Inventario de biodiversidad de la costa sur de JaliscoVolumen 2 y Colima
Enrique Godínez-Domínguez María del Carmen Franco-Gordo (eds.) universidad de guadalajara Centro Universitario de la Costa Sur Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de las Zonas Costeras
rector general Mtro. Itzcóatl Tonatiuh Bravo Padilla vicerrector ejecutivo Dr. Miguel Ángel Navarro Navarro secretario general Mtro. José Alfredo Peña Ramos
rector del centro universitario de la costa sur Mtro. Alfredo Tomás Ortega Ojeda secretario académico M. en C. Alfredo Castañeda Palomera secretario administrativo Dr. Luis Carlos Gámez Adame
Enrique Godínez-Domínguez, Carmen Franco-Gordo (eds.)
DR © Universidad de Guadalajara, 2013 Centro Universitario de la Costa Sur Autlán de Navarro, Jalisco, México isbn (obra completa): 978-607-7768-73-9 isbn (volumen 2): 978-607-7768-75-3
Impreso y hecho en México Printed and made in Mexico
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Arrecifes y comunidades coralinas de la costa sur de Jalisco y Colima Amílcar Leví Cupul-Magaña, Alma Paola Rodríguez-Troncoso, Fabián Alejandro Rodríguez-Zaragoza, Luis Eduardo Calderón-Aguilera 6
Moluscos bentónicos de fondos blandos de la plataforma continental del sur de Jalisco y Colima Emilio Michel-Morfín, Víctor Landa-Jaime, Judith Arciniega-Flores 14
Moluscos bentónicos del submareal de la bahía de Navidad, Jalisco Antonio Corgos, Thalía González-Sánchez, Juan Ramón Flores-Ortega, Ma. del Carmen Esqueda-Gozález, Enrique Godínez-Domínguez 33
Equinodermos de la costa sur de Jalisco y Colima Alma Paola Rodríguez-Troncoso, Rosa Carmen Sotelo-Casas, Cristian Moisés Galván-Villa, Enrique Godínez-Domínguez, Juan Ramón Flores-Ortega, Karla Mariana del Castillo-Fernández, Antonio Corgos, Francisco Alonso Solís-Marín 46
Decápodos y estomatópodos bentónicos de la costa sur de Jalisco y Colima Antonio Corgos, Juan Ramón Flores-Ortega, Enrique Godínez-Domínguez 61
Peces de la laguna costera Barra de Navidad, Jalisco Gaspar González-Sansón, Consuelo Aguilar-Betancourt 91
Peces asociados a arrecifes y comunidades coralinas de la costa sur de Jalisco y Colima Amílcar Leví Cupul-Magaña 106
4 Aves acuáticas en el Pacífico central mexicano Salvador Hernández-Vázquez, Miriam Daniela Rodríguez, Jorge A. Rojo-Vázquez, Francisco Hernández-Vázquez, Ana María Almaguer-Hernández, Jesús Manuel Bojórquez-Castro 120
Cetáceos de la costa de Jalisco, Colima y Michoacán Christian D. Ortega-Ortiz, Evelyn R. Díaz-Torres, Ariadna E. Juárez-Ruiz, María José Hernández-Dueñas 136
5 Arrecifes y comunidades coralinas de la Costa Sur de Jalisco y Colima
Amílcar Leví Cupul-Magaña Alma Paola Rodríguez-Troncoso Fabián Alejandro Rodríguez-Zaragoza Luis Eduardo Calderón-Aguilera
Estructura arrecifal de corales del género Pocillopora en Playa Mora, bahía de Tenaca- tita, Jalisco. Foto Amílcar Cupul.
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6 Phylum: Cnidaria Clase: Anthozoa
Los corales escleractinios tienen una estructura simple, sus cuerpos son parecidos a bolsas y se denominan pólipos. Generalmente crecen juntos para formar colonias. Tienen una pared corporal formada solamente por dos capas de células y un esqueleto externo formado de carbonato de calcio (Veron 2011). Aproximadamente se tienen registradas 18 familias, 110 géneros y cerca de 800 especies de corales escleractinios (Veron 2000; Spalding et al. 2001). Los corales formadores de arrecife se encuentran distribuidos en una franja latitudinal estrecha (30°N, 30°S), donde destaca la región del Indo-Pacífico con el mayor número de especies. El máximo se re- gistra en la región insular del Sureste de Asia, mientras que en las costas occidentales de América y África la diversidad de corales y el desarrollo arrecifal está muy restringido (Spalding et al. 2001). La presencia de corales y arrecifes en el Pacífico oriental se distribu- ye desde el Mar de Cortés hasta Ecuador y Chile al sur, y desde la costa de Colombia hasta la isla de Clipperton al oeste; el mayor desarrollo arrecifal está en Costa Rica, Panamá, Colombia y en las islas oceánicas de Cocos y Clipperton (Glynn et al. 1996; Cortés 1997). Los arrecifes del Pacífico oriental son relativamente pequeños, dis- continuos y formados por unas cuantas especies de coral, con dominio del género Pocillopora, y en algunas localidades (principalmente insula- res) por los géneros Porites y Pavona (Cortés 2003). En el Pacífico Tropical Oriental (pto) mexicano, los corales escle- ractinios están representados por cinco familias (Pocilloporidae, Side- rastreidae, Agariciidae, Fungiidae y Poritidae), siete géneros (Pocillopora, Psammocora, Pavona, Leptoseris, Gardineroseris, Fungia y Porites) y 33 especies (Reyes-Bonilla et al. 2005).
7 Corales ramificados del género Pocillopora registrados en la Costa Sur de Jalisco y Man- zanillo, Colima: a) P. capitata, b) P. damicornis, c) P. verrucosa, d) P. inflata. (a,b y c co- rresponden a Coastecomatitos en Punta Melaque, d corresponde a Carrizales, Colima). Fotos Amílcar Cupul.
Corales masivos de los géneros Porites y Pavona en la Costa Sur de Jalisco y Manzanillo, Colima. a) Porites panamensis (Chamela, Jalisco), b) Porites lobata, c) Pavona gigantea (La Boquita, Colima), d) Pavona clavus (Carrizales, Colima) junto a una especie nodu- losa de Psammocora contigua. Fotos Amílcar Cupul.
8 Importancia Los arrecifes coralinos están considerados entre los ecosistemas más biodiversos y complejos de los océanos (Connell 1978), y funcionan como zonas de refugio, alimentación, reproducción y crianza para nu- merosos organismos. Asimismo, son un recurso valioso para las comu- nidades costeras tropicales, ya que les proveen de beneficios sociales y culturales así como de importantes beneficios económicos a través de actividades tales como la pesca y el turismo (Tutangata 2000). La pérdida potencial de estos ecosistemas en cualquier región ten- drá enormes efectos en cascada para las especies dependientes del arre- cife, y sobre un gran número de personas y naciones que dependen de los recursos de los arrecifes de coral para su seguridad económica y ali- mentaria (Polidoro et al. 2008).
Arrecifes y comunidades coralinas en el Pacífico de México Debido a la extensión y variedad de la geomorfología y condiciones oceanográficas a lo largo de las costa del Pacífico Mexicano, las carac- terísticas y composición de las comunidades coralinas cambian apre- ciablemente (Reyes-Bonilla 2003). En el Pacífico Mexicano, las prin- cipales formaciones arrecifales coralinas se encuentran distribuidas a lo largo de cinco regiones, cuatro de ellas costeras: el suroeste del Golfo de California en Cabo Pulmo y San Gabriel (Reyes-Bonilla 1993; Re- yes-Bonilla y López-Pérez 2009); la Costa Sur de Nayarit (Carriquiry y Reyes-Bonilla 1997) y las islas Marías (Pérez-Vivar et al. 2006); Ix- tapa-Zihuatanejo en Guerrero (López-Pérez et al. 2012) y bahías de Huatulco en Oaxaca (Glynn y Leyte-Morales 1997; López-Pérez y Hernández-Ballesteros 2004), así como una oceánica, el Archipiélago de Revillagigedo (Ketchum y Reyes-Bonilla 1997). De todas ellas, el Golfo de California es la región con la información más completa sobre biología y distribución de corales (Reyes-Bonilla 2003). No obstante, aún existen varias zonas de la costa mexicana donde el conocimiento es incompleto, particularmente la franja costera que abar- ca desde el sur de Jalisco hasta Michoacán, donde sólo existe el reporte de la presencia de especies de corales por Reyes-Bonilla et al. (2005; 2013). Estos autores describen la estructura comunitaria de los corales zooxantelados del arrecife coralino de Carrizales, Colima, reportando
9 la presencia de 13 especies de corales, de las cuales Pocillopora verrucosa (Ellis y Sollander 1786) es la especie más abundante.
Métodos de colecta Los registros de las especies de corales de los arrecifes y comunidades coralinas de la costas de Jalisco y Colima se llevaron a cabo en las islas Cocinas (N19°32’48.34”, 105°06’27.14”W), Elefante (N19°32’55.97”, 105°06’54.90”W), Pelícano (N19°33’27.54”, 105°06’28.44”W) y Pa- jarera (N19°32’36.04”, 105°06’47.52”W) en bahía de Chamela; Playa Mora (N19º 16’43’’, 104º 52’16’’W) en Tenacatita; bahía de Coaste- comates y Punta Melaque en Jalisco; bahía Carrizales (N19°05’48.9”, 104°26’15.27” W) en Colima; costa norte de bahía de Santiago (N19°05’55.21”, 104°23’24.47”W) y La Boquita (N19°06’10.22”, 104°23’41.10”W) en bahía de Santiago, y punta norte de bahía Man- zanillo en Colima. La lista de especies de este estudio proviene de datos de campo ob- tenidos mediante buceo autónomo durante los años 2004, 2005, 2006, 2009, 2010, 2011 y 2012. Se utilizaron tres tipos de métodos de acuerdo a English et al. (1997): 1) trayectos de banda de 20 × 1 m, donde se estimó el porcentaje de fondo cubierto por cada especie dentro de un marco cuadrado de pvc divididos en secciones de 10 × 10 cm; 2) el método de punto intercepto a lo largo de trayectos de línea de 25 m de largo, y 3) búsquedas de especies por medio de buceo errante (fuera de los trayectos), con el fin de completar el listado de corales presentes en los sitios. La identificación de las especies se hizo in situ y en caso de duda o especies no registradas previamente se obtuvieron muestras para identificación en laboratorio, utilizando los trabajos de Cortés y Guz- mán (1998), Veron (2000), Ketchum y Reyes-Bonilla (2001).
Lista de especies Una vez que la lista de especies se completó, los nombres científicos se verificaron y validaron de acuerdo con Veron (2000) y Reyes-Bonillaet al. (2005). El arreglo sistemático del listado está ordenado de acuerdo con Wells (1983) y Veron (2000). Claves en el listado (autoridad taxo- nómica): los números encerrados en llaves indican las regiones donde se
10 registraron los corales. Sur de Jalisco: {1} bahía de Chamela, {2} Tena- catita, {3} bahía de Coastecomates, {4} Punta Melaque. Colima: {5} Ca- rrizales, {6} La Boquita, {7} bahía de Santiago, {8} bahía de Manzanillo.
Clase ANTHOZOA Subclase HEXACORALLIA Orden SCLERACTINIA Suborden ASTROCOENNIA Familia: POCILLOPORIDAE Género Pocillopora (Lamarck 1818) Pocillopora capitata Verril, 1864 {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6} Pocillopora damicornis (Linnaeus, 1758) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6} Pocillopora effusus Veron, 2000 {3}, {4}, {5}, {6} Pocillopora eydouxi Milne Edwards y Haime, 1860 {1}, {3}, {4}, {5} Pocillopora inflata Glynn, 1999 {3}, {4}, {5} Pocillopora meandrina Dana, 1846 {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {7} Pocillopora verrucosa (Ellis y Sollander, 1786) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7} Familia: PORITIDAE Género Porites Link, 1807 Porites lobata Dana, 1846 {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7} Porites panamensis Verrill, 1866 {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7} Familia: SIDERASTREIDAE Género Psammocora Dana, 1846 Psammocora contigua (Esper, 1794) {5} Psammocora profundacella Gardiner, 1898 {5} Psammocora stellata (Verrill, 1866) {5}, {7} Familia: AGARICIIDAE Género Pavona Lamarck, 1801 Pavona clavus (Dana, 1846) {4}, {5} Pavona duerdeni Vaughan, 1907 {5} Pavona gigantea Verrill, 1964 {1}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7} Pavona varians Verril,1964 {5}, {7}
Referencias Carriquiry JD, Reyes-Bonilla H. 1997. Estructura de la comunidad y distribución geo-
11 gráfica de los arrecifes coralinos de Nayarit, Pacífico de México.Cien. Mar., 23:227- 248. Connell JH. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science, 199:1302- 1310. Cortés J. 1997. Biology and geology of coral reefs of the eastern Pacific. Coral Reefs (Suppl.), 16: S39-S46. —. 2003. Coral Reefs of the Americas: An introduction to Latin American Coral Reefs. En Cortés J. (ed.) Latin American Coral Reefs. Elsevier. Amsterdam: 1-7 Cortés J. Guzmán H. 1998. Organismos de los arrecifes coralinos de Costa Rica: des- cripción, distribución geográfica e historia natural de los corales zooxantelados (Anthozoa: Scleractinia) del Pacífico. Rev. Biol. Trop., 46: 55-92. English S, Wilkinson C, Baker V. 1997. Survey Manual for Tropical Marine Resources. Australian Institute of Marine Science, Press. Townsville. Glynn PW, Leyte-Morales GE. 1997. Coral reefs of Huatulco, West México: reef develo- pment in upwelling Gulf of Tehuantepec. Rev. Biol. Trop., 45:1033-1047. Glynn PW, Veron JEN, Wellington GM. 1996. Clipperton Atoll (eastem Pacific): oceano- graphy, geomorphology, reef-building coral ecology and biogeography. Coral Reefs. 15: 71-99. Ketchum JT, Reyes-Bonilla H. 1997. Biogeography of hermatypic corals of the archipela- go Revillagigedo, Mexico. Proc. 8th Int. Coral Reef Symp. Panama, 1:471-476. López-Pérez RA, Hernández Ballesteros LM. 2004. Coral community structure and dynamics in the Huatulco area, Western Mexico. Bull. Mar. Sci., 75:453-472. López-Pérez RA, Calderón Aguilera LE, Reyes Bonilla H, Carriquiry JD, Medina Rosas P, Cupul Magaña AL, Herrero Pérezrul MD, Hernández Ramírez HD, Ahumada Sem- poal MA, Luna Salguero BM. 2012. Coral communities and reefs from Guerrero, southern Mexican Pacific. Mar. Ecol., 1:1-10. Pérez-Vivar TL, Reyes Bonilla H, Padilla C. 2006. Corales pétreos (Scleractinia) de las Islas Marías, Pacífico de México. Cien. Mar., 32:259-270. Polidoro BA, Livingstone SR, Carpenter KE, Hutchinson B, Mast RB, Pilcher N, Sadovy de Mitcheson Y, Valenti S. 2008. Status of the world’s marine species. En Vié JC, Hilton Taylor C, Stuart SN. (eds.) The 2008 Review of The IUCN Red List of Threatened Species. IUCN. Gland. Reyes-Bonilla H. 1993. Biogeografía y ecología de los corales hermatípicos (Anthozoa: Scleractinia) del Pacífico de México. En Salazar Vallejo SI, González NE. (eds.) Bio- divesidad marina y costera de México. Conabio, Ciqro. México: 865 pp. —. 2003. Coral reefs of the Pacific coast of Mexico. En Cortés J. (ed.) Latin American Coral Reefs. Elsevier. Amsterdam: 331-349.
