Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2004 (“2003”), 159-160: 7-25

Una nueva especie del género Monodelphis (Didelphimorphia: Didelphidae) de la ,

Daniel Lew y Roger Pérez-Hernández

Resumen. Se describe una nueva especie de marsupial del género Monodelphis, con base en un ejemplar colectado en la sierra de Lema, ubicada al extremo norte del Escudo de Guayana (Estado Bolívar, Venezuela), y dominada por bosques ombrófilos montanos siempreverdes. Este nuevo taxon es distinguible de las restantes especies del género –particularmente de Monodelphis brevicaudata con la cual aparentemente coexiste en simpatría– tanto por su coloración (pardo oscuro dorsal y ventralmente), como por las peculiaridades de su morfología craneana, que incluyen la presencia de un diastema entre PM1 y PM2. La diagnosis de la nueva especie se complementa con datos morfométricos y comparaciones con las demás especies registradas en el país y en especial con Monodelphis adusta (de distribución estrictamente andina), con la cual presenta las mayores semejanzas morfológicas. Palabras clave. Nueva especie. Marsupial. Monodelphis. Región Guayana. Venezuela.

A new species of the genus Monodelphis (Didelphimorphia: Didelphidae) from sierra de Lema, Venezuela

Abstract. A new species of marsupial of the genus Monodelphis is described, based on a specimen collected in the Sierra de Lema (Bolívar State, Venezuela), at the northern border of the , an area dominated by ombrophilous, evergreen, montane forests. This new taxon is distinguished from the remaining species of the genus present in Venezuela –particularly from the apparently sympatric Monodelphis brevicaudata– by several features: its colour (dark brown dorsum and ventrum) and its cranial morphology (including the presence of diastema between PM1 and PM2). The diagnosis of the new species is supplemented with skull measurements and qualitative comparisons with the other species known in the country, and especially with Monodelphis adusta (which has a strictly Andean distribution), with which it shows the closest morphological similarity. Key words. New species. Marsupial. Monodelphis. Guayana Region. Venezuela.

Introducción

El género Monodelphis se distribuye desde el este de Panamá hasta el noreste de Argentina. Se encuentra representado en la actualidad por un total de 16 especies, 15 de ellas referidas por Gardner (1993), y M. orinoci elevada recientemente a nivel espe- cífico (Ventura et al. 1998). La característica más distintiva del género es la cola particularmente corta (aproximadamente la mitad de la longitud cabeza-cuerpo) y po- co prensil, que lo diferencia claramente de los demás géneros de la familia Didelphidae 8 Una nueva especie del género Monodelphis

(Pérez-Hernández et al. 1994). Sólo tres especies del género han sido registradas en Venezuela. Monodelphis brevicaudata (Erxleben 1777) presenta una amplia distribución que comprende los estados Bolívar y Amazonas al sur del río Orinoco (M. b. brevicaudata), y en el norte de Venezuela, incluyendo ambas vertientes de las cordi- lleras de Los Andes y de la Costa (M. b. palliolata), hasta los 1500 m s.n.m., siendo habitualmente abundante en toda su distribución. Monodelphis orinoci (Thomas 1899), especie propia de los llanos venezolanos, ocupa áreas restringidas a las tierras bajas del centro del país hasta 570 m s.n.m. (Reig et al. 1977, Ventura op. cit.). Por último, M. adusta (Thomas 1897) ha sido registrado en Venezuela por sólo tres capturas puntuales provenientes de igual número de localidades en la región andina, entre 1020 y 1100 metros de altitud (Soriano 1987, Ramoni-Perazzi et al. 1994). Re- cientemente, Linares (1998) cita la presencia de M. touan (usualmente considerado una forma tricoloreada de M. brevicaudata) para el extremo este del Estado Bolívar en simpatría con M. brevicaudata. Sin embargo, Voss et al. (2001) sostienen no haber encontrado evidencias de simpatría ni diferencias craneodentarias entre los ejemplares referidos como touan y brevicaudata, razón por la cual no reconocen un estatus específico ni subespecífico para la forma tricoloreada de M. b. brevicaudata. Las 13 especies restantes reconocidas hasta la fecha presentan distribuciones muy distanciadas del territorio venezolano, ubicándose todas ellas al sur del río Amazonas, hasta el noreste de Argentina. Recientemente hemos identificado un ejemplar del género Monodelphis, colectado en el año 1971 en la sierra de Lema (Estado Bolívar, Venezuela), cuyos caracteres externos y craneales lo diferencian claramente de todos los registros del género Monodelphis anteriormente citados en Venezuela. Muestreos realizados por personal del Museo de Historia Natural La Salle en agosto de 1996, en el mismo sitio de captura de este ejemplar, con un esfuerzo de 180 trampas/noche (incluyendo trampas tipo Sherman, National y de golpe), no fueron exitosos en la obtención de ejemplares adicionales. Comparaciones detalladas con ejemplares de las especies presentes en el país y con las descripciones de las restantes especies reconocidas para el género Monodelphis nos permiten afirmar que se trata de un nuevo taxon.

Materiales y Métodos

Se examinaron un total de 76 ejemplares del género Monodelphis procedentes de localidades venezolanas y de algunos países vecinos para el caso de M. adusta con escasos registros en Venezuela (Anexo I): M. brevicaudata (n= 55; 37 machos, 18 hembras); M. orinoci (n= 7; 4 machos, 3 hembras); M. adusta (n= 13; 9 machos, 4 hembras) y M. sp. nov. (1 macho). Se siguió la designación taxonómica empleada por Ventura et al. (1998) a estos ejemplares, con base en caracteres morfológicos, principalmente de coloración, así como su procedencia geográfica (Pérez-Hernández 1984, 1989). Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160 9

