Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC

sur le Frêne noir Fraxinus nigra

au Canada

MENACÉE 2018 Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2018. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le frêne noir (Fraxinus nigra) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xiv + 109 p. (http://www.registrelep-sararegistry.gc.ca/default.asp?lang=Fr&n=24F7211B-1).

Note de production : Le COSEPAC remercie le Centre de données sur la conservation du Canada atlantique (David Mazerolle, Sean Blaney) et Donna Hurlburt d’avoir rédigé le rapport de situation sur le frêne noir (Fraxinus nigra) au Canada, aux termes d’un marché conclu avec Environnement et Changement climatique Canada. La supervision et la révision du rapport ont été assurées par Roger Gallant, coprésident du Sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones du COSEPAC, avec le soutien de Jana Vamosi et de Del Meidinger, coprésidents du Sous-comité de spécialistes des plantes vasculaires du COSEPAC.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC a/s Service canadien de la faune Environnement et Changement climatique Canada Ottawa (Ontario) K1A 0H3

Tél. : 819-938-4125 Téléc. : 819-938-3984 Courriel : [email protected] http://www.cosepac.gc.ca

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Species Name Fraxinus nigra in Canada.

Illustration/photo de la couverture : Frêne noir — Photos : Sean Blaney et David Mazerolle.

Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2018. No de catalogue CW69-14/776-2019F-PDF ISBN 978-0-660-31316-0 COSEPAC Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – novembre 2018 Nom commun Frêne noir Nom scientifique Fraxinus nigra Statut Menacée

Justification de la désignation Environ 51 % de l’aire de répartition mondiale de cet arbre se trouve au Canada. L’agrile du frêne, un coléoptère envahissant, a décimé les sous-populations du centre de l’aire de répartition. Il a été détecté pour la première fois au Canada à Windsor, en Ontario, en 2002, et a depuis élargi son aire de répartition jusqu’à Winnipeg, au Manitoba, dans l’ouest, et jusqu’à Bedford, en Nouvelle-Écosse, dans l’est. Si le déclin global du nombre de frênes au Nouveau-Brunswick, au Québec, en Ontario et au Manitoba est modéré à ce jour, les projections indiquent que les taux de mortalité seront supérieurs à 90 % et qu’environ 73 % de la population canadienne est susceptible d’être touchée en l’espace de 1 génération (60 ans) dans les conditions climatiques actuelles. La lutte biologique contre l’agrile du frêne a été amorcée dans certaines parties du sud de l’Ontario et du Québec, mais son efficacité est incertaine. On s’attend donc à ce que l’agrile du frêne étende sa présence dans l’habitat de la présente espèce grâce aux changements climatiques. Répartition au Canada Manitoba, Ontario, Québec, Nouveau-Brunswick, Île-du-Prince-Édouard, Nouvelle-Écosse, Terre-Neuve-et-Labrador Historique du statut Espèce désignée « menacée » en novembre 2018.

iii COSEPAC Résumé

Frêne noir Fraxinus nigra

Description et importance de l’espèce sauvage

Le frêne noir est un feuillu de la famille de l’olivier, qui atteint de 15 à 20 m de hauteur et de 30 à 50 cm de diamètre. Ses feuilles, opposées et composées-pennées, mesurent de 15 à 30 cm de longueur et comportent de 7 à 11 folioles. Les fleurs, petites, sont dépourvues de pétales et de sépales et apparaissent sous forme d’inflorescences denses avant la feuillaison. Le fruit est une samare allongée et ailée. Le frêne noir se distingue des autres espèces de frênes par ses folioles sessiles, par ses samares ailées jusqu’à la base et par l’espace qui sépare le bourgeon terminal de la paire supérieure de bourgeons latéraux.

Le bois du frêne noir est très flexible et se sépare facilement en feuillets minces, ce qui le rend utile pour la fabrication d’objets où le bois doit être cintré. Il est recherché pour la fabrication de cerceaux de tonneau, de sièges de chaise, d’armatures de raquettes et de membrures de canots, et reste un matériau important pour les Premières Nations, qui l’utilisent pour la vannerie. Ce bois durable présente une valeur commerciale, étant utilisé pour la fabrication de poignées d’outils, de meubles, de revêtements intérieurs et de revêtements de sol. De nombreux usages médicinaux du frêne noir ont été répertoriés chez les Premières Nations, et l’espèce est disponible sur le marché horticole. Le frêne noir domine de nombreux écosystèmes riverains et forêts marécageuses, où il fournit nourriture et abri à de multiples espèces, dont au moins dix espèces d’arthropodes spécialistes des frênes qui sont présentes au Canada.

Répartition

Le frêne noir se rencontre depuis l’ouest de Terre-Neuve jusqu’au sud-est du Manitoba et au Dakota du Nord. Son aire de répartition s’étend vers le sud jusqu’en Iowa, en Illinois, en Virginie et au Delaware. L’aire de répartition du frêne noir s’étend plus au nord que celle de n’importe quelle autre espèce de frêne. Environ 51 % de l’aire de répartition mondiale de cet arbre se trouve au Canada.

Habitat

Le frêne noir est essentiellement une espèce des milieux humides : marécages, plaines inondables et tourbières minérotrophes. L’espèce a besoin d’une intensité lumineuse intermédiaire et est généralement plus abondante dans les milieux

iv relativement alcalins. La plupart des sites où le frêne noir est prédominant sont sujets aux inondations, ce qui semble conférer à l’espèce un avantage concurrentiel, compte tenu de sa grande tolérance aux inondations saisonnières. Le frêne noir est également commun dans les forêts humides de terrain élevé, mais y est généralement moins abondant que dans les zones mouillées.

Biologie

Le frêne noir fleurit entre le milieu et la fin du printemps, et ses fleurs sont pollinisées par le vent. Les individus de l’espèce sont généralement polygames (fleurs unisexuées et fleurs bisexuées portées sur le même arbre), mais peuvent occasionnellement être unisexués. Les graines mûrissent de la fin d’août à septembre et sont dispersées par le vent et l’eau entre le mois d’octobre et le printemps suivant. La récolte de graines est abondante à intervalles irréguliers de un à huit ans. Les graines présentent une dormance physiologique profonde et doivent être exposées à l’humidité et à des températures élevées et basses pour germer. Cette caractéristique pourrait être importante dans l’établissement des limites nord et sud de l’aire de répartition. Les graines du frêne noir demeurent viables dans le sol pendant trois à huit ans. L’espèce peut se reproduire par graines à l’âge d’environ 30 ans et vivre jusqu’à l’âge de 200 à 300 ans. La reproduction par voie végétative de l’espèce n’a pas été observée, mais de nombreux rejets peuvent être produits à partir du collet racinaire et des souches. Aux fins du présent rapport, la durée d’une génération est estimée à 60 ans, ce qui pourrait constituer une sous-estimation dans le cas de cette espèce relativement longévive à croissance lente.

Taille et tendances des populations

La population canadienne de l’espèce est encore mal connue, mais comprendrait quelque 162 millions d’individus matures, selon des données du secteur forestier. L’agrile du frêne provoque la mort d’un nombre considérable de frênes dans certaines parties du sud de l’Ontario et du Québec. La mortalité des espèces de frênes est peu étudiée au Canada, mais il est établi que le frêne noir est l’espèce de frêne la plus sensible à l’agrile du frêne dans le nord-est des États-Unis. L’agrile du frêne n’est pas encore suffisamment répandu au Canada pour y avoir réduit de manière considérable la population de frêne noir, mais la propagation rapide du ravageur et une mortalité importante du frêne noir sont prévues en moins d’une génération (60 ans). Le taux de mortalité d’arbres matures attribuable à l’agrile du frêne aux États-Unis a atteint 95 à 99 % à l’échelle régionale; des taux semblables ont été enregistrés dans les régions du Canada qui sont infestées depuis le plus longtemps. Plusieurs sources de données indiquent toutefois que les effets pourraient être moins importants dans l’ensemble de l’aire de répartition de l’espèce au Canada (voir ci-après).

La conversion de forêts à d’autres usages depuis l’établissement des colons européens a entraîné des déclins importants dans les plaines des Grands Lacs au cours des trois dernières générations, mais la plus grande partie de l’aire de répartition du frêne noir se trouve au nord des zones densément peuplées, dans des régions qui montrent peu de signes de changements récents importants. Des déclins observés en

v Nouvelle-Écosse, à l’Île-du-Prince-Édouard et dans le sud-est du Nouveau-Brunswick ont été associés à des agents pathogènes non identifiés et possiblement introduits.

Menaces et facteurs limitatifs

Le frêne noir est menacé par l’agrile du frêne, un coléoptère xylophage originaire d’Asie qui a atteint le sud-ouest de l’Ontario en 1992 et s’est propagé par la suite au Canada sur une distance de 1 100 km vers le nord-ouest et de 1 300 km vers le nord-est. La larve de l’agrile du frêne se nourrit dans l’écorce interne et l’aubier des arbres, ce qui provoque leur annélation et finit par les tuer. Le taux de mortalité de frênes matures (toutes espèces confondues) a atteint 99 % en 6 ans dans certaines régions du Michigan et de l’Ohio, et le frêne noir est l’espèce de frêne qui est la plus touchée par l’agrile du frêne. Un taux de mortalité semblable des frênes (toutes espèces confondues) a été observé dans les zones du sud de l’Ontario qui ont été les premières touchées et les plus gravement infestées. Si l’on se fonde uniquement sur les taux de propagation observés, tous les frênes noirs du Canada pourraient être touchés en une génération (60 ans). L’analyse des données indique toutefois que 27 % des frênes noirs du Canada pourraient être protégés contre l’agrile du frêne dans les conditions climatiques actuelles, en raison des températures minimales qui sont basses. Cependant, cette protection pourrait être perdue entièrement ou en grande partie en l’espace d’une génération environ à cause du réchauffement climatique prévu. L’établissement d’agents de lutte biologique introduits et le rétablissement possible des frênes après une infestation (selon des données probantes recueillies sur le frêne rouge) donnent également à penser que le taux de mortalité dû à l’agrile du frêne au Canada pourrait être inférieur à 99 %. Des guêpes parasitoïdes asiatiques introduites comme agents de lutte biologique sont maintenant bien établies dans diverses parties de l’aire de répartition du frêne noir aux États-Unis et réduisent de 50 % la croissance des populations d’agriles du frêne à l’échelle locale, mais leurs effets sur la survie des frênes ne sont pas encore clairs. L’introduction d’agents de lutte biologique en Ontario et au Québec a débuté en 2015.

D’autres menaces possibles, moins immédiates ou de moindre ampleur, ont été répertoriées à l’échelle de l’aire de répartition du frêne noir : 1) un ou plusieurs agents pathogènes inconnus et possiblement introduits semblent avoir causé des déclins importants en Nouvelle-Écosse depuis 1958; 2) une maladie fongique d’origine asiatique, la chalarose du frêne, cause de très lourdes pertes en Europe chez une espèce étroitement apparentée, le frêne commun; l’organisme pathogène en cause est virulent pour le frêne noir, mais n’a pas encore été décelé en Amérique du Nord; et 3) les changements climatiques devraient entraîner une réduction importante de la zone propice au frêne noir en une ou deux générations.

Protection, statuts et classements

Le frêne noir a été classé comme espèce menacée aux termes de l’Endangered Species Act de la Nouvelle-Écosse en 2013, mais ne possède pas de statut juridique dans d’autres provinces ou d’autres États. L’espèce bénéficie d’une certaine protection en vertu des politiques provinciales sur les milieux humides et riverains dans la plus

vi grande partie de son aire de répartition au Canada, et se rencontre dans de nombreuses aires protégées. À l’échelle mondiale, le frêne noir est actuellement coté G5 (non en péril). Cette cote et de nombreuses autres cotes étatiques ont été établies par NatureServe avant l’introduction de l’agrile du frêne et surestiment donc la situation de l’espèce. Le frêne noir suscite des préoccupations sur le plan de la conservation, même si l’on fait abstraction de l’agrile du frêne, comme en témoignent les cotes suivantes : SH (historique) dans le District de Columbia, S1S2 (en péril) en Nouvelle-Écosse, au Delaware, au Dakota du Nord et au Rhode Island, S2S3 (en péril à vulnérable) en Virginie-Occidentale et S3 (vulnérable) au Manitoba, dans l’île de Terre-Neuve, au Maryland et en Virginie. Les autres cotes provinciales établies au Canada et révisées en 2016 sont les suivantes : S4 (apparemment non en péril) en Ontario; S4S5 (apparemment non en péril à non en péril) au Nouveau-Brunswick et S5? (non en péril – statut imprécis) au Québec.

vii RÉSUMÉ TECHNIQUE

Fraxinus nigra Frêne noir Black Ash Répartition au Canada : Manitoba, Ontario, Québec, Nouveau-Brunswick, Île-du-Prince-Édouard, Nouvelle-Écosse, Terre-Neuve-et-Labrador.

Données démographiques Durée d’une génération (généralement, âge moyen 60 ans (estimation); en conditions naturelles, la des parents dans la population; indiquez si une reproduction à partir de graines débute vers méthode d’estimation de la durée d’une génération l’âge de 30 ans; la reproduction par voie autre que celle qui est présentée dans les lignes végétative, selon la définition du COSEPAC, n’a directrices de l’UICN [2011] est utilisée) pas été observée; âge maximum de 200 à 300 ans (voir Biologie) Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] Oui, des déclins dus à l’agrile du frêne sont du nombre total d’individus matures? observés et prévus. Pourcentage estimé de déclin continu du nombre Inconnu; déclin possiblement très important dû à total d’individus matures sur [cinq ans ou deux l’agrile du frêne en moins de deux générations. générations]. Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] > 6,4 %, selon la perte d’habitat au cours des [de réduction ou d’augmentation] du nombre total trois dernières générations (voir Tendances en d’individus matures au cours des [dix dernières matière d’habitat); les déclins observés qui sont années ou trois dernières générations]. attribuables à l’agrile du frêne ne représenteraient qu’une petite partie de la population canadienne en date de 2017. Pourcentage [prévu ou présumé] [de réduction ou On prévoit une réduction de plus de 50 % du d’augmentation] du nombre total d’individus nombre total d’individus matures au cours des matures au cours des [dix prochaines années ou trois prochaines générations à cause des effets trois prochaines générations]. de l’agrile du frêne. Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] On prévoit une réduction de plus de 50 % du [de réduction ou d’augmentation] du nombre total nombre total d’individus matures au cours des d’individus matures au cours de toute période de trois prochaines générations à cause des effets [dix ans ou trois générations] commençant dans le de l’agrile du frêne. passé et se terminant dans le futur. Est-ce que les causes du déclin sont a) clairement a. Non, le déclin n’est pas clairement réversible réversibles et b) comprises et c) ont effectivement si l’agrile du frêne persiste. cessé? b. Oui, la cause du déclin est comprise.

c. Non, le déclin n’a pas cessé. Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre Non d’individus matures?

viii Information sur la répartition Superficie estimée de la zone d’occurrence 2 004 000 km2 Indice de zone d’occupation (IZO) Inconnu, mais probablement de l’ordre de (Fournissez toujours une valeur établie à partir 500 000 km² (voir Zone d’occurrence et zone d’une grille à carrés de 2 km de côté). d’occupation) La population totale est-elle gravement a. Non fragmentée, c.-à-d. que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouvent dans des parcelles b. Non d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce? Nombre de localités* (utilisez une fourchette Inconnu. Il pourrait y avoir des centaines ou des plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant) milliers de localités si l’on suppose que seulement 72,8 % de la population canadienne est sensible à l’agrile du frêne dans les conditions climatiques actuelles. Par ailleurs, on compterait au moins deux localités (une localité déjà touchée par l’agrile du frêne et une autre qui ne l’est pas encore) si le réchauffement du climat supprimait la protection climatique contre l’agrile du frêne (voir Menaces et Nombre de localités). Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] Un certain déclin est inféré et prévu, avec la de la zone d’occurrence? perte de petites sous-populations périphériques dans l’extrême sud-ouest de l’Ontario (voir Menaces). Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] Oui, des déclins sont inférés et prévus avec la de l’indice de zone d’occupation? perte de petites sous-populations, étant donné que des déclins de plus de 90 % sont projetés dans les régions touchées par l’agrile du frêne (voir Menaces). Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] Oui, des déclins sont inférés et prévus avec la du nombre de sous-populations? perte de petites sous-populations, étant donné que des déclins de plus de 90 % sont projetés dans les régions touchées par l’agrile du frêne (voir Menaces). Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] Non. Le nombre de localités est déterminé en du nombre de localités*? fonction de la menace posée par l’agrile du frêne ou d’autres menaces moins importantes.

* Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et IUCN (février 2014; en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.

ix Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] Oui; déclins mineurs de la superficie et de la de [la superficie, l’étendue et/ou la qualité] de qualité de l’habitat, principalement en bordure l’habitat? des régions habitées, compte tenu de la conversion continue de terres à des fins de développement. Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de Non sous-populations? Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de Non localités? Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone Non d’occurrence? Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de Non zone d’occupation?

Nombre d’individus matures dans chaque sous-population Sous-populations (utilisez une fourchette Nombre d’individus matures plausible) On trouve plusieurs milliers de sous-populations au Canada. Le nombre d’individus matures est établi en fonction des frontières provinciales. Ontario Estimé à 82 809 273 (51,3 %) Québec Estimé à 71 321 192 (43,1 %) Nouveau-Brunswick Estimé à 8 300 000 (5,3 %) Manitoba, Nouvelle-Écosse, Nombre indéterminé de petites sous-populations Île-du-Prince-Édouard, Terre-Neuve (île) représentant au total moins de 1 % Total Environ 162 millions (voir Abondance)

Analyse quantitative La probabilité de disparition de l’espèce à l’état Analyse non effectuée sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans]?

x Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur des menaces de l’UICN) Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce? Oui. L’impact global des menaces calculé pour l’espèce au Canada est moyen.

Les menaces dont l’impact est considéré comme « négligeable » dans le calculateur des menaces ne sont pas énumérées ici, mais sont analysées à la section Menaces.

i. Agrile du frêne (menace 8.1 selon l’UICN, Espèces exotiques [non indigènes] envahissantes). Impact de la menace = moyen. ii. Agent pathogène ou insecte non identifié dans le Canada atlantique (menace 8.4 selon l’UICN, Espèces ou agents pathogènes problématiques d’origine inconnue). Impact de la menace = inconnu. iii. Exploitation forestière et récolte du bois (menace 5.3 selon l’UICN). Impact de la menace = faible.

Quels sont les autres facteurs limitatifs pertinents?

Un phénomène répandu dans le nord-est des États-Unis mais encore mal connu, appelé de manière générale « flétrissement du frêne », se traduit par une faible vigueur et une mortalité élevée chez le frêne noir. Les causes avancées, associées aux épisodes de gel-dégel hivernaux et aux sécheresses estivales, pourraient être aggravées par les changements climatiques. L’agent pathogène ou l’insecte qui affecte le frêne noir dans le Canada atlantique pourrait aussi être en cause. Voir Facteurs limitatifs.

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada) Situation des populations de l’extérieur les plus L’espèce est encore commune dans le nord du susceptibles de fournir des individus immigrants au Minnesota, au Vermont, dans l’État de New Canada. York, au New Hampshire et dans le Maine, mais toutes les sous-populations adjacentes aux États-Unis sont gravement infestées par l’agrile du frêne ou le seront probablement en moins d’une génération. Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle Oui. L’immigration transfrontalière vers des possible? régions voisines abritant des populations en santé serait régulière (voir Dispersion et Immigration de source externe), mais ne constituerait pas un facteur important à l’échelle nationale. L’immigration depuis les États-Unis vers les régions intérieures du Canada est probablement rare. Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour Oui (dans les régions qui ne sont pas encore survivre au Canada? touchées par l’agrile du frêne). Les conditions sont semblables des deux côtés de la frontière. Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Oui. L’habitat n’est pas considéré comme un Canada pour les individus immigrants? facteur limitatif important dans la plus grande partie de l’aire de répartition.

Les conditions se détériorent-elles au Canada? Oui. L’agrile du frêne se propage rapidement et cause une mortalité accrue.

+ Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)

xi Les conditions de la population source se Oui. L’agrile du frêne se propage rapidement et détériorent-elles? cause une mortalité accrue. La population canadienne est-elle considérée Non. La population canadienne ne dépend pas comme un puits? d’une immigration de source externe et n’est pas touchée de manière importante par une telle immigration. La possibilité d’une immigration depuis des Non. L’immigration n’aura pas d’incidence populations externes existe-t-elle? importante sur les effets de l’agrile du frêne.

Nature délicate de l’information sur l’espèce L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate? Le ministère des Ressources naturelles de la Nouvelle-Écosse considère cette information comme délicate en Nouvelle-Écosse.

Historique du statut COSEPAC : Espèce désignée « menacée » en novembre 2018.

Statut et justification de la désignation Statut Codes alphanumériques Espèce menacée Espèce correspondant aux critères de la catégorie « espèce en voie de disparition » A3ce+4ce, compte tenu des zones de sensibilité prévues, mais désignée « espèce menacée », A3ce+4ce, en raison de facteurs incluant l’efficacité des agents de lutte biologique contre l’agrile du frêne et la capacité de survie du ravageur en hiver, qui pourraient réduire la mortalité au cours de la période de prévision. Justification de la désignation Environ 51 % de l’aire de répartition mondiale de cet arbre se trouve au Canada. L’agrile du frêne, un coléoptère envahissant, a décimé les sous-populations du centre de l’aire de répartition. Il a été détecté pour la première fois au Canada à Windsor, en Ontario, en 2002, et a depuis élargi son aire de répartition jusqu’à Winnipeg, au Manitoba, dans l’ouest, et jusqu’à Bedford, en Nouvelle-Écosse, dans l’est. Si le déclin global du nombre de frênes au Nouveau-Brunswick, au Québec, en Ontario et au Manitoba est modéré à ce jour, les projections indiquent que les taux de mortalité seront supérieurs à 90 % et qu’environ 73 % de la population canadienne est susceptible d’être touchée en l’espace de 1 génération (60 ans) dans les conditions climatiques actuelles. La lutte biologique contre l’agrile du frêne a été amorcée dans certaines parties du sud de l’Ontario et du Québec, mais son efficacité est incertaine. On s’attend donc à ce que l’agrile du frêne étende sa présence dans l’habitat de la présente espèce grâce aux changements climatiques.

 Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe).

xii Applicabilité des critères Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : Correspond aux critères de la catégorie « espèce en voie de disparition » A3ce+4ce, car les déclins prévus dépassent 50 %. Une baisse de l’indice de zone d’occupation, attribuable à la mortalité due à l’agrile du frêne, accompagnera vraisemblablement le déclin prévu du nombre total d’individus matures. Critère B (aire de répartition peu étendue et déclin ou fluctuation) : Ne correspond pas aux critères. La zone d’occurrence est de 2 000 000 km2 et l’indice de zone d’occupation est estimé à 500 000 km2. Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : Ne correspond pas aux critères. Le nombre total d’individus matures est de 162 millions. Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) : Bien que l’on considère que la population soit répartie en deux localités, cette population n’est pas très petite, sa répartition n’est pas restreinte et elle ne risque pas de devenir gravement en péril en raison d’activités humaines ou de phénomènes stochastiques à l’intérieur d’une période très courte. Critère E (analyse quantitative) : Analyse non effectuée.

xiii HISTORIQUE DU COSEPAC Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

MANDAT DU COSEPAC Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

COMPOSITION DU COSEPAC Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous- comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

DÉFINITIONS (2018) Espèce sauvage Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans. Disparue (D) Espèce sauvage qui n’existe plus. Disparue du pays (DP) Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs. En voie de disparition (VD)* Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente. Menacée (M) Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés. Préoccupante (P)** Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle. Non en péril (NEP)*** Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles. Données insuffisantes (DI)**** Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce. * Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003. ** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000. *** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999. **** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ». ***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement et Changement climatique Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

xiv Rapport de situation du COSEPAC

sur le Frêne noir Fraxinus nigra

au Canada

2018 TABLE DES MATIÈRES

DESCRIPTION ET IMPORTANCE DE L’ESPÈCE SAUVAGE ...... 6 Nom et classification ...... 6 Description morphologique ...... 7 Structure spatiale et variabilité de la population ...... 9 Unités désignables ...... 12 Importance de l’espèce...... 12 RÉPARTITION ...... 14 Aire de répartition mondiale ...... 14 Aire de répartition canadienne ...... 15 Zone d’occurrence et zone d’occupation ...... 16 Activités de recherche ...... 17 HABITAT ...... 18 Besoins en matière d’habitat ...... 18 Tendances en matière d’habitat ...... 19 BIOLOGIE ...... 21 Cycle vital et reproduction ...... 21 Physiologie et adaptabilité ...... 22 Dispersion ...... 24 Relations interspécifiques ...... 26 TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS...... 28 Activités et méthodes d’échantillonnage ...... 28 Fluctuations et tendances ...... 29 Immigration de source externe ...... 33 MENACES ET FACTEURS LIMITATIFS ...... 34 Menaces ...... 34 Facteurs limitatifs ...... 56 Nombre de localités ...... 60 PROTECTION, STATUTS ET CLASSEMENTS ...... 62 Statuts et protection juridiques ...... 62 Statuts et classements non juridiques ...... 62 Protection et propriété de l’habitat ...... 63 REMERCIEMENTS ET EXPERTS CONTACTÉS ...... 64 Experts consultés ...... 64 SOURCES D’INFORMATION ...... 67 SOMMAIRE BIOGRAPHIQUE DES RÉDACTEURS DU RAPPORT ...... 99 COLLECTIONS EXAMINÉES ...... 100

Liste des figures Figure 1. Feuilles, rameaux et samares du frêne noir (Fraxinus nigra). À noter les 3 à 5 paires de folioles sessiles par feuille, les samares à aile large, arrondies aux deux extrémités, et l’espace entre le bourgeon terminal et la paire supérieure de bourgeons latéraux (en bas à droite). Photos : Sean Blaney et David Mazerolle, Centre de données sur la conservation du Canada atlantique. .... 8 Figure 2. Écorce d’un jeune frêne noir (à gauche) et frêne noir de petite taille (à droite). L’écorce des jeunes arbres, qui présente des crêtes profondes, subéreuses et douces qui sont faciles à enfoncer du doigt, a un aspect caractéristique. Photos : Sean Blaney, Centre de données sur la conservation du Canada atlantique...... 9 Figure 3. Aire de répartition mondiale du frêne noir, avec indication des mentions d’occurrence géolocalisées pour le Canada (points noirs; voir Activités de recherche). L’aire de répartition aux États-Unis est déterminée d’après la répartition par comté établie par Kartesz (2015) et le Forest Service des États-Unis (FIA, 2016), compte tenu des commentaires recueillis pour le présent rapport auprès de divers employés de l’État en foresterie. Les comtés de couleur pâle aux États-Unis, pour lesquels on ne disposait pas d’occurrences répertoriées, sont considérés comme faisant partie de l’aire de répartition continue (Reznicek, comm. pers., 2016). Au Canada, la zone foncée a été établie d’après les cartes de répartition publiées (Farrar, 1995; Watkins, 2011), et la zone pâle correspond à la limite nord inférée à partir des mentions d’occurrence. La ligne tiretée indique la limite nord maximale potentielle, établie principalement selon Baldwin (1958), qui a avancé que des occurrences étaient possibles jusqu’à 51,83o de latitude nord, près de la baie James...... 10 Figure 4. Déclin et mortalité de frênes causés par l’agrile du frêne dans le sud de l’Ontario, selon des relevés aériens réalisés par le ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario (Rowlinson, 2017)...... 31 Figure 5. Détection de l’agrile du frêne en Amérique du Nord, par comté ou territoire de compétence équivalent, sauf au Manitoba, dans le nord de l’Ontario, au Nouveau-Brunswick et pour certaines occurrences au Québec, où les occurrences sont indiquées par des points précis à l’intérieur de grands territoires de compétence (APHIS, 2016; CFIA, 2017, 2018)...... 32 Figure 6. Zones de températures de l’air minimales annuelles extrêmes dans l’aire de répartition du frêne noir (données climatiques tirées de McKenney et al., 2014). La limite de la partie sud de l’aire de répartition (ligne continue) est établie d’après les cartes de l’aire de répartition publiées (Farrar, 1995; Watkins, 2011); la ligne tiretée, au milieu, est inférée d’après les mentions d’occurrences répertoriées au-delà de la limite nord des cartes de l’aire de répartition publiées, et la ligne pointillée indique la limite nord maximale potentielle, établie principalement selon Baldwin (1958), qui a avancé que des occurrences étaient possibles jusqu’à 51,83o de latitude nord, près de la baie James...... 38 Figure 7. Zones de températures de l’air minimales annuelles extrêmes ressenties par l’agrile du frêne dans l’aire de répartition du frêne noir (données climatiques tirées de DeSantis et al., 2013; d’après les relevés des stations climatiques jusqu’en 2012). La ligne mauve indique la limite nord de la zone de persistance de l’agrile du frêne (température minimale annuelle ressentie par l’agrile du frêne supérieure à -30 oC). La limite de la partie sud de l’aire de répartition (ligne continue) est établie d’après les cartes de l’aire de répartition publiées (Farrar, 1995; Watkins, 2011); la ligne tiretée, au milieu, est inférée d’après les mentions d’occurrences répertoriées au-delà de la limite nord des cartes de l’aire de répartition publiées, et la ligne pointillée indique la limite nord maximale potentielle, établie principalement selon Baldwin (1958), qui a avancé que des occurrences étaient possibles jusqu’à 51,83o de latitude nord, près de la baie James...... 48 Figure 8. Feuilles de frêne noir enroulées, photographiées au ruisseau Lazares, dans le comté de Gloucester, au Nouveau-Brunswick (photo du haut), et à Missiguash, dans le comté de Cumberland, en Nouvelle-Écosse (photo du bas). L’agent causal est inconnu, mais il pourrait s’agir du psylle floconneux du frêne (Psyllopsis discrepans)...... 49 Figure 9. Empreinte des perturbations d’origine industrielle dans l’aire de répartition du frêne noir au Canada. Les données sont tirées de Global Forest Watch (2010). La carte montre les perturbations anthropiques liées à la foresterie, aux infrastructures, aux mines, aux réservoirs, à l’agriculture, au développement et à tout autre élément anthropique visible sur des images Landsat (résolution de 28,5 m). La ligne gris foncé montre la limite nord des occurrences répertoriées de frêne noir...... 50 Figure 10. Paysages forestiers intacts dans l’aire de répartition du frêne noir au Canada. Les données sont tirées de Global Forest Watch (2013). La carte montre tous les fragments de forêts de plus de 50 km2 dans les écozones boréale et de la taïga, et les fragments de plus de 10 km2 dans les écozones tempérées. La ligne gris foncé montre la limite nord des occurrences répertoriées de frêne noir...... 51 Figure11. Lieux réglementés pour l’agrile du frêne au Canada en mars 2017 (CFIA, 2017)...... 61 Liste des tableaux Tableau 1. Sensibilité proportionnelle du frêne noir à l’agrile du frêne, par province et à l’échelle nationale, dans les zones de température représentant les températures de survie minimales théoriques de l’agrile du frêne (tiré de Blaney et al., 2018). Par exemple, la valeur indiquée pour le Canada sous - 37 °C signifie que si la température de survie minimale de l’agrile du frêne est de -37 °C, 27,87 % des frênes noirs du Canada seront sensibles aux infestations du coléoptère, tandis que 72,13 % en seront protégés par la rigueur du climat. La couche de données climatiques utilisée pour l’analyse provient de l’ensemble de données raster sur la température de l’air minimale mensuelle, compilé par Dan McKenney (Service canadien des forêts) pour 2005-2014...... 39 Tableau 2. Sensibilité proportionnelle du frêne noir à l’agrile du frêne, par province et à l’échelle nationale, dans les zones de température représentant les températures de survie minimales théoriques de l’agrile du frêne (tiré de Blaney et al., 2018). La couche de données climatiques utilisée pour l’analyse provient de l’ensemble de données raster sur la température minimale ressentie par l’agrile du frêne, compilé par DeSantis et al. (2013)...... 39

Liste des annexes Annexe 1. Évaluation des menaces pensant sur le frêne noir selon le calculateur des menaces de l’UICN ...... 101 DESCRIPTION ET IMPORTANCE DE L’ESPÈCE SAUVAGE

Nom et classification

Nom scientifique : Fraxinus nigra Marshall

Description originale : Marshall, Arbust. Amer. 51. 1785

Synonymes (c, 2017) : Fraxinus sambucifolia Lam. Fraxinus americana L. var. nigra (Marshall) Weston Fraxinus nigra L. var. sambucifolia (Lam.) Castig. Calycomelia nigra (Marshall) Kostel. Fraxinoides nigra (Marshall) Medik. Leptalix nigra (Marshall) Raf.

