Tyto houby žijí na povrchu různých zá - Alena Kubátová stupců hmyzu. Dovnitř hostitele sice pro- nikají haustorii, ale většinou ho neohrožu - jí na životě. Naopak zástupci trichomycetů (Kickxelomycotina, Zoopagomycota) žijí uvnitř těla svých hostitelů (hmyzu i jiných Entomopatogenní houby – členovců), a to ve střevě. Chovají se však zpravidla jako neškodní komenzálové. nerovný souboj Mechanismy infekce Houbové patogeny hmyzu využívají různé mechanismy k infikování hostitele. K ná - kaze dochází nejčastěji prostřednictvím houbových spor, které se v prostředí šíří různými způsoby – vodou, vzduchem nebo na tělech drobných živočichů. Nejjednoduš - ší je pozření houbové propagule, přičemž Příroda vytváří tak hustě propletenou síť vztahů mezi jednotlivými složkami na infekce začíná v trávicím traktu. Avšak všech možných úrovních, že máme stále co objevovat. V těchto vztazích se často mnohé entomopatogenní houby působí střetávají i houby a hmyz, představující nejpočetněji zastoupené skupiny orga- jako kontaktní insekticidy, vstupují do hos- nismů na Zemi. Houby žijící s hmyzem v jakémkoli typu vztahu se obecně nazý- titele přes kutikulu a jsou k této funkci vy - vají entomogenní. Mnohé z nich se po dlouhou dobu vyvíjely zároveň se svými baveny enzymatickým aparátem, tvořeným hostiteli a vznikli tak komenzálové nebo mutualisti, z jiných naopak obligátní lipázami, proteázami a chitinázami (de Ca - rolina Sánchez-Pérez 2014). Tyto enzymy nebo fakultativní patogeny, jež nejčastěji označujeme jako entomopatogenní také považujeme za indikátory virulence. houby. Co o nich dnes víme? Pro překonání voděodolné svrchní vrstvy, epikutikuly, houba využívá lipázy (enzymy Některé entomopatogenní houby se zacho- všech základních odděleních hub kromě ze skupiny hydroláz rozkládající tuky na valy jako fosilie, např. v jantaru, ve kterém malé a dosud nepříliš probádané skupiny glycerol a absorbovatelné mastné kyseliny). byl uvězněn napadený hmyz (Živa 2014, Cryptomycota (tab. 1). Známe přes 700 dru- Poté jsou produkovány proteázy, rozkláda - 5: 198–203). Za nejstarší takový nález pova - hů entomopatogenních hub. Nejvíce jsou jící bílkovinné látky, a chitinázy, degradu- žujeme houbu Paleoophiocordyceps cocco - zastoupeny mezi mikrosporidiemi (Micro- jící chitinový exoskelet. Po vstupu houby phagus, prapředka dnešních hub housenic sporidiomycota, , viz článek do hostitele se patogen rozrůstá v jeho těle (nezaměňovat s housenicemi – larvami na str. 257) a v odděleních Zoopagomycota a vylučuje i různé sekundární metabolity, blanokřídlého hmyzu). Je datována do dru- a vřeckovýtrusných hub (). Po- např. depsipeptidy, které působí toxicky. hohorního období křídy a stará asi 100 mi - kud jde o hmyz, největší diverzita entomo- Infikovaný hmyz pak jeví různé sympto- lionů let. O mnoho milionů let starší jsou patogenních hub je spojena zvláště s řády my napadení – pohybuje se nekoordino- fosilie řazené do rodu Traquairia a známé polokřídlí (Hemiptera) a dvoukřídlí (Dipte- vaně, přestává přijímat potravu a nakonec z karbonu, zřejmě předci dnešních zástup- ra). Řád vřeckovýtrusných hub masenko- dochází k paralýze a úhynu. ců oddělení . Prav- tvaré (Hypocreales) obsahuje nejpočetnější