Nouveaux taxa d’ammonites du Crétacé inférieur du Sud-Est de la France

Jean Joseph VERMEULEN (1), Alain BORRO (2), Pierre LAZARIN (3), Patrick LÉPINAY (4), Lucien LEROY (5) et Emile MASCARELLI (6)

(1) Grand rue 04330 Barrême, France. [email protected] (2) 35 impasse des petits géraniums, 83700 Saint-Raphaël, France. (3) 04170 Moriez, France. (4) Avenue de Maurin, Les Pins B 12, 34070 Montpellier, France. (5) Taloire, 04120 Castellane, France. (6) 9 rue Jeanne Jugan, 06130 Grasse, France.

Résumé : une nouvelle espèce du Barrémien inférieur, Paracrioceras giraudae sp. nov., est classée dans genre Paracrioceras Spath, 1924, dont la compréhension a été récemment révisée. La position stratigraphique de Paracrioceras giraudae sp. nov. n’a pas été précisée lors de sa mise en collection. Cette espèce est, comme les autres espèces du genre Paracrioceras Spath, 1924, située dans le Barrémien inférieur, dans la Zone à Kotetishvilia nicklesi. C’est à partir du genre Criosarasinella Thieuloy, 1977 du Valanginien supérieur, qu’apparaissent les Crioceratitidae Gill, 1871 et en particulier le genre Leveille, 1837 dont les espèces les plus anciennes apparaissent dans l’Hauterivien inférieur. Sur le plan stratigraphique, entre les différentes espèces de ces deux genres apparaissent des espèces intermédiaires dont l’association des caractères morpho- logiques des spécimens ne permettent pas de les classer totalement ni dans le genre Criosarasinella Thieuloy, 1977 ni dans le genre Crioceratites Leveille, 1837. Nous créons donc pour ces espèces le genre Procrioceratites gen. nov. et désignons Pro- crioceratites etiennei sp. nov. comme l’espèce-type de notre nouveau genre. Mots clés : Crétacé inférieur, , , Paracrioceras, Ammo- nitina, Procrioceratites.

Abstract : a Lower Barremian new species, Paracrioceras giraudae sp. nov., is clas- sified in genusParacrioceras Spath, 1924, whose understanding has recently been revised. The stratigraphical position of Paracrioceras giraudae sp. nov. was not spe- cified when it was put into collection. This species is, like the others species of ge- nus Paracrioceras Spath, 1924, located in the Lower Barremian, in the Kotetishvilia nicklesi Zone. In the new understanding of family Crioceratitidae Gill, 1871, the genus Crioce- ratites Leveille, 1837, of which the oldest species appear in the Early , derives from the late Valanginian genus Criosarasinella Thieuloy, 1977. Stratigra- phically, between the different species of these two genera, intermediate species appear whose association of morphological characters of the specimens does not allow them to be classified entirely in genusCriosarasinella Thieuloy, 1977 or in ge- nus Crioceratites Leveille, 1837. We therefore create for its species the genus Procrio- ceratites gen. nov. and designate Procrioceratites etiennei sp. nov. as its type species. Key words: Lower , Ammonitida, Ancyloceratina, Paracrioceras, Ammo- nitina, Procrioceratites.

Riviera Scientifique,104 , 129-146, 2020 (9 octobre 2020) 129 Introduction

Nos recherches sur les ammonites hétéromorphes du Crétacé inférieur nous ont amenés récemment, en 2019, à préciser la compréhension du genre Pa- racrioceras Spath, 1924. Ces nouvelles précisions permettent de classer le genre Paracrioceras Spath, 1924 dans la famille des Emericiceratidae Ver- meulen, 2004, Sous-famille des Emericiceratinae Vermeulen, 2004 et de mettre les Paracrioceratidae Bert & Bersac, 2014 en synonymie mineure des Emericiceratidae Vermeulen, 2004. C’est dans le genre Paracrioceras Spath, 1924 maintenant bien compris que nous classons l’espèce Paracrioceras giraudae sp. nov.. A partir des travaux de Thieuloy et de Reboulet, les avancées des connais- sances sur la famille des Crioceratitidae Gill, 1871 ont permis de confirmer une origine de cette famille à partir des Néocomitidae Salfeld, 1921 et plus précisément à partir du genre Criosarasinella Thieuloy, 1977. Une phase radiative à partir du genre de Thieuloy, entraine des apparitions d’espèces dont les ornements ne permettent pas de les classer avec certitude dans l’un ou l’autre des ces genres. La voie évolutive vers le genre Crioceratites Léveil- lé, 1837 nous amène à créer le nouveau genre Procrioceratites gen. nov. dont les espèces se répartissent du Valanginien supérieur, Zone à Criosarasinella furcillata, à l’Hauterivien inférieur, Zone à Crioceratites loryi. Procriocera- tites etiennei sp. nov. est l’espèce-type du genre Procrioceratites gen. nov..

Etude systématique

Ordre Ammonitida Zittel, 1884

Sous-Ordre Ancyloceratina Wiedmann, 1966 emend. Vermeulen, 2005

Ce sous-ordre a été émendé (Vermeulen, 2005, p. 147) par la création du sous-ordre des Protancyloceratina Vermeulen, 2005, par le transfert (Ver- meulen et al., 2020, à l’impression) des familles des Crioceratitidae Gill, 1871 et des Acrioceratidae Vermeulen, 2004 dans la super-famille des Neo- comitoidea Salfeld, 1921 nom. transl. Vermeulen & Bulot, 2007 et par la réhabilitation (Vermeulen, 2006) du sous-ordre des Turrilitina Beznozov & Michailova, 1983, non utilisé par Wright et al. (1996). Les super-familles classées (Vermeulen, 2006) dans les Ancyloceratina Wiedmann, 1966 emend. Vermeulen, 2005 sont les Gill, 1871 nom. transl. Wright, 1957, les Deshayesitoidea Stoyanow, 1949 nom. transl. Wiedmann, 1966 et les Douvilleiceratoidea Parona & Bonarelli, 1897.

