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Filogenia, Biogeografia E Revisão De Nezara Amyot & Serville, Análise

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Filogenia, Biogeografia E Revisão De Nezara Amyot & Serville, Análise AUGUSTO FERRARI Filogenia, biogeografia e revisão de Nezara Amyot & Serville, análise filogenética de Nezarini e áreas endêmicas de Pentatomidae na região Neotropical (Hemiptera, Heteroptera) Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Instituto de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, como requisito parcial à obtenção do título de Doutor em Biologia Animal. Área de Concentração: Biologia Comparada Orientadora: Profª. Dra.Jocélia Grazia UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL PORTO ALEGRE 2009 “Filogenia, biogeografia e revisão de Nezara Amyot & Serville, análise filogenética de Nezarini e áreas endêmicas de Pentatomidae na região Neotropical (Hemiptera, Heteroptera)” Augusto Ferrari Tese apresentada como parte dos requisitos para obtenção de grau de Doutor em Biologia Animal, área de concentração Biologia Comparada. Comissão examinadora: ------------------------------------------------------------------ Dr. Luiz Alexandre Campos ------------------------------------------------------------------ Dr. Luiz Roberto Malabarba ------------------------------------------------------------------ Dr. Silvio Shigueo Nihei ------------------------------------------------------------------ Dra. Jocélia Grazia (Orientadora) Porto Alegre, 25 maio de 2009. iii “A condição de consistência, que exige que hipóteses novas estejam de acordo com teorias aceitas, é desarrazoada, pois preserva a teoria mais antiga e não a melhor. Hipóteses contradizendo teorias bem confirmadas proporcionam-nos evidências que não podem ser obtidas de nenhuma outra maneira. A proliferação de teorias é benéfica para a ciência, ao passo que a uniformidade prejudica seu poder crítico. A uniformidade também ameaça o livre desenvolvimento do indivíduo.” PAUL FEYERABEND (Contra o método) iv Agradecimentos Aos meus Pais, Pedro João Ferrari e Maria Salomé Dalpiaz Ferrari, pelo amor, confiança e liberdade. Obrigado por tudo que recebi ao longo da vida. Isso aqui só foi possível graças à liberdade de escolha. A mãe, pelo ombro, carinho, e forma tranquilizadora de encarar os desafios; ao pai agradeço a capacidade de acreditar que as coisas sempre podem ser melhoradas. Aos meus irmãos Silvio Ricardo Ferrari e Fabrício Ferrari, influências inestimáveis na minha vida. Ao Fabrício por ter acompanhado minha formação de perto, como um grande provocador das “verdades” do mundo, pela amizade e até por algumas “atucanações” ao longo do caminho, muito obrigado. Ao Silvio que muitas vezes disse muito em poucas palavras. As minhas cunhadas Anelise Anapolski Ferrari e Patricia Ribeiro Ferrari. A fonte inesgotável de alegrias que tive nos meus sobrinhos, em ordem de chegada ao mundo: Alberto Ribeiro Ferrari - “o cabeça”, a Sofia Ribeiro Ferrari, “a menina dos cílios gigantes” e a Valentina Anapolski Ferrari, a “quiri” pelos primeiros passos e grunhidos. À orientadora Jocélia Grazia por toda amizade e trabalho conjunto, pelo incentivo no desenvolvimento intelectual e profissional, e pela clareza e elegância na forma de ensinar e ver mundo. Obrigado por acompanhar de perto todas as etapas do trabalho, sempre crítica e compreensiva. Aos colegas do Laboratório de Entomologia Sistemática (L.E.S.): Cristiano Feldens Schwertner, pela paciência, amizade, pelo estimulo ao estudo dos insetos e das classificações e pela forma insistente de questionar; ao amigo Luciano Moura por acompanhar algumas das aflições, pelos momentos de diversão e sinceridade; ao sujeito único e implacável Jorge Cabeleira Bernardes que mesmo longe, ainda é um cara legal; Viviana C. Matesco pelas conversar regadas a bons temas, em longas filas de R.U.; Caroline Greve pelo contraponto de idéias e opiniões, pelas ajudas com as referencias em PDF, discussões de morfologia e homologia; Fernanda Mello ensinou que é possível trabalhar em silêncio; Brenda x 1063 sobrenomes, pelas risadas e divertida piadas; Anne Glock Cohen por ter suportado muitas besteira, e mostra que sempre podemos piorar um pouco; Fernando Scherer e Felipe Simões, pelo auxilio com as localidade e tabelas. Agradeço ao convívio e carinho destas pessoas, muito obrigado!!! v Luciana Maria Weiler por todo o trabalho e tempo gasto, com fotos, referências, tabelas, formatação, revisão; e acima de tudo pelos momentos compartilhados de amizade e carinho. Lu, obrigado por estar por perto! Andressa Paladini, que além de co-autora, é uma pessoa formidável, que me orgulho de ter por perto, obrigado “mala”, te adoro. Aos amigos e colegas dos laboratórios de Ecologia de Insetos e Morfologia e Comportamento de Insetos: Cristiano Agra, Danessa Boligon, Denis da Silva, Ana Aymoné, Kim Barão, Abner Elpino, Tina e Darli Massardo. Obrigado a todos