Universidad De Los Andes Facultad De Ciencias
UNIVERSIDAD DE LOS ANDES FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
HIS TORIA EVOLUTIVA DEL ROMERO DE PÁRAMO: FILOGENIA Y MORFOLOGÍA DEL GÉN ERO DIPLOSTEPHIUM (ASTERACEAE: ASTEREAE)
OSCAR MAURICIO VARGAS HERNÁNDEZ
Bogotá D.C. 2008
UNIVERSIDAD DE LOS ANDES FACULTAD DE CIENCIAS,
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
HIS TORIA EVOLUTIVA DEL ROMERO DE PÁRAMO: FILOGENIA Y MORFOLOGÍA DEL GÉN ERO DIPLOSTEPHIUM (ASTERACEAE: ASTEREAE)
OSCAR MAURICIO VARGAS HERNÁNDEZ
Tesis de posgrado para optar al título de Magíster en Ciencias Biológicas
Director: Santiago Madriñán
Co-directora: Juliana Chacón Pinilla
Bogotá D.C. 2008
AGRAD EC IMIENTOS
Primero que todo agradezco a Santiago Madriñán por darme la oportunidad de ser parte del Laboratorio de Botánica y Sistemática de la Universidad de los Andes y así poder llevar a cabo mi maestría allí; a Juliana Chacón por instruirme en todo aquello correspondiente al trabajo del laboratorio; y a los integrantes del laboratorio por su colaboración y apoyo: Néstor Ardila, Mauricio Bernal, Maria Camila Gomez, Camilo
Londoño, Camila Martínez, Catalina Olano y Nelsy Rocio Pinto.
Agradezco también al Herbario Nacional colombiano, al U.S. National Herbarium y al
Instituto Alexander von Humboldt por permitirme trabajar con sus colecciones tanto a nivel morfológico como molecular. Al Laboratorio de Biología Molecular Marina,
Biommar, por facilitarme el uso de su termociclador. Al Cuatrecasas Award del
Smithsonian Institution y al Proyecto Semilla de la Facultad de la ciencias de la
Universidad de los Andes por apoyar económicamente este proyecto.
Por último quisiera agradecer a mi familia por su apoyo incondicional durante el proceso de elaboración de esta tesis.
iii
RES UM EN
Diplostephium es un género Suramericano de 111 especies que se distribuyen por la cordillera de los Andes, en los ecosistemas de páramo, puna y bosque altoandino. Para elucidar los patrones evolutivos y la posición del género dentro de la tribu Astereae se elaboró un análisis filogenético del género Diplostephium con base en caracteres
morfológicos y secuencias de ADN de la región ITS. Los resultados entre las dos
matrices son incongruentes entre si. Los índices de retención y el bajo soporte de
bootstrap reflejan el alto grado de homoplasia que presentan los caracteres morfológicos.
Los resultados moleculares sugieren que la mayoría de las especies de Diplostephium
forman un grupo monofilético y hacen parte de un clado o grado suramericano;
mostrándose en una posición basal o hermana dependiendo del análisis con respecto a un
clado formado por especies norteamericanas. Este resultado evidencia que el trópico no
solo se comporta como “cuna” sino también como “museo”, ya que el grupo formado por
las especies suramericanas, que son principalmente tropicales, probablemente tienen una
posición basal con respecto al grupo norteamericano y además presentan una alta tasa de
diferenciación morfológica. Por último se obtuvo una lista de las nombres válidos y
sinónimos relacionados con el género.
iv
TAB LA D E CONTENIDO
AGRADECIMIENTOS ...... III
RES UMEN...... IV
TABLA DE CO NTENIDO ...... V
INTRODUCCIÓN...... 1
OBJ ETIVO S ...... 4
OBJETIVOS ESPECÍFICOS...... 4
MÉTO DOS...... 5
ANÁLISIS MORFOLÓGICO...... 5
CARACTERES ESTUDIADOS ...... 5
GRUPO EXT ERNO ...... 5
ANÁLISIS MOLÉCULAR...... 6
TAXONES Y CARACTERES ...... 6
RES ULTADO S ...... 8
ANÁLISIS MORFOLÓGICO...... 8
CARACTERES...... 8
HIPÓTESIS FILOGENÉTICA...... 11
ANÁLISIS MOLECULAR...... 13
SECUENCIAS...... 13
HIPÓTESIS FILOGENÉTICA...... 13
v
DISCUSIÓN...... 16
RESULTADOS MORFOLÓGICOS VS. MOLECULARES...... 16
BIOGEOGRAFÍA Y EVOLUCIÓN...... 18
CONCLUSIONES...... 20
BIBLIOGRAFÍA...... 22
TABLAS...... 28
FIGURAS ...... 38
APÉNDICE 1: LISTA DE NOMBRES VÁLIDOS PARA DIPLOSTEPHIUM...... 83
APÉNDICE 2: LISTA DE SINÓNIMOS RELACIONADOS CON DIPLOSTEPHIUM...... 88
vi INTRODUCCIÓN
La familia Asteraceae comprende cerca del 10% de las plantas con flores del mundo con aproximadamente de 24,000–30,000 especies (Funk, 2005). En los trópicos la familia se encuentra ampliamente representada en los ecosistemas de alta montaña. En los páramos se encuentran 113 géneros y 973 especies (Dillon, 2005). Diplostephium pertenece a la familia Asteraceae a la tribu Astereae y a la subtribu Hinterhuberineae (Nesom &
Robinson, 2007). Este es un género de árboles, arbustos y subarbustos que hace parte de la flora del límite superior de los bosques andinos, páramos y punas en las montañas del geotrópico (figura 1). El género se compone de 111 especies de las cuales se han reportado 63 especies para Colombia (Vargas & Madriñán, 2006), dos para Costa Rica
(Sistema de información de INBio, julio 2005), 9 para Venezuela (Badillo, 1996), 21 para
Ecuador (Ulloa & Jørgensen, 2004), y 37 para Perú (Brako & Zarucchi, 1993). Para
Bolivia y Chile no existe información actualizada de cuantas especies se puedan presentar allí. En los páramos se considera el tercer género más diverso con 70 especies después de
Pentacalia y Senecio (Luteyn, 1999).
El género fue descrito en la serie Nova Genera et Species Plantarum (1815–1825) por
Humboldt, Bonpland & Kunth, describiendo la especie tipo del genero como
Diplostephium lavandulifolifolium HBK, hoy Diplostephium ericoides (Lam.) Cabrera.
Luego de esto, Weddell describe 16 especies en Chloris Andina (1857), e Hieronymus 10 entre 1895 y 1905 en publicaciones varias. En el siglo XX, Blake describe su primera especie dentro del género en 1918, luego publica su primera revisión del género en 1922 en la cual describe 15 especies nuevas y divide las especies descritas en cinco series
basándose en el foliage y las inflorescencias (ROSMARINIFOLIA, FLORIBUNDA,
DENTICULATA, RUP ESTR IA, Y LAVANDULIFOLIA). La siguiente revisión de Blake fue publicada en 1928 donde describe seis nuevas especies, aquí propone dos formas de dividir el género: la primera en tres series derivadas de su primer trabajo
(LAVANDULIFOLIA, ROSMARINIFOLIA Y RUP ESTR IA) y la segunda basándose en la forma
del estilo. Después de este trabajo publica cinco especies nuevas entre 1936 y 1950.
José Cuatrecasas fue el siguiente botánico en continuar el estudio de Diplostephium,
describiendo cerca de 65 especies nuevas y publicando dos estudios del género. El primer
estudio fue publicado en 1943 donde se describen 16 especies nuevas para Colombia,
Venezuela y Perú. En este, Cuatrecasas reconoce 64 especies, y propone una clave para
las especies colombianas basándose principalmente en la clasificación de la forma del
estigma ya propuesta por Blake en 1928. En el segundo estudio publicado en 1969,
realiza una revisión para el género en Colombia reconociendo 53 especies a nivel
nacional, y estimando unas 90 para todo el género. Aquí retoma la clasificación de Blake
(1922) basada en foliage e inflorescencia, manteniendo las cinco series propuestas
inicialmente en 1922 (ROSMARINIFOLIA, LAVANDULIFOLIA, RUP ESTR IA, DENTICULATA y
FLORIBUNDA) y proponiendo otras siete (CRASSIFOLIA, CORIACEA, HUERTASINA,
SCHULTZIANA, PHYLICOIDEA, SAXATILIA y ANACTINOTA). Además de esta clasificación
subgenérica, Cuatrecasas (1969) ordena las series en orden “filogenético”, con base en lo
que considera “características atávicas”, i.e. ancestrales, y “caracteres de formas
derivadas” (Cuatrecasas, 1969: 92) (tabla 1). Según Cuatrecasas las siguientes
características son atávicas: formas arbóreas, hojas grandes, inflorescencias multifloras,
capítulos pequeños y lígulas de las flores pistiladas exertas; mientras que las derivadas
2
son: hojas menores, hojas estrechas, hojas revolutas, hojas crasas, capítulos mayores, inflorescencias menores, capítulos solitarios, lígulas de flores pistiladas muy largas y lígulas de flores pistiladas menores que el estilo. Esta hipótesis es tratada mas adelante por el mismo Cuatrecasas (1969, 1986), en donde propone que el género es un elemento de origen neotropical que pudo haber llegado a los páramos de latitudes sureñas; en el cual las especies arbóreas “primitivas” se encuentran en bosque alto-andino y subpáramo, mientras que los miembros mas “avanzados” son mas numerosos en páramos y superpáramos.
Hasta la fecha solo se ha publicado un estudio a nivel de filogenética molecular que incluye una especie de Diplostephium (Noyes y Rieseberg, 1999). En este caso, según los datos de la región nuclear ITS el género aparece como grupo hermano de un gran clado principalmente Norteamericano con muy bajo soporte. El presente estudio pretende aportar información a partir del análisis moléculas y morfología que ayuden al entendimiento de la evolución de las especies del género entre sí y de este con sus parientes cercanos.
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OBJETIVOS
Elucidar los patrones evolutivos del género Diplostephium con base en caracteres moleculares y morfológicos.
OBJ ETIVO S ESPECÍFICOS
1. Confirmar la posición del género dentro de la familia con base en la filogenia.
2. Determinar patrones morfológicos y biogeográficos presentes en la filogenia.
3. Evaluar la clasificación taxonómica y la hipótesis evolutiva propuesta por
Cuatrecasas.
4. Revisar la circunscripción del género a partir de una revisión bibliográfica.
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MÉTO DOS
ANÁLIS IS MORFOLÓGICO
CARACTERES ESTUDIADOS
Para el análisis morfológico se incluyeron 102 especies de Diplostephium, representando cerca del 92% de las especies. Los datos fueron tomados a partir de especímenes de herbario y bibliografía disponible. Se revisó material depositado en el Herbario Nacional
Colombiano (COL), el Herbario Nacional de los Estados Unidos (US), y el Herbario
Federico Medem Bogotá (FMB). Los caracteres continuos fueron trasformados a caracteres discretos usando la transformación de Thiele (1922). La búsqueda heurística se llevó a cabo en el programa PAUP* 4.0b10 (Swofford, 2000); la edición de los árboles y el mapeo de caracteres y se elaboró en MacClade 4.08 (Maddison y Maddison, 2005) usando el método implícito para el caculo de M PR (reconstrucción mas parsimoniosa).
La búsqueda heurística se hizo con: tipo de caracter desordenados, secuencia de adición de los taxones simple, disección-reconexión de árboles (TBR), y ramas colapsan si el largo máximo de la rama es cero. Para disminuir el número de árboles obtenidos en la búsqueda heurística y obtener mejor resolución se repesaron los caracteres en PAUP*
4.0b10 con base en el índice reescalado de retención (RI) de una búsqueda inicial.