Noms français : frêne noir; parfois aussi appelé frêne gras.

Noms anglais : Black Ash; parfois aussi appelé Basket Ash, Brown Ash, Swamp Ash, Hoop Ash, Water Ash, American Black Ash, Canadian Ash, Splinter Ash.

Noms autochtones : wikp (Wolastoqiyik) (First Nations Forestry Program, 2006), wiskoq (Micmac) (First Nations Forestry Program, 2006), ehsa (Mohawk) (Willow, 2011), wiisagaak/ wiisagaatic (oog – pluriel; Ojibwe) (Densmore, 1974; Meeker et al., 1993; Davidson-Hunt et al., 2005), aagimaatig/ aagimaak/ aasaakamig/ aagamaatig (oog – pluriel; Ojibwe) (Densmore, 1974; Meeker et al., 1993; Davidson-Hunt et al., 2005; Willow, 2011)

Genre : Fraxinus L.

Famille : Oléacées (famille de l’olivier)

Ordre : Lamiales (APG, 2016)

Grand groupe végétal : Angiospermes – Eudicotylédones (APG, 2016)

Aucune sous-espèce de frêne noir n’est actuellement reconnue. Un classement voulant que le frêne de Mandchourie soit considéré comme une sous-espèce du frêne noir (sous la désignation Fraxinus nigra ssp. mandshurica; Sun, 1985) n’a jamais été accepté (Gleason et Cronquist, 1991; Farrar, 1995; IPNI, 2017; Brouillet et al., 2010+). Les autres noms de sous-espèces et de variétés de Fraxinus nigra proviennent de sources très anciennes selon lesquelles le frêne rouge (Fraxinus pennsylvanica), le frêne blanc (Fraxinus americana) et le frêne de Caroline (Fraxinus caroliniana) étaient tous considérés comme des sous-espèces ou des variétés de frêne noir (IPNI, 2017).

6 Le frêne noir n’est étroitement apparenté à aucune autre espèce de frêne indigène de l’Amérique du Nord (Wallander, 2008, 2013). Il est classé dans la section Fraxinus avec le frêne commun (Fraxinus excelsior) et le frêne à feuilles étroites (Fraxinus angustifolia), originaires d’Europe, et le frêne de Mandchourie (Fraxinus mandshurica), de l’Asie de l’Est (Wallander, 2013). Tous les autres frênes indigènes de l’est du Canada sont classés dans la section Melioides, à l’exception du frêne bleu (Fraxinus quadrangulata), classé dans la section Dipetalae (Wallander, 2013).

Description morphologique

Le frêne noir (figures 1 et 2) est un feuillu qui atteint de 15 à 27 m de hauteur (Grimm, 1962; Farrar, 1995; GoBotany, 2017; hauteur maximale de 37 m, Clayton, Iowa – American Forests, 2012) et ne dépasse généralement pas 50 cm de diamètre (Farrar, 1995; valeurs maximales de 97 cm et 148 cm mesurées en Ohio et dans l’Iowa [Pardo, 1978; American Forests, 2012]). Les branches, robustes et ascendantes, forment une cime étroite et ouverte. Sur les jeunes arbres mesurant plus de 7 cm de diamètre environ se forme une écorce à crêtes subéreuses douces et arrondies qui sont faciles à enfoncer ou à enlever à la main. Sur les arbres plus vieux, l’écorce est grise et présente des bandes écailleuses étroites qui sont presque verticales (Harlow et Harrar, 1979; Farrar, 1995). Les racines sont superficielles et étalées (Harlow et Harrar, 1979). Les caractères morphologiques des feuilles, des bourgeons, des rameaux et de l’écorce sont bien décrits dans l’étude de Farrar (Farrar, 1995) et dans de nombreuses sources.

Les caractères suivants permettent de distinguer le frêne noir des autres espèces de frênes canadiennes :

 folioles sessiles généralement au nombre de 7 à 11 (5 à 9 folioles sessiles chez la plupart des autres espèces);  folioles glabres, mais portant des touffes denses de poils brun rougeâtre à la base;  espace entre le bourgeon terminal et la paire supérieure de bourgeons latéraux;  écorce des jeunes arbres très douce et subéreuse;  samares ailées jusqu’à la base, ce qui donne aux deux extrémités du fruit un aspect arrondi;  nouveaux rameaux à lenticelles pourpres; rameaux glabres et arrondis (alors que les rameaux sont angulaires chez le frêne bleu et sont pubescents chez d’autres formes de frêne rouge).

7 Figure 1. Feuilles, rameaux et samares du frêne noir (Fraxinus nigra). À noter les 3 à 5 paires de folioles sessiles par feuille, les samares à aile large, arrondies aux deux extrémités, et l’espace entre le bourgeon terminal et la paire supérieure de bourgeons latéraux (en bas à droite). Photos : Sean Blaney et David Mazerolle, Centre de données sur la conservation du Canada atlantique.

8 Figure 2. Écorce d’un jeune frêne noir (à gauche) et frêne noir de petite taille (à droite). L’écorce des jeunes arbres, qui présente des crêtes profondes, subéreuses et douces qui sont faciles à enfoncer du doigt, a un aspect caractéristique. Photos : Sean Blaney, Centre de données sur la conservation du Canada atlantique.

Structure spatiale et variabilité de la population

Le frêne noir est commun dans la plus grande partie de son aire de répartition au Canada, mais les occurrences de l’espèce sont plus rares près des limites ouest, nord et est de cette aire de répartition. La distance qui sépare les occurrences au Canada est généralement inférieure à 100 km, sauf dans le cas des occurrences situées à Terre-Neuve, qui se trouvent à au moins 230 km des occurrences du cap Breton (figure 3). L’isolement des occurrences de Terre-Neuve pourrait contribuer à les protéger contre une invasion de l’agrile du frêne (Agrilus planipennis).

9 Veuillez voir la traduction française ci-dessous : Kilometers = Kilomètres

Figure 3. Aire de répartition mondiale du frêne noir, avec indication des mentions d’occurrence géolocalisées pour le Canada (points noirs; voir Activités de recherche). L’aire de répartition aux États-Unis est déterminée d’après la répartition par comté établie par Kartesz (2015) et le Forest Service des États-Unis (FIA, 2016), compte tenu des commentaires recueillis pour le présent rapport auprès de divers employés de l’État en foresterie. Les comtés de couleur pâle aux États-Unis, pour lesquels on ne disposait pas d’occurrences répertoriées, sont considérés comme faisant partie de l’aire de répartition continue (Reznicek, comm. pers., 2016). Au Canada, la zone foncée a été établie d’après les cartes de répartition publiées (Farrar, 1995; Watkins, 2011), et la zone pâle correspond à la limite nord inférée à partir des mentions d’occurrence. La ligne tiretée indique la limite nord maximale potentielle, établie principalement selon Baldwin (1958), qui a avancé que des occurrences étaient possibles jusqu’à 51,83o de latitude nord, près de la baie James.

Peu d’études ont été réalisées sur la diversité génétique du frêne noir. Le National Centre for Biotechnology Information (2017) possède relativement peu de données de séquençage sur le frêne noir, par comparaison au frêne commun d’Europe. Les travaux publiés se limitent à deux études principales dont la portée géographique est limitée. Ces études sont décrites ci-après.

10 Hendrickson (2012) a étudié la diversité génétique chez le frêne noir et le frêne rouge au Minnesota. Sur les 24 marqueurs microsatellites nucléaires mis au point à partir de travaux sur le frêne commun, la chercheuse a réussi à amplifier 5 marqueurs qui démontraient une hérédité mendélienne chez le frêne noir, et elle a échantillonné la diversité des allèles de 9 lots de graines provenant d’un seul arbre (3 lots de 31 graines, 6 lots de 128 graines) pour ces 5 marqueurs. Elle a dénombré de 2 à 42 allèles par marqueur, le taux d’hétérozygotie moyen observé variant entre 0,405 et 0,903 pour l’ensemble des marqueurs.

Simpson et al. (2008) ont étudié la diversité génétique chez le frêne noir dans trois sites de la Nouvelle-Écosse, six sites du Nouveau-Brunswick et de la région voisine au Québec et dans un site du Manitoba (moyenne de 13 arbres par site; 4,7 graines par arbre échantillonné dans tous les sites). Les auteurs ont analysé la variation alloenzymatique à huit locus. Ils avaient besoin de graines pour leur étude, mais n’ont trouvé qu’un petit nombre d’arbres portant des graines en Nouvelle-Écosse (un arbre dans le parc national Kejimkujik, un arbre dans la région voisine de Caledonia, 12 arbres à Oxford, à 180 km au nord-ouest). Leur inférence de la structure génétique des sous-populations de l’espèce en Nouvelle-Écosse a donc une portée limitée. Pour l’ensemble des échantillons prélevés, les auteurs ont trouvé peu d’indices de variation génétique parmi les sous-populations, 3,6 % seulement de la diversité génétique totale résultant d’une différenciation entre les sites. Ce résultat est typique des arbres pollinisés par le vent, pour lesquels les taux de flux génique sont relativement élevés au sein des sous-populations. La diversité génétique totale (HT, qui mesure la fréquence moyenne de l’hétérozygotie pour tous les locus et tous les sites) s’est établie à 0,388, la diversité moyenne au sein des sous-population (HS) étant de 0,374. Le taux d’hétérozygotie était élevé, mais quand même inférieur aux valeurs prévues pour tous les sites, la différence la plus importante ayant été enregistrée à Oxford, en Nouvelle-Écosse. Les résultats obtenus par Simpson et al. (2008) laissent croire à une perte d’hétérozygotie due à la consanguinité au site d’Oxford, et les auteurs ont noté que rien n’indiquait qu’il faille limiter l’augmentation des effectifs des sous-populations de la Nouvelle-Écosse en se servant d’individus issus des sous-populations du Nouveau-Brunswick.

On a rapporté que des frênes noirs se trouvant dans un site du comté de Cumberland, en Nouvelle-Écosse, montraient des signes morphologiques d’hybridation (Hill-Forde, 2004). S’il s’agit bien d’hybrides, le croisement se serait vraisemblablement produit avec une espèce introduite, car aucun cas d’hybridation naturelle ou artificielle n’a été signalé entre le frêne noir et des espèces indigènes partageant le même milieu. Le seul hybride de frêne noir répertorié est issu d’un croisement artificiel avec le frêne de Mandchourie (et cet hybride a produit un faible nombre de graines non viables; voir Importance de l’espèce). Le frêne commun, classé dans la section Fraxinus (avec le frêne de Mandchourie et le frêne noir, Wallander, 2013), constituerait un parent hybride plus probable, car il est cultivé à grande échelle et il est assez fréquemment naturalisé en Nouvelle-Écosse, contrairement au frêne de Mandchourie (Blaney et Mazerolle, obs. pers., 1999-2017; AC CDC, 2017).

11 Unités désignables

Aux fins du présent rapport, on considère qu’aucune sous-population ne satisfait aux critères de désignation établis pour les unités désignables distinctes. Le frêne noir se rencontre dans trois aires écologiques nationales du COSEPAC (Boréale, Plaines des Grands Lacs, Atlantique), mais la répartition de l’espèce est relativement continue à l’échelle de son aire de répartition, et aucun taxon infraspécifique n’est reconnu.

Le profil de diversité génétique du frêne noir n’a pas été suffisamment étudié pour qu’on puisse confirmer ou réfuter l’existence d’un caractère génétique distinct dans une région donnée. La présence d’occurrences à Terre-Neuve constitue la plus importante disjonction naturelle de l’aire de répartition au Canada, ces occurrences se trouvant à 230 km (dont 115 km dans le détroit de Cabot) des occurrences situées dans la partie nord du cap Breton, en Nouvelle-Écosse. Cette distance est supérieure à la distance de dispersion habituelle du pollen et des graines (voir Dispersion), ce qui signifie que les échanges génétiques entre les sous-populations situées de part et d’autre du golfe du Saint-Laurent ne suffisent probablement pas à empêcher une adaptation locale. Les conditions climatiques et écologiques auxquelles sont soumises les sous-populations de Terre-Neuve sont toutefois très semblables à celles qui prévalent dans le nord du cap Breton ou l’est du Québec, de sorte qu’il n’existe probablement pas de facteur climatique important qui favorise une adaptation à l’échelle locale.

Importance de l’espèce

Le frêne noir revêt une importance particulière sur le plan écologique, ethnobotanique et culturel. Son bois à zones poreuses très marquées présente une grande flexibilité, ce qui le rend idéal pour la fabrication d’objets en vannerie, de cerceaux de tonneau, de sièges de chaise, d’armatures de raquettes et de membrures de canots (Benedict, 2001; Benedict et Frelich, 2008). Ce bois durable présente une valeur commerciale, étant utilisé pour la fabrication de poignées d’outils, de meubles, de lambris, d’armoires, de cadres de portes et de fenêtres, de revêtements intérieurs et de revêtements de sol (Forbes, 2012; Beasley et Pijut, 2013).

Les peuples autochtones du Canada et des États-Unis utilisent le frêne noir depuis des siècles pour fabriquer des paniers, des armatures de raquettes et des membrures de canots. Les paniers sont tressés à l’aide de minces éclisses de bois flexibles, qui sont obtenues en martelant une bûche avec un maillet jusqu’à ce que les cernes annuels de croissance se détachent (Benedict et David, 2003). La vannerie en frêne noir demeure un élément important de l’histoire, de la culture et de l’économie de nombreux peuples autochtones, dont les Abénaquis, les Malécites, les Micmacs, les Mohawks, les Ojibways, les Penobscots et les Passamaquoddy (Smith, 1928; Gilmore, 1933; Speck et Dexter, 1951, 1952; Rousseau, 1947; Benedict et David, 2000; Benedict, 2001; Benedict et Frelich, 2008).

Par le passé, les peuples autochtones du centre et de l’est de l’Amérique du Nord se servaient du frêne noir pour de nombreux usages médicinaux (Hoffman, 1891; Smith,

12 1923, 1928, 1932; Gilmore, 1933; Speck et Dexter, 1951, 1952; Hamel et Chiltoskey, 1975; Herrick, 1977). On a également rapporté que les Ojibways utilisaient le frêne noir afin de produire une teinture bleue pour les vêtements (Gilmore, 1933).

Le frêne noir est une espèce fondatrice dans de nombreux écosystèmes forestiers humides du centre et de l’est de l’Amérique du Nord (Telander et al., 2015; Iverson et al., 2016; Youngquist et al., 2017). Dans les milieux riverains et humides, où il peut dominer le couvert forestier, le frêne noir est considéré comme une espèce climacique (Erdmann et al., 1987) et peut jouer un rôle important dans la régulation du régime hydrologique par le biais de l’évapotranspiration (Slesak et al., 2014; Telander et al., 2015; van Grinsven et al., 2017), contribuant ainsi au maintien de conditions propices pour les espèces d’arbres, d’arbustes et de plantes herbacées qui sont moins tolérantes aux inondations (Lenhart et al., 2012). Le frêne noir est une espèce dominante ou codominante dans certaines communautés de marécages, où il constitue une importante source de nourriture et d’abri pour des mammifères petits et grands, des oiseaux, des arthropodes, des plantes et des champignons (voir Relations interspécifiques).

Le déclin observé et prévu du frêne noir aura des effets importants et durables sur la composition, la structure et la fonction des écosystèmes hydriques où l’espèce est commune (Beasley et Pijut, 2013; DeSantis et al., 2013; Klooster et al., 2014; Wagner et Todd, 2015; van Grinsven et al., 2017). De nombreux écosystèmes où le frêne noir constitue une composante importante sont déjà appauvris par le déclin de l’orme d’Amérique (Ulmus americana) causé par l’introduction du champignon responsable de la maladie hollandaise de l’orme (Brasier, 1991). Comme on l’a observé en Ohio, en Indiana, au Michigan et au Minnesota, la mortalité massive de frênes peut entraîner la conversion de forêts riveraines et de marécages en arbustaies clairsemées ou en prés de graminoïdes, où sont davantage représentées des espèces exotiques envahissantes telles que le nerprun bourdaine (Frangula alnus) et l’alpiste roseau (Phalaris arundinacea subsp. arundinaca) (Palik et al., 2012; Wagner et Todd, 2015). La présence d’autres espèces d’arbres dont la tolérance aux inondations est comparable peut être faible dans certaines régions, ce qui limite le remplacement du couvert forestier.

Le frêne noir fournit également un habitat important pour le leptoge des terrains inondés (Leptogium rivulare) – une espèce de cyanolichen considérée comme préoccupante selon la dernière évaluation du COSEPAC (COSEWIC, 2015b), mais qui était toujours inscrite comme espèce menacée en 2017 aux termes de la Loi sur les espèces en péril –, de même que pour le sphinx du Canada (Sphinx canadensis) – un papillon de nuit dont les larves dépendant exclusivement du frêne noir pour se nourrir au Canada (voir Relations interspécifiques). Wagner et Todd (2015) ont identifié dix autres espèces d’arthropodes associées au frêne noir qui étaient modérément à fortement menacées par le déclin des frênes. Neuf de ces espèces spécialistes des frênes sont présentes au Canada.

Le frêne noir est facile à trouver en pépinière, mais il est beaucoup moins souvent planté à des fins ornementales que le frêne rouge ou le frêne blanc. Il a fait l’objet de peu de travaux d’amélioration et de sélection. Le seul cultivar vendu sur le marché est

13 ‘Fallgold’ (Santamour et McArdle, 1983; Hill-Forde, 2004; Google Patents, 2017a, b). Ce cultivar ne produit pas de graines et possède un feuillage jaune vif à l’automne, qu’il conserve relativement longtemps (Santamour et McArdle, 1983). Un cultivar ne portant pas de nom, mis au point au Minnesota et breveté aux États-Unis en 1975, et les cultivars ‘Crispa’ et ‘Cucullata’, mis au point dans les années 1800 en Europe (Santamour et McArdle, 1983), ne sont pas disponibles sur le marché. Le frêne noir peut s’hybrider avec le frêne de Mandchourie (Fraxinus mandshurica); des cultivars sont largement commercialisés sous les noms ‘Northern Treasure Ash’ et ‘Northern Gem Ash’ (Fraxinus nigra × Fraxinus mandshurica, ‘Northern Treasure’ et ‘Northern Gem’; le parent femelle est le frêne noir). Ces hybrides et le cultivar ‘Fallgold’ ont été mis au point par Agriculture et Agroalimentaire Canada à Morden, au Manitoba (Ronald, 1976), et tous ont été brevetés aux États-Unis en 2001; dans les demandes de brevet, il est indiqué que les hybrides produisent une quantité limitée de graines non viables (Google Patents, 2017a, b).

RÉPARTITION

Aire de répartition mondiale

Le frêne noir est l’espèce de frêne la plus nordique. Environ 51 % de l’aire de répartition de cette espèce se trouve au Canada1. Le frêne noir se rencontre depuis l’ouest de Terre-Neuve jusqu’au sud-est du Manitoba et au centre-nord du Dakota du Nord. Son aire de répartition s’étend vers le sud jusqu’en Iowa, en Illinois, en Virginie et au Delaware (figure 3; Wright et Rauscher, 1990; Kartesz, 2015; FIA, 2016; NatureServe, 2017). Une occurrence signalée dans le comté de Fayette (Kentucky), antérieure à 1860 et cartographiée par Kartesz (Kartesz, 2015), pourrait avoir été plantée, et l’espèce n’est pas considérée comme présente actuellement ou ayant été présente par le passé dans le cadre du Kentucky Natural Heritage Program (Littlefield, comm. pers., 2016). Le frêne noir atteint la limite nord de son aire de répartition dans l’ouest de l’Ontario, à près de 53º de latitude nord, et en atteint la limite sud dans le sud-ouest de la Virginie, à près de 36,6º de latitude nord (environ 1 700 km du nord au sud). L’espèce se rencontre entre 56º de longitude ouest à Terre-Neuve et 100º de longitude ouest dans le Dakota du Nord (environ 3 000 km d’est en ouest). Dans cette aire, la répartition de l’espèce est assez continue entre l’ouest de l’Ontario et la Gaspésie, dans les États des Grands lacs et depuis le Nouveau-Brunswick vers le sud jusqu’au New Jersey, en passant par la Nouvelle- Angleterre.

1 Calcul fondé sur la répartition par comté aux États-Unis et sur les polygones de l’aire de répartition au Canada.

14 Une partie importante des données disponibles sur les occurrences est antérieure aux effets causés par l’agrile du frêne en Amérique du Nord. Là où des occurrences périphériques chevauchent des régions gravement infestées, comme dans la majeure partie des États du Midwest américain et dans le sud-ouest de l’Ontario, l’espèce pourrait avoir disparu à l’échelle locale de certains secteurs signalés comme étant occupés à la figure 3, surtout lorsque l’habitat et les occurrences du frêne noir avaient déjà subi un déclin en raison de la conversion de grandes superficies en terres agricoles.

Aire de répartition canadienne

Au Canada, le frêne noir se rencontre depuis l’ouest de Terre-Neuve, à l’est, jusqu’au sud-est du Manitoba, à l’ouest (figure 3). Bien que l’espèce soit éparse et peu commune en périphérie de son aire de répartition, elle est répartie de façon relativement continue dans les aires écologiques nationales de l’Atlantique et des plaines des Grands Lacs de même que dans une partie de l’aire écologique nationale boréale. La limite nord de l’aire de répartition dans la forêt boréale n’est pas documentée avec précision, mais il est établi qu’elle se situerait à environ 50,2º de latitude nord au Québec et 53º de latitude nord en Ontario. L’information sur l’aire de répartition fournie dans le présent rapport provient de cartes établies par Farrar (Farrar, 1995) et le ministère des Richesses naturelles de l’Ontario (OMNR, 2011), ainsi que de données d’occurrence provenant d’une grande variété de sources mentionnées ci-après dans la section Activités de recherche.

À Terre-Neuve, le frêne noir est rare et ne pousse que dans une petite partie de l’île, principalement le long de la côte centre-ouest. De forme plutôt triangulaire, l’aire de répartition de l’espèce s’étend depuis le fond de la baie St-George, au sud, jusqu’à la baie Bonne, au nord, et à Springdale, au nord-est. La plus grande partie de l’aire de répartition provinciale se trouve sur des substratums de l’Ordovicien, du Dévonien et du Carbonifère, dont le pH est élevé (Colman-Sadd et al., 1990).

Dans des documents anciens (Despecher, 1895; Schmitt, 1904; Marie-Victorin, 1935), le frêne noir est considéré comme présent ou commun à l’échelle locale sur l’île d’Anticosti, au Québec. La répartition réelle du frêne noir sur l’île n’est toutefois pas clairement établie, et ses effectifs pourraient avoir diminué à la suite de l’introduction du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) (voir Menaces). Des spécimens prélevés aussi récemment qu’en 1974 attestent la présence d’occurrences dans la forêt riveraine du cours inférieur de la rivière aux Saumons et de la rivière Vauréal (Canadensys, 2016). Danièle Morin, botaniste à l’île d’Anticosti, n’a toutefois observé que des arbres isolés à la rivière aux Saumons et à la rivière Observation (Tremblay, comm. pers., 2017).

Le frêne noir est répandu dans l’aire écologique nationale de l’Atlantique et l’espèce est commune à abondante dans le nord et l’ouest du Nouveau-Brunswick et dans la région du Bas-Saint-Laurent, au Québec, mais elle n’est pas commune et est répartie de façon très éparse dans le sud-est du Nouveau-Brunswick, en Nouvelle-Écosse, à l’Île-du-Prince-Édouard et dans le nord-est de la Gaspésie. En Nouvelle-Écosse, l’aire de répartition du frêne noir semble avoir diminué depuis 1958 (voir Menaces – Agent

15 pathogène ou insecte non identifié), et l’espèce n’a pas été signalée dans la majeure partie des régions du sud et de l’est, où prédominent des sols fortement acides. Les mentions récentes de frêne noir provenant de ces régions s’avèrent généralement être des mentions de frêne commun (Fraxinus excelsior; Blaney et Mazerolle, obs. pers., 2000-2016). Aux fins du présent rapport, quelques occurrences non vérifiables provenant de régions et de milieux atypiques pour le frêne noir ont été considérées comme des mentions de frêne commun.

Au Québec, l’aire de répartition du frêne noir s’étend vers le nord jusque dans la région de Matagami, près de la baie James (50,2º N.), au nord-ouest, et au moins jusqu’à 49º de latitude nord dans la région de la Côte-Nord. En Ontario, la présence de l’espèce a été signalée vers le nord jusqu’aux bassins versants des rivières Albany et Moose, près de la baie James (Riley, 2003), l’occurrence la plus septentrionale ayant été répertoriée près de 52,9º de latitude nord, au bord de la rivière Pipestone, dans le district de Kenora.

Au Manitoba, l’espèce est peu commune et est confinée au coin sud-est de la province : elle atteint sa limite nord-est juste au nord du parc provincial Atikaki et sa limite nord-ouest, près de la baie Fisher, au lac Winnipeg. Une occurrence située à environ 70 km au nord-ouest de Winnipeg (97,75º O.) représente la limite ouest de l’aire de répartition du frêne noir au Canada.

L’information sur la répartition provenant des connaissances traditionnelles autochtones de la plupart des communautés se trouvant dans l’aire de répartition de l’espèce n’est pas accessible au public (COSEWIC ATK Subcommittee, 2015). Les sources de connaissances traditionnelles autochtones (p. ex. Hill-Forde, 2004; Black River First Nation, 2005; Roberts, 2005; CEPI, 2006; Stoney Point First Nation, 2006; Benedict et Frelich, 2008; Mi’kmaq Confederacy of Prince Edward Island, 2014) ne mentionnent aucune occurrence à l’extérieur de l’aire de répartition indiquée dans les publications scientifiques. Cependant, de nombreux rapports sur les connaissances traditionnelles autochtones n’ont pas été mis à jour récemment, et l’information n’est pas disponible pour Terre-Neuve.

Les hybrides dont un des parents serait le frêne noir et les frênes noirs plantés en dehors de l’aire de répartition naturelle de l’espèce ne font pas partie de la population évaluée dans le cadre du présent rapport (COSEWIC, 2010). Les frênes noirs reproducteurs plantés dans l’aire de répartition naturelle de l’espèce sont considérés comme faisant partie de la population (COSEWIC, 2010), mais ne représenteraient qu’une portion minime de la population totale.

Zone d’occurrence et zone d’occupation

La zone d’occurrence du frêne noir au Canada, calculée par application de la méthode normalisée du polygone convexe minimal adoptée par le COSEPAC (COSEWIC, 2015a) à l’ensemble de données sur les occurrences compilé aux fins du présent rapport, s’établit à 2 004 000 km2 (à l’exclusion des zones situées au sud de la frontière canadienne).