Todo el material empleado para las comparaciones morfológicas correspondió a ejemplares adultos de M. b. brevicaudata, M. b. palliolata, M. orinoci y M. adusta, de acuerdo a los criterios sugeridos por Gardner (1973), modificados según la propuesta de Tribe (1990), pertenecientes a las clases V y VI definidas por Ventura et al. (1998). Las medidas externas (mm) y peso (g) fueron tomadas de las etiquetas de catálogo: LT= longitud total, LC= longitud de la cola, LP= longitud de la pata trasera, LO= longitud de la oreja, P = Peso. Las medidas craneales y mandibulares fueron tomadas con un calibrador digital (0.01 mm de precisión), siguiendo a Ventura et al. (1998): LCB= longitud condilobasal, LB= longitud basal, LN= longitud de los nasales, LP= longitud del paladar, I1-I5= longitud I1-I5, C-PM3= longitud C-PM3, M1-M3= longitud M1- M3, M1-M4= longitud M1-M4, SDS= longitud de la serie dentaria superior, AP= ancho palatal, AN= ancho de los nasales, AR= ancho del rostro a nivel de los caninos, AC= ancho cigomático, AIO= ancho interorbitario, APO= ancho mínimo postorbitario, AO= ancho del occipital, AIF= altura interparietal-foramen magnum, ALO= alto del occipital, LM= longitud de la mandíbula, c-pm3= longitud c-pm3, m1- m3= longitud m1-m3, m1-m4= longitud m1-m4, SDI= longitud de la serie dentaria inferior, DCA= distancia coronoide-proceso angular, APC= altura del proceso coronoide. Todas las medidas craneales estan expresadas en milímetros (mm). Las siglas de los museos y colecciones donde se encuentran depositados los ejemplares examinados en este trabajo son las siguientes: AMNH= American Museum of Natural History, New York, Estados Unidos; CVULA= Colección de Vertebrados, Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela; MBUCV= Museo de Biología, Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela; MCNUSB= Museo de Ciencias Naturales, Universidad Simón Bolívar, Baruta, Venezuela; MHNLS= Museo de Historia Natural La Salle, Caracas, Venezuela; USNM= United States National Museum, Washington, Estados Unidos; MUSM= Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú. Las comparaciones con las restantes especies del género no presentes en Venezuela se realizaron con base en la información de descripciones originales y otras fuentes bibliográficas, con excepción de un ejemplar de M. osgoodi, que fue examinado por uno de los autores (RPH).

Resultados Monodelphis reigi sp. nov.

Holotipo. MBUCV I-2358, macho adulto, recolectado en carretera El Dorado-Santa Elena, km 134, Estado Bolívar, Venezuela, 1300 m, el 24 de julio de 1971 por Luis Duque. El holotipo incluye piel de estudio, cráneo y mandíbula. Piel en excelentes condiciones. Cráneo en buen estado de conservación, con la excepción de pequeñas fracturas en el extremo distal de los nasales, ausencia de la corona del quinto incisivo superior derecho y del primer premolar superior izquierdo. Procesos pterigoideos ausentes. 10 Una nueva especie del género Monodelphis

Etimología. La designación específica fue asignada en honor al destacado mastozoólogo latinoamericano Dr. Osvaldo Alfredo Reig (Argentina 1929-1992), por su extraordinaria calidad humana y profesional, así como por sus valiosas contri- buciones al desarrollo de la teriología en nuestro continente, especialmente en Venezuela.

Diagnosis. Pelaje dorsal y ventral bicoloreado. Coloración del dorso pardo oscuro brillante y de textura lanosa; grupa más oscura que el resto de la superficie dorsal, mostrando tonalidades rojizas muy tenues en la cabeza, cuello y a los lados de las orejas; línea de demarcación con los flancos ausente. Pelaje ventral aterciopelado, muy similar a la coloración del dorso, sin mostrar contraste con los flancos. No se observan manchas o líneas en dorso, flancos o vientre. Cola y patas anteriores y posteriores desnudas, muy oscuras. Cráneo notablemente bajo, aplanado y de constitución frágil. Rostro muy estrecho y alargado, mostrando un evidente diastema entre PM1 y PM2; diastema también presente en la mandíbula, aunque menos evidente. Canino inferior ligeramente proyectado hacia delante, dando lugar a un pequeño diastema entre éste y el primer premolar. Cresta sagital ausente.

Descripción del holotipo. Especie de tamaño mediano a pequeño en comparación con las demás representantes del género (medidas externas del holotipo en milímetros: longitud total, 195; longitud de la cola, 74; longitud de la pata, 15, longitud de la oreja, 13). Pelaje en el dorso relativamente largo (5-6 mm), constituido por dos tipos diferentes de pelos. El primero es fino, lanoso y ondulado de aproximadamente 5 mm de longitud, conformando una matriz basal muy espesa; su porción proximal (hasta aproximadamente 4 mm) es fina y de color pardo grisáceo oscuro; el extremo distal de aproximadamente 1 mm de longitud, es más grueso y de color pardo claro a amari- llento. El segundo es mucho más grueso, recto y rígido (aproximadamente 6 mm), de color uniformemente pardo oscuro a negruzco; muy fino en su base, engrosándose hasta los primeros 5 mm y tornándose más fino en el milímetro distal. Estos últimos son mucho más escasos que los de aspecto lanoso que forman la matriz basal del pelaje, pero por ser más oscuros y sobresalientes, confieren al pelaje su tonalidad oscura y brillante (Figura 1a). Se observan formas intermedias de estos dos tipos de pelo. Hacia la grupa ambos tipos de pelo se muestran más finos y cortos, sin exhibir tonos amarillentos, lo que confiere una tonalidad más oscura a esta región respecto al resto del cuerpo. A nivel de los hombros dominan los pelos ondulados y las formas intermedias, exhibiendo colores más rojizos, que también se observan en la cabeza y parte superior del rostro. Ventralmente los pelos son más cortos (2,5-3,0 mm), dando un aspecto atercio- pelado al tacto; su base es pálida y de tono blancuzco, mientras que la porción distal es de color pardo opaco. El aspecto general de coloración del vientre es muy similar al del dorso, aunque su pelaje más corto le da una tonalidad menos intensa (Figura 2a). No se observa ningún contraste del vientre con los flancos, ni de éstos con el dorso. Las patas y orejas son desnudas y muy oscuras. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160 11

Figura 1. Vista dorsal de pieles de estudio de: a) Monodelphis reigi (MBUCV 2358), b) M. adusta (AMNH 136158), c) M. orinoci, (MHNLS 5555) y d) M. brevicaudata (MHNLS 8087).