130 Super-famille Ancyloceratoidea Gill, 1871 Famille-type : Gill, 1871. Origine : L’origine des Ancyloceratoidea Gill, 1871se situe dans le Valangi- nien supérieur par la découverte de Reboulet (1996) d’une espèce primitive du genre Davouxiceras Vermeulen, 2004 dont l’origine est à rechercher soit vers le genre Varlheidites Rawson & Kemper, 1978, soit vers les genre Himan- toceras Thieuloy, 1964.

Famille des Emericiceratidae Vermeulen, 2004 La famille des Emericiceratidae Vermeulen, 2004 est constituée des sous- familles des Emericiceratinae Vermeulen, 2004 (C.I.N.Z., article n° 37.1.) et des Paraspiticeratinae Vermeulen, 2008. Elle est classée dans la super famille des Ancyloceratoidea Gill, 1871 L’extension stratigraphique de la famille des Emericiceratidae Vermeulen, 2004 débute avec l’apparition du genre Davouxiceras Vermeulen, 2004 dans le Valanginien terminal (Reboulet, 1996, pl. 23, fig. 1) dans la Zone àCriosa - rasinella furcillata, ce qui implique une origine différente de celle des Crio- ceratitidae Gill, 1871. Elle se termine dans le Barrémien inférieur, dans la partie inférieure de la Zone à Kotetishvilia compressissima.

Les genres classés dans la famille des Emericiceratidae Vermeulen, 2004 : dans la famille des Emericiceratidae Vermeulen, 2004, sous-famille des Emericiceratinae Vermeulen, 2004 (C.I.N.Z. article 36.1.), sont classés les genres Sarkar, 1954, genre-type, Paracrioceras Spath, 1924, Davouxiceras Vermeulen, 2004, Arnaudiceras Vermeulen Duyé, Lazarin, Leroy & Mascarelli, 2009 et Blascoceras Vermeulen, Lazarin, Lépinay, Leroy & Mascarelli, 2018. Dans la sous-famille des Paraspiticeratinae Vermeulen, 2008, sont classés les genres (Vermeulen et al., 2012) Paraspiticeras Kilian, 1910, Lepinayceras Vermeulen, Lazarin, Leroy & Mascarelli, 2012 et Borroceras Vermeulen, Lazarin, Leroy & Mascarelli, 2012. Nos recherches confirment queEmericiceras honnorati (Orbigny, 1842) est une espèce très proche de Emericiceras thiollierei (Astier, 1851) puisqu’elle en est l’espèce mère. Cette parenté directe entraine une synonymie majeure du genre Emericiceras Sarkar, 1954 sur le genre Honnoratia Busnardo, 2003.

Sous-famille des Emericiceratinae Vermeulen, 2004

Genre Paracrioceras Spath, 1924

Espèce-type : Spath (1924, p. 77) a désigné Paracrioceras occultum Seeley, 1865 comme espèce-type du genre Paracrioceras Spath, 1924. Holotype par monotypie n° B 11129, décrit et figuré par Seeley (1865, p. 246, pl. X, fig. 1a) et conservé dans la collection Cookson au Sedgwick Museum à Cambridge, Angleterre (Rawson, 1975, p. 275).

131 Dénomination : espèce qualifiée de secrète, peut-être par l’attribution origi- nale par Seeley de sa position stratigraphique douteuse dans le Pléistocène (Rawson, 1975). Précisions taxinomiques : comme l’avait affirmé Spath (1924, p. 84), l’es- pèce-type du genre Paracrioceras Spath, 1924, Paracrioceras occultum See- ley, 1865, est proche de certaines espèces classées jusqu’à présent dans le genre Emericiceras Sarkar, 1954 tel qu’il est conçu habituellement. Spath (1924, p. 84) a proposé une synonymie majeure du genre Paracrioceras Spath, 1924 sur le groupe de Emericiceras emerici, donc sur le genre Emeri- ciceras Sarkar, 1954 qui n’existait pas alors. Rawson (1975, p. 279) a suivi la proposition de Spath en classant le genre Emericiceras Sarkar, 1954 comme synonyme mineur du genre Paracrioceras Spath, 1924. Nous ne suivons que partiellement ces propositions taxinomiques car il est évident que certaines espèces de la famille des Emericiceratidae Vermeulen, 2004, par leurs carac- tères ornementaux et leurs répartitions stratigraphiques dans le Barrémien inférieur, doivent être classées dans le genre Paracrioceras Spath, 1924. Ces espèces sont celles du groupe de Paracrioceras koechlini (Astier, 1851) qui, comme Paracrioceras occultum Seeley, 1865 possèdent deux stades onto- génétiques majeurs dont le premier se caractérise par une spire déroulée à costulation principale trituberculée et le second a, parmi ses caractères principaux, une costulation constituée essentiellement de côtes bifurquées à partir de tubercules péri-ombilicaux, nommés par erreur latéro-ventraux in Vermeulen et al. (2019, p. 33-34). A ces ornements s’ajoute souvent une tuberculation latéro-ventrale, plus ou moins dense, qui peut s’étendre jusqu’au stade adulte tardif. Diagnose : d’après Vermeulen et al. (2019), modifiée ; genre constitué d’espèces à tours plus ou moins disjoints, à section transversale des tours d’abord arrondie puis qui devient plus haute que large, et caractérisées par trois stades ontogénétiques. Le premier stade se caractérise par une spire déroulée ornée de côtes principales trituberculées séparées par quelques côtes intercalaires moins vigoureuses peu ou pas tuberculées. Le second stade apparaît brusquement et il se caractérise par une costulation plus fine, constituée essentiellement de côtes principales bifurquéesà partir de tubercules péri-ombilicaux et plus ou moins nombreuses selon les espèces. Une tuberculation latéro-ventrale, plus ou moins dense, peut apparaître à tous les stades mais elle est le plus souvent bien développée sur les côtes du deuxième stade ontogénétique. Cette tuberculation latéro-ventrale plus ou moins vigoureuse peut s’étendre jusqu’au début du troisième stade, adulte, qui se caractérise le plus souvent par l’expression de côtes principales tritu- berculées. La ligne de suture a un lobe latéral trifide. Contenu spécifique : dans le genre Paracrioceras Spath, 1924 nous classons les espèces Paracrioceras occultum (Seeley, 1865), Paracrioceras koechlini (Astier, 1851), Paracrioceras journoti (Sarkar, 1955), Paracrioceras sornayi- forme (Kakabadze & Hoedemaeker, 2010), Paracrioceras giraudae sp. nov. et