Souboj mezi hmyzem a houbami závisí děpodobně nejstarší zprávy o onemocně- skupinu entomopatogenních hub. Souvisí na řadě faktorů, jako je virulence patoge- ní hmyzu zaznamenané člověkem se týkají to zřejmě s tím, že tyto houby měly dlouhou nu a citlivost hostitele, schopnost klíčení pěstování bource morušového (Bombyx společnou evoluci s rostlinami, s nimiž žily infekčních propagulí ovlivněná hlavně mori)vJaponsku kolem r. 900 n. l. Předpo - původně jako paraziti, zároveň s četnými teplotou a vlhkostí, i velikost populace hos- kládá se, že šlo o napadení bource houbou zástupci savého polokřídlého hmyzu. Věd- titele a patogenu. Někteří zástupci hmyzu Beauveria bassiana. ci předpokládají, že tato koevoluce usnad- mají vyvinuté různé obranné mechanismy, nila houbám využít zmíněný hmyz jako např. hledají teplejší místa nebo dokonce Diverzita entomopatogenních hub další niku a zdroj živin (Sung a kol. 2008). zvyšují svou teplotu, aby houbu usmrtili. V souvislosti s rozmanitostí hmyzích hosti - K entomopatogenním houbám mají blíz- Jde však o energeticky velmi náročný pro- telů existuje i značná diverzita jejich hou- ko i ektoparaziti hmyzu z řádu - ces. Mohou také začít produkovat látky, jež bových patogenů, které tak najdeme ve les (Laboulbeniomycetes, vřeckovýtrusné). zastaví činnost enzymů patogenní houby, např. ebelacton B, inhibující lipolytickou Tab. 1 Diverzita entomopatogenních hub v jednotlivých odděleních říše Fungi. aktivitu patogenu (de Carolina Sánchez-Pé - Upraveno podle: J. P. M. Araújo a D. P. Hughes (2016), barevně jsou označeny rez 2014), takže výsledná mortalita nemusí nejvýznamnější skupiny entomopatogenních hub. Anamorfy, tedy nepohlavní stadia, být tak vysoká. Jakmile však dojde k infek- v některých případech byly nejdříve popsány jako samostatný taxon. ci, houba po kratší nebo delší době vyhrává. Jak probíhá infekce u jednotlivých sku- Oddělení Rody entomopatogenních hub (příklady) pin hub? Např. u mikrosporidií víme, že Cryptomycota – polovina známých rodů (ca 70 rodů ze 140) Microsporidiomycota Amblyospora, Bacillidium, Campanulospora, Culicosporella, je schopna infikovat nějakého zástupce (Microsporidia) Episeptum, Flabelliforma, Geusia, Hazardia, Heterovesicula, hmyzu. K nákaze dochází pozřením spor Microsporidium, Nosema, Orthosomella, Perezia, Pilosporella, vylučovaných ze střevního traktu již na - Pulsispora, Resiomeria, Spherospora, Striatospora, padeného jedince. Spory jsou ve střevě Tardivesicula, Toxoglugea, Vairimorpha, Vavraia, Weiseria chemicky aktivovány a injikují svůj obsah Myiophagus, Myrmicinosporidium (sporoplazmu) do střevních buněk. U ně - Coelomomyces, Coelomycidium kterých mikrosporidií se vyvinul složitý Zoopagomycota Ancylistes, Ballocephala, Basidiobolus, Batkoa, Conidiobolus, infekční cyklus, např. u rodu Amblyospora Entomophthora, Entomophaga, Erynia, Eryniopsis, Neozygites, zahrnuje i mezihostitele – vodního plank- , Tarichium, Thaxterosporium tonního korýše buchanku (řád Cyclopoi- Sporodiniella da, např. z rodů Mesocyclops nebo Apo- Ascomycota Ascosphaera, Cordyceps (anamorfy: Beauveria, Isaria, cyclops) a k dokončení cyklu jsou nutné Lecanicillium, Simplicillium), Culicinomyces, dvě generace komárů. Elaphocordyceps (anamorfa: Tolypocladium), Rovněž Coelomomyces, řazený do zce- Hypocrella (anamorfa: Aschersonia), Metacordyceps (anamorfy: la odlišného oddělení Blastocladiomyco- Pochonia, Metarhizium), Moelleriella, Nectria, Ophiocordyceps ta, napadá komáry a má v životním cyklu (anamorfy: Hirsutella, Hymenostilbe), Samuelsia, Torubiella mezihostitele buchanku; část životního Septobasidium, Uredinella cyklu se tedy odehrává ve vodním pro- ziva.avcr.cz 250 živa 5/2017