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13 Moluscos bentónicos de fondos blandos de la plataforma continental del sur de Jalisco y Colima
Emilio Michel-Morfín Víctor Landa-Jaime Judith Arciniega-Flores
Diversos especímenes de Moluscos típicos de la costa de Jalisco y Colima. Fotografía de Judith Arciniega
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14 Phylum: Mollusca Clase Bivalvia Clase Gastropoda Clase Cephalopoda
El grupo de los moluscos conforman uno de los phylum más grandes que se conocen en el Reino Animal. Por la ausencia de un verdadero esqueleto se les conoce como invertebrados. De manera general, son animales que presentan un cuerpo blando que puede estar desnudo en algunos de ellos o bien, protegido por una concha compuesta por car- bonato de calcio que puede representar en algunas ocasiones hasta el 70 por ciento del peso total. Estas conchas están formadas por varias capas que van acumulándose durante su desarrollo. La capa más externa llamada periostraco está compuesta por una proteína conocida como conquiolina, que es la que le da su aspecto externo el cual puede ser muy variable (liso, aterciopelado, rugoso, brillante, etc.). El carbonato de calcio del cual están formadas las conchas llega al organismo a través del fosfato cálcico que absorbe del agua. La trans- formación de fosfato a carbonato se lleva a cabo en el interior del orga- nismo y gracias a la presencia de unas glándulas ubicadas en el manto (Menéndez-Valderrey y Corchón 2006). El grupo de los Moluscos incluye organismos muy conocidos, como caracoles, almejas y pulpos. Su nombre se deriva de la raíz latina mo- lluscus, que significa suave y hace referencia al hecho de que tienen un cuerpo blando, sin embargo, la mayoría están protegidos por una concha calcárea que puede llegar a adquirir una gran dureza. Su tamaño puede ser muy variable: existen algunos que llegan a medir hasta menos de 1 mm, mientras que otros pueden alcanzar tallas de más de 20 m de largo, como es el caso de varios cefalópodos entre los que se puede mencionar a los calamares gigantes (Sturm et al. 2006). Existen siete grupos de moluscos: los caracoles y babosas (Clase Gastropoda), junto con los mejillones, ostras, ostiones y almejas (Clase Bivalvia), comprenden alrededor del 98 por ciento de las especies de moluscos; el resto está integrado por los pulpos, calamares y nautilos (Clase Cephalopoda), quitones (Clase Polyplacophora), monoplacó- foros (Clase Monoplacophora), las concha colmillo de elefante (Clase Scaphopoda) y aquellos que tienen cuerpo de gusano y carecen de con-
15 cha (Clase Aplacophora) (Barnes et al. 2001; Brusca y Brusca 2005). Sin embargo, existe un debate sobre la anterior clasificación y en la ac- tualidad hay algunos taxónomos que dicen poder sostener la propuesta de ocho clases en vez de siete, la cual quedaría de la manera siguiente: Bivalvia, Caudofoveata, Cephalophoda, Gastropoda, Monoplacophora, Polyplacophora, Escaphopoda y Solenosgastres, bajo el argumento de que Caudofoveata podría ser una subclase de Monoplacophora o una clase completamente separada de ésta. Lo cierto es que las relaciones filogenéticas entre los moluscos Aplacóforos y Monoplacóforos no han sido completamente resueltas y por lo tanto Caudofoveata y Solenogas- tres podrían tener el estatus de Clase (ITIS y Species 2000; Ruguiero y Gordon 2013; Vaught et al. 1989; Bouchet y Gofas 2013). Los moluscos son el segundo grupo más grande del Reino Ani- mal después de los artrópodos. Sin embargo, como en la mayoría de los grupos, existe aún la controversia sobre el número exacto de especies descritas, debido a que los sistemas de clasificación no han sido homo- géneos, pues utilizan desde caracteres morfológicos internos y externos, hasta las nuevas técnicas moleculares y genéticas. De acuerdo a diferen- tes autores se pueden mencionar las siguientes cifras de moluscos vivos: 100,000 especies (Haszprunar 2001); 93,195 especies (Brusca y Brusca 2005); 52,525 especies (Bouchet 2006). Se dice que los moluscos son animales que han llegado a habitar en prácticamente todos los ecosistemas de la Tierra y por lo tanto se les considera como algunos de los colonizadores más exitosos del Rei- no Animal. La mayoría suelen habitar en el mar donde en ocasiones representan la mayor parte de la fauna que habita en el fondo. Tam- bién existen aquellos que desarrollaron adaptaciones para lograr habitar ecosistemas salobres y dulceacuícolas, mientras que otros, al desarrollar pulmones, fueron capaces de vivir fuera de agua colonizando el ambien- te terrestre. Por otra parte, es posible reconocer entre los moluscos una gran diversidad de hábitos con relación al sustrato, encontrándose desde aquellos que se deslizan lentamente sobre los sedimentos duros, hasta otros que realizan movimientos musculares de su pie para enterrarse en la arena o el fango, y otros más que son capaces de nadar libremente (Sturm et al. 2006). En cuanto a sus hábitos alimentarios, presentan una gran variedad de formas que los hace fundamentales en la dinámica y estructura de los
16 ecosistemas que habitan: pueden ser depredadores, herbívoros, filtrado- res, o bien detritívoros, mientras que otros pueden ser parásitos de otros organismos invertebrados, vertebrados e incluso del hombre.
Importancia de los moluscos Para el ser humano han llegado a ser muy importantes desde tiempos prehistóricos, ya que constituyen una fuente de alimento. Otros usos ancestrales incluyen a los moluscos como importantes piezas de arte y joyería. En la actualidad, constituyen importantes pesquerías a escala mundial (almejas, pulpo, calamar, abulones y caracoles), además de su relevancia biomédica pues suelen transmitir varias enfermedades tanto al humano como a otros vertebrados e invertebrados, al actuar como hospederos intermediarios de muchos parásitos. Recientemente han sido empleados como modelos de estudio en el cerebro o para el desa- rrollo de fármacos con actividad analgésica (Olivera 2002; Haszprunar 2001).
Los estudios de moluscos en el Pacífico Mexicano Existe una serie de fuentes históricas que hacen referencia a los prime- ros esfuerzos por conocer los moluscos en el Pacífico mexicano (Alar- cón-Cháires 2004):
Se puede mencionar que las primeras recolectas de moluscos registradas para el Pacífico mexicano, surgieron de una expedición española de 1779 a 1804, aunque en ésta como en la mayoría, no se menciona cuántas ni cuáles especies fueron re- colectadas (Valdez 1988). Brand (1960) menciona que también se tienen algunos reportes de la expedición de los marinos Malaspina y Bustamante a las playas de Acapulco (Guerrero) y San Blas (Nayarit), en 1791 y 1792. Posterior a estos anti- guos registros han surgido diversos nombres y vagas referencias como J. Dombey, Adams, Humbold y Bonpland, Valenciennes, Paul Botta y Edward Belcher, Hug y Comming, Kellet y Wood, Fisher, entre otros.
No es hasta tiempos modernos en que se da una de las grandes con- tribuciones a la malacofauna del Pacífico Americano y concretamente para la provincia Panámica a través de la obra de Keen (1971), en la cual
17 se presentan 8 subclases, 25 órdenes y 96 familias de moluscos marinos en un rango de distribución desde Baja California, México, hasta Perú. A tal obra le siguió otra de gran importancia como la Abbott (1974). Posteriormente se han ido sumando una larga lista de investigadores malacólogos tales como García-Cubas, Reguero-Reza, Holguín-Qui- ñones, Villarroel, Ríos-Jara, Hendrickx y algunos otros más, que han ampliado de manera sustancial el estado actual de los moluscos en Mé- xico y en especial en el Pacífico mexicano. En la región costera de Jalisco y Colima existen trabajos sobre mo- luscos publicados por Holguín-Quiñones y González-Pedraza (1994), Ríos-Jara et al. (1994; 1996; 2001; 2003a; 2003b; 2006), Landa-Jai- me y Arciniega-Flores (1998), Pérez-Peña y Ríos-Jara (1998), Esque- da et al. (2000), Michel-Morfín y Chávez (2000), Michel-Morfín et al. (2000), Landa-Jaime (2003), González-Villarreal (2005), Chávez y Michel-Morfín (2006), Landa-Jaime et al. (2013a; 2013b). El presente trabajo presenta una serie de adiciones de especies de moluscos de fon- dos blandos de la costa de Jalisco y Colima. Tiene como antecedente directo el estudio de Landa-Jaime y Arciniega-Flores (1998), quienes presentan un listado constituido por 92 especies.
Métodos de colecta Se realizaron dos campañas de colectas sobre los moluscos demersales recolectados en las costas de Jalisco y Colima, a bordo del barco de investigación pesquera bip v de la Universidad de Guadalajara. Los muestreos denominados «Demersales» se realizaron en siete localida- des y a cuatro profundidades de recolecta (20, 40, 60 y 80 m), desde Punta Farallón en la desembocadura del Río Cuitzmala, Jalisco (19°22’ N, 105°01’ W) como límite norte, hasta Cuyutlán, Colima (18°55’ N, 104°08’ W) en el sur. Además se realizaron 15 muestreos mensuales denominados «Poblacionales» en dos localidades (bahía de Navidad y Playa El Coco) a profundidades de 20 y 60 m. Los muestreos fueron realizados desde mayo de 1995 hasta diciembre de 1997. En esta zona del Pacífico Tropical Oriental (pto) la plataforma continental es estre- cha, con fondos predominantemente rocosos (Ruíz-Durá 1985) y abrup- ta, con erosión marina intensa (Galavís-Solíz y Gutiérrez-Estrada 1978). Los sedimentos blandos, constituidos fundamentalmente por tres tipos
18 de grano (limo arcilloso, limo arenoso y arena media) presentan una ma- yor heterogeneidad en las zonas más someras y homogeneidad en zonas profundas, donde disminuye el tamaño de grano (Ríos-Jara et al. 1996). Las maniobras de pesca se realizaron durante la noche y se utiliza- ron redes de arrastre camaroneras tipo semiportuguesa, con una abertu- ra de trabajo en la boca de 6.9 m, con una altura de 1.15 m de la relinga y una abertura de malla estirada en el copo de 38 mm. La duración promedio de cada arrastre fue de 30 minutos, a una velocidad media de dos nudos, utilizando dos redes simultáneamente (babor y estribor). La muestra biológica obtenida de cada red se colocó en costales etiquetados y se conservó en hielo hasta su procesamiento en el labora- torio, donde los especímenes fueron separados por grupos. Los molus- cos se identificaron hasta especie, tomando como base las publicaciones de Morris (1966), Keen (1971), Keen y Coan (1974), Abbott (1974) y Coan y Valentich-Scott (2012). La lista fue integrada en principio de acuerdo con el arreglo sistemático propuesto por Keen (1971) y fue paulatinamente actualizada de acuerdo a Skoglund (1991; 1992; 2001; 2002) en cuanto a los cambios de nomenclatura, asumiendo además los cambios más recientes de acuerdo con Bouchet y Rocroi (2005), Bou- chet et al. (2011), Coan y Valentich-Scott (2012), contenidos a su vez en el Registro Mundial de especies marinas (Worms, Editorial Board 2013).
Listado sistemático Se presenta un listado de especies de moluscos demersales de la costa de Jalisco y Colima, pertenecientes a 3 clases, 12 familias de Bivalvos, 36 familias de Gasterópodos y 3 familias de Cefalópodos, sumando en total 152 especies. Se registran 60 adiciones de especies a la lista de 92, previamente publicadas por Landa-Jaime y Arciniega-Flores (1998).
Clase BIVALVIA Orden Arcoida Superfamilia Arcoidea Familia: ARCIDAE Arca pacifica (G. B. Sowerby I, 1833) {1}
19 Acar gradata (Broderip y G. B. Sowerby I, 1829) {1} Anadara concinna (G. B. Sowerby, 1833) {1} Anadara mazatlanica (Hertlein y Strong, 1943) {1} Anadara nux (G. B. Sowerby I, 1833) {1} Anadara formosa (G. B. Sowerby I, 1833) {2} Anadara labiosa (G. B. Sowerby I, 1833) {1} Familia: GLYCYMERIDIDAE Glycymeris gigantea (Reeve, 1843) {2} Glycymeris multicostata (Sowerby, 1833) {2} Orden Mytiloida Superfamilia Mytiloidea Familia: Mytilidae Choromytilus palliopunctatus (Carpenter, 1857) {2} Modiolus eiseni Strong y Hertlein, 1937 {2} Orden Pterioida Superfamilia Pterioidea Familia: Pteriidae Pteria sterna (Gould, 1851) {2} Orden Pectinoida Superfamilia Pectinoidea Familia: Pectinidae Argopecten circularis (Sowerby, 1835) {2} Argopecten ventricosus (G. B. Sowerby II, 1842) {1} Orden Carditoida Superfamilia Carditoidea Familia: Carditidae Carditamera affinis (G. B. Sowerby I, 1833) {1} Cyclocardia beebei (Hertlein, 1958) {2} Orden Lucinoida Superfamilia Lucinoidea Familia: Lucinidae Lucinisca fenestrata (Hinds, 1845) {2} Orden Veneroida Superfamilia Cyrenoidea Familia: Cyrenidae Polymesoda mexicana (Broderip y G. B. Sowerby I, 1829) {1} Polymesoda inflata (Philippi, 1851) {1}
20 Superfamilia Cardidoidea Familia: Caidiidae Trachycardium procerum (G. B. Sowerby I, 1833) {1} Lophocardium annettae (Dall, 1889) {2} Laevicardium substriatum (Conrad, 1837) {2} Papyridea aspersa (G. B. Sowerby I, 1833) {2} Superfamilia Veneroidea Familia: Veneridae Tivela delessertii (G. B. Sowerby II, 1854) {2} Transennella puella (Carpenter, 1864) {2} Pitar concinnus (Sowerby, 1835) {2} Pitar vulneratus (Broderip, 1835) {2} Megapitaria squalida (G. B. Sowerby I, 1835) {2} Dosinia ponderosa (Gray, 1838) {1} Chione kellettii (Hinds, 1845) {2} Superfamilia Tellinoidea Familia: Tellinidae Tellina coani Keen, 1971 {2} Tellina lyrica Pilsbry y Lowe, 1932 {2} Orden Myoida Superfamilia Myoidea Familia: Corbulidae Caryocorbula nasuta (G. B. Sowerby I, 1833) {2} Clase GASTROPODA Orden Achaegastropoda Superfamilia Trochoidea Familia: Calliostomatidae Calliostoma bonita Strong, Hanna y Hertlein, 1933 {1} Orden Caenogastropoda=Littorinimorpha Superfamilia Truncatelloidea Familia: Tornidae Teinostoma hemphilli Strong y Hertlein, 1939 {2} Superfamilia Architectonicoidea Familia: Architectonicidae Architectonica nobilis Röding, 1798 {1} Superfamilia Cerithioidea Familia: Turritellidae
21 Turritella clarionensis Hertlein y Strong, 1951 {1} Turritella mariana Dall, 1908 {1} Turritella leucostoma Valenciennes, 1832 {1} Turritella nodulosa King, 1832 {2} Turritella rubescens Reeve, 1849 {2} Vermicularia frisbeyae McLean, 1970 {2} Superfamilia Vermetoidea Familia: Vermetidae Petaloconchus flavescens Carpenter, 1857 {1} Superfamilia Cerithoidea Familia: Cerithidae Cerithium stercusmuscarum Valenciennes, 1833 {1} Familia: Planaxidae Planaxis obsoletus Menke, 1851 {2} Familia: Potamididae Cerithidea albonodosa Gould y Carpenter, 1857 {2} Cerithidea californica (Haldeman, 1840) {1} Superfamilia Stromboidea Familia: Strombidae Strombus gracilior G. B. Sowerby I, 1825 {1} Persististrombus granulatus (Swainson, 1822) {1} Superfamilia Epitonoidea Familia: Epitoniidae Amaea brunneopicta (Dall, 1908) {1} Amaea ferminiana (Dall, 1908) {1} Superfamilia Calyptraeoidea Familia: Calyptraeidae Calyptraea spirala (Forbes, 1852) {1} Bostrycapulus aculeatus (Gmelin, 1791) {1} Crepidula arenata (Broderip, 1834) {1} Crepidula lessonii (Broderip, 1834) {2} Crepidula onix G. B. Sowerby I, 1824 {1} Crucibulum lignarium (Broderip, 1834) {1} Crucibulum monticulus Berry, 1969 {2} Crucibulum scutellatum (Wood, 1828) {1} Crucibulum spinosum (G. B. Sowerby I, 1824) {1} Crucibulum concameratum Reeve, 1859 {1}
22 Superfamilia Naticoidea Familia: Naticidae Natica caneloensis Hertlein y Strong, 1955 {2} Natica colima Strong y Hertlein, 1937 {1} Natica grayi Philippi, 1852 {2} Natica broderipiana Récluz, 1844 {1} Stigmaulax elenae (Récluz, 1844) {1} Polinices otis (Broderip y G. B. Sowerby I, 1829) {2} Polinices uber (Valenciennes, 1832) {1} Neverita reclusiana (Deshayes,1839) {1} Sinum debile (Gould, 1853) {2} Sinum grayi (Deshayes, 1843) {1} Superfamilia Tonnoidea Familia: Tonnidae Malea ringens (Swainson, 1822) {1} Familia: Cassidae Semicassis centiquadrata (Valenciennes, 1832) {1} Superfamilia Ficoidea Familia: Ficidae Ficus ventricosa (G. B. Sowerby I, 1825) {1} Superfamilia Tonnoidea Familia: Ranellidae Linatella wiegmanni (Anton, 1839) {1} Monoplex parthenopeus (Salis-Marschlins, 1793) {1} Familia: Personidae Distorsio constricta (Broderip, 1833) {1} Distorsio decussata (Valenciennes, 1832) {1} Familia: Bursidae Bufonaria rana (Linnaeus, 1758) {1} Orden Neogastropoda Superfamilia Cancellaroidea Familia: Cancellariidae Tritonoharpa siphonata (Reeve, 1844) {2} Superfamilia Muricoidea Familia: Muricidae Vokesimurex tricoronis (Berry, 1969) {1} Hexaplex brassica (Lamarck, 1822) {1}
23 Hexaplex erytrhostomus (Swainson, 1831) {1} Hexaplex regius (Swainson, 1821) {1} Phyllonotus peratus Keen, 1960 {1} Murexiella humilis (Broderip, 1833) {1} Hexaplex nigritus (Philippi, 1845) {1} Eupleura muriciformis (Broderip, 1833) {2} Coralliophila orcuttiana Dall, 1919 {2} Stramonita haematostoma (Linnaeus, 1767) {1} Familia: Harpidae Harpa crenata Swainson, 1822 {1} Familia: Turbinellidae Vasum caestus (Broderip, 1833) {1} Superfamilia Buccinoidea Familia: Buccinidae Solenosteira gatesi Berry, 1963 {1} Phos veraguensis Hinds, 1843 {2} Phos fusoides (C. B. Adams, 1852) {2} Phos articulatus Hinds, 1844 {2} Metula amosi Vanatta, 1913 {2} Trajana acapulcana (Pilsbry y Lowe, 1932) {2} Trajana perideris (Dall, 1910) {1} Familia: Collumbellidae Strombina carmencita Lowe, 1935 {1} Strombina fusinoidea Dall, 1916 {1} Strombina pavonina (Hinds, 1844) {2} Familia: Melongenidae Melongena patula (Broderip y Sowerby, 1829) {1} Familia: Nassariidae Nassarius nodicinctus (Pilsbry y Lowe, 1932) {1} Nassarius catallus (Dall, 1908) {1} Nassarius guaymasensis (Pilsbry y Lowe, 1932) {1} Nassarius gallegosi (Strong y Hertlein, 1937) {1} Nassarius pagodus (Reeve, 1844) {2} Familia: Fasciolariidae Granolaria salmo (Wood, 1828) {1} Triplofusus princeps (G. B. Sowerby I, 1825) {1} Pustulatirus hemphilli (Hertlein y Strong, 1951) {2}
24 Pustularis mediamericanus Hertlein y Strong, 1951 {1} Fusinus dupetitthouarsi (Kiener, 1840) {1} Superfamilia Olivoidea Familia: Olividae Oliva incrassata (Lightfoot, 1786) {1} Oliva polpasta Duclos, 1833 {1} Oliva porphyria (Linnaeus, 1758) {2} Oliva spicata (Röding, 1798) {2} Oliva splendidula G. B. Sowerby I, 1825 {1} Olivella gracilis (Broderip y G. B. Sowerby I, 1829) {2} Familia: Mitridae Mitra belcheri Hinds, 1843 {1} Mitra swainsonii Broderip, 1836 {2} Subcancilla attenuata (Broderip, 1836) {1} Superfamilia Cancellaroidea Familia: Cancellaridae Cancellaria decussata G. B. Sowerby I, 1832 {1} Cancellaria albida Hinds, 1843 {1} Cancellaria ventricosa Hinds, 1843 {2} Cancellaria pulcra Sowerby, 1832 {2} Cancellaria obtusa Deshayes, 1830 {2} Superfamilia Conoidea Familia: Conidae Conus brunneus Wood, 1828 {2} Conus princeps Linnaeus, 1758 {2} Conus arcuatus Broderip y G. B. Sowerby I, 1829 {1} Conus purpurascens G. B. Sowerby I, 1833 {1} Conus poormani Berry, 1968 {2} Conus regularis G. B. Sowerby I, 1833 {1} Conus virgatus Reeve, 1849 {1} Conus archon Broderip, 1833 {1} Conus patricius Hinds, 1843 {1} Familia: Terebridae Terebra armillata Hinds, 1844 {2} Pristiterebra glauca (Hinds, 1844) {1} Terebra lucana Dall, 1908 {1} Terebra ornata Gray, 1834 {2}
25 Oximeris strigata G. B. Sowerby I, 1825 {1} Familia: Pseudomelatomidae Tiariturris spectabilis Berry, 1958 {1} Polystira oxytropis (Sowerby I, 1834) {1} Polystira picta (Reeve, 1843) {2} Knefastia funiculata (Kiener, 1840) {1} Crassispirella ballenaensis Hertlein y Strong, 1951 {2} Orden Umbraculida Superfamilia Umbraculoidea Familia: Umbraculidae Umbraculum ovale (Carpenter, 1856) {2} Orden Nudibranchia Superfamilia Arminoidea Familia: Arminidae Armina californica ( J. G. Cooper, 1862) {1} Clase CEPHALOPODA Orden Octopoda Superfamilia Octopodoidea Familia: Octopodidae Octopus hubbsorum Berry, 1953 {2} Octopus chierchiae Jatta, 1889 {1} Superfamilia Argonautoidea Familia: Argonautidae Argonauta argo Linnaeus, 1758 {1} Orden Myopsida Familia: Loliginidae Lolliguncula diomedeae (Hoyle, 1904) {1}
{1} Especies que provienen de las campañas de muestreo oceanográfi- cos Demersales i, ii y iii, y que fueron publicadas por Landa-Jaime y Arciniega-Flores (1998). Incluye las localidades de Tenacatita, Cuitz- mala, Navidad, El coco, Manzanillo, Tepalcates y Cuyutlán. {2} Especies que representan adiciones a la lista anterior, colectadas en las campañas de muestreo Demersales iv y v, y Poblacionales.