132 Paracrioceras damaisi Vermeulen, Borro, Lazarin, Lépinay, Leroy & Masca- relli, 2019. Origine et devenir : Le genre Paracrioceras Spath, 1924 est issu du genre Emericiceras Sarkar, 1954. Les spécimens que nous avons récoltés dans le sud-est de la France se développent et disparaissent dans le Barrémien infé- rieur, dans la Zone à Kotetishvilia nicklesi. Répartition stratigraphique : La répartition stratigraphique du genre Para- Spath, 1924 est limitée au Barrémien inférieur, dans la Zone à Kote- tishvilia nicklesi. Affinités et différences : Les comparaisons entre le genre Paracrioceras Spath, 1924 et les genres Emericiceras Sarkar, 1954, Davouxiceras Vermeu- len, 2004 et Borroceras Vermeulen, Lazarin, Lepinay, Leroy & Mascarelli, 2018 ont été réalisées dans un travail récent (Vermeulen et al., 2019). Nous y renvoyons le lecteur.

Paracrioceras giraudae sp. nov. Synonymie 1955 - Crioceras cf. koechlini Ast. sp.(forme n° 2) ; Sarkar, p. 62, pl. II, fig. 8. Holotype : le spécimen n° UJF.ID 5030, collection Roman, collections de l’Institut Dolomieu, conservées à l’O.S.U.G., Université Grenoble-Isère est désigné comme holotype de l’espèce Paracrioceras giraudae sp. nov.. Dénomination : cette espèce est dédiée à Fabienne Giraud, micropaléon- tologue, spécialiste des nannofossiles calcaires mésozoïques, responsable des collections de paléontologie de l’O.S.U.G., anciennement collections de l’Institut Dolomieu, Université Grenoble-Isère. Localité-type : Barrémien inférieur, Chanteloube près Aouste sur Saye, ac- tuellement Aouste sur Sye, Drôme. Strate-type : inconnue mais située très certainement dans le Barrémien in- férieur, Zone à Kotetishvilia nicklesi Position stratigraphique : Zone à Kotetishvilia nicklesi. Matériel étudié : le spécimen n° UJF.ID 5030, collection Roman, et le spéci- men n° UJF.ID 138. Ces deux spécimens sont conservés à l’O.S.U.G., Univer- sité Grenoble-Isère dans les collections de l’Institut Dolomieu. Mensurations

N° Dmax D H L O LV NTPO O/H% 5030 108,5 102 39,6 20,2 40 5,8 16 101 Dmax : diamètre maximum du spécimen ; D : diamètre référentiel des mesures ; H : hauteur du tour ; L : largeur du tour ; O : diamètre de l’ombilic ; LV : largeur du ventre au diamètre référentiel; NTPO : nombre de tubercules péri-ombilicaux sur le dernier demi-tour ; O/H% : rapport diamètre de l’ombilic sur hauteur de tour, en pourcentage.