16 Comme il était indiqué à la section Aire de répartition canadienne, l’ensemble de données sur les occurrences (figure 3) compilé pour le présent rapport est très incomplet. Il est donc peu pertinent de calculer l’indice de zone d’occupation (IZO) en superposant cet ensemble de données à une grille à carrés de 2 km de côté. Nous pouvons estimer grossièrement l’IZO en utilisant les polygones qui forment l’aire de répartition canadienne cartographiée à la figure 3. L’ensemble de ces polygones, après soustraction d’une superficie d’eau libre de 79 500 km2, totalise 1 186 400 km2 (soit environ 296 600 carrés de 2 km de côté). Dans une grande partie de cette zone, le frêne noir est suffisamment commun pour être présent dans une proportion élevée des carrés de 2 km de côté qui couvrent l’aire de répartition (voir par exemple la limite sud du nord de l’Ontario, à la figure 3). L’IZO correspond donc à une partie importante des 1 186 400 km2 de l’aire de répartition canadienne et est largement supérieur aux seuils pertinents établis pour l’évaluation de la situation de l’espèce. Aux fins du présent rapport, l’IZO est grossièrement estimé à 500 000 km2.

Activités de recherche

Aucun relevé de terrain n’a été entrepris spécifiquement pour le présent rapport de situation. Le temps limité pouvant être consacré à de tels travaux compte tenu des fonds disponibles n’aurait pas permis d’accroître de façon importante les connaissances sur la répartition, l’abondance ou la situation d’une espèce aussi répandue.

Comme le frêne noir est toujours considéré comme une espèce commune en Ontario, au Québec et au Nouveau-Brunswick, on a généralement omis de consigner des renseignements détaillés sur les occurrences durant les travaux de botanique réalisés dans ces provinces. Aucun effort n’avait été déployé de façon systématique avant le présent rapport pour compiler les données disponibles sur les occurrences. Pour le présent rapport, un ensemble de données portant sur environ 25 000 occurrences2 a été compilé à partir des sources suivantes : Baldwin (1958), Rousseau (1974), Riley (2003), Centre de données sur la conservation du Canada atlantique (AC CDC, 2017), ministère du Développement de l’énergie et des ressources du Nouveau-Brunswick (NBDERD, 2016), Musée du Nouveau-Brunswick (NBM, 2016), Connell Memorial Herbarium (CMH, 2016), ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs du Québec (MFFPQ, 2016), Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario (ONHIC, 2016), ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario (OMNRF, 2016a, b; OFRI, 2017; OPIAM, 2017), Centre de données sur la conservation du Manitoba (MCDC, 2016), Service canadien des forêts (CFS, 2016) et Canadensys (2016).

À part certaines incertitudes concernant la limite nord de l’aire de répartition du frêne noir (voir Aire de répartition canadienne), l’ensemble de données établi permet de délimiter assez nettement l’aire de répartition de l’espèce au Canada, mais il est très incomplet par rapport aux occurrences se trouvant sur le terrain (Blaney et Mazerolle, obs. pers., 1999-2017; Oldham, comm. pers., 2017). Comme le frêne noir est toujours

2 Y compris une faible proportion de mentions « d’espèces de frênes » provenant de parcelles du ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario à la limite sud du nord de l’Ontario, qui pourraient être des mentions de frêne rouge ou de frêne blanc.

17 commun dans la majeure partie de son aire de répartition étendue au Canada, il existe manifestement plusieurs milliers d’occurrences de l’espèce qui n’ont pas été répertoriées, et des centaines d’occurrences mentionnées dans des herbiers, des listes de plantes locales ou des observations personnelles n’ont pu être compilées aux fins du présent rapport.

Au Manitoba, à l’Île-du-Prince-Édouard, en Nouvelle-Écosse et à Terre-Neuve, où le frêne noir fait l’objet d’un suivi à titre d’espèce naturellement peu commune à rare, les données sur les occurrences ont été compilées de façon plus systématique et représentent une plus grande proportion des occurrences réelles. Dans toutes ces provinces, il existe des habitats convenables qui n’ont pas encore été explorés et qui présentent un grand potentiel pour ce qui est de la découverte d’occurrences supplémentaires. À l’Île-du-Prince-Édouard et en Nouvelle-Écosse, de nouvelles occurrences sont répertoriées chaque année. Toutefois, celles-ci ne représentent généralement pas de grandes populations comprenant des individus reproducteurs en santé (AC CDC, 2017).

HABITAT

Besoins en matière d’habitat

On trouvera des données exhaustives sur l’habitat du frêne noir et les espèces qui lui sont associées dans les études d’Erdmann et al. (1987), de Wright et Rauscher (1990), de Gucker (2005) et de Ehrenfeld (2012). À moins d’indication contraire, la description de l’habitat présentée ci-dessous est tirée de ces sources. Dans l’ensemble de l’aire de répartition du frêne noir, on estime que 66 % à 99 % de toutes les occurrences de l’espèce se trouvent dans des milieux humides (« wetland » ou « facultative wetland+ »; Ehrenfeld, 2012; Lichvar et al., 2016). L’espèce se rencontre le plus souvent dans des forêts de plaines inondables, des forêts marécageuses situées dans des bassins, des zones de suintement ou près de lacs, en bordure de forêts riveraines et dans des tourbières minérotrophes. Les mentions d’occurrences fréquentes dans les tourbières ombrotrophes (p. ex., Gates, 1942; Wright et Rauscher, 1990; Runesson, 2017) renvoient généralement à des sites qui sont au moins modérément minérotrophes, et qui correspondent davantage à l’appellation de tourbières minérotrophes (Janssen, 1984; Gucker, 2005). Les milieux occupés sont souvent inondés de manière saisonnière (Erdmann et al., 1987), ce qui confère au frêne noir, tolérant aux inondations, un avantage concurrentiel par rapport à d’autres espèces plus communes qui poussent plus vite ou sont plus tolérantes aux carences nutritives, aux incendies ou à d’autres facteurs de stress (Erdman et al., 1987; Tardif et Bergeron, 1992, 1999; Denneler et al., 1999, 2008).

Le frêne noir peut pousser dans divers types de sol. Il se rencontre fréquemment dans des sols alluviaux fins et des sols tourbeux ou de terre noire, mais a également été signalé dans des loams argileux, des sables fins recouvrant des tills sableux ainsi que des sables et des loams sur till argileux déposé par des lacs (résumé dans Gucker, 2005). Le frêne noir tolère une grande plage de pH, allant de 4,4 à 8,2 (Godman et Mattson,

18 1976), mais est généralement plus abondant dans les sols modérément à fortement alcalins qui sont riches en nutriments (Heinselman, 1970; Hosie, 1979; Brand, 1985; Kurmis et al., 1986; Zogg et Barnes, 1995; Loo et Ives, 2003; AC CDC, 2017). Les espèces d’arbres qui sont fréquemment associées au frêne noir dans les parties nordiques de son aire de répartition, où il se rencontre couramment dans des forêts marécageuses mixtes de feuillus et de conifères ou dans des marécages dominés par des conifères, sont les suivantes : épinette noire (Picea mariana), mélèze laricin (Larix laricina), sapin baumier (Abies balsamea), aulne rugueux (Alnus incana ssp. rugosa), thuya occidental (Thuja occidentalis), épinette blanche (Picea glauca), érable rouge (Acer rubrum) et peuplier baumier (Populus balsamifera). Dans les régions sud de l’Ontario, du Québec et du Nouveau-Brunswick, le frêne noir pousse le plus souvent dans des forêts marécageuse de feuillus ou de thuya occidental, et peut être associé aux espèces suivantes : orme d’Amérique (Ulmus americana), érable argenté (Acer saccharinum), frêne rouge, érable rouge, tilleul d’Amérique (Tilia americana) et chêne à gros fruits (Quercus macrocarpa). Le frêne noir est aussi largement réparti dans les forêts de terrain élevé, où il pousse souvent dans des microsites humides. Il est généralement peu commun à rare dans ces milieux, qui sont notamment dominés par l’érable à sucre (Acer saccharum), le bouleau jaune (Betula alleghaniensis) et/ou la pruche du Canada (Tsuga canadensis).

La section Physiologie et adaptabilité présente une analyse approfondie de la réaction de l’espèce à diverses conditions de lumière et d’humidité.

Tendances en matière d’habitat

L’habitat du frêne noir a été transformé et a subi de grandes pertes depuis 1837, soit au cours des trois dernières générations (180 ans), principalement dans l’aire écologique nationale des plaines des Grands Lacs, qui représente 8,9 % de l’aire de répartition de l’espèce au Canada (112 900 km2 sur 1 265 900 km2, selon l’aire de répartition représentée à la figure 3 et COSEWIC, 2015a).

Selon une étude approfondie réalisée par Canards Illimités (Ducks Unlimited, 2010), 72 % des milieux humides de plus de 10 ha ont disparu de l’écosystème des plaines à forêts mixtes du sud de l’Ontario (qui correspond presque exactement à la portion ontarienne de l’aire écologique nationale des plaines des Grands Lacs) entre l’époque de la colonisation et 2002. La perte de milieux humides se serait presque entièrement produite après 1837 (durée de trois générations de frênes noirs; le Haut-Canada comptait alors 397 489 habitants, comparativement à 2,5 millions en 1911, époque où la conversion en terres agricoles était en grande partie terminée dans les plaines des Grands Lacs) (Statistics Canada, 2017a, b). Les milieux humides du sud de l’Ontario n’ont pas tous abrité des frênes noirs par le passé, mais il n’y a aucune raison de croire que les milieux humides hébergeant l’espèce auraient été moins affectés par les pertes mentionnées précédemment que les autres milieux humides. En supposant que la proportion de 72 % de perte de milieux humides s’applique à l’habitat du frêne noir dans l’ensemble des plaines des Grands Lacs, on obtient une perte d’habitat de 6,4 % au Canada (72 % de la proportion de 8,9 % de l’aire de répartition du frêne noir qui se trouve

19 dans les plaines des Grands Lacs). Le perte réelle d’habitat du frêne noir due à la conversion de milieux est sans doute plus élevée pour les raisons suivantes : 1) bien qu’une proportion beaucoup plus faible du paysage ait été aménagée par des humains dans l’aire écologique nationale boréale et dans celle de l’Atlantique, l’habitat a aussi été transformé de façon importante dans ces régions, notamment pour la construction de barrages hydroélectriques et pour l’agriculture dans le Canada atlantique; 2) la conversion de milieux humides de moins de 10 ha dans les plaines des Grands Lacs aurait entraîné une perte supplémentaire importante de frênes noirs; 3) bien que la majorité des frênes noirs poussent dans des milieux humides, l’espèce se rencontre aussi en terrain élevé, là où la conversion d’habitat a également été importante, dans les plaines des Grands Lacs et ailleurs; 4) certains aspects de la méthode utilisée par Canards Illimités (Ducks Unlimited, 2010) entraînent une sous-estimation du taux de conversion réel (les zones inondées par les grands barrages n’auraient pas été considérées comme des milieux humides perdus, la classification des sols des basses terres n’est pas uniforme à l’échelle de la zone étudiée, et certains milieux humides riverains des Grands Lacs n’ont pas été inclus dans l’étude; Ducks Unlimited, 2010); et 5) la conversion d’habitat s’est poursuivie depuis 2002. La perte de milieux humides survenue dans les plaines à forêts mixtes depuis 2002 n’a pu être calculée dans l’étude de Canards Illimités (Ducks Unlimited, 2010), mais cette perte a été estimée à 3,5 % entre 1982 et 2002, soit 0,175 % par année (0,016 % de l’aire de répartition du frêne noir par année). Le taux de perte d’habitat actuel dans les plaines à forêts mixtes est probablement moindre, compte tenu du resserrement des politiques de protection des milieux humides. La perte d’habitat se poursuit également en dehors des plaines à forêts mixtes, principalement à cause de l’établissement de plantations forestières (voir Menaces – Plantations pour la production de bois et de pâte), mais le phénomène est plus difficile à quantifier et se produit vraisemblablement à une bien plus petite échelle que les conversions d’habitat passées. Même sur une longue période (60 ans – une génération), il est peu probable que la perte d’habitat au taux actuel dépasse 15 % à l’échelle nationale.

Les inondations dues aux barrages hydroélectriques constituent un autre facteur relativement important ayant contribué à réduire l’habitat du frêne noir au cours des deux à trois dernières générations, compte tenu de l’association de l’espèce avec les plaines inondables et les rivages. Dans les provinces de l’Ontario, du Québec et du Nouveau-Brunswick, où se trouve la plus grande partie de l’aire de répartition canadienne du frêne noir, 455 grands barrages (≥ 15 m de hauteur) ont été construits, notamment pour la production d’hydroélectricité et l’approvisionnement en eau (Lee et al., 2012). À l’exception des grands barrages du Québec situés dans les bassins versants de la baie James et de la baie d’Hudson, presque tous les barrages se trouvent dans l’aire de répartition canadienne du frêne noir. Plusieurs centaines ou milliers de plus petits barrages non enregistrés sont aussi présents dans l’aire de répartition de l’espèce. Les réservoirs des grands barrages existants ont inondé une superficie totale de 31 575 km2 dans les trois provinces (Lee et al., 2012), ce qui représente probablement des milliers de kilomètres carrés d’ancien habitat du frêne noir au Canada (dont une partie n’aurait déjà plus été convenable en raison d’une conversion antérieure à des fins agricoles). L’accroissement de la demande en énergie renouvelable pourrait favoriser

20 l’aménagement de grands barrages hydroélectriques à l’avenir dans l’aire de répartition du frêne noir (Canadian Hydropower Association, 2017), mais il est peu probable que ces travaux affectent une grande partie de l’habitat de l’espèce.

Les inondations artificielles ont eu et continuent d’avoir une incidence importante sur les usages traditionnels du frêne noir faits par les Autochtones, car la plupart des communautés autochtones sont situées près de cours d’eau, où se trouvaient par le passé les peuplements de frênes noirs les plus accessibles et les plus facilement transportables (Ballard, comm. pers., 2017).

BIOLOGIE

Cycle vital et reproduction

Le frêne noir peut commencer à fleurir à l’âge de 30 à 40 ans environ (Heinselman, 1981), lorsque le tronc atteint 8 cm de diamètre à hauteur de poitrine (Wright, 1953). Les petites fleurs du frêne noir, qui sont pollinisées par le vent, paraissent entre la fin mai et le début de juin, en même temps ou juste avant la feuillaison (Wright, 1953; Wright et Rauscher, 1990; Benedict et David, 2003). Les individus de l’espèce sont généralement polygames (fleurs unisexuées et fleurs bisexuées portées sur le même arbre), mais certains peuvent être exclusivement mâle ou femelle (Bonner, 1974). Les samares, monospermes et ailées, se développent de juillet à septembre ou octobre et sont dispersées du début de l’automne au début du printemps suivant (Schopmeyer, 1974; Erdmann et al., 1987; Lees et West, 1988; Wright et Rauscher, 1990). La récolte de graines est abondante à intervalles irréguliers de un à huit ans (Bonner, 1974; Godman et Mattson, 1976; Erdmann et al., 1987; Sims et al., 1990). Sur une période de 25 ans, Godman et Mattson (1976) ont constaté que la production de graines était abondante (61 % à 100 % de la production maximale) au cours de 28 % des années et que la production était faible (moins de 36 % de la production maximale) au cours de 68 % des années. Durant les bonnes années, les grands arbres en santé peuvent produire des milliers de graines, issues de centaines d’inflorescences pouvant chacune produire 20 graines ou plus. Au sein de la population canadienne, le taux de viabilité moyen des graines peut varier de manière considérable d’un site à l’autre, et s’est établi à environ 62 % dans le cadre d’une étude du Service canadien des forêts (NTSC, 2016). Simpson et al. (2008) ont constaté que le taux de viabilité de graines provenant de la Nouvelle-Écosse était relativement faible (28 %), ce qui pourrait être dû à la mauvaise santé des arbres généralement observée dans la province (Blaney et Mazerolle, obs. pers., 1999-2017).

Les graines du frêne noir présentent une dormance physiologique profonde et doivent subir un processus de stratification naturelle et de postmaturation nécessitant une exposition à l’humidité et à des températures élevées et basses pour germer (pour plus d’information, voir Physiologie et adaptabilité). Les réservoirs de semences des frênes ont une durée de vie relativement courte, ce qui peut limiter la capacité des espèces à se rétablir après la mortalité de peuplements. Les graines du frêne noir et d’autres espèces

21 de frênes resteraient viables dans le sol pendant trois à huit ans (Sims et al., 1990; Wright et Rauscher, 1990; BenDor et al., 2006). Cependant, Klooster et al. (2014) ont observé la disparition complète du réservoir de semences du sol (de 500 000 graines/ha à 0) en moins de trois ans dans des peuplements de frênes tués par l’agrile du frêne, ce qui donne à penser que peu de graines demeurent viables jusqu’à huit ans. Les graines peuvent germer dans la litière de feuilles ou dans le sol à une profondeur allant jusqu’à 2 cm (Erdmann et al., 1987). Les semis de un an peuvent atteindre plus de 15 cm (Erdmann et al., 1987). Bien que leur croissance soit relativement rapide au début (Carmean, 1978), les semis ont une faible capacité de compétition et doivent livrer concurrence à d’autres espèces du sous-étage pour pouvoir s’établir.

Le frêne noir produit fréquemment des rejets à partir de bourgeons adventifs qui se forment sur le collet racinaire, les racines et les souches (Erdmann et al., 1987; USDA NRCS, 2006), surtout à la suite de feux, du broutage d’animaux et de coupes (Gucker, 2005). Les tiges coupées peuvent produire jusqu’à 17 rejets vigoureux (Lees et West, 1988). Aux fins de l’évaluation du COSEPAC, les rejets de souche ou de collet racinaire ne sont pas considérés comme une forme de reproduction, étant donné qu’ils ne peuvent être séparés physiquement de l’individu mature qui les a produits dans des conditions naturelles et qu’ils ne pourraient probablement pas survivre s’ils en étaient détachés. Les rejets produits à une certaine distance d’un tronc existant seraient considérés comme une forme de reproduction si ces rejets finissaient par produire eux-mêmes suffisamment de racines pour pouvoir survivre à la mort de la racine les ayant produits. Ce phénomène n’a cependant pas été signalé dans la littérature ni sur le terrain (Blaney et Mazerolle, obs. pers., 1999-2017). Dans les publications scientifiques, les mentions de « reproduction par voie végétative » chez le frêne noir renvoient à la production de rejets à partir de souches coupées ou brisées ou de collets racinaires. Trial et Devine (1994) ont observé que 69,4 % de la régénération dans le Maine se faisait par production de rejets, comparativement à seulement 13,5 % par les graines. Dans le nord du Québec, Tardif et Bergeron (1992, 1999) ont établi que les gaules issues de graines étaient plus communes et poussaient plus vite que les pousses végétatives dans les sites bien drainés, alors que c’était l’inverse dans les sites exposés aux inondations. L’accroissement plus rapide de la hauteur et du diamètre des pousses végétative dans les milieux hydriques s’explique probablement par la tolérance accrue aux inondations que leur confère leur système racinaire plus développé (Tardif et Bergeron, 1999).

Physiologie et adaptabilité

Le frêne noir est généralement décrit comme une espèce qui pousse relativement lentement, au rythme de 45 à 75 cm par année. Ce rythme est fréquemment dépassé par les espèces qui lui sont associées (Carmean, 1978; Erdmann et al., 1987; USDA NRCS, 2006; Wright et Rauscher, 1990). Les taux de croissance sont en grande partie dictés par la concurrence interspécifique (Stewart et Krajicek, 1978; Benedict et Frelich, 2008; Forbes, 2012), le régime hydrologique et les conditions climatiques (Tardif et Bergeron, 1993; 1997). Erdmann et al. (1987) ont mesuré des diamètres à hauteur de poitrine de 25 cm à 110 ans et de 30 cm à 130 ans sur des sols composés de tourbe ou de terre noire organique, où le niveau phréatique élevé et les perturbations fréquentes dues aux

22 inondations limitent le potentiel de croissance (Wright et Rauscher, 1990; Benedict et Frelich, 2008). Dans les sites bien drainés, en l’absence de concurrents à croissance plus rapide, le frêne noir peut au départ croître rapidement en hauteur (9 à 13 m en 50 ans; Levy, 1970; Carmean, 1978).

Les plus grands individus de l’espèce sont observés dans les parties sud de l’aire de répartition (Iowa et Ohio, voir Description morphologique), là où la saison de croissance est la plus longue. Le frêne noir peut être particulièrement limité par les saisons de croissance courtes, car il est l’une des dernières espèces d’arbres à produire des feuilles et la première à les perdre (Ahlgren, 1957). Le frêne noir pousse dans une assez grande diversité de sols minéraux ou organiques mésiques à mouillés et peut tolérer des substrats modérément acides à fortement alcalins, bien qu’il soit plus abondant lorsque les conditions sont relativement alcalines (voir Habitat). Les feuilles du frêne noir présentent une teneur en calcium, en magnésium, en azote et en cendres plus élevée que celles de nombreux autres feuillus (Reiners et Reiners, 1970), ce qui pourrait expliquer l’association de l’espèce avec l’alcalinité.

Le frêne noir est particulièrement abondant dans les milieux très mouillés, car il est l’une des rares espèces d’arbres capables de bien tolérer les inondations saisonnières dans les milieux où l’eau est presque stagnante (Erdmann et al., 1987). Tardif et Bergeron (1999) ont observé que les inondations annuelles survenant dans un peuplement riverain de frêne noir duraient en moyenne 24 jours et qu’elles pouvaient durer jusqu’à 65 jours dans certains cas. Bien que les semis aient besoin de longues périodes sans inondation pour s’établir, des pousses végétatives peuvent néanmoins se développer dans ces conditions et assurer la régénération (Tardif et Bergeron, 1992, 1999).

Le frêne noir est une espèce de milieu ou de fin de succession qui est modérément tolérante à l’ombre; il constitue souvent une espèce climacique dans les sols mal drainés (Gucker, 2005). Ses semis seraient plus tolérants à l’ombre que ceux de certaines espèces associées comme le bouleau jaune (Betula alleghaniensis) et l’orme d’Amérique (Ulmus americana), mais ils deviendraient plus intolérants à l’ombre avec l’âge (Erdmann et al., 1987). Selon Erdmann et al. (1987), les semis se développent de façon optimale lorsque l’exposition au soleil est de 45 à 50 %.

Les racines du frêne noir sont superficielles, surtout dans les sols hydriques sujets aux inondations, ce qui rend l’espèce particulièrement vulnérable aux chablis (Erdmann et al., 1987; USDA NRCS, 2006). Le frêne noir est également sensible aux incendies, et sa cime peut être détruite même par des incendies d’intensité modérée (Heinselman, 1981; Grimm, 1984). Les populations saines de frêne noir peuvent toutefois se régénérer rapidement à la suite d’un incendie, d’un chablis ou d’une coupe (Heinselman, 1981; Lees et West, 1988; Arévalo et al., 2000; Gucker, 2005) et peuvent rapidement coloniser des trouées naturelles ou résultant de l’activité humaine dans les marécages nordiques peuplés de feuillus (Erdmann et al., 1987). L’établissement massif de frênes noirs a également été signalé dans des communautés situées dans des milieux humides (Gates, 1942), en terrain élevé ou à proximité de celui-ci à la suite d’incendies (jeunes peuplements composés de bouleau à papier [Betula papyrifera], d’espèces de peupliers

23 [Populus spp.] et d’épinette blanche sur l’Isle Royale, au Michigan; Hansen et al., 1973) ou à la suite de tempêtes de vent (Arévalo et al., 2000). On pourrait donc considérer que le frêne noir est une espèce relativement opportuniste et résiliente face aux perturbations (Gucker, 2005).

Les graines présentent une dormance physiologique profonde, les embryons étant immatures au moment où les graines sont dispersées. Un premier niveau de dormance est levé lorsque les températures estivales s’élèvent à près de 20 °C, ce qui déclenche la croissance de l’embryon (Steinbauer, 1937; Vanstone et LaCroix, 1975; Benedict et David, 2003). Les graines doivent ensuite être exposées à des conditions humides et fraîches à l’automne, en hiver et au début du printemps pour qu’un deuxième niveau de dormance puisse être levé (Baskin et Baskin, 1998; Benedict et David, 2003; Simpson, comm. pers., 2016; Simpson recommande 60 jours de refroidissement en conditions humides à 4 °C, 120 jours d’incubation en conditions humides à 21 °C, puis 180 jours de refroidissement en conditions humides à 4 °C). Durant une période d’au moins deux mois de stratification à froid, l’embryon utilise les réserves de l’albumen. Il perce ensuite le tégument de la graine au printemps, lorsque le temps se réchauffe (Steinbauer, 1987; Simpson, comm. pers., 2016). En conditions naturelles, les graines prennent donc généralement au moins une année et demie pour germer, et leur dormance n’est entièrement levée qu’au cours du deuxième printemps suivant leur chute, si ce n’est encore plus tard. Les exigences liées à la germination pourraient jouer un rôle important dans la détermination des limites nord et sud de l’aire de répartition (Morin et al., 2007). Les graines peuvent conserver une bonne viabilité pendant plus de 15 ans en milieu contrôlé, de sorte qu’il serait possible de constituer une banque de semences ex situ à des fins de recherche, de conservation et de rétablissement (Smith et al., 2000). Des techniques de régénération et d’enracinement de pousses adventives ont également été mises au point (Beasley et Pijut, 2010).

La tolérance à l’altitude n’est pas documentée à grande échelle pour le frêne noir, mais des occurrences ont été observées à partir du niveau de la mer dans les parties nord de l’aire de répartition de l’espèce, et celle-ci ne pousse qu’à une altitude supérieure à 610 m le long de la partie sud de son aire de répartition (Wright et Rauscher, 1990; AC CDC, 2017). Kudish (1992) a signalé la présence du frêne noir entre 31 m et 853 m dans les monts Adirondack de l’État de New York.

Dispersion

Le frêne noir est pollinisé par le vent, et l’aile de ses samares favorise la dispersion de celles-ci par le vent (Erdmann et al., 1987; Wright et Rauscher, 1990; Sutherland et al., 2000). L’aile fait tourner la samare sur elle-même lorsqu’elle tombe, ce qui ralentit sa chute et augmente la distance sur laquelle elle peut être portée par le vent (Norberg, 1973). Bacles et al. (2006) ont constaté que des graines de frêne commun avaient été dispersées sur une distance allant jusqu’à 1,4 km et ont estimé que la dispersion des graines était jusqu’à six fois plus efficace que la dispersion du pollen pour le maintien de la connectivité génétique entre peuplements restants. On peut inférer, à partir de données sur d’autres espèces d’arbres des régions tempérées qui sont pollinisés par le vent, que

24 la distance de dispersion du pollen du frêne noir est supérieure à 1 km (Sork et Smouse, 2006; Craft et Ashley, 2007). Ces caractéristiques concordent de manière générale avec le constat de faible différenciation génétique entre les populations dressé par Simpson et al. (2008).

En règle générale, les fruits des frênes flottent bien, et leur dispersion par l’eau sur plusieurs kilomètres est bien documentée (Thébaud et Debussche, 1991; Schmeidel et Tackenberg, 2013). De grandes quantités de samares de frêne noir sont souvent visibles dans les lignes de débris végétaux à la surface des cours d’eau où se trouvent de grandes populations de l’espèce, et les semis abondent souvent dans les sols alluviaux récemment déposés dans le nord et l’ouest du Nouveau-Brunswick (Blaney et Mazerolle, obs. pers., 1999-2017). Les fruits du frêne noir, dont l’aile est plus large que celle des fruits du frêne rouge ou du frêne blanc et dont l’extrémité proximale est plus arrondie, peuvent perdre en potentiel de dispersion par le vent ce qu’ils gagnent en potentiel de flottaison. Durant les crues printanières et autres, les samares sont transportées en aval sur des distances considérables. En France, on a observé un taux de propagation moyen du frêne à fleurs (Fraxinus ornus) adventif de près de 1 km par année en milieu riverain, les samares étant dispersées par l’eau (Thébaud et Debussche, 1991). Il est établi que les fruits d’espèces comme le hêtre à grandes feuilles (Fagus grandifolia) et la pruche du Canada (Tsuga canadensis) peuvent être transportés par l’eau à travers les Grands Lacs (Davis et al., 1986). Les fruits du frêne noir, qui semblent bien mieux adaptés à la dispersion par l’eau que les espèces susmentionnées, peuvent sans doute être transportés à travers des lacs de façon similaire, surtout lorsque les samares sont dispersées en grappes complètes rattachées à un fragment de branche qui en augmente la flottaison (ce qui se produit régulièrement, selon Blaney, obs. pers., 1989-2017). Chez le frêne rouge, le temps de flottaison moyen des samares en conditions de laboratoire était de deux jours, et leur conservation dans l’eau pendant quinze jours entraînait par la suite une augmentation importante du taux de germination (Schmeidel et Tackenberg, 2013). De grandes quantités de fruits du frêne noir peuvent demeurer dans l’arbre et se disperser jusqu’au début de l’hiver (Curtis, 1959; Blaney et Mazerolle, obs. pers., 1999-2017). Dans des conditions propices, les samares peuvent être soufflées rapidement par le vent sur la glace des lacs et des cours d’eau. Curtis (1959) a surnommé « bateaux à glace » (ice boats) les fruits dispersés durant l’hiver.