pelos momentos e conhecimentos compartilhados ao longo dos anos. Ao professor Gilson Moreira, pela amizade e troca de idéias. Adriano Cavalleri, amigo que se mantém desde a época da graduação, espero poder dar em dobro os “conselhos” que recebi na “finaleira”. Ana Carla K. Ferreira, que sempre acreditou que era possível. Obrigado por ter tornado parte do caminho mais fácil. Karol Schmitz pela constante preocupação. Juliana Bassani amiga de longa data, que sempre esteve presente. Alguns amigos acompanharam bem de perto essa jornada: José P. Anapolski pelas bobagens ditas e cervejas tomadas, que mesmo longe tenta sempre ficar por perto; Felipe G. Maciel pela forma econômica de ver as coisas; Tomas Barth, por trazer um pouco de arte para a vida; João Vinicius R. Simões pelas conversas quase sempre acompanhadas de uma boa comida. Ao vizinho e amigo Luciano Selbach. Aos que mesmo longe estiveram perto: Deborah Arnaldi, Maikel R. Moro, Aline Brugalli Bicca, Augusto(guga), Calai, Diego Rubert, Gabriel Marques e Rafael Oliveira. Obrigado a minha família, por compreender a ausência nesse período, e por tornarem as minhas idas, mesmo que poucas, tão prazerosas. Aos professores do Departamento de Pós-graduação em Biologia Animal da UFRGS, meu muito obrigado. Agradeço a todos os funcionários da Universidade Federal do Rio Grande do Sul e a CAPES pela bolsa concedida. vi Filogenia, biogeografia e revisão de Nezara Amyot & Serville, análise filogenética de Nezarini e áreas endêmicas de Pentatomidae na região Neotropical (Hemiptera, Heteroptera). SUMÁRIO Agradecimentos ..................................................................................................iv Sumário ...............................................................................................................vi Resumo ...............................................................................................................ix Abstract ...............................................................................................................xi Introdução Geral ..................................................................................................1 Material e Métodos ..................................................................................4 Conclusões gerais ....................................................................................6 Referências Bibliográficas .....................................................................10 Capítulo 1. Review, cladistic analysis and biogeography of Nezara Amyot & Serville (Hemiptera: Pentatomidae) ................................................................................14 Abstract.................................................................................................. 14 Introduction ............................................................................................15 Material and methods ............................................................................16 Studied taxa .....................................................................................16 Cladistic Analysis ..................................................................................18 Results ....................................................................................................20 Description of characters .................................................................20 Nezara Amyot & Serville, 1843 ......................................................29 Key to the species of Nezara ...........................................................31 Nezara viridula (Linnaeus, 1758).........................................32 Nezara antennata Scott 1874 ...............................................35 Nezara yunnana Zheng, 1982 ..............................................36 Nezara similis Freeman, 1940 .............................................37 Nezara mendax Breddin, 1908 ............................................38 Nezara naspira (Dallas, 1851) .............................................38 Nezara frontalis (Westwood, 1837) ....................................40 vii Nezara orbiculata Distant 1890 ...........................................41 Nezara soror Schouteden, 1905 ..........................................42 Nezara immaculata Freeman, 1940 ....................................43 Nezara robusta Distant, 1898 ..............................................44 Nezara niamensis (Distant, 1890) ........................................45 Nezara congo Schouteden, 1905 .........................................45 Nezara paradoxa Cachan, 1952 ..........................................46 Nezara indica Azim & Shafee, 1978 ...................................46 Cladistics ................................................................................................46 Biogeography .......................................................................................
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