133 Le nombre de tubercules péri-ombilicaux correspond aussi au nombre de côtes principales. Diagnose : espèce à enroulement plan-spiralé, à tours peu évolutes, à sec- tion transversale des tours beaucoup plus haute que large et à ventre très faiblement convexe à plat. Les tours juvéniles ne sont pas connus ; ils étaient très probablement trituberculés. Le stade éphébétique est orné de côtes principales très fines qui naissent par deux à quatreà partir de tubercules péri-ombilicaux et la côte située en avant de certains faisceaux est parfois très faiblement plus vigoureuse que les autres. Les côtes intercalaires sont à peine plus fines que les côtes principales. Vers la fin de ce stade ontogé- nétique leur nombre augmente faiblement. Au stade adulte, la fasciculation puis les bifurcations des côtes principales disparaissent. Le nombre de côtes intercalaires diminue. La vigueur de toutes les côtes augmente progressive- ment avec l’âge et leur différence de vigueur est de plus en plus marquée. Au stade adulte tardif, les côtes principales deviennent plus vigoureuses et les côtes intercalaires deviennent très rares. La tuberculation péri-ombilicale est présente à tous les stades. Le stade adulte tardif se caractérise par l’appa- rition de petits tubercules latéro-ventraux épineux. La paroi péri-ombilicale est abrupte ; elle se raccorde au reste des flancs par un coude arrondi vers la base des tubercules péri-ombilicaux. La ligne de suture possède une selle latérale très découpée et bifide et un lobe latéral étroit à terminaison trifide. Descriptions : holotype n° UJF.ID 5030 ; spécimen à enroulement plan-spi- ralé, à tours peu évolutes et à section transversale des tours beaucoup plus haute que large. Les tours juvéniles ne sont pas connus ; ils étaient très probablement tritu- berculés. Le stade éphébétique, observable à partir d’environ 11,9 mm, est orné de côtes principales très fines qui naissent par deux à quatre à partir de tubercules péri-ombilicaux et la côte située en avant de certains faisceaux est parfois très faiblement plus vigoureuse que les autres. Seize tubercules péri-ombilicaux sont présents sur le dernier demi-tour. Les côtes intercalaires sont à peine plus fines que les côtes principales et, vers la fin de ce stade ontogénétique, leur nombre augmente faiblement. Sur la région latéro-ventrale, de faibles élévations costales se transforment progressivement en très petits tubercules latéraux ventraux et progressivement le ventre devient plus plat. Au stade adulte, observable seulement sur le spécimen n° UJF.ID 138, la fasci- culation puis les bifurcations des côtes principales disparaissent. Le nombre de côtes intercalaires diminue. La vigueur de toutes les côtes augmente pro- gressivement avec l’âge et leur différence de vigueur est de plus en plus mar- quée. Au début de ce stade, certaines côtes intercalaires, portent de très petits tubercules péri-ombilicaux. Pendant ce stade, la taille et la vigueur des tuber- cules péri-ombilicaux des côtes principales augmentent faiblement. Le stade adulte tardif est marqué par une brusque augmentation de la vi- gueur des côtes principales et suivie très rapidement par l’apparition de

134 petits tubercules latéraux épineux. Les côtes intercalaires deviennent très rares. A un âge avancé de ce stade la tuberculation latéro-ventrale s’atténue puis probablement disparaît. Le ventre devient de plus en plus plat avec l’âge et la tuberculation péri-om- bilicale est présente à tous les stades. La paroi péri-ombilicale est abrupte ; elle se raccorde au reste des flancs par un coude arrondi vers la base des tubercules péri-ombilicaux. La ligne de suture possède une selle latérale très découpée et bifide et un lobe latéral étroit à terminaison trifide.

Figure 1 : Paracrioceras giraudae sp. nov., vue latérale droite, holotype, spécimen n° UJF.ID 5030, collecté à Chanteloube près Aouste sur Sye, Drôme, collection Roman, collections de l’Institut Dolomieu, conservées à l’O.S.U.G., Université Grenoble-Isère. x1

Affinités et différences : Paracrioceras giraudae sp. nov. se rapproche de Paracrioceras occultum Seeley, 1865 par son déroulement peu ouvert, par ses flancs peu convexes, par ses tours plus hauts que larges, par ses tubercules péri-ombilicaux au départ des côtes principales, et par la présence de tubercules latéro-ventraux. Elle en diffère par ses tours plus

135 élevés et plus étroits, par un stade juvénile à côtes principales trituberculées très certainement beaucoup plus restreint, par ses ornements beaucoup plus fins, par ses côtes fasciculées ou bifurquées au stade éphébétique et par ses tubercules beaucoup moins vigoureux et beaucoup plus fréquents. Paracrioceras giraudae sp. nov. se rapproche de Paracrioceras koechlini (As- tier, 1851) par son déroulement peu ouvert, par ses flancs peu convexes, par ses tours plus hauts que larges, par ses tubercules péri-ombilicaux aux départs des côtes principales. Elle en diffère par ses tours plus élevés et plus étroits, par un stade juvénile à côtes principales trituberculée très certaine- ment beaucoup plus restreint, par ses ornements beaucoup plus fins, par ses côtes fasciculées ou bifurquées au stade éphébétique et par sa tubercu- lation latéro-ventrale présente à tous les stades ontogénétiques connus.

Figure 2 : Paracrioceras giraudae sp. nov., spécimen n° UJF.ID 5030, holotype, vue oblique avec ventre et face latérale droite, collecté à Chanteloube près Aouste sur Sye, Drôme, collection Roman, collections de l’Institut Dolomieu, conservées à l’O.S.U.G., Université Gre- noble-Isère. x1

136 Figure 3 : Paracrioceras giraudae sp. nov., spécimen n° UJF.ID 138, syntype, fragment de spé- cimen adulte, vue latérale gauche montrant la trituberculation adulte des côtes principales et la persistance des tubercules latéro-ventraux,collections de l’Institut Dolomieu, conservées à l’O.S.U.G., Université Grenoble-Isère. x 0,5

Paracrioceras giraudae sp. nov. se rapproche de Paracrioceras journoti Sarkar, 1955 par son déroulement peu ouvert, par ses tours plus hauts que larges et par ses tubercules péri-ombilicaux au départ des côtes principales qui sont parfois bifurquées. Elle en diffère par ses tours plus élevés et plus étroits, par un stade juvénile à côtes principales trituberculées beaucoup plus restreint, par ses ornements beaucoup plus fins, par ses côtes fasciculées ou bifurquées au stade éphébétique plus fréquentes, par ses tubercules latéro- ventraux beaucoup moins vigoureux qui sont présents à tous les stades ontogénétiques connus. Paracrioceras giraudae sp. nov. se rapproche de Paracrioceras sornayiforme (Kakabadze & Hoedemaeker, 2010) par son déroulement peu ouvert, par ses tours plus hauts que larges et par ses tubercules péri-ombilicaux aux dé- parts des côtes principales qui sont parfois bifurquées. Elle en diffère par ses tours plus élevés, plus étroits et à croissance plus rapide, par un stade juvénile à côtes principales trituberculées beaucoup plus restreint et certai- nement plus précoce, par ses ornements beaucoup plus fins, par ses côtes