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. 2

1

1 Vřeckovýtrusná houba housenice Ophiocordyceps unilateralis parazitující na tropickém mravenci pravděpodobně rodu Camponotus. Uvnitř polštářovitého stromatu na dlouhé stopce se tvoří peritecia s askosporami, jimiž se houba šíří a napadá další mravence. Los Algarrobos, provincie Chiriquí, Panama. Foto O. Koukol 2 Další vřeckovýtrusná entomopato - genní houba Ascosphaera apis tvoří na povrchu mrtvých larev včel medo - 10 μm 3 nosných (Apis mellifera) drobné kulovité tmavé plodnice. 3 a 4 Plodnice A. apis s mnohasporo - ku, kde nejdřív spotřebují tuková tělíska. vými synasky (vřecka s množstvím spor) Konidiofory tvoří typicky v pásech mezi v optickém (obr. 3) a skenovacím chitinovými zadečkovými články. K úhynu elektronovém (4) mikroskopu (SEM) napadených much může dojít už během několika dnů, velkou roli zde hraje teplo- středí. Jeho infekční mechanismus je však ta. Název Entomophthora tak zcela odpo- odlišný. K nákaze dochází prostřednic- vídá svému významu: koncovka -phthora tvím bičíkatých zoospor, které proniknou znamená ničitel. Mrtvé mouchy jsou k pod - chitinovou kutikulou. V těle buchanky ros- kladu poměrně pevně přichyceny svým te parazit v haploidní formě (gametofyt), sosákem, mají roztažené nohy a křídla, což do larvy komára však opět přes kutikulu usnadňuje šíření spor z povrchu těla do proniká již diploidní zygota a vytvoří v ní prostředí. Pro některé hmyzí populace na - 10 μm 4 diploidní sporofyt. Po úhynu larvy se z je - padené zástupci rodů Erynia a Pandora jího těla uvolní odpočívající sporangium, (vyskytují se hlavně na mšicích) je typická v němž proběhne redukční dělení a vznik- hromadná nákaza. Ta dala také těmto hou- mikroskopické plodnice houby (obr. 2). nou haploidní zoospory napadající opět bám jméno podle antických bohyní pomsty Dospělým včelám houba neškodí, nicméně buchanku. Někdy dojde k vývinu larvy ko - Erínyí a podle krásné Pandory, která z da - ji na svém těle roznášejí po úlu. Zástupci mára v dospělce a pokud jde o samici, rované skříňky vypustila do světa neštěstí rodů Beauveria, Isaria a další hypokreál- houba se v ní přesune do ovarií. Při klade - a zlo (viz Živa 2014, 6: 305–308). ní patogeny (náležející do řádu masenko- ní pak takto napadená samička vyloučí Vřeckovýtrusné houby zahrnují velké tvaré) hmyzu působí jako kontaktní insekti - odpočívající sporangia místo vajíček. množství patogenů hmyzu a jejich hmyzí cidy – pronikají přímo kutikulou pomocí V oddělení Zoopagomycota najdeme hostitelé jsou rovněž různorodí. Početnou svých enzymů (viz výše). Kromě enzyma- známé houby jako rody hmyzomorka (En - skupinu zde tvoří tzv. hemibiotrofní hou- tických mechanismů mohou houby využí - tomophthora; jako hmyzomorky se někdy by – usmrtí svého hostitele a jeho tělo pak vat i jiné způsoby. Již zmíněná B. bassia- označují i mikrosporidie, ačkoli jde o růz- dále využívají jako saprotrofové. Teprve na na např. produkuje sekundární metabolit né skupiny), Erynia, Entomophaga či Pan- mrtvém hostiteli tedy vytvoří rozmnožo- oosporein, který kromě jiného omezuje dora. Mají opět odlišnou životní strategii, vací struktury. Některé z nich lze označit růst bakterií v mrtvém hmyzu a umožňu- mnohdy produkují spory ještě na živém i jako příležitostné patogeny, protože do - je tak maximálně využít živiny z hostitele organismu, a patří tak mezi biotrofní orga- kážou saprotrofně přežívat např. v půdě (Fan a kol. 2017). Zajímavým příslušní- nismy. Pro spory je navíc charakteristické, a lze je také dobře pěstovat na umělých aga- kem řádu masenkotvaré je i rod housenice že většinou nejsou uvolňovány pasivně, rových médiích. Patří mezi ně mimo jiné (Ophiocordyceps), např. h. čínská (O. si - ale odmršťovány do prostředí. Napadené rody Ascosphaera, Beauveria nebo Isaria. nensis, starší název Cordyceps sinensis), samičky (často různé mouchy) mají poně- Ascosphaera napadá larvy včel i další bla- která se vyskytuje zvláště na chladných kud zduřelý zadeček, což může lákat sa - nokřídlý hmyz (Hymenoptera). K infekci pastvinách Tibetské plošiny v Číně, Ne - mečky a zároveň přispívat k šíření houby. dochází pohlcením houbových spor (asko- pálu a Bhútánu. Napadá larvy můry Thi- Jakmile se moucha dostane do kontaktu spor) larvami včel. V trávicím traktu larev tarodes armoricanus (hrotnokřídlecovití – se sporami, ty vyklíčí a dokážou kutikulu se houba rozroste a nakonec larvy uhynou; Hepialidae). Tyto larvy (housenky) se živí s využitím enzymů penetrovat. Uvnitř hos- vypadají jako mumifikované. Onemocně- kořínky trav a jsou infikovány výtrusy hou- titele se rozrůstají hyfová tělíska a šíří se ní se nazývá zvápenatění plodu. Na povr- senice prostřednictvím dýchacího nebo hemolymfou. Nejpočetnější jsou v zadeč- chu larev pak můžeme pozorovat tmavé trávicího ústrojí. Napadená housenka je živa 5/2017 251 ziva.avcr.cz

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. 5 μm 5 10 μm 6 20 μm 9 však schopna žít ještě několik let. Teprve 5 Shluk konidiogenních buněk houby v období před zakuklením ji houba zcela Beauveria bassiana, na jejichž konci se usmrtí a z těla housenky vyroste protáhlé střídavě tvoří drobné konidie. stroma, obsahující v době zralosti perite- 6 až 8 Isaria farinosa. Zralá synnemata cia s vřecky a askosporami. Naproti tomu (bělavé svazky vláken) s množstvím housenice O. unilateralis (obr. 1) dokáže konidioforů a konidií na mrtvé můře usmrtit svého hostitele (mravence) během sklepnici obecné (Scoliopteryx libatrix) několika dnů. Kromě toho natolik ovlivňu - nalezené ve štole poblíž Kašperských hor je jeho chování, že mravenec připomíná (obr. 7). Čerstvá kultura I. farinosa na zombie. Donutí ho, aby opustil svou kolo- agarovém médiu je také schopna tvořit nii a nalezl místo s optimálním mikro - synnemata (8). Konidiofor I. farinosa klimatem pro produkci a šíření askospor. připomíná rod štětičkovec (Penicillium), Často to bývá na vyvýšeném místě, na kon- 7 ale fialidy (buňky, z nichž vznikají ci rostlinného výhonku, kde se mravenec konidie) mají nápadný úzký krček (6). nejprve pevně zachytí a paralyzován uhyne. 