Figura 2. Vista ventral de pieles de estudio de: a) Monodelphis reigi (MBUCV 2358), b) M. adusta (AMNH 136158), c) M. orinoci (MHNLS 5555) y d) M. brevicaudata (MHNLS 8087). 12 Una nueva especie del género Monodelphis

Rostro alargado y recto, ensanchándose suavemente a partir del segundo premolar superior; nasales estrechos; sutura maxilo-frontal ancha; procesos postorbitales ausentes; cresta sagital ausente; cresta lamboidal desarrollada lateralmente (Figura 3a). El foramen infraorbitario se encuentra al nivel del primer molar superior y el foramen incisivo se extiende desde el tercer incisivo superior hasta el nivel del borde anterior del canino; foramen maxilo-palatino izquierdo desde el tercer premolar hasta el tercer molar superior y el derecho desde la porción anterior del primer molar superior hasta el tercer molar superior; forámenes posterolaterales presentes, muy pequeños y de forma ovalada (Figura 3b). Procesos paraoccipitales rectos, sin sobrepasar el plano ventral de los cóndilos occipitales; premaxilares alcanzando el borde distal del primer premolar superior (Figura 3c). Bula timpánica tripartita; ala del alisfenoide casi transparente; anillo timpánico incompleto y unido posteriormente al proceso timpá- nico del petroso; promontorium ancho en su base y cóncavo en su porción anterior (Figura 4a).

Figura 3. Vistas de cráneos y mandíbulas de Monodelphis reigi (MBUCV 2358; izquierda) y M. adusta (AMNH 68136; derecha): a) cráneo dorsal, b) cráneo ventral, c) cráneo lateral y d) mandíbula lateral. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160 13

Figura 4. Detalles de las bulas timpánicas de: a) Monodelphis reigi (MBUCV 2358) y b) M. adusta (AMNH 68136).

Diastema entre el quinto incisivo y el canino superior muy largo (1,10 mm); primer premolar superior completamente separado del segundo premolar por un amplio diastema (0,76 mm), presente también en la mandíbula, aunque menos evidente; canino inferior ligeramente proyectado hacia adelante, lo que determina la presencia de un pequeño diastema con el primer premolar (Figura 3c); amplia separación entre el último molar inferior y la rama ascendente del proceso coronoide, éste último muy estrecho y formando un ángulo casi recto. Proceso angular largo y de base muy angosta; borde posterior del proceso coronoide formando un arco abierto y muy amplio; línea masetérica larga y proyectada hacia arriba; foramen mental alargado desde el nivel del borde posterior del primer premolar inferior hasta el nivel medio del segundo premolar inferior (Figura 3d).

Comparaciones. Nuestras comparaciones de uno de los ejemplares referido por Linares (1998) a M. touan (MHNLS 4393, San Martín de Turumbán, Anacoco, río Cuyuní) con ejemplares M. brevicaudata del sureste de Venezuela, coinciden con las apreciaciones de Voss et al. (2001), respecto a la imposibilidad de diferenciarlos con base a caracteres craneodentarios, aunque resulta evidente que presenta un patrón de coloración atípico. En consecuencia, y hasta que esta situación sea definitivamente clarificada, en este trabajo reconocemos para Venezuela únicamente la presencia de M. brevicaudata, M. orinoci, M. adusta y M. reigi, entre las cuales realizamos las comparaciones morfológicas y craneales con base en el material examinado. 14 Una nueva especie del género Monodelphis

Monodelphis reigi carece de líneas o bandas dorsales, que lo diferencian de M. americana (tres líneas dorsales negras), M. iheringi (tres bandas dorsales pardas), M. rubida (tres líneas dorsales pardas tenues), M. theresa (una banda media dorsal tenue; Miranda-Ribeiro (1936) indica tres bandas), y M. unistriata (una sola banda dorsal oscura). La coloración ventral pardo oscuro sin contraste con los flancos de M. reigi permite diferenciarla de M. dimidiata (amarillento), M. domestica (blanquecino teñido de anaranjado), M. emiliae (naranja claro), M. kunsi (blanco sucio), M. osgoodi (dominantemente gris con tonos pardo claro, contrastante con los flancos), M. scalops (grisáceo), y M. sorex (pardo claro con tonos amarillentos). Mientras M. reigi exhibe una coloración general pardo oscuro uniforme, tanto dorsal como ventralmente, M. maraxina presenta una coloración dorsal gris, similar a M. domestica. Comparado con M. brevicaudata y M. orinoci, M. reigi es más pequeño, tanto en medidas externas (Tabla 1), como craneales (Tabla 2); no exhibe las características bandas dorsales jaspeadas de las dos primeras, ni las tonalidades rojizas de los flancos que contrastan con la banda dorsal y la región ventral; el tono pardo oscuro ventral de M. reigi no muestra el típico contraste con los flancos observado en M. brevicaudata y M. orinoci, en las cuales domina una coloración pardo acanelada pálida (Figura 1a, c, d). El cráneo estrecho y alargado de M. reigi contrasta con la forma robusta, corta y globosa (arcos cigomáticos altos, gruesos y arqueados lateralmente), observada en M. brevicaudata y M. orinoci; en éstos los nasales son cortos y anchos, resultando en una sutura fronto-maxilar mucho más corta. El característico diastema observado entre el primer y segundo premolar superior de M. reigi está ausente en M. brevicaudata y M. orinoci; el diastema entre incisivos y caninos superiores es proporcionalmente mucho más pequeño en éstos últimos. Monodelphis reigi muestra una especial similitud con M. adusta, de acuerdo con los ejemplares examinados de Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú, tanto por su morfología y aspecto externo como por su morfología craneana, aunque es de tamaño considerablemente mayor. Las restantes especies del género Monodelphis presentes en Venezuela (M. brevicaudata y M. orinoci, la primera probablemente simpátrida con M. reigi), difieren radicalmente tanto en tamaño y coloración, como en la forma y contextura del cráneo. Comparado con M. adusta, M. reigi es ligeramente más grande, tanto en sus medidas corporales (Tabla 1), como en la mayoría de las medidas craneales (con excepción de algunas medidas de ancho; Tabla 2). La longitud total y la longitud de la cola son mayores que las alcanzadas por los individuos más grandes de M. adusta examinados (LT: 195 vs. 188; LC: 74 vs. 63). La longitud de la cola en relación a la longitud total es también proporcionalmente más larga (LC/LT: X= 0,38 vs. 0,32). El pelaje se diferencia de todos los ejemplares de M. adusta examinados, en los cuales los pelos dorsales no superan los 3 mm (2,5-3,0 mm; aproximadamente la mitad que en M. reigi), resultando en una textura aterciopelada que difiere del aspecto lanoso al tacto de M. reigi. La coloración dorsal es mucho más oscura y brillante (Figura 1a, b). El color pardo oscuro uniforme (sin manchas) de la región ventral de M. reigi contrasta Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160 15 M. , - - - - - 74,00 13,00 15,00 M. reigi 195,00 MBUCV 2358 M. b. brevicaudata b. M.