137 principales fasciculées ou bifurquées au stade éphébétique beaucoup plus fréquentes, par ses petits tubercules latéro-ventraux qui sont présents à tous les stades ontogénétiques connus et par un ventre faiblement arrondi puis plat. Paracrioceras giraudae sp. nov. se rapproche de Paracrioceras damaisi Ver- meulen, Borro, Lazarin, Lépinay, Leroy & Mascarelli, 2019 par ses tours plus hauts que larges, par un stade juvénile à côtes principales tritubercu- lées probablement très peu développé, par sa costulation fine aux stades juvénile et éphébétique, par ses côtes principales fasciculées puis bifur- quées à partir de tubercules péri-ombilicaux, par une augmentation assez brusque de la vigueur des côtes principales et intercalaires au stade adulte et par l’apparition de côtes principales trituberculées au stade adulte tardif. Elle en diffère par le déroulement de ses tours plus ouvert, par ses tours plus élevés, plus étroits et à croissance plus rapide, par ses petits tubercules laté- ro-ventraux qui sont présents à tous les stades ontogénétiques connus et par un ventre faiblement arrondi puis plat. Origine et devenir : l’origine et le devenir de Paracrioceras giraudae sp. nov. ne sont pas connus.

Sous-Ordre Ammonitina Hyatt, 1889

Super-famille des Neocomitoidea Salfeld, 1921 nom. transl. Vermeulen & Bulot, 2007

Famille-type : Neocomitidae Salfeld, 1921. Dans la super-famille des Neocomitoidea Salfeld, 1921 nom. transl. Ver- meulen & Bulot, 2007 sont classées les familles des Neocomitidae Salfeld, 1921, des Berriasellidae Spath, 1922, des Endemoceratidae Schindewolf, 1966, des Crioceratitidae Gill, 1871 et des Acrioceratidae Vermeulen, 2004.

Famille des Crioceratitidae Gill, 1871 Genre-type : Crioceratites Leveille, 1837. Contenu générique : dans la famille des Crioceratitidae Gill, 1871 sont clas- sés les genres Crioceratites Leveille, 1837, Spath, 1923, Sarkar, 1954, Spathicrioceras Sarkar, 1955, Sornayites Wiedmann, 1962, Binelliceras Sarkar, 1977, Criosarasinella Thieuloy, 1977, Pseudomou- toniceras Autran, Delanoy & Thomel, 1986, Paracostidiscus Busnardo, 2003, Diamanticeras Vermeulen, 2004, Rouviericeras Vermeulen, Duyé, Lazarin, Leroy & Mascarelli, 2009, Biniceras Vermeulen, Duyé, Lazarin, Leroy & Mascarelli, 2009, Ropoloceras Vermeulen, Lazarin, Lépinay, Leroy, Masca- relli, Meister, Menkveld-Gfeller, 2012 et Loyezia Leroy et al., 2017.

138 Remarques : le genre Arnaudiceras Vermeulen Duyé, Lazarin, Leroy & Mas- carelli, 2009 dont l’espèce-type est Arnaudiceras shibaae (Sarkar, 1955) est classé dans les Emericiceratidae Vermeulen, 2004. Pseudothurmannia sarasini n. sp. in Sarkar (1955, p. 155) est une espèce créée sans diagnose et sans mise en évidence des critères spécifiques dif- férentiels ; elle ne peut donc pas être considérée comme valide en regard des règles du Code C. I. N. Z., en particulier de l’article 13. Cette non validité de l’espèce de Sarkar induit la non validité du genre Parathurmannia Bus- nardo, 2003. Le genre Menuthiocrioceras Collignon, 1949 a un statut de genre périphé- rique ; il n’est pas étudié dans ce travail.

Genre Procrioceratites gen. nov. Espèce-type : Procrioceratites etiennei sp. nov. dont l’holotype est conservé dans les collections de Paléontologie de l’Université Lyon 1. Dénomination : Une phase radiative discrète se manifeste du Valanginien sommital, Zone à Criosarasinella furcillata, au Barrémien inférieur, Zone à Crioceratites loryi. Elle est marquée par l’apparition de populations qui sont liées partiellement, par leurs ornements et leur déroulement, soit au genre Criosarasinella Thieuloy, 1977, soit au genre Crioceratites Leveille, 1837. Ces espèces montrent des variations de caractères ornementaux qui ne permettent pas de les classer totalement dans l’un ou l’autre des genres précités. Elles sont à la fois, par leurs côtes principales juvéniles tuberculées suivies par des côtes principales fasciculées ou bifurquées, des descendantes des espèces du genre Criosarasinella Thieuloy, 1977 et par leur déroulement plus ouvert et l’apparition plus ou moins rapide des côtes principales simples, des ancêtres des espèces du genre Crioceratites Leveille, 1837. Dans l’attente de données plus précises sur l’évolution de ces espèces nous les classons dans le genre Procrioceratites gen. nov., ce qui évite une synonymie Criosarasinella Thieuloy, 1977 - Crioceratites Leveille, 1837 dont les espèces, bien qu’apparentées, ont des costulations différenciées et des répartitions stratigraphiques différentes. Diagnose : genre constitué d’espèces à enroulements et à morphologies très variables qui caractérisent une évolution foisonnante sur la voie évolutive qui mène du genre Criosarasinella Thieuloy, 1977 au genre Crioceratites Le- veille, 1837. L’ornementation caractéristique basée sur celle de l’holotype n’est pas toujours bien exprimée. Les différentes expressions de la costula- tion de chaque stade ontogénétique peuvent être plus ou moins dévelop- pées, ou parfois absentes. La caractérisation des espèces du genre Procrio- ceratites gen. nov. peut-être essentiellement résumée à partir des différents stades ontogénétiques reconnus sur plusieurs espèces : - le stade post-embryonnaire, possède des côtes tuberculées et cette tuber- culation est plus ou moins développée selon les espèces avec des côtes