Les petits rongeurs qui font des réserves de graines, comme les écureuils et les tamias (famille des Sciuridés), recherchent activement les graines des arbres et sont probablement d’importants vecteurs de dispersion sur de courtes distances (Moore et al., 2007). Par ailleurs, la sauvagine peut contribuer de manière efficace à la dispersion sur de grandes distances (COSEWIC, 2014).

Comme le frêne noir revêt une grande importance sur le plan culturel, les Premières Nations pourraient l’avoir dispersé délibérément par le passé (voir l’analyse dans MacDougall, 2003). Les plantations qui sont actuellement établies à des fins horticoles et écologiques ou culturelles par des Premières Nations (Benedict, 2011; Kershner, 2015; Julien, 2017) et par d’autres continuent de modeler la répartition de l’espèce de nos jours.

25 Relations interspécifiques

La biologie de l’agrile du frêne est abordée à la section Menaces.

Le frêne noir abrite une faune diversifiée. Gandhi et Herms (2010) ont trouvé des publications scientifiques faisant état de 43 espèces d’arthropodes indigènes de l’Amérique du Nord appartenant à 6 groupes taxonomiques (acariens – Acari; coléoptères – Coleoptera; mouches – Diptera; punaises – Hemiptera; guêpes et espèces apparentées – Hymenoptera; papillons diurnes et nocturnes – Lepidoptera), qui sont exclusivement associées aux frênes, que ce soit pour l’alimentation ou la reproduction. Par ordre de fréquence, il s’agit d’espèces cécidogènes, folivores, se nourrissant de tissus sous-corticaux, se nourrissant de sève et prédatrices de graines. Les ordres d’insectes présentant le plus grand nombre d’espèces monophages associées aux frênes sont les Diptères (11 espèces), les Coléoptères (9 espèces), les Lépidoptères (9 espèces) et les Hémiptères (8 espèces). La même étude identifie 30 autres arthropodes qui ne sont associés qu’à une ou deux espèces d’hôte en plus des frênes.

Dans le cadre d’une évaluation des répercussions écologiques du déclin des frênes causé par l’agrile du frêne, Wagner et Todd (2015) ont identifié 11 herbivores spécialistes des frênes qui étaient associés au frêne noir et ont attribué à chacun une cote de risque en fonction de sa spécificité à l’égard de l’hôte. Le sphinx du Canada (Sphinx canadensis; Sphingidae) semble particulièrement menacé par le déclin du frêne noir. Les chenilles du sphinx du Canada montrent une préférence marquée pour les jeunes frênes noirs qui poussent à l’ombre (Tuttle, 2007; Handfield, 2011). La partie nord de l’aire de répartition du sphinx du Canada épouse étroitement celle du frêne noir, et ce papillon présenterait une forte spécificité à l’égard du frêne noir au Québec, au Nouveau-Brunswick, dans le Maine, en Indiana et au Michigan, même dans les sites où d’autres espèces de frênes se trouvent à proximité (Tuttle, 2007; Handfield, 2011; Wagner et Todd, 2015). Bien que le sphinx du Canada soit actuellement considéré comme non en péril à l’échelle nationale (N4), le déclin prévu du frêne noir au Canada aura sans doute un impact sur la population de sphinx du Canada, et possiblement sur son aire de répartition. Les autres arthropodes associés au frêne noir qui ont été identifiés par Wagner and Todd (2015) se rencontrent fréquemment chez le frêne blanc, le frêne rouge, ou les deux. Parmi ces arthropodes, six sont fortement menacés par le déclin des frênes (le papillon Caloptilia fraxinella [Gracillariidae], dont la chenille mine les feuilles, la tenthrède Eupareophora parca [Tenthredinidae], les noctuelles Papaipema furcata et Sympistis chionanthi [Noctuidae], le pyralidé Palpita magniferalis [Pyralidae] et le puceron Prociphilus fraxinifolii [Aphididae]). Quatre espèces sont modérément à fortement menacées (les sphinx Ceratomia undulosa et Sphinx kalmiae [Sphingidae] et les curculionidés Lignyodes bischoffi et Lignyodes helvolus [Curculionidae]).

26 On sait que le frêne noir constitue un substrat important pour le leptoge des terrains inondés (Leptogium rivulare), ce petit cyanolichen foliacé des régions boréales et tempérées qui n’a été observé en Amérique du Nord que dans un nombre limité de sites au Manitoba, en Ontario et dans le sud du Québec (COSEWIC, 2015b). Le leptoge des terrains inondés se rencontre principalement dans les étangs printaniers calcaires situés en milieu forestier qui sont bordés par des arbres tolérant bien les inondations. Après avoir révisé son statut, le COSEPAC a désigné l’espèce comme préoccupante en 2015, mais celle-ci est toujours inscrite comme espèce menacée en vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) du gouvernement fédéral. Bien que le leptoge des terrains inondés puisse pousser sur divers substrats dans son habitat de prédilection, la majeure partie de la population canadienne connue pousse sur l’écorce de frênes noirs et de frênes rouges (COSEWIC, 2015b). Le déclin des frênes causé par l’agrile du frêne est donc considéré comme une des plus importantes menaces pour cette espèce en péril (Environment Canada, 2013).

Des petits rongeurs comme les écureuils (Sciurus spp., Tamiasciurus hudsonicus), les tamias (Tamias spp.) et les souris (Peromyscus et autres genres) ainsi que le castor et le porc-épic d’Amérique (Erethizon dorsatus) se nourrissent de samares de frênes, tout comme le font plusieurs oiseaux, dont la Gélinotte huppée (Bonasa umbellus), le Dindon sauvage (Meleagris gallopavo), le Colin de Virginie (Colinus virginianus), le Canard branchu (Aix sponsa) et des oiseaux chanteurs comme le Cardinal rouge (Cardinalis cardinalis), les mésanges (Poecile atricapillus, P. carolinensis), le Roselin pourpré (Haemorhous purpureus) et le Durbec des sapins (Pinicola enucleator) (Martin et al., 1951; Dickerson, 2002, 2006; Wagner et Todd, 2015). À la bordure ouest de son aire de répartition dans le sud-est du Manitoba, le frêne noir domine le couvert de forêts riveraines de grande qualité qui abritent au moins sept espèces du sous-étage qui sont rares ou peu communes à l’échelle provinciale et ont une affinité avec l’est de l’Amérique du Nord (Kornelson et Hamel, 2015).

Le cerf de Virginie et l’orignal (Alces americanus) broutent fréquemment les branches, les rameaux, les semis et les pousses du frêne noir (Elias, 1987; Erdmann et al., 1987; Wright et Rauscher, 1990). Le lièvre d’Amérique (Lepus americanus) et le castor (Castor canadensis) se nourrissent également de tissus non ligneux de frêne noir (de Vos, 1964; Johnston et Naiman, 1990). Des études indiquent que les frênes noirs en santé peuvent généralement tolérer un broutage intensif (Aldous, 1952; Erdmann et al., 1987). Dans le cadre d’une étude réalisée au Minnesota et échelonnée sur six ans, Aldous (1952) a simulé en continu le broutage modéré et intensif de cerfs dans un enclos protégé des cerfs et des lièvres. Le scientifique a noté une augmentation marquée du nombre de rameaux, de la longueur de ceux-ci et de la production de biomasse totale en réaction à la taille des frênes noirs.

27 Lorsqu’il est dominant ou codominant, le frêne noir est une importante source de nourriture et d’abri pour les espèces sauvages. Bien qu’on ne connaisse aucune plante vasculaire ni aucun vertébré qui dépende exclusivement du frêne noir, une grande variété d’organismes dépendent de cette espèce à l’échelle locale, car elle constitue un élément structurant des écosystèmes forestiers. Dans les écosystèmes où il prédomine, le frêne noir peut être considéré comme une espèce fondatrice (sensu Dayton, 1972) qui contribuer à créer et à maintenir un habitat convenable pour la flore et la faune (voir Importance de l’espèce). La mortalité à grande échelle et la disparition locale du frêne noir pourraient donc avoir un impact important sur le biote local, la structure de la forêt, le régime hydrologique et d’autres attributs écologiques essentiels des basses terres et des marécages occupés par l’espèce (Lenhart et al., 2012; Telander et al., 2015; Wagner et Todd, 2015). La perte de frênes noirs pourrait aussi avoir des conséquences indirectes sur le plan écologique, les populations d’herbivores dépendant des frênes comme principale source de nourriture devant les remplacer par d’autres espèces disponibles. La mortalité massive d’arbres matures due aux infestations d’agriles du frêne pourrait modifier la composition de la forêt à long terme (Hoven et al., 2014) et favoriser l’introduction d’espèces végétales exotiques envahissantes (Palik et al., 2012; Wagner et Todd, 2015) et d’espèces animales adaptées aux zones perturbées (Matsuoka et al., 2001; Tingley et al., 2002).

TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS

Activités et méthodes d’échantillonnage

Aucun relevé de terrain n’a été entrepris spécifiquement pour la préparation du présent rapport de situation, car le temps limité pouvant être consacré à de tels travaux compte tenu des fonds disponibles n’aurait pas permis d’accroître de façon importante les connaissances sur la répartition, l’abondance ou la situation d’une espèce aussi répandue. Les sources de données utilisées pour compiler l’ensemble de données sur les occurrences utilisé dans le cadre du présent rapport sont énumérées sous Activités de recherche.

Abondance

Blaney et al. (2018) ont estimé la population canadienne de frêne noir à 162 430 465 individus matures (diamètre à hauteur de poitrine de 10 cm ou plus), répartie dans une proportion de 51,0 % en Ontario, de 43,9 % au Québec, de 5,1 % au Nouveau-Brunswick et de moins de 1 % dans les autres provinces. La méthode de dérivation des valeurs est décrite en détail par Blaney et al. (2018) et est résumée ci-après pour chaque province.

1) Nouveau-Brunswick : estimation directe de 8 300 000 individus de plus de 10 cm de diamètre (New Brunswick Department of Energy and Resource Development, analyse inédite de données, Forest Development Surveys, 2003-2012; Sabine, comm. pers., 2017);

28 2) Québec : données sur le volume de bois d’œuvre (MFFPQ, 2018) converties selon le rapport entre le nombre d’individus de plus de 10 cm de diamètre et le volume, d’après 181 932 parcelles forestières du Québec. La population du Québec est ainsi estimée à 71 321 192 individus; 3) Ontario : données sur le volume de bois d’œuvre (MRNFO, Watkins, comm. pers., 2018), rectifiées compte tenu du regroupement de toutes les espèces de frênes dans le sud de l’Ontario et du regroupement des frênes dans la catégorie « autres feuillus » dans certaines régions du nord de l’Ontario, et converties selon le rapport individus/volumes indiqué ci-dessus pour le Québec. La population de l’Ontario est ainsi estimée à 82 809 273 individus.

L’estimation de la population canadienne indiquée précédemment ne comprend pas les effectifs de l’espèce au Manitoba, en Nouvelle-Écosse, à l’Île-du-Prince-Édouard et à Terre-Neuve. Dans ces trois dernières provinces, on sait que les effectifs sont suffisamment faibles pour être considérés comme minimes par rapport à la population nationale (AC CDC, 2017). Au Manitoba, les effectifs pourraient être de l’ordre de centaines ou de milliers d’individus si la densité de l’espèce dans une grande partie de son aire de répartition provinciale était semblable à la densité observée à proximité, dans l’ouest de l’Ontario (données du MRNFO provenant de Watkins, comm. pers., 2018; voir Blaney et al., 2018), mais cette population représenterait tout de même bien moins de 1 % de la population canadienne totale. L’estimation de la population canadienne indiquée précédemment ne comprend pas non plus les occurrences situées au nord de la zone d’exploitation forestière commerciale, pour lesquelles on ne dispose pas de données forestières provinciales (cette zone correspond en gros aux zones pâles de la figure 3; voir Blaney et al., 2018). Les effectifs de cette zone ne peuvent pas être estimés facilement, mais ils représentent sans doute également une faible proportion de la population nationale, étant donné que le frêne noir est généralement confiné aux vallées fluviales relativement grandes et se rencontre en très faible densité le long de la limite nord de son aire de répartition (Harris, comm. pers., 2017; Oldham, comm. pers., 2017; Uhlig, comm. pers., 2017).

Fluctuations et tendances

Les fluctuations ou les tendances de la population canadienne de frêne noir ont peu été évaluées de manière quantitative. Comme le frêne noir a une longue durée de vie (maturité vers 30 ans, longévité possible largement supérieure à 200 ans – voir Cycle vital et reproduction), on ne s’attend pas à ce que la population totale d’individus matures ou l’aire de répartition de l’espèce subissent des fluctuations importantes à court terme. Des augmentations importantes de sous-populations locales ont toutefois été documentées dans les États des Grands Lacs à la suite de perturbations dues à des feux de forêt (Hansen et al., 1973) et à des chablis (Arévalo et al., 2000).

29 L’agrile du frêne est maintenant le facteur ayant la plus grande incidence sur la taille de la population de frêne noir au Canada et il cause une mortalité élevée dans les zones touchées (voir Menaces). Aux États-Unis, des centaines de millions, voire des milliards de frênes ont succombé à l’agrile du frêne, et la perte de milliards d’autres frênes est prévue (Poland et McCullough, 2006; Wagner et Todd, 2015). Un taux de mortalité de plus de 99 % a été observé chez les frênes de plus de 2,5 cm de diamètre dans des zones gravement infestées du Michigan et de l’Ohio de 2004 à 2010 (Klooster et al., 2014). Dans le cadre d’études réalisées par la suite au Michigan, dont certaines étaient liées à des initiatives de lutte biologique, on a noté la persistance de petits arbres et de gaules ainsi que la production de graines (p. ex., Duan et al., 2015, 2017; Kashian, 2016). Ce phénomène est analysé à la section Menaces et facteurs limitatifs. L’agrile du frêne s’est propagé rapidement depuis qu’il s’est établi au Canada, dans la région de Windsor, en Ontario. Il est maintenant présent dans tout le sud-ouest de l’Ontario, au sud et à l’ouest de la région de Toronto et dans cette région; il est largement établi dans les régions d’Ottawa et de Montréal et est répandu dans d’autres parties de l’Ontario (figures 4 et 5). Au Canada, l’agrile du frêne a été détecté jusqu’à Winnipeg, au Manitoba, vers le nord-ouest, et jusqu’à Edmundston, au Nouveau-Brunswick, vers l’est (figure 5; CFIA, 2017, 2018). Une nouvelle occurrence a été détectée à Bedford, en Nouvelle-Écosse (CFIA, 2018). Le déclin de la population canadienne de frêne noir dû à l’agrile du frêne ne peut être quantifié sur la base des données accessibles (Rowlinson, comm. pers., 2017; Wilson, comm. pers., 2017), mais on sait que ce déclin est marqué à l’échelle locale (millions de frênes de toutes les espèces, dont une proportion relativement faible de frênes noirs; voir Menaces) et qu’il devrait s’accentuer.

La mortalité causée par l’agrile du frêne s’ajoute à un déclin de population important attribuable à la conversion de l’habitat au cours des trois dernières générations (180 ans, depuis 1837). Comme il est expliqué en détail à la section Tendances en matière d’habitat, l’habitat du frêne noir au Canada a probablement diminué de plus de 6,4 % depuis 1837, et rien n’indique que le déclin de population associé à cette perte ait été compensé par des augmentations de densité dans l’habitat restant. Le déclin de population qui en résulte est probablement supérieur à la proportion d’habitat perdue, car la perte d’habitat a été plus importante dans les plaines des Grands Lacs, où les sols calcaires hébergeaient vraisemblablement une densité supérieure de frênes noirs. Les régions présentant des sols plus acides et/ou des conditions climatiques marginales dans le Bouclier canadien et vers le nord hébergent généralement des densités moindres d’arbres. Le déclin de l’habitat, qui cause présumément des déclins de population, se poursuit lentement à l’échelle nationale, à un rythme annuel estimé à un peu plus de 0,021 % (voir Tendances en matière d’habitat).

30 Veuillez voir la traduction française ci-dessous : Emerald ash borer = Agrile du frêne 2004-2015 and 2016 = 2004-2015 et 2016 Overview = Survol Areas within which emerald ash borer caused delcine and mortality to ash species = Zones où l’agrile du frêne a causé le déclin et la mortalité d’espèces de frênes 237,595 ha (2004-2015 cumulative) = 237 595 ha (cumul 2004-2015) 4,688 ha 2016 = 4 688 ha – 2016 Area of moderate-to-severe decline and mortality 2004-2015 = Zone de déclin et de mortalité modérés à graves – 2004-2015 Area of moderate-to-severe decline and mortality 2016 = Zone de déclin et de mortalité modérés à graves – 2016 Southern Region = Région Sud North-East Region = Région Nord-est Kilometers = Kilomètres

Figure 4. Déclin et mortalité de frênes causés par l’agrile du frêne dans le sud de l’Ontario, selon des relevés aériens réalisés par le ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario (Rowlinson, 2017).

31 Veuillez voir la traduction française ci-dessous : EAB detected 2002-2004 = Agrile du frêne détecté en 2002-2004 Kilometers = Kilomètres

Figure 5. Détection de l’agrile du frêne en Amérique du Nord, par comté ou territoire de compétence équivalent, sauf au Manitoba, dans le nord de l’Ontario, au Nouveau-Brunswick et pour certaines occurrences au Québec, où les occurrences sont indiquées par des points précis à l’intérieur de grands territoires de compétence (APHIS, 2016; CFIA, 2017, 2018).

Au cours des deux derniers siècles, le frêne noir serait devenu plus rare dans les forêts marécageuses mixtes à sol calcaire des provinces maritimes, sa fréquence d’occurrence étant passée de 6,5 % au début des années 1800 à moins de 1 % en 1993 (Loo et Ives, 2003). En Nouvelle-Écosse, où le frêne noir est peu commun et désigné comme espèce menacée, les données d’inventaire forestier provinciales laissent croire à un déclin marqué de l’espèce depuis les années 1950, peut-être de l’ordre de 45 % ou plus. Les données montrant ce déclin et ses causes possibles sont analysées à la section Menaces. Des artisans vanniers micmacs s’accordent à dire que le frêne noir est rare en Nouvelle-Écosse, mais ne peuvent se rappeler de discussions où les aînés auraient évoqué un déclin de l’espèce (Meuse et Labrador, comm. pers., 2007). Bien que des frênes noirs de la Nouvelle-Écosse aient été utilisés pour la vannerie, on sait que les Micmacs de la province se sont servi de matériaux provenant du Québec, du Nouveau-Brunswick et du Maine au cours des 50 dernières années (MacPhail, comm. pers., 2007).

32 Au Manitoba, des signes d’augmentation à long terme de la population ont été notés à l’échelle locale jusqu’aux années 1970, avec la colonisation de prairies humides près de Portage la Prairie et le remplacement de l’orme d’Amérique, décimé par la maladie hollandaise de l’orme, dans les plaines inondables de cours d’eau plus petits (Ronald, 1972; Zoladeski et al., 1998). Le phénomène pourrait s’être produit ailleurs au Canada.

Les densités exceptionnelles de cerfs de Virginie introduits à l’île d’Anticosti, au Québec, et d’orignaux introduits à Terre-Neuve ont probablement causé des déclins à l’échelle locale (voir Menaces), car les deux espèces ont considérablement modifié la végétation et broutent fréquemment le frêne noir (Elias, 1987; Erdmann et al., 1987; Wright et Rauscher, 1990). Les faibles superficies en cause et le caractère peu commun du frêne noir à Terre-Neuve et à Anticosti signifient que tout déclin causé par les cerfs et les orignaux introduits risque d’être peu significatif par rapport à l’ensemble de la population de l’espèce au Canada.

Immigration de source externe

Il est peu probable qu’une immigration en provenance des États-Unis ait une incidence importante sur les répercussions de l’agrile du frêne. En effet, les populations de frêne noir des États-Unis sont davantage affectées par l’agrile du frêne que les populations canadiennes, les zones du Canada qui sont déjà touchées par l’agrile du frêne sont peu susceptibles de devenir convenables pour des frênes noirs provenant des États-Unis dans un proche avenir (voir Menaces – Agrile du frêne), et la propagation de l’agrile du frêne à la frontière du Canada et des États-Unis affectera sans doute simultanément les régions situées de part et d’autre de cette frontière, ce qui aura un effet restrictif sur les populations sources pouvant fournir des immigrants au Canada.

Il n’existe aucune mention spécifique de dispersion du frêne noir des États-Unis vers le Canada. Les graines du frêne noir sont cependant bien adaptées à la dispersion par l’eau et par le vent, et peuvent probablement être dispersées sur des kilomètres de façon régulière (voir Dispersion). Dans son aire de répartition, le frêne noir est encore commun le long d’une grande partie de la frontière Canada–États-Unis, et les graines de l’espèce sont sans doute fréquemment dispersées de l’autre côté de la frontière. La dispersion des graines par l’eau ou par le vent soufflant sur la glace est sans doute particulièrement fréquente sur les quelque 1 400 km de la frontière passant par des cours d’eau et des petits lacs dans l’aire de répartition de l’espèce3. La dispersion à travers les Grands Lacs est vraisemblablement moins commune à cause de la distance en cause, mais demeure plausible (voir Dispersion); la dispersion de l’espèce depuis les États-Unis vers les régions intérieures du Canada est probablement peu fréquente.

3 Environ 680 km de frontière du Manitoba au lac Supérieur, 110 km le long de la rivière Sainte-Marie et du lac Munuscong entre les lacs Supérieur et Huron, 100 km le long de la rivière Sainte-Claire entre les lacs Huron et Érié (bien que l’agrile du frêne ait probablement éliminé la plupart des frênes noirs qui s’y trouvent), 50 km le long de la rivière Niagara entre les lacs Érié et Ontario, 180 km le long du fleuve Saint-Laurent entre Kingston et Cornwall, 37 km le long de la rivière Hall entre le Québec et le New Hampshire, 120 km le long de la rivière Saint-Jean dans le nord-ouest du Nouveau-Brunswick et 200 km le long du réseau de la rivière Sainte-Croix dans le sud-ouest du Nouveau-Brunswick.

33 MENACES ET FACTEURS LIMITATIFS

Menaces

À l’échelle nationale, le frêne noir est considéré comme une espèce préoccupante sur le plan de la conservation uniquement en raison de la grande menace que constitue l’introduction de l’agrile du frêne. D’autres menaces possibles, moins immédiates ou de moindre ampleur, ont été répertoriées à l’échelle de l’aire de répartition : 1) un facteur inconnu (fort probablement un agent pathogène ou un insecte introduit, possiblement le psylle floconneux du frêne [Psyllopsis discrepans]) aurait causé des déclins importants en Nouvelle-Écosse depuis 1958; 2) une maladie fongique d’origine asiatique, la chalarose du frêne (Hymenoscyphus fraxineus), cause de très lourdes pertes en Europe chez une espèce étroitement apparentée, le frêne commun; l’organisme pathogène en cause est virulent pour le frêne noir, mais n’a pas encore été décelé en Amérique du Nord; et 3) les changements climatiques devraient entraîner une réduction importante de la zone propice au frêne noir en une ou deux générations. Les menaces à l’échelle provinciale ou locale sont les suivantes : 1) exploitation forestière et récolte du bois, 2) plantations pour la production de bois et de pâte, 3) conversion de terres pour la production d’énergie renouvelable ou à des fins agricoles, industrielles ou résidentielles; 4) flétrissement d’origine inconnue; 5) broutage intensif par des populations denses de cerfs et d’orignaux introduits; et 6) récolte ciblée pour le bois de chauffage et à des fins traditionnelles.

Dans le présent rapport, les menaces qui pèsent sur le frêne noir sont présentées et évaluées en fonction du système unifié de classification des menaces de l’Union internationale pour la conservation de la nature et du Partenariat pour les mesures de conservation (IUCN-CMP) (IUCN, 2017). Les menaces sont définies comme étant les activités ou les processus immédiats qui ont un effet direct et négatif sur la population de frêne noir, et sont abordées ci-dessous par ordre décroissant d’impact. Les résultats de l’évaluation de l’impact, de la portée, de la gravité et de l’immédiateté de ces menaces sont présentés sous forme de tableau à l’annexe 1. L’impact global des menaces calculé et attribué est moyen pour le frêne noir.

Agrile du frêne (menace 8.1 selon l’UICN – Espèces exotiques [non indigènes] envahissantes)

L’agrile du frêne (Agrilus planipennis Fairmaire; syn. : A. marcopoli Obenberger, A. marcopoli ulmi Kurosawa, A. ferestrius Obenberger) est un coléoptère xylophage originaire d’Asie qui appartient à la famille des Buprestidés. Il a été introduit accidentellement dans la région de Detroit, au Michigan, et de Windsor, en Ontario, dans les années 1990 et a été reconnu pour la première fois en 2002, tant au Canada qu’aux États-Unis (Haack et al., 2002; Cappaert et al., 2005; Herms et McCullough, 2014). L’agrile du frêne est une espèce qui dépend des frênes et qui peut compléter son cycle vital dans toutes les espèces de frênes indigènes du Canada. Le frêne noir semble toutefois être l’espèce la plus sensible parmi tous les hôtes nord-américains de l’agrile du

34 frêne (Smith et al., 2005; Rebek et al., 2008). Le coléoptère peut tuer des arbres avant qu’ils deviennent reproducteurs (Kurmis et Kim, 1989; Klooster et al., 2014), lorsqu’ils ont un diamètre de 2,5 cm ou plus (McCullough et al., 2008; Klooster et al., 2014). L’alimentation des larves dans l’aubier et l’écorce interne perturbe les tissus conducteurs et entraîne la mort des arbres (BenDor, 2006; Poland et McCullough, 2006). Même chez les grands arbres en santé, la mortalité peut survenir en moins de trois ans. Selon une modélisation fondée sur des observations, le taux de mortalité serait de 50 % après quatre ans (Knight et al., 2007), et des observations ont montré que le taux de mortalité des frênes (toutes espèces confondues) avait atteint 99 % en six ans au Michigan et en Ohio (Klooster et al., 2014, 2018). On a d’abord cru que le potentiel de rétablissement naturel après de telles infestations était très faible (voir cependant les données probantes sur le potentiel de rétablissement ci-dessous). Le réservoir de semences du sol s’appauvrit rapidement lorsque des arbres matures sont éliminés. Dans un peuplement infesté, la densité de graines viables est passée de 500 000 graines par hectare en 2005, alors que le taux de mortalité des frênes était de 42 %, à 130 000 graines par hectare en 2006, alors que ce taux avait atteint 77 %, puis à 0 en 2007 (Klooster et al., 2013). L’agrile du frêne peut persister en faible densité pendant de nombreuses années, se nourrissant dans les gaules lorsqu’elles sont suffisamment grandes pour être attaquées (Knight et al., 2014).

L’agrile du frêne a un vol puissant et présente un fort potentiel de dispersion. Selon des études réalisées en laboratoire avec des spécimens « harnachés », les femelles accouplées pourraient parcourir 20 km en 4 jours (distance médiane > 3 km, avec 20 % volant > 10 km et 1 % volant > 20 km; Taylor et al., 2005). Une distance de 20 km par année a été utilisée comme taux de propagation estimatif (Prasad et al., 2010). Les tornades et autres tempêtes fortes pourraient augmenter considérablement la distance de dispersion potentielle (Compton, 2002; McKinney et al., 2013), tout comme la dispersion par des activités humaines, comme le transport de bois de chauffage (Muirhead et al., 2006; Siegert et al., 2014), de matériel de pépinière et de bois d’œuvre ou de produits ligneux non traités (McCullough et Katovich, 2004; Iverson et al., 2016). Un taux de propagation de 30 à 40 km par année a été documenté de 2009 à 2013 aux environs de Moscou, en Russie; on a avancé qu’un tel taux pouvait être dû en partie au transport de coléoptères par des véhicules le long de corridors routiers (Straw et al., 2013). La présence d’occurrences périphériques d’agrile du frêne, à des centaines de kilomètres de l’aire de répartition principale de l’espèce en Amérique du Nord, démontre son potentiel de dispersion sur de grandes distances (APHIS, 2016; CFIA, 2017; figure 5). L’aire de répartition canadienne de l’espèce comprend actuellement des occurrences isolées dans les régions de Winnipeg, au Manitoba, ainsi que de Thunder Bay et de Sault Ste. Marie, dans le nord de l’Ontario. L’espèce est bien établie dans tout le sud de l’Ontario et jusqu’à Montréal, au Québec, et des populations isolées ont été répertoriées dans les régions de Berthierville et Québec, au Québec, d’Edmundston, au Nouveau-Brunswick, et de Bedford, en Nouvelle-Écosse (CFIA, 2017; 2018). Aux États-Unis, l’espèce a maintenant été signalée dans au moins 770 comtés situés dans 26 États, depuis le Minnesota, l’Iowa et le Colorado, dans l’ouest, jusqu’au New Hampshire, dans l’est, et aussi loin qu’en Louisiane et en Géorgie, vers le sud (figure 5; APHIS, 2016). Aucune occurrence canadienne de frêne noir ne se trouve à plus

35 de 1 000 km des zones actuellement touchées. Presque toutes les occurrences de l’Ontario et du Québec, qui représentent environ 95 % de la population canadienne, se trouvent à moins de 500 km des zones qui sont actuellement touchées. Ces distances sont inférieures à la distance de 1 110 km à 1 300 km déjà franchie par l’agrile du frêne depuis la région de Detroit-Windsor jusqu’à la périphérie de son aire de répartition actuelle, à Winnipeg et à Edmundston, au Nouveau-Brunswick (figure 5). Si aucun facteur ne limitait la propagation de l’agrile du frêne vers le nord, toutes les parties de l’aire de répartition du frêne noir au Canada seraient probablement envahies par l’agrile du frêne en une génération environ (60 ans).