M. adusta (H) n Media D.e.6 Min 157,333 Max 20,33 136,00 150,676 188,00 1,53 51,333 149,00 152,00 8,21 50,676 40,00 2,52 15,133 63,00 48,00 2,41 14,004 53,00 11,00 1,00 11,082 18,00 13,00 2,68 13,502 15,00 9,00 2,12 25,502 15,00 12,00 10,61 17,60 15,00 18,00 3,39 33,00 15,20 20,00 M. orinoci n Media D.e.4 Min 191,002 Max 27,53 209,00 169,004 226,00 12,73 200,00 74,502 218,00 11,15 79,504 65,00 7,78 90,00 18,252 74,00 2,06 19,204 85,00 16,00 1,13 18,002 20,00 18,40 1,41 19,502 20,00 17,00 0,71 23,30----- 20,00 19,00 5,23 20,00 19,60 27,00 (explicación (explicación de las abreviaturas en Materiales y Métodos). M. reigi M. brevicaudata palliolata y n Media D.e.22 Min 224,34 24,7115 Max 208,13 181,50 280,00 17,8222 183,00 82,07 246,00 15 10,63 76,53 52,0022 100,00 6,56 21,0115 67,00 1,92 19,65 87,00 22 17,00 2,27 18,65 25,00 14 15,00 2,38 17,50 24,00 13 12,00 3,41 68,97 23,00 9 21,04 9,00 34,00 46,48 22,00 110,00 14,91 27,80 69,50 M. adusta , M. orinoci , M. brevicaudata brevicaudata n Media D.e.6 Min 237,50----- Max 24,65 200,006 267,00 86,836 12,58 24,17----- 70,00 101,00 2,406 20,00 17,83----- 26,00 4,265 10,00 88,40----- 21,00 23,39 60,00 23,00 b. palliolata H H H H H LP M LT M LC M LO M Peso M Tabla 1.Tabla de VI), y V (clases adultos ejemplares de peso y externasmorfológicas medidas las de básicos descriptivos Estadísticos Carácter Sexo 16 Una nueva especie del género Monodelphis M. , ------5,17 6,24 1,75 2,70 6,03 4,96 4,28 17,22 15,81 14,86 28,54 30,40 M. reigi MBUCV 2358 M. b. palliolata , M. adusta M. b. brevicaudata n Media D.e.n Min Media6 Max de 28,024 1,37 Min.6 26,65 26,29 Max. 0,94 26,31 30,15 4 25,88 1,388 24,94 27,88 24,75 0,99 13,37 28,52 4 24,11 1,078 12,27 26,24 11,60 0,26 15,04 15,03 4 0,84 12,118 14,35 12,66 13,62 0,54 2,47 16,10 4 13,758 0,19 2,21 14,97 2,05 5,044 0,16 2,69 0,318 2,01 4,83 4,63 5,09 2,41 0,324 5,62 0,278 4,50 4,83 4,72 5,25 5,97 0,394 5,56 0,328 4,58 5,69 5,37 14,17 5,40 0,334 0,69 6,25 6 13,35 5,44 13,09 0,58 4,39 6,18 15,08 4 12,71 0,318 4,50 14,11 3,97 1,81 0,234 4,81 0,238 4,19 1,83 1,60 4,65 4,76 0,236 2,23 0,413 14,93 1,66 1,07 13,96 4,12 2,14 14,01 0,57 5,33 16,29 13,59 14,62 M. orinoci n Media D.e.5 Min3 33,47 Max 3,46 33,475 29,62 1,253 31,41 36,95 32,18 3,50 31,46 34,68 5 27,53 1,262 14,77 34,91 30,22 2,45 15,21 32,73 5 0,69 11,952 18,39 16,75 14,72 1,88 18,03 15,69 5 16,37 0,373 2,98 20,23 17,76 3,01 18,29 5 0,18 0,063 2,73 6,78 2,94 6,75 3,16 0,635 3,06 0,353 6,04 5,73 6,36 5,77 7,28 0,324 7,03 3 0,16 5,41 6,86 5,59 6,85 6,24 0,355 5,89 0,293 6,53 17,49 1,42 6,58 17,25 7,25 5 15,93 0,44 7,15 2 6,63 19,22 16,94 6,84 17,75 0,8553 0,16 5,52 5,34 6,72 5,79 7,49 0,305 6,95 3 0,14 4,97 5,92 5,63 5,72 5,69 0,945 5,89 2 0,17 18,60 4,87 2,42 18,41 5,55 6,80 15,90 0,35 5,89 20,88 18,16 18,65 M. brevicaudata palliolata n Media D.e.29 Min 37,6217 Max 2,52 34,1928 33,01 1,71 35,30 41,51 16 31,86 2,46 32,01 37,44 23 31,00 1,54 17,48 39,23 11 29,73 1,73 15,89 34,80 26 15,35 1,41 20,65 21,33 16 13,71 1,35 18,84 17,79 29 18,29 0,79 3,19 23,11 17 17,72 20,02 3,11 0,1829 0,10 2,88 7,3517 2,94 6,58 3,52 0,5229 3,28 0,32 6,39 6,1917 6,17 6,08 8,58 0,2329 7,20 0,29 5,83 7,3917 5,47 6,66 7,21 0,3028 6,60 0,25 19,02 6,6517 0,77 6,72 17,75 7,94 24 0,60 17,82 7,58 20,76 7,5116 16,94 7,22 19,04 0,4129 0,41 6,65 6,2017 6,50 5,84 8,41 0,6030 8,00 0,51 5,11 6,5817 5,09 5,75 7,36 0,7029 6,70 0,47 20,31 5,5117 1,93 18,35 5,01 7,82 1,25 17,16 6,63 23,33 16,42 20,44 (explicación (explicación de las abreviaturas en Materiales y Métodos). M. reigi y M. adusta , M. brevicaudata brevicaudata n Media D.e.12 Min 38,711 Max 2,56 34,0011 35,34 36,21 42,49 1 - 2,53 31,7915 34,00 33,11 18,56 34,00 40,16 2 - 1,57 14,9215 15,73 31,79 1,04 21,30 20,90 31,79 2 14,18 1,12 18,85 15,65 15 19,48 0,21 3,29 23,10 2 18,70 0,37 3,05 19,00 15 2,48 7,47 0,002 3,83 0,55 3,05 6,4315 6,65 3,05 6,50 0,302 8,39 0,35 6,22 6,0815 5,89 6,64 7,74 0,252 7,03 0,35 5,90 7,3415 19,61 6,26 7,14 0,012 0,99 8,31 17,80 7,3315 18,18 0,45 7,35 8,07 21,37 2 17,48 0,59 7,37 18,12 15 7,12 6,56 0,042 9,05 0,67 7,34 6,0315 5,19 7,39 6,78 0,372 7,49 0,56 5,76 5,8013 5,59 21,24 6,29 0,262 1,61 7,85 18,66 5,61 18,62 0,49 5,98 23,66 18,31 19,01 orinoci H H H H H H H H H H H H H LCB M LBLN M LP M I1-I5 M M Tabla 2.Tabla Estadísticos descriptivos básicos de medidas del cráneo de ejemplares adultos (clases V y VI), de Carácter Sexo C-PM3 M M1-M3 M M1-M4 M SDSAP M AN M AR M AC M M Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160 17 ------3,13 7,34 7,82 6,31 5,47 6,82 8,35 6,84 4,84 11,44 14,30 22,45 M. reigi MBUCV 2358 M. adusta n Media D.e.8 Min4 6,63 Max 6,56 0,3374 0,17 5,92 5,38 6,35 5,49 6,99 0,357 6,76 0,234 10,50 4,94 0,30 10,19 5,31 5,81 5 10,14 0,14 5,82 4 2,88 10,82 10,01 3,07 10,31 5 0,174 0,10 2,59 6,40 2,94 6,35 3,02 0,208 3,16 4 0,12 20,80 6,19 19,62 1,19 6,18 6,64 8 19,43 0,76 6,44 4 4,62 22,58 18,82 4,44 20,60 0,438 0,234 3,91 4,74 4,24 4,42 5,30 0,268 4,71 0,294 4,35 6,60 4,19 6,23 5,00 0,248 4,83 0,464 12,83 6,27 0,62 12,82 5,93 6,86 8 11,67 1,24 6,92 4 7,92 13,70 11,61 7,62 14,49 0,4584 0,18 7,11 8,12 7,38 8,48 7,37 0,65 7,81 0,35 7,35 6,94 9,13 7,73 M. orinoci n Media D.e.4 Min3 6,33 Max 6,435 0,12 0,373 6,15 5,98 6,08 5,79 6,41 5 0,18 6,82 3 0,19 13,33 5,73 1,02 5,66 13,19 6,20 4 12,22 0,34 6,00 3 3,61 14,32 12,80 3,68 13,42 0,215 0,263 3,42 7,92 3,38 3,87 7,77 0,525 3,88 0,053 25,08 7,37 2,94 25,53 7,71 8,55 5 21,90 1,05 7,81 3 6,26 28,12 24,52 6,31 26,61 1,035 0,643 4,97 5,67 5,59 5,49 7,50 5 0,17 6,81 3 0,19 5,50 7,91 5,32 5,87 7,70 0,205 5,70 0,213 7,67 9,42 7,45 9,63 8,15 1,295 7,84 0,233 7,89 9,36 10,43 9,37 9,45 1,075 9,77 0,283 15,24 8,11 0,65 15,29 10,61 9,15 14,42 0,55 9,71 15,93 14,85 15,91 M. brevicaudata palliolata n Media D.e.28 Min 7,0117 Max 6,89 0,5430 0,35 6,15 6,2817 6,42 8,28 6,17 0,2828 7,61 0,15 14,53 5,7417 0,92 13,38 5,88 6,78 24 12,93 0,75 6,43 4,17 15,87 16 12,38 3,68 14,98 0,4427 0,30 3,18 8,4716 3,15 4,83 7,91 0,4829 4,20 0,36 28,30 7,5417 2,13 25,51 7,42 9,31 29 24,50 1,63 8,62 6,95 32,24 17 23,28 28,34 6,16 0,6629 0,42 5,94 5,9817 5,54 5,90 8,14 0,1829 6,90 0,20 5,63 8,1916 5,60 6,28 8,14 0,3129 6,27 0,30 17,05 7,5717 0,73 15,98 7,58 8,91 28 15,67 0,58 8,70 10,38 18,37 16 15,16 0,82 9,65 16,95 29 9,08 0,74 10,4816 12,13 1,04 8,23 9,56 10,86 8,71 0,73 12,46 8,40 10,67 M. brevicaudata brevicaudata n Media D.e.11 Min 7,202 Max 0,63 6,8914 6,13 6,34 0,202 8,00 0,23 6,75 6,1412 15,27 5,94 7,03 1 0,01 1,09 6,68 13,6012 6,13 13,63 4,84 16,68 1 - 6,15 0,80 4,0111 13,60 3,96 8,99 13,60 1 - 6,46 0,56 7,9915 29,13 8,16 4,012 - 1,70 9,90 4,01 25,5215 26,30 0,12 7,99 6,86 31,55 2 25,43 7,99 0,40 5,70 25,60 15 6,09 6,21 0,422 7,69 0,30 5,40 5,9915 5,78 6,00 8,73 0,042 6,65 0,55 5,96 8,5114 8,09 11,09 6,01 0,622 0,88 9,79 10,39 8,0713 9,54 0,96 10,58 8,94 2 12,38 0,68 9,71 9,5915 11,07 9,23 17,31 0,572 11,68 0,98 15,67 9,18 15,57 0,11 9,99 19,16 15,59 15,74 H H H H H H H H H H H H Tabla 2.Tabla Continuación. Carácter Sexo AIO M APO M AOAIF M ALO M M LMc-pm3 M M m1-m3 M m1-m4 M SDIDCA M M APC M 18 Una nueva especie del género Monodelphis