9 Konidiofor houby Lecanicillium Ze zadní části jeho hlavy pak během něko- muscarium má dlouhé konidiogenní lika týdnů vyroste stopkaté stroma, pro- buňky vyrůstající v přeslenech a konidie dukující do prostředí askospory (Araújo slepené do kulovitých shluků. a Hughes 2016). 10 a 11 Mrtvá strašilka (řád Phasmida) Mezi stopkovýtrusnými houbami (Basi- s okrově zbarvenými konidiofory kropid- diomycota) bylo popsáno jen několik pa - láku Aspergillus westerdijkiae nalezená togenů hmyzu. Patří k nim zvláště rody po úniku z chovu (obr. 10). Konidiofor Uredinella a Septobasidium, napadající A. westerdijkiae s typickým kulovitým červce (Diaspididae, polokřídlí), tedy hmyz, měchýřkem a masou konidií (11) který saje na rostlinách, pro nějž je cha- 12 a 13 Zelený porost houby rakteristický voskový štítek kryjící tělo. 8 Metarhizium anisopliae na švábu Symbiotické vztahy těchto hub a červců syčivém (Gromphadorhina portentosa) mohou být různých typů včetně mutualis- z umělého chovu (obr. 12). Na rozvětve- mu a parazitismu. ivsubtropech a tropech. Často bývají izo- ných konidioforech M. anisopliae lovány z půdy. Mají také rozsáhlé spekt- vyrůstají řetízky konidií a tvoří nápadné Entomopatogenní houby u nás rum hostitelů – brouky (Coleoptera), polo- sloupce (snímek ze skenovacího elektro- Entomologové, parazitologové i mykologo - křídlé, motýly (Lepidoptera), blanokřídlé nového mikroskopu, 13). vé se v ČR mohou setkat s pestrou škálou aj. Všechny tři uvedené rody hub vytvá- 14 a 15 Píďalka jeskynní (Triphosa entomopatogenních hub. Některé z nich si řejí na hmyzu bělavé porosty (obr. na 3. str. dubitata) usmrcená houbou z rodu zde představíme. obálky), které však můžeme rozlišit mikro - housenice (Cordyceps) ze štoly Ascosphaera apis () je skopicky. Beauveria bassiana (teleomorfa v Českém krasu. Stopkaté útvary nesou zvláštní houba, která se vyskytuje např. ve neboli pohlavní stadium bylo pojmeno- na koncích shluky drobných plodnic včelínech (viz výše, obr. 2–4). Její mikro- váno Cordyceps bassiana) tvoří v myceliu (peritecií, obr. 14). Cordyceps sp. skopické kulovité plodnice se značně liší charakteristické kulovité shluky konidio- vypěstovaný z píďalky jeskynní (15). od ostatních zástupců třídy Eurotiomyce- genních buněk, které končí klikatě (cikcak, Z vrcholové části zralého peritecia tes. Jsou tvořeny jedinou zvětšenou buňkou, obr. 5). Příbuzné druhy Isaria farinosa (syn. se uvolňují niťovitá vřecka. nemají tedy na povrchu mnohobuněčný Paecilomyces farinosus) a I. fumosorosea 16 a 17 Mrtvý pavouk meta temnostní obal, ale jen buněčnou stěnu. Uvnitř plod- (syn. P. fumosoroseus) jsou nápadné vidi- (Meta menardi) porostlý bílou houbou nice pak nenajdeme vřecka s 8 výtrusy, jako telnými svazky konidioforů (synnemat) na Engyodontium rectidentatum. Byl nale- u řady vřeckovýtrusných hub, ale mnoha- povrchu napadeného hmyzu a někdy i na zen ve štole Motolského potoka v Praze sporová vřecka s jemnou stěnou patrnou agarovém médiu (obr. 6–8). Na těchto koni- (obr. 16, foto J. Kočí). Druh E. rectidenta- pouze v elektronovém