L’agrile du frêne a entraîné une mortalité très élevée chez les frênes en Amérique du Nord, particulièrement là où le coléoptère s’est établi en premier, dans la région des Grands Lacs (Cappaert et al., 2005; Siegert et al., 2007; Burr et McCullough, 2014; Klooster et al., 2014, 2018; Knight et al., 2014). On estime à plus de 100 millions le nombre de frênes (toutes espèces confondues) qui avaient été tués en 2012 (McCullough, données inédites, cité dans Donovan et al., [2013]) et ce nombre avait peut-être atteint 2 milliards en 2015 (Wagner et Todd, 2015). La mortalité augmente, et une grande partie des quelque 8,7 milliards de frênes aux États-Unis pourrait finir par disparaître (Flowers et al., 2013) (Wagner et Todd, 2015).

En Ontario, le ministère des Richesses naturelles et des Forêts suit de près l’évolution de la mortalité due à l’agrile du frêne en réalisant des relevés aériens annuels (Rowlinson, 2017). Jusqu’en 2016, la superficie cumulative totale touchée par une mortalité modérée à grave était de 235 595 ha, dont 4 688 ha en 2016 seulement (Rowlinson, 2017; figure 4). Presque toutes les forêts abritant des frênes au sud et à l’ouest de Toronto se classent dans cette catégorie. On trouve également une concentration de zones touchées autour d’Ottawa, décelée pour la première fois en 2008. Beaucoup d’autres zones de superficie moindre sont touchées dans le sud de l’Ontario (figure 4). Le nombre total de frênes (toutes espèces confondues) affectés jusqu’à présent par l’agrile du frêne au Canada n’a pas été établi, mais il se chiffre de toute évidence en millions4. En 2010, plusieurs centaines de milliers de frênes avaient été tués dans le seul comté d’Essex, en Ontario (OMNR, 2010). Ce comté, qui représente moins de 2 % de la superficie du sud de l’Ontario et seulement 8 % environ de son couvert forestier (le plus faible de tous les comtés en Ontario; City of Windsor, 2017), n’hébergeait qu’une très faible proportion des frênes dans la zone qui est actuellement touchée. Dans l’extrême sud-ouest de l’Ontario, plus particulièrement entre Windsor et London, le taux de mortalité des frênes est très élevé (Rowlinson, comm. pers., 2017). L’agrile du frêne s’est également bien établi aux alentours de Montréal (où il a été détecté pour la première fois en 2011), et le taux de mortalité est maintenant élevé à l’échelle locale dans la région (Lavallée, comm. pers., 2018). Étant donné que l’agrile du frêne est établi dans presque tous les comtés du sud de l’Ontario et dans les régions voisines du Québec (figures 4 et 5) et qu’il se propage rapidement depuis les foyers d’infestation actuels, la majeure partie de l’aire de répartition du frêne noir dans le sud de l’Ontario et le sud du Québec pourrait

4 La proportion de frênes noirs parmi les frênes tués jusqu’à présent est probablement assez faible, car les frênes blancs et les frênes rouges sont nettement plus nombreux que les frênes noirs dans les régions les plus touchées à ce jour (Blaney, obs. pers., 1989- 2016).

36 connaître, d’ici une à deux décennies, un taux de mortalité très élevé semblable à celui qui a été enregistré au Michigan et en Ohio.

Au Canada, l’agrile du frêne pourrait avoir un impact très important sur le frêne noir, mais certains facteurs pourraient faire en sorte que le taux de mortalité à l’échelle de l’aire de répartition canadienne de l’espèce soit inférieur au taux de 99 % enregistré à l’échelle locale au Michigan et en Ohio. Il est établi que le taux mortalité peut être atténué à l’échelle locale en fonction du génotype, de l’âge des frênes, de la vigueur et de la densité des peuplements, du stade d’infestation des populations d’organismes nuisibles, de facteurs climatiques et de la présence de parasitoïdes et de prédateurs indigènes de l’agrile du frêne (voir les références détaillées dans Duan et al., 2017). La majeure partie de l’aire de répartition canadienne du frêne noir se trouve dans des zones forestières relativement continues, ce qui contraste avec le caractère modérément à fortement fragmenté d’une grande partie des zones très infestées par l’agrile du frêne aux États-Unis et dans l’extrême sud de l’Ontario et du Québec. On ignore dans quelle mesure le taux de propagation de l’agrile du frêne pourrait s’en trouver modifié, surtout compte tenu des conditions climatiques possiblement plus difficiles pour le coléoptère vers le nord. La principale étude faisant état d’un potentiel de persistance pour les frênes est résumée ci-dessous.

a) Facteurs climatiques pouvant limiter la propagation de l’agrile du frêne vers le nord

La plupart des agriles du frêne pourraient être incapables de supporter des températures hivernales inférieures à -30 °C; la température la plus basse enregistrée à laquelle le coléoptère a résisté à la mort a été de -35,3 °C (Venette et Abrahamson, 2010; Crosthwaite et al., 2011). Le froid est donc probablement un facteur limitatif pour l’agrile du frêne et favorisera un meilleur taux de survie du frêne noir dans le nord de son aire de répartition (Cappaert et al., 2005; DeSantis et al., 2013; figure 6) comparativement à ce qui a été observé au Michigan, en Ohio et dans le sud de l’Ontario. Cependant, les propriétés isolantes de la neige et de l’écorce font en sorte que les températures ressenties par les larves de l’agrile du frêne en hiver sont souvent supérieures de 2 °C à 5 °C à la température de l’air ambiant (DeSantis et al., 2013). Ce phénomène pourrait expliquer la mortalité de frênes causée par l’établissement de l’agrile du frêne à Winnipeg, au Manitoba, et à Thunder Bay et Sault Ste. Marie, en Ontario, qui se trouvent à la limite de la zone de température minimale annuelle moyenne de -30 °C ou bien plus au nord (McKenney et al., 2014; figures 6 et 7).

37 Veuillez voir la traduction française ci-dessous : Kilometers = Kilomètres

Figure 6. Zones de températures de l’air minimales annuelles extrêmes dans l’aire de répartition du frêne noir (données climatiques tirées de McKenney et al., 2014). La limite de la partie sud de l’aire de répartition (ligne continue) est établie d’après les cartes de l’aire de répartition publiées (Farrar, 1995; Watkins, 2011); la ligne tiretée, au milieu, est inférée d’après les mentions d’occurrences répertoriées au-delà de la limite nord des cartes de l’aire de répartition publiées, et la ligne pointillée indique la limite nord maximale potentielle, établie principalement selon Baldwin (1958), qui a avancé que des occurrences étaient possibles jusqu’à 51,83o de latitude nord, près de la baie James.

Blaney et al. (2018) ont déterminé la proportion de la population canadienne de frêne noir qui pourrait être protégée contre l’agrile du frêne par la froideur du climat. En utilisant la même interpolation SIG des températures minimales ressenties que DeSantis et al. (2013), ils ont constaté que les effets isolants de la neige et de l’écorce revêtaient une grande importance dans l’évaluation des répercussions futures de l’agrile du frêne sur le frêne noir au Canada. Si une température de l’air de -30 °C était suffisante pour tuer tous les agriles du frêne hivernants, seulement 1,66 % de tous les frênes noirs du Canada seraient sensibles aux infestations du coléoptère (tableau 1; températures moyennes des 10 dernières années). Si l’on tient compte des effets isolants de la neige et de l’écorce, la proportion de frênes noirs sensibles à l’agrile du frêne au Canada passe à 72,8 % (dans les zones où la température minimale moyenne ressentie par l’agrile du

38 frêne est plus élevée que la température de survie de -30 °C qui est le plus souvent citée; tableau 2); même si la température minimale ressentie par l’agrile du frêne était de seulement -26 °C, une proportion de 50,39 % de la population canadienne de frêne noir resterait sensible à l’agrile du frêne (tableau 2).

Tableau 1. Sensibilité proportionnelle du frêne noir à l’agrile du frêne, par province et à l’échelle nationale, dans les zones de température représentant les températures de survie minimales théoriques de l’agrile du frêne (tiré de Blaney et al., 2018). Par exemple, la valeur indiquée pour le Canada sous -37 °C signifie que si la température de survie minimale de l’agrile du frêne est de -37 °C, 27,87 % des frênes noirs du Canada seront sensibles aux infestations du coléoptère, tandis que 72,13 % en seront protégés par la rigueur du climat. La couche de données climatiques utilisée pour l’analyse provient de l’ensemble de données raster sur la température de l’air minimale mensuelle, compilé par Dan McKenney (Service canadien des forêts) pour 2005-2014. Zone de température de l’air minimale annuelle et pourcentage de frênes noirs sensibles à l’agrile du frêne si la température indiquée correspond à la température de survie minimale de l’agrile du frêne (oC) -45 -44 -43 -42 -41 -40 -39 -38 -37 -36 -35 -34 -33 -32 -31 -30 -29 -28 -27 -26 -25 -24 -23 -22 -21 Ontario 100 99,97 89,68 76,85 65,59 51,19 41,74 33,23 18,85 14,14 10,91 8,74 6,88 4,43 2,97 2,56 2,25 1,73 1,26 0,72 0,41 0,14 0,03 0,01 0,00 Québec 99,75 96,90 90,51 82,25 74,46 66,75 56,47 45,28 33,25 26,31 20,79 12,45 7,82 4,26 2,75 0,03 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Nouveau- 100 100 100 100 100 98,80 91,00 82,53 71,52 62,62 54,32 43,90 32,96 24,25 15,72 6,69 2,05 0,87 0,36 0,04 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Brunswick CANADA 99,89 98,62 90,57 80,40 71,24 60,45 50,73 41,04 27,87 21,96 17,47 12,16 8,62 5,37 3,53 1,66 1,25 0,93 0,66 0,37 0,21 0,07 0,02 0,01 0,00

Tableau 2. Sensibilité proportionnelle du frêne noir à l’agrile du frêne, par province et à l’échelle nationale, dans les zones de température représentant les températures de survie minimales théoriques de l’agrile du frêne (tiré de Blaney et al., 2018). La couche de données climatiques utilisée pour l’analyse provient de l’ensemble de données raster sur la température minimale ressentie par l’agrile du frêne, compilé par DeSantis et al. (2013).

Zone de température minimale annuelle ressentie par l’agrile du frêne et pourcentage de frênes noirs sensibles à l’agrile du frêne si la température indiquée correspond à la température de survie minimale de l’agrile du frêne (oC) -35 -34 -33 -32 -31 -30 -29 -28 -27 -26 -25 -24 -23 -22 -21 -20 -19 -18 -17 -16 -15

Ontario 100,0 99,98 99,81 97,40 78,16 53,41 48,36 47,03 40,26 30,39 25,01 19,11 14,40 11,03 8,13 4,59 2,95 2,26 1,84 1,04 0,30

Québec 100,0 100,0 99,75 95,63 93,45 92,18 90,90 86,02 80,89 69,23 46,63 17,57 1,46 0,13 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

Nouveau- 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 99,34 88,11 76,78 64,23 45,16 24,71 7,81 3,32 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Brunswick CANADA 100,0 99,99 99,79 96,76 85,99 72,82 69,68 66,86 61,12 50,39 37,15 20,74 10,29 6,94 4,55 2,51 1,51 1,15 0,94 0,53 0,15

L’analyse de Blaney et al. (2018) ne permet pas de prédire de façon définitive la perte de populations de frêne noir. Elle indique qu’une perte de 50 % de la population canadienne de frêne noir est possible en une génération. Cependant, le taux de sensibilité de 72,8 % de la population canadienne à l’agrile du frêne (Blaney et al., 2018) ne signifie pas nécessairement que 72,8 % de la population canadienne sera perdue. La mortalité de frênes du sud au nord suivra probablement un gradient de valeurs décroissantes, correspondant au gradient de mortalité due à l’agrile du frêne associé à la baisse des températures minimales (Venette et Abrahamson, 2010; Crosthwaite et al., 2011; Sobek-Swant et al., 2012). On ignore le taux de mortalité d’agriles du frêne qui entraînerait une baisse importante de la mortalité de frênes.

39 Le réchauffement climatique prévu complique encore davantage l’analyse des répercussions futures de l’agrile du frêne (IPCC, 2014; Iverson et al., 2016). De façon générale, on s’attend à ce que le réchauffement du climat entraîne un déplacement des zones climatiques vers le nord et favorise la survie vers le nord d’un insecte que l’on croit limité par des facteurs climatiques, comme l’agrile du frêne (Dukes et al., 2009). Selon les prévisions du Groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat (GIEC) pour 2100 (IPCC, 2014), les températures futures, y compris les barres d’erreurs, seront supérieures aux températures actuelles de 1 °C à 4 °C environ. Si un tel réchauffement correspondait à une augmentation équivalente des températures minimales annuelles, une très faible proportion de frênes noirs bénéficierait d’une protection climatique contre l’agrile du frêne. Par exemple, si les zones de température se déplaçaient de 1 °C à 4 °C vers le nord, 85,99 % à 99,99 % des frênes noirs seraient sensibles à l’agrile du frêne au Canada (tableau 2; valeurs de sensibilité de -31 °C et -34 °C). L’interaction de multiples effets pourrait toutefois modifier les répercussions du réchauffement du climat. Ainsi, les températures minimales annuelles pourraient demeurer stables malgré le réchauffement du climat; des températures plus élevées à l’automne et une augmentation de la fréquence des cycles de gel-dégel pourraient réduire la tolérance de l’agrile du frêne aux rares épisodes de froid extrême; ou encore, l’enneigement pourrait augmenter dans certaines régions et accentuer les effets isolants.

L’agrile du frêne est maintenant établi à Winnipeg, au Manitoba (CFIA, 2018), dans la zone où DeSantis et al. (2013) avaient signalé l’existence de facteurs climatiques, associés à des températures de l’air minimales annuelles de l’ordre de -35 °C, pouvant limiter de façon importante les dommages causés par l’agrile du frêne. La persistance à long terme de l’agrile du frêne et ses effets sur les frênes à Winnipeg ne sont pas encore clairement établis, mais la température de l’air à Winnipeg au cours des trois derniers hivers (2015-2017) n’est pas descendue à moins de -31 °C (selon les données de la station météorologique The Forks, située à environ 1 km du site infesté par l’agrile du frêne à Winnipeg; ECCC, 2018), ce qui pourrait être symptomatique du réchauffement climatique futur.

b) Rétablissement naturel à la suite de dommages graves causés par l’agrile du frêne

Dans le cadre d’une étude quinquennale (2010-2014) portant sur 17 petits peuplements de frêne rouge presque purs situés près de Detroit, au Michigan, Kashian (2016) a observé des signes de régénération, notamment un recrutement dans l’étage supérieur du couvert forestier, malgré la présence d’une population bien établie d’agriles du frêne. La reproduction était assurée par les éléments suivants : 1) survie post-infestation de grands arbres; 2) production de rejets basaux par des arbres dont la cime avait été détruite; 3) établissement de semis et de gaules avant les dommages causés par l’agrile du frêne; et 4) production de graines par des grands arbres ayant survécu à l’infestation et par des rejets basaux. Ces travaux ont mis en lumière la nécessité d’établir une distinction entre la mortalité de tiges et la mortalité d’individus entiers, distinction qui n’était peut-être pas suffisamment claire dans certaines études antérieures. Kashian (2016) a constaté que 62 % des tiges tuées par l’agrile du frêne

40 avaient produit à leur base des pousses végétatives. Ces rejets basaux poussaient beaucoup plus rapidement que les semis. Au cours d’une année de fructification abondante, 27 % des gros rejets ont produit des graines, alors que la majorité ou la totalité d’entre eux avaient moins de 10 ans. Kashian (2016) a aussi observé que le taux global de mortalité des tiges (58 %) dans les peuplements à l’étude était inférieur aux taux établis ailleurs au Michigan et en Ohio. Bien que cela n’ait pas été mentionné dans l’étude, les sites expérimentaux se trouvaient dans les limites ou à proximité de comtés où les premiers lâchers du parasitoïde Tetrastichus planipennisi avaient été effectués en 2007 pour la lutte biologique contre l’agrile du frêne (Duan et al., 2013). Le parasitoïde est maintenant bien établi dans la région et pourrait être bénéfique pour les frênes. Aubin et al. (2015) ont étudié la régénération des frênes dans la région du comté d’Essex (sud-ouest de l’Ontario) à la suite d’une infestation d’agriles du frêne et ils y ont observé une importante régénération des frênes. Les auteurs ont indiqué qu’il était peu probable que les frênes régénérés atteignent la maturité compte tenu de la présence de l’agrile du frêne dans la région, et ils ont établi que le taux d’infestation des tiges de frêne en régénération était de 19 %. Kashian (2016) croit que les peuplements de frênes purs pourraient résister plus efficacement à l’agrile du frêne que les frênes faisant partie de peuplements de feuillus mixtes, qui étaient prédominants dans les études antérieures (Kashian et Witter, 2011; Burr et McCullough, 2014; Klooster et al., 2014). Il conclut que la capacité de production de graines des petits arbres et des rejets basaux ainsi que la persistance d’individus de plus grande taille permettront aux frênes rouges de demeurer une composante importante des forêts dans les sites d’étude, en dépit d’une diminution de leur taille et de leur densité par rapport à la période précédant l’infestation d’agriles du frêne. On ne sait pas exactement dans quelle mesure ces résultats s’appliquent au frêne noir, mais ils indiquent néanmoins que l’agrile du frêne n’entraîne pas nécessairement la perte de la totalité des frênes.

c) Lutte biologique contre l’agrile du frêne par l’introduction de guêpes parasitoïdes asiatiques

Des recherches sur la lutte biologique contre l’agrile du frêne ont été entreprises en 2003, dès que le coléoptère a été reconnu comme un ravageur envahissant en Amérique du Nord. Ces recherches sont résumées par Bauer (Bauer, 2015). Trois espèces de guêpes parasitoïdes originaires de Chine ont été introduites aux États-Unis à compter de 2007 : l’Oobius agrili (Hymenoptera: Encyrtidae), qui parasite les œufs, ainsi que le Tetrastichus planipennisi (Hymenoptera: Eulophidae) et le Spathius agrili (Hymenoptera: Braconidae), qui parasitent les larves. En 2013, des lâchers avaient été effectués dans plusieurs centaines de sites dans 105 comtés du Minnesota, du Wisconsin, du Michigan, de l’Illinois, du Missouri, de l’Indiana, de l’Ohio, du Kentucky, du Tennessee, de la Virginie-Occidentale, de la Virginie, du Maryland, de la Pennsylvanie et de l’État de New York (MapBioControl, 2013). Les lâchers d’Oobius agrili et de Tetrastichus planipennisi au Canada ont débuté en 2015 et en 2016 dans le sud-ouest de l’Ontario (sept sites dans la région de Toronto et vers l’ouest) et aux environs d’Ottawa (deux sites) et de Montréal (trois sites) (Ryall, 2017). Étant donné que l’établissement du Spathius agrili n’a pas été observé dans les régions nordiques, il a été remplacé en 2015 par le parasitoïde larvaire Spathius galinae, originaire de l’Extrême-Orient russe, dans les sites

41 américains situés à une latitude supérieure à 40 degrés. Le lâcher de cette espèce au Canada a été approuvé en 2017 (Duan et al., 2018).

Dans le site de lâcher d’agents de lutte biologique le plus étudié dans le sud du Michigan, on a trouvé des larves de Tetrastichus planipennisi dans jusqu’à 92 % des arbres montrant des signes d’infestation par l’agrile du frêne (Duan et al., 2013); les densités dans les sites avec lâcher et les sites sans lâcher sont maintenant uniformes (Duan et al., 2017). L’analyse de la table de survie montre que les taux observés de parasitisme des larves d’agrile du frêne par le T. planipennisi réduisent le taux de croissance de la population d’agriles du frêne chez les arbres petits à moyens (Duan et al., 2015) et chez les gaules (Duan et al., 2017), la réduction étant de 50 % dans le dernier cas. Les effets de la réduction du taux de croissance de la population d’agriles du frêne sur la survie des frênes de plus grande taille ne sont pas encore clairement établis (Duan et al., 2017). Kashian et al. (2018) ont résumé les fortes tendances positives associées à la lutte biologique contre l’agrile du frêne chez le frêne rouge et le frêne blanc, mais ont indiqué qu’il faudrait plus de temps pour déterminer les effets de cette lutte biologique sur la santé et la régénération des frênes. Les taux de propagation établis pour le T. planipennisi vont de 1 km à plus de 5 km par année (Duan et al., 2014), mais sont encore mal connus. Les chercheurs en lutte biologique se disent « prudemment optimistes » quant à la capacité de limiter la densité d’agriles du frêne de façon à assurer une bonne persistance des frênes (Bauer et al., 2015). Cet objectif pourrait être atteint grâce à l’action combinée des éléments suivants : l’expansion naturelle des populations établies de parasitoïdes de l’agrile du frêne, le lâcher continu d’autres agents de lutte biologique (comme le Spathius galinae, dont l’ovipositeur plus long pourrait permettre de lutter plus efficacement contre l’agrile du frêne chez les arbres matures à écorce épaisse), et l’augmentation prévue de la prédation par des ennemis naturels indigènes de l’agrile du frêne (espèces de pics – Picidae, et plusieurs guêpes parasitoïdes, plus particulièrement des Atanycolus spp., Braconidae) (Bauer et al., 2015; Duan et al., 2017).

Au Canada, le programme de lutte biologique contre l’agrile du frêne, dirigé par le Centre de foresterie des Grands Lacs du Service canadien des forêts, en est encore à ses débuts. Il aménage toutefois ses propres installations d’élevage et prévoit étendre les lâchers expérimentaux (Ryall, 2017).

Parmi les autres programmes de recherche sur la conservation des frênes qui sont inspirés de l’expérience acquise avec l’agrile du frêne, mentionnons : 1) des programmes de sélection d’arbres indigènes présumément résistants (Koch et al., 2012; Herms et al., 2014a); 2) des programmes de rétrocroisement visant l’introduction, chez des frênes indigènes, de gènes de résistance provenant d’espèces d’Asie ou d’Europe (Koch et al., 2012; Herms et al., 2014a; Villari et al., 2014); l’utilisation d’insecticide pour lutter contre l’agrile du frêne (Herms et al., 2014b). Ces initiatives produiront des effets à plus long terme et à l’échelle locale, et leur pertinence est donc moindre dans le cadre de la présente évaluation.

42 Agent pathogène ou insecte non identifié dans le Canada Atlantique (menace 8.4 selon l’UICN – Espèces ou agents pathogènes problématiques d’origine inconnue)

On manque de données probantes sur la cause du déclin et du mauvais état de santé des frênes noirs en Nouvelle-Écosse, dans les régions voisines du Nouveau-Brunswick et à l’Île-du-Prince-Édouard. Ces effets pourraient cependant être dus aux dommages foliaires causés par le psylle floconneux du frêne (Psyllopsis discrepans, famille des Psyllidés), un insecte homoptère originaire d’Europe qui est semblable à un puceron et qui utilise le frêne commun comme hôte principal (Ossiannilsson, 1992), et/ou à une maladie transmise par cet insecte.

Deux catégories de faits montrent que les frênes ont subi des déclins importants en Nouvelle-Écosse depuis les années 1950 : 1) la diminution des volumes et de la répartition des frênes ainsi que leur faible recrutement, mis en évidence par les données forestières provinciales; et 2) l’absence quasi totale aujourd’hui de grands arbres reproducteurs en santé en Nouvelle-Écosse, à l’Île-du-Prince-Édouard et dans le sud-est du Nouveau-Brunswick (AC CDC, 2016), la plupart souffrant d’un dépérissement de la cime et ayant des feuilles enroulées (parfois nombreuses). Des symptômes similaires (feuilles enroulées et dépérissement de la cime) ont été observés à Terre-Neuve (Humber, comm. pers., 2017). Comme il est indiqué ci-après, la cause ou les causes des déclins sont inconnues, mais un agent pathogène ou un insecte (probablement introduit) semble fournir l’explication la plus plausible. Peu importe la cause de la faible vigueur et du déclin observés dans la région, il pourrait s’agir d’une menace importante si l’agent en question se propageait dans le reste de l’aire de répartition.

D’après des données d’inventaire forestier provinciales recueillies à compter de 1958 (5 350 parcelles dans toute la province; Hawboldt et Bulmer, 1958), on a estimé le volume brut de frêne noir (volume des arbres de plus de 10 cm de diamètre à hauteur de poitrine, du niveau du sol au sommet) à 151 434 m3, et le volume marchand brut de billes de sciage (volume des arbres de plus de 25 cm de diamètre à hauteur de poitrine, du sol jusqu’à ~10 cm de diamètre au petit bout) à 14 143 m3. Les données originales ont été perdues et les méthodes de calcul des volumes ne sont pas précisées, mais le nombre d’arbres en question était probablement d’environ 55[5]. D’après les données d’inventaire de 1958, le frêne noir était présent dans tous les comtés de la Nouvelle-Écosse (y compris dans les comtés de Shelburne et de Yarmouth, où des relevés exhaustifs récents n’ont donné lieu à aucune mention de l’espèce; AC CDC, 2017). Cette constatation découlant d’un relevé aléatoire qui ne couvrait que 0,019 % du paysage[5] donne fortement à penser que le frêne noir était beaucoup plus abondant en 1958 qu’il ne l’est aujourd’hui. Le fait que des arbres de plus de 25 cm de diamètre à hauteur de poitrine aient été répertoriés en 1958 est également significatif, étant donné que seulement quatre occurrences récentes sur 197 en Nouvelle-Écosse (parmi les occurrences pour lesquelles la taille des arbres a été consignée) comportent des arbres d’un diamètre égal ou supérieur à 20 cm

5 La superficie des parcelles en 1958 était de 0,2 ha, ce qui signifie que les 5 350 parcelles auraient couvert 0,019 % de la Nouvelle-Écosse; les données des parcelles seraient extrapolées pour la province entière à l’aide d’un facteur de 5 166. Le volume estimatif total de 151 434 m3 (qui correspond à environ 285 000 arbres, soit beaucoup plus que le nombre d’arbres qui seraient présents de nos jours) représenterait donc un volume observé de 29,31 m3, soit environ 55 arbres matures (0,13 m de diamètre moyen × 10 m de longueur de billes).

43 de diamètre à hauteur de poitrine (AC CDC, 2017). De plus, aucun arbre de cette taille n’a été répertorié depuis 1981 dans des parcelles d’échantillonnage permanentes (NS DNR, 2017; voir ci-dessous).

Depuis 1965, des parcelles d’échantillonnage permanentes de la Nouvelle-Écosse ont été visitées selon un cycle de rotation de cinq ans, ce qui a permis d’effectuer le suivi d’individus de l’espèce et de déceler certaines tendances démographiques. Malgré la petite taille des échantillons due à la rareté du frêne noir, les données indiquent clairement l’existence d’un déclin. Depuis 1965, 23 arbres de plus de 10 cm de diamètre à hauteur de poitrine ont été répertoriés dans 8 parcelles, et au moins 520 gaules (moins de 10 cm de diamètre à hauteur de poitrine) ont été répertoriées dans 39 parcelles. Il n’y a eu aucun recrutement dans la classe de diamètre de 10 cm et plus depuis 1980, et les 23 arbres de cette classe sont morts aujourd’hui (10 auraient été coupés, 12 sont des chicots, et 1 n’a plus été répertorié après 1965). Aucune des six parcelles où on avait répertorié 10 gaules ou plus par le passé ne contenait de gaules lors du plus récent relevé; même si on continue de répertorier des gaules dans de nouvelles parcelles (première mention de gaules de frêne noir dans 21 parcelles après 1990), aucune gaule ne se trouvait encore dans ces parcelles lors du deuxième cycle d’inventaire de cinq ans.

La cause la plus probable du déclin considérable du frêne noir qui se serait produit à compter de 1958 est un agent pathogène ou un insecte. Malgré le fait qu’environ 80,2 % des forêts de la Nouvelle-Écosse sont âgées de moins de 80 ans (586 parcelles d’échantillonnage permanentes sur 2 959 en 2011-2015; NS DNR, 2017) et que la plupart se seraient régénérées à la suite d’un déboisement depuis 1958, rien n’indique, ailleurs dans l’aire de répartition, que l’exploitation forestière puisse à elle seule causer une contraction de la répartition et un déclin démographique important (voir Menaces – Exploitation forestière et récolte du bois). Les répercussions de l’exploitation forestière ne pourraient pas non plus expliquer l’absence observée d’arbres reproducteurs et la mauvaise santé des individus de l’espèce. Les frênes noirs qui sont actuellement présents en Nouvelle-Écosse sont généralement petits et non reproducteurs et semblent souvent en mauvaise santé (Blaney et Mazerolle, obs. pers., 2000-2016; AC CDC, 2017). Sur 197 mentions d’occurrences récentes en Nouvelle-Écosse pour lesquelles la taille des arbres avait été notée (pour un total d’environ 529 individus), seulement 11 arbres dans 10 sites étaient considérés comme « grands », « matures » ou d’un diamètre supérieur à 20 cm à hauteur de poitrine (AC CDC, 2017), et seulement un individu était considéré comme reproducteur. Dans le cadre d’une étude menée à l’échelle de la Nouvelle-Écosse en 2004, la plupart des frênes noirs examinés ont été jugés en déclin sans qu’on puisse déterminer pourquoi; 98 % des arbres faisant l’objet d’un suivi étroit montraient des signes de flétrissement, et le taux flétrissement moyen par arbre était d’environ 17 % dans neuf sites de l’étude sur une période de deux ans (Hill-Forde, 2004).