con la tonalidad pardo muy claro y pálido exhibida por M. adusta, en el cual se aprecia una marcada delimitación por la tonalidad oscura de los flancos (Figura 2a, b). Adicionalmente, M. adusta presenta algunas manchas ventrales de color blanco cremoso (ausentes en M. reigi), que varían en tamaño y disposición en los diferentes ejemplares examinados. La mayoría de las medidas craneales son mayores en M. reigi, particularmente las correspondientes a longitud; sin embargo, algunas medidas de ancho denotan una conformación general más estrecha en términos absolutos (AR, AN, AC, Tabla 2). Posee un hocico largo y estrecho, que en M. adusta se muestra corto, ensanchándose abruptamente a partir del nivel del segundo premolar superior; los nasales son notablemente más angostos; la cresta lamboidal se muestra más desarrollada que en la mayoría de los ejemplares observados de M. adusta, aunque este carácter puede variar con la edad (Figura 3a, b). En ambas especies los procesos paraoccipitales son cortos, sin alcanzar el nivel de los cóndilos occipitales, sin embargo en M. reigi son rectos y paralelos entre sí, mientras que en M. adusta se curvan ligeramente hacia la línea media del cráneo. A nivel de la bula timpánica resulta notoria en M. reigi la forma cóncava del promontorium, siendo globosa en M. adusta; en el primer caso el ala timpánica del alisfenoide se extiende sobre el anillo timpánico superando su porción media, mientras que en M. adusta no alcanza este nivel (Figura 4a, b). El diastema entre el canino superior y el primer premolar es proporcionalmente mucho más largo en M. reigi, y el diastema situado entre el primer y segundo premolares superiores está ausente en M. adusta (Figura 3c). Igualmente están ausentes en M. adusta los pequeños diastemas que se observan en posición anterior y posterior al primer premolar inferior de M. reigi (Figura 3d). La escotadura posterior del proceso coronoide de M. reigi es amplia y abierta, fácilmente diferenciable de la de M. adusta, en la cual es cerrada y semicircular (Figura 3d); el foramen mental es amplio y alargado en la primera y pequeño y redondeado en la segunda. La distancia desde el último molar inferior hasta la rama ascendente del proceso coronoide es proporcionalmente más amplia en M. reigi.