mikroskopu. dioforech vznikají drobné konidie, jimiž se tum se vyznačuje téměř pravoúhle Na mrtvém hmyzu v přírodě, např. v opa- houba snadno šíří vzduchem. Z rodu Leca- větvenými konidiofory (17). du, půdě, pod kůrou mrtvých stromů, se nicillium (dříve Verticillium) je u nás zřej- 18 Houba Tolypocladium inflatum nezřídka setkáme s hypokreálními hou- mě nejběžnější L. muscarium. Jeho dřívější s charakteristickými nafouklými bami rodů Beauveria, Isaria nebo Lecani- název Verticillium byl odvozen od charak - konidiogenními buňkami. Jejich konec cillium. Tyto houby se vyskytují téměř teristického přeslenitého (verticilátního) ale není opakovaně lomený kosmopolitně nejen v mírném pásu, ale uspořádání konidioforů (obr. 9). jako u druhu B. bassiana (obr. 5). ziva.avcr.cz 252 živa 5/2017

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. 10

14 16

50 μm 11

10 μm 17

12 15 10 μm 18

ale ne tak často jako houby z rodů Beauve - (Triphosa dubitata). Na stěnách štol pak ria či Isaria. Strašilka na obr. 10 utekla z in - můžeme v zimě najít mrtvá těla jejích do - sektária a zhynula v místnosti. Když byla spělců napadená blíže neurčeným druhem nalezena, na jejím těle rostly nápadné svět- housenice rodu Cordyceps. Po usmrcení le žluté konidiofory A. westerdijkiae (ples- hostitele houba vytvoří na různých částech nivkotvaré – Eurotiales, obr. 11). V tomto těla drobné lahvicovité plodnice (peritecia, případě však nelze s jistotou říci, zda šlo obr. 14–15) s protáhlými vřecky a niťovitý - opravdu o primární patogen, nebo o náhod- mi askosporami. Velmi nápadní jsou v pod - ného saprotrofa, který využil mrtvé tělo. zemních prostorách mrtví pavouci obrostlí Nicméně v chovech různého hmyzu se ob - bílým myceliem. Může na nich parazito- čas vyskytne epidemie, která může celý vat poměrně vzácně nalézaná houba En - chov zdecimovat. Chováte-li zlatohlávky gyodontium rectidentatum (masenkotva- 50 μm 13 nebo šváby, můžete být nemile překvapeni ré, obr. 16–17). Konidie tvoří jednotlivě na nákazou způsobenou houbou Metarhizium zoubcích konidiogenních buněk. Méně čas- anisopliae (masenkotvaré, obr. 12–13). Jde to ve štolách najdeme mrtvá těla komárů Naproti tomu jiné entomopatogenní hou- o významný patogen hmyzu, široce rozšíře - (Culicidae) napadená hmyzomorkou Ento- by se vyskytují velmi vzácně, ale možná jen ný, který se specializuje hlavně na brouky mophthora destruens (Entomophthoro- nevíme, kde je hledat. Patří k nim např. Gi - (méně na jiné skupiny hmyzu). Na tělech mycota, obr. 19). Pro ni jsou typické silno - bellula leiopus, opět z řádu masenkotvaré, obětí tvoří zelené porosty připomínající stěnné odpočívající spory. Zajímavé je, že specializovaná na pavouky. Ti ale přece štětičkovec (Penicillium). Konidiofory se tento druh byl popsán naším parazitologem nepatří mezi hmyz! Kupodivu i takové však liší spletitým a nepravidelným větve - Jaroslavem Weiserem (také v Živě 2011, 1: houby jsou označovány jako entomopato- ním a konidie jsou válcovitě protáhlé. V a 2012, 5: CIII); některé z jeho nálezů po - genní (asi podobně jako entomologie v šir- Zajímaví zástupci entomopatogenních cházejí i z vinných sklípků. Mnohem častě - ším pojetí tradičně zahrnuje i studium hub se