Ksiba), Maroc atlantique nord (région

d’Oulmès : forêt de Sidi Hassine) – AR : (dans les forêts des montagnes du Tell Oranais), (en Tunisie

inférieure ; entre le Kef et les confins méridionaux de la Kroumirie ?) – (= subsp. tlemcenensis

(A.DC.) Greuter et Burdet) – Ouest-Méd. – Esp.: Quejigo, Port.: Carvaiho-cerquinho, Carvalho-

folhudo, Carvalho-portugues, Cerquinho, Fr.: Chêne Zéen, Arab.: Ballout ez-zane, Tmz.: Zehn, Techt,

Tacheta – subsp. broteroi (Cout.) A.Camus

c) Feuilles à contour denté (lobes aigus), majoritairement inférieures à 7 cm, à tomentum glabre

sur la face supérieure et inférieure ; pétiole (sans sillon) court (<1.2 cm) ; cupule de fruit pouvant

atteindre 1.5 cm (habituellement 0.8 cm) ; bractées de la cupule imbriquées à la base et légèrement verruqueuse – RR. Lafortunada (Huesca) – Ouest-Méd. – Quejigo – (= Q. lusitanica subsp. navarrana

O.Schwarz) – subsp. oscensis (P.Monts) F.M Vàzquez & A. Coombes

d) Feuilles grandes à contour crénelé (lobes arrondis), dépassant majoritairement 7 cm de long (7-

11 cm) par 3,5 cm de large (3.5-4.5 cm), à tomentum de la face supérieure glabre, et glabrescent à glabre sur la face inférieure ; pétiole généralement supérieure à 1 cm (< 3 cm) ; ramules de l’année promptement glabres – RR. Moyen Atlas (env. d’Azrou et dans la forêt de Bou-Jerirt) – Ouest-Méd. –

Fr.: Chêne Zéen, Arab.: Ballout ez-zane, Tmz.: Techt – subsp. maroccana (Braun-Blanq. & Maire)

F.M Vàzquez & A. Coombes

Remerciements Notre gratitude va à tous ceux qui nous ontDraft aidés et accompagnés sur terrain, à tous les agents et les responsables des conservations des forêts et parcs nationaux visités, en particulier Messieurs S. Zekak,

R. Ferroudji, H. Cherir et H. Benaissa.

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M. Ibn Tattou, J. Mathez, A. Ouyahya, et J. El Oualidi. Vol 1 Trav. Inst. Sci. Rabat. Ser. Bot. 36: 129- 132. Draft

Tableau 1 : Principaux facteurs écologiques des stations de prélèvement.

Pluviométrie population altitude (m) bioclimat type de sol substratum géologique physionomie (mm)

Trn 688 1300-1350 sub-humide sol fersialitique calcaire dolomitique Quercus faginea à l’état

frais rouge karstifié d’individus dispersés dans

du Miocène moyen les fonds des ravins, en

présence de Q. ilex

H&Z 600-750 1100-1300 sub-humide sol fersialitique roché décarbonatée de grés chênaie mixte à Q. suber,

frais rouge (Hafir) ferrugineux du Séquanien Q. coccifera, Q. ilex & Q.

sol brun (Hafir) canariensis qui y est

fersialitique roche carbonatée (calcaire) dominant

(Zarifet) du Jurassique supérieur

(Zarifet) Bll 430 850 semi-aride Draftsol isohumique argilites et formations Q. faginea à l’état frais argilo-gréseuses du d’individus dispersés dans

Jurassique Callovo- les fonds des ravins en

Oxfordien présence de Q. ilex

Sfl 620 950-1100 sub-humide sol décarbonaté grès de Tiaret du Miocène Q. faginea en mélange avec

frais sableux Q. suber

Teh 630-870 1300-1600 sub-humide sol brun forestier roche non carbonatée des Q. canariensis se mêler à

frais grés medjanien (Ecocène Cedrus atlantica à partir de

supérieur) 1400 m d’altitude, ou forme

encore une futaie mixte

avec Q. suber

Hmd 1100-1300 1150-1600 humide sol brun lessivé roche sédimentaire siliceuse Q. ilex & Acer

frais du Crétacé inférieur monospessulanum mêlés à

Q. canariensis, plus

abondant en altitude

Err 630 500-600 sub-humide sol brun lumino- grés grossiers et Q. suber en mélange avec

frais argileux conglomérats de Q. canariensis, lui-même

sol alluvial peu l’Oligocène

évolué (vallées et

plaines dépôts Quaternaires (vallées aussi très fréquent le long

alluvionnaires) et plaines alluvionnaires) des ravins

Akf 1078-1132 750-1300 Humide sol brun forestier grés numidiens de Q. suber relayé sur les

frais l’Aquitanien sommets par Q. canariensis

Bbr 1200-1500 1200-1650 Humide sol brun forestier (à marnes et calcaires du C. atlantica mêlé à Q.