26 Referencias Abbott RT. 1974. American Malacologists. A national register of professional and ama- teur malacologists and private shell collectors and biographies of early american mollusk workers born between 1618 and 1900. American Malacologists. Falls Church, 4: 494 pp. Alarcón-Cháires P. 2004. La Etnoecología: hacia una transición epistemológica de la Ciencia. En Llanos Hernández L, Gotilla Jiménez MA, Ramos Pérez AA. (coords.) Enfoques metodológicos críticos e investigación en ciencias sociales. Plaza y Val- des. México: 155-183. Barnes RSK, Calow P, Olive PJW, Golding DW, Spicer I. 2001. The Invertebrates: a syn- thesis. Blackwell. Reino Unido: 497 pp. Brusca RC, Brusca GJ. 2005. Invertebrados. McGraw-Hill Interamericana. Madrid: 1005 pp. Bouchet P. 2006. The magnitude of marine biodiversity. En Duarte CM. (ed.) The exploration of marine biodiversity. Scientific and Technological Challenges: 33- 64. Bouchet P, Rocroi JP. 2005. Classification and Nomenclature of Gastropods Families. Malacología, 47 (1-2): 397 pp. Bouchet P, Kantor YI, Sysoev A, Puillandre N. 2011. A new operational classification of the Conoidea (Gastropoda). Journal of Molluscan Studies, 77: 273-308. Bouchet P, Gofas S. 2013. Caudofoveata. Acceso a través de: W. R. of M. S.
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29 Ficus ventricosa (parte superior), Architectonica nobilis (parte central) y Harpa crenata (parta inferior). Fotografías de Mónica Anabel Ortíz-Arellano.
30 Malea ringens (parte superior), Argopecten ventricosus (parte central) y Hexaplex brassica (parte inferior). Fotografías de Mónica Anabel Ortíz-Arellano.
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Melongena patula (parte superior), Pteria sterna (parte central) y Triplofusus princeps (parte inferior). Fotografías de Mónica Anabel Ortíz-Arellano.
32 Moluscos bentónicos del submareal de la bahía de Navidad, Jalisco
Antonio Corgos Thalía González-Sánchez Juan Ramón Flores-Ortega Ma. del Carmen Esqueda-Gozález Enrique Godínez-Domínguez
Steironepion piperata (izquierda), Paphonotia elliptica (centro), y Anachis pygmaea (dere- cha).
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33 Phylum Mollusca Clase Bivalvia Clase Gastropoda Clase Polyplacophora Clase Cephalopoda
Los moluscos son uno de los grandes filos animales después de los artrópodos. Existen más de 90,000 especies vivientes y alrededor de 70,000 especies fósiles (Hickman et al. 2011). Es un grupo enorme- mente diverso que incluye ocho clases: Caudofoveata, Solenogastres, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda y Cephalopoda (Hickman et al. 2011), que presentan una gran diversidad de formas y estructuras corporales. Las clases Solenogastres y Caudo- foveata habían sido previamente agrupadas en la clase Aplacophora, pero esta clase fue considerada parafilética por algunos autores (Todt et al. 2008), por lo que surgió un debate sobre si Solenogastres debe- ría ser una subclase de la clase Aplacophora o una clase separada. Las relaciones filogenéticas de los moluscos aplacóforos no están resueltas claramente aunque los datos disponibles podrían apoyar una relación como: Solenogastres (Caudofoveata [Polyplacophora {Conchifera}]) haciendo a los aplacóforos monofiléticos (Glaubrecht et al. 2005; Has- zprunar 2000). Por esta razón, en contra de la hipótesis de los Aculífe- ros de Scheltema (1993) y de acuerdo con la escuela europea de Salvi- ni-Plawen, Solenogastres y Caudofoveata recibieron el estatus de clase. Hay moluscos bastante simples, sin ojos ni concha, pero algunos son de los invertebrados más complejos del planeta. Por ejemplo, los cefalópodos movieron los ganglios nerviosos en la parte anterior de su cuerpo, los concentraron y protegieron con un cráneo cartilagino- so (Brusca y Brusca 2003). Esta organización no se ha observado en ningún otro invertebrado, por lo que se puede decir que son los únicos invertebrados con cerebro, lo que les confiere extraordinarias aptitudes, siendo capaces, en el caso de los pulpos, de aprender rápidamente tareas que requieren de cierta memoria. Se puede decir que los pulpos son los invertebrados más inteligentes del planeta. La talla de los moluscos varía desde tamaño microscópico a los calamares gigantes del género Architeuthis, que pueden alcanzar los 20 m de largo (incluyendo brazos y tentáculos) y pueden llegar a pesar hasta 900 kg. El pulpo gigante del
34 Pacífico, Octopus dofleini, puede llegar a una envergadura de sus brazos de 10 m y pesar 40 kg. La concha de algunas almejas gigantes, Tridacna gigas, habitantes de los arrecifes del Indo-Pacífico, puede alcanzar 1.5 m de largo y pesar más de 250 kg, aunque la mayoría de moluscos no pasan de 10 cm de talla (Hickman et al. 2011).
Importancia Los moluscos presentan gran variedad de estrategias alimentarias: her- bívoros, carnívoros depredadores, filtradores, detritívoros e incluso algu- nos son parásitos (Hickman et al. 2011), presentando gran importancia ecológica debido a sus relaciones tróficas. De todos los grupos taxo- nómicos herbívoros, los gasterópodos litorínidos son de los principales grupos conocidos de la mayoría de ecosistemas sublitorales someros templados y tropicales (Norton et al. 1990; McQuaid 1996). Esos li- torínidos son un eslabón esencial en las cadenas tróficas, ya que apro- vechan los autótrofos y a su vez ponen a disposición alimento para los detritívoros (por medio de sus heces) y carnívoros (que los usan como presas). Además, estos gasterópodos producen mucus que es utilizado como alimento por las bacterias y otros microorganismos (Iken 1999). Los moluscos bivalvos, que principalmente son filtradores, también tienen gran importancia ecológica, ya que son el eslabón de unión de procesos pelágicos y bentónicos, porque filtran materia orgánica y fito- plancton de la columna de agua y sus restos indigeridos, expulsados como mucus o seudoheces, pasan a formar parte del sedimento (Newell 2004). Varias investigaciones mostraron fuertes evidencias de que las poblaciones naturales de bivalvos filtradores pueden ejercer un control top-down sobre el fitoplancton en zonas costeras (Dame 2011). Cuan- do la filtración es activa, durante los meses de verano, el control sobre el fitoplancton reduce la turbidez del agua, incrementando la cantidad de luz que llega a la superficie del sedimento, que hace que las algas y pastos marinos puedan crecer, pero a su vez, el nitrógeno y fósforo que excretan los bivalvos y el regenerado por sus biodepósitos se vuelven a reciclar a la columna de agua, sirviendo de nutrientes para el fitoplanc- ton (Newell 2004). Los moluscos se encuentran en gran diversidad de hábitats, desde los trópicos hasta los mares polares, y desde las llanuras fangosas someras
35 hasta el océano abierto o las llanuras abisales. Presentan diversidad de estrategias de vida: pueden ser animales bentónicos, pelágicos, excava- dores o perforadores. Los moluscos se originaron en el mar, y la mayoría permanecieron en él. Sólo los bivalvos y gasterópodos se aventuraron a vivir en aguas salobres o dulces. Obviamente todos los filtradores deben permanecer en medio acuático, por lo que sólo los caracoles y babosas (gasterópodos) invadieron el medio terrestre (Hickman et al. 2011). La importancia de los moluscos como recurso pesquero y acuícola es bien conocida, ya que existen pesquerías enormemente desarrolladas y productivas de pulpo, calamar, sepia, numerosas especies de bivalvos y algunos gasterópodos. Por poner unos ejemplos, la captura de pulpos, calamares y sepias fue de más de tres millones de toneladas en el año 2010 (fao 2012), y el conjunto de capturas de gasterópodos, pectínidos, mejillones, almejas y ostiones fue de casi dos millones de toneladas. La producción acuícola de moluscos superó los 14 millones de toneladas en 2010, y sólo la almeja japonesa, Ruditapes philippinarum, tuvo una producción de casi cuatro millones de toneladas (fao 2012).
Moluscos en el Pacífico de México Como se citó anteriormente (Michel-Morfín et al. este volumen), la investigación malacológica en el Pacífico mexicano es relativamente re- ciente, y no es hasta los años 90 del siglo pasado cuando se empezó a desarrollar el conocimiento de la biodiversidad y ecología de moluscos en la costa de Jalisco y Colima.
Métodos de colecta Para este trabajo se utilizó como método de muestreo una bomba de succión. Los muestreos se realizaron en la bahía de Navidad entre mar- zo de 2007 y marzo de 2008, en fondo arenoso, y entre octubre de 2009 y mayo de 2010, en fondos arenosos y rocosos en cuatro estaciones de muestreo. Las estaciones de muestreo con fondo rocoso se situaron en el extremo norte y sur de la bahía, ya que el resto presenta fondo arenoso. La profundidad de las estaciones de muestreo osciló entre 5 y 20 m. La bomba de succión consistió en un tubo de pvc (180 cm de largo y 7.5 cm de diámetro) unido a un difusor de acero inoxidable de 30 cm de lar-
36 go y conectado a un compresor de aire mediante una manguera de 25 m. En el extremo del tubo se acopló una bolsa de 0.5 mm de luz de malla. Cada mes se tomaron tres réplicas por estación, empleando un cuadrado de 50 × 50 cm. Se aspiró todo el interior hasta una profundidad de 5 cm en el sedimento en fondos arenosos, y en el caso de los fondos rocosos el interior del cuadrado fue raspado con una espátula para desprender todos los organismos sésiles a la vez que se aspiraba. Las muestras se tamizaron a bordo de la embarcación con una malla de 0.5 mm. Los organismos fueron separados en el laboratorio in vivo siempre que fue posible. En caso contrario, las muestras se congelaron a –20°C hasta su separación. Una vez separados, los organismos fueron fijados en una solución de formol al 4 por ciento en agua de mar y posteriormente conservados en etanol al 70 por ciento. Los individuos se identificaron hasta el nivel taxonómico más bajo posible. Los sitios y sustratos se definieron de la siguiente manera: {1} bahía de Melaque {2} Caleta de Cuastecomates {A} Arena y {R} Rocoso.
Listado de especies Para la posición sistemática del listado taxonómico de la clase Bivalvia se utilizó como referencia el trabajo de Coan y Valentich-Scott (2012). Las clases Polyplacophora y Gastropoda se determinaron con la mono- grafía de Keen (1971) y se actualizó la sistemática y nombres científicos de ambas clases con el trabajo de Skoglund (2001 y 2002) y Bouchet et al. (2011). Se identificaron un total de 104 especies de moluscos, pertenecien- tes a cinco clases: Gastropoda, Bivalvia, Polyplacophora, Cephalopoda y Scaphopoda. Los gasterópodos, con 52 especies pertenecientes a 33 familias, y bivalvos, con 45 especies pertenecientes a 22 familias, fueron los que mayor número de especies presentaron, mientras que polipla- cóforos y escafópodos, con dos especies, y cefalópodos con una espe- cie, presentaron un número muy bajo. Las familias de gasterópodos con mayor número de especies fueron Muricidae, con seis, y Conidae, con cuatro. Las familias de bivalvos con mayor número de especies fueron Veneridae, con once, y Mylididae, con ocho especies. Es de destacar que 31 de las 45 especies de bivalvos de capturaron exclusivamente en fondos rocosos, mientras que 13 especies fueron exclusivas de fondos
37 arenosos y tan sólo una especie fue capturada en ambos tipos de fondo, mostrando una gran afinidad de hábitat. Por su parte, 38 de las 52 espe- cies de gasterópodos se encontraron exclusivamente en fondos rocosos, seis en fondos exclusivamente arenosos y ocho especies en ambos tipos de fondo. Estos valores nos dan una idea de la gran diversidad de mo- luscos que presentó el sustrato rocoso.