GRUPO EXT ERNO
Se escogió Llerasia lindenii Triana para la polarización de estados de caracter dentro del análisis cladístico debido a su parecido morfológico con Diplostephium propuesto por
algunos autores como Bentham & Hooker, condición que la ubica en la tribu
5
Hinterhuberinae (Nesom & Robinson, 2007), tribu a la que también pertenece
Diplostephium. Este parecido hace que el genero pueda ser codificado dentro de los caracteres morfológicos de la matriz diseñada para Diplostephium. Llerasia posee algunas “caractererísticas atávicas” consideradas por Cuatrecasas para Diplostephium, tal como hojas grandes, inflorescencias multifloras y capítulos pequeños. Llerasia es un arbusto escandente de bosque alto-andino que se diferencia de Diplostephium principalmente por su hábito, que es un poco mas laxo, y por sus capítulos que no poseen flores de radio. Es muy importante destacar que Llerasia es muy afín a las especies de
Diplostephium que se encuentran en la serie DENTICULATA, serie que Cuatrecasas considera atávica y este supuesto a priori le dará polaridad al análisis.
ANÁLIS IS MOLÉCULAR
TAXONES Y CARACTERES
Para establecer que regiones podrían aportar información filogenética se secuenciaron inicialmente al menos 4 especies para la región nuclear ITS, y los genes del cloroplasto rpoB, rpoC1 y el espaciador psbA-trnH usando los cebadores mostrados en la tabla 2.
Para algunas especies en las cuales el DNA se encontraba degradado se usaron cebadores internos para la amplificación de la región ITS (tabla 2). Luego de esto se secuenciaron la totalidad de las especies para aquellas regiones que mostraron variación. Para confirmar la circunscripción del genero dentro de la familia se añadieron al análisis secuencias de
ITS de cuatro publicaciones relacionadas con la tribu Astereae: Cross et al. (2002),
Lowrey et al. (2001), y Noyes y Riesberg (1999) (tabla 3). Como grupo externo se usaron
las especies Anaphalis margaritacea (L.) Benth & Hook.f. y Gnaphalium purpureum L.
pertenecientes a la tribu Gnaphalieae, tribu hermana del clado conformado por las tribu
6
Astereae y Anthemidae (Panero & Funk, 2002). Las secuencias del grupo externo se
obtuvieron de Genbank (NCBI).
Se escogieron 22 taxones de Diplostephium, representando diferentes series y rangos
geográficos, asi como Oritrophium peruvianum (Lam.) Cuatrec. y Laestadia muscicola
Wedd., géneros posiblemente relacionados con Diplostephium (ver tabla 4). Las
extracciones de DNA se llevaron a cabo usando el Dneasy Plant Mini Kit (Qiagen) de
acuerdo al protocolo del fabricante. La reacción en cadena de la polimerasa (PCR) se
llevó a cabo en un volumen final de 25µL usando GoTaq® Green Master Mix (Promega)
y 20–30ng de ADN acuerdo al protocolo, adicionalmente se usaron 0.3µL de DMSO
puro y 0.1mg/mL de BSA. La amplificación de los productos de PCR se verificó en un
gel del agarosa al 1.5%. Estos productos posteriormente fueron separados en un gel de
agarosa al 1%, usando 80 voltios y un mínimo de 60 minutos con el fin aislar las bandas
deseadas y eliminar las amplificaciones inespecíficas. La banda cortada fue limpiada con
el kit Wizard® SV Gel and PCR Clean-Up System (Promega). La reacción de
secuenciación se hizo siguiendo el manual del Bigdye® Terminator v 3.1 (Applied
Biosystems) usando 0.1 mg/mL BSA y 0.3µL de DMSO en un volumen final de 5µL. El producto purificado fue secuenciado en un secuenciador ABI PRISM 310 (Applied
Biosystems). Las secuencias fueron editadas en el programa Geneious 3.5.4 (Drummond et al., 2007). Las búsquedas heurísticas se realizaron en PAUP*4.10b (Swofford, 2000); con tipo de caracter desordenados, secuencia de adición de los taxones simple, gaps tratados como datos perdidos, disección-reconexión de árboles (TBR), y ramas colapsan si el largo máximo de la rama es cero. El análisis de Máxima verosimilitud se hizó en
RAxML (Stematakis, 2006) por medio su interface en línea usando el modelo GTR+G+I,
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único modelo posible en el programa. El análisis Bayesiano se hizo en el programa Mr.
Bayes 1.3.2 (Huelsenbeck & Ronquist, 2001), usando 1’000,000 de generaciones, dos cadenas, una frecuencia de muestreo de 100 generaciones, 3000,000 generaciones de burn-in, y el modelo GTR+G+I. MacClade 4.08 y Figtree 1.0 (Rambaut, 2006) fueron los programas usados para la edición de árboles y el mapeo de caracteres. Para el mapeo de caracteres en MacCalde se usó el método implícito para el caculo de MPRs
(reconstrucción mas parsimoniosa).
RES ULT ADO S
ANÁLIS IS MORFOLÓGICO
CARACTERES
Se obtuvo una matriz con 102 especies y 30 caracteres morfológicos (figura 2, tabla 5).
De los 30 caracteres 23 fueron caracteres discretos, y 7 de ellos continuos, donde cerca del 47% fueron multi-estado.
Caracteres Discretos
Se codificaron 23 caracteres discretos, 16 binarios y 7 multi-estado.
1. Hábito: 1= subfrútices, 2= frútices, 3= árboles.
2. Arquitectura: 1= simpodial por sustitución, 2= ramas largas y ramas cortas.
3. Pecíolo: 1= pecíolo, 2= pseudopecíolo.
4. Persistencia de las hojas: 1= caducas, 2= persistentes.
8
5. Consistencia de la hoja: 1= membranácea, 2= flexible, 3= cartácea, 4= crasa.
6. Margen de la hoja: 1= entera, 2= dentada.
7. Postura longitudinal de la hoja: 1= no revoluta, 2= semi-revoluta, 3= revoluta.
8. Mucrón: 1= presente, 2= ausente.
12. Tipo de indumento de la haz de la hoja: 1= lanudo, 2= velutino, 3= glabra o con muy
pocos pelos esparcidos.
13. Venación secundaria y terciaria en la haz de la hoja: 1= conspicua, 2= inconspicua.
14. Puntuaciones glandulosas en la haz de la hoja: 1= presentes, 2= ausentes.
15. Espínulas en la haz de la hoja: 1:presentes, 2= ausentes.
16. Tipo de indumento del envés de la hoja: 1= lanudo, 2= velutino, 3= glabro.
17. Venación media del envés de la hoja: 1= conspicua, 2= inconspicua.
18. Venaciones secundarias del envés de la hoja: 1= conspicua, 2= inconspicua.
19. Venaciones terciarias del envés de la hoja: 1= conspicua, 2= inconspicua.
20. Tendencia a capítulos homógamos: 1= presente, 2= ausente.
22. Arquitectura de la inflorescencia: 1= capítulos solitarios, 2= dispuesta en panícula, 3=
dispuesta en racimo, 4= dispuesta en umbela.
23. Margen de los filarios: 1= enteras, 2= flocosas, 3=laceradas.
27. Color de las lígulas: 1= blanco, 2= púrpura.
9
28. Color del pappo: 1= pajizo, 2=rojizo.
29. Pubescencia sobre el ovario: 1= presente y regular, 2= ausente o con muy pocos
pelos.
30. Puntuaciones glandulosas sobre el ovario: 1: presente y regular, 2= ausente o con muy
pocas puntuaciones glandulosas.
Caracteres Continuos
Se codificaron 7 caracteres continuos que fueron trasformados a caracteres discretos por medio de la transformación descrita por Thiele en 1993, donde los caracteres varían entre tres y seis estados dependiendo de la variabilidad del carácter (Vargas, 2005).
9. Largo de la hoja: este carácter fue transformado en 6 estados donde 1 corresponde a
las hojas menos largas y 6 a las mas largas.
10. Ancho de la hoja: este carácter fue transformado en seis estados donde 1 corresponde
a las hojas angostas y 6 a las más anchas.
11. Relación ancho/largo de la hoja: este carácter fue transformado en seis estados donde
1 corresponde a las hojas que tienden a ser circulares y 6 a las hojas que tienden a una
forma linear.
21. Número de capítulos por inflorescencia: este carácter fue transformado en tres estados
donde 1 corresponde a inflorescencias con capítulos solitarios o muy pocos capítulos,
y 3 a inflorescencias con alto número de capítulos.
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24. Número de flores liguladas por capítulo: este caracter fue transformado en 5 estados
donde 1 corresponde a un número reducido de flores liguladas, mientras que 5
corresponde a un alto número de flores liguladas en el capítulo.
25. Número de flores de disco por capítulo: este caracter fue transformado en 5 estados
donde 1 corresponde a un número reducido de flores de disco mientras que 5
corresponde a un alto número de flores de disco en el capítulo.
26. Largo de la corola ligulada: este caracter fue transformado en cuatro estados donde 1
corresponde a una corola reducida y 4 corresponde a una corola larga en las flores
radiales.
HIPÓTESIS FILOGENÉTICA
Se obtuvo un total del 209,828 árboles de 373 pasos en la búsqueda heurística inicial. A partir de estos se hizo una segunda búsqueda heurística con los caracteres repesados con base en su índice de consistencia reescalado (RI). En la segunda búsqueda, se encontraron 2,375 árboles de 45.00241 pasos. Es de notar que el análisis de bootstrap soporta solo algunos clados pequeños de dos o tres taxones y no existe soporte para la conformación general de la topología, además de los bajos índices de retención y homoplasia (figuras 3 y 4). A partir de estos árboles se elaboró el consenso estricto
(figura 5) y se mapearon los caracteres (figuras 6–35). Se analizó la distribución de las series según Cuatrecasas (1969) sobre el consenso estricto (figura 5). Las especies que no tenían serie asignada se les asignó una, de acuerdo con los parámetros de Cuatrecasas
(1969).
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De acuerdo a la polarización de caracteres, las series siguen una secuencia general muy
afín en el cladograma a la propuesta por Cuatrecasas (figura 5), donde especies de la serie
DENTICULATA, aparecen como grupos de tremprana divergencia, mientras que especies
pertencientes a las series LAVANDULIFOLIA, ANACTINOTA, PHYLICOIDEA, RUP ESTR IA y
ROSMARINIFOLIA aparecen como grupos mas derivados dentro del cladograma. Aunque
no todas las series se dibujan en el orden descrito por Cuatrecasas la gradación
morfológica (figuras 6, 14, 26 y 27) concuerda con la hipotesis evolutiva propuesta por
Cuatrecasas (1969). Las series de Cuatrecasas que resultan monofiléticas, según los resultados, son: ANACTINOTA, HUERTASINA, SAXATILIA y SCHULTZIANA, sin tener en
cuenta las series mono-específicas (CORIACEA, CRASSIFOLIA y PHYLICOIDEA). El resto de
las series son parafiléticas o polifiléticas.
Los resultados sugieren una diversificación de la serie LAVANDULIFOLIA y la serie
ANACTINOTA en el ecosistema de páramo, ya que todas las especies se presentan en páramo, superpáramo y puna. Esta radiación se muestra con adaptaciones morfológicas tales como reducción en el hábito (figura 6), reducción en el tamaño de las hojas (figura
14), reducción en el número de capítulos por inflorescencia (figura 26 y 27), aumento en el indumento y en algunos casos producción de resinas.
Estas teorías derivadas del análisis morfológico muestran mucha similitud con las teorías anteriormente propuestas por Cuatrecasas (1969, 1986), donde se considera a las especies arbóreas de bosque alto-andino y subpáramo como ancestrales, y las de páramo y superpáramo como derivadas y mas diversas, sugiriendo una radiación adaptativa hacia el páramo. Mostrando de esta forma una diversificación hacía el páramo derivada de
12
elementos nativos de bosque altoandino, es decir de elementos neotropicales. El mapeo de áreas (figura 36) no muestra un patrón claro sobre el cladograma, pero se puede apreciar que hacia la base del árbol predominan especies presentes en la Cordillera
Oriental colombiana, y el clado LAVANDULIFOLIA posee principalmente áreas del sur de los Andes.