La cause précise du déclin de population et de la mauvaise santé du frêne noir en Nouvelle-Écosse, à l’Île-du-Prince-Édouard et dans la région voisine du sud-est du Nouveau-Brunswick n’a pas encore été déterminée. Un agent pathogène ou un insecte non indigènes constitueraient une cause plausible étant donné qu’aucun agent pathogène indigène connu ne peut avoir une incidence importante sur la population (voir

44 Facteurs limitatifs). Halifax est un grand port de mer et un point d’entrée important en Amérique du Nord pour les organismes envahissants. C’est par Halifax qu’ont été introduits en Amérique du Nord l’agent pathogène responsable de la maladie corticale du hêtre (Gavin et Peart, 1993) et le longicorne brun de l’épinette (Tetropium fuscum; Smith et Hurley, 2000). On trouve aussi en Nouvelle-Écosse des plantations bien établies et des populations sauvages de frêne commun (F. excelsior), qui auraient pu servir de vecteurs de maladies ou d’insectes nuisibles. Un symptôme courant observé chez les frênes noirs malades dans la région est un fort enroulement des feuilles (figure 8; Blaney et Mazerolle, obs. pers., 1999-2017) qui pourrait avoir différentes causes. L’une de ces causes, mentionnée dans la littérature scientifique, pourrait être le psylle floconneux du frêne (Psyllopsis discrepans) (Ossiannilsson, 1992). Cet insecte homoptère semblable à un puceron (Psyllidae, Homoptera) a été découvert en 1921 au Canada en Nouvelle-Écosse; il s’agissait de la deuxième mention nord-américaine de l’espèce, une première mention ayant été consignée au Rhode Island vers 1907 (Hodkinson, 1988; Culliney et Koop, 2005). Le psylle floconneux du frêne a été signalé plus récemment en Ontario, en Saskatchewan, en Alberta, au Michigan, au Minnesota et au Dakota du Nord, et l’insecte a causé de graves dommages dans des plantations de frênes de l’ouest du Canada et du Dakota du Nord (Culliney et Koop, 2005; Fauske et al., 2005; Maw et al., 2010; City of Saskatoon, 2013; Percy, 2014; City of Calgary, 2017; City of Edmonton, 2017; Mason, sans date). En Amérique du Nord, il s’attaque au frêne noir et au frêne de Mandchourie (F. mandshurica), de même qu’à des cultivars hybrides des deux espèces (Mason, sans date). Les nymphes de l’espèce, en se nourrissant de feuilles, causent habituellement l’enroulement et le jaunissement des folioles et leur flétrissement graduel. Un insecte homoptère, probablement le psylle floconneux du frêne (l’identification définitive du spécimen immature n’était pas possible) a été prélevé en 2017 sur des feuilles enroulées de frêne noir en bordure de la rivière Taxis, dans le centre du Nouveau-Brunswick (Blaney et Mazerolle, obs. pers., 1999-2017). Cette découverte renforce la théorie selon laquelle le psylle floconneux du frêne et/ou une maladie qu’il transmet affectent de manière importante la santé des frênes noirs dans les Maritimes, et possiblement ailleurs.

Chalarose du frêne – Agents pathogènes exotiques (non indigènes) envahissants (menace 8.1 selon l’UICN)

La chalarose du frêne, une maladie causée par un champignon, représente une grande menace potentielle encore inconnue en Amérique du Nord. L’agent pathogène en cause est la forme asexuée de l’ascomycète non indigène Hymenoscyphus pseudoalbidus (anamorphe Chalara fraxinea). Le frêne noir serait très sensible à cette maladie virulente des frênes (Pautasso et al., 2013), ce qui signifie que la maladie pourrait avoir de graves conséquences si l’agent pathogène était introduit.

Le frêne de Mandchourie, originaire d’Asie, est colonisé par le champignon responsable de la chalarose du frêne, mais il y est plus résistant que les frênes européens, ce qui laisse croire à une coévolution possible des deux espèces (Queloz et al., 2011; Pautasso et al., 2013). Des études moléculaires ont montré de façon concluante que le champignon était originaire de l’est de l’Asie (Zhao et al., 2012). Selon Drenkhan

45 et al. (2014), il aurait été introduit en Europe par du matériel végétal de frêne de Mandchourie provenant d’Asie. Le Chalara fraxinea n’a été décrit en tant que nouvelle espèce qu’en 2006, à la suite du déclin marqué du frêne commun observé dans plusieurs pays de l’Europe du Nord (Kowalski, 2006). La maladie causée par ce champignon, maintenant appelée chalarose du frêne, a d’abord été détectée en Pologne dans les années 1990 et s’est rapidement propagée à la plupart des pays de l’est, du centre et du nord de l’Europe, y décimant les populations de frêne commun (Fraxinus excelsior; Pautasso et al., 2013). L’agent pathogène menace maintenant la survie du frêne commun dans la majeure partie de son aire de répartition naturelle et représente l’une des plus importantes menaces qui pèsent sur l’industrie forestière et sur la biodiversité en Europe (Kowalski et Holdenrieder, 2009; Pautasso et al., 2013). Tous les stades de développement des frênes sont touchés, des gaules aux arbres matures. Les symptômes – décoloration noirâtre et flétrissement du feuillage, dépérissement des pousses et des rameaux, formation de pousses adventives, apparition de chancres longitudinaux sur l’écorce et nécrose du xylème – finissent par entraîner la mort de l’arbre (Halmschlager et Kirisits, 2008; Kowalski et Holdenrieder, 2009).

Changements climatiques (menace 11 selon l’UICN – Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents)

L’ampleur et la vitesse des changements climatiques prévus par le Groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat (IPCC, 2014) modifieront sans doute considérablement la composition des forêts et les processus écosystémiques en Amérique du Nord (Iverson et al., 2008). Bien que les changements climatiques ne constituent pas une menace immédiate pour le frêne noir, ils sont continus et pourraient avoir de profondes répercussions sur la situation et la répartition de l’espèce sur une période de une à trois générations (180 ans). On croit que les limites de l’aire de répartition naturelle de l’espèce seraient actuellement déterminées en grande partie par le climat, la répartition vers le nord étant probablement limitée par le manque de degrés-jours (maturation incomplète des fruits due à une floraison tardive) et la répartition vers le sud, par une absence de refroidissement empêchant la levée de la dormance (Morin et al., 2007). Le réchauffement du climat devrait donc entraîner un déplacement graduel de l’aire de répartition du frêne noir vers le nord, dans la mesure permise par son potentiel de dispersion et de régénération. L’ampleur du déplacement de l’aire de répartition et de la perte de population pourrait être atténuée par une réaction évolutionnaire (Alberto et al., 2013). Selon une étude de modélisation détaillée portant sur la redistribution des espèces d’arbres en Amérique du Nord selon cinq scénarios de changement climatique, tous les scénarios indiquent que l’aire de répartition du frêne noir diminuerait de plus de 50 % aux États-Unis d’ici 2100 et qu’elle se déplacerait lentement vers le nord (Iverson et Prasad, 2002). Le déplacement des aires de répartition causé par les changements climatiques a également été étudié par Morin et al. (2008), qui ont utilisé des modèles intégrant des données sur la phénologie, les blessures dues au gel, la survie, le succès de reproduction et le potentiel de dispersion. Ils ont prédit des répercussions beaucoup plus graves pour le frêne noir que les chercheurs Iverson et Prasad (2002). Leurs modèles, fondés sur deux scénarios établis par le Groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat (GIEC) pour 2100, prévoient qu’au cours de

46 ce siècle, le frêne noir disparaîtra de 97,8 % de son aire de répartition mondiale (comprenant les États-Unis, le Canada atlantique, le sud de l’Ontario et le sud du Québec), que sa probabilité d’occurrence diminuera dans plus de la moitié du reste de son aire de répartition, et que celle-ci s’étendra très légèrement vers le nord et le nord-est (la limite nord de l’aire de répartition actuelle utilisée dans les modèles a cependant été sous-estimée). Morin et al. (2008) ont constaté que le taux d’extinction projeté pour le frêne noir (défini comme étant le pourcentage de réduction de l’aire de répartition au fil du temps) était de beaucoup le plus élevé parmi les 16 espèces d’arbres évaluées pour l’Amérique du Nord (Morin et al., 2008). Aucune des études de modélisation qui précèdent ne tient compte des effets d’autres menaces telles que les ravageurs, les maladies ou la modification de l’habitat par l’activité humaine.

Les changements climatiques peuvent avoir les effets suivants sur les perturbations causées par les insectes et les agents pathogènes dans les forêts : 1) des effets directs sur le développement, la survie et la dispersion des agents pathogènes et des herbivores, 2) des changements touchant la physiologie des arbres et pouvant avoir une incidence sur leur résistance aux agents pathogènes et aux herbivores et 3) des effets indirects découlant de variations de l’abondance des insectes vecteurs d’agents pathogènes des arbres (Ayres et Lombardero, 2000; Sturrock et al., 2011; Weed et al., 2013). Les effets des changements climatiques sur l’invasion de l’agrile du frêne pourraient être particulièrement importants au Canada, surtout dans la partie septentrionale de l’aire de répartition du frêne noir, où les températures basses en hiver peuvent actuellement limiter la propagation du coléoptère vers le nord (voir Menaces – Agrile du frêne). L’interaction de ces deux menaces pourrait amplifier la gravité de chaque problème en facilitant l’invasion de l’agrile du frêne et en réduisant la résilience du frêne noir aux changements climatiques (Tluczek, 2011; Iverson et al., 2016).

Exploitation forestière et récolte du bois (menace 5.3 selon l’UICN)

La menace décrite ici ne s’applique qu’à l’exploitation de sites dont la régénération subséquente se fait de façon naturelle, et ne comprend pas la conversion de forêts à d’autres fins. La pratique courante qui consiste à éliminer des espèces de feuillus pour favoriser la régénération des conifères à la suite de la récolte commerciale de bois est analysée ci-après, sous Plantations pour la production de bois et de pâte.

Bien que le frêne noir ne constitue pas une source importante de bois d’œuvre ou de bois à pâte au Canada, un nombre considérable d’arbres sont coupés chaque année pour la récolte commerciale de bois. La plus grande partie de l’aire de répartition canadienne du frêne noir se trouve sur des terres publiques où la foresterie commerciale est un important facteur de modification du paysage (Global Forest Watch, 2010, 2013; MFFPQ, 2015; OMNRF, 2016b). En Ontario, au Québec et au Nouveau-Brunswick, où se trouve l’essentiel de l’aire de répartition canadienne de l’espèce, la zone forestière totale exploitée annuellement s’est établie en moyenne à 334 000 ha au cours des dernières années (Natural Resources Canada, 2013, 2014, 2015), ce qui représente environ 0,36 % de la zone d’occurrence du frêne noir, ou 21,6 % sur 60 ans (une génération). Les calculs au-delà de 60 ans sont compliqués du fait qu’une deuxième

47 récolte a été effectuée à certains endroits. Les figures 9 et 10 (tirées de Global Forest Watch, 2010, 2013) montrent les effets cumulatifs considérables de l’exploitation forestière dans l’aire de répartition du frêne noir. On peut voir que les effets sur la population, même s’ils sont faibles à l’échelle locale, peuvent avoir une incidence sur une proportion importante de la population canadienne au fil du temps.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous : Kilometers = Kilomètres Boundary of -30oC average annual EAB-experienced minimum temperature = Limite de la zone de température minimale annuelle moyenne de -30 oC ressentie par l’agrile du frêne

Figure 7. Zones de températures de l’air minimales annuelles extrêmes ressenties par l’agrile du frêne dans l’aire de répartition du frêne noir (données climatiques tirées de DeSantis et al., 2013; d’après les relevés des stations climatiques jusqu’en 2012). La ligne mauve indique la limite nord de la zone de persistance de l’agrile du frêne (température minimale annuelle ressentie par l’agrile du frêne supérieure à -30 oC). La limite de la partie sud de l’aire de répartition (ligne continue) est établie d’après les cartes de l’aire de répartition publiées (Farrar, 1995; Watkins, 2011); la ligne tiretée, au milieu, est inférée d’après les mentions d’occurrences répertoriées au-delà de la limite nord des cartes de l’aire de répartition publiées, et la ligne pointillée indique la limite nord maximale potentielle, établie principalement selon Baldwin (1958), qui a avancé que des occurrences étaient possibles jusqu’à 51,83o de latitude nord, près de la baie James.

48 Figure 8. Feuilles de frêne noir enroulées, photographiées au ruisseau Lazares, dans le comté de Gloucester, au Nouveau-Brunswick (photo du haut), et à Missiguash, dans le comté de Cumberland, en Nouvelle-Écosse (photo du bas). L’agent causal est inconnu, mais il pourrait s’agir du psylle floconneux du frêne (Psyllopsis discrepans).

49 Veuillez voir la traduction française ci-dessous : Kilometers = Kilomètres

Figure 9. Empreinte des perturbations d’origine industrielle dans l’aire de répartition du frêne noir au Canada. Les données sont tirées de Global Forest Watch (2010). La carte montre les perturbations anthropiques liées à la foresterie, aux infrastructures, aux mines, aux réservoirs, à l’agriculture, au développement et à tout autre élément anthropique visible sur des images Landsat (résolution de 28,5 m). La ligne gris foncé montre la limite nord des occurrences répertoriées de frêne noir.

50 Veuillez voir la traduction française ci-dessous : Kilometers = Kilomètres

Figure 10. Paysages forestiers intacts dans l’aire de répartition du frêne noir au Canada. Les données sont tirées de Global Forest Watch (2013). La carte montre tous les fragments de forêts de plus de 50 km2 dans les écozones boréale et de la taïga, et les fragments de plus de 10 km2 dans les écozones tempérées. La ligne gris foncé montre la limite nord des occurrences répertoriées de frêne noir.

Peu de données ont été publiées sur les effets à long terme de la foresterie industrielle sur les populations de frêne noir. Les règlements qui restreignent la récolte de bois dans les milieux humides et les zones riveraines ont probablement pour effet d’atténuer les conséquences de l’exploitation forestière sur l’espèce. La grande capacité de régénération du frêne noir, attribuable à sa production abondante de graines et de rejets de souche (voir Biologie), laisse également entrevoir un certain degré de résilience aux effets de l’exploitation forestière. Par ailleurs, des densités relativement élevées de semis ont été observées à la suite de coupes à blanc (Peterson, 1989). Jackson et al. (2000) ont signalé un déclin du frêne noir dans une grande partie du district d’Algoma, en Ontario, entre 1857 et 1995, supposément dû à l’exploitation forestière, mais leur échantillon était trop petit pour permettre de déterminer le niveau de signification statistique. Roy et al. (2000) ont aussi montré que dans les milieux humides boisés ayant subi une coupe à blanc au Québec, le frêne noir pouvait être remplacé par des espèces pionnières de feuillus comme le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides) et le bouleau à papier (Betula papyrifera). Erdmann et al. (1987) ont observé que sur les sols organiques hydriques, la coupe à blanc ou la coupe par bandes entraînaient souvent une mauvaise régénération du frêne noir à cause de l’élévation de la nappe phréatique et de la compétition exercée par des espèces ligneuses et herbacées de début de succession.

51 Plantations pour la production de bois et de pâte (menace 2.2 selon l’UICN)

Tout peuplement forestier qui fait l’objet d’un traitement visant à inhiber la croissance d’espèces de feuillus comme le frêne noir est considéré dans la présente catégorie de menaces de l’UICN, malgré le fait que bon nombre de ces peuplements ne seraient pas considérés comme des plantations par des experts-forestiers.

Les conifères comme l’épinette noire (Picea mariana) constituent les principales essences commerciales dans la majeure partie de l’aire de répartition canadienne du frêne noir (Thompson et Pitt, 2011). En Ontario, au Québec et au Nouveau-Brunswick, des activités de plantation et d’ensemencement de conifères sont réalisées chaque année sur une superficie de plus de 1 000 km2 (NRCAN, 2013, 2014, 2015), ce qui équivaut à environ 0,1 % de l’aire de répartition du frêne noir au Canada. Une grande partie de cette superficie correspond à des milieux où le frêne noir est rare ou absent. Toutefois, la conversion de forêts mixtes ou décidues humides, où le frêne noir est relativement commun, en plantations de conifères est un facteur qui, dans certaines parties de l’aire de répartition de l’espèce, et peut-être surtout dans le nord du Nouveau-Brunswick, favorise une densité relativement élevée de frênes noirs et se traduit par des paysages qui comptent parmi les plus altérés par l’exploitation forestière en Amérique du Nord (Etheridge et al., 2005, 2006; Montigny et MacLean, 2005). Bien qu’elle soit maintenant réglementée sur les terres de la Couronne, la conversion d’habitat du frêne noir en plantations de conifères est toujours courante dans les terrains industriels en tenure franche au Nouveau-Brunswick (Blaney et Mazerolle, obs. pers., 1999-2017).

Même sans mesures d’aménagement supplémentaires, la plantation à forte densité de semis de conifères dans les zones de coupe à blanc pourrait avoir une incidence sur la régénération du frêne noir en raison de la compétition interspécifique. L’élimination par les humains d’essences présentant une valeur commerciale moindre devrait toutefois constituer l’effet le plus important de la foresterie commerciale, principalement l’application à grande échelle d’herbicide contre les espèces de feuillus. Les traitements herbicides sont pratique courante en aménagement forestier dans toute l’aire de répartition du frêne noir, sauf au Québec, où l’application d’herbicide en milieu forestier a été interdite sur les terres publiques en 2001 (Kopra, 2006). Au cours des dernières décennies, le glyphosate a représenté plus de 90 % de tous les herbicides forestiers utilisés (Thompson et Pitt, 2011). Cet herbicide synthétique polyvalent et non sélectif tue les plantes en inhibant la production d’acides aminés (Dill et al., 2010). Selon des données fournies par des agences forestières nationales et provinciales, une superficie d’au moins 600 km2 a été traitée au moyen d’herbicide dans l’aire de répartition principale du frêne noir en 2014 (NFD, 2016). Cette valeur pourrait grandement sous-estimer l’usage réel d’herbicide, car Thompson et Pitt (2011) ont indiqué qu’une superficie d’environ 700 km2 était traitée chaque année en Ontario seulement. Peu de données ont été publiées sur les effets du glyphosate sur le frêne noir, mais on sait que cet herbicide est très efficace contre d’autres espèces de frênes (Willoughby, 1999; Dugdale et al., 2014).

52 Dans les zones exploitées où le frêne noir est présent, la préparation mécanique des sites (déchaumage ou débroussaillage manuel) avant la plantation ou l’ensemencement ainsi que les activités subséquentes d’éclaircie précommerciale peuvent aussi réduire le potentiel de régénération du frêne noir en endommageant les semis, les gaules et les souches de l’espèce qui produisent des rejets.

Autres types de conversion de l’habitat (menaces selon l’UICN 1.1 Zones résidentielles et urbaines, 1.2 Zones commerciales et industrielles, 2.1 Cultures annuelles et pérennes de produits autres que le bois, 3.2 Exploitation de mines et de carrières, 3.3 Énergie renouvelable, 4.1 Routes et voies ferrées, 4.2 Lignes de services publics, 7.2 Gestion et utilisation de l’eau et exploitation de barrages)

Comme il était indiqué dans les sections Taille et tendances des populations et Tendances en matière d’habitat, la conversion d’habitat a entraîné une diminution importante des sous-populations de frêne noir par rapport aux niveaux historiques dans les régions agricoles et urbanisées, et a causé des pertes à l’échelle locale dans les autres régions.

La conversion d’habitat entraînant des pertes d’individus à l’échelle locale se poursuit et pourrait avoir des effets régionaux importants à l’avenir sur les quelques frênes noirs restants dans les zones converties en grande partie à des fins agricoles et d’aménagement urbain qui sont également touchées par l’agrile du frêne. Il ne devrait cependant pas s’agir d’une menace grave à l’échelle nationale. Le taux de perte actuel au Canada associé aux facteurs de conversion mentionnés dans le sous-titre ci-dessus devrait être faible (bien inférieur à 1 % par année) et il est peu probable, au rythme actuel, que la perte totale cumulée sur 60 ans (une génération) dépasse 15 % de l’habitat du frêne noir.

Cerf de Virginie (menace 8.1 selon l’UICN – Espèces exotiques [non indigènes] envahissantes)

Le broutage du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) est considéré comme un facteur limitatif naturel dans l’aire de répartition canadienne du frêne noir, sauf à l’île d’Anticosti, au Québec, où l’espèce a été introduite et est très abondante. Bien que les cerfs puissent avoir une incidence importante sur le frêne noir dans d’autres régions du Canada (comme dans les boisés très fragmentés de la région du lac Érié, en Ontario, où ils sont considérés comme une menace pour le frêne bleu [COSEWIC, 2014]), on a jugé qu’ils ne constituaient pas un facteur important dans la majeure partie de l’aire de répartition du frêne noir au Canada.

53 Depuis son introduction sur l’île d’Anticosti en 1896, le cerf de Virginie a proliféré en l’absence de prédateurs naturels et a atteint une densité égale ou supérieure à 20 individus par kilomètre carré (Potvin et Breton, 2005; Levy, 2006). Le broutage excessif de la population de cerfs a profondément modifié les écosystèmes de l’île et représente maintenant un défi de taille pour les gestionnaires des ressources forestières et de la biodiversité (Potvin et al., 2003; Levy, 2006).

Le frêne noir est fréquemment brouté de manière intensive par le cerf de Virginie (Erdmann et al., 1987; White, 2012; Wagner et Todd, 2015) et peut soutenir un broutage modéré à intensif durant l’hiver (Erdmann et al., 1987). Bressette et al. (2012) ont documenté les dommages causés à des frênes noirs par le broutage des cerfs en Virginie, et White (2012) a noté une diminution marquée du recrutement au Minnesota en lien avec le broutage des cerfs. Compte tenu des effets bien documentés du broutage excessif des cerfs sur la diversité des espèces végétales ainsi que sur la composition et la régénération des forêts à l’île d’Anticosti (Potvin et al., 2003; Casabon et Pothier, 2007), il est probable que la sous-population de frêne noir de l’île ait été affectée. Dans des descriptions botaniques anciennes (Despecher, 1895; Schmitt, 1904; Marie-Victorin, 1935; Rousseau, 1974), le frêne noir est considéré comme présent ou commun à l’échelle locale à l’île d’Anticosti, mais le fait qu’il n’existe que deux mentions actuelles d’individus de l’espèce dans des secteurs bénéficiant d’une protection contre le broutage (Pellerin, comm. pers., 2017; Tremblay, comm. pers., 2017) indique que l’espèce est aujourd’hui rare, probablement à cause du broutage intensif des cerfs. Bien qu’importante à l’île d’Anticosti, la répression du frêne noir due au cerf de Virginie a de toute évidence un effet mineur sur la population canadienne de frêne noir, compte tenu de la faible taille relative de l’île d’Anticosti (qui représente moins de 0,7 % de l’aire de répartition canadienne).

Orignal (menace 8.1 selon l’UICN – Espèces exotiques [non indigènes] envahissantes)

Le broutage par les orignaux est considéré comme un facteur limitatif naturel plutôt que comme une menace, sauf à l’île de Terre-Neuve, où l’orignal (Alces americanus) a été introduit en 1904 sur la côte ouest de l’île (Pimlott, 1959; McLaren et al., 2004). Ayant peu de prédateurs naturels, les orignaux avaient colonisé toute l’île à la fin des années 1940 (Pimlott, 1959; Caines et Deichmann, 1989). Ils ont probablement aujourd’hui des effets importants sur la population de frêne noir et sur le recrutement de l’espèce. Compte tenu de l’aire de répartition du frêne noir (figure 3) et des densités observées (AC CDC, 2016), la population de frêne noir de Terre-Neuve ne représente toutefois qu’une très petite proportion de la population canadienne totale, et les effets du broutage des orignaux ne sont pas considérés comme une menace importante à l’échelle nationale.

Les pratiques de foresterie des 100 dernières années ont fourni une grande superficie d’habitat de début de succession de première qualité aux orignaux (NLDEC, 2015) à Terre-Neuve. Les populations de l’espèce ont culminé dans les années 1950 et à la fin des années 1990 (population maximale estimée à environ 150 000 individus), l’estimation la plus récente se chiffrant à 112 000 individus (NLDEC, 2015). Présentement, les orignaux occupent toutes les écorégions de l’île; leur densité est

54 souvent supérieure à 4 individus/km2, ce qui constitue la plus forte densité en Amérique du Nord (McLaren et al., 2004). Dans le parc national du Gros-Morne et dans quelques autres régions de l’aire de répartition provinciale du frêne noir, des densités allant jusqu’à 14,6 individus/km2 ont été observées (McLaren et al., 2000).

Les répercussions du broutage excessif des orignaux sur la régénération des feuillus et des arbustes décidus dans les forêts de Terre-Neuve sont bien documentées (Dodds, 1960; Bergerud et Manuel, 1968; McLaren et al., 2004). Des observations effectuées dans le parc national Terra-Nova ont montré que les orignaux pouvaient éliminer presque entièrement des feuillus comme l’érable rouge (Acer rubrum), le sorbier d’Amérique (Sorbus americana) et le sorbier plaisant (S. decora) du sous-étage forestier, et freiner de manière importante la régénération (McLaren et al., 2004). Des cas de broutage intensif ayant considérablement réduit la vigueur de gaules de frêne noir ont été observés dans le parc national du Gros-Morne (Wentzell, comm. pers., 2017) et le parc national des Hautes-Terres-du-Cap-Breton, en Nouvelle-Écosse (où les orignaux sont indigènes mais exceptionnellement nombreux, ce qui fait qu’ils ont gravement altéré la végétation et empêché la régénération de la forêt sur de grandes superficies; Blaney et Mazerolle, obs. pers., 1999-2017; Smith et al., 2010). Le broutage excessif, observé sur toute l’île de Terre-Neuve, a presque certainement affecté le frêne noir dans une certaine mesure et constitue actuellement la menace la plus immédiate qui pèse sur la sous-population provinciale.

Récolte ciblée (menace 5.2 selon l’UICN – Cueillette de plantes terrestres; 5.2.1 Utilisation intentionnelle)

La récolte ciblée de frêne noir pour la fabrication de tonneaux pourrait avoir été importante à certains endroits par le passé (Hill-Forde, 2004). Le frêne noir est encore récolté comme bois de chauffage et pour la fabrication de vannerie, de membrures de canots et d’armatures de raquettes de même qu’à d’autres fins, mais on considère que cette récolte n’a pas une incidence importante sur les populations de l’espèce à l’échelle nationale.

La fabrication traditionnelle de vannerie en frêne noir est une pratique culturelle historique et contemporaine importante pour les Premières Nations qui vivent dans l’aire de répartition de l’espèce (voir Importance de l’espèce). Les bons « arbres à paniers » sont ceux qui ont une croissance vigoureuse (cernes annuels de croissance de 2 à 3 mm d’épaisseur), un diamètre d’au moins 12,5 cm à hauteur de poitrine, une bille de pied d’au moins 2 m de longueur, une cime bien formée et peu de défauts apparents (Benedict et Frelich, 2008; Diamond et Emery, 2011). Seulement 1 à 20 % des frênes noirs conviennent habituellement à la vannerie (Benedict et Frelich, 2008; Diamond, 2009). Comme les « arbres à paniers » sont des individus matures, reproducteurs et en santé, leur récolte pourrait limiter le potentiel de régénération et éliminer des individus possiblement résistants ou tolérants à l’agrile du frêne ou à d’autres organismes nuisibles dans des régions telles que la Nouvelle-Écosse, l’Île-du-Prince-Édouard et le sud-est du Nouveau-Brunswick, où les occurrences de l’espèce sont éparses et où peu de frênes noirs se reproduisent et sont en santé (Hurlburt, 2013; Blaney et Mazerolle, obs. pers.,

55 1999-2017). En Nouvelle-Écosse, la récolte de frênes noirs est probablement assez limitée à l’heure actuelle, étant donné que ces arbres y sont peu communs et de piètre qualité. La plupart des objets de vannerie sont fabriqués au moyen de frêne blanc local ou de billes de frêne noir importées du Maine et du Nouveau-Brunswick (Hurlburt, 2013). Avec la propagation de l’agrile du frêne vers l’est, il pourrait y avoir une pénurie de billes importées, et la pression de récolte exercée sur les populations locales pourrait augmenter.

On considère généralement que les frênes fournissent du bois de chauffage de grande qualité (Alden, 1994), et ils seraient recherchés pour cette raison dans les boisés privés qui se trouvent dans l’aire de répartition du frêne noir, surtout dans les forêts de terrain élevé relativement accessibles. La sensibilisation du public à l’agrile du frêne pourrait avoir comme conséquence imprévue (et ce, peut-être même en dehors de l’aire de répartition de l’agrile du frêne) d’amener des propriétaires à cibler activement et à couper les frênes sur leur terrain avant qu’ils ne soient infestés par l’agrile et ne perdent leur valeur.

Facteurs limitatifs

Certains agents pathogènes présumément ou possiblement indigènes sont considérés ici comme des facteurs limitatifs plutôt que comme des menaces. Le même traitement est réservé à un phénomène encore mal connu, appelé le « flétrissement du frêne ».

Flétrissement du frêne

Le terme « flétrissement » renvoie à la mortalité de branches. Les symptômes affectent d’abord les rameaux, puis se propagent graduellement vers le tronc. Dans le présent rapport, le terme « flétrissement du frêne » désigne les phénomènes de déclin des frênes qui ne sont pas directement liés aux dommages causés par des insectes ou par une maladie, bien que ces facteurs, combinés aux changements climatiques, puissent contribuer de manière importante au flétrissement.

