Lección 33.- Los Monoplacóforos. Definición. Anatomía externa e interna. Reproducción y desarrollo embrionario. Brusca & Brusca, 2003 Tryblidium reticulatum, a typical Early Palaeozoic shallow-water Tryblidiid Length about 3.5 cm. Silurian (Wenlock Age) of Baltica (Gotland) "Monoplacophora" - Tryblidiida - Tryblidiidae Los primeros fósiles de Tryblidiidos aparecieron durante el Cámbrico temprano (las primeras formas son consideradas Helcionelloida), más tarde se sucede una importante radiación que supuso el nacimiento de numerosas y nuevas clases, es posible que evolucionaran desde un predecesor común, otras teorías apuntan a que podrían ser grupos tardíos con apariencias primitivas. Los "tryblidiidos" nunca fueron un grupo muy diverso o abundante, su registro fósil abarca desde el cámbrico temprano hasta el devónico. Después de este tiempo desaparecieron, está asumido que migraron a las aguas profundas donde han sobrevivido hasta hoy. Hasta el descubrimiento de Neopilina galathea en 1952, los Tryblidiidos y otros "Monoplacóforos" fueron considerados un brazo extinto de moluscos denominados Amphigastropodos, lo que los relacionó con los gasterópodos primitivos. Las formas actuales supervivientes presentan escasos cambios desde el paleozoico, con formas muy similares a las formas extintas. Se cree que estos antepasados ya eran formas bentónicas que se alimentaban de algas y bacterias que conseguían de los turbios fondos marinos y que la migración a las profundidades abisales se dio posteriormente Figure 3. This is the fossil shell of a monoplacophoran mollusk, Helcionella walcotti, that lived almost 500,000,000 years ago. Such animals are thought to be very similar to the ancestors of most shelled mollusks. Living monoplacophorans have smooth shells, and tend to be found in deep water. Neopilina galatheae Neopilina galatheae Morfología externa Class Monoplacophora - estimated to have about 25 to 50 species. o They have a single limpet-like shell; similar to fossils found at the beginning of the Paleozoic Era, 450 million years ago. o These are classic living fossils; almost all the living mollusks are thought to have descended from Monoplacophoran ancestors. o Their major distinguishing characteristic is that virtually all organ systems are found in multiples, unlike all other mollusks. For example in Neoplina: • 10 pair of lateral pedal connectives in the nervous system. • 8 pair of pedal retractor muscles. • 6 pair of nephridia. • 6 pair of gills. • 2 pair of gonads. • 2 pair of auricles. • 1 pair of ventricles o Living examples are small, deep-water limpets, and their ecology is unknown. o They are not found on coral reefs or in reef tanks. CARACTERÍSTICAS GENERALES 1. Tiene una concha muy tenue, por lo que los músculos retractores del pie no dejan impresiones musculares 2. Se conocen unas 5 especies de Neopilina, 3 de Vema y otras Monoplacophorus de Monoplacophorus 3. Viven a grandes profundidades 4. Son Microfágicos, la boca está rodeada por: • 2 labios, uno dorsal (muy grande) y otro ventral (muy pequeño) • Un reborde lateral, que se interpreta como restos del VELO de la larva • Sobre el Velo existen tentáculos: 1. Dos tentáculos Preorales 2. Dos tentáculos Postorales 5. La concha es pateliforme y tiene el endostraco muy delgado, ápice curvado hacia delante ESTUDIO DE LAS PARTES BLANDAS 1. Pie redondeado, musculoso 2. Cavidad paleal alrededor del pie (cavidad paleal), donde encontramos: • 5 pares de branquias, los ctenidios unipectinados (otras especies 6 pares) • 6 pares de Nefridioporos, el 3º y 4º par también funcionan como Gonoporo • Parte posterior ano, anterior boca 1. Son Microfágicos, la boca está rodeada por: • 2 labios, uno dorsal (muy grande) y otro ventral (muy pequeño) • Un reborde lateral, que se interpreta como restos del VELO de la larva • Sobre el Velo existen tentáculos: 1. Dos tentáculos Preorales 2. Dos tentáculos Postorales Musculatura 1. Existen 8 pares de músculos retractores del pie 2. Existen 3 músculos circulares • Externo • Medio • Interno 3. Músculos cruzados 4. Todos los músculos ayudan a la adherencia del animal al sustrato Tubo digestivo de Neopilina 1. Se inicia en la boca Cavidad Bucal en su fondo está el “órgano subradular” con células Glandulares y Sensoriales (como en quitones) 2. Rádula de tipo LACINOIDE (Lacinia = lat. Flap (franja, tira) 1C+5L 3. Estómago con protostilo Intestino con 6 circovoluciones 4. Recto Ano RÉGIMEN ALIMENTICIO Microfágico. Diatomeas, foraminíferos, espículas de esponjas RENO-GONADAL-PERICÁRDICO Bránquias Gónada Corazón Nefridios Pericardio Vena Aorta 1. Existen 2 sacos celomáticos dorsales, bien separados, algunos autores los consideran espacios sanguíneos 2. Los sacos están en contacto con los 5 últimos pares de “nefridios” por medio de celomoductos 3. El corazón está rodeado por un par de cámaras celomáticas pericárdicas 4. Lleva 1 ventrículo hendido + y 2 pares de aurículas que reciben la sangre de los 2 últimos pares de branquias 5. La sangre sale del corazón por la VENA AORTA que se ramifica para dar un sistema de lagunas SISTEMA