Clase BIVALVIA Linnaeus, 1758 Subclase Protobranchia Pelsenner, 1889 Orden Nuculanida Carter, D. C. Campbell y M. R. Campbell, 2000 Superfamilia: Nuculanoidea H. Adams y A. Adams, 1858 Familia: Nuculanidae H. Adams y A. Adams, 1858 Adrana crenifera (G. B. Sowerby I, 1833) {1}{A} Subclase Autobranchia Brobben, 1894 Superorden Pteriomorphia Beurlen, 1944 Orden Mytilida Férussac, 1822 Superfamilia: Mytiloidea Refinesque, 1815 Familia: Mylididae Refinesque, 1815 Brachidontes adamsianus (Dunker, 1857) {2}{R} Crenella decusata (Montagu, 1808) {1}{A} Lioberus salvadoricus (Hertlein y Strong, 1946) {1}{A} Lithophaga (Diberus) plumula (Hanley, 1843) {1}{R} Lithophaga (Myoforceps) aristata (Dillwyn, 1817) {1}{2}{R} Lithophaga (Stumpiella) calyculata P.P. Carpenter, 1857 {1}{R} Modiolux capax Conrad, 1837 {1}{2}{R} Septifer zeteki Hertlein y Strong, 1946 {1}{2}{R}
Orden Arcida J. E. Gray, 1854 Superfamilia: Arcoidea Lamark, 1809 Familia: Arcidae Lamarck, 1809 Anadara formosa (G. B. Sowerby I, 1833) {1}{2}{R} Superfamilia: Pinnoidea Leach, 1819 Familia: Pinnidae Leach, 1819 Atrina maura (G. B. Sowerby I, 1835) {1}{2}{R}
38 Orden Pectinida Superfamilia: Pectinoidea Rafinesque, 1815 Familia: Pectinidae Rafinesque, 1815 Leptopecten velero (Hertlein, 1935) {2}{R} Familia: Propeamussiidae R. T. Abbott, 1954 Cyclopecten sp {2}{R} Superfamilia: Plicatuloidea Familia: Plicatulidae J. E. Gray, 1854 Plicatula penicillata P. P. carpenter, 1857 {1}{2}{R} Plicatulostrea anomioides (Keen, 1958) {2}{R}
Orden Limida R. C. Moore, 1952 Superfamilia Limoidea Rafinesque, 1815 Familia: Limidae Lima tétrica A. A. Gould, 1851 {2}{R}
Superorden Heteroconchia J. E. Gray, 1854 Orden Lucinida J. E. Gray, 1854 Superfamilia Lucinoidea J. Fleming, 1828 Familia: Lucinidae J. Fleming, 1828 Ctena mexicana (Dall, 1901){2}{R} Parvilucina mazatlanica (P. P. Carpenter, 1857){1}{2}{A}{R}
Orden Carditida Dall, 1889 Superfamilia Carditoidea Férussac, 1822 Familia: Carditidae Férussac, 1822 Carditamera affinis (G. B. Sowerby I, 1833) {2}{R}
Orden Venerida J. E. Gray, 1854 Superfamilia Cardioidea Lamarck, 1809 Familia: Cardiidae Lamarck, 1809 Ctenocardia biangulata (Broderip y G. B. Sowerby I, 1829){1}{A} Trigonocardia granifera (Broderip y G. B. Sowerby I, 1829){1}{A} Superfamilia Chamoidea Lamarck, 1809 Familia: Chamidae Lamarck, 1809 Chama inermis Dall, 1871 {2}{R} Chama janus Reeve, 1847 {2}{R}
39 Superfamilia Tellinoidea Blainville, 1814 Familia: Tellinidae Blainville, 1814 Tellina (Eurytellina) hiberna Hanley, 1844{1}{A} Familia: Semelidae Stoliczka, 1870 Cumingia lamellosa G. B. Sowerby I, 1833 {1}{2}{R} Semele (Semele) flavescens (A. A. Gould, 1851) {2}{R} Superfamilia Ungulinoidea J. E. Gray, 1854 Familia: Ungulinidae J. E. Gray, 1854 Diplodonta (Phlyctiderma) caelata (Reeve, 1850) {2}{R} Superfamilia Veneroidea Rafinesque, 1815 Familia: Veneridae Rafinesque, 1815 Chione subimbricata (G. B. Sowerby I, 1835) {1}{2}{R} Chionerix squamosa (P. P. Carpeneter, 1857) {1}{2}{R} Chionopsis ornatissima (Broderip, 1835){1}{A} Lirophora kellettii (Hinds, 1845){1}{A} Lirophora mariae (d’Orbigny, 1846) {1}{A} Paphonotia elliptica (G. B. Sowerby I, 1834) {1}{R} Gouldia californica Dall, 1917 {2}{R} Lamelliconcha alternatus (Broderip, 1835){1}{A} Lamelliconcha concinnus (G. B. Sowerby I, 1835) {1}{A} Pitar (Pitar) omissa (Pilsbry y Lowe, 1932) {1}{2}{R} Pitar (Pitar) perfragilis Pilsbry y Lowe, 1932 {1}{A} Familia: Neoleptonidae Thiele, 1934 Neolepton (Neolepton) subtrigonum (P. P. Carpenter, 1857){1}{2}{R} Familia: Petricolidae d’Orbigny, 1840 Petricola (Petricola) botula Olsson, 1961 {2}{R} Familia: Corbulidae Lamarck, 1818 Caryocorbula marmorata (Hinds, 1843) {2}{R}
Orden Incierto Superfamilia Hiatelloidea J. E. Gray, 1824 Familia: Hiatellidae J. E. Gray, 1824 Hiatella arctica (Linnaeus, 1767) {2}{R}
Orden Incierto Superfamilia Gastrochaenoidea J. E. Gray, 1840 Familia: Gastrochaenidae J. E. Gray, 1840
40 Lamychaena truncata (G. B. Sowerby I, 1834) {1}{R} Familia: Lyonsiidae P. Fischer, 1887 Entodesma inflata (Conrad, 1837) {2}{R} Lyonsia californica Conrad, 1837 {1}{A}
Clase GASTROPODA Cuvier, 1797 Subclase Caenogastropoda Cox, 1960 Orden Neotaenioglossa Haller, 1892 Superfamilia Calyptraeoidea Lamarck, 1809 Familia: Calyptraeidae Blainville, 1824 Crepidula lessonii (Broderip, 1834) {2}{R} Crucibulum (Crucibulum) scutellatum (Wood, 1928) {1}{R} Crucibulum (Crucibulum) spinosum (Sowerby, 1928){2}{R} Superfamilia Cerithioidea Férrusac, 1822 Familia: Cerithiidae Férrusac, 1822 Cerithium adustum Kiener, 1841 {2}{R} Cerithium gemmatum Hinds, 1844 {1}{2}{R} Familia: Turritellidae Lovén, 1847 Vermicularia frisbeyae McLean, 1970 {1}{2}{A}{R} Superfamilia Conoidea Fleming, 1822 Familia: Conidae Fleming, 1822 Conus archon Broderip, 1833{1}{2}{R} Conus poormani Berry, 1968 {1}{2}{R} Conus purpurascens. G. B. Sowerby I, 1833 {1}{2}{R} Conus (Stephanoconus) nux. Broderip, 1833 {1}{2}{R} Familia: Drilliidae Brephodrillia ella Pilsbry y Lowe, 1932 {1}{2}{R} Familia: Mangeliidae P. Fischer, 1883 Pyrgocythara emersoni Shasky, 1971 {1}{2}{R} Familia: Raphitomidae Microdaphne trichodes (Dall, 1919) {1}{2}{R} Familia: Turridae Swainson, 1840 Crassispira (Crassispirella) discor (Sowerby I, 1834) {1}{R} Superfamilia Eulimoidea Philippi, 1853 Familia: Eulimidae Philippi, 1853 Melanella micans (Carpenter, 1865) {1}{2}{R} Superfamilia Janthinoidea Lamarck, 1812
41 Familia: Epitoniidae Philippi, 1853 Alora gouldii (A. Adams, 1857) {1}{2}{R} Epitonium acapulcanum Dall, 1917 {1}{2}{A}{R} Superfamilia Muricoidea Rafinesque, 1815 Familia: Columbellidae Swainson, 1840 Anachis pygmaea (G. B. Sowerby I, 1832) {1}{2}{A}{R} Columbella fuscata Sowerby, 1832 {1}{2}{R} Mitrella baccata (Gaskoin, 1851) {1}{2}{A}{R} Parvanachis Radwin, 1968 {1}{R} Familia: Fasciolariidae Gray, 1853 Leucozonia cerata (Wood, 1828) {1}{2}{R} Familia: Muricidae Rafinesque, 1815 Acanthais triangularis (Blainville, 1832) {1}{R} Favartia lappa (Broderip, 1833) {1}{2}{R} Homalocantha oxyacantha (Broderip, 1833) {2}{R} Stramonita biserialis (Blainville, 1832) {2}{R} Vasula speciosa (Valenciennses, 1832){1}{R} Vitularia salebrosa (King and Broderip, 1832) {2}{R} Familia: Nassariidae Iredale, 1916 Nassarius gallegosi Strong y Hertlein, 1937 {2}{R} Nassarius versicolor (C. B. Adams, 1852) {1}{2}{R} Superfamilia Naticoidea Guilding, 1834 Familia: Naticidae , Guilding, 1834 Natica Scopoli, 1777 {1}{A}{R} Superfamilia Olivoidea Olsson, 1956 Familia: Cystiscidae Stimpson, 1865 Persicula phrygia (Hinds, 1844) {1}{2}{R} Familia: Mitridae Swainson, 1831 Mitra (Nebularia) crenata Broderip, 1836 {1}{2}{R} Familia: Olivellidae Troschel, 1869 Olivella aureocinta Carpenter, 1857 {1}{A} Olivella cymatilis Berry, 1958 {1}{A} Olivella sphoni Burch y Campbell, 1963 {1}{A} Superfamilia Triphoroidea Gray, 1857 Familia: Cerithiopsidae H. Adams y A. Adams, 1951 Cerithiopsis aurea Bartsch, 1911 {1}{R} Seila assimilata (C. B. Adams, 1852) {1}{2}{A}{R}
42 Familia: Triphoridae Gray,1847 Triphora pedroana (Bartsch, 1907) {1}{2}{A}{R} Superfamilia Vanikoroidea Gray, 1840 Familia: Hipponicidae Toschel, 1861 Pilosabia trigona (Gmelin, 1791) {1}{2}{R} Orden Littorinimorpha Golikov y Starobogatov, 1975 Superfamilia Truncatelloidea Gray, 1840 Familia: Caecidae Gray, 1840 Caecum bipartitum de Folin, 1870 {2}{R}
Orden Neogastropoda Wenz, 1938 Superfamilia Buccinoidea Familia: Buccinidae Rafinesque, 1815 Gemophos sanguinolentus (Duclos, 1833) {2}{R} Hesperisternia elegans (Dall, 1908) {2}{R} Hesperisternia vibex (Broderip, 1833) {1}{R} Familia: Columbellidae Swainson, 1840 Mazatlania fulgurata (Philippi, 1846) {1}{A} Familia: Melongenidae Gill, 1871 (1854) Melongena patula (Broderip y Sowerby, 1829) {2}{R}
Subclase Heterobranchia Gray, 1840 Orden Heterostropha Fischer, 1885 Superfamilia Architectonicoidea J. E. Gray, 1850 Familia: Architectonicidae Gray, 1850 Heliacus (Torinista) mazatlanicus (Pilsbry y Lowe, 1935) {1}{R} Superfamilia Pyramidellidea Gray, 1840 Familia: Pyramidellidae Gray, 1840 Belsa convexa (Carpenter, 1857) {1}{2}{R}
Orden Cephalaspidea Fischer, 1885 Superfamilia Bulloidea Lamarck, 1801 Familia: Bullidae Rafinesque, 1815 Bulla gouldiana Pilsbry, 1895 {1}{2}{A}{R} Superfamilia Philinoidea Gray, 1850 (1815) Familia: Cylichnidae H. Adams y A. Adams, 1854 Acteocina angustior Baker y Hanna, 1927 {1}{A}
43 Cylichnella defuncta Baker y Hanna, 1927 {1}{A} Subclase Patellogatropoda Lindberg, 1988 Superfamilia Acmaeoidea Forbes, 1850 Familia: Lottiidae Gray, 1840 Lottia pediculus (Philippi, 1846) {1}{R} Superfamilia Fissurelloidea Fleming, 1822 Familia: Fissurellidae Fleming, 1822 Diodora digueti (Mabille, 1895) {2}{R} Diodora inaequalis (G. B. Sowerby, 1835) {1}{2}{R} Subclase Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1980 Superfamilia Angarioidea Gray, 1857 Familia: Areneidae McLean, 2012 Arene fricki (Crosse, 1865) {1}{2}{R} Superfamilia Phasianelloidea Familia: Phasianellidae Tricolia perforata (Philippi, 1848) {1}{2}{A}{R}
Clase POLYPLACOPHORA Gray, 1821 Orden Neoloricata Bergenhayn, 1955 Superfamilia Lepidopleuroidea Pilsbry, 1892 Familia: Ischnochitonidae schnochiton (Ischnochiton) petaloides (Gould, 1846) {2}{R} Familia: Acanthochitonidae Aconthochitona ferreirai Lyons, 1988 {2}{R}
Clase CEPHALOPODA Cuvier, 1795 Orden Octopoda Leach, 1818 Superfamilia Octopodoidea d’Orbigny, 1839 Familia: Octopodidae d’Orbigny, 1839 Octopus hubbsorum Berry, 1953 {2}{R} Clase SCAPHOPODA Bronn, 1862 Orden Dentaliida Starobogatov, 1974 Familia DENTALIIDAE Dentalium sp. Linnaeus, 1758 {1}{2}{A} Dentalium oerstedii Mörcho, 1861 {1}{2}{A}
44 Referencias Brusca RC, Brusca GJ. 2003. Invertebrates. Sinauer Associates, Inc: 895 pp. Bouchet P, Kantor YI, Sysoev A, Puillandre N. 2011. A new operational classification of the Conoidea (Gastropoda). Journal of Molluscan Studies, 77: 273–308. Coan EV, Valentich-Scott P. 2012. Bivalve seashells of Tropical West America. Marine Bivalve Mollusks from Baja California to Northern Perú. Santa Barbara Museum of Natural History: 1258 pp. Dame RF. 2011. Ecology of marine bivalves: an ecosystem approach. CRC Press. Glaubrecht M, Maitas L, Salvini-Plawen LV. 2005. Aplacophoran Mollusca in the Natural History Museum Berlin. An annotated catalogue of Thiele’s type specimens, with a brief review of Aplacophora classification. Mitt. Mus. Nat. kd. Berl., Zool. Reihe, 81: 145–166. Haszprunar G. 2000. Is the Aplacophora monophyletic? A cladistic point of view. Ame- rican Malacological Bulletin, 15 (2): 115-130. Hickman CP, Roberts LS, Keen SL, Eisenhour DJ, Larson A, L’Anson H. 2011. Integrated Principles of Zoology. McGraw-Hill: 928 pp. Iken K. 1999. Feeding ecology of the Antarctic herbivorous gastropod Laevilacunaria antarctica Martens. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 236 (1):133-148. Keen AM. 1971. Sea Shells of Tropical West America: Marine Mollusk from Baja Califor- nia to Peru. Stanford University Press. California: 1064 pp. McQuaid CD. 1996. Biology of the gastropod family Littorinidae II. Role in the ecology of intertidal and shallow marine ecosystems. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev., 34: 263–302 Newell RI. 2004. Ecosystem influences of natural and cultivated populations of suspen- sion-feeding bivalve molluscs: a review. J. Shellfish Res., 23 (1): 51-62. Norton TA, Hawkins SJ, Manley NL, Williams GA, Watson DC. 1990. Scraping a living: a review of littorinid grazing. Hydrobiology, 19: 117-138. Scheltema AH. 1993. Aplacophora as progenetic aculiferans and the coelomate origin of mollusks as the sister taxon of Sipuncula. The Biol. Bull., 184 (1): 57-78. Skoglund C. 2001. Panamic Province molluscan literature. Addittions and changes from 1971 through 2000. I Bivalvia. II Polyplacophora. The Festivus, 32: 1-119. Skoglund C. 2002. Panamic Province molluscan literature. Addittions and changes from 1971 through 2001. III Gastropoda. The Festivus, 33: 1-286. Todt C, Okusu A, Schander C, Schwabe E. 2008. Solenogastres, Caudofoveata and Polyplacophora. En Ponder WF, Lindberg DR. (eds.) Phylogeny and evolution of the mollusca. University of California Press. California: 71–96.
Regresar al índice 45 Equinodermos de la Costa Sur de Jalisco y Colima
Alma Paola Rodríguez-Troncoso Rosa Carmen Sotelo-Casas Cristian Moisés Galván-Villa Enrique Godínez-Domínguez Juan Ramón Flores-Ortega Karla Mariana del Castillo-Fernández Antonio Corgos Francisco Alonso Solís-Marín
Estrella de mar Phataria unifascialis (Gray 1840). Ejemplar encontrado en bahía de Chamela (19°32’N, 105°06’W). Junio 2008. Foto: Galván-Villa, C.M.