L’évaluation du frêne noir a été demandée par le Sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones du COSEPAC, car des aînés s’inquiétaient du déclin de l’état de santé de ces arbres (COSEWIC ATK Subcommittee, 2015). Le déclin généralisé de l’état et de l’abondance des frênes a été signalé dans des publications scientifiques dès les années 1920 (Pomerleau, 1944; Woodcock et al., 1993; Benedict et David, 2000; Palik et al., 2011, 2012). Le flétrissement du frêne noir, souvent signalé mais encore mal connu, a été associé aux sécheresses, à une humidité excessive du sol, à la mort de racines en hiver, aux gels printaniers tardifs et à la pollution de l’air (Tardif et Bergeron, 1997; Ward et al., 2006; Auclair et al., 2010; Palik et al., 2012). Auclair et al. (2010) ont avancé que le flétrissement du frêne résultait principalement de dommages causés aux racines par des conditions météorologiques inhabituelles en hiver. Dans les régions nordiques, les racines des feuillus sont généralement superficielles et demeurent actives durant l’hiver, ce qui les rend vulnérables au gel lorsque la couche de neige est trop mince

56 pour fournir une protection contre le gel du sol en profondeur (Skilling, 1964; Sakai et Larcher, 1987; Auclair et al., 2010). La mort de racines peut alors aggraver les effets des périodes de sécheresse durant la saison de croissance suivante (Auclair et al., 1992). Dans le Maine, des cas documentés de flétrissement du frêne noir montrent l’existence d’un lien avec le gel et le stress hydrique, la plupart des épisodes répertoriés coïncidant avec de fortes gelées du sol (Livingston et White, 1997; Auclair et al., 2010). Cependant, Castello et al. (1985) ont constaté que la sécheresse n’était en cause que durant la moitié des années de fort flétrissement observées dans l’État de New York de 1942 à 1980. Dans 21 peuplements de frêne noir du nord du Minnesota, on a établi que la fréquence des individus en déclin variait entre 20 % et plus de 60 % (Palik et al., 2011). Le flétrissement était plus fréquent dans les sites humides où le sol minéral était situé plus en profondeur, de même que dans les sites se trouvant près de routes (Ward et al., 2006; Palik et al., 2011). Le déclin accru observé près des routes pourrait être lié à la modification des conditions hydrologiques (structures de retenue), aux embruns et au ruissellement des sels de voirie ou aux émissions des véhicules (Ward et al., 2006). Une corrélation positive a également été établie entre le déclin des frênes noirs et l’âge du peuplement ainsi que le diamètre des arbres, ce qui pourrait toutefois être attribuable à la sénescence de la cohorte (Palik et al., 2011).

Peu d’évaluations quantitatives du flétrissement du frêne ont été effectuées, mais les déclins qui en résultent peuvent être importants. Des pertes de frênes noirs attribuables au flétrissement ont été signalées sur une superficie de 50 000 ha dans le Maine (75 % de la forêt d’ormes, de frênes et d’érables rouges de l’État), sur 43 000 ha dans l’État de New York et sur 11 000 ha dans le Minnesota (Ward et al., 2006), où plusieurs comtés ont enregistré un taux de mortalité du frêne noir de 20 à 50 % (Palik et al., 2008). Dans les peuplements durement touchés, une corrélation a été établie entre le déclin et la mortalité des gaules et ceux des grands arbres, ce qui donne à penser que la régénération pourrait être affectée (Palik et al., 2012).

Le phénomène a été peu documenté au Canada, mais il pourrait être associé à la mauvaise santé et à la faible croissance des arbres observées dans les Maritimes et dont il était question précédemment. Comme les zones touchées par le flétrissement dans l’État de New York et le Maine sont situées près de la frontière canadienne, le flétrissement pourrait aussi être présent dans les régions voisines de l’Ontario et du Québec. Des symptômes de flétrissement du frêne noir ont été notés au Québec entre 1927 et 1944 (Pomerleau, 1944), et Hill-Forde (2004) a spécifiquement noté la présence du « flétrissement du frêne » chez des frênes noirs de la Nouvelle-Écosse. Hill-Forde (2004) a signalé une variabilité interannuelle importante du flétrissement parmi des sous-populations de cette province, le nombre d’arbres touchés ayant diminué de 30 % de 2001 à 2002. Des tendances semblables concernant le flétrissement et le rétablissement ont été observées dans le Maine (Trial et Devine, 1996) en 1993 de même qu’au Minnesota (Palik et al., 2011, 2012). Bien que le flétrissement du frêne soit un phénomène encore mal connu, sa présence à grande échelle et les taux de mortalité élevés signalés localement aux États-Unis indiquent qu’il devrait être considéré comme une menace au Canada. Compte tenu du lien présumé qui a été établi avec les cycles de gel-dégel irréguliers et la diminution de la couverture neigeuse, le flétrissement

57 pourrait être favorisé par les changements climatiques (Allen et Breshears, 2007), surtout dans la partie nord de l’aire de répartition du frêne noir.

Agents pathogènes indigènes

Wright et Rauscher (1990) ont répertorié des champignons qui sont fréquemment associés à la carie du tronc (Stereum murrayi), à la carie du pied (Armillarea mellea), à la pourriture du duramen (Polyporus hispidus), à la tache foliaire (Mycosphaerella effigurata), à l’anthracnose (Gloeosporium aridum), au chancre nectrien (Nectria galligena) et à la rouille des feuilles (Puccinia peridermiospra = P. sparganioides). On ignore dans quelle mesure ces champignons s’attaquent au frêne noir au Canada, mais ils pourraient toucher davantage les sous-populations dont la santé est déjà affectée par des facteurs biotiques ou abiotiques. La plupart de ces agents pathogènes s’attaquent aussi à d’autres espèces de frênes.

La rouille des feuilles semble contribuer à un déclin localisé près de Fredericton, au Nouveau-Brunswick (Powell et Beardmore, 2007). L’agent pathogène en cause, qui colonise le frêne blanc, le frêne rouge et le frêne noir, est présent dans tout l’est des États-Unis (Kaur et al., 2010) et a été signalé de l’Ontario aux provinces maritimes, au Canada. Il se reproduit et passe l’hiver sur ses hôtes intermédiaires : sporoboles (Sporobolus spp.; auparavant Spartina spp.) et distichlis dressé (Distichlis spicata) (Douglas, 2008). Les spores de rouille libérées au printemps infectent les nouvelles feuilles, les pétioles et les rameaux verts de frênes, causant parfois une défoliation (Douglas, 2008). Les infections graves et répétées peuvent tuer des grosses branches et finir par tuer des arbres (Powell et Beardmore, 2007). Des relevés des insectes et des maladies des arbres, réalisés par le Service canadien des forêts, ont permis de détecter l’agent responsable de la rouille des feuilles chez des frênes noirs dans le sud du Nouveau-Brunswick, en Nouvelle-Écosse, à l’Île-du-Prince-Édouard et au Québec (CFS, 2016). On ignore si la rouille des feuilles cause un déclin important dans l’aire de répartition canadienne, et cette maladie ne semble pas contribuer de manière importante à la faible vigueur observée chez les sous-populations du sud-est du Nouveau-Brunswick, de la Nouvelle-Écosse et de l’Île-du-Prince-Édouard (Blaney et Mazerolle, obs. pers., 1999-2017).

La jaunisse du frêne, découverte récemment, est une maladie causée par le phytoplasme ‘Candidatus’ Phytoplasma fraxini6 (Pokorny et Sinclair, 1994; Griffiths et al., 1999). Les phytoplasmes sont des microorganismes dépourvus de paroi cellulaire qui vivent dans le phloème des plantes et chez des insectes vecteurs (Kirkpatrick, 1997; Bové et Garnier, 1998). La jaunisse du frêne a été signalée uniquement en Amérique du Nord, mais comme les effets de cette maladie n’ont été observés qu’à partir des années 1980, l’agent pathogène en cause pourrait ne pas être indigène. Cette situation

6 Il n’existe pas de classement taxinomique officiel pour les phytoplasmes (microorganismes sans paroi cellulaire de la classe des Mollicutes). Comme les phytoplasmes ne peuvent vivre que dans d’autres cellules, il est impossible de décrire leurs caractéristiques spécifiques dans des cultures pures, ce qui permettrait de leur attribuer des noms scientifiques selon la nomenclature binomiale établie. La convention adoptée pour la nomenclature des phytoplasmes est d’utiliser le nom « générique » Phytoplasma, précédé de 'Candidatus' (qui signifie candidat) et de considérer comme une espèce distincte présumée tout phytoplasme présentant une similarité des séquences nucléotidiques inférieure ou égale à 97,5 % avec des « espèces » connues (Phytoplasma Resource Centre, 2017).

58 s’apparente à celles de la chalarose du frêne en Europe et du chancre du noyer cendré en Amérique du Nord (Nair et al., 1979; Broders et Boland, 2011; COSEWIC, 2017), dont les agents pathogènes n’ont été découverts que lorsque des effets graves ont été observés en dehors de leur aire de répartition naturelle. La jaunisse du frêne pourrait aussi être due à un agent pathogène indigène qui serait passé inaperçu avant les années 1980, car les symptômes de la maladie sont en grande partie les mêmes que ceux des sécheresses, des inondations ou des champignons parasites opportunistes (Pokorny et Sinclair, 1994). Bien que mieux connu pour ses effets chez le frêne blanc, l’agent microbien responsable de la jaunisse du frêne est présent à l’état naturel chez au moins 12 espèces de frênes indigènes et exotiques en Amérique du Nord, y compris le frêne noir, de même que chez 35 taxons de lilas (Sinclair et al., 1994, 1996). Au Canada, la maladie a été signalée en Ontario et au Québec (Sinclair et al., 1996; Griffiths et al., 1999).

On sait peu de choses sur le cycle de la jaunisse du frêne. Le phytoplasme, qui est propagé par des cicadelles ou d’autres insectes homoptères, envahit et perturbe le phloème des arbres infectés, causant un ralentissement de croissance, une nécrose des radicelles, une chlorose grave, un dépérissement de la cime et une mort prématurée (Pokorny et Sinclair, 1994; Sinclair et al., 1996). Les symptômes apparaissent moins de trois ans après la détection de phytoplasmes dans le phloème (Pokorny et Sinclair, 1994). Les gaules de frêne malades peuvent mourir une ou deux années après l’apparition des symptômes, tandis que les arbres matures peuvent souvent survivre dix ans ou plus (Sinclair et al., 1994, 1996). La pathogenèse décrite ici s’applique principalement aux effets observés chez le frêne blanc. Bien que le frêne noir soit un hôte connu de la jaunisse du frêne, on ne sait pas exactement dans quelle mesure il est affecté par la maladie. En raison du nombre limité d’études qui ont été réalisées et des difficultés liées à la détection de l’agent bactérien, l’aire de répartition de celui-ci et sa prévalence au Canada sont encore mal connues.

Un virus non décrit causant des symptômes de mosaïque dans des populations de frênes du Minnesota a été identifié par Machado-Caballero et al. (2013); on ignore également si ce virus est indigène et était passé inaperçu jusque-là ou s’il a été introduit. D’abord identifié chez le frêne blanc, le virus a été appelé « virus de la mosaïque du frêne blanc » (White Ash Mosaic Virus), mais a par la suite été observé chez des frênes noirs montrant des signes de flétrissement, tant chez des arbres montrant de légers symptômes de mosaïque (feuilles présentant une marbrure irrégulière) que chez des arbres asymptomatiques (Machado-Caballero et al., 2013). Ce virus pourrait être l’un des nombreux facteurs qui contribuent au flétrissement du frêne noir dans cet État et ailleurs. On ignore la fréquence et les effets possibles du virus dans l’aire de répartition du frêne noir au Canada et dans le monde.

Une autre maladie régulièrement observée sur le terrain est la déformation des fleurs femelles, qui empêche la formation de graines. Cette maladie est probablement causée par un acarien de la famille des Ériophyidés, le phytopte des fleurs (Aceria fraxinivorus, =Eriophyes fraxinivorus; Morton Arboretum, 2017). Cet acarien est présent en Europe (Redfern et Shirley, 2002) et pourrait avoir été introduit au Canada. Aucun

59 commentaire portant directement sur la question de savoir s’il pourrait être indigène à l’Amérique du Nord n’a été trouvé. On ne connaît pas la fréquence et les effets de cet acarien sur le frêne noir en milieu naturel, mais il a été observé sur des frênes noirs tant en Ontario qu’au Nouveau-Brunswick (Blaney et Mazerolle, obs. pers., 1999-2017).

Les divers herbivores vertébrés et invertébrés associés aux frênes qui sont décrits à la section Relations interspécifiques peuvent sans doute également avoir un certain effet limitatif sur le frêne noir.

Nombre de localités

Le nombre de localités ne peut être établi avec précision, mais il se chiffre probablement en centaines ou en milliers. Les températures minimales basses devraient offrir une certaine protection contre l’agrile du frêne dans les régions où les températures minimales moyennes ressenties par ces insectes sont inférieures à -30 oC (figure 7). Dans les conditions climatiques actuelles, les localités situées dans ces régions sont définies en fonction des menaces à l’échelle d’un bloc de coupe ou d’une petite parcelle cadastrale, ce qui fait que le nombre de localités est élevé près de la limite nord de l’aire de répartition du frêne noir. En raison du réchauffement du climat, certaines parties de ces localités perdront probablement leur protection climatique sur une période d’une génération de frêne noir. Suivant un scénario plausible de la pire éventualité, selon lequel le réchauffement du climat supprimerait toute forme de protection climatique contre l’agrile du frêne (voir Menaces – Agrile du frêne – Facteurs climatiques pouvant limiter la propagation de l’agrile du frêne vers le nord), on pourrait considérer que toutes les occurrences représentent en fait seulement deux occurrences, comme il est expliqué ci-dessous.

Toutes les occurrences qui se trouvent dans la zone réglementée pour l’agrile du frêne par l’Agence canadienne d’inspection des aliments (CFIA, 2017; figure 11) ainsi que dans la ville de Québec et à Edmundston, au Nouveau-Brunswick (ajoutées à la zone réglementée plus tard en 2017 et en 2018, à la suite de la détection de l’agrile du frêne; CFIA, 2017; 2018) pourraient être considérées comme une seule localité, étant donné qu’elles sont déjà touchées par l’agrile du frêne ou qu’elles seront très fortement menacées par le coléoptère au cours des dix prochaines années, compte tenu du taux potentiel d’expansion naturelle de 20 km par année (Prasad et al., 2010) et du taux potentiel de dispersion par l’activité humaine, qui est beaucoup plus élevé (DeSantis et al., 2013).

60 Figure11. Lieux réglementés pour l’agrile du frêne au Canada en mars 2017 (CFIA, 2017).

Dans les secteurs situés à l’extérieur de la zone réglementée, mais bien à l’intérieur de la zone de tolérance climatique de l’agrile du frêne (température minimale annuelle moyenne ressentie par l’agrile du frêne en hiver au-dessus de -30 oC; figure 7), l’agrile du frêne représente manifestement la menace la plus importante, et toutes ces occurrences pourraient constituer une deuxième localité. Ce raisonnement est justifié du fait que la menace est relativement uniforme, en raison de ce qui suit : a) selon les taux potentiels connus de dispersion naturelle et de dispersion par l’activité humaine, l’agrile du frêne pourrait se propager à l’ensemble de l’aire de répartition canadienne du frêne noir en moins d’une génération (60 ans; voir Biologie et Dispersion); et b) une fois établi, l’agrile du frêne pourrait causer des pertes massives dans les sous-populations de frêne noir sur une période beaucoup plus courte que la durée d’une génération (Poland et McCullough, 2006; Knight et al., 2007; Kovacs et al., 2010; Herms et McCullough, 2014).

61 PROTECTION, STATUTS ET CLASSEMENTS Statuts et protection juridiques Le frêne noir a été classé comme espèce menacée aux termes de l’Endangered Species Act de la Nouvelle-Écosse en 2013, mais ne possède pas de statut juridique dans d’autres provinces ou d’autres États. La désignation du frêne noir en Nouvelle-Écosse fait en sorte qu’il est interdit de tuer ou de blesser l’espèce, de la posséder en vue de la vendre ou de l’échanger ou encore de contrevenir à tout règlement concernant son habitat principal, à moins de posséder un permis. En vertu de cette désignation, le ministre provincial doit aussi nommer une équipe de rétablissement et préparer un plan de rétablissement au cours des deux années suivant l’inscription de l’espèce (Nova Scotia Legislature, 2017). Ce plan recommande une marche à suivre pour assurer le rétablissement de l’espèce et la protection de son habitat principal. Le plan de rétablissement du frêne noir a été établi par l’équipe de rétablissement en 2015 (Hurlburt, 2015). En Ontario, aux termes de la Municipal Act (2001), toutes les municipalités en deçà de l’échelon provincial ont le pouvoir de réglementer la perte de couvert forestier et la coupe d’arbres en adoptant des règlements sur la protection de la forêt ou l’abattage d’arbres. Plusieurs l’ont déjà fait, surtout le long de la moraine d’Oak Ridges (OMNR, 2005). Le frêne noir bénéficie également d’une certaine protection dans chaque territoire de compétence où il est présent, aux termes de règlements adoptés en vertu des lois provinciales sur les forêts, qui limitent la récolte le long des cours d’eau, et en vertu des lois sur la protection des milieux humides, qui limitent la conversion de ces milieux. Au Québec, la plus récente version de la Politique de protection des rives, du littoral et des plaines inondables, adoptée par le gouvernement provincial en 2005 et modifiée en 2014, réglemente la perturbation des bandes riveraines par l’activité humaine (sur 10 à 15 m de largeur, selon la pente) et permet la récolte d’au plus 50 % des arbres mesurant 10 cm de diamètre ou plus à hauteur de poitrine (Quebec Legislature, 2017). Cette politique fournit aux municipalités la possibilité d’assouplir les règlements sur présentation d’un plan de gestion des cours d’eau approuvé par le gouvernement provincial.

Statuts et classements non juridiques À l’échelle mondiale, le frêne noir est actuellement coté G5 (non en péril). Cette cote a été attribuée en 1984 (NatureServe, 2017) et ne tient donc pas compte de la menace importante que représente l’agrile du frêne. En ce qui concerne les cotes de NatureServe indiquées ci-après, il est important de noter que bon nombre de cotes nationales et infranationales qui ont été attribuées au frêne noir n’ont pas été révisées en fonction des répercussions actuelles et potentielles de l’agrile du frêne et pourraient donc ne pas donner un portrait exact de la situation actuelle ou à court terme. Le frêne noir est considéré comme non en péril (N5) au Canada et potentiellement non en péril (N5?) aux États-Unis. Des cotes de préoccupation sur le plan de la conservation (S1 à S3) ont été attribuées avant l’arrivée de l’agrile du frêne dans 11 territoires périphériques ou de petite superficie (Enns, comm. pers., 2017; Ormes, comm. pers., 2017), ce qui montre que les préoccupations concernent d’autres facteurs. Ces cotes sont les suivantes : SH (historique) dans le District de Columbia, S1S2 (en péril) en Nouvelle-Écosse, au

62 Delaware, dans le Dakota du Nord et au Rhode Island, S2 (en péril) à l’Île-du-Prince-Édouard, S2S3 (en péril à vulnérable) en Virginie-Occidentale et au Manitoba, et S3 (vulnérable) à l’île de Terre-Neuve, au Maryland et en Virginie. Au Minnesota, au Wisconsin, en Illinois, en Indiana, au Michigan, en Ohio, au Vermont, au Massachusetts et au New Hampshire, le frêne noir n’est pas classé (SNR). L’espèce est ou était répandue dans tous ces territoires, et la cote SNR indique qu’elle ne soulevait pas de préoccupations au moment de son évaluation, qui a généralement eu lieu avant l’arrivée de l’agrile du frêne. Le frêne noir est coté apparemment non en péril (S4) en Iowa, au New Jersey et en Ontario (cote S5 révisée et remplacée par S4S5 en 2013, puis par S4 en 2016 à cause de l’agrile du frêne), apparemment non en péril à non en péril (S4S5) au Nouveau-Brunswick, non en péril – statut imprécis (S5?) au Québec, et non en péril (S5) dans l’État de New York et en Pennsylvanie.

Protection et propriété de l’habitat

Dans son aire de répartition canadienne, le frêne noir est répandu sur les terres de la Couronne provinciales et fédérales et se rencontre dans des centaines de parcs provinciaux, d’aires de conservation, de réserves naturelles publiques et non gouvernementales et d’autres terres gérées en partie ou entièrement à des fins de conservation. Les données d’occurrence recueillies pour la préparation du présent rapport comprennent des mentions provenant de plus de 150 aires naturelles protégées fédérales ou provinciales au Canada, et le frêne noir est probablement présent dans la grande majorité des terres protégées qui se trouvent dans l’aire de répartition de l’espèce en Ontario, au Québec et au Nouveau-Brunswick. Parcs Ontario possède des données d’occurrence sur 97 sites (McCaul, comm. pers., 2017), et le frêne noir a été répertorié dans 14 parcs nationaux et 4 lieux historiques nationaux (Nantel, comm. pers., 2018). La présence de l’agrile du frêne a été signalée dans huit de ces sites : Péninsule-Bruce, Îles-de-la-Baie-Georgienne, parcs historiques nationaux du Niagara, Pointe-Pelée, lieu historique national du Canal-Rideau, parc urbain national de la Rouge, Mille-Îles, et lieu historique national de la Voie-Navigable-Trent-Severn (Nantel, comm. pers., 2018). Le frêne noir serait également présent sur la plupart des terres des Premières Nations situées dans son aire de répartition canadienne, sauf dans les zones fortement aménagées ou déjà touchées par l’agrile du frêne, et sauf sur certaines terres des Premières Nations situées au Manitoba, en Nouvelle-Écosse et à l’Île-du-Prince-Édouard, où le frêne noir est peu commun.

Les mesures de gestion prises à des fins de conservation générale offrent un minimum de protection contre les répercussions de l’agrile du frêne, étant donné que les efforts intensifs que nécessite l’inoculation d’arbres contre l’agrile du frêne ne peuvent être déployés à grande échelle (Herms et al., 2014b).

63 REMERCIEMENTS ET EXPERTS CONTACTÉS

Ce rapport a bénéficié de la contribution des dizaines de personnes énumérées ci-après, qui ont transmis des renseignements et partagé leurs connaissances. Les auteurs du rapport les remercient sincèrement de leur contribution.

Experts consultés

Ken Baldwin, écologiste forestier, Centre de foresterie des Grands Lacs, Service canadien des forêts, Sault Ste. Marie (Ontario). Sean Basquill, biologiste provincial, ministère des Ressources naturelles de la Nouvelle-Écosse, Kentville (Nouvelle-Écosse). Marcel Blondeau, botaniste, spécialiste de la flore du nord du Québec, Longueuil (Québec). Douglas Bopp, Geographer, GIS Support Northeast Area, Animal and Plant Health Inspection Service / United States Department of Agriculture, Brighton MI. Mark V. Brown, District Forester, Illinois Department of Natural Resources, Sparta IL. Daniel Brunton, botaniste et zoologiste, Brunton Consulting, Ottawa (Ontario). Lori Chamberlin, Forest Health Manager, Forest Management Branch, Virginia Department of Forestry, Charlottesville VA. Dean Cumbia, Director, Forest Management Branch, Virginia Department of Forestry, Charlottesville VA. Adam Durocher, Data Manager, Atlantic Canada Conservation Data Centre, Newfoundland and Labrador office, Corner Brook (Terre-Neuve-et-Labrador). Amie Enns, National Data Manager, NatureServe Canada, Vancouver (Colombie-Britannique). Steve Felt, District Forester, Illinois Department of Natural Resources, Rock Island IL. Robert Foster, Biologist, Principal, Northern Bioscience Ecological Consulting, Thunder Bay (Ontario). Anne Frances, Lead Botanist, NatureServe, Washington DC. Chris Friesen, coordonnateur, Centre de données sur la conservation du Manitoba, ministère du Développement durable du Manitoba, Winnipeg (Manitoba). Christopher Frye, State Botanist, Maryland Department of Natural Resources, Wye Mills MD. Joey Gallion, Program Manager, Forest Inventory, Indiana Department of Natural Resources, Brownstown IN. Steve Grund, Botanist, Natural Heritage Program, Western Pennsylvania Conservancy, Pittsburgh PA.

64 Claudia Hanel, Ecosystem Management Ecologist, Botanist, Newfoundland and Labrador Department of Environment and Climate Change, Corner (Terre-Neuve-et-Labrador). Allan Harris, Biologist, Principal, Northern Bioscience Ecological Consulting, Thunder Bay (Ontario). Jeff Harris, District Forester, Illinois Department of Natural Resources, Savanna IL. Tara Kieninger, Heritage Database Program Manager, Illinois Department of Natural Resources, Springfield IL. Kathleen S. Knight, Research Ecologist, Northern Research Station, United States Forest Service, Delaware OH. Robert Lavallée, chercheur scientifique, gestion des ravageurs forestiers, Centre de foresterie des Laurentides, Québec (Québec) Tara R. Littlefield, Rare Plant Botanist, Kentucky Natural Heritage Program, Frankfort KY. Shari MacDonald, administratrice de métadonnées, Information sur les terres de l’Ontario, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Peterborough (Ontario). Mireille Marcotte, gestionnaire nationale, Enquêtes phytosanitaires, Services scientifiques de la protection des végétaux, Agence canadienne d’inspection des aliments, Ottawa (Ontario). Philip T. Marshall, Forest Health Specialist, Division of Forestry, Vallonia State Nursery, Vallonia IN. Pierre Martineau, botaniste et professeur de biologie à la retraite (cégep de l’Abitibi- Témiscamingue), spécialiste de la flore de l’enclave argileuse au Québec, Rouyn-Noranda (Québec). John Maunder, Curator emeritus of Natural History, The Rooms Provincial Museum, Saint John’s (Terre-Neuve-et-Labrador). Evan McCaul, écologiste, zone des parcs du Nord-Ouest, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Thunder Bay (Ontario). Richard McCullough, Forester, GIS Spatial Data Services, Forest Inventory and Analysis, Northern Research Station, United States Forest Service, Newtown Square PA. Elizabeth McGarrigle, analyste de données, ministère des Ressources naturelles de la Nouvelle-Écosse, Truro (Nouvelle-Écosse). Barrie McVey, District Forester, Illinois Department of Natural Resources, Colchester IL. Jean Mercier, technicien forestier, Direction des inventaires forestiers, ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs du Québec, Québec (Québec). Danièle Morin, technicienne forestière, ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs du Québec, Port-Menier (Québec).

65 Louise Noreau, Direction des inventaires forestiers, ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs du Québec, Québec (Québec). Michael J. Oldham, Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Peterborough (Ontario). Margaret Ormes, Director of Science Information Resources, NatureServe, Boston MA. Stéphanie Pellerin, professeure associée, Université de Montréal, Institut de recherche en biologie végétale, Montréal (Québec). John H. Pemberton, Forest Inventory Coordinator, Virginia Department of Forestry, Charlottesville VA. Greg Pohl, agent, identification des insectes et des maladies, Ressources naturelles Canada, Edmonton (Alberta). John Riley, botaniste, conseiller scientifique émérite (Conservation de la Nature Canada), Mono (Ontario). Danny Rioux, chercheur scientifique, pathologie forestière, Centre de foresterie des Laurentides, Service canadien des forêts, Québec (Québec). Dan Rowlinson, coordonnateur régional, vitalité forestière, Unité de la biodiversité et de la surveillance, région du Nord-Est, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Sault Ste. Marie (Ontario). Mary Sabine, biologiste, espèces en péril, ministère du Développement de l’énergie et des ressources du Nouveau-Brunswick, Fredericton (Nouveau-Brunswick). Dwayne Sabine, biologiste, ministère du Développement de l’énergie et des ressources du Nouveau-Brunswick, Fredericton (Nouveau-Brunswick). Dale Simpson, gestionnaire, Centre national des semences forestières, Service canadien des forêts, Fredericton (Nouveau-Brunswick). Matthew Smith, écologiste, parc national et lieu historique national Kejimkujik (Nouvelle-Écosse). Tanya Taylor, Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Peterborough (Ontario). Brad Toms, biologiste, espèces en péril, Institut de recherche Mersey Tobeatic, Caledonia (Nouvelle-Écosse). John F. Townsend, Staff Botanist, Virginia Department of Conservation and Recreation, Richmond VA. Jean-Pierre Tremblay, professeur agrégé, Centre d’études nordiques – Centre d’étude de la forêt, Université Laval, Québec (Québec). Peter Uhlig, écologiste, Institut de recherche forestière de l’Ontario, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Sault Ste. Marie (Ontario). Jim Vanderhorst, Vegetation Ecologist, Natural Heritage Program, West Virginia Division of Natural Resources, Elkins WV.

66 Larry Watkins, analyste forestier, Unité de l’analyse forestière, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Sault Ste. Marie (Ontario). Carson Wentzell, Resource Management Officer, parc national du Gros-Morne, Rocky Harbour (Terre-Neuve). Monique Wester, écologiste, Institut de recherche forestière de l’Ontario, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Sault Ste. Marie (Ontario). Richard Wilson, pathologiste, programme forestier, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Sault Ste. Marie (Ontario). Steve Young, Chief Botanist, New York Natural Heritage Program, Albany NY.