139 tuberculées qui peuvent être parfois encore présentes au début du stade juvénile. - le stade juvénile, se caractérise à son début par des côtes serrées, simples et assez vigoureuses. Sur la partie la plus âgée s’expriment des tubercules péri- ombilicaux qui donnent naissance à des côtes principales fasciculées, le plus souvent au nombre de trois ou quatre. Les côtes intercalaires dont le nombre est variable ont une vigueur comparable à celle des côtes principales. - le début du stade éphébétique, se caractérise par la disparition des côtes principales fasciculées qui sont remplacées par des côtes principales bifur- quées à partir des tubercules péri-ombilicaux selon les espèces, des tuber- cules latéro-ventraux peuvent apparaître. La vigueur des côtes intercalaires, peu nombreuses, est toujours semblable à celle des côtes principales. - la partie la plus âgée du stade éphébétique se caractérise par des côtes principales le plus souvent simples qui sont issues des tubercules péri-om- bilicaux et qui peuvent rejoindre des tubercules latéro-ventraux lorsqu’ils sont exprimés. Ces côtes principales sont plus vigoureuses que les côtes in- tercalaires et elles sont bordées en avant par une constriction étroite et peu profonde. Avec l’âge, les côtes principales et intercalaires deviennent plus vigoureuses et plus larges et les constrictions deviennent plus larges et plus profondes. La fin de ce stade est marquée par la disparition des cloisons. - le stade adulte, se caractérise par une augmentation de la vigueur des côtes et un élargissement des constrictions. La côte intercalaire située en avant des côtes principales devient progressivement plus vigoureuse et plus large que les autres côtes intercalaires. - le stade, adulte tardif, se caractérise par une augmentation brusque de la vigueur des côtes principales et de la côte située en avant qui devient aussi vigoureuse qu’elle. Sur ces deux côtes, des tubercules latéraux noduleux peuvent apparaître et les constrictions qui les séparent deviennent alors très larges et très profondes. Les côtes intercalaires deviennent beaucoup plus vigoureuses et plus espacées que celles du stade précédent.

A tous les stades ontogénétiques connus, le ventre est arrondi et traversé par les côtes qui y décrivent un large et faible sinus proverse.

L’ombilic est très large, peu profond, et la paroi peri-ombilicale abrupte se raccorde au reste des flancs par un coude arrondi.

Contenu spécifique : dans le genre Procrioceratites gen. nov. sont actuelle- ment classées les espèces Procrioceratites etiennei sp. nov., espèce-type, Pro- crioceratites primitivus (Reboulet, 1996) et Procrioceratites barrabei (Sar- kar, 1955). Origine et devenir : Les ornements des premiers stades ontogénétiques des espèces du genre Procrioceratites gen. nov. nous permettent d’affirmer une origine de ce nouveau genre à partir du genre Criosarasinella Thieuloy, 1977. A un stade plus âgé l’ornementation de certaines espèces, comme Pro- crioceratites barrabei (Sarkar, 1955), annonce la naissance du genre Crioce- ratites Leveille, 1837. Ce filiations se réalisent très probablement pendant

140 une phase radiative et les liens directs entre les différentes espèces non co- génériques des trois genres précités semblent difficiles à préciser.

Répartition stratigraphique : le genre Procrioceratites gen. nov., débute dans la Zone à Criosarasinella furcillata et semble se terminer dans l’Haute- rivien inférieur dans la Zone à Crioceratites loryi Sarkar, 1955.

Affinités et différences : les espèces du genre Procrioceratites gen. nov. se rapprochent de celles du genre Criosarasinella Thieuloy, 1977 par leurs tu- bercules post-embryonnaires, et par leurs côtes principales fasciculées puis bifurquées à partir des tubercules péri-ombilicaux. Ces ornements sont très souvent présents chez les espèces de ces genres mais ils n’existent pas chez les espèces classées dans le genre Crioceratites Leveille, 1837.

Les espèces du genre Procrioceratites gen. nov. se rapprochent de celles du genre Crioceratites Leveille, 1837 par leurs déroulements plus ouverts que ceux du genre Criosarasinella Thieuloy, 1977 et par leurs côtes le plus sou- vent non bifurquées sur la région latéro-ventrale.

L’apparition de tubercules latéraux exprimée très souvent à partir du stade adulte chez les espèces des genres Procrioceratites gen. nov. et Crioceratites Leveille, 1837 doit être considérée comme un héritage transmis par le genre Criosarasinella Thieuloy, 1977.

Procrioceratites etiennei sp. nov.

Synonymie 1955 - Crioceras krishnaae var. tuberculata nov. ; Sarkar, p. 55, pl. V, fig. 9.

Holotype : le spécimen n° FSL15375, récolté dans la Drôme et conservé dans les collections de paléontologie de l’Université Lyon 1.

Dénomination : cette espèce est dédiée à Albert Etienne (1923-2003), Les Jonchiers, Beauvoisin, Drôme, qui a aidé Jean Vermeulen lors de ses débuts sur le terrain.

Localité-type : non précisée à l’origine et seul le département de la Drôme est cité.

Strate-type : non précisée à l’origine, très probablement dans l’Hauterivien inférieur.