EXCRETOR 1. Existen 6 pares de metanefridios 2. En un principio el 6º par no se interpretó como un nefridio ya que nos e veía donde desembocaba 3. Los tres pares anteriores abren el los sacos celomáticos dorsales 4. Los tres pares últimos abren en el pericardio 5. Evolutivamente pudiera ser que los 5 últimos pares de nefridios abrieran en el celoma dorsal GÓNADAS • Son animales dioicos , las gónadas están independientes del pericardio • Las gónadas abren al exterior por medio de los nefridios 3º y 4º par • Se piensa que la fecundación es externa, el desarrollo es desconocido SISTEMA NERVIOSO 1. Es primitivo, del tipo TETRANEURAL 2. Existe un anillo periesofágico que presenta 2 concentraciones laterales, son los “ganglios cerebroideos” 3. Del anillo periesofágico salen: • Dos nervios que van por los costados del cuerpo: “nervios pleurales o laterales” • De la parte ventral salen los “nervios pedios” que se unen por una “comisura anterior” y “otra posterior” 4. Entre los cordones nerviosos laterales y pedios existen “10 comisuras” nerviosas seriadas 5. No se ha visto con detalle el Sistema Nervioso Estomatogstrioco ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS • Debajo de los tentáculos existen dos “estatocistos” IMPORTANCIA FILOGENÉTICA Los monoplacóforos se caracterizan: 1. Por poseer una concha dorsal cónica (pateliforme) 2. Por la repetición seriada de una serie de estructuras • Branquias • Nefridios • Músculos • Comisuras nerviosas) 3. Pero esta aparente segmentación no afecta: • A la cavidad celomática • Ni coincide para todos los sistemas de órganos de la misma especie • Ni coincide al comparar el número de pares de órganos entre distintas especies de monoplacóforos 4. Por lo que no es comparable a la auténtica metamería de anélidos y artrópodos. FIGURA 166. Monoplacóforos (Neopilina galatheae); (a) vistas dorsal y ventral, (b) vista dorsal del sistema nervioso, (c) vista lateral de la anatomía interna (tomado de PECHENIK, 2000). IMPORTANCIA FILOGENÉTICA del descubriento de Neopilina galathea 1. Cuando descubrieron Neopilina se quisieron ver en el hasta un antecesor de los artrópodos 2. Pero existen una serie de rasgos que nos permiten ver la organización de los moluscos: • Existe un celoma independiente del sistema Reno-Gonadal-Pericárdico • Encontramos una repetición de órganos: 1. Branquias 2. Nefridios 3. Músculos retractores del pie 4. Las comisuras nerviosas 3. Todo esto se puede interpretar como que Neopilina (los Monoplacóforos) son unos animales que han empezado el proceso de metamerización, y para LEMCHE y WINGSTRAD (1959), WINGSTRAND (1985) o NIELSEN (2001), esto constituye una prueba evidente del carácter ancestralmente metamérico de los moluscos y de su estrecha relación con anélidos 1. Hoy se interpreta así: • Neopilina no deriva de un animal metamérico • El hecho de que exista un número diferente de cada órgano repetido, implica que en Neopilina existe una metamerización incipiente • Por lo que en la base de los moluscos se desprendieron unos animales que intentaron metamerizarse pero no lo consiguieron 2. Los moluscos nunca han sido metaméricos.. 3. Los moluscos se habrían separado de los Anélidos y Artrópodos antes de conseguir la metamería 1. WILLMER (1990) señala que una auténtica segmentación como la de anélidos y artrópodos no se presenta nunca en moluscos, que esta conlleva: • Una repetición mesodérmica y celómica estricta • Cada par de órganos o músculos se repite del mismo modo en cada segmento corporal 2. Por lo que casos como los de Neopilina deben de ser considerados sólo como de pseudometamerismo 3. YONGE (1957), CLARK (1979) o SALVINI-PLAWEN (1981, 1985), indican respecto a la metamería de Neopilina: • Que dicha pseudometamería estaría ligada a necesidades funcionales • Que es equiparable a lo que ocurre en algunos turbelarios y nemertinos • La repetición de la musculatura habría aparecido como consecuencia del desarrollo progresivo de la concha • La repetición de nefridios y conductos aurículo-branquiales obedecería a necesidades de tipo metabólico y circulatorio • La multiplicación de las branquias hace más funcional que sus conexiones con el circulatorio tiendan a independizarse, lo cual estaría también en relación con la repetición (división) de las aurículas cardíacas • Que los pares de nefridios aparecerían por división de un par original de nefridios alargados, similares a los de poliplacóforos (LAUTERBACH, 1983a) 4. Por otro lado, tal como reconoce NIELSEN (2001) • Los “segmentos” de los moluscos no se originan en una zona de crecimiento teloblástico como ocurre en anélidos • Por el contrario, los rudimentos de todas las estructuras repetidas de forma seriada en moluscos 1. Aparecen, durante la ontogenia, de forma heterogénea en el espacio y en el tiempo 2. Su diferenciación se inicia en diferentes momentos y cursa con diferentes tasas de desarrollo. 5. En definitiva, la evolución de los moluscos a partir de un protoanélido segmentado parece poco probable, desde el punto de vista de la anatomía y embriología comparadas, y desde el punto de vista funcional .