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46 Phylum ECHINODERMATA Clase Crinoidea Clase Ophiuroidea Clase Asteroidea Clase Echinoidea Clase Holoturoidea
Los equinodermos pertenecen al Phylum Echinodermata (del griego echinos, espina y derma, piel). Se conocen alrededor de 7,000 especies vivas y otras 13,000 fósiles que se distribuyen desde la zona interma- real hasta los 11,000 metros de profundidad, y desde los trópicos hasta las regiones polares (Pawson 2007; Solís-Marín et al. 2013). Se carac- terizan por ser un grupo casi exclusivamente marino, a excepción de ciertas especies que habitan sistemas de cuevas anquialinas como en la isla de Cozumel, México (Solís-Marín et al. 2010) y algunos registros en cuerpos salobres que presentan salinidades por debajo de 20 (Caso et al. 1994). Su amplio rango de distribución se ha atribuido principalmente a sus hábitos alimentarios que son de tipo generalista, incluyendo grupos como los detritívoros, suspensívoros, carnívoros carroñeros, carnívoros cazadores, ramoneadores y omnívoros, con una minoría de especies con dietas altamente selectivas (Birkeland 1989; Calva 2002a; Calva 2002b). Los equinodermos controlan las poblaciones de otros grupos como mo- luscos, macroalgas y corales, y por su capacidad bioerosionadora son considerados organismos ingenieros (Chamucero-Santacoloma et al. 2011). Por lo anterior, a los equinodermos se les atribuye la capacidad de modificar la estructura y composición de los sistemas bentónicos marinos (Birkeland 1989; Toro-Farmer et al. 2004; Martín-Blanco et al. 2011) Los organismos del Phylum Echinodermata están agrupados en cinco clases: Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothuroidea y Crinoidea (Pawson 2007; Ruppert y Barnes 1996). Si bien cada clase presenta diferencias morfológicas y de hábitos, comparten característi- cas ontogénicas como: tener un desarrollo larval con simetría bilateral, siguiendo con una simetría pentaradial al momento del asentamiento (Benavides-Serrato et al. 2011), forman osículos de calcita que pueden crear diversas piezas esqueléticas o de soporte como espinas o espículas,
47 y el desarrollo de un sistema vascular acuífero de pies ambulacrales, el cual puede funcionar como sistema locomotor, sensorial, de defensa, alimentario y excretor (Solís-Marín 1998; Pawson 2007; Benavides-Se- rrato et al. 2011). La clase crinoidea es la más antigua y en algunos aspectos la más primitiva del grupo. En ella se incluye a los invertebrados marinos co- múnmente conocidos como lirios de mar. Esta clase es, hasta ahora, la más enigmática y menos numerosa del Phylum (Benavides-Serrato et al. 2011), y aunque se distribuye en todos los océanos y a todas las pro- fundidades, en México —y principalmente en la vertiente del Océano Pacífico— está pobremente representada, restringiendo su distribución a zonas profundas (Birkeland 1989; Solís-Marín et al. 2013). Hasta la fecha, se cuenta con solamente un registro frente a las costas de Colima de Hyocrinus foelli (Roux y Pawson 1999) para aguas profundas (3,000 m) y ningún representante litoral. La clase Asteroidea está conformada por las llamadas estrellas de mar. Se caracterizan por tener alimentación tanto herbívora —cobertu- ra de algas— como carnívora —invertebrados sésiles como briozoarios y esponjas— e inclusive cazadoras y carroñeras —invertebrados como moluscos, otros equinodermos e incluso peces— (Benavides-Serrato et al. 2011). Dentro de este grupo se encuentran especies con hábitos ali- menticios muy particulares, como es el caso de Acanthaster plancii, la cual está clasificada como una especie clave en las comunidades corali- nas, ya que suele alimentarse de los pólipos del coral (Morberg y Folke 1999). La clase Ophiuroidea se conforma por los equinodermos conoci- dos como estrellas frágiles u ofiuras y cestas de mar, con más de dos mil especies descritas, por lo que se considera la clase más numerosa del Phylum (Ruppert y Barnes 1996; Benavides-Serrato et al. 2011). Los ofiuroideos son organismos de vida libre y, a diferencia de los de- más equinodermos, tienen una alta actividad locomotora. Se desplazan usando tanto los brazos como sus espinas, no sólo sobre el sustrato, sino entre rocas, arena, coral, algas o cualquier material de bajo peso y suel- to, con lo que contribuyen a la oxigenación de los sustratos, y pueden influir en los patrones de asentamiento y distribución de los invertebra- dos bentónicos como moluscos y poliquetos (Bejarano-Chavarro et al. 2004; Laguarda-Figueras et al. 2009). Se caracterizan por presentarse
48 en abundancia y desarrollan un amplio espectro de roles tróficos, como carnívoros, carroñeros y filtradores generalistas (Stancyk 1999). Los organismos de la clase Echinoidea son comúnmente denomi- nados erizos, y son uno de los grupos con mayor influencia sobre la estructura comunitaria de diversos ecosistemas costeros como arrecifes coralinos y bosques de macroalgas (Steneck 2013). Son considerados ramoneadores poco selectivos, su actividad ramoneadora es positiva, al controlar la cobertura de algas carnosas y macroalgas, generando espa- cio libre para el asentamiento de otros invertebrados, incluyendo a las larvas de coral (Mokady et al. 1996). Se caracterizan por ser importantes bioerosionadores, ya que especies como Diadema mexicanum y Eucidaris thourasii, distribuidas en el Pacífico tropical, pueden en conjunto gene- rar una tasa de acreción de sedimentos en los arrecifes coralinos de hasta 40 kg/año-1 (Glynn 1988; Birkeland 1989; Toro-Farmer et al. 2004), contribuyendo a la disminución de la complejidad topográfica. Los pepinos de mar pertenecientes a la clase Holoturoidea se carac- terizan por su actividad filtradora y recolectora, dado que no poseen es- tructuras masticadoras. Presentan poca movilidad y no están adaptados para actividades de cacería (Solís-Marín et al. 2009), por lo que su ali- mentación es suspensívora y detritívora (Birkeland 1989; Solís-Marín et al. 2009). Dentro del ecosistema funcionan como sistemas de filtrado, no solamente del sustrato como arena y escombro, sino en general, de la columna de agua, permitiendo la recirculación de nutrientes, la eli- minación de las bacterias e indirectamente, por su actividad excavadora, promueven la oxigenación del sustrato y el aumento en las concentra- ciones de compuestos minerales en sus formas metabolizables (Ruppert y Barnes 1996; Ambrose et al. 2001; Schneider et al. 2011).
Importancia Además de ser importantes ecológicamente, algunos equinodermos po- seen importancia comercial, siendo explotados por pesquerías en su ma- yoría de tipo artesanal y utilizados principalmente como alimento para los humanos. En algunos países asiáticos son considerados sobre todo como un alimento delicatessen e incluso se les atribuyen distintas pro- piedades medicinales, curativas y afrodisiacas (Toral-Granda 2006). En México, debido a su demanda en el mercado mundial, la pesca de este
49 grupo se encuentra actualmente en desarrollo. El erizo de mayor impor- tancia comercial en el Pacífico mexicano es Strongylocentrotus francis- canus, el cual cuenta con pocas regulaciones y se considera actualmente como una especie sobreexplotada (Ramírez-Féliz 2000). Dentro de los pepinos de mar, Isostichopus fuscus es de importancia comercial, por ser uno de los holotúridos comestibles de mayor demanda internacional, especialmente en el Oriente, debido a la textura de su piel y a su tamaño. Sin embargo, actualmente está catalogado en la norma mexicana como especie bajo protección especial (nom-ecol-059-Semarnap-2010). Asimismo, la extracción manual de organismos con fines ornamen- tales —como las estrellas de mar Oreaster reticulatus en el Caribe mexi- cano y del género Pisaster de las aguas del Pacífico de Baja California—, es una actividad poco documentada y sin regulación alguna, por lo que no se tiene una idea clara de la magnitud del impacto ecológico que tiene su explotación (Solís-Marín et al. 2013).
Los equinodermos en el Pacífico de México En el Pacífico mexicano, así como en el Golfo de California, se encuen- tran importantes poblaciones de equinodermos. Su reconocimiento en diversos hábitats ha sido posible gracias a los esfuerzos de colecta de buques oceanográficos, estudios taxonómicos, monitoreos visuales e in- ventarios del grupo, los cuales representan un acervo de información invaluable para todo tipo de estudios, tanto sistemáticos y evolutivos, como genéticos, ecológicos y económicos, entre otros (Solís-Marín et al. 1993). Hasta la fecha se han realizado diversos trabajos de inventario, a diferentes escalas espaciales, por todo el Pacífico mexicano (Honey-Es- candón et al. 2008) y el Golfo de California (Solís-Marín et al. 2005), hasta registros locales (Herrero-Pérezrul et al. 2008). Los inventarios de equinodermos de la región sur de Jalisco y Co- lima se encuentran aún en construcción. Los primeros registros para los litorales de Manzanillo son los reportes de Caso (1978), que en su revisión de los equinodermos de Mazatlán, Sinaloa, mencionan seis es- pecies, de las cuales cuatro son asteroideos, un equinoideo y un ofiuro. Posteriormente se caracterizó la estructura poblacional del erizo Diade- ma mexicanum en 26 estaciones a lo largo del litoral rocoso de las costas de Colima, incluyendo las bahías de Santiago y Manzanillo, (19°00’-
50 19°10’ N y 104°15’-104°30’ W). Esta especie es dominante en la zona debido a que se presenta durante todo el año con amplia distribución (Espino-Barr et al. 1996). Asimismo, como resultado de arrastres de fondos blandos en la plataforma continental de Jalisco y Colima desde Punta Farallón —en la desembocadura del Río Cuitzmala (19º21’ N, 105º01’ W), hasta Cuyutlán, (18º55’ N, 104º07’ W)—, entre los años 1995 y 1996, y a profundidades variables entre 20 y 80 m, se encontra- ron 10 especies de equinodermos, siendo las más representativas las es- trellas de mar Luidia foliolata, Astropecten armatus y Astropyga pulvinata (Godínez-Domínguez et al. 1999). A nivel local se tienen registros de sitios como bahía de Chamela (19°28’-19°35’N y 105°09’-105°03’W), en donde inicialmente se registraron 22 especies tropicales y templadas (Frontana y Solís 1999) pertenecientes a 4 clases, 6 órdenes, 12 familias y 17 géneros. Posteriormente se realizó una lista de los macroinverte- brados más conspicuos de las costas de bahía de Chamela, en la que se registraban 16 especies de equinodermos, entre las cuales los géneros mejor representados por su riqueza fueron Holothuria y Ophioderma. Además se demostró que el sustrato con mayor riqueza fue el duro con nueve especies, mientras que en los fondos blandos sólo se registraron cinco especies (López-Uriarte et al. 2009). Recientemente se encontra- ron siete nuevos registros para la costa de Jalisco, sumando un total de 40 especies tanto del intermareal como submareal somero (Ríos-Jara et al. 2013). A pesar de que se posee un valioso registro de las especies de equi- nodermos que habitan los litorales del sur de Jalisco y Colima, aún exis- ten vacíos en el conocimiento de la biodiversidad de este subgrupo en el Pacífico central mexicano.
51 Especies representantes de las cuatro clases de equinodermos presentes en la costa de Jalisco y Colima. A) Pentaceraster cumingi (Asteroidea); B) Ophiocoma aethiops (Ofiuroi- dea); C) Toxopneustes roseus (Echinoidea); D) Isostichopus fuscus (Holothuroidea) (Fotos: Galván-Villa, C.M.).
Métodos de colecta
Submareal Buceo scuba y colecta a mano: Los sitios de colecta son las bahías de Chamela, Navidad y Manzanillo. En los tres sitios de muestreo se lleva- ron a cabo censos visuales por medio de buceo autónomo scuba (WWF 2006) de 25 m de longitud por 2 m de ancho, en el caso de los erizos, y 4 m de ancho para estrellas y pepinos de mar con 5 repeticiones en un área total de 250 m2 por sitio para erizos, y de 500 m2 para pepinos y estrellas. Bomba de succión: Los muestreos con bomba de succión se reali- zaron en la zona submareal entre 5 y 18 m de profundidad de la bahía de Navidad, entre marzo de 2007 y marzo de 2008 en fondo arenoso, y entre octubre de 2009 y mayo de 2010 en fondos arenosos y rocosos, en cuatro estaciones de muestreo. La bomba de succión consistió en un tubo de pvc (180 cm de largo y 7.5 cm de diámetro) unido a un difusor
52 de acero inoxidable de 30 cm de largo y conectado a un compresor de aire mediante una manguera de 25 m. En el extremo del tubo se acopló una bolsa de 0.5 mm de luz de malla para retener a los organismos. Cada mes se tomaron tres réplicas por estación de muestreo, con ayuda de un marco cuadrado de 50 × 50 cm, aspirándose hasta una profun- didad de 5 cm en el sedimento en fondos blandos. En el caso de los fondos rocosos, el interior del cuadrado fue raspado con una espátula para desprender todos los organismos sésiles a la vez que se aspiraba.
Plataforma continental Fondos blandos con red de arrastre. El arte de arrastre utilizado con- sistió en una modificación del arrastre camaronero doble (uno por cada costado del barco) empleado por la pesquería comercial del camarón en el Pacífico mexicano. Se redujo la boca de la red a 6.9 m de ancho y la luz de malla en el copo fue de 38 mm. Se realizaron un total de 151 arrastres durante dos campañas: la primera entre junio de 1995 y marzo de 1996 con 84 arrastres; la segunda entre octubre de 2007 y mayo de 2010, con 67 arrastres en siete estaciones de muestreo y cuatro estratos de profundidades: 20, 40, 60 y 80 m. Cada arrastre se realizó durante la noche y tuvo una duración de 30 minutos. La posición de inicio y fin del arrastre fue registrada mediante GPS con el fin de estimar el área barrida por la red. El área de estudio abarcó desde bahía de Chamela, Jalisco (19° 34’ 53.5’’ N - 105° 8’0” W), hasta la boca de la laguna de Cuyutlán, estado de Colima (18° 55’ N, 104° 07’ W), e incluyó puntos de muestreo en la bahía de Tenacatita, la bahía de Navidad, la bahía de Santiago y la bahía de Manzanillo.
Lista de especies A continuación se presenta la lista de las especies de equinodermos pre- sentes en la zona litoral del sur de Jalisco y Manzanillo, en el Pacífico cen- tral mexicano. El arreglo sistemático y actualización de nombres se realizó según Honey-Escandón et al. (2008), SIIT (2013) y SMEBD (2013). Los números encerrados en llaves indican los hábitats y las localidades donde se han recolectado los equinodermos. Submareal: {1} bahía de Chamela, {2} Manzanillo, {3} bahía de Navidad, {PC} Plataforma continental.
53 Clase ASTEROIDEA Orden PAXILLOSIDA Perrier, 1884 Familia: ASTROPECTINIDAE Gray, 1840 Género Astropecten Gray, 1840 Astropecten armatus Gray, 1840 {PC} Familia: LUIDIIDAE, Sladen, 1889 Género Luidia Forbes, 1839 Luidia foliolata (Grube, 1866) {PC} Luidia superba A. H. Clark, 1917 {PC} Orden VALVATIDA Perrier. 1884 Familia: OPHIDIASTERIDAE Verril, 1870 Género Pharia Gray, 1840 Pharia pyramidata (Gray, 1840) {1} {2} {3} Género Phataria Gray, 1840 Phataria unifascialis (Gray, 1840) {1} {2} {3} Familia: OREASTERIDAE Fisher, 1911 Género Pentaceraster Döderlein, 1916 Pentaceraster cumingi (Gray, 1840) {1}{PC}
Clase OPHIUROIDEA Orden OPHIURIDA Müller y Troschel, 1840 Familia: OPHIOCOMIDAE Ljungman, 1867 Género Ophiocoma A. Agassiz, 1836 Ophiocoma aethiops (Lütken, 1859) {1} Ophiocoma alexandri (Lyman, 1860) {1} Familia: OPHIOLEPIDIDAE Ljungman, 1867 Género Ophiolepis Müller y Troschel, 1840 Ophiolepis variegata Lütken, 1856 {PC} Familia: OPHIONEREIDIDAE Ljungman, 1866 Género Ophionereis Lütken, 1859 Ophionereis annulata (Le Conte, 1851) {1} Familia: OPHIODERMATIDAE Ljungman, 1866 Género Ophioderma Müller y Troschel, 1840 Ophioderma panamense (Lütken, 1859) {1} Ophioderma variegatum (Lütken, 1859) {1} Familia: OPHIACTIDAE Matsumoto, 1915 Género Ophiactis Lükten, 1856
54 Ophiactis savignyi (Müller y Troschel, 1842) {1} Ophiactis simplex (Le Conte, 1851) {1} Género Hemipholis Lyrman, 1865 Hemipholis gracilis Verrill, 1867{1} Familia: AMPHIURIDAE Ljungman, 1867 Género Ophiophragmus Lyman, 1865 Ophiophragmus marginatus (Lütken, 1859) {1} Familia: OPHIOTRICHIDAE Ljungman, 1866 Género Ophiothrix Müller y Troschel, 1840 Ophiothrix spiculata Le Conte, 1851 {1} Géneor Ophiotela Verril, 1867 Ophiothela mirabilis (Verrill, 1867) {1} {3}
Clase ECHINOIDEA Orden CIDAROIDA Claus, 1880 Familia: CIDARIIDAE Gray, 1825 Género Eucidaris Pomel, 1883 Eucidaris thouarsii (Valenciennes, 1846) {1} {2} {3} {PC} Género Hesperocidaris Mortensen, 1928 Hesperocidaris asteriscus H. L. Clark, 1948 {1}
Orden CLYPEASTEROIDA A. Agassiz, 1872 Familia: MELLITIDAE Stefanini, 1912 Género Encope L. Agassiz, 1840a Encope grandis L. Agassiz, 1841{PC}
Orden DIADEMATOIDA Duncan, 1889 Familia: DIADEMATIDAE Gray, 1855 Género Astropyga Gray, 1825 Astropyga pulvinata (Lamarck, 1816) {2} {3} {PC} Género Centrostephanus Peters, 1855 Centrostephanus coronatus (Verrill, 1867) {1} {2} {3} Género Diadema Gray, 1855 Diadema mexicanum A. Agassiz, 1863 {1} {2} {3}
Orden ARBACIOIDA Gregory, 1900 Familia: ARBACIIDAE Gray, 1855
55 Género Arbacia Gray, 1835 Arbacia incisa (A. Agassiz, 1863) {1}
Orden TEMNOPLEUROIDA Mortensen, 1942 Familia: TOXOPNEUSTIDAE Troschel, 1872 Género Tripneustes L. Agassiz, 1841 Tripneustes depressus A. Agassiz, 1863 {1} {2} Género Toxopneustes A. Agassiz, 1841 Toxopneustes roseus (A. Agassiz, 1863) {1} {2} {3}
Orden ECHINOIDA Claus, 1876 Familia: ECHINOMETRIDAE Gray, 1825 Género Echinometra Gray, 1825 Echinometra vanbrunti A. Agassiz, 1863 {1} {2} {3}
Clase HOLOTHUROIDEA Orden DENDROCHIROTIDA Grube, 1840 Familia: PSOLIDAE Perrier, 1902 Género Lissothuria Verrill, 1867 Lissothuria ornata Verrill, 1867{1} Familia: SCLERODACTYLIDAE Paning, 1949 Género Afrocucumis Deichmann, 1944 Afrocucumis ovulum (Selenka, 1867){3} Género Neothyone Deichmann, 1941 Neothyone gibbosa Deichmann, 1941 {1}{3} Neothyone gibber (Selenka, 1867) {1}{3} Género Pachythyone Deichmann, 1941 Pachythyone lugubris (Deichmann, 1939) {1}{3} Pachythyone pseudolugubris (Deichmann, 1941) {1}{3} Género Neopentamera Deichmann, 1941 Neopentamera anexigua Deichmann, 1941 {1}{3} Familia: PHYLLOPHORIDAE Östergren, 1907 Género Pentamera Ayres, 1852 Pentamera chierchia (Ludwig, 1887) {1} Pentamera chiloensis (Ludwig) {3} Género Thyone Oken, 1815 Thyone bidentata Deichmann, 1941 {3}
56 Familia: CUCUMARIIDAE Ludwig, 1894 Género Cucumaria Blainville, 1834 Cucumaria flamma Solís y Laguarda 1999 {1}, {2}, {3} Género Neocucumis Deichmann, 1944 Neocucumis veleronis (Deichmann, 1941) {1} Género Pseudoconus Panning, 1949 Pseudocnus californicus (Semper, 1868) {1} {2} {3} Género Trachythyone Studer, 1867 Trachythyone peruana (Semper, 1868) {3}
Orden ASPIDOCHIROTIDA Grube, 1840 Familia: HOLOTHURIIDAE Género Holoturia Linnaeus, 1767 Subgénero Cystipus Haacke, 1880 H. (Cystipus) rigida (Selenka, 1867) {1} Subgénero Halodeima Selenka, 1867 H. (Halodeima) inornata (Semper, 1868) {1} Subgénero Lessonothuria Deichmann, 1958 H. (Lessonothuria) pardalis Selenka, 1867 {3} Subgénero Selenkothuria Deichmann, 1958 H. (Selenkothuria) lubrica Selenka, 1867 {1} Subgénero Thymiosycia Pearson, 1914 H. (Thymiosycia) arenicola Semper, 1868 {1} {2} {3} H. (Thymiosycia) impatiens (Forskål, 1775) {1} Subgénero Mertensiothuria Deichmann, 1958 H. (Mertensiothuria) hilla Lesson, 1830 {1} Género Labidodemas Selenka, 1867 Labidodemas maccullochi (Deichmann, 1937) {1} Labidodemas americanum Deichmann, 1958 {2} Familia: STICHOPODIDAE Género Isostichopus Deichmann, 1958 Isostichopus fuscus (Ludwing, 1874) {1} {2} {3} Orden APODIDA (Brandt, 1835) Familia: SYNAPTIDAE Género Euapta Östergren, 1898 Euapta godeffroyi (Semper, 1868) {2} {3}
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60 Decápodos y estomatópodos bentónicos de la Costa Sur de Jalisco y Colima
Antonio Corgos Juan Ramón Flores-Ortega Enrique Godínez-Domínguez
Vista frontal de Calappula saussurei. Foto de E. Godínez-Domínguez
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61 Phylum: Arthropoda Subphyllum: Crustacea Clase: Malacostraca Subclase: Eumalacostraca Superorden: Eucarida Orden: Decapoda Subclase: Hoplocarida Orden: Stomatopoda
Los crustáceos son los metazoos más abundantes del planeta. Se han descrito más de 67,000 especies y probablemente haya cinco o diez ve- ces más de esa cantidad de especies aún sin descubrir (Brusca y Brusca 2003; Hickman et al. 2011). Presentan una increíble diversidad de for- mas, tamaños y hábitos. Los más pequeños miden menos de 100 μm de largo y viven en las anténulas de los copépodos. Los más grandes son los cangrejos gigantes japoneses Macrocheira kempferi, cuya enver- gadura de las patas supera los 4 m, y los gigantes de Tasmania, Pseu- docarcinus gigas, con anchura de caparazón de 46 cm. Los más pesa- dos son los bogavantes americanos Hommarus americanus, que pueden llegar a pesar más de 20 kg (Brusca y Brusca 2003). Otras especies, como los anomuros Paralithodes camtschaticus y Birgus latro, y de las familias Oregoniidae, como Chionoecetes opilio o C. bairdi, y Majidae, como Maja brachydactyla, alcanzan tamaños considerables, superando más de un metro de envergadura y los 4 kg de peso. Son principalmen- te marinos, se pueden encontrar en todas las profundidades en cada uno de los ecosistemas marinos, salobres y dulceacuícolas de la tierra. Son los más abundantes y diversos de los océanos. La biomasa del krill (Euphausia superba) ha sido estimada en 500 millones de toneladas en cualquier momento dado, probablemente superando la biomasa de otros metazoos marinos, por lo que son considerados los insectos del mar (Brusca y Brusca 2003; Hickman et al. 2011). En conjunto, los insectos y crustáceos representan más del 80 por ciento de las especies conocidas en el planeta. La clase Malacostraca es la más importante de crustáceos con mucha diferencia. En ella se encuentran los cangrejos verdaderos, langostas, gambas, camarones, pulgas de mar, krill, galeras o esquilas, entre otros muchos.
