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Universidad De Los Andes Facultad De Ciencias

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UNIVERSIDAD DE LOS ANDES FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS HIS TORIA EVOLUTIVA DEL ROMERO DE PÁRAMO: FILOGENIA Y MORFOLOGÍA DEL GÉN ERO DIPLOSTEPHIUM (ASTERACEAE: ASTEREAE) OSCAR MAURICIO VARGAS HERNÁNDEZ Bogotá D.C. 2008 UNIVERSIDAD DE LOS ANDES FACULTAD DE CIENCIAS, DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS HIS TORIA EVOLUTIVA DEL ROMERO DE PÁRAMO: FILOGENIA Y MORFOLOGÍA DEL GÉN ERO DIPLOSTEPHIUM (ASTERACEAE: ASTEREAE) OSCAR MAURICIO VARGAS HERNÁNDEZ Tesis de posgrado para optar al título de Magíster en Ciencias Biológicas Director: Santiago Madriñán Co-directora: Juliana Chacón Pinilla Bogotá D.C. 2008 AGRAD EC IMIENTOS Primero que todo agradezco a Santiago Madriñán por darme la oportunidad de ser parte del Laboratorio de Botánica y Sistemática de la Universidad de los Andes y así poder llevar a cabo mi maestría allí; a Juliana Chacón por instruirme en todo aquello correspondiente al trabajo del laboratorio; y a los integrantes del laboratorio por su colaboración y apoyo: Néstor Ardila, Mauricio Bernal, Maria Camila Gomez, Camilo Londoño, Camila Martínez, Catalina Olano y Nelsy Rocio Pinto. Agradezco también al Herbario Nacional colombiano, al U.S. National Herbarium y al Instituto Alexander von Humboldt por permitirme trabajar con sus colecciones tanto a nivel morfológico como molecular. Al Laboratorio de Biología Molecular Marina, Biommar, por facilitarme el uso de su termociclador. Al Cuatrecasas Award del Smithsonian Institution y al Proyecto Semilla de la Facultad de la ciencias de la Universidad de los Andes por apoyar económicamente este proyecto. Por último quisiera agradecer a mi familia por su apoyo incondicional durante el proceso de elaboración de esta tesis. iii RES UM EN Diplostephium es un género Suramericano de 111 especies que se distribuyen por la cordillera de los Andes, en los ecosistemas de páramo, puna y bosque altoandino. Para elucidar los patrones evolutivos y la posición del género dentro de la tribu Astereae se elaboró un análisis filogenético del género Diplostephium con base en caracteres morfológicos y secuencias de ADN de la región ITS. Los resultados entre las dos matrices son incongruentes entre si. Los índices de retención y el bajo soporte de bootstrap reflejan el alto grado de homoplasia que presentan los caracteres morfológicos. Los resultados moleculares sugieren que la mayoría de las especies de Diplostephium forman un grupo monofilético y hacen parte de un clado o grado suramericano; mostrándose en una posición basal o hermana dependiendo del análisis con respecto a un clado formado por especies norteamericanas. Este resultado evidencia que el trópico no solo se comporta como “cuna” sino también como “museo”, ya que el grupo formado por las especies suramericanas, que son principalmente tropicales, probablemente tienen una posición basal con respecto al grupo norteamericano y además presentan una alta tasa de diferenciación morfológica. Por último se obtuvo una lista de las nombres válidos y sinónimos relacionados con el género. iv TAB LA D E CONTENIDO AGRADECIMIENTOS .......................................................................................................III RES UMEN..........................................................................................................................IV TABLA DE CO NTENIDO ...................................................................................................V INTRODUCCIÓN................................................................................................................ 1 OBJ ETIVO S ........................................................................................................................ 4 OBJETIVOS ESPECÍFICOS................................................................................................4 MÉTO DOS.......................................................................................................................... 5 ANÁLISIS MORFOLÓGICO...............................................................................................5 CARACTERES ESTUDIADOS ...........................................................................................5 GRUPO EXT ERNO ..........................................................................................................5 ANÁLISIS MOLÉCULAR....................................................................................................6 TAXONES Y CARACTERES .............................................................................................6 RES ULTADO S .................................................................................................................... 