Position stratigraphique : le développement des différents stades ontogé- nétiques nous font placer ce spécimen dans la partie basale de l’Hauteri- vien, Zone à Acanthodiscus radiatus.

Matériel étudié : l’holotype, n° FSL15375, récolté dans la Drôme et conservé dans les collections de paléontologie de l’Université Lyon 1.

141 Mensurations

N° Dmax D H L O NCP NCI O/H% FSL15375 99,2 90,5 30,1 18,8 40,2 7 5-7 133,5 Dmax : diamètre maximum du spécimen ; D : diamètre référentiel des mesures ; H : hauteur du tour ; L : largeur du tour ; O : diamètre de l’ombilic ; NCP : nombre de côtes principales sur le dernier demi-tour ; NCI : nombre de côtes intercalaires sur le dernier demi-tour ; O/H% : rapport diamètre de l’ombilic sur hauteur de tour, en pourcentage.

Diagnose : espèce à déroulement des tours faible qui sont plus hauts que larges et à flancs faiblement convexes. L’évolution ontogénétique est très variable puisqu’il est possible de distinguer six stades ontogénétiques. Le premier stade, post-embryonnaire, possède des côtes bituberculées avec des tubercules latéraux et latéro-ventraux, Le deuxième stade, juvénile, se caractérise à son début par des côtes serrées, simples et vigoureuses, puis des tubercules péri-ombilicaux apparaissent à partir desquels sont issues trois ou quatre côtes principales. Les côtes intercalaires dont le nombre est variable ont une vigueur comparable à celle des côte principales. Au troi- sième stade, éphébétique, apparaissent des côtes principales bifurquées à partir de tubercules péri-ombilicaux, plus allongés et plus étroits que ceux du stade précédent, et qui rejoignent des tubercules latéro-ventraux. La vi- gueur des côtes intercalaires, peu nombreuses, est semblable à celle des côtes principales. La partie la plus âgée du stade éphébétique se caractérise par la présence de côtes principales simples issues des tubercules péri-ombilicaux et qui rejoignent des tubercules latéro-ventraux, Ces côtes principales sont plus vigoureuses que les côtes intercalaires et elles sont bordées en avant par une constriction étroite et peu profonde. Avec l’âge, les côtes principales et intercalaires deviennent plus vigoureuses et plus larges et les constrictions deviennent plus larges et plus profondes. La fin de ce stade est marquée par la disparition des cloisons. Le cinquième stade, adulte, se caractérise par une augmentation de la vigueur des côtes et un élargissement des constric- tions. La côte intercalaire située en avant des côtes principales devient pro- gressivement plus vigoureuse et plus large que les autres côtes intercalaires. Le sixième stade, adulte tardif, se caractérise par une augmentation brusque de la vigueur des côtes principales et de la côte située en avant qui devient aussi vigoureuse qu’elles. Sur ces deux côtes, des tubercules latéraux nodu- leux apparaissent et les constrictions qui les séparent deviennent alors très larges et très profondes. Les côtes intercalaires deviennent beaucoup plus vigoureuses que celles du stade précédent. Le ventre est arrondi et traversé par les côtes qui y décrivent un large et faible sinus proverse. L’ombilic est très large, peu profond, et la paroi peri-ombilicale abrupte se raccorde au reste des flancs par un coude arrondi. La ligne de suture n’est pas suffisam- ment bien conservée pour être décrite.

142 Figure 4 : Procrioceratites etiennei sp. nov., holotype n° FSL 15375, récolté dans la Drôme et conservé dans les collections de paléontologie de l’Université Lyon 1. Le déroulement apparem- ment accentué pendant les tours juvéniles est dû en fait à un dégagement incomplet de cette partie du spécimen, à cause de sa fragilité. x1

Description : holotype n° FSL 15375 ; spécimen à déroulement des tours faible qui sont plus hauts que larges et à flancs faiblement convexes. L’évo- lution ontogénétique est très variable puisqu’il est possible de distinguer six stades ontogénétiques. Le premier stade, post-embryonnaire, est observable à partir d’une hauteur de tour de 3 mm. Il possède des côtes bituberculées avec des tubercules laté- raux et latéro-ventraux, Le début du deuxième stade ontogénétique, juvénile, se caractérise à son début par des côtes serrées, simples, vigoureuses et relativement larges. Vers 7 mm de hauteur de tour apparaissent des tubercules péri-ombilicaux as- sez serrés à partir desquels sont issues trois ou quatre côtes principales. Les côtes intercalaires dont le nombre est variable ont une vigueur comparable à celle des côtes principales. Aux alentours de 10 mm de hauteur de tour, la région latéro-ventrale et le ventre, non dégagés, ne sont pas observables. Le début du troisième stade ontogénétique, éphébétique, se caractérise par l’apparition de côtes principales bifurquées à partir de tubercules péri-