Clave para la identificación de las especies del género Monodelphis presentes en Venezuela Conforme a nuestras observaciones y a los caracteres diagnósticos distintivos de las especies, a continuación proponemos una clave para la identificación de las especies del género Monodelphis presentes en Venezuela: 1. Pelaje dorsal de color gris oscuro o pálido, formando una franja longitudinal; flancos de color rojizo encendido o pálido ...... 2 1’. Pelaje del dorso y flancos de color pardo oscuro uniforme sin mostrar líneas o franjas longitudinales ...... 3 2. Dorso de color gris pálido uniforme desde el hocico hasta la base de la cola; flancos de color acanelado ...... M. orinoci Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160 19

2’. Dorso de color gris oscuro, mostrando una banda clara desde el hocico hasta las orejas; flancos de color pardo rojizo intenso ...... M. brevicaudata 3. Pelaje ventral de coloración pardo pálido con manchas variables de tonalidad crema; ausencia de diastema entre PM1 y PM2...... M. adusta 3’. Pelaje ventral de color pardo oscuro uniforme sin manchas; presencia de diastema entre PM1 y PM2 ...... M. reigi

Distribución y consideraciones biogeográficas. El Escudo de Guayana constituye una de las formaciones geológicas más antiguas del continente americano (ca. 3000 millones de años; Schubert y Huber 1989); se extiende al sur del río Orinoco y al norte del río Amazonas, entre los llanos de Colombia y Venezuela y el Océano Atlántico, abarcando grandes extensiones de Venezuela, Colombia y Brasil y en su totalidad a , Surinam y Guyana Francesa (Schubert y Huber 1989). Enclavada en el sector centro-norte del escudo se extiende la (cuenca del río Caroní), dominada por un paisaje de llanuras no arboladas que alternan con bosques montanos y de galería, y se extienden irregularmente hacia el sur, desde su cumbre a 1450 m s.n.m. en su extremo más septentrional hasta 750 metros de elevación hacia la frontera con Brasil. Esta amplia altiplanicie se encuentra rodeada por macizos montañosos denominados tepuyes, en su mayoría caracterizados por breves laderas boscosas incli- nadas, paredes verticales y cimas rocosas aplanadas (Huber y Febres 2000). M. reigi es conocido únicamente de la localidad típica. El kilómetro 134 de la carretera que conduce desde la población de El Dorado hasta la ciudad de Santa Elena de Uairén (05°53’33”N-61°26’54”O según Huber y Febres 2000), se encuentra en el sector denominado “Paso del Alto La Escalera” (km 135-137; 1440 m s.n.m.), en la sierra de Lema oriental (Municipio Gran Sabana, Estado Bolívar, Venezuela; Figura 5). La sierra de Lema se extiende unos 70 km en dirección este-oeste, constituyendo el limite norte de la altiplanicie de la Gran Sabana del Escudo Guayanés. Su extremo oriental, a unos 2-5 km al noreste de la localidad de colecta, se sitúa en el cerro Venamo (1600 m s.n.m.), a partir de donde se desarrolla la fila (1000-1500 m s.n.m.) que determina la divisoria de aguas entre la cuenca del río Cuyuní al norte y la cuenca superior del río Caroní al sur; en su extremo occidental se conecta con la cadena de tepuyes , en la base del Ptari- (Huber y Febres 2000). La distribución de M. reigi podría abarcar al menos el rango altitudinal de la sierra de Lema próximo a los 1300 m s.n.m., dominado por bosques ombrófilos montanos siempreverdes. Estos bosques de la cima de La Escalera son más bajos, de copas más aplanadas y en arreglos mucho más densos que los observados en rangos altitudinales más bajos (500-1000 m de elevación); el sotobosque es poco denso, dominado por arbustos y herbáceas de gran tamaño; las temperaturas anuales promedio se sitúan entre 18 y 24° C (Huber 1995). El bosque se caracteriza por una alta abundancia de epífitas, determinada por la frecuente presencia de niebla (Huber 1995). El bosque predominante en las proximidades de la localidad de colecta corresponde al tipo nublado, equivalente a ciertos bosques encontrados a los 1600 m s.n.m. sobre laderas orientales en la Guayana venezolana (Huber com. pers.). Las 20 Una nueva especie del género Monodelphis