62 Decápodos Dentro de esta clase malacostraca, los decápodos (orden Decapoda) son los más conocidos por contener las especies de mayor tamaño y más importantes para la pesquería comercial. Se caracterizan por presentar todos los segmentos torácicos fusionados y protegidos por un caparazón bien desarrollado que encierra la cámara branquial, tres pares de maxi- lípedos, ojos pedunculados, cinco pares de patas (de ahí el nombre de decápodos) unirrámeas o débilmente birrámeas llamadas pereiópodos, donde al menos el primer par está modificado en forma de quelípedo y el segundo y tercer pares también puede presentar esta modificación, aunque no siempre (Brusca y Brusca 2003; Hickman et al. 2011). El orden Decapoda es extremadamente diverso, con unas 18,000 especies (Hickman et al. 2011). El área del presente estudio se encuen- tra dentro de la provincia Panámica del Pacífico Este, que se extien- de desde Bahía Magdalena, Baja California, México, hasta el Golfo de Guayaquil Bahía Sechura, en Ecuador (Boschi 2000). Esta provincia es una de las más diversas del planeta en decápodos, con 825 especies, la más diversa de todo el Pacífico Este y solo superada por la povincia Caribeña en todo el continente americano (Boschi 2000).
Importancia Los crustáceos decápodos presentan ciclos de vida complejos, con fases larvarias planctónicas y fases postlarvarias bentónicas, lo que determina que su distribución espacial y dinámica de poblaciones se encuentre en estrecha relación tanto con procesos de dispersión larvaria —mediados por factores físicos— como de selección de hábitat ligados a los patro- nes de movimientos y migraciones en estadios postlarvarios (Botsford 2001; Cobb y Wahle 1994; Possingham y Roughgarden 1990; Wahle y Steneck 1991). Presentan comportamientos complejos con cambios ontogenéticos en la selección de hábitat, crecimiento y migraciones (Corgos et al. 2006, 2007, 2011; Freire y Gonzalez-Gurriaran 1998; Gonzalez-Gurriaran y Freire 1994; Gonzalez-Gurriaran et al. 2002; Hines et al. 1995; Pallas et al. 2006), lo que hace que muchas especies presenten segregación espacial entre las distintas fases de su ciclo vital, especialmente entre juveniles y adultos (Corgos et al. 2011; Fernández et al. 1993; Gonzalez-Gurriaran y Freire 1994; Gonzalez-Gurriaran et al.
63 2002; Hines y Ruiz 1995; Hines et al. 1995). Por consiguiente, a lo largo de sus vidas muchas especies de decápodos realizan movimientos entre hábitats a distancias desde pocos hasta cientos de kilómetros (Gillanders et al. 2003). Incluso se han descubierto preferencias por microhábitats en algunas especies, mientras que otras son más flexibles en cuanto a su selección de hábitat (Pallas et al. 2006; Robinson y Tully 2000; We- hkamp y Fischer 2013). Los decápodos presentan un comportamiento reproductivo complicado, en el que los machos compiten por las hem- bras, y desarrollan estrategias y tácticas reproductivas complejas para conseguir cópulas (Corgos et al. 2006; Correa et al. 2003; Elner y Ben- ninger 1995; Jivoff 1997a; Van der Meeren 1994). Algunas especies sólo pueden aparearse cuando la hembra acaba de mudar y tiene el capara- zón blando y los machos hacen guardia precopulatoria o poscopulatoria para asegurarse la cópula y la paternidad de la descendencia (Elner y Benninger 1992, 1995; Jivoff 1997a, 1997b; Hartnoll 2001; Rondeau y Sainte-Marie 2001). Otras especies pueden aparearse cuando la hem- bra presenta el caparazón duro (González-Gurriarán et al. 1998) y tie- nen estructuras anatómicas para almacenar los espermatóforos después aparearse con varios machos y fecundar varias puestas sin necesidad de nuevas cópulas (González-Gurriarán et al. 1998; Diesel 1991; Rondeau y Sainte-Marie 2001). En ambos casos se puede producir competencia espermática, y los machos desarrollan estrategias para que su esperma sea el que fertilice la puesta (Diesel 1990, 1991; Jivoff 1997b; Rondeau y Sainte-Marie 2001). Los decápodos ejercen un importante papel ecológico en los eco- sistemas bentónicos, debido a su abundancia y su elevada diversidad taxonómica y trófica (Pallas et al. 2006). Son miembros importantes de las comunidades bentónicas tropicales, ya que una amplia variedad de especies de pequeña talla contribuye al tamaño, complejidad y funcio- namiento de los ecosistemas tropicales (Hendrickx 1995a), ejerciendo un papel importante en la regulación de las relaciones tróficas de las comunidades bentónicas (Hendrickx y Harvey 1999). Los macroinver- tebrados bentónicos son una importante fuente de alimento en los eco- sistemas costeros, tanto que fueron denominados como especies forraje (Blaber 1997). Diversos estudios realizados en las costas del área de estudio y aledañas destacaron la importancia de la macrofauna ben- tónica en la dieta de las especies de peces (muchas importantes para
64 la pesquería artesanal). Especies como la sarangola Microlepidotus bre- vipinnis, el chivo Mulloidichthys dentatus (Flores-Ortega et al. 2010), el huachinango Lutjanus peru (Saucedo-Lozano et al. 1999; 2006), los pargos Lutjanus guttatus (Saucedo-Lozano y Chiappa-Carrara 2000; Saucedo-Lozano et al. 2006), Lutjanus argentiventris y Lutjanus colorado (Santamaría-Miranda et al. 2006), los serránidos Diplectrum euryplec- trum y D. labarum (Aguilar-Palomino y González-Sansón 2010), los lenguados Bothus leopardinus y Syacium ovale (Flores-Ortega et al. 2013) o las rayas Urolophus halleri (Valadez-González et al. 2001; Flores-Or- tega et al. 2011), Urotrygon munda y Urotrygon rogersi (Flores-Ortega et al. 2011) presentaron una dieta dominada por crustáceos decápodos, anfípodos, estomatópodos e isópodos, y en varios casos el conjunto de crustáceos representó más del 90 por ciento de la dieta. Los decápodos son una fuente enormemente valiosa como recurso pesquero y fuente de alimento. Especies como el cangrejo de las nieves Chionoecetes opilio y C. bairdi, el cangrejo real Paralithodes camtschati- cus, la centolla Maja brachydactyla, la nécora Necora puber, las jaibas Ca- llinectes sapidus, Portunus pelagicus o Portunus trituberculatus, la cigala Nephrops norvegicus, el bogavante americano Hommarus americanus, el cangrejo gigante australiano Pseudocarcinus gigas, varias especies de lan- gosta como Palinurus elephas, Panulirus argus o P. cygnus y varias especies de camarones y gambas, Acetes japonicus, Pandalus borealis, Trachysalam- bria curvirostris, o Penaeus monodon, entre otras muchas, son objeto de pesquerías enormemente desarrolladas con unas capturas realmente considerables. Se ha estimado para el año 2010 una captura mundial de más de 4.8 millones de toneladas de decápodos marinos (fao 2012), de las cuales el 64.1 por ciento corresponden a las capturas de gambas y ca- marones. La producción acuícola de crustáceos fue incluso superior a la captura, con 5.7 millones de toneladas que alcanzaron un valor de 26.9 billones de dólares en el mercado. Los camarones y gambas también son los crustáceos más cultivados, con 3.8 millones de toneladas y un valor de 16.6 billones de dólares (fao 2012). La especie más explotada con diferencia es el camarón japonés Acetes japonicus, con una captura de más de 573 mil toneladas en 2010 (fao 2012), y que tan sólo una pequeña parte se vende fresco, siendo la mayoría procesado y vendido como pasta de camarón.
65 Estomatópodos Los estomatópodos son el único orden de la subclase Hoplocarida (Brusca y Brusca 2003; Hendrickx 1995b). Todos son marinos y se co- nocen unas 350 especies de 70 géneros, 13 familias y 5 superfamilias (Hendrickx y Salgado-Barragán 1991; Manning y Camp 1993). Su ca- racterística más distintiva son sus enormemente desarrolladas subquelas del segundo par de patas torácicas o toracópodos, que por su forma de plegarse y función son muy similares al primer par de patas del insecto ortóptero conocido como mantis religiosa, por esa razón son conoci- dos como camarones mantis (Brusca y Brusca 2003; Hendrickx 1995b). Presentan la parte del caparazón que cubre la cabeza fusionada con los toracómeros 1 a 4; cabeza con rostro articulado y móvil; toracópodos 1 a 5 unirrámeos y subquelados, el segundo par, citadas anteriormente, más grandes y de presa; toracópodos 6 a 8 birrámeos, ambulatorios, pleópodos birrámeos con branquias en los exópodos. Estas branquias son tubulares y altamente ramificadas, lo que proporciona una gran su- perficie para el intercambio de gases de estos crustáceos. Son uno de los dos grupos de malacostráceos (junto con los isópodos) que cuentan con branquias en los pleópodos. Tienen anténulas trirrámeas, antenas birrámeas y ojos compuestos grandes y pedunculados (Brusca y Brusca 2003). La mayoría de estomatópodos se encuentran en fondos marinos someros tropicales y subtropicales (Brusca y Brusca 2003), aunque tam- bién se pueden encontrar en zonas templadas (Hendrickx 1995b). Casi todos viven en cuevas excavadas en fondos blandos, o en grietas o cuevas de fondos rocosos, entre escombros o en otros lugares protegidos (Brus- ca y Brusca 2003). Son muy territoriales y extremadamente agresivos (Dingle y Caldwell 1969). Defienden el territorio que rodea a su cueva con gran agresividad ante cualquier invasión. Su estructura corporal los hace muy rápidos nadadores, flexibles y maniobrables, por lo que son ca- paces de darse la vuelta dentro de su cueva y escapar por el otro extremo ante cualquier amenaza de un depredador (Brusca y Brusca 2003). Son depredadores muy activos y voraces, grandes cazadores de peces, mo- luscos, cnidarios y otros crustáceos. Utilizan los segundos toracópodos para cazar. Éstos pueden presentar dos formas: prensil y trituradora, que van a determinar su dieta, ya que tienen diferente función (Hendrickx 1995b). La forma prensil sirve para capturar presas blandas como poli- quetos, peces, algunos crustáceos y otros invertebrados. En este tipo de
66 toracópodo el propodio presenta espinas y está recorrido por un canal, que recoge el dáctilo estrecho cuando se retrae, con pequeños dientes en ambas caras. Las familias Eurysquillidae, Pseudosquillidae, Squillidae, Lysosquillidae y Nannosquillidae presentan esta forma de toracópodo. La forma trituradora les permite cazar presas mucho más duras, como gasterópodos, bivalvos, decápodos y otros que presentan caparazones duros. En esta forma el dáctilo y propodio son mucho más robustos y no presentan acanaladura ni espinas. Están adaptados para triturar sus pre- sas o golpearlas con gran violencia. Se han medido velocidades máximas de 14 a 23 m · s-1, velocidades angulares punta de 670-990 rad · s-1 y una aceleración máxima de 65-104 km · s-2 en un periodo de 2.7 ms para la especie Odontodactylus scyllarus, lo que la hace, quizá, los golpeadores más rápidos del reino animal (Patek et al. 2004). Las familias Hemis- quillidae, Gonodactylidae y Coronidae presentan este tipo de garra.
Importancia Como se citó anteriormente, los estomatópodos tienen un papel muy importante en los ecosistemas, ya que son grandes depredadores, pero también forman parte de la dieta de muchas especies de peces, algunas importantes para la pesquería comercial, por tanto, son un eslabón críti- co en las redes tróficas bentónicas. Algunas especies de estomatópodos son aprovechadas con fines pesqueros, sobre todo en el Mediterráneo (Abelló y Martín 1993; Maynou et al. 2004) y Asia (Hamano 2005; Shimizu 2002), sin embargo esta pesquería está muy lejos del desarrollo y la captura de las pesquerías de decápodos. En los anuarios de la fao no aparecen datos de captura de estomatópodos, y probablemente estén agrupados en la categoría crustáceos marinos diversos con una captura total de 481,543 toneladas (fao 2012), aunque se desconoce cuál es el aporte de los estomatópodos en esta captura.