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SOMMAIRE BIOGRAPHIQUE DES RÉDACTEURS DU RAPPORT

David Mazerolle possède un diplôme de premier cycle en biologie et une maîtrise en études environnementales de l’Université de Moncton, où il a étudié la biogéographie de la végétation exotique en lien avec l’habitat et les régimes de perturbations, et a élaboré une stratégie de gestion de la végétation exotique envahissante pour le parc national Kouchibouguac, sur la côte est du Nouveau-Brunswick. Après avoir occupé divers postes d’adjoint de recherche, il a travaillé de 2003 à 2005 comme coordonnateur des projets d’inventaire et de surveillance des plantes à l’Écocentre de la Dune de Bouctouche, où il s’est surtout intéressé aux plantes côtières rares, y compris plusieurs espèces en péril, de la côte du détroit de Northumberland, au Nouveau-Brunswick. Il travaille depuis 2006 comme botaniste au Centre de données sur la conservation du Canada atlantique; ce poste exige une connaissance approfondie de la flore indigène et exotique de la région. Botaniste de terrain chevronné, il a plus de 15 ans d’expérience en matière de projets de recherche, de relevés et de suivi, et a rédigé ou corédigé un grand nombre de rapports techniques sur des plantes rares du Canada atlantique ainsi que de nombreux rapports nationaux et provinciaux sur la situation d’espèces en péril.

Sean Blaney est directeur général et scientifique principal au Centre de données sur la conservation du Canada atlantique, où il est chargé de tenir à jour les cotes de conservation et la base de données sur les occurrences de plantes rares de chacune des trois provinces maritimes. Depuis qu’il a commencé à travailler au Centre, en 1999, il a découvert des dizaines de nouvelles mentions provinciales de plantes vasculaires et a répertorié plus de 15 000 occurrences d’espèces végétales rares dans le cadre de travaux sur le terrain exhaustifs menés dans les Maritimes. Il est membre du Sous-comité de spécialistes des plantes vasculaires du COSEPAC et de l’Équipe de rétablissement de la flore de la plaine côtière de l’Atlantique, et il a rédigé ou corédigé de nombreux rapports de situation du COSEPAC et rapports de situation provinciaux. Avant de travailler au Centre de données sur la conservation du Canada atlantique, Sean Blaney a obtenu un baccalauréat en biologie (mineure en botanique) de l’Université de Guelph ainsi

99 qu’une maîtrise en écologie végétale de l’Université de Toronto, et a travaillé pendant huit étés comme naturaliste au parc provincial Algonquin, où il a corédigé la deuxième édition de la liste des plantes du parc.

Donna Hurlburt détient un baccalauréat en Agriculture du Nova Scotia Agricultural College de Truro (Nouvelle-Écosse), une maîtrise en biologie de l’Acadia University de Wolfville (Nouvelle-Écosse) et un doctorat en biologie environnementale et en écologie de l’University of Alberta à Edmonton (Alberta). À la suite de son doctorat, qui a porté sur les interactions de mutualisme entre le yucca glauque (Yucca glauca) et les teignes du yucca dans le sud-est de l’Alberta, elle a obtenu une bourse postdoctorale industrielle du CRSNG sur la réglementation de la foresterie dans les tourbières arborées auprès de la société Abitibi-Bowater, en Nouvelle-Écosse.

Donna Hurlburt possède et exploite une entreprise d’experts-conseils en environnement à Annapolis Royal, en Nouvelle-Écosse. Une bonne partie de son travail consiste à combler les écarts entre les connaissances traditionnelles autochtones et les connaissances scientifiques, particulièrement en ce qui concerne la prise de décision en matière d’environnement. Elle possède une vaste expérience des espèces en péril au Canada et collabore depuis longtemps avec le COSEPAC. Donna a participé à plusieurs sous-comités du COSEPAC, dont les sous-comités de spécialistes des arthropodes et des plantes vasculaires, et a rempli un mandat auprès du COSEPAC. Elle a été coprésidente d’un sous-comité sur les connaissances traditionnelles autochtones de 2011 à 2018. Donna a rédigé un rapport de situation provincial sur le frêne noir, a préparé plusieurs rapports fondés sur les connaissances traditionnelles autochtones sur l’espèce à l’échelle nationale, et elle collabore avec la province de la Nouvelle-Écosse et les Micmacs dans le cadre d’initiatives de rétablissement.

COLLECTIONS EXAMINÉES

Les mentions de frêne noir des principaux herbiers du Canada atlantique ont été consignées dans des bases de données et il a été possible de les consulter pour la rédaction du présent rapport. Des données d’herbier supplémentaires ont été obtenues grâce à la base de données Canadensys (2016).

100 Annexe 1. Évaluation des menaces pensant sur le frêne noir selon le calculateur des menaces de l’UICN

TABLEAU D’ÉVALUATION DES MENACES

Nom scientifique Frêne noir (Fraxinus nigra); Wisqoq (Micmac); Wikp (Malécite); Ehsa (Mohawk); Aagimaak (Ojibway) de l’espèce ou de l’écosystème Identification de Code de l’élément l’élément

Date (Ctrl + « ; » 11/09/20 pour la date 17 d’aujourd’hui) : Évaluateur(s) : D Benoit, J Vamosi, D Fraser, S Blaney, D Hurlburt, D Mazerole, J Labreque, E Fay, J McNight, C Hamel, M Sabine, D Carleton, K Picard, S Meades, B Tucker, J Humber, J Whitton, V Brownell, B Bennett, M Ballard, N Jones, K Timm Références :

Guide pour le calcul de l'impact Comptes des global des menaces : menaces de niveau 1 selon l’intensité de leur impact Impact des Maximum Minimum de menaces de la plage la plage d’intensité d’intensité A Très 0 0 élevé B Élevé 0 0 C Moyen 1 1 D Faible 1 1 Impact global des Moyen Moyen menaces calculé :

Valeur de l'impact global Moyen attribuée : Ajustement de la valeur de l’impact – justification : Impact global des La quasi-totalité de la population de l’espèce se trouve en Ontario, au Québec et au menaces – Nouveau-Brunswick (environ 59,6 % en Ontario, 25,4 % au Québec et 15,0 % au commentaires : Nouveau-Brunswick. L’espèce est concentrée loin des zones périphériques et est restreinte aux plaines inondables à la limite nord et en grande partie perdue en raison de la conversion de terres à des fins agricoles et urbaines le long de la limite sud de l’aire de répartition canadienne. L’espèce est rare à l’échelle provinciale au Manitoba, en Nouvelle-Écosse, à l’Île-du-Prince-Édouard et à Terre-Neuve. La situation de l’espèce en Ontario, au Québec et au Nouveau-Brunswick dictera la suite des choses. La durée d’une génération est d’environ 60 ans, l’espèce peut se reproduire à 30 ans et peut vivre jusqu’à 200 à 300 ans. Il est raisonnable d’estimer l’âge moyen des individus reproducteurs à 60 ans. L’agrile du frêne n’a pas encore modifié cette situation de manière importante au Canada, mais pourrait le faire à l’avenir.

101 Menace Impact (calculé) Portée Gravité Immédiateté Commentaires (10 pro- (10 ans ou chaines 3 géné- années) rations) 1 Développement Négligeable Négligeable Élevée Élevée (menace résidentiel et (< 1 %) (31-70 %) toujours commercial présente) 1.1 Zones Négligeable Négligeable Modérée Élevée (menace Le développement résidentiel et urbain se poursuit résidentielles et (< 1 %) (11-30 %) toujours dans toute l’aire de répartition du frêne noir, mais une urbaines présente) très petite partie de la superficie totale occupée est touchée chaque année. Sur trois générations (180 ans), la perte de population cumulée pourrait dépasser 11 %. La gravité de la menace est modérée car lorsqu’elle se concrétise, des arbres sont éliminés. 1.2 Zones Négligeable Négligeable Élevée Élevée (menace commerciales et (< 1 %) (31-70 %) toujours industrielles présente) 1.3 Zones touristiques Sans objet. Les chalets sont pris en compte dans la et récréatives catégorie des zones résidentielles. 2 Agriculture et Négligeable Négligeable Extrême Élevée (menace aquaculture (< 1 %) (71-100 %) toujours présente) 2.1 Cultures annuelles Négligeable Négligeable Extrême Élevée (menace Les pertes historiques de milieux humides sont et pérennes de (< 1 %) (71-100 %) toujours estimées à environ 70 % dans le sud de l’Ontario produits autres que présente) (pertes surtout dues à l’agriculture, du moins au début). le bois Les taux de perte actuels et futurs dus à la conversion de terres à des fins agricoles devraient toutefois être faibles. 2.2 Plantations pour la Les répercussions des activités forestières sont production de bois abordées à la rubrique 5.3, Exploitation forestière et et de pâte récolte du bois. 2.3 Élevage de bétail Négligeable Négligeable Négligeable Élevée (menace Faible taux de broutage dans des zones riveraines (< 1 %) (< 1 %) toujours hébergeant le frêne noir; impact négligeable à l’échelle présente) nationale. 2.4 Aquaculture en mer et en eau douce 3 Production Négligeable Négligeable Extrême Élevée (menace d’énergie et (< 1 %) (71-100 %) toujours exploitation minière présente) 3.1 Forage pétrolier et Négligeable Négligeable Extrême Élevée (menace Les zones où le frêne noir pourrait être touché par des gazier (< 1 %) (71-100 %) toujours activités d’extraction de pétrole ou de gaz sont très présente) petites par rapport à la superficie de l’aire de répartition canadienne de l’espèce. Des décisions concernant la réalisation d’activités de fracturation près de sites hébergeant le frêne noir en Nouvelle-Écosse et au Québec devraient être prises au cours des deux prochaines années; la société Windsor Energy Inc. a obtenu une concession de cinq ans pour poursuivre l’exploration pétrolière et gazière dans le sud du Nouveau-Brunswick (en avril 2012). Réalisation d’activités d’exploration autour du fleuve Saint-Laurent et de la Gaspésie, au Québec. Un moratoire récent sur la fracturation au Nouveau-Brunswick a été prolongé indéfiniment.

102 Menace Impact (calculé) Portée Gravité Immédiateté Commentaires (10 pro- (10 ans ou chaines 3 géné- années) rations) 3.2 Exploitation de Négligeable Négligeable Extrême Élevée (menace Les zones où le frêne noir pourrait être touché par des mines et de (< 1 %) (71-100 %) toujours activités minières sont très petites par rapport à la carrières présente) superficie de l’aire de répartition canadienne de l’espèce. Nouvelle-Écosse : DDV Gold veut aménager une mine à ciel ouvert dans la région de la rivière Moose, près de Middle Musquodoboit (ouverture en 2013). Nouveau-Brunswick : projet de mine à ciel ouvert de tungstène et de molybdène, propriété commune de Northcliff Resources Ltd. et de Geodex Minerals Ltd. Si le projet est approuvé, la mine sera aménagée à 60 kilomètres au nord-ouest de Fredericton, au Nouveau-Brunswick; aménagement en cours de la mine Sisson au Nouveau-Brunswick. 3.3 Énergie Négligeable Négligeable Extrême Élevée (menace Les zones où le frêne noir pourrait être touché par la renouvelable (< 1 %) (71-100 %) toujours production d’énergie renouvelable sont très petites par présente) rapport à la superficie de l’aire de répartition canadienne de l’espèce. Des projets hydroélectriques relativement petits sont prévus dans le sud de l’Ontario et du Québec au cours de la prochaine décennie (d’après les évaluations environnementales en cours); aucun projet de développement important n’est prévu en Nouvelle-Écosse, sur l’île de Terre-Neuve ou au Nouveau-Brunswick. Le nombre d’éoliennes pourrait augmenter au Nouveau-Brunswick. 4 Corridors de Négligeable Négligeable Extrême Élevée (menace transport et de (< 1 %) (71-100 %) toujours service présente) 4.1 Routes et voies Négligeable Négligeable Extrême Élevée (menace Les zones où le frêne noir pourrait être touché par la ferrées (< 1 %) (71-100 %) toujours construction et l’entretien de routes et de voies ferrées présente) sont très petites par rapport à la superficie de l’aire de répartition canadienne de l’espèce. L’aménagement de routes continue d’entraîner la destruction d’habitat du frêne noir et d’individus de l’espèce. En Nouvelle-Écosse, des mentions récentes ont été effectuées dans le cadre de processus d’évaluation environnementale associés à l’expansion de routes. Dans les zones qui présentent un intérêt pour les Micmacs, des évaluations environnementales sont exigées pour déterminer l’emplacement des frênes noirs et pour mettre en œuvre, dans bien des cas, des mesures d’atténuation. 4.2 Lignes de services Négligeable Négligeable Extrême Élevée (menace Les zones où le frêne noir pourrait être touché par des publics (< 1 %) (71-100 %) toujours lignes de services publics sont très petites par rapport à présente) la superficie de l’aire de répartition canadienne de l’espèce. Des frênes noirs et des peuplements de frêne noir sont sans doute éliminés pour l’aménagement de nouvelles lignes de services publics, probablement dans le cadre de nouveaux projets hydroélectriques. Les repousses sous les lignes ne pourraient atteindre une taille suffisante pour pouvoir se reproduire. 4.3 Voies de transport par eau 4.4 Corridors aériens 5 Utilisation des D Faible Petite Modérée - Élevée (menace ressources (1-10 %) légère toujours biologiques (1-30 %) présente) 5.1 Chasse et capture d’animaux terrestres

103 Menace Impact (calculé) Portée Gravité Immédiateté Commentaires (10 pro- (10 ans ou chaines 3 géné- années) rations) 5.2 Cueillette de Négligeable Négligeable Négligeable Élevée (menace Usages médicinaux : sève, feuilles, écorce, graines plantes terrestres (< 1 %) (< 1 %) toujours (Arnson, 1981; College of Menominee Nation présente) Sustainable Development Institute et U.S. Department of Agriculture Forest Service, sans date; Fox, sans date; Garrick, 2012; George, sans date). La fabrication d’objets en vannerie par les Autochtones entraîne la perte d’arbres entiers, mais ne constitue pas un facteur important à l’échelle nationale. Pour d’autres usages, seules certaines parties de l’arbre sont utilisées. 5.3 Exploitation D Faible Petite Modérée - Élevée (menace L’industrie forestière fait une certaine utilisation du bois forestière et récolte (1-10 %) légère toujours du frêne noir, mais la plus grande partie de la récolte se du bois (1-30 %) présente) fait accidentellement, les activités forestières industrielles ciblant avant tout des espèces cooccurrentes. Cette situation prévaut dans une grande partie de l’aire de répartition de l’espèce. Les taux actuels correspondent à une superficie qui équivaut à environ 47,6 % de l’aire de répartition du frêne noir au Canada sur trois générations. Le frêne noir présente habituellement un potentiel de régénération assez bon ou bon, mais l’utilisation d’herbicides après la récolte pour réduire la régénération des feuillus limiterait l’espèce, là où on y a recours (~0,05 % de l’aire de répartition canadienne du frêne noir, annuellement; impact maximum de 10 % sur trois générations). Les répercussions des activités forestières sur le frêne noir sont quelque peu atténuées par le fait que l’espèce privilégie les milieux humides et les rives de cours d’eau, où la coupe est davantage réglementée. Compte tenu de l’étendue des activités forestières, une diminution même faible, mais soutenue de l’abondance de l’espèce dans la régénération suivant la récolte donnerait lieu à une perte non négligeable sur une période de trois générations. Autres produits forestiers – L’espèce est aussi récoltée comme bois de chauffage et pour la fabrication d’objets en vannerie, de placages et de garnitures, souvent à des fins traditionnelles autochtones (George, sans date). Par le passé, du moins en Nouvelle-Écosse, le déclin de l’espèce a été attribué à la récolte de gaules pour la fabrication de douves de tonneau (Hill-Forde, 2004) http://www.americanindian.si.edu/environment/pdf/trans cripts/01_02_Akwesasne_Mohawk_People.pdf. L’ombrage d’autres espèces limite le recrutement; le frêne noir peut probablement tolérer la récolte de certains arbres à proximité. La valeur de la portée se situe près de la limite inférieure de la plage de 1 à 10 %. 5.4 Pêche et récolte de ressources aquatiques 6 Intrusions et perturbations humaines 6.1 Activités récréatives 6.2 Guerre, troubles civils et exercices militaires 6.3 Travail et autres activités

104 Menace Impact (calculé) Portée Gravité Immédiateté Commentaires (10 pro- (10 ans ou chaines 3 géné- années) rations) 7 Modifications des Négligeable Négligeable Extrême Élevée (menace systèmes naturels (< 1 %) (71-100 %) toujours présente) 7.1 Incendies et Négligeable Négligeable Négligeable Élevée (menace Le recrutement est limité par les incendies (les semis suppression des (< 1 %) (< 1 %) toujours n’y sont pas résistants) (Batzer et Baldwin, 2012). « Le incendies présente) frêne noir est facilement endommagé par le feu et peut être tué ou perdre sa cime dans un incendie grave, mais il peut probablement produire des rejets à partir du collet racinaire à la suite de tels dommages. Les sites peuvent aussi être recolonisés après un incendie grâce aux graines dispersées par le vent. » (Traduction libre; USDA, 2006). Le frêne noir produit un bon réservoir de semences et se régénère bien; il est tolérant à l’ombre et préfère les milieux humides, là où les incendies sont beaucoup moins fréquents. Le frêne noir n’est pas particulièrement tolérant aux incendies, mais produit des rejets basaux vigoureux; il a aussi une bonne capacité de dispersion depuis les zones adjacentes après un incendie. 7.2 Gestion et Négligeable Négligeable Extrême Élevée (menace À titre d’espèce riveraine, le frêne noir tolère utilisation de l’eau (< 1 %) (71-100 %) toujours probablement certaines fluctuations du niveau de l’eau, et exploitation de présente) mais une augmentation importante du niveau de l’eau à barrages long terme due à l’aménagement de barrages entraînerait l’élimination de sous-populations (p. ex. quasi-disparition du frêne noir au lac Abitibi, au Québec, après la construction d’un barrage hydroélectrique à Iroquois Falls vers 1915-1920) http://web2.uqat.ca/ferld/recherche/frenenoir_e.htm. Aucun frêne noir ne peut être utilisé actuellement à Akwesasne. La plupart des terres traditionnelles ont été inondées par l’aménagement d’un barrage dans les années 1830, par la construction de la Voie maritime du Saint-Laurent dans les années 1950 et par d’autres projets hydroélectriques (Natural Resources Canada, 1997). D’autres pertes historiques associées à des barrages petits et grands seraient importantes, mais ne sont pas pertinentes dans le cadre de l’évaluation des répercussions à venir. Rien n’indique que certains barrages futurs pourraient avoir des répercussions. Il est probable que des petits barrages soient aménagés. 7.3 Autres Pas une Négligeable Neutre ou Élevée (menace Le frêne noir est vulnérable dans les sites où de modifications de menace (< 1 %) avantage toujours nouvelles digues de castor ont été construites, là où les l’écosystème possible présente) terres peuvent être inondées. En l’absence de mesures de gestion des castors, il peut y avoir des effets négatifs temporaires. Cependant, les digues de castor ne sont pas des structures permanentes sur une période de trois générations (180 ans), et les castors sont simplement considérés comme un facteur limitatif naturel (les castors se nourrissant de frêne noir seraient pris en compte dans la catégorie 8.2 s’ils étaient considérés comme une menace, mais ils ne le sont pas).

105 Menace Impact (calculé) Portée Gravité Immédiateté Commentaires (10 pro- (10 ans ou chaines 3 géné- années) rations) 8 Espèces et gènes C Moyen Restreinte Extrême Élevée (menace envahissants ou (11-30 %) (71-100%) toujours autrement présente) problématiques 8.1 Espèces ou agents C Moyen Restreinte Extrême Élevée (menace L’agrile du frêne (Agrilus planipennis Fairmaire), un pathogènes (11-30 %) (71-100%) toujours coléoptère originaire d’Asie qui se nourrit du phloème exotiques (non présente) des arbres, a été découvert en 2002 près de Detroit, au indigènes) Michigan et de Windsor, en Ontario. Il s’est depuis envahissants propagé au Canada jusqu’à Winnipeg, au Manitoba et à Edmundston, au Nouveau-Brunswick, ainsi que dans la plus grande partie de l’est des États-Unis où se trouvent des frênes. Smitley et al. (2008) ont estimé que le déclin des frênes à partir d’un foyer d’infestation se produisait à un rythme de 10,6 km par année. On a rapporté que les coléoptères pouvaient se propager sur une distance allant jusqu’à 30 à 40 km par année (mais on utilise habituellement une estimation de 20 km par année). De plus, le transport accidentel de coléoptères par des humains peut créer des foyers d’infestation à des centaines de kilomètres de l’aire de répartition principale de l’agrile du frêne. Au Canada, aucune occurrence de frêne noir ne se trouve à plus de 1 300 km des zones qui sont touchées actuellement. Cette distance est inférieure à la distance déjà franchie par l’agrile du frêne depuis la région de Detroit-Windsor jusqu’à la périphérie de son aire de répartition actuelle. Selon des données probantes issues de parcelles d’inventaire et d’analyse du Forest Service des États-Unis, la mortalité massive de frênes dans un comté devient apparente environ cinq ans après la détection de l’infestation (Liebhold et al., données inédites, dans Kovacs et al., 2010). Un taux de mortalité de 99 % a été enregistré pour toutes les espèces de frênes dans le cadre d’une vaste étude réalisée au Michigan, et le frêne noir est l’espèce la plus sensible de toutes les espèces de frênes de l’Est. On ignore où se situera la limite nord de l’aire de répartition de l’agrile du frêne dans 10 ans, mais on peut s’attendre à une propagation importante. L’agrile du frêne ne couvre pas encore 30 % de l’aire de répartition. Les zones touchées par l’agrile sont surveillées de près en Ontario, mais le nombre d’arbres perdus a très peu été quantifié. Les facteurs suivants pourraient limiter la propagation de l’agrile du frêne : 1) un climat froid (températures minimales en hiver de -30 °C), qui pourrait offrir une protection dans une partie importante du nord de l’aire de répartition; les limites de tolérance sont toutefois mal connues, et les changements climatiques entraîneront probablement un déplacement des zones de tolérance vers le nord; 2) le lâcher de parasitoïdes (agents de lutte biologique), qui réduisent de manière importante la productivité de l’agrile du frêne, mais dont les effets sur la mortalité de frênes ne sont pas encore connus. Le groupe responsable du calculateur des menaces a également discuté des différences possibles entre la propagation de l’agrile du frêne dans les villes et dans les régions densément boisées, mais l’hypothèse voulant que le coléoptère se propage moins rapidement lorsque le couvert forestier est continu n’a pas été vérifiée.

106 Menace Impact (calculé) Portée Gravité Immédiateté Commentaires (10 pro- (10 ans ou chaines 3 géné- années) rations) 8.2 Espèces ou agents Négligeable Petite Négligeable Élevée (menace Aucune espèce indigène n’est considérée comme une pathogènes (1-10 %) (< 1 %) toujours menace, par opposition à un facteur limitatif. La base indigènes présente) de données nationale sur la santé et la biodiversité des problématiques forêts du Service canadien des forêts a permis de cataloguer plus de 30 espèces d’insectes, de champignons et d’agents pathogènes qui ont affecté le frêne noir dans le Canada atlantique. Grâce à des relevés réalisés dans le cadre du Programme forestier des Premières nations en Nouvelle-Écosse, on a pu établir que le frêne noir était affecté par l’anthracnose, la carie du bois du cœur, la glace, la grêle et la chenille à tente estivale ainsi que par d’autres insectes inconnus s’attaquant au feuillage (Hudson, 2003). Parmi les prédateurs du frêne noir figurent des oiseaux chanteurs, du gibier à plumes et le Canard branchu, qui se nourrissent des graines de l’arbre, de même que le cerf de Virginie, l’orignal et le castor, qui broutent les branches et les rameaux du frêne noir (Burns et Honkala, 1990). Le broutage des cerfs de Virginie peut être important dans certaines parties du sud de l’aire de répartition, tout comme le broutage des orignaux dans le nord du cap Breton. Ce facteur n’est toutefois pas significatif à l’échelle nationale. À noter que les orignaux introduits sur l’île de Terre-Neuve et les cerfs de Virginie introduits à l’île d’Anticosti, au Québec, sont considérés précédemment comme des espèces non indigènes envahissantes. 8.3 Matériel génétique introduit 8.4 Espèces ou agents Inconnu Inconnue Inconnue Élevée (menace On manque de données probantes sur la cause du pathogènes toujours déclin et du mauvais état de santé des frênes noirs en problématiques présente) Nouvelle-Écosse, dans les régions voisines du d’origine inconnue Nouveau-Brunswick et à l’Île-du-Prince-Édouard. Des indications limitées, mais assez solides témoignent de déclins importants en Nouvelle-Écosse depuis les années 1950, et on trouve très peu de frênes noirs reproducteurs et en santé en Nouvelle-Écosse de nos jours. Selon les données de parcelles d’échantillonnage permanentes, il n’y a presque pas de recrutement dans la classe des arbres reproducteurs. Cela pourrait être dû aux dommages foliaires causés par le psylle floconneux du frêne (Psyllopsis discrepans). Cet insecte homoptère semblable à un puceron est originaire d’Europe et compte le frêne commun parmi ses principaux hôtes (Ossiannilsson, 1992). Une maladie transmise par cet insecte pourrait également être en cause. Le psylle floconneux du frêne a été signalé en Nouvelle-Écosse; il cause des dommages importants dans les plantations de frêne noir des prairies et provoque l’enroulement des feuilles, un symptôme souvent associé à la faible vigueur des arbres dans les Maritimes. Peu importe la cause de la faible vigueur et du déclin observés dans la région, il pourrait s’agir d’une menace importante si l’agent en question se propageait dans le reste de l’aire de répartition. Cet agent pathogène pourrait également être associé au phénomène de déclin du frêne noir observé ailleurs dans le nord-est, appelé « flétrissement du frêne », dont la cause n’a pu être déterminée de façon concluante.

107 Menace Impact (calculé) Portée Gravité Immédiateté Commentaires (10 pro- (10 ans ou chaines 3 géné- années) rations) 8.5 Maladies d’origine virale ou maladies à prions 8.6 Maladies de cause inconnue 9 Pollution Négligeable Négligeable Inconnue Élevée (menace Selon certaines connaissances traditionnelles (< 1 %) toujours autochtones, la pollution pourrait contribuer de façon présente) générale au déclin du frêne noir (http://www.americanindian.si.edu/environment/pdf/tran scripts/01_04_Akwesasne_Mohawk_Challenge.pdf) 9.1 Eaux usées domestiques et urbaines 9.2 Effluents industriels et militaires 9.3 Effluents agricoles Les herbicides forestiers ont été pris en considération, et sylvicoles mais ils ont été évalués dans la catégorie 2.1 ci-dessus. 9.4 Déchets solides et Négligeable Négligeable Inconnue Élevée (menace Selon des connaissances traditionnelles autochtones ordures (< 1 %) toujours provenant d’Akwesasne, le déversement de produits présente) dans l’habitat du frêne noir constituerait un problème (http://www.americanindian.si.edu/environment/pdf/tran scripts/01_04_Akwesasne_Mohawk_Challenge.pdf). Il ne s’agit toutefois pas d’un facteur important à l’échelle de l’aire de répartition canadienne. 9.5 Polluants Certains ont avancé que les pluies acides ou d’autres atmosphériques polluants atmosphériques pouvaient contribuer au déclin du frêne noir. Ils pourraient constituer un facteur, mais aucun lien direct n’a pu être établi entre les effets des polluants atmosphériques et le mauvais état de santé des frênes noirs observé dans le Maine, en Nouvelle-Écosse et ailleurs depuis au moins 1992 (Trial et Devine, 1992). 9.6 Apports excessifs d’énergie 10 Phénomènes géologiques 10.1 Volcans 10.2 Tremblements de terre et tsunamis 10.3 Avalanches et glissements de terrain 11 Changements Négligeable Négligeable Inconnue Élevée (menace climatiques et (< 1 %) toujours présente) phénomènes météorologiques violents

108 Menace Impact (calculé) Portée Gravité Immédiateté Commentaires (10 pro- (10 ans ou chaines 3 géné- années) rations) 11.1 Déplacement et Non calculé Inconnue Inconnue Faible (possi- Dans le cadre de l’initiative de planification altération de (en dehors blement à long environnementale concertée (CEPI, 2006), les Micmacs l'habitat de la terme, attribuent aux changements climatiques le déclin du période > 10 ans/3 gén.) frêne noir autour des lacs Bras d'Or, au cap Breton, en d’évaluation) Nouvelle-Écosse, car ces changements modifient les conditions de germination. Une étude de modélisation exhaustive (Morin et al., 2008) a prédit une diminution importante de l’aire de répartition du frêne noir au cours des 100 prochaines années en réaction aux changements climatiques (plus importante pour le frêne noir que pour toute autre espèce d’arbre évaluée dans le cadre de l’étude). Les auteurs n’ont cependant pas utilisé la limite nord actuelle de l’aire de répartition de l’espèce, et tous les modèles sur le déplacement de l’aire de répartition dû aux conditions climatiques comportent une bonne part d’incertitude. Les effets probables des changements climatiques à court et à long terme demeurent mal connus. 11.2 Sécheresses Les sécheresses ont été prises en considération, mais n’ont pas été évaluées. On ne peut les séparer des changements climatiques. 11.3 Températures extrêmes 11.4 Tempêtes et Négligeable Négligeable Inconnue Élevée (menace Facteur non significatif à l’échelle nationale. Des chablis inondations (< 1 %) toujours ont été signalés dans le sud-ouest de la présente) Nouvelle-Écosse (Hill-Forde, 2004). Le frêne noir se montre résistant aux inondations temporaires. Des communautés autochtones du Manitoba ont été témoin d’inondations à grande échelle causées par le maintien délibéré de niveaux d’eau élevés pour la production d’hydroélectricité. 11.5 Autres impacts Classification des menaces d’après l’IUCN-CMP, Salafsky et al. (2008).

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