ANÁLIS IS MOLECULAR
SECUENCIAS
Las secuencias obtenidas del espaciador de cloroplasto psbA–trnH, y de los genes rpoB y rpoC1 no mostraron suficiente variabilidad como para aportar información a la hipótesis filogenética del género; mientras que la región nuclear ITS mostró suficiente variabilidad
(tabla 6). Para psbA–trnH se obtuvieron secuencias entre 268pb y 310pb la poca variabilidad encontrada era única a cada especie, es decir solo se encontraron autapomorfias. Para rpoB se obtuvieron secuencias entre 476pb y 495pb en las 5 especies secuenciadas, el alineamiento mostró solo una mutación en una de las especies secuenciadas. El gen rpoC1 no mostró variación en las cuatro especies secuenciadas, en este se obtuvo entre 457pb y 466pb . Para ITS se obtuvieron secuencias entre 519pb y
694pb para las especies secuenciadas, los fragmentos de mas de 600pb se obtuvieron en los casos donde se usaron cebadores internos y en estos se pudo obtener la totalidad de la región que incluye ITS1, 5.8S y ITS2.
HIPÓTESIS FILOGENÉTICA
A partir de los resultados de una búsqueda inicial con las secuencias de las publicaciones con análisis de la región de ITS de Cross et al. (2002), Lowrey et al. (2001), y Noyes y
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Riesberg (1999), y las secuencias del presente estudio se redujo la matriz, quitando taxones problemáticos y representantes de del mismo género cuando estos formaban un clado monofilético. Esta reducción se hizo con el fin de disminuir el tiempo del análisis y el numero de árboles encontrados. La matriz reducida contiene 78 taxones incluyendo el grupo externo. La búsqueda heurística bajo el criterio de parsimonia arrojó un total de
12,528 árboles de 1,469 pasos, el consenso estricto se muestra en la figura 37. Esta matriz también fue analizada en RAxM L y Mr. Bayes, los filogramas obtenidos se muestran en las Figuras 37, 38 y 39.
Los tres análisis muestran básicamente la misma topología, siendo la de Máxima
Verosimilitud aquella que mejor resuelve las relaciones al interior del clado donde se encuentra Diplostephium. M ientras que las probabilidades posteriores arrojadas por el análisis Bayesiano no definen claramente un clado monofilético del género debido a ciertas politomias.
El consenso estricto de la búsqueda heurística bajo el criterio de parsimonia, y el análisis de Máxima Verosimilitud (figura 37 y 39), muestran al genero Diplostephium como monofilético sin tener en cuenta la especie Diplostephium glandulosum, que anida en un clado conformado con Laestadia muscicola y Lagenifera panamensis. El clado donde se encuentra Diplostephium es un clado Suramericano. El grupo hermano de este clado es principalmente Norteamericano, de tal forma que estos dos clados unidos forman un clado principalmente Americano. El grupo hermano de este clado americano es un clado conformado por géneros principalmente australianos sugiriendo un solo evento de dispersión hacia América desde el continente australiano seguidas de un evento de
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vicarianza por parte de la tribu Astereae. Por parte de la subtribu a la que pertenece
Diplostephium, Hinterhuberinae, se puede apreciar según los resultados que es polifilética. Los géneros muestreados de esta subtribu: Oritrophium, Olearia, Laestadia y
Diplostephium no forman un clado monofilético. Por su parte Oritrophium diverge en la parte basal del árbol sugiriendo un temprano evento de dispersión probablemente de
África hacia el continente Americano, ya que los géneros cercanos en la filogenia se encuentran presentes en África. Olearia, género presente en Australia, Nueva Guinea y
Nueva Zelanda se muestra como polifilético tal y como lo describe Cross y colaboradores en el 2002. Laestadia aparece como grupo hermano de un clado conformado por
Lagenifera panamensis y Diplostephium glandulosum, el clado conformado por estas tres especies se encuentra en politomía dentro del clado suramericano al cual pertenece
Diplostephium.
El clado formado solo por especies de Diplostephium muestra como especies de temprana divergencia a D. azureum y a D. haenkei, especies que se encuentran en la puna hacia el sur de los Andes en Perú y Chile respectivamente (Figura 44). Esto sugiere una ruta de colonización desde el sur de los Andes hacia el norte hasta llegar a Colombia, Venezuela y Costa Rica. Laennecia, género presente principalmente en USA y México resulta como grupo hermano del clado conformado por Diplostephium, su posición allí y la distribución de las especies básales dentro de Diplostephium no muestran una conclusión clara del origen geográfico de Diplostephium, esto posiblemente a que Laennecia no sea el género hermano a Diplostephium. Otra observación importante es que las morfologías presentes en estas especies, arbustos de hojas pequeñas, son típicas de puna y páramo, no de bosque alto andino (figuras 41–43). Este hecho refuta la hipótesis de Cuatrecasas
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(1969) donde sugiere que las especies básales del género eran especies con morfologías
de bosque alto-andino como D. bicolor y D. ochraceum, especies que aparecen como
derivadas dentro de este clado. Con respecto a la clasificación de las series de
Cuatrecasas (1969) podemos observar que solo las series DENTICULATA y
ROSMARINIFOLIA resultan monofiléticas gracias al análisis (figura 45), sin tener en cuenta las series monotípicas (PHYLICOIDEA y CRASSIFOLIA). Las series polifiléticas según el
muestreo y el análisis son: LAVANDULIFOLIA, RUP ESTR IA, FLORIBUNDA, y SCHULTZIANA.
Este resultado al igual que el resultado del análisis morfológico contradice la
clasificación subgenérica propuesta por Cuatrecasas en 1969.
DIS CUS IÓN
RES ULTADO S MO RFOLÓGICOS VS . MOLECULARES
La comparación entre los resultados de los dos juegos de datos, morfológico y molecular,
presentan resultados contrastantes mostrando topologías diferentes y relaciones diferentes
al interior de Diplostephium. El alto número de árboles producido en el análisis inicial de
la matriz morfológica, los bajos soportes de bootstrap, los bajos índices de retención y la
necesidad del uso del método de repesado para obtener resolución refleja alta homoplasia
y continuidad en los caracteres cuantitativos escogidos, así como lo reporta Pennington
(1996) para Andira y Graham (1998) para la familia Pontederiaceae. Esta heterogeneidad
entre los resultados evidencia que las moléculas y la morfología poseen diferentes tasa
y/o modelos de evolución o incluso diferentes historias filogenéticas (e.g., Bull et al.,
1993; Huelsebeck et al., 1996; Givnish y Systma, 1997) en el caso del género en estudio.
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El mapeo de caracteres y la interpretación evolutiva de los mismos se ven afectados por
la polarización de caracteres dada por el grupo externo; en el caso de la matriz
morfológica este grupo externo fue escogido a priori teniendo en cuenta los postulados de Cuatrecasas y la disponibilidad de un taxón que pudiera ser codificado en la matriz diseñada para establecer las relaciones dentro del género. En el caso de la matriz molecular donde se presentan secuencias de taxones de toda la tribu el grupo externo fue escogido a posteriori de acuerdo a resultados anteriores obtenidos por Panero & Funk
(2002). Este sesgo en la escogencia del grupo externo y la falta de confiabilidad presentada por los caracteres morfológicos se evidencia en la total incongruencia al comparar las topologías y las interpretaciones evolutivas acerca del la evolución de
Diplostephium en los páramos. En donde los resultados morfológicos sugieren un ancestro arborescente adaptado al bosque alto-andino de los Andes del norte de
Colombia, mientras que los resultados moleculares sugieren un ancestro arbustivo adaptado a la puna con un origen al sur de los Andes y una posterior dispersión hacia los
Andes del norte. Esta disyunción se presenta también por la escogencia a priori del grupo de externo en la matriz morfológica. Los resultados presentados y los problemas expuestos sugieren que la hipótesis filogenética obtenida por los datos moleculares es más confiable y debe ser usada para la interpretación evolutiva del género. De tal forma que los caracteres morfológicos en Diplostephium deben ser usados cuidadosamente sobre la filogenia molecular para dilucidar patrones evolutivos como lo expone Givnish y
Systma (1997), y Scotlad et al. (2003).
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BIOGEOGRAFÍA Y EVO LUCIÓN
La topología básica de los resultados moleculares concuerdan con los resultados
obtenidos por Noyes y Rieseberg (1999) y Nesom (1994) donde los grupos de temprana
divergencia se encuentran en el hemisferio sur en principalmente en África y Australia.
Al igual que en el estudio de Noyes (1999) ninguna de las subtribus muestreada se
presenta como monofilética. El esfuerzo de muestreo del presente estudio muestra hacia
la punta del árbol un clado americano conformado por un clado norteamericano descrito
ya por Noyes (1999) y un clado Suramericano que dependiendo del análisis puede o no
ser monofilético. Este clado suramericano aparece en el consenso estricto del anális is de
parsimonia y en los resultados de máxima verosimilitud pero en los dos Laestadia,
Lagenifera, Podocoma, Laennecia, Diplostephium glandulosum, D. azureum y D.
haenkei, no poseen soporte para mantenerse dentro del clado suramericano (figura 37 y
39). Esta evidencia sugiere que es probable que el clado de Suramérica no sea monofilético y que probablemente sea parafilético encontrándose en la base del clado norteamericano que posee un alto soporte en los tres análisis, resultado que obtuvo Noyes
(1999). Es necesario un mayor muestreo a nivel de Suramérica para poder escalecer esta hipótesis.
Los filogramas obtenidos muestran que las especies suramericanas presentes dentro del clado americano presentan ramas extremadamente cortas al compararlas con las longitudes de las ramas de las especies norteamericanas, esto explica el bajo soporte y la inconsistencia en la posición del algunos taxones dentro de este clado. Estas longitudes en las especies suramericanas evidencian tasas bajas de mutación en contraste con altas tasas de evolución morfológica y diversificación, presentando un caso similar al expuesto
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en Lupinus por Hughes (2006); con la diferencia que en el caso de la tribu Astereae las especies suramericanas no son necesariamente un clado monofilético.
Esto sugiere la presencia de una o varias radiaciones adaptativas explicadas por la vasta extensión de la cordillera de los Andes. El alto numero de especies dentro de
Diplostephium, 111, la diversidad morfológica, y la presencia en puna páramo y bosque alto-andino evidencia robustamente que el genero presenta una radiación adaptativa, ya que cumple con los tres aspectos citados por Sanderson (1998): diversidad de linajes, diversidad morfológica y diversidad ecológica. Las fluctuaciones de clima en el cuaternario y la intrincada topografía Andina, son factores que contribuyeron a la rápida diferenciación morfológica (Van de Hammen y Cleef, 1986; Luteyn, 1999; Hooghiemstra y Van der Hammen, 2004). La filogenia molecular sugiere el origen del Diplostephium en el sur de los Andes partir de una ancestro herbáceo de tierras bajas, luego una migración hacia el norte de los Andes con dos centros de diversificación: los Andes del sur del Perú donde encontramos cerca de 40 especies del género, y los Andes
Colombianos donde se encuentran alrededor de 60 especies.
Es de resaltar que la filogenia molecular evidencia eventos de especiación de tierras altas hacia tierras bajas, en nuestro caso de páramo hacia bosque, por lo menos dos veces. Esto contradice la hipótesis de Cuatrecasas (1969) donde argumenta que el ancestro común de
Diplostephium era un elemento de bosque que colonizó los páramos cuando estos surgieron; explicando por que los grupos de especies de tierras bajas de Diplostephium difieren tanto morfológicamente entre sí. Este resultado concuerda con resultados encontrados en ranas del género Eleutherodactylus por Lynch (1999) donde evidencia
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por lo menos cuatro eventos de especiación de tierras altas hacia tierras bajas y contradiciendo la noción general de los linajes de tierras altas siempre se derivan de tierras bajas.
Esta alta tasa de diversificación hacia la zona tropical sostiene la hipótesis de los trópicos como un “cuna” en cuanto a la diversificación del género, y además de los trópicos como
“museo” si se tiene en cuenta que estos linajes tropicales dieron origen a los norteamericanos sosteniendo lo expuesto por Marshall et al. (2006) y Jablonsky (2006).
Para darle mas soporte a esta hipótesis y esclarecer si los taxones suramericanos forman un grado o un clado será necesario muestrear no solo mas especie de Diplostephium sino también mas integrantes de suramericanos de la tribu Astereae.