Figura 5. Ubicación de la localidad típica de Monodelphis reigi (MBUCVI-2358), indicada con un cuadro negro: carretera El Dorado-Santa Elena de Uairén, km 134, Estado Bolívar, Venezuela, 1300 m s.n.m. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160 21

laderas orientales del Ptari-tepui y el Sororopán-tepui, dominadas por este tipo de bosque, también podrían representar áreas de distribución de M. reigi. El frente de cuesta de la sierra de Lema que es recorrida por la carretera en dirección norte-sur, hasta alcanzar la altiplanicie de la Gran Sabana en el Paso del Alto La Escalera, recibe el nombre de La Escalera. A pesar de las escasas colecciones en las proximidades de la carretera y absoluta falta de exploraciones en las extensiones occidentales de la sierra, La Escalera se caracteriza por una gran diversidad de especies conocidas y un elevado número de vertebrados endémicos: no menos de ocho especies de aves endémicas de los tepuyes han sido registradas en este sector, y de las 22 especies de anfibios presentes, seis son exclusivas de estos bosques (Huber y Febres 2000). El examen detallado del holotipo de M. reigi y su comparación con las restantes especies del género presentes en Venezuela, nos permiten afirmar que éste representa a una población morfológicamente diferenciada dentro del género Monodelphis, con evidentes diferencias morfológicas externas y craneales con M. brevicaudata, la única especie del género probablemente simpátrica. La procedencia geográfica de este ejemplar (confirmada recientemente con el colector), aproximadamente a 1200 km al este de las localidades conocidas de M. adusta en el país, reafirma esta proposición. Existe una amplia evidencia de algunos elementos de la fauna de la región Guayana que se encuentran estrechamente vinculados a la fauna andina (Mayr and Phelps, 1967), e incluso antecedentes de mamíferos que alcanzan distribuciones en unidades extremadamente restringidas de cimas tepuyanas, como es el caso del género mono- típico endémico del cerro , Podoxymys roraimae (Muridae), cuya asociación con el roedor andino Akodon (Microxus) bogotensis Thomas, 1895, fue discutida por Pérez-Zapata et al. (1992) a la luz de incuestionables evidencias cariológicas y mor- fológicas. Diversas hipótesis, recopiladas y discutidas por Pérez-Hernández y Lew (2001), han intentado explicar las afinidades biogeográficas de diferentes grupos faunísticos de Los Andes y las tierras altas y medias del Escudo Guayanés. La especie aquí descrita podría representar un nuevo elemento de análisis en este contexto.

Conservación. Tomando en consideración que sólo se cuenta con un único registro de M. reigi, no es posible proponer un estatus de conservación para las poblaciones de esta especie. Sin embargo, gran parte del área de distribución probable propuesta en este trabajo se encuentra protegida bajo la figura de Parque Nacional, al declararse en el año 1962 el Parque Nacional Canaima (Decreto N° 770). Actualmente el parque abarca 30000 km2, y parte de su límite septentrional se inicia en la cota de 500 m s.n.m. en la sierra de Lema, quedando la localidad típica contenida dentro de esta área protegida. Si bien el sector de La Escalera sufre considerables afectaciones por obras de infraestructura (tendido eléctrico), uso turístico, incendios, y probablemente ciertas presiones de cacería, las vastas extensiones de bosques de la sierra de Lema occidental y las laderas de la cadena de tepuyes de Los Testigos (también incluida dentro del Parque Nacional Canaima y protegida adicionalmente bajo la figura de Monumento 22 Una nueva especie del género Monodelphis

Natural por encima de los 500 m de elevación), se encuentran en estado prístino (Huber y Febres 2000).

Agradecimientos. A Pascual Soriano (Colección de Vertebrados de la Universidad de Los Andes), Robert Voss y Nancy Simmons (American Museum of Natural History), Francisco Bisbal (Estación Biológica de Rancho Grande) y Ernesto Pannier (Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Simón Bolívar), por facilitar los ejemplares depositados en las respectivas colecciones. Vera Cristina Stegun Vidigal (Universidad de Barcelona) y Louise Emmons (United States National Museum) por facilitar la consulta del ejemplar de M. osgoodi. Elio Salas y Oscar Lasso-A. por su colaboración en tomas fotográficas. Haidy Rojas y Orleny Ramírez por la edición de las figuras. Otto Huber por sus comentarios ecológicos. Robert Anderson, María José López-Fuster, Celsa Señaris y Jacint Ventura por sus observaciones al manuscrito.

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Anexo I. Listado de ejemplares examinados en este estudio. Para cada especie se indica el país, número de ejemplares examinados, el estado, número de catálogo y localidad.