vyskytují zvláště v podzemních ji se zřejmě vyskytuje příbuzná hmyzomor - pavouků nebo roztočů). Mikroskopicky kla- prostorách, např. ve vinných sklípcích, pod- ka muší (E. muscae), napadající i mouchu me G. leiopus tělem, protože její konidio- zemních štolách nebo jeskyních, které hmyz domácí (Musca domestica). Všímaví pozo- fory se podobají konidioforům některých vyhledává jako úkryty pro přezimování (Ku - rovatelé ji mohou objevit na mrtvých mou- zástupců rodu kropidlák (Aspergillus). bátová a Dvořák 2005). Do podzemních štol chách nejen v okolí stájí nebo na nemytých I zmíněný Aspergillus na hmyzu najdeme, se často stahuje můra píďalka jeskynní oknech, ale také v přírodě. živa 5/2017 253 ziva.avcr.cz

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. Jsou entomopatogenní houby užitečné pro člověka? Stejně jako v přírodě hrají důležitou roli, tak i člověk našel jejich využití. Výše zmí- něná housenice čínská je patrně nejstarší entomopatogenní houbou užívanou pro lé - čebné účinky (Antonín a kol. 2013). V tra- diční čínské medicíně figuruje již 2 000 let a je velice ceněna pro své všestranné účin- ky (podpora dlouhověkosti, léčba chorob plic, srdce, ledvin, pohlavních orgánů apod.). Stromata této houby i s mumifiko- vanými housenkami jsou sbírána a téměř vyvažována zlatem, především na čínském trhu. Současné výzkumy objevily v droze přítomnost biologicky aktivních látek (kor- 10 μm 19 dycepin aj.); ovšem jistý skepticismus zů - stává, možná také proto, že droga bývá čas- to falšována. Intenzivní sběr v poslední livého hmyzu jako mykoinsekticidy (pří- 19 Hmyzomorka Entomophthora době vyvolaný poptávkou může vést až padně mykoakaricidy). Marcos R. de Faria destruens tvoří na povrchu komára k ohrožení housenice čínské v přírodě. a Stephen P. Wraight (2007) uvádějí, že odpočívající spory. Štola na Rokycansku. V západním lékařství je známé entomopa - takto bylo ve světě vyvinuto více než 170 Snímky A. Kubátové, není-li uvedeno jinak togenní Tolypocladium inflatum (masen- produktů, z toho 43 % v Jižní Americe. kotvaré, teleomorfa Cordyceps subsessilis, Kupodivu se však z mnoha druhů entomo - minulosti (2007) byla tato houba experi - obr. 18), příbuzné h. čínské. Jeho životní patogenních hub využívá jen několik málo mentálně zapojena v boji proti lýkožroutu cyklus však není tak pevně vázaný na (zvláště ty, které lze dobře kultivovat na smrkovému (Ips typographus) na Šumavě hmyz, žije obvykle v půdách chladnějších umělých médiích): Beauveria bassiana, (Landa a kol. 2007). Účinnost všech těchto oblastí. Cyklosporin A, který produkuje, se Metarhizium anisopliae, Isaria fumosorosea biologických prostředků ochrany však ko - využívá při transplantacích k potlačení a B. brongniartii. U nás se dříve používaly lísá, závisí na aktuálních přírodních fak- imunitní reakce. přípravky Boverol a Boverosil, založené na torech a ekologických vztazích, mnohdy Nicméně těžiště použití entomopato- B. bassiana a vyráběné v 80. letech něko- nedostatečně prozkoumaných. genních hub leží v oblasti zemědělství lika zemědělskými družstvy v bývalém a lesnictví, kde přispívají ke kontrole škod- Československu (Hromas 2012). I v nedávné Použitá literatura uvedena na webu Živy.