Decápodos y estomatópodos en el Pacífico de México Existe una extensa bibliografía sobre la fauna carcinológica del Pacífi- co mexicano, entre la que destaca el trabajo del eminente zoólogo Dr. Michel E. Hendrickx. Desde los años ochenta y noventa se realizaron numerosas campañas de exploración debido a la ausencia de conoci-
67 miento de la fauna marina del Pacífico, que dieron como fruto todo tipo de trabajos, desde listas e inventarios faunísticos, resultado de cam- pañas de prospección (Hendrickx 1987a, 1993a, 1993b, 1994a, 1994b, 1995a, 1995b, 1995c, 1995d, 1995e, 1995f, 1995g, 1995h, 1997, 1999, 2001a, 2003a, 2006, 2007a, 2012a, 2013; Hendrickx et al .1997a, 2005, 2006, 2008; Hendrickx y Estrada-Navarrete 1989, 1994, 1996; Hen- drickx y Harvey 1999; Hendrickx y Hermoso-Salazar 2005; Hendrickx y Salgado-Barragán 1991, 2002; Hendrickx y Van der Heiden 1984; Hendrickx y Wicksten 1989, 2004; Salgado-Barragán y Hendrickx 2010; Wicksten y Hendrickx 1992), descubrimiento de nuevas espe- cies o ampliación de rangos de distribución de especies en el Pacífico (Ayón-Parente y Hendrickx 2005a, 2005b, 2006, 2009, 2010, 2012a, 2012b, 2013; Cubelio et al. 2007; Hendrickx 1979,1987b, 1990a, 1993b, 1995h, 1998, 2000, 2001, 2002, 2003, 2008, 2010; Hendrickx et al. 1990, 1997b, 2008; Hendrickx y Ayón-Parente 2011, 2012; Hendrickx y Esparza-Haro 1997; Hendrickx y Landa-Jaime 1997; Hendrickx y López 2012; Hendrickx y Salgado-Baragán 1992; Hendrickx y Van der Heiden 1983a, 1983b; Hendrickx y Wicksten 2011; Hermoso-Salazar y Hendrickx 2005, 2006; Salgado-Barragán y Hendrickx 1998; Paul et al. 1981), hasta el descubrimiento de nuevas especies o la ampliación de rangos de distribución de especies en el Pacífico. Por regiones, la más estudiada con mucha diferencia es el Golfo de California (Brusca et al. 2005; Hendrickx 1984a, 1984b; entre otros muchos) y el sur de Sinaloa (Hendrickx 1984c, 1984d, 1984e, 1986b, 1993c; Hendrickx y Brusca 2002; Hendrickx y Salgado-Baragán 1994; Hendrickx y Sán- chez-Vargas 2005; Van der Heiden y Hendrickx 1979; entre otros mu- chos), mientras que en el resto de regiones del Pacífico mexicano, como Nayarit (Paul y Hendrickx 1980), Jalisco y Colima (Álvarez del Castillo et al. 1990; Arciniega Flores et al. 1998; Landa Jaime et al. 1997, 2001; Michel Morfín et al. 2006), Guerrero (Flores Rosas 1985), Michoacán (García Madrigal 2000), Oaxaca y Chiapas (Barbosa Ledesma et al. 2000; Cortés Carrasco y García Madrigal 2013; Hendrickx y Vázquez Cureño 1998; Hendrickx et al. 1997c) existen muy pocos trabajos sobre decápodos y estomatópodos. En los trabajos previamente publicados, en la costa de Jalisco y Colima, más el presente, estudio fueron capturadas 186 especies de decápodos, que suponen un 22.5 por ciento del total de las especies para la región Panámica (Bosci 2000), y 17 especies de
68 estomatópodos, que suponen el 32 por ciento de las especies descritas en el Pacífico oriental (Salgado-Barragán y Hendrickx 2010).
Métodos de colecta Para este trabajo se utilizaron dos métodos de muestreo: bomba de suc- ción y arrastre con red camaronera semiportuguesa.
Muestreo con bomba de succión Los muestreos con bomba de succión se realizaron en la zona submareal de la bahía de Navidad, a una profundidad de entre 5 y 18 m, entre marzo de 2007 y marzo de 2008 en fondo arenoso, y entre octubre de 2009 y mayo de 2010 en fondos arenoso y rocoso en cuatro estaciones de mues- treo. La bomba de succión, utilizada con éxito en estudios previos (Pallas et al. 2006), consistió en un tubo de pvc (180 cm de largo y 7.5 cm de diáme- tro) unido a un difusor de acero inoxidable de 30 cm de largo y conectado a un compresor de aire mediante una manguera de 25 m. En el extremo del tubo se acopló una bolsa de 0.5 mm de luz de malla para retener a los organismos. Cada mes se tomaron tres réplicas por estación de muestreo con ayuda de un marco cuadrado de 50 × 50 cm, aspirándose hasta una profundidad de 5 cm en el sedimento en fondos blandos, y en el caso de los fondos rocosos, el interior del cuadrado fue raspado con una espátula para desprender todos los organismos sésiles a la vez que se aspiraba.
Muestreo con arrastre El arte de arrastre utilizado consistió en una modificación del arrastre camaronero doble (uno por cada costado del barco) empleado por la pesquería comercial del camarón en el Pacífico mexicano. La boca de la red fue reducida a 6.9 m de ancho y la luz de malla en el copo fue de 38 mm. Se realizaron un total de 151 arrastres durante dos campañas, la primera entre junio de 1995 y marzo de 1996 con 84 arrastres, y la segunda entre octubre de 2007 y mayo de 2010 con 67 arrastres en siete estaciones de muestreo y cuatro estratos de profundidades: 20, 40, 60 y 80 m. Cada arrastre se realizó durante la noche y tuvo una duración de 30 minutos. La posición de inicio y fin del arrastre fue registrada me- diante GPS con el fin de estimar el área barrida por la red. El área de estudio abarcó desde bahía de Chamela, Jalisco (19° 34’
69 53.5’’ N - 105° 8’0” W), hasta la boca de la laguna de Cuyutlán, estado de Colima (18° 55’ N, 104° 07’ W), e incluyó puntos de muestreo en la bahía de Tenacatita, la Bahía de Navidad, la bahía de Santiago y la bahía de Manzanillo.
Listado de especies Se capturaron un total de 244,816 organismos en la Costa Sur de Ja- lisco y Colima, pertenecientes a 42 familias, 89 géneros y 139 especies. Por método de muestreo, con arrastre en fondos blandos de la platafor- ma continental fueron capturados 243,307 organismos pertenecientes a 74 especies, que están identificadas con {1} en la lista. Con la bomba de succión el la zona submareal fueron capturados 1,509, que pertene- cieron a 92 especies, identificadas con {2} en la lista, de las cuales 71 fueron encontradas en fondos rocosos, identificadas con {3} en la lista. Las familias de decápodos con mayor número de especies fueron Portu- nidae (12), Epialtidae (11), Sicyoniidae (10), Inachidae (9), Parthenopi- dae (7) y Penaeidae, Leucosiidae, Majidae, Xanthidae, con seis especies. Por su parte, la familia de estomatópodos con más especies fue Squilli- dae, también con seis especies. El arreglo sistemático está realizado de acuerdo a Martin y Davis (2001), Ng et al. (2008), Salgado-Barragán y Hendrickx (2010).
Orden Decapoda Latreille, 1802 Suborden Dendrobranchiata Bute, 1888 Familia: Penaeidae Rafinesque, 1815 Farfantepenaeus brevirostris (Kingsley, 1878) {1} Farfantepenaeus californiensis (Holmes, 1900) {1}{2}{3} Litopenaeus vannamei (Boone, 1931) {1}{2}{3} Metapenaeopsis beebei (Burkenroad, 1938) {1} Rimapenaeus pacificus (Burkenroad, 1934) {1} Trachysalambria brevisuturae (Burkenroad, 1934) {1}{2} Familia: Sicyoniidae Ortmann, 1898 Sicyonia aliaffinis (Burkenroad, 1934) {1} Sicyonia disdorsalis (Burkenroad, 1934) {1}{2}{3} Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934) {1} Sicyonia disparri (Burkenroad, 1934) {3}
70 Sicyonia laevigata Stimpson, 1871 {2}{3} Sicyonia martini Pérez-Farfante and Boothe, 1981 {1} Sicyonia mixta Burkenroad, 1946 {1}{2}{3} Sicyonia penicillata Lockington, 1879 {1} Sicyonia picta Faxon, 1893 {1} Sicyonia sp. H. Milne-Edwards, 1830 {2}{3} Familia: Solenoceridae Wood-Mason, 1891 Solenocera florae Burkenroad, 1938 {1} Solenocera mutator Burkenroad, 1938 {1} Infraorden Anomura MacLeay, 1838 Familia: Albuneidae Stimpson, 1858 Albunea lucasia de Saussure, 1853 {1}{2}{3} Familia: Diogenidae Ortmann, 1892 Dardanus sinistripes (Stimpson, 1859) {1} Paguristes bakeri Holmes, 1900 {1}{2} Petrochirus californiensis Bouvier, 1895 {2}{3} Familia: Galatheidae Samouelle, 1819 Munida refulgens Faxon, 1893 {1} Pleuroncodes planipes Stimpson, 1860 {1} Familia: Hippidae Latreille, 1802 Emerita rathbunae Schmitt, 1935 {1}{2} Familia: Paguridae Latreille, 1802 Manucomplanus varians (Benedict, 1892) {1} Familia: Porcellanidae Haworth, 1825 Euceramus sp. Stimpson, 1860 {2}{3} Petrolisthes edwardsii Lockington, 1878 {2}{3} Porcellana cancrisocialis Glasell, 1936 {1} Porcellana hancoki Glasell, 1937 {1} Infraorden Astacidea Latreille, 1802 Familia: Nephropidae Dana, 1852 Nephropsis occidentalis Faxon, 1893 {1}{2} Infraorden Thalassinidea Latreille, 1831 Familia: Axiidae Zuxley, 1879 Acanthaxius caespitosa (Squires, 1979) {2} Familia: Callianassidae Dana, 1852 Corallianassa xutha Manning, 1988 {2} Familia: Upogebiidae Borradaille, 1903
71 Upogebia dawsoni Williams, 1986 {2}{3} Upogebia sp. Leach, 1814 {2}{3} Infraorden Brachyura Latreille, 1802 Familia: Aethridae Dana, 1851 Hepatella amica Smith, 1869 {2}{3} Hepatus kossmanni Newman, 1878 {1}{2}{3} Hepatus lineatus Rathbun, 1898 {2} Osachila acuta Stimpson, 1871 {2}{3} Osachila lata Faxon, 1893 {1}{2}{3} Familia: Calappidae De Haan, 1833 Calappa convexa Saussure, 1853 Garth (1966) {1} Calappula saussurei (Rathbun, 1898) {1}{2}{3} Cryptosoma bairdii (Stimpson, 1860) {1}{2}{3} Platymera gaudichaudii H. Milne-Edwards, 1837 {1} Familia: Dromiidae de Haan, 1833 Hypoconcha panamensis Smith in Verrill, 1869 {1} Familia: Epialtidae MacLeay, 1838 Epialtus minimus Lockington, 1877 {2}{3} Epialtus sulcirostris Stimpson, 1860 {2}{3} Epialtus sp. Edwards, 1834 {2}{3} Eupleurodon peruvianus Rathbun, 1924 {2}{3} Eupleurodon trifurcates Stimpson, 1871 {2}{3} Herbstia tumida (Stimpson, 1871) {2} Notolopas mexicanus Garth, 1940 {2}{3} Pitho picteti (Saussure, 1853) {2}{3} Phito sexdentata Bell, 1835 {2}{3} Thyche lamellifrons Bell, 1835 {2}{3} Thyche sulae Von Prahl y Guhl, 1982 {2}{3} Familia: Ethusidae Guinot, 1977 Ethusa lata Rathbun, 1894 {1} Familia: Gecarcinidae MacLeay, 1838 Cardisoma crassum Smith, 1870 {2} Familia: Inachidae MacLeay, 1838 Eucinetops lucasii Stimpson, 1860 {2}{3} Eucinetops rubellula Rathbun, 1923{2}{3} Podochela casoae Hendrickx, 1987{2}{3} Podochela latimanus (Rathbun, 1894) {2}{3}
72 Podochela lobifrons Rathbun, 1894 {2}{3} Podochela veleronis Garth, 1958 {2}{3} Podochela vestita (Stimpson, 1871) {2}{3} Podochela ziesenhennei Garth, 1940 {2}{3} Stenorhynchus debilis (Smith, 1871) {1} Familia: Inachoididae Dana, 1851 Collodes gibbosus (Bell, 1835) {1}{2}{3} Inachoides laevis Stimpson, 1860 {2}{3} Paradasygyius depressus (Bell, 1835) {1} Familia: Leucosiidae Samouelle, 1819 Iliacantha hancocki Rathbun, 1935 {1} Iliacantha schmitti Rathbun, 1935 {1} Leucosilia jurinei (de Saussure, 1853) {1}{2} Persephona townsendi (Rathbun, 1893) {1} Randallia bulligera Rathbun, 1898 {1}{2}{3} Uhlias ellipticus Stimpson, 1871 {2}{3} Familia: Majidae Samouelle, 1819 Ala cornuta (Stimpson, 1860) {1} Hemus analogus Rathbun, 1898{2} Microphrys branchialis Rathbun, 1898 {2}{3} Microphrys platysoma (Stimpson, 1860) {2}{3} Teleophrys cristulipes Stimpson, 1860 {2}{3} Thoe sulcata Stimpson, 1860 {2} Familia: Parthenopidae MacLeay, 1838 Heterocrypta macrobrachia Stimpson, 1871 {2}{3} Parthenope hyponca (Stimpson, 1871) {1} Parthenope johngarthi Hendrickxs y Landa, 1997{1} Parthenope exilipes (Rathbun, 1898) {1} Parthenope depressiscula (Stimpson, 1871) {1}{2}{3} Solenolambrus arcuatus Stimpson, 1871 {2}{3} Thyrolambrus glasselli Garth, 1958 {2}{3} Familia: Pinnotheridae De Haan, 1833 Pinnixa valdiviensis Rathbun, 1970 {2}{3} Familia: Portunidae Rafinesque, 1815 Arenaeus mexicanus (Gerstaecker, 1856) {1}{2}{3} Callinectes arcuatus Ordway, 1863 {1}{2}{3} Cronius ruber (Lamarck, 1818) {1}
73 Euphylax dovii Stimpson, 1860 {1} Euphylax polita Smith, 1870 {1} Euphylax robustus A. Milne-Edwards, 1861 {1} Portunus acuminatus (Stimpson, 1871) {1} Portunus asper A. Milne-Edwards, 1875 {1}{2}{3} Portunus brevimanus (Faxon, 1895) {1} Portunus sp. Weber, 1795 {2}{3} Portunus tuberculatus (Stimpson, 1860) {1} Portunus xantusii (Stimpson, 1860) {1}{2}{3} Familia: Raninidae De Haan, 1839 Raninoides benedicti Rathbun, 1935 {1} Ranilia fornicate (Faxon, 1893) {1} Familia: Xanthidae MacLeay, 1838 Edwardsium lobipes Rathbun, 1898 {1} Etisus sp. H. Milne-Edwards, 1834 {2}{3} Eurypanopeus ovatus (Benedict y Rathbun, 1891) {2} Eurypanopeus transverses (Stimpson, 1860) {2} Eurypanopeus sp. A. Milne-Edwards, 1881 {2}{3} Xanthodius sp. Stimpson, 1860 {2}{3} Familia: Goneplacidae MacLeay, 1838 Oediplax granulate Rathbun, 1893 {1} Trizocarcinus dentatus (Rathbun, 1894) {1} Infraorden Caridea Dana, 1852 Familia: Alpheidae Rafinesque, 1815 Alpheus armillatus A. Milne-Edwards, 1837 {2}{3} Alpheus sp. Fabricius, 1798 {2}{3} Familia: Ogyrididae Holthuis, 1955 Ogyrides alphaerostris (Kingsley, 1880) {2} Ogyrides sp. Wicksten (1983) {2} Familia: Palaemonidae Rafinesque, 1815 Macrobrachium tenellum (Smith, 1871) {2}{3} Palaemon ritteri Holmes, 1895 {2}{3} Palaemon sp. Weber, 1795 {2}{3} Palaemonetes hiltoni Schmitt, 1921 {2}{3} Familia: Processidae Ortmann, 1890 Processa peruviana Wicksten, 1983 {2}{3} Infraorden Palinura Latreille, 1802
74 Familia: Palinuridae Latreille, 1802 Panulirus gracilis Streets, 1871 {1} Familia: Scyllaridae Latreille, 1825 Evibacus princeps Smith, 1869 {1}
Subclase Hoplocarida Calman, 1904 Orden Stomatopoda Latreille, 1817 Familia: Eurysquillidae Manning, 1977 Eurysquilla veleronis (Schmitt, 1940) {1} Familia: Gonodactylidae Giesbrecht, 1910 Neogonodactylus lalibertadensis (Schmitt, 1940) {2}{3} Neogonodactylus sp. Manning, 1995 {2}{3} Neogonodactylus stanshi (Schmitt, 1940) {2}{3} Familia: Hemisquillidae Manning, 1980 Hemisquilla californiensis Stephenson, 1967 {1}{2}{3} Familia: Lysiosquillidae Giesbrecht, 1910 Lysiosquilla desaussurei (Stimpson, 1857) {1}{2}{3} Lysiosquilla panamica Manning, 1971 {1}{2}{3} Familia: Nannosquilladae Manning, 1980 Nannosquilla californiensis Manning, 1967 {2} Familia: Pseudosquillidae Manning, 1977 Pseudosquilla marmorata (Manning, 1964) {2}{3} Familia: Squillidae Latreille, 1802 Meiosquilla dawsoni (Manning, 1970) {1}{2}{3} Meiosquilla swetti (Schmitt, 1940) {1} Squilla hancocki Schmitt, 1940 {1}{2} Squilla mantoidea Bigelow, 1893 {1}{2} Squilla panamensis Bigelow, 1891{1}{2} Squilla parva Bigelow, 1891 {1} Squilla sp. Luke (1977) {2}
75 Vista frontal de Portunus asper. Foto de J. Flores-Ortega
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Langostilla Pleuroncodes planipes. Foto de A. Corgos.