frais moyenne altitude) Crétacé supérieur (à canariensis, dominant en

sol brun lessivé (en moyenne altitude) altitude

haute altitude) schistes du Crétacé

supérieur (en haute altitude)

Hza 922 450-500 humide sol brun forestier schistes du grès numidiens Q. suber en mélange avec

doux Q. canariensis

Gra 950 700-850 Humide sol podzolique roche humifère du grès Q. suber relayé sur les

frais numidiens sommets par Q. canariensis

Mch 625 850-1000 sub-humide Draftsol brun lessivé roche non carbonatée des Q. suber en mélange avec

frais grés numidiens Q. canariensis

Chl 360-523 1200-1700 semi-aride sol brun calcaire marnes et calcaires du Q. faginea à l’état

froid Turonien d’individus dispersés dans

les fonds des ravins en

présence de Q. ilex, Pinus

halepensis, et mêlé à C.

atlantica sur les sommets

Note : Trn (Terni, Tlemcen), H&Z (Hafir et Zarifet, Tlemcen), Bll (Baloul, Saida), Sfl (Safalou,

Tiaret), Teh (Thniet el Hed, Tissemsilt), Hmd (El Hamdania, Chréa), Err (Errich, Bouira), Akf

(Akfadou, Tizi-Ouzou), Bbr (Babor, Sétif), Hza (Hamza, Jijel), Gra (Ghorra, El Tarf), Mch

(Machrouha, Souk-Ahras), Chl (Chélia, Aurès).

Fig. 1. Aire de distribution de Q. faginea (s.l) (incl. Q. canariensis, Q. faginea et ses sous-espèces : oscensis, maroccana, broteroi, faginea) et les populations échantillonnées en Algérie. Carte réalisée à l’aide de QGIS version 2.8 et assemblée à partir des données sources suivantes: Shapefiles par GADM dadatabase version 2.8 (www.gadm.org). Données d’observation des taxons par Jahandiez et Maire

1932 ; Maire 1961 ; Montserrat 1988 ; Rivas-Martínez et Sáenz 1991 ; Zine el Abidine 1999 ; Alía et al. 2009 ; Le Floc’h et al. 2010).

Fig. 2. Présentation graphique en boîtes à moustaches de la variabilité des traits quantitatifs mesurés.

Population/s avec boîtes à moustaches en rouge : Quercus canariensis Willd. ; En noir : Quercus faginea subsp. broteroi ; En bleu pastel : Quercus faginea subsp. faginea. LL : longueur du limbe ; Ll : largeur du limbe ; Llm : longueur du limbe à la largeur maximale ; LP : longueur du pétiole ; Nn/2 : nombre de paires de nervures ; Nl/2 : nombreDraft de paires de lobes ; LP/LL : rapport de longueur du pétiole/longueur du limbe ; Llm/Ll : rapport de longueur du limbe à la largeur maximale/longueur de limbe ; ll : largeur du lobe ; Ls : largeur du sinus ; Pl : rapport de la profondeur du lobe ; Lb : longueur du bourgeon ; Lp : longueur des poils ; lp : largeur des poils. Les moyennes des stations signalées avec des lettres différentes sont significativement différentes, test de Tukey au seuil de 5%). Pour les noms complets des populations, voir tableau 1.

Fig. 3. La projection graphique des arbres échantillonnés (2600 feuilles & 2600 bourgeons) sur les plans factoriels (axes F1 & F2) de l’analyse des correspondances multiples (ACM). Populations sur le côté négatif de l’axe 1 : Quercus canariensis Willd. Sur le côté positif du même axe : Quercus faginea

Lam (subsps. faginea & broteroi). Pour les noms complets des populations, voir tableau 1.

Fig. 4. Dendrogramme représentant la classification hiérarchique ascendante (HCA) des 13 populations échantillonnées. Population/s indiquée/s en vert : Quercus canariensis Wild. ; En gris :

Quercus faginea subsp. faginea ; En orange : Quercus faginea subsp. broteroi. Pour les noms complets des populations, voir tableau 1.

Fig. 5. Triplot de l’analyse de redondance (RDA) montrant les liaisons entre les variables

environnementales des stations d’échantillonnages et les taxons étudiés. Pour les noms complets des

populations, voir tableau 1.

Fig. 6. Type du tomentum et forme des feuilles des taxons étudiés. En haut : Quercus canariensis

Willd. (El Hamdania). Au milieu : Quercus faginea subsp. broteroi (Safalou). En bas : Quercus

faginea subsp. faginea (Chélia).