143 ombilicaux et qui rejoignent des tubercules latéro-ventraux. Les tubercules péri-ombilicaux sont plus allongés et plus étroits que ceux du stade précé- dent, La vigueur des côtes intercalaires, peu nombreuses, est semblable à celle des côtes principales. Le quatrième stade ontogénétique correspond à la partie la plus âgée du stade éphébétique. Les côtes principales bifurquées sont remplacées par des côtes principales simples, plus larges, issues des tubercules péri-ombilicaux et qui rejoignent les tubercules latéro-ventraux, Ces côtes principales sont plus vigoureuses que les côtes intercalaires et elles sont bordées en avant par une constriction étroite et peu profonde. Avec l’âge, les côtes principales et intercalaires deviennent plus vigoureuses et plus larges et les constrictions deviennent plus larges et plus profondes. La fin de ce stade est marquée par la disparition des cloisons à 15 mm de hauteur de tour. A partir de 25,5 mm de hauteur de tour, le cinquième stade ontogénétique, adulte, se caractérise par une augmentation de la vigueur des côtes et un élargissement des constrictions. La côte intercalaire située en avant des côtes principales devient progressivement plus vigoureuse et plus large que les autres côtes intercalaires. A partir d’une hauteur de tour de 30,5 mm, le sixième stade ontogénétique, adulte tardif, se caractérise par une augmentation brusque de la vigueur des côtes principales et de la côte située en avant qui devient aussi vigoureuse qu’elles. Sur ces deux côtes, des tubercules latéraux noduleux apparaissent et les constrictions qui les séparent deviennent alors très larges et très pro- fondes. Les côtes intercalaires deviennent beaucoup plus vigoureuses que celles du stade précédent. Le ventre est arrondi et traversé par les côtes qui y décrivent un large et faible sinus proverse. L’ombilic est très large, peu profond, et la paroi peri-ombili- cale abrupte se raccorde au reste des flancs par un coude arrondi. La ligne de suture n’est pas suffisamment bien conservé pour être décrite. Affinités et différences : Procrioceratites etiennei sp. nov. se rapproche de Procrioceratites primitivus (Reboulet, 1996) par ses tours déroulés, par sa section transversale des tours plus haute que large, par ses côtes tubercu- lées au stade ontogénétique post-embryonnaire, par ses côtes simples puis bifurquées à partir de tubercules péri-ombilicaux, puis de nouveau simples. Elle en diffère par son holotype d’âge beaucoup plus avancé, par un dérou- lement moins ouvert, par son stade ontogénétique à gros tubercules péri- ventraux à partir desquels sont issues trois ou quatre côtes principales, par l’apparition plus rapide de ses tubercules latéro-ventraux et de ses côtes principales simples plus larges que les côtes intercalaires. Procrioceratites etiennei sp. nov. se distingue aussi de Procrioceratites primi- tivus (Reboulet, 1996), du Valanginien supérieur, par sa position stratigra- phique très probablement plus élevée dans l’Hauterivien inférieur.

144 Procrioceratites etiennei sp. nov. se rapproche de Procrioceratites barrabei (Sarkar, 1955) par son stade ontogénétique à côtes fines, le plus souvent simples ou bifurquées à partir de tubercules péri-ombilicaux et par son stade adulte à côtes principales doubles et très vigoureuses et séparées par une constriction large et profonde. Elle en diffère par un déroulement moins ouvert, par le nombre plus élevé de ses différents stades ontogénétiques, par des côtes principales plus nombreuses et par une expression beaucoup plus restreinte des côtes simples au stade ontogénétique éphébétique, par une différenciation plus rapide des côtes principales plus larges que les côtes in- tercalaires, par une apparition plus rapide des constrictions qui bordent les côtes principales, par une apparition beaucoup plus tardive des tubercules latéraux, au stade ontogénétique adulte tardif et par des côtes intercalaires distribuées plus régulièrement et plus arrondies. Origine et devenir : les ornements des stades post-embryonnaire et juvénile de Procrioceratites etiennei sp. nov. permettent d’affirmer une origine à partir du genre Criosarasinella Thieuloy, 1977. Son déroulement régulier et l’évolution de son ornementation aux stades éphébétique et adulte annoncent l’apparition du genre avec les espèces du genre Crioceratites Leveille, 1837. Aire de distribution : Procrioceratites etiennei sp. nov. n’est pour l’instant connue que dans le sud-est de la France.

Conclusions

Face à la méconnaissance taxinomique des populations d’ammonites hété- romorphes du domaine boréal, le genre Paracrioceras Spath, 1924 est deve- nu un genre de stockage spécifique hétéroclite mis en évidence par Klein et al. (2007, p. 80, note infrapaginale n° 67). L’étude des spécimens boréaux de la collection de Kurt Wiedenroth, réalisée par Kakabadze et Hoedemae- ker (2010) n’a fait qu’accentuer le caractère hétéroclite de la connaissance taxinomique des ces faunes d’ammonites par l’utilisation peu convaincante des genres, Emericiceras Sarkar, 1954, Crioceratites Leveille, 1837 et par la mise en synonymie de ces auteurs des genres Emericiceras Sarkar, 1954 et Davouxiceras Vermeulen, 2004. le genre Paracrioceras Spath, 1924 doit être bien défini, comme nous le faisons, et les espèces boréales qui s’en dis- tinguent par des ornements bien différents doivent en être exclues. Le genre Procrioceratites gen. nov. peut ressembler à un genre de stockage spécifique hétéroclite par l’absence de liens apparents entre les espèces qui le constituent. Cependant, à la différence du genre Paracrioceras Spath, 1924, tel qu’il était utilisé auparavant, notre nouveau genre regroupe des espèces qui marquent une période de diversification pendant laquelle des espèces d’ornementations intermédiaires entre les genres Criosarasinella Thieuloy, 1977 - Crioceratites Leveille, 1837 sont l’expression d’une évolu- tion hésitante entre les deux genres précités. Les espèces du genre Procrioce- ratites gen. nov. permettent de confirmer la parenté directe entre les genres

145 Criosarasinella Thieuloy, 1977 et Crioceratites Leveille, 1837 et justifient le classement (Vermeulen et al., 2020, à l’impression), des Crioceratitidae Gill, 1871, avec les Neocomitidae Salfeld, 1921, dans la super-famille des Neoco- mitoidea Salfeld, 1921 nom. transl. Vermeulen & Bulot, 2007.

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