infekcí způsobených právě oportunními Pavlína Lysková vláknitými houbami. Jednu z nejrizikověj- ších představují pacienti s rakovinou krve- tvorných buněk (leukémií), kdy zejména vý razný pokles bílých krvinek neutrofilů (neutropenie) v důsledku léčby cytostati- Invazivní infekce vyvolané ky umožní vznik a rozvoj těchto infekcí. Dále to mohou být např. pacienti po trans- oportunními vláknitými houbami plantacích orgánů, kteří doživotně užívají kortikosteroidy k potlačení imunity, nebo HIV pozitivní, resp. nemocní AIDS. Obec- ně platí, že čím horší imunita, tím horší (rychlejší) průběh houbové infekce. U těž- ce imunokompromitovaných pacientů in - vazivní infekce často končí fatálně. Nákazy oportunními vláknitými houbami bývají S vláknitými houbami se běžně setkáváme v každodenním životě, ale všimneme nejčastěji exogenní – získané z prostředí, na rozdíl od endogenních, kdy se zdrojem si jich, až když nám např. zplesniví potraviny, ale asi nás hned nenapadne, že by stává pacientova vlastní mikroflóra (např. mohly být zdrojem infekce, a že by dokonce mohlo jít o život. Existují sice skupi - kvasinkové infekce). Nejčastější oportunní ny hub primárně infikující kůži a kožní adnex (potní a mazové žlázy, nehty, vlasy infekcí v našich podmínkách je aspergiló - ad.; např. dermatofyty – viz článek na str. 262 této Živy), avšak to jsou obvykle za a jejím hlavním vyvolavatelem kropidlák infekce povrchové nikoli systémové, které napadají vnitřní orgány. Vláknité hou- Aspergillus fumigatus (plesnivkotvaré – by, jež mohou způsobovat invazivní infekce i u jinak zdravých jedinců, se u nás Eurotiales, vřeckovýtrusné houby; viz dále). nevyskytují, jde o dimorfní původce tzv. endemických mykóz (např. Histoplas- Diagnostika infekcí vyvolaných vlákni- tými houbami nemusí být snadná. Tyto ma capsulatum, Coccidioides immitis – kazirohotvaré, Onygenales, vřeckový- houby mohou pacienta přechodně koloni- trusné houby – Ascomycota) vyskytující se ve dvou růstových fázích v závislosti zovat nebo být pouhou kontaminací. Jejich na podmínkách prostředí – ve formě vláknité a kvasinkové. Člověk si je může spory jsou všudypřítomné, takže je obvyk - přivézt jako suvenýr z cest po oblastech jejich přirozeného výskytu (např. v Sever- le vdechneme, a tím se dostanou do plic, ní Americe nebo jižní Asii). Houby žijící v našich podmínkách mohou působit kde je imunitní systém posléze eliminuje alergenně nebo produkovat toxiny do potravin a vyvolávat mykotoxikózy fagocyty (plicními alveolárními makrofá- (blíže v článku na str. CXXXIII kulérové přílohy). Z pohledu invazivní infekce gy). Proto nemusí být vyhodnocení nálezu vláknitých hub z klinického vzorku jed- jsou však vláknité mikroskopické houby pro většinu zdravých jedinců zcela noduché. Když izolujeme A. fumigatus ve neškodné, a proto je nazýváme jako oportunní (příležitostné) patogeny. sputu (sekretu vykašlávaném z dýchacích cest), jde o kolonizaci, nebo už o infekci? Aby patogen mohl vyvolat systémovou in - k oslabení imunity. Houby pak mohou pře- Kromě mikrobiologických nálezů lékaři fekci u člověka, musejí být na straně hos- konat přirozené obranné mechanismy hos- hodnotí klinické příznaky (ty však jsou titele přítomny určité rizikové faktory. Nej- titele, což se jim jinak nepodaří. Existují u těchto infekcí nespecifické; kašel, horeč- častěji jsou to onemocnění, která vedou skupiny pacientů s dispozicemi pro rozvoj ka, bolest na hrudi atd.), nálezy pořízené ziva.avcr.cz 254 živa 5/2017

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.