Draft

208x186mm (300 x 300 DPI)

LL (cm) Ll (cm) 10 20 G G E E E 18 C E F 9 DE F G DE 16 EF C 8 D DE CD 14 7 12 C C AB B B 6 10 A AB A 5 8 4 6 4 3 CD 2 2 Trn H&Z Bll Sfl Teh Hmd Err Akf Bbr Hza Gra Mch Chl Trn H&Z Bll Sfl Teh Hmd Err Akf Bbr Hza Gra Mch Chl Moyenne Minimum/Maximum Moyenne Minimum/Maximum Llm (cm) LP (cm) 10 F F F 3 C E DE DE CDE 9 DE D CD 2.5 ABCD 8 BC AB 7 2 ABC A B A 6 A 5 1.5 4 EF 1 3 BCDE CDE 2 DE 0.5 CDE CDE DE 1 Draft0 Trn H&Z Bll Sfl Teh Hmd Err Akf Bbr Hza Gra Mch Chl Trn H&Z Bll Sfl TehHmd Err Akf Bbr Hza Gra Mch Chl Moyenne Minimum/Maximum Moyenne Minimum/Maximum Nn/2 Nl/2 18 16 D D D D D 16 C C 14 D D BC B D C 14 BC 12 BC B AB AB 12 A A A 10 10 8 8 D CD 6 6 D D C 4 4 Trn H&Z Bll Sfl Teh Hmd Err Akf Bbr Hza Gra Mch Chl Trn H&Z Bll Sfl Teh Hmd Err Akf Bbr Hza Gra Mch Chl Moyenne Minimum/Maximum Moyenne Minimum/Maximum LP/Ll (%) Llm/LL (%) 30 80 BC F 70 25 DEF A ABC DEF ABCD 20 A 60 CDE AB AB AB 15 50 BC BC 10 40 ABC C EF F ABC ABC AB 5 BCD 30 A A AB ABC 0 20 Trn H&Z Bll Sfl Teh Hmd Err Akf Bbr Hza Gra Mch Chl Trn H&Z Bll Sfl Teh Hmd Err Akf Bbr Hza Gra Mch Chl Moyenne Minimum/Maximum Moyenne Minimum/Maximum

ll (cm) Ls (cm) 5 4 4.5 EF C DE DE 3.5 4 CD CD 3 B B 3.5 B B B 3 B 2.5 A A 2.5 2 2 F F F 1.5 1.5 CDE E E E 1 CD 1 DE DE E C 0.5 0.5 Trn H&Z Bll Sfl Teh Hmd Err Akf Bbr Hza Gra Mch Chl Trn H&Z Bll Sfl TehHmd Err Akf Bbr Hza Gra Mch Chl Moyenne Minimum/Maximum Moyenne Minimum/Maximum Pl (%) Lb (cm) 50 8 C C 45 ABC C C 7 C AB BC 40 AB ABC BC AB 35 AB 6 AB AB A BC A 30 5 25 4 20 C 15 3 BC BC BC BC BC 10 ABC 2 5 ABC 0 1 Trn H&Z Bll Sfl TehHmd Err Akf Bbr Hza GraDraftMch Chl Trn H&Z Bll Sfl Teh Hmd Err Akf Bbr Hza Gra Mch Chl Moyenne Minimum/Maximum Moyenne Minimum/Maximum Lp (µm) lp (µm) 900 ABC 16 AB AB 800 ABC AB 14 700 ABC ABC AB 12 600 BC ABC ABC 500 C 10 400 8 A A A AB AB A AB A 300 6 AB 200 A AB 100 4 B AB B 0 2 Trn H&Z Bll Sfl Teh Hmd Err Akf Bbr Hza Gra Mch Chl Trn H&Z Bll Sfl Teh Hmd Err Akf Bbr Hza Gra Mch Chl Moyenne Minimum/Maximum Moyenne Minimum/Maximum

Fig. 2.

1.500

1.000

0.500

0.000

-0.500

-1.000 F2 (1.13 %) -1.500

-2.000

-2.500

-3.000 -2.500 -2.000 -1.500 -1.000 -0.500 0.000 0.500 1.000 1.500 2.000 2.500 F1 (86.84 %) Chl Bbr Hmd Teh H&Z Trn Bll Akf Err sfl Gra Mch Hza Fig. 3. Draft

900

800

700

600

500

400 Dissimilarité

300

200

100

0 Err Akf Mch Hza Bbr Gra Teh Hmd H&Z Chl Sfl Trn Bll

Fig. 4. Draft

Graphique RDA (axes F1 et F2 : 100,00 %)

Chl 1.400

1.200 Sol-degradé

1.000 Bioclimat-semi- aride froid 0.800

0.600 Q.f subsp. faginea F2 (22,26 %) 0.400 Altitude Sol-peu évolué Bioclimat-sub-humide Sol-évolué frais 0.200 Bioclimat-semi-aride frais Gra Mch Hza 0.000 Bll Bbr Q. canariensis Sfl Akf -0.200 Err Q.f subsp. broteroiTrn Hmd Teh H&Z Pluviométrie -0.400 -1.600-1.400-1.200-1.000-0.800-0.600-0.400-0.200 0.000 0.200 0.400 0.600 0.800 1.000 1.200 1.400 1.600 F1 (77,74 %)

Populations Taxons Variables environnementales Modalités

DraftFig. 5.

Draft

Fig. 6.