CONCLUSIONES
Se construyó la filogenia de Diplostephium con base a moléculas y morfología. Los datos morfológicos mostraron poca confiabilidad y alta incongruencia con respecto a los moleculares. La mayoría de las especies de Diplostephium muestreadas en el análisis molecular se agrupan en un clado monofilético dentro de otro suramericano sugiriendo que el género es monofilético. El clado conformado por las especies suramericanas anidado dentro del clado americano presenta bajo soporte y es posible que sea parafilético con respecto al norteamericano. Los filogramas obtenidos y el largo de las ramas para las especies suramericanas evidencian que estas especies poseen bajas tasas de mutación y altas tasas de diferenciación morfológica. Además el hecho de que las especies suramericanas sean básales con respecto a las norteamericanas sostiene que los
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trópicos se comportan como “cuna” y “museo” para el caso de las Astereae americanas.
Es necesario un muestreo exhaustivo en Suramérica para darle más soporte a esta hipótesis.
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27
TAB LAS
TABLA 1. Clasificación de la especies de Diplostephium según Cuatrecasas (1969), en
donde la serie DENTICULATA es considerada por el autor como la más atávica mientras
que la serie ANACTINOTA las más derivada.
Serie Especies DENTICULATA D. ochraceum, D. bicolor, D. ellipticum, D. dentatum, D. oblongifolium, D. antioquense, D. tenuifolium, D. tamanum, D. mutiscuanum, D. fosbergii, D. grantii, D. ocanense, D. tachirense, D. leiocladum. CRASSIFOLIA D. crassifolium. CORIACEA D. coriaceum. HUERTASINA D. huertasii, D. juliani. FLORIBUNDA D. floribundum, D. tolimense, D.farallonense, D. pittierii, D. cinerascens, D. cayambense. SCHULTZIANA D. juabioyi, D. alveolatum, D schultzii, D. rhododendroides, D. romboidale. ROSMARINIFOLIA D. lacunosum, D. revolutum, D. violaceum, D. heterophyllum, D. cyparissias, D. rosmarinifolium. PHYLICOIDEA D. phylicoides. RUPESTRIA D. rupestre, D. eriophorum, D. weddellii. SAXATILIA D. saxatile, D. romeroi, D. tergocanum. LAVANDULIFOLIA D. micradenium, D. glutinosum, D. apiculatum, D. nevadense, D. glandulosum, D. spinulosum, D. colombianum, D. parvifolium, D. hartwegii. ANACTINOTA D. anactinotum, D. inesianum.
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TABLA 2. Cebadores usados en la amplificación de secuencias de DNA. La fuente de los
cebadores para las regiones rpoB y rpoC1 se eligieron del sitio en línea del “Royal
Botanical Gardens, Kew”: http://www.kew.org/barcoding/protocols.html
Región Cebador Secuencia 5’–3’ Autor ITS 1 (F) TCCGTAGGTGAACCTGCGG Baldwin et al., 1995 ITS 4 (R) TCCTCCGCTTATTGATATGC Baldwin et al., 1995 ITS1 2 (F) GCTACGTTCTTCATCGATGC White et al., 1990 ITS2 3 (F) GCATCGATGAAGAACGTAGC White et al., 1990 psbA- psbA (F) GTTATGCATGAACGTAATGCTC Sang et al. 1997 trnH psbA- trnH (R) CGCGCATGGTGGATTCACAAATC Sang et al. 1997 trnH rpoB 2 (F) ATGCAACGTCAAGCAGTTCC rpoB 4 (R) GATCCCAGCATCACAATTCC rpoC1 1 (F) GTGGATACACTTCTTGATAATGG rpoC1 4 (R) CCATAAGCATATCTTGAGTTGG
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TABLA 3. Secuencias de ITS descargadas de NCBI.
Taxón No NCBI Colector Número Herbario Amellus strigosus (Thumb.) Less AF046942 G. 4204 MO Germisshuizen Anaphalis margaritacea (L.) Benth. AF046939 B. Boyle 368 MO Aphanostephus ramosisimus DC. AF046990 E. Ventura 7924 MO Aster novi-belgii L. AF497657 24093 UNSW Astranthium integrifolium (Michx.) Nutt. AF046984 D.E. Boufford 25607 MO Boltonia asteroides (L.) L'Her. AF046975 N.C. Henderson 94-1072 MO Camptacra barbata Burbidge AF247070 Lowrey 1751 UNSW Camptacra gracilis (Benth.) Lander AF247069 Lowrey 1758 UNSW Chaetopappa bellioides (A. Gray) Shinners AF046980 R.D. Noyes 872 MO Chiliotrichum diffusum (G. Forst.) Kuntze AF046945 G.T. Prance 28630 MO Chrysopsis gossypina (Michx.) Ell. AF046993 M. Merello 416 MO Chrysotamnus viscidiflorus (Hook.) Nutt. AF046967 J.D. Morefield 4008 MO Commidendrum robustum DC. AF046943 H.H. Smith 664 MO Conyza canadensis (L.) Cronq. AF046987 C. Ochs 248 MO Conyza pyrrhopappa Schultz-Bip. ex A. Rich. AF046953 S.T. Iverson 87419 MO Dichaetophora campestris A. Gray AF046983 G. Nesom 7552 MO Diplostephium rupestre (H.B.K.) Wedd. AF046962 L. Holm- 28233 MO Nielsen Doellingeria umbellata (Miller) Nees AF046966 H.H. Smith 1060 MO Ericameria cooperi (A. Gray) H.M. Hall AF046973 J.D. Morefield 3759 MO Erigeron byei Sundberg & Nesom AF046974 R. Scott 471 MO Erigeron philadelphicus L. AF046989 R.D. Noyes 1165 IND Erigeron rhizomatus Cronq. AF046992 R. Fletcher 7008 MO Erigeron uniflorus L. AF046988 R.D. Noyes 1190 IND Erigeron wislizenii (A. Gray) E. Greene AF046991 S. Sundberg 2781 MO Euthamia graminifolia (L.) Nutt. AF046982 R.D. Noyes 1183 IND Felicia aethiopica (Burm.f.) Bol. & W.Dod ex AF046941 J.P. Rourke 1918 MO Adams & Salt. Gnaphalium purpureum (L.) Cabrera AY947411 Grangea maderaspatana (L.) Poir. AF046951 J.F. Maxwell 90-218 MO Grindelia lanceolata Nutt. AF046976 R. Rudman CO875 MO Heterotheca villosa (Pursh) Shinners AF046994 B. Stein 1823 MO Hysterionica jasionoides Wild. AF046986 J. Conrad 2402 US Laennecia sophiifolia (Kunth) Nesom AF046964 L.L. Lopez 346 MO Lagenifera panamensis Blake AF046965 R.J. Schmalzel 1731 MO Machaeranthera pinnatifida (Hook.) Shinners AF046977 C. Sherman 98 MO Monoptilon bellioides (A. Gray) H.M. Hall AF046981 G. Yatskievych 93-06 MO Nidorella resedifolia DC. AF046952 P. Herman 1060 MO Olearia arguta Benth. AF497661 850794 NSW
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Taxón No NCBI Colector Número Herbario Olearia rosmarinifolia (DC.) Benth. AF497706 23949 UNSW Oreostemma alpigenum (Torrey & A. Gray) AF046978 M. Merello 819 MO E. Greene Oritrophium hieracioides (Wedd.) Cuatrec. AF046946 J.C. Solomon 16570 MO Pentachaeta aurea Nutt. AF046972 D. Bramlet 2767 RSA Podocoma notobellidiastrum (Griseb.) Nesom AF046963 E. Zardini 3009 MO Psiadia punctulata (DC.) Vatke AF046954 F. Brusse 5607 MO Rigiopappus leptocladus A. Gray AF046971 A. Thiem 11753 MO Sericocarpus torifolius (Michx.) Nees AF046969 M. Merello 429 MO Solidago petiolaris Ait. AF046968 N.C. Henderson 92-361 MO Symphyotrichum oblongifolium (Nutt.) Nesom AF046979 A.E. Brant 2704 MO Tetramolopium pumilum Mattf. AF247092 Lowrey 1546 UNM Townsedia florifer (Hook.) A. Gray AF046985 M. Merello 773 MO Tracyina rostrata Blake AF046970 J. Strother 1363 UC
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TABLA 4. Especimenes usados en el estudio molecular. *Serie asignada por el autor.
Género Epíteto Serie Colector # Col. Herbario Diplostephium anactinotum ANACTINOTA Cuatrecasas 24557 COL Diplostephium azureum ROSMARINIFOLIA* Loukuy- 5295 US Lopez Diplostephium bicolor DENTICULATA Sarria 462 COL Diplostephium cayambense FLORIBUNDA Quenguan 223 FMB Diplostephium colombianum LAVANDULIFOLIA Vargas 48 ANDES Diplostephium crassifolium CRASSIFOLIA Rangel 11293 COL Diplostephium floribundum FLORIBUNDA Vargas 177 ANDES Diplostephium foliosisimum LAVANDULIFOLIA Smith 12353 US Diplostephium glandulosum LAVANDULIFOLIA Vela 69 FMB Diplostephium haenkei RUPESTRIA* Lweis 88333 US Diplostephium haenkei RUPESTRIA* Smith 12525 US Diplostephium inesianum ANACTINOTA Barclay 6546 COL Diplostephium jaramilloi HUERTASINA Galvis 356 COL Diplostephium jaramilloi HUERTASINA Galvis 365 COL Diplostephium lacunosum ROSMARINIFOLIA Vargas 46 ANDES Diplostephium ochraceum DENTICULATA Vargas 161 ANDES Diplostephium phylicoides PHYLICOIDEA Vargas 166 ANDES Diplostephium revolutum ROSMARINIFOLIA Vargas 45 ANDES Diplostephium rhomboidale SCHULTZIANA Vargas 47 ANDES Diplostephium romeroi SAXATILIA Barclay 6775 COL Diplostephium rosmarinifolium ROSMARINIFOLIA Vargas 165 ANDES Diplostephium schultzii var SCHULTZIANA Vargas 179 ANDES schultzii Diplostephium schultzii var. SCHULTZIANA Vargas 164 ANDES orientale Diplostephium venezuelense FLORIBUNDA Dorr 7367 US Laestadia muscicola Zapata 79 ANDES Oritrophium peruvianum Zapata 65 ANDES
32
TABLA 5. Matriz de caracteres morfológicos.
Especie / Caracter 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 D. abietinum 2 1 2 2 2 1 3 1 2 1 4 3 2 2 1 1 1/2 2 2 2 1 1 3 3 ? 4 1/2 1 1 2 D. alveolatum 2 1 2 2 2 1 1 1 3 3 3 3 2 2 1 1 1 1 2 1 2 2 1 3 3 3 2 2 2 1 D. anactinotum 2 1/2 2 2 4 1 3 2 2 2 2 3 2 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 5 5 1 1 1 1 2 D. antioquense 3 1 1 2 3 2 1 1 5 5 2 3 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 2 2 2 1 1 2 1 D. apiculatum 1 1 2 1 2 1 3 1 2 1 4 2 2 2 1 1 1 2 2 2 1 1 1 3 3 2 1 2 1 1 D. asplundii 2 1 2 2 2 1 3 1 2 2 2 2 2 2 1 1 1 2 2 2 1 3 1 2 2 5 1/2 2 1 1 D. azureum 2 1 2 2 2 1 3 1 4 2 5 3 2 2 1 1 1 2 2 2 2 3 3 3 ? 5 2 1 2 1 D. barclayanum 2 1 2 2 3 1 3 1 2 1 3 3 2 2 1 1 2 2 2 2 1 3 3 3 3 3 1 1/2 2 1 D. bicolor 3 1 1 2 3 2 1 1 5 5 2 3 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 2 2 3 1 2 2 1 D. cajamarquillense 2 1 2 2 2 1 3 1 3 1 4 3 2 2 1 1 1 2 2 2 1 1 1 ? ? 4 1 1 1 2 D. callaense 2 1 2 2 2 1 3 1 2 1 3 3 2 1 1 1 1 2 2 2 1 1 2 3 4 4 1/2 1 1 1 D. callilepis 2 1 2 2 2 1 3 1 3 1 4 3 2 2 1 1 1 2 2 2 1 1 3 3 ? 4 2 2 2 2 D. camargoanum 3 1 1 2 3 1 1 1 5 5 2 3 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 2 2 1 1 1 2 D. carabayense 2 1 2 2 2 1 3 1 3 2 4 3 2 2 1 1 1 2 2 2 1 3 1 ? ? 4 2 1 2 2 D. cayambense 2 1 2 2 3 1 2 1 3 3 2 3 2 2 1 1 1 1 2 2 2 3 1 1 1 3 1 1 2 1 D. chrysotrichum 2 1 2 1 2 1 3 1 4 3 3 3 2 2 1 3 1 1 2 2 2 3 1 4 5 3 2 1 2 2 D. cinerascens 3 1 2 2 3 1 2 1 3 2 3 3 2 2 1 1 1 1 2 2 2 2 1 2 2 2 1 1 2 1 D. cinereum 2 1/2 2 2 3 1 3 1 3 1 5 3 2 1 1 ? 2 2 2 2 1 1 1 2 ? 4 1 2 2 1 D. colombianum 1 1 2 1 3 1 3 1 2 1 3 3 2 2 1 1 1 2 2 2 1 1 1 3 3 3 1 1 1 1 D. coriaceum 3 1 2 1 3 1 1 1 5 5 1 3 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 2 3 2 1 2 1 2 D. crassifolium 2 1 1 2 4 1 2 2 4 4 1 3 1 2 1 1 1 1 2 2 2 3 1 4 4 4 1 1 1 1 D. crypteriophyllum 2 1 2 2 3 1 3 1 2 1 2 ? 2 2 1 1 2 2 2 2 1 1 1 3 3 4 1 2 1 2 D. cyparissias 3 1 2 2 2 1 3 1 3 1 2 1 2 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 2 2 3 1 1 2 2 D. dentatum 3 1 1 2 3 2 1 1 5 4 3 3 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 3 3 2 1 1 1 1 D. ellipticum 3 1 1 2 3 1 1 1 6 5 2 3 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 2 3 3 ? 1 1 1 D. empetrifolium 2 1 2 2 3 1 3 1 2 1 3 3 2 1 1 1 2 2 2 2 1 1 2 3 ? 4 2 2 1 1 D. ericoides 2 1/2 2 2 3 1 3 1 2 1 3 3 2 2 1 1 1/2 2 2 2 1 1 1 ? ? 4 1/2 1/2 2 2 D. eriophorum 2 1 2 1 2 1 3 1 4 3 3 2 2 1 1 2 1 2 2 2 2 3 1 4 4 4 1 1 1 1 D. espinosae 2 1 1 2 3 1 2 1 2 2 1 3 2 2 1 1 1 2 2 2 1 1 1 2 2 4 2 2 1 1 D. farrallonense 3 1 2 2 3 1 2 1 4 3 3 3 2 1 1 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 3 1 1 2 2
33
Especie / Caracter 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 D. fernandez- alonsoi 2 1 2 1 2 1 3 1 3 2 2 3 2 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 2 2 4 1 1 1 2 D. floribundum 3 1 2 2 3 1 2 1 4 3 3 3 2 2 1 1 1 1 2 2 3 2 1 2 2 3 1 1 2 1 D. foliosissimum 2 1 1 2 3 1 3 1 1 1 2 3 2 2 1 1 2 2 2 2 1 3 3 2 ? 3 1/2 1/2 2 2 D. fosbergii 2 1 1 2 3 2 1 1 5 4 3 3 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 2 2 3 ? 1 2 2 D. friedbergii 2 1 1 2 3 1 1 1 3 3 2 3 2 2 1 1 1 2 2 2 2 3 1 2 2 4 2 2 2 2 D. frontinense 2 1 2 2 3 1 3 1 4 1 6 3 2 1 1 1 1 2 2 2 1 3 1 2 3 4 1 1 1 2 D. glandulosum 2 1 2 2 3 1 3 1 3 1 3 3 2 1 2 1 1 2 2 2 1 1 1 4 4 5 2 2 1 1 D. glutinosum 2 1 2 1 2 1 3 1 3 2 3 3 2 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 2 3 4 1 1 1 2 D. gnioides 2 1 1 2 3 1 3 1 2 1 4 3 2 2 2 1 2 2 2 2 1 1 1 ? ? 4 2 2 2 2 D. goodspeedii 2 1 1 2 3 1 2 1 4 3 3 3 1 2 1 1 1 1/2 2 2 1 3 2 ? ? 5 2 1 1 2 D. grantii 3 1 1 2 3 1 2 2 5 5 2 3 1 2 1 1 1 1 1 2 3 2 1 2 3 2 1 1 1 2 D. gynoxyoides 2 1 1 2 3 1/2 2 1 3 3 2 3 1 2 1 1 1 1 2 2 1 3 2 ? ? 5 2 2 2 1/2 D. haenkei 2 1 1 2 3 1/2 1 1 5 4 3 3 1 2 1 1 1 1/2 1/2 2 1 2 1 3 ? 5 1/2 1/2 1 1/2 D. hartwegii 2 2 2 2 3 1 3 1 2 1 3 3 2 2 1 1 2 2 2 2 1 1 1 2 3 5 2 2 2 1 D. heterophyllum 2 1 2 2 3 1 2 1 3 1 3 3 2 1 1 1 1 2 2 2 2 4 1 2 2 3 2 1 2 1 D. huertasii 2 1 1 2 4 1 2 1 5 5 1 3 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 3 3 2 2 1 1 2 D. inesianum 2 1/2 2 2 4 1 3 2 2 2 2 3 2 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 5 4 1 1 1 2 2 D. jaramilloi 2 1 1 2 4 1 2 1 5 6 1 3 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 3 4 2 1 1 2 1 D. jelskii 2 1 2 2 3 1 3 1 2 1 4 3 2 1 2 1 2 2 2 2 1 1 3 3 4 3 1 2 1 1 D. jenesanum 3 1 1 2 3 2 1 1 5 5 2 3 1 2 1 1 1 1 1 2 3 2 1 2 2 2 1 1 1 1 D. juajibioyi 3 1 2 2 2 2 1 1 4 3 2 3 1 2 1 1 1 1 2 1 2 2 1 2 4 3 2 2 1 1 D. juliani 2 1 1 2 4 1 2 1 5 5 1 3 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 2 2 2 ? 1 1 1 D. juniperinum 2 1 2 2 3 1 3 1 2 1 3 3 2 2 1 1 2 2 2 2 1 1 1 3 3 3 1 2 2 1 D. konotrichum 2 1 1 2 3 1 1 1 4 3 2 ? 1 2 1 1 2 2 2 2 ? 2 1 2 2 4 2 2 1 1 D. lacunosum 2 1 2 2 3 1 3 1 2 1 4 3 2 2 1 1 2 2 2 2 2 3 1 2 2 3 2 1 1 1 D. lechleri 2 1 1 2 3 1 2 1 5 3 4 3 1 2 1 1 1 1/2 1/2 2 2 2 3 ? ? 4 2 2 1 2 D. leiocladum 3 1 1 2 3 2 2 1 5 4 3 3 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 2 3 1 1 2 2 D. macrocephalum 2 1 2 2 3 1 3 1 2 2 2 ? 2 2 1 1 1 2 2 2 1 1 3 3 ? 4 2 2 1 1 D. meyenii 2 1 2 2 2 1 3 1 4 1 5 3 2 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 ? ? 5 1 1 2 2 D. micradenium 2 1 2 1 2 1 3 1 4 1 5 3 2 1 1 2 1 2 2 2 1 1 1 3 4 4 ? 1 1 2 D. mutiscuanum 3 1 1 2 3 1 1 1 6 5 2 3 1 2 ? 1 1 1 1 2 3 2 1 2 3 2 1 2 1 1 D. nevadense 2 1 2 1 2 1 3 2 2 1 3 1 2 2 1 1 1 2 2 2 1 1 1 4 4 2 2 1 2 2 D. oblanceolatum 2 1 2 2 3 1 3 1 2 2 3 3 2 1 1 1 1 2 2 2 1 1 3 2 ? 5 2 2 1 2
34
Especie / Caracter 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 D. oblongilifolium 3 1 1 2 3 2 1 2 5 5 2 3 1 2 1 1 1 1 1 2 3 2 1 2 3 2 1 1/2 1 1 D. obtusum 2 1 1 2 2 1 2 1 4 4 2 3 1 2 1 1 1 1 2 2 2 3 1 ? ? 3 1 1 2 2 D. ocanense 3 1 1 2 3 2 1 1 4 4 2 3 1 2 1 1 1 1 ? 2 3 2 1 3 4 3 1 1 2 1 D. ochraceum 3 1 1 2 3 2 1 1 5 5 2 3 1 2 1 1 1 1 1 2 3 2 1 2 2 2 1 1 2 1 D. oxapampanum 2 1 1 2 4 1 1 1 3 3 1 3 1 2 1 1 1 2 2 2 1 1/3 1 4 6 5 2 1 1 2 D. pachyphyllum 2 1 2 2 4 1 3 1 2 2 3 3 2 2 1 1 1 2 2 2 1 1 3 3 ? 4 1 2 1 2 D. parvifolium 2 1 2 2 4 1 3 1 1 1 2 3 2 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 3 3 3 1 1 1 2 D. pearcei 2 1 2 2 3 1 3 1 2 1 4 3 2 2 2 1 1 2 2 2 1 1 2 4 ? 4 1 1 2 2 D. perijaense 3 1 1 2 3 1 2 1 5 4 2 3 1 2 1 1 1 1 1 2 3 2 1 2 3 2 1 1 1 2 D. peruvianum 2 1 1 2 3 1 3 1 2 1 3 3 2 2 1 1 1 2 2 2 1 1 2 3 3 4 1 1 2 1/2 D. phylicoides 2 1 2 2 4 1 3 1 2 2 2 3 2 1 1 1 1 2 2 2 2 4 1 2 2 3 1/2 1 2 1 D. pittieri 3 1 2 2 3 1 2 1 4 3 3 3 2 2 1 1 1 1 2 2 3 2 1 2 2 3 1 1 2 2 D. pulchrum 2 1 2 2 2 1 3 1 5 3 4 3 1 2 1 1 1 1 2 2 2 2 1 4 ? 4 1 2 1/2 1/2 D. rangelii 2 1 2 2 3 1 3 1 2 1 3 3 2 2 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 3 2 1 1 2 D. revolutum 2 1 2 2 2 1 3 1 4 1 5 3 2 1 1 1 1 2 2 2 3 2 1 2 2 3 1/2 1 2 2 D. rhododendroides 2 1 2 2 3 1 1 1 3 3 2 3 2 2 1 1 1 1 2 1 2 3 1 2 3 3 2 2 2 1 D. rhomboidale 2 1 2 2 3 1 1 1 3 2 2 3 2 2 1 1 1 2 2 1 2 3 1 3 3 2 2 2 2 1 D. ritterbushii 1 1 2 1 2 1 3 1 3 2 2 2 2 1 1 2 1 2 2 2 2 3 1 3 3 2 1 1 2 1 D. romeroi 3 1 2 1 1 2 1 1 5 4 3 2 1 2 1 2 1 1 1 2 2 2 1 3 2 2 ? 2 2 1 D. rosmarinifolium 3 1 2 2 2 1 3 1 4 1 6 3 2 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 2 2 3 1 1 2 2 D. rupestre 2 1 2 1 2 1 3 1 4 2 4 2 2 1 1 2 1 2 2 2 2 3 1 3 3 4 1 1 2 1/2 D. sagasteguii 2 1 1 2 3 1 3 1 1 1 2 3 2 2 1 1 2 2 2 2 1 1 3 3 3 4 1/2 2 2 1/2 D. santamartae 3 1 1 2 3 1 1 1 6 5 2 3 1 2 1 1 1 1 1 2 3 2 1 1 4 2 1 1 1 2 D. saxatile 3 1 2 1 1 2 1 1 5 4 3 3 1 2 1 1 1 1 1 2 3 2 1 3 4 3 1 2 2 1 D. schultzii 2 1 2 2 2 1/2 1 1 4 3 3 3 2 2 1 1 1 1 2 1 2 2 1 3 3 2 2 2 2 1 D. serratifolium 2 1 1 2 3 2 1 1 4 4 2 1 1 2 1 1 1 1 1 2 1 3 1 3 4 6 2 1 1/2 1/2 D. spinulos um 2 1 2 2 4 1 3 1 2 1 2 3 2 2 2 1 2 2 2 2 1 1 1 3 3 5 1 1 2 1 D. stubelii 2 1 2 2 3 1 3 1 2 2 3 1 2 2 1 1 2 2 2 2 1 1 2 ? ? 4 1 1 1 2 D. tachirense 3 1 1 2 3 1 1 1 5 4 3 3 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 2 2 ? 1 1 2 D. tamanum 3 1 1 2 3 1 1 1 5 4 2 1 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 3 5 3 1 1 1 1 D. tenuifolium 3 1 1 2 3 2 1 1 5 5 2 3 1 2 1 1 1 1 1 2 3 2 1 2 2 2 1 1 1 1 D. tergocanum 3 1 2 1 1 2 1 1 6 4 3 3 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 D. tolimense 3 1 2 2 3 1 2 1 5 3 3 3 2 2 1 1 1 1 2 2 3 2 1 2 2 3 1 1 1 2
35
Especie / Caracter 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 D. vaccioniodes 2 1 1 2 3 1 3 1 2 2 2 3 2 2 2 1 1 2 2 2 1 1 3 4 ? 5 2 1 2 2 D. venezuenlese 2 1 2 2 2 1 2 1 4 3 2 3 1 2 1 1 1 1 2 2 2 3 1 2 2 3 1 1 2 1 D. violaceum 2 1 2 2 3 1 3 1 3 1 3 3 2 1 1 1 1 1 2 2 2 4 1 1 2 3 1/2 1 2 1 D. weddelli 2 1 2 1 2 1/2 3 1 5 3 4 3 2 1 1 1 1 1 2 2 2 3 1 3 3 4 1 1 2 2 D. wurdackii 2 1 1 2 3 1/2 1 1 5 5 2 3 1 2 1 1 1 1 1 2 3 2 2 2 2 4 2 1 1 2 D. yahuarcochense 2 1 1 2 3 1 3 1 2 2 2 3 1 2 1 1 1 2 2 2 1 1 2 3 3 4 1 1 1 2 Llerasia lindenii 2 1 1 2 3 1 1 1 6 5 3 3 1 2 2 1 1 1 1 2 3 2 1 1 1 ? ? 1 1 2
36
TABLA 6. Información obtenida de las secuencias de Diplostephium, las estadísticas fueron obtenidas luego de cortar la parte terminales de las matrices.
Región Pares de Numero de Número Sitios Número Sitios Bases Individuos vari abl e s informativos ITS 535 25 70 44 psbA–trnH 235 9 4 0 rpoB 476 5 1 0 rpoC1 443 4 0 0
37
FIGURAS
b
a c
FIGURA 1. Formas de crecimiento de crecimiento en Diplostephium. a) D. rosmarinifolium. b) D. phylicoides. c) D. glutinosum. Fotos por Oscar Vargas y Santiago
Madriñán.
38
a b c
d e f
g h i
FIGURA 2. Caracteres morfológicos en Diplostephium. a–c, hojas, d–f, inflorescencia, g, involucro, h, flor de disco, i, flor ligulada. a,d) D. dentatum, b–c) D. glandulosum, e, g–i)
D eriophorum, f) D. glutinosum. Tomado de Cuatrecasas 1969.
39
FIGURA 3. Consenso estricto de 2,357 encontrados por búsqueda heurística de la matriz morfológica. Números muestran el soporte de booststrap mayor a 50.
40
FIGURA 4. Filograma escogido al azar de 2,357 encontrados por búsqueda heurística de la matriz morfológica. Índice de consistencia (CI) = 0.2524, índice de homoplasia (HI) =
0.7476, índice de retención (RI) = 0.7900, índice de consistencia reescalado (RC) =
0.1994
41
FIGURA 5. Mapeo de las series de Cuatrecasas (1969) sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
42
FIGURA 6. Mapeo del hábito sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
43
FIGURA 7. Mapeo del tipo de crecimiento sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
44
FIGURA 8. Mapeo de la presencia de peciolo o pseudopeciolo sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
45
FIGURA 9. Mapeo de la persistencias de las hojas el consenso de estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
46
FIGURA 10. Mapeo de la consistencia de la hoja sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
47
FIGURA 11. Mapeo del margen de la hoja sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
48
FIGURA 12. Mapeo de la postura longitudinal de lo hoja sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
49
FIGURA 13. Mapeo de la presencia de mucrón sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
50
FIGURA 14. Mapeo del largo de la hoja sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos; 1 corresponde al estado de carácter de las hojas mas cortas mientras que 6 al estado de carácter con las hojas mas largas.
51
FIGURA 15. Mapeo del ancho de la hoja sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos; 1 corresponde al estado de carácter de las hojas mas angostas mientras que 6 al estado de carácter con las hojas mas anchas.
52
FIGURA 16. Mapeo de la relación largo/ancho sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos; 1 corresponde a hojas de relación 1:1 mientras que 6 a hojas con relación 6:1 aproximadamente.
53
FIGURA 17. Mapeo del tipo de indumento sobre el haz de la hoja sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
54
FIGURA 18. Mapeo de la presencia de venaciones terciarias y secundarias sobre el haz de la hoja sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
55
FIGURA 19. Mapeo de la presencia de puntuaciones glandulosas sobre la haz de la hoja sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
56
FIGURA 20. Mapeo de la presencia de espínulas sobre la haz de la hoja sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
57
FIGURA 21. Mapeo del tipo del tipo de indumento al envés la hoja sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
58
FIGURA 22. Mapeo de la impresión de la vena media al envés de la hoja sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
59
FIGURA 23. Mapeo de la impresión de las venas de segundo orden al envés de la hoja sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
60
FIGURA 24. Mapeo de la impresión de las venas de tercer orden al envés de la hoja sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
61
FIGURA 25. Mapeo de la tendencia a capítulos homógamos sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
62
FIGURA 26. Mapeo del número de capítulos por sinflorescencia sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos; 1 corresponde a sinflorescencias con pocos capítulos y 3 a sinflorescencias con numerosos capítulos.
63
FIGURA 27. Mapeo de la arquitectura de la sinflorescencia sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
64
FIGURA 28. Mapeo del margen de las filarias sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
65
FIGURA 29. Mapeo del número de flores liguladas por capítulo sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos; 1 corresponde a capítulos con pocas flores liguladas y 5 a capítulos con numerosas flores liguladas.
66
FIGURA 30. Mapeo del número de flores de disco por capítulo sobre el consenso estricto
obtenido a partir de datos morfológicos; 1 corresponde a capítulos con pocas flores de disco y 5 a capítulos con numerosas flores de disco.
67
FIGURA 31. Mapeo del largo de la corola ligulada sobre el consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos; 1 corresponde a lígulas cortas y 6 a lígulas largas.
68
FIGURA 32. Mapeo del color de las corolas liguladas sobre en consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
69
FIGURA 33. Mapeo del color del papo sobre en consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
70
FIGURA 34. Mapeo de la presencia de pubescencia en el ovario sobre en consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
71
FIGURA 35. Mapeo de la presencia de puntuaciones glandulosas en el ovario sobre en consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
72
FIGURA 36. Mapeo de las áreas de presencia de las especies sobre en consenso estricto obtenido a partir de datos morfológicos.
73
FIGURA 37. Consenso estricto de 12,528 árboles de 1,469 pasos encontrados a partir de la búsqueda heurística de la matriz de la región ITS. Los números muestran los soportes de bootstrap mayores a 50.
74
FIGURA 38. Árbol escogido al azar de 12,528 árboles de 1,469 pasos encontrados a partir de la búsqueda heurística de la matriz de la región ITS. Índice de consistencia (CI)
= 0.4268, índice de homoplasia (HI) = 0.5732, CI sin los caracteres no informativos =
0.3845, HI sin los caracteres no informativos = 0.6155, índice de retención (RI) = 0.6522,
índice reescalado de retención (RC) = 0.2784.
75
FIGURA 39. Único árbol obtenido en el análisis de Máxima Verosimilitud de la matriz de la región ITS. Los números muestran los soportes de bootstrap mayores a 50.
76
FIGURA 40. Árbol de probabilidad posterior de la matriz de la región ITS, las probabilidades mayores a 0.5 se muestran en los nodos.
77
FIGURA 41. Mapeo del hábito sobre el árbol de máxima verosimilitud de ITS.
78
FIGURA 42. Mapeo del tamaño de las hojas sobre el árbol de máxima verosimilitud de
ITS. 79
FIGURA 43. Mapeo de la arquitectura de la inflorescencia sobre el árbol de máxima verosimilitud de ITS.
80
FIGURA 44. Mapeo de las áreas de presencia de las especies sobre el árbol de máxima verosimilitud deITS.
81
FIGURA 45. Mapeo de las series de Cuatrecasas (1969) sobre el árbol de máxima verosimilitud de ITS.
82
APÉNDICE 1: LIS TA DE NOMBRES VÁLIDOS PARA DIPLOSTEPHIUM
Nombre Autor Citación Diplostephium abietinum S.F.Blake J. Wash. Acad. Sci. 40: 48. 1950. Diplostephium alveolatum Cuatrec. Caldasia 2: 224. 1943. Diplostephium anactinotum Wedd. Chlor. And. 1: 201. 1856. Diplostephium antioquense Cuatrec. Proc. Biol. Soc. Wash. 74: 12. 1961. Diplostephium apiculatum S.F.Blake Proc. Biol. Soc. Wash. 49: 79. 1936. Diplostephium asplundii Cuatrec. Phytologia 23: 352. 1972. Diplostephium azureum Cuatrec. Brittonia 8: 179. 1956. Diplostephium barclayanum Cuatrec. Proc. Biol. Soc. Wash. 77: 127. 1964. Diplostephium bicolor S.F.Blake Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 85. 1922. Diplostephium cajamarquillense Cuatrec. Brittonia 8: 180. 1956. Diplostephium callaense Cuatrec. Proc. Biol. Soc. Wash. 77: 130. 1964. Diplostephium callilepis S.F.Blake Amer. J. Bot. 15: 51. 1928. Diplostephium camargoanum Cuatrec. Phytologia 23: 351. 1972. Diplostephium carabayense Wedd. Chlor. And. 1: 202. 1856. Diplostephium cayambense Cuatrec. Brittonia 8: 183. 1956. Diplostephium chrysotrichum S.Díaz & Restrepo Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 19(73): 243. 1994. Diplostephium cinerascens Cuatrec. Caldasia 3: 422. 1945. Diplostephium cinerascens subsp. puracense Cuatrec. Webbia 24(1): 138. 1969. Diplostephium cinereum Cuatrec. Caldasia 2: 228. 1943. Diplostephium colombianum Cuatrec. Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 55: 153. 1953. Diplostephium coriaceum Cuatrec. Webbia 24(1): 123. 1969. Diplostephium costaricense S.F.Blake Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 82. 1922. Diplostephium crassifolium Cuatrec. Bull. Torrey Bot. Club 80: 401. 1953. Diplostephium crypteriophyllum Cuatrec. Brittonia 8: 47. 1954. Diplostephium cyparissias Wedd. Chlor. And. 1: 203. 1856. Diplostephium dentatum Cuatrec. Caldasia 2: 218. 1943. Diplostephium ellipticum Cuatrec. Caldasia 2: 212. 1943.
83
Nombre Autor Citación Diplostephium empetrifolium S.F.Blake Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 73. 1922. Diplostephium ericoides Cabrera Bol. Soc. Argent. Bot. 7: 239. 1959. Diplostephium eriophorum Wedd. Chlor. And. 1: 206. 1856. Diplostephium espinosae Cuatrec. Bull. Torrey Bot. Club 80: 402. 1953. Diplostephium farallonense Cuatrec. Webbia 24(1): 135. 1969. Diplostephium fernandez-alonsoi S.Díaz Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 21(81): 405. 1997. Diplostephium floribundum Wedd. Chlor. And. 1: 205. 1856. Diplostephium floribundum subsp. aequatoriense Cuatrec. Caldasia 2: 235. 1943. Diplostephium floribundum subsp. cundinamarcense Cuatrec. Caldasia 2: 235. 1943. Diplostephium floribundum subsp. llanganatense Cuatrec. Ciencia (Mexico) 27(6): 181. 1972. Diplostephium floribundum subsp. putumayense Cuatrec. Caldasia 2: 234. 1943. Diplostephium foliosissimum S.F.Blake Proc. Biol. Soc. Wash. 49: 80. 1936. Diplostephium fosbergii Cuatrec. Bull. Torrey Bot. Club 80: 403. 1953. Diplostephium friedbergii Cuatrec. Ciencia (Mexico) 23: 144. 1964. Diplostephium frontinense Cuatrec. Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 18(69): 123. 1991. Diplostephium glandulosum Hieron. Bot. Jahrb. Syst. 21: 339. 1895. Diplostephium glutinosum S.F.Blake Proc. Biol. Soc. Wash. 49: 78. 1936. Diplostephium glutinosum subsp. cocuyanum Cuatrec. Phytologia 31: 320. 1975. Diplostephium glutinosum subsp. glutinosum Cuatec. Proc. Biol. Soc. Wash. 49: 78. 1936. Diplostephium glutinosum subsp. glutinosum f. microphyllum Cuatrec. Bull. Torrey Bot. Club 80: 408. 1953. Diplostephium glutinosum subsp. glutinosum f. subspathulatum Cuatrec. Webbia 24(1): 178. 1969. Diplostephium gnidioides S.F.Blake Amer. J. Bot. 15: 54. 1928. Diplostephium goodspeedii Cuatrec. Bull. Torrey Bot. Club 80: 404. 1953. Diplostephium grantii Cuatrec. Bull. Torrey Bot. Club 80: 403. 1953. Diplostephium gynoxyoides Cuatrec. Bull. Torrey Bot. Club 80: 405. 1953. Diplostephium haenkei Wedd. Chlor. And. 1: 203. 1856. Diplostephium hartwegii Hieron. Bot. Jahrb. Syst. 21: 337. 1895. Diplostephium heterophyllum Cuatrec. Caldasia 2: 230. 1943. Diplostephium hippophae S.F.Blake Amer. J. Bot. 15: 52. 1928. Diplostephium huertasii Cuatrec. Webbia 24(1): 126. 1969. Diplostephium inesianum Cuatrec. Webbia 24(1): 192. 1969. Diplostephium jaramilloi Cuatrec. Phytologia 31: 317. 1975.
84
Nombre Autor Citación Diplostephium jelskii Hieron. Bot. Jahrb. Syst. 36: 476. 1905. Diplostephium jenesanum S.Díaz & M.E.Morales Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 26(98): 7. 2002. Diplostephium juajibioyi Cuatrec. Webbia 24(1): 140. 1969. Diplostephium juajibioyi subsp. leucopappum Cuatrec. Phytologia 31: 321. 1975. Diplostephium julianii Cuatrec. Webbia 24(1): 127. 1969. Diplostephium juniperinum Cuatrec. Brittonia 8: 47. 1954. Diplostephium konotrichum Cuatrec. Proc. Biol. Soc. Wash. 77: 131. 1964. Diplostephium lacunosum Cuatrec. Bull. Torrey Bot. Club 80: 406. 1953. Diplostephium lanatum Cuatrec. Brittonia 8: 180. 1956. Diplostephium lechleri Wedd. Chlor. And. 1: 204. 1856. Diplostephium leiocladum S.F.Blake Amer. J. Bot. 15: 62. 1928. Diplostephium leucactinum Cuatrec. Brittonia 8: 181. 1956. Diplostephium macrocephalum S.F.Blake Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 75. 1922. Diplostephium meyenii Wedd. Chlor. And. 1: 201. 1856. Diplostephium micradenium S.F.Blake Amer. J. Bot. 15: 49. 1928. Diplostephium mutiscuanum Cuatrec. Webbia 24(1): 117. 1967. Diplostephium nevadense Cuatrec. Brittonia 8: 182. 1956. Diplostephium oblanceolatum S.F.Blake Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 76. 1922. Diplostephium oblongifolium Cuatrec. Caldasia 2: 220. 1943. Diplostephium obtusum S.F.Blake Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 84. 1922. Diplostephium ocanense Cuatrec. Brittonia 8: 182. 1956. Diplostephium ochraceum Nees Gen. et Sp. Aster. 201. 1832. Diplostephium oxapampanum Cuatrec. Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 18(71): 475. 1993. Diplostephium pachyphyllum Cuatrec. Caldasia 2: 228. 1943. Diplostephium parvifolium S.F.Blake Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 74. 1922. Diplostephium pearcei Sprague & S.F.Blake Amer. J. Bot. 15: 51. 1928. Diplostephium perijaense S.Díaz & G.P.Méndez Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 21(81): 406. 1997. Diplostephium peruvianum Cuatrec. Bull. Torrey Bot. Club 80: 406. 1953. Diplostephium phylicoides Wedd. Chlor. And. 1: 205. 1856. Diplostephium pittieri Cuatrec. Caldasia 2: 221. 1943. Diplostephium pulchrum S.F.Blake Amer. J. Bot. 15: 58. 1928. Diplostephium ramiglabrum Cuatrec. Bull. Torrey Bot. Club 80: 407. 1953.
85
Nombre Autor Citación Diplostephium rangelii Cuatrec. Phytologia 49(1): 74. 1981. Diplostephium revolutum S.F.Blake Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 78. 1922. Diplostephium rhododendroides Hieron. Bot. Jahrb. Syst. 21: 340. 1895. Diplostephium rhomboidale Cuatrec. Webbia 24(1): 151. 1969. Diplostephium rhomboidale var. pauciflorum Cuatrec. Webbia 24(1): 152. 1969. Diplostephium rhomboidale var. rhomboidale Cuatrec. Webbia 24(1): 151. 1969. Diplostephium ritterbushii Cuatrec. Phytologia 23 : 350. 1972. Diplostephium romeroi Cuatrec. Webbia 24(1): 173. 1969. Diplostephium rosmarinifolium Wedd. Chlor. And. 1: 202. 1856. Diplostephium rupestre Wedd. Chlor. And. 1: 206. 1856. Diplostephium sagasteguii Cuatrec. Phytologia 23: 353. 1972. Diplostephium sandiense Cuatrec. Brittonia 8: 183. 1956. Diplostephium santamartae Cuatrec. Phytologia 52: 174. 1982. Diplostephium saxatile Cuatrec. Proc. Biol. Soc. Wash. 74: 14. 1961. Diplostephium schultzii Wedd. Chlor. And. 1: 204. 1856. Diplostephium schultzii var. lehmanniannum f. subincisum Cuatrec. Webbia 24(1): 148. 1969. Diplostephium schultzii var. lehmannianum Hieron. Bot. Jahrb. Syst. 19:48. 1894. Diplostephium schultzii var. orientale Cuatrec. Webbia 24(1): 148. 1969. Diplostephium serratifolium Cuatrec. Phytologia 52: 176. 1982. Diplostephium spinulosum Wedd. Chlor. And. 1: 200. 1856. Diplostephium stuebelii Cuatrec. Ciencia (Mexico) 23: 144. 1964. Diplostephium tachirense V.M.Badillo Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 10: 305. 1946. Diplostephium tacorense Hieron. Bot. Jahrb. Syst. 21: 337. 1895. Diplostephium tamanum Cuatrec. Caldasia 2: 214. 1943. Diplostephium tenuifolium Cuatrec. Caldasia 2: 211. 1943. Diplostephium tergocanum Cuatrec. Webbia 24(1): 175. 1969. Diplostephium tolimense Cuatrec. Trab. Mus. Nac. Ci. Nat., Ser. Bot. 29: 26. 1935. Diplostephium vaccinioides S.F.Blake Proc. Biol. Soc. Wash. 49: 77. 1936. Diplostephium venezuelense Cuatrec. Caldasia 2: 233. 1943. Diplostephium vermiculatum Cuatrec. Caldasia 2: 229. 1943. Diplostephium violaceum Cuatrec. Caldasia 2: 232. 1943. Diplostephium weberbaueri Cuatrec. Brittonia 8: 181. 1956.
86
Nombre Autor Citación Diplostephium weddellii S.F.Blake Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 79. 1922. Diplostephium wurdackii Cuatrec. Proc. Biol. Soc. Wash. 77: 135. 1964. Diplostephium yahuarcochense Cuatrec. Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 18(71): 476. 1993.
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APÉNDICE 2: LISTA DE SINÓNIMOS RELACIONADOS CON DIPLOSTEPHIUM
Nombre Autor Citación Sinónimo de Aster crassifolius Klatt Abhandl. Natur. Gesell. Halle. 15: 326. 1882. Diplostephium phylicoides Wedd. Aster lavandulaceus Willd. Nees Gen. et Sp. Aster. 189. 1832. Diplostephium ericoides (Lam.) Cabrera Aster ochraceus H.B. & K. Nov. Gen. Sp. Pl. 4: 4. 1820. Diplostephium ochraceum Nees Aster ochroleucus Kuntze Rev. Gen. Pl. 3: 131. 1898. Diplostephium floribundum Wedd. Aster phylicoides Kunth Nov. Gen. Sp. Pl. 4: 93. 1820. Diplostephium phylicoides Wedd. Aster pichinchensis Willd. Nees Gen. et Sp. Aster. 203. 1832. Diplostephium rupestre Wedd. Aster rupestris Kunth Nov. Gen. Sp. Pl. 4: 94. 1820. Diplostephium rupestre Wedd. Aster sejaense Kuntze Rev. Gen. Pl. 3: 131. 1898. Diplostephium haenkei (DC.) Wedd. Aster stuebelii Hieron. Bot. Jahrb. Syst. 21:334. 1895. Diplostephium stuebelii (Hieron.) Cuatrec. Aster trachyticus F. Phil. Phil. Anal. Mus. Nac. Chile Bit. 37. 1891. Diplostephium meyenii Wedd. Baccharis ericoides (Lam.) Pers. Syn. PL. 2: 425. 1807. Diplostephium ericoides (Lam.) Cabrera Conyza ericoides Lamarck Encycl. Meth. 2:94. 1786. Diplostephium ericoides (Lam.) Cabrera Diplopappus lavandulifolius Cass. Dict. Sci. Nat. 25: 96. 1822. Diplostephium ericoides (Lam.) Cabrera Diplostephium aculeatum Nees Gen. et Sp. Aster. 192. 1832. Olearia ramulosa (Labill.) Benth. Diplostephium acuminatum DC. Prodr. (DC.) v. 273. 1836. Aster acuminatus Diplostephium adenachaenium S.F.Blake Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 72. 1922. Diplostephium hartwegii Hieron. Diplostephium affine Wedd. Chlor. And. 1. 203. 1856. Diplostephium haenkei (DC.) Wedd. Diplostephium amygdalinum Cass. in Dict. Sci. Nat. 37: 486. 1825. Aster umbellatus Mill. Diplostephium amygdalinum Sweet Hort. Brit. (Sweet), ed. 2: 295. 1830. nom. Superfl. Pro Aster umbellatus Mill. Diplostephium amygdalinum var. DC. Prodr. (DC.) 5: 273. 1836. Aster umbellatus Mill. humilius Diplostephium antisanense Hieron. Bot. Jahrb. Syst. 21: 338. 1895. Diplostephium ericoides (Lam.) Cabrera Diplostephium antisanense f. Cuatrec. Anales Ci. Univ. Madrid 4, fasc. 2: 216 [reprint Diplostephium ericoides (Lam.) Cabrera rhodopappus page 13]. 1935. Diplostephium atropurpureum Rusby Bull. New York Bot. Gard. 4: 384. 1907. Diplostephium haenkei (DC.) Wedd. Diplostephium baccharideum S.F.Blake Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 77. 1922. Diplostephium rosmarinifolium Wedd. Diplostephium boreale Spreng. Syst. 3: 544. 1826. Aster reticulatus Pursh Diplostephium boyacense Cuatrec. Caldasia 2: 222, fig. 5P, 9Z. 1943. Diplostephium tolimense Cuatrec.