8 ANÁLISIS MORFOLÓGICO...............................................................................................8 CARACTERES.................................................................................................................8 HIPÓTESIS FILOGENÉTICA...........................................................................................11 ANÁLISIS MOLECULAR..................................................................................................13 SECUENCIAS................................................................................................................13 HIPÓTESIS FILOGENÉTICA...........................................................................................13 v DISCUSIÓN.......................................................................................................................16 RESULTADOS MORFOLÓGICOS VS. MOLECULARES.....................................................16 BIOGEOGRAFÍA Y EVOLUCIÓN......................................................................................18 CONCLUSIONES..............................................................................................................20 BIBLIOGRAFÍA................................................................................................................22 TABLAS............................................................................................................................28 FIGURAS ..........................................................................................................................38 APÉNDICE 1: LISTA DE NOMBRES VÁLIDOS PARA DIPLOSTEPHIUM......................83 APÉNDICE 2: LISTA DE SINÓNIMOS RELACIONADOS CON DIPLOSTEPHIUM........88 vi INTRODUCCIÓN La familia Asteraceae comprende cerca del 10% de las plantas con flores del mundo con aproximadamente de 24,000–30,000 especies (Funk, 2005). En los trópicos la familia se encuentra ampliamente representada en los ecosistemas de alta montaña. En los páramos se encuentran 113 géneros y 973 especies (Dillon, 2005). Diplostephium pertenece a la familia Asteraceae a la tribu Astereae y a la subtribu Hinterhuberineae (Nesom & Robinson, 2007). Este es un género de árboles, arbustos y subarbustos que hace parte de la flora del límite superior de los bosques andinos, páramos y punas en las montañas del geotrópico (figura 1). El género se compone de 111 especies de las cuales se han reportado 63 especies para Colombia (Vargas & Madriñán, 2006), dos para Costa Rica (Sistema de información de INBio, julio 2005), 9 para Venezuela (Badillo, 1996), 21 para Ecuador (Ulloa & Jørgensen, 2004), y 37 para Perú (Brako & Zarucchi, 1993). Para Bolivia y Chile no existe información actualizada de cuantas especies se puedan presentar allí. En los páramos se considera el tercer género más diverso con 70 especies después de Pentacalia y Senecio (Luteyn, 1999). El género fue descrito en la serie Nova Genera et Species Plantarum (1815–1825) por Humboldt, Bonpland & Kunth, describiendo la especie tipo del genero como Diplostephium lavandulifolifolium HBK, hoy Diplostephium ericoides (Lam.) Cabrera. Luego de esto, Weddell describe 16 especies en Chloris Andina (1857), e Hieronymus 10 entre 1895 y 1905 en publicaciones varias. En el siglo XX, Blake describe su primera especie dentro del género en 1918, luego publica su primera revisión del género en 1922 en la cual describe 15 especies nuevas y divide las especies descritas en cinco series basándose en el foliage y las inflorescencias (ROSMARINIFOLIA, FLORIBUNDA, DENTICULATA, RUP ESTR IA, Y LAVANDULIFOLIA). La siguiente revisión de Blake fue publicada en 1928 donde describe seis nuevas especies, aquí propone dos formas de dividir el género: la primera en tres series derivadas de su primer trabajo (LAVANDULIFOLIA, ROSMARINIFOLIA Y RUP ESTR IA) y la segunda basándose en la forma del estilo. Después de este trabajo publica cinco especies nuevas entre 1936 y 1950. José Cuatrecasas fue el siguiente botánico en continuar el estudio de Diplostephium, describiendo cerca de 65 especies nuevas y publicando dos estudios del género. El primer estudio fue publicado en 1943 donde se describen 16 especies nuevas para Colombia, Venezuela y Perú. En este, Cuatrecasas reconoce 64 especies, y propone una clave para las especies colombianas basándose principalmente en la clasificación de la forma del estigma ya propuesta por Blake en 1928. En el segundo estudio publicado en 1969, realiza una revisión para el género en Colombia reconociendo 53 especies a nivel nacional, y estimando unas 90 para todo el género. Aquí retoma la clasificación de Blake (1922) basada en foliage e inflorescencia, manteniendo las cinco series propuestas inicialmente en 1922 (ROSMARINIFOLIA, LAVANDULIFOLIA, RUP ESTR IA, DENTICULATA y FLORIBUNDA) y proponiendo otras siete (CRASSIFOLIA, CORIACEA, HUERTASINA, SCHULTZIANA, PHYLICOIDEA, SAXATILIA y
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