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90 Peces de la laguna costera Barra de Navidad, Jalisco
Gaspar González-Sansón Consuelo Aguilar-Betancourt
Diapterus peruvianus. Ejemplar juvenil (92 mm LE), capturado con atarraya en la laguna Barra de Navidad (octubre 2012). Foto: Gaspar González-Sansón
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91 Phylum: Chordata Subphylum: Craniata Clases: Chondrichthyes y Actinopterygii
Habitualmente se entiende por peces aquellas especies de vertebrados acuáticos que pertenecen a las clases Myxini (mixinas o peces bruja), Petromyzontida (lampreas), Chondrichthyes (tiburones, rayas y quime- ras), Sarcopterygii (Peces pulmonados y de aletas lobuladas) y Actinop- terygii (peces con aletas sostenidas por radios blandos y espinas). Las mixinas, lampreas y peces pulmonados no se encuentran en la región del Pacífico tropical mexicano y no se incluyen en los inventarios de espe- cies estuarinas de esta región. Por ese motivo, el análisis que se ofrece en esta sección incluye sólo las clases Chondrichthyes y Actinopterygii. Nelson (2006) define a los peces como vertebrados acuáticos con branquias y extremidades en forma de aletas. Como muchas definiciones, esta también tiene excepciones y hay grupos de peces que han perdido las extremidades (por ejemplo Anguilliformes). Estas excepciones, más que ser una refutación de la definición original, indican una respuesta adapta- tiva a presiones evolutivas poderosas, que han hecho que las especies que conforman este grupo hayan sido dominantes ecológicos en los hábitats acuáticos durante una gran parte de la historia de la vida. Los peces for- man más de la mitad de las aproximadamente 55,000 especies de vertebra- dos vivientes. Junto a su impresionante diversidad taxonómica, este grupo exhibe también una gran diversidad de hábitats (Helfman et al. 2009). Una característica relevante de muchos peces es que utilizan dife- rentes hábitats durante su desarrollo. En muchos casos, los huevos y lar- vas se desarrollan como parte del plancton. Una vez que se ha cumplido el periodo larval planctónico, los juveniles se asientan en hábitats espe- cíficos que actúan como áreas de crianza y que suministran una serie de ventajas en términos de alimento apropiado y refugio eficiente contra los depredadores. Cumplida su estancia en las zonas de crianza, los pe- ces se mueven hacia hábitats costeros, en los cuales desarrollan el resto de sus vidas. Vistos en este contexto, los ambientes estuarinos (estuarios propiamente dichos, bahías y lagunas costeras) constituyen hábitats de crianza por excelencia para un número importante de especies de peces, muchas de las cuales tienen importancia comercial (pargos, jureles) o presentan una gran relevancia ecológica (anchoas).
92 Caranx caninus. Ejemplar juvenil (108 mm LE), capturado con atarraya en la laguna Barra de Navidad (noviembre 2011). Foto: Gaspar González Sansón
Lutjanus novemfasciatus. Ejemplar juvenil (116 mm LE), capturado con atarraya en la laguna Barra de Navidad (noviembre 2011). Foto: Gaspar González Sansón
Junto con un gran número de ejemplares juveniles de muchas es- pecies, en los ambientes estuarinos también se encuentran especies que aparecen principalmente como adultos en estos hábitats. Entre estas especies se encuentran algunas anchovetas (Engraulidae) y sardinas (Clupeidae) que generalmente realizan migraciones diarias entre los sistemas estuarinos, en los cuales se refugian durante el día en la costa, donde se alimentan por la noche.
Anchovia macrolipidota. Ejemplar adulto (157 mm LE), capturado con atarraya en la laguna Barra de Navidad (abril 2011). Foto: Gaspar González Sansón
93
Opisthonema libertate. Ejemplar adulto (195 mm LE), capturado con atarraya en la lagu- na Barra de Navidad (mayo 2011). Foto: Gaspar González Sansón
Otro grupo de especies que contribuyen a conformar la ictiofauna de los estuarios y lagunas costeras, es el que habitualmente se encuentra en ambientes de agua dulce y durante una parte del año puede visitar las áreas más cercanas a las entradas de agua dulce, donde la salinidad es más baja. En la laguna de Barra de Navidad son comunes Erotelis armiger y Poeciliopsis turrubarensis.
Erotelis armiger. Ejemplar juvenil (93 mm LE), capturado con chinchorro playero en la laguna Barra de Navidad (noviembre 2011). Foto: Gaspar González Sansón
Poeciliopsis turrubarensis. Ejemplar adulto macho (28 mm LE), capturado con chincho- rro playero en la laguna Barra de Navidad (mayo 2011). Foto: Gaspar González Sansón
Importancia Desde los tiempos prehistóricos, los peces han sido una fuente de ali- mento esencial para grupos de personas en todo el mundo. En la actua-
94 lidad, una parte importante del consumo de proteínas en la dieta huma- na proviene de productos del mar y en un buen porcentaje, de los peces. Según un informe reciente de la fao, en 2010 la pesca y la acuicultura suministraron unos 148 millones de toneladas de organismos acuáticos, la mayor parte formada por peces. El mismo informe señala que 3,000 millones de personas obtienen cerca del 20 por ciento de su aporte de proteínas animales del pescado (fao 2012). La pesca deportiva es una actividad con gran número de adeptos a nivel mundial, que constituye una importante fuente de trabajo e ingre- sos en numerosos países. Se ha calculado que la captura total anual en 2004 efectuada por pescadores aficionados ascendía a 47,000 millones de peces, o aproximadamente un 12 por ciento de la captura mundial total. Las estimaciones provisionales muestran que alrededor del 10 por ciento de la población en los países desarrollados practica la pesca recreativa; probablemente los pescadores aficionados sean más de 140 millones en todo el mundo. Varios millones de empleos dependen de la pesca recreativa ya que el gasto asociado puede superar los miles de millones de dólares anuales (fao 2012). Otra importante actividad económica en la cual los peces juegan un papel destacado es la acuariofilia. A nivel global existe un gran merca- do de especies de peces ornamentales. Se calcula que la industria de la acuariofilia genera ganancias sobre los 300 millones de dólares con una tasa de crecimiento anual del 14 por ciento. Aproximadamente entre 28 y 44 millones de dólares corresponden a especies marinas. A diferencia de la mayoría de las especies de agua dulce, los peces ornamentales ma- rinos son capturados, fundamentalmente, en el medio natural, lo cual ha generado una controversia internacional sobre el impacto ambiental de esta práctica (Lango et al. 2012).
Peces estuarinos del Pacífico mexicano Los peces estuarinos presentes en la región han sido contemplados, de forma general, en monografías de alcance más amplio. Castro Aguirre et al. (1999) presenta una reseña de la ictiofauna estuarina de México, mientras que Amezcua Linares (2008) presenta un catálogo de peces demersales del Pacífico de México donde se identifican aquellos vincu- lados a los sistemas estuarinos. Otras obras de referencia importantes
95 sobre la ictiofauna del Pacífico mexicano son los trabajos de Fisher et al. (1995) y Allen y Robertson (1994). Existen artículos publicados en revistas científicas sobre la ictiofau- na estuarina de sitios específicos del Pacífico mexicano que incluyen la península de Baja California (Danemann y Cruz-Agüero 1993; Arella- no et al. 1996; Acevedo 1997; Cruz-Agüero y Cota 1998; Rosales 2004; González et al. 2005; Rodríguez-Romero et al. 2011) y los estados de Sonora (Grijalva et al. 1996), Sinaloa (Amezcua-Linares 1977; Amez- cua-Linares et al. 2006), Nayarit (Álvarez-Rubio et al. 1986; Flores Ver- dugo et al. 1990; Benítez et al. 2007), Jalisco (González Sansón et al. 2013; González-Sansón et al. en prensa), Colima (Cabral Solís y Espi- no Barr 2004), Michoacán (Raz Guzmán y Huidobro 2002), Guerrero (Yáñez Arancibia 1978), Oaxaca (Tapia-García et al. 1998; Mendoza et al. 2009) y Chiapas (Díaz et al. 2006). Estos trabajos constituyen en conjunto un aporte importante al conocimiento de la ictiofauna estua- rina en la región y dejan claro que aunque existen especies que aparecen de forma reiterada en estos ecosistemas y se pueden considerar típicas de estos ambientes, también existe una alta variabilidad en la compo- sición de la ictiofauna en los diferentes sistemas estuarinos. Al cotejar las especies que han sido encontradas por esos autores en los sistemas estuarinos, se constata que las más frecuentes y características de estos ambientes pertenecen a las familias Gerreidae (mojarras), Mugilidae (lisas), Centropomidae (robalos), Engraulidae (anchovetas), Carangidae (jureles), Ariidae (cuatetes y chihuiles) y Gobiidae (gobios), así como a varias familias de los órdenes Pleuronectiformes (lenguados) y Tetrao- dontiformes (botetes y peces erizo). Cada sistema estuarino, incluso dentro de una misma región, pre- senta características únicas desde el punto de vista geomorfológico e hidrológico. Las características del sedimento, el contenido de materia orgánica en el mismo, la salinidad y otras variables abióticas cambian de un sistema estuarino a otro en función de múltiples factores. Por este mo- tivo resulta importante investigar la composición de la ictiofauna de cada humedal. Aunque se puede pronosticar a grandes rasgos cuáles especies deben estar presentes, la composición detallada de la ictiofauna puede variar notablemente de un humedal a otro. La presente contribución rea- liza un aporte novedoso en este sentido, al presentar el listado de especies en uno de los humedales costeros más importantes del estado de Jalisco.
96 Métodos de colecta Las colectas de peces se realizaron en dos periodos de tiempo. Entre marzo de 2011 y febrero de 2012 se realizaron 42 operaciones de colecta de peces, espaciadas regularmente cada 7-9 días. Entre octubre de 2012 y septiembre de 2013 se realizaron 23 viajes de muestreo con periodici- dad quincenal. En total se colectaron, en los dos periodos, 45,358 peces. Las capturas se distribuyeron por toda la laguna, para garantizar un muestreo representativo de todo el cuerpo de agua. Se emplearon tres artes de pesca diferentes: a) atarraya de 3 m de largo y 2.5 cm de luz de malla; b) redes de enmalle de 60 m de largo y de 7.0, 7.6, 8.9 y 10.2 cm de luz de malla; c) chinchorro playero experimental de 10 m de largo y 1 cm de luz de malla en el copo. Este amplio espectro de métodos de captura buscó reducir el sesgo introducido por la selectividad de cada arte de pesca e incrementar los hábitats contemplados. La atarraya se utilizó en sitios seleccionados aleatoriamente en cada viaje de pesca en toda la laguna; se realizaron entre 40 y 50 lances de atarraya entre las 4:00 y las 7:30 pm de cada día de muestreo. Durante el primer periodo, las redes de agalla se colocaron en sitios seleccionados aleatoriamente en cada viaje por su ubicación siempre en la porción centro-occidental de la laguna, que es la única zona donde este tipo de arte puede operar de forma efectiva. Las redes se colocaron a las 7 pm y se dejaron en el agua hasta las 7 am del siguiente día. Durante el segundo periodo de muestreo, las redes se utilizaron formando cerco y se levaban cerrándolo. El chinchorro se operó en dos sitios con zonas de playa en el norte y en el sur de la laguna. Se realizaron cinco lances en cada sitio entre las 4:00 y las 7:30 pm de cada día de muestreo. Los peces capturados por tipo de arte de pesca fueron preservados en recipientes con hielo y transportados al laboratorio. La identifica- ción de las especies se basó en Fischer et al. (1995) y Amezcua-Linares (2008). Los nombres válidos de las especies se presentan según Esch- meyer (2013) y los taxones superiores según Nelson (2006).
Listado de especies Las categorías taxonómicas superiores a especie y el orden en que aparecen se basan en Nelson (2006). Los nombres de las especies, in- cluyendo autores y uso de paréntesis donde es necesario, se basan en
97 Eschmeyer (2013). Las especies se ordenan alfabéticamente dentro de cada familia.
CLASE CHONDRICHTHYES Orden RAJIFORMES Familia: RHINOBATIDAE Rhinobatos productus Ayres, 1854 Rhinobatos glaucostigma Jordan y Gilbert, 1883 Familia: UROTRYGONIDAE Urobatis halleri Cooper, 1863 Familia: MYLIOBATIDAE Aetobatus narinari (Euphrasen, 1790) Rhinoptera steindachneri Evermann y Jenkins, 1891
CLASE ACTINOPTERYGII Orden ELOPIFORMES Familia: ELOPIDAE Elops affinis Regan, 1909
Orden ANGUILLIFORMES Familia: OPHICHTHIDAE Myrichthys tigrinus Girard, 1859 Familia: MURAENESOCIDAE Cynoponticus coniceps ( Jordan y Gilbert, 1882)
Orden CLUPEIFORMES Familia: PRISTIGASTERIDAE Pliosteostoma lutipinnis ( Jordan y Gilbert, 1882) Familia: ENGRAULIDAE Anchoa curta ( Jordan y Gilbert, 1882) Anchoa ischana ( Jordan y Gilbert, 1882) Anchoa lucida ( Jordan y Gilbert, 1882) Anchovia macrolepidota (Kner, 1863) Cetengraulis mysticetus (Günther, 1867) Familia: CLUPEIDAE Opisthonema libertate (Günther, 1867)
98
Orden GONORHYNCHIFORMES Familia: CHANIDAE Chanos chanos (Forsskål, 1775)
Orden SILURIFORMES Familia: ARIIDAE Sciades guatemalensis (Günther, 1864)
Orden AULOPIFORMES Familia: SYNODONTIDAE Synodus scituliceps Jordan y Gilbert, 1882
Orden MUGILIFORMES Familia: MUGILIDAE Mugil cephalus Linnaeus, 1758 Mugil curema Valenciennes, 1836 Mugil hospes Jordan y Culver, 1895
Orden BELONIFORMES Familia: HEMIRHAMPHIDAE Hyporhamphus naos Banford y Collette, 2001 Familia: BELONIDAE Strongylura exilis (Girard, 1854)
Orden CYPRINODONTIFORMES Familia: POECILIIDAE Poeciliopsis turrubarensis (Meek, 1912)
Orden BERYCIFORMES Familia: HOLOCENTRIDAE Myripristis leiognathus Valenciennes, 1846
Orden GASTEROSTEIFORMES Familia: SYNGNATHIDAE Hippocampus ingens Girard, 1858
99
Orden PERCIFORMES Familia: CENTROPOMIDAE Centropomus medius Günther, 1864 Centropomus nigrescens Günther, 1864 Centropomus robalito Jordan y Gilbert, 1882 Familia: SERRANIDAE Diplectrum pacificum Meek y Hildebrand, 1925 Rypticus bicolor Valenciennes, 1846 Familia: NEMATISTIIDAE Nematistius pectoralis Gill, 1862 Familia: CARANGIDAE Carangoides otrynter ( Jordan y Gilbert, 1883) Carangoides vinctus ( Jordan y Gilbert, 1882) Caranx caballus Günther, 1868 Caranx caninus Günther, 1867 Caranx sexfasciatus Quoy y Gaimard, 1825 Chloroscombrus orqueta Jordan y Gilbert, 1883 Oligoplites altus (Günther, 1868) Oligoplites refulgens Gilbert y Starks, 1904 Oligoplites saurus (Bloch y Schneider, 1801) Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793) Selene brevoortii (Gill, 1863) Selene oerstedii Lütken, 1880 Selene peruviana (Guichenot, 1866) Trachinotus kennedyi Steindachner, 1876 Familia: LUTJANIDAE Lutjanus argentiventris (Peters, 1869) Lutjanus colorado Jordan y Gilbert, 1882 Lutjanus guttatus (Steindachner, 1869) Lutjanus jordani (Gilbert, 1898) Lutjanus novemfasciatus Gill, 1862 Familia: LOBOTIDAE Lobotes pacificus Gilbert, 1898 Familia: GERREIDAE Diapterus peruvianus (Cuvier, 1830) Eucinostomus dowii (Gill, 1863)
100 Eucinostomus currani Zahuranec, 1980 Eugerres axillaris (Günther, 1864) Gerres simillimus Regan, 1907 Familia: HAEMULIDAE Haemulopsis elongatus (Steindachner, 1879) Haemulopsis leuciscus (Günther, 1864) Microlepidotus brevipinnis (Steindachner, 1879) Pomadasys bayanus Jordan y Evermann, 1898 Xenichthys xanti Gill, 1863 Familia: SPARIDAE Calamus brachysomus (Lockington, 1880) Familia: POLYNEMIDAE Polydactylus approximans (Lay y Bennett, 1839) Familia: SCIAENIDAE Cynoscion reticulatus (Günther, 1864) Elattarchus archidium ( Jordan y Gilbert, 1882) Larimus acclivis Jordan y Bristol, 1898 Micropogonias ectenes ( Jordan y Gilbert, 1882) Umbrina xanti Gill, 1862 Familia: MULLIDAE Pseudupeneus grandisquamis (Gill, 1863) Familia: CHAETODONTIDAE Chaetodon humeralis Günther, 1860 Familia: ELEOTRIDAE Erotelis armiger ( Jordan y Richardson, 1895) Gobiomorus maculatus (Günther, 1859) Familia: GOBIIDAE Bathygobius ramosus Ginsburg, 1947 Ctenogobius sagittula (Günther, 1862) Gobionellus microdon (Gilbert, 1892) Microgobius tabogensis Meek y Hildebrand, 1928 Familia: EPHIPPIDAE Chaetodipterus zonatus (Girard, 1858) Familia: ACANTHURIDAE Acanthurus xanthopterus Valenciennes, 1835 Familia: SPHYRAENIDAE Sphyraena ensis Jordan y Gilbert, 1882
101 Familia: TRICHIURIDAE Trichiurus nitens Garman, 1899 Familia: SCOMBRIDAE Scomberomorus sierra Jordan y Starks, 1895 Familia: STROMATEIDAE Peprilus snyderi Gilbert y Starks, 1904
Orden PLEURONECTIFORMES Familia: PARALICHTHYIDAE Paralichthys woolmani Jordan y Williams, 1897 Syacium ovale (Günther, 1864) Familia: BOTHIDAE Bothus leopardinus (Günther, 1862) Familia: ACHIRIDAE Achirus mazatlanus (Steindachner