88
Nombre Autor Citación Sinónimo de Diplostephium canum A.Gray Proc. Amer. Acad. Arts 11: 75. 1876. Aplopappus canus (A. Gray) Blake Diplostephium cicatricosum S.F.Blake Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 76. 1922. Diplostephium glandulosum Hieron. Diplostephium cinerascens var. Cuatrec. Caldasia 3: 423. 1945. Diplostephium cinerascens subsp. puracense centrale (Cuatrec.) Cuatrec. Diplostephium cochense Hieron. Bot. Jahrb. Syst. 21: 341. 1895. Diplostephium rhododendroides Hieron. Diplostephium cornifolium DC. Prodr. (DC.) v. 273. Aster infirmus Michx Diplostephium corymbosum Donn.Sm. Bot. Gaz. 23: 8. 1897. Archibaccharis corymbosa S.F.Blake Diplostephium denticulatum S.F.Blake Contr. Gray Herb. n. ser. 53: 25. 1918. Diplostephium ochraceum Nees Diplostephium dichotomum DC. Prodr. (DC.) v. 273. Aster reticulatus Pursh Diplostephium espinosae Cuatrec. ex Estud. Bot. Sur Ecuador 2: 85. 1949. Diplostephium espinoseae Cuatrec. Espinosa Diplostephium extenuatum Nees Gen. et Sp. Aster. 195. 1832. Aster fruticosus L. Diplostephium filifolium Nees Gen. et Sp. Aster. 197. 1832. Erigeron filifolius Nutt Diplostephium flavidum V.M.Badillo Ernstia no. 31: 1. 1985. Pentacalia polymera (Klatt) Cuatrec. Diplostephium floribundum subsp. Cuatrec. Caldasia 3: 423. 1945. Diplostephium farallonense (Cuatrec.) Cuatrec. farallonense Diplostephium foliosum Rusby Bull. New York Bot. Gard. 8: 128. 1912. Gynoxis foliosa Rusby Diplostephium fruticulosum Nees Gen. et Sp. Aster. 194. 1832. Aster fruticosus L. Diplostephium grandiflorum Spreng. Syst. 3: 544. 1826. Liabium grandiflorum Less. Diplostephium hispidum Nees ex DC. Prodr. (DC.) v. 276. Chrysopsis villosa (Pursh) Nutt. ex DC. Diplostephium humile (Willd.) Sweet Hort. Brit. (Sweet), ed. 2: 295. 1830. Aster infirmus? Michx. Diplostephium igniarium Spreng. Syst. 3: 544. 1826. Liabum igniarium Less. Diplostephium incanum Hieron. Bot. Jahrb. Syst. 21: 340. 1895. ? Senecioneae Diplostephium lavandulifolium H.B. & K. Nov. Gen. Sp. Pl. 4: 97. 1820. Diplostephium ericoides (Lam.) Cabrera Diplostephium lehmannianum Hieron. Bot. Jahrb. Syst. 21: 340. 1895. Diplostephium schultzii var. lehmannianum Hieron. Diplostephium lepidophyllum Nees Gen. et Sp. Aster. 190. 1832. Olearia lepidophylla (Pers.) Benth. Diplostephium liabioides Rusby Bull. New York Bot. Gard. 4: 384. 1907. Diplostephium haenkei (DC.) Wedd. Diplostephium linariifolium Nees Gen. et Sp. Aster. 199. 1832. Aster linarifolius L. Diplostephium linifolium Forbes Hort. Woburn. 190. 1830. Aster acris Diplostephium linifolium (L.) Sweet Hort. Brit. (Sweet), ed. 2: 295. 1830. Aster linifolius L. Diplostephium liratum (Sims) Nees Genera et Species Asterearum 1832. Olearia stellulata var. lirata (Sims) Benth.
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Nombre Autor Citación Sinónimo de Diplostephium longipes Cass. in Dict. Sci. Nat. 56: 171. 1828. Aster fruticosus L. Diplostephium lyratum Nees Gen. et Sp. Aster. 188. 1832. Olearia stellulata (Labill.) DC. Diplostephium madagascariense Humbert Composees Madag. (Mem. Soc. Linn. Madagaster madagascariensis (Humbert) Normand. xxv.) 53, 286 (1923). G.L.Nesom Diplostephium mandoni Rusby Bull. New York Bot. Gard. 4: 383. 1907. Diplostephium haenkei (DC.) Wedd. Diplostephium mandonii Sch. Bip. Linnaea 34: 534. 1866 Diplostephium haenkei (DC.) Wedd. Diplostephium melastomoides Spreng. Syst. 3: 544. 1826. Liabum melastomoides Less. Diplostephium microphyllum Wedd. Chlor. And. 1. 201. 1856. Diplostephium parvifolium S.F.Blake Diplostephium microphyllum Nees Gen. et Sp. Aster. 191. 1832. Olearia ramulosa (Labill.) Benth. Diplostephium moranense Nees Gen. et Sp. Aster. 198. 1832. Aster moranensis H.B.K. Diplostephium mutisii Cuatrec. Trab. Mus. Nac. Ci. Nat., Ser. Bot. 29: 25. 1935 Diplostephium rupestre Wedd. Diplostephium nubigenum Spreng. Syst. 3: 543. 1826. Liabum nubigenum Lees. Diplostephium obovatum DC. Prodr. (DC.) v. 273. 1836. Aster reticulatus Pursh Diplostephium obtusatum Nees Gen. et Sp. Aster. 196. 1832. Aster obtusatus Thunb. Diplostephium ochroleucum Klatt Bot. Jahrb. Syst. 8: 37. 1886. Diplostephium floribundum subsp. putumayense Cuatrec. Diplostephium paniculatum Donn.Sm. Bot. Gaz. 23: 8. 1897. Archibaccharis serratifolia (H.B.K.) Blake Diplostephium phlogotrichum Nees Gen. et Sp. Aster. 186. 1832. Olearia stellulata (Labill.) DC. Diplostephium pleistogynum S.F.Blake Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 82. 1922. Diplostephium schultzii Wedd. var. lehmannianum Hieron. Diplostephium pleistogynum var. Cuatrec. Bull. Torrey Bot. Club 80: 408. 1953. Diplostephium schultzii var. orientale (Cuatrec.) orientale Cuatrec. Diplostephium pycnophyllum S.F.Blake Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 75. 1922. Diplostephium ericoides (Lam.) Cabrera Diplostephium ramulosum Nees Gen. et Sp. Aster. 193. 1832. Olearia ramulosa (Labill.) Benth. Diplostephium revolutum f. Cuatrec. Caldasia 2: 236. 1943. Diplostephium revolutum S.F.Blake macrocephalum Diplostephium revolutum var. Cuatrec. Trab. Mus. Nac. Ci. Nat., Ser. Bot. 33: 134. Diplostephium revolutum S.F.Blake longilifolium 1936. Diplostephium revolutum var. rubrum Cuatrec. Caldasia 2: 236. 1943 Diplostephium revolutum S.F.Blake Diplostephium rigidum (Pursh) Sweet Hort. Brit. (Sweet), ed. 2: 295. 1830. Aster linarifolius L. Diplostephium rosmarinifolium var. (Blake) Trab. Mus. Nac. Ci. Nat., Ser. Bot. 33: 135. Diplostephium rosmarinifolium Wedd. baccharideum Cuatrec. 1936.
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Nombre Autor Citación Sinónimo de Diplostephium schultzii var. Hieron. Bot. Jahrb. Syst. 19: 48. 1894. Diplostephium schultzii Wedd. lehmanniana Diplostephium sejaense (Kuntze) Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 80. 1922. Diplostephium haenkei (DC.) Wedd. S.F.Blake Diplostephium sessiliflorum Wedd. Chlor. And. 1. 204. 1856. Diplostephium weddellii S.F.Blake Diplostephium sessiliflorum Spreng. Syst. 3: 543. 1826. Liabum sessiliflorum Less. Diplostephium solidagineum Spreng. Syst. 3: 544. 1826. Liabum solidagineum Less. Diplostephium stellulatum Nees Gen. et Sp. Aster. 187. 1832. Olearia stellulata (Labill.) DC. Diplostephium subincisum Cuatrec. Caldasia 3: 421. 1945. Diplostephium schultzi var. lehmannianum f. subincisum (Cuatrec.) Cuatrec. Diplostephium subspathulatum Cuatrec. Caldasia 2: 226. 1943. Diplostephium glutinosum f. subspathulatum Cuatrec. Diplostephium tabanense Cuatrec. Caldasia 2: 216. 1943. Diplostephium bicolor S.F. Blake Diplostephium teretifolium Nees Gen. et Sp. Aster. 197. 1832. Erigeron filifolius Nutt Diplostephium tovari Cuatrec. Phytologia 31: 319. 1975. Parastephia lucida (Meyen) Cabrera Diplostephium umbellatum DC. Prodr. (DC.) v. 272. 1836. Aster umbellatus Mill. Diplostephium umbelliferum S.F.Blake Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 80. 1922. Diplostephium phylicoides Wedd. Diplostephium verbascifolium Spreng. Syst. 3: 544. 1826. Liabum verbascifolium Less. Diplostephium violaceum var. Cuatrec. Caldasia 3: 424. 1945. Diplostephium cinerascens subsp. puracense puracense (Cuatrec.) Cuatrec. Diplostephium volubilis Spreng. Syst. 3: 543. 1826. Liabum volubile Less. Distreptus spicatus Cass. in Dict. Sci. Nat. 8: 367. 1825. Diplostephium wurdackii Cuatrec. Distreptus spiralis Lessing Linnaea 6: 690. 1831. Diplostephium wurdackii Cuatrec. Dolichogyne acaulis Weddell ex. Gen. Pl. 2(1): 259. 1873. Diplostephium wurdackii Cuatrec. Bentham. Dolichogyne lepidophylla Weddell. Chlor. And. 1. 182. Diplostephium wurdackii Cuatrec. Liabum lechleri Sch. Bip. Bonplandia 3: 236. 1855. Diplostephium lechleri (Sch. Bip.) Wedd. Linochilusjodopappus Sch. Bip. in Weddell Chl. And. 1. 1856. Diplostephium schultzii Wedd. Linochilus floribundus Bentham Pl. Hartw. 203. 1945. Diplostephium floribundum Wedd. Linochilus lavandulifolius Sch. Bip. in Weedell Chl. And. 1: 200. 1856. Diplostephium ericoides (Lam.) Cabrera Linochilus meyenii Sch. Bip. in Weddell Chl. And. 1. 1856. Diplostephium meyenii Wedd. Linochilus microphyllus Sch. Bip. in Weddell Chl. And. 1: 201. 1856. Diplostephium parvifolium S.F.Blake
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Nombre Autor Citación Sinónimo de Linochilus ochraceus Sch. Bip. in Weddell Chl. And. 1: 205. 1856. Diplostephium floribundum Wedd. Linochilus phylicoides Sch. Bip. Weddell Chl. And. 1: 205. 1856. Diplostephium phylicoides Wedd. Linochilus rosmarinifolius Bentham Pl. Hartw. 197p. 1845. Diplostephium rosmarinifolium Wedd. Piofontia colombiana Cuatrec. Caldasia 2: 5. 1943. Diplostephium colombianum (Cuatrec.) Cuatrec. Simbiocline haenkei DC. Prod. 5: 297. 1836. Diplostephium haenkei (DC.) Wedd. Tetramolopium ochraceum (Kunth) DC. Prodr. 5: 262. 1836. Diplostephium ochraceum Nees Tetramolopium phylicoides DC. Prodr. 5: 262. 1836. Diplostephium phylicoides Wedd. Tetramolopium rupestre Ness Gen. et Sp. Aster. 203. 1832. Diplostephium rupestre Wedd.
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