Monodelphis brevicaudata brevicaudata: Venezuela. (17) Amazonas. EBRG 3875: Acanaña, río Cunucunuma, 48 km NO de La Esmeralda; MBUCV 2733: Cerca de San Carlos de Río Negro; EBRG 3878: Coromoto, 20 km S de Puerto Ayacucho; MHNLS 9631: Cuenca Alta del río Matacuni; MBUCV 4818: El Pozo, a 10 km SE de San Fernando de Atabapo; MHNLS 7962: Koyowa-Teri, sierra Parima; MBUCV 5250: río Siapa, campamento 2. Bolívar. MCNUSB p-577: Nichare; EBRG 17536: Reserva Forestal de Imataca; MBUCV 5205: río Paragua, isla Uraima; MHNLS 7992, 9318: San Ignacio de Yuruaní, Gran Sabana; MHNLS 8087: 5,2 km NE de San Ignacio de Yuruaní, camino a la toma de agua; MHNLS 4393: San Martín de Turumbán, Anacoco, río Cuyuní; MCNUSB p-353: Sarisariñama; EBRG 15756: serranía de Los Pijigüaos; MCNUSB 1-1529: sin datos de localidad. Monodelphis brevicaudata palliolata: Venezuela. (47) Aragua. MBUCV 1561, 1719, 2436: alrededores de la Estación de Rancho Grande; MBUCV 1559, 1560: camino a La Toma, cerca Estación Biológica Rancho Grande; MBUCV 1441, 1442: entre Portachuelo y La Regresiva, Rancho Grande; MBUCV 1444: La Quinta, Rancho Grande; MBUCV 6, 1406: Parque Nacional Henri Pittier, Rancho Grande; MBUCV 1440: Portachuelo, Estación de Rancho Grande; MHNLS 1324: Rancho Grande, Carretera El Limón-Rancho Grande, Parque Nacional Henri Pittier; MHNLS 7565: Sendero Ecológico Andy Field, Rancho Grande, Parque Nacional Henri Pittier; CVULA 366, MCNUSB 452: Barinas: Barinitas; MHNLS 1222: Carabobo: campamento Los Españoles, San Esteban; MBUCV 4079, 4080, 4081: caño Alpargatón, Petroquímica de Morón; MHNLS 3733: ensenada de Patanemo, bahía de Patanemo; MHNLS 4395: Los Campamentos, bahía de Patanemo; MBUCV 4156: Patanemo; MBUCV 4096: río Abajo, 10 km al oeste de Morón; MHNLS 3885: Valle Pascua (Yapascua), bahía de Patanemo. Cojedes. MHNLS 4394: El Candelo, Fila de Tucuragua, SO de La Sierra. Distrito Federal. MBUCV 2695, 2696, 2697, 2698, 2700, 2701, 4179, MHNLS 8518, 8519, 8859: Canales de Naiguatá, Parque Nacional El Avila, Vertiente norte; MHNLS 1123, 3679: El Encantado, hacienda El Limón; MHNLS 3761: Parque Nacional El Avila. Miranda. MHNLS 3292, 3293, 3680: La Toma, río Marasmita de Capaya. Monagas. MHNLS 9911: Turimiquire, entre Arbolito y Buena Vista, SO de San Antonio de Capayacual. Yaracuy. MHNLS 7438: finca El Jaguar, a 13 km NNO de Aroa. Zulia. MHNLS 6876: El Tucuco, sierra de Perijá; MBUCV 1407, 1408, 1772: Kasmera, Perijá. Monodelphis orinoci: Venezuela. (7) Guárico. MBUCV 1890, 1425, 1426, MCNUSB 531: Estación Biológica de los Llanos, cerca de Calabozo; MHNLS 5555: Fundo La Palmita, Ortiz, San Francisco de Tiznado; MHNLS 1094: San Juan de los Morros. Carabobo. MHNLS 3704: hacienda La Esperanza, a 8 km SE Magdaleno, vía Güigüe. Cojedes. (EBRG 415). Hato Nuevo. Monodelphis adusta: Ecuador. (4) AMNH 68136: Napo, San José Abajo; Pastaza, Mera; AMNH 67274: Tungurahua, Palmera; AMNH 67275: Zamora-Chinchipe; AMNH 47189: Zamora. Colombia (5). AMNH 75232: Cundinamarca, Guaicaramo; AMNH 207765: Meta, 7 km NE of Villavicencio; AMNH 136158, 139227, 202650: Meta, Villavicencio. Perú (1). MUSM 7157: Madre de Dios - Tambopata. 15 km E Pto. Maldonado. Res. Cuzco Amazónico. Venezuela (3). Táchira. CVULA I-1606 campamento Siberia, 12 km SSE Pregonero; CVULA I-1607: Potosí, 14 km SE de Pregonero. Mérida. CVULA I-3870: quebrada Los Churruscos, 2 km S de Zea. Monodelphis reigi: Venezuela. (1) MBUCVI-2358: carretera El Dorado-Santa Elena, km 134. Monodelphis osgoodi: Perú. (1) USNM 582110: Junín, cordillera Villabamba. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160 25

Nota en Prueba

Durante la edición del presente trabajo se publicó la descripción de Monodelphis ronaldi (Solari S. 2004. A new species of Monodelphis (Didelphimorphia: Dicelphidae) from southwestern Peru. Mammalian Biology, 69: 149-152). Esta nueva especie, conocida únicamente de la cuenca del río Madre de Dios (Perú), puede ser claramente distinguida de M. reigi por su pelaje dorsal mucho más corto, que incluye en su línea media una tonalidad sepia diferenciada del tono general marrón brócoli, su coloración ventral cremosa, y su cráneo corto, ancho, robusto y notablemente aplanado.

Recibido: 24 abril 2003 Aceptado: 20 octubre 2003

Daniel Lew1 y Roger Pérez-Hernández2

1 Museo de Historia Natural La Salle. Fundación La Salle de Ciencias Naturales. Apartado Postal 1930, Caracas 1010-A. Venezuela. [email protected] 2 Instituto de Zoología Tropical. Universidad Central de Venezuela. Apartado Postal 47058, Caracas 1041-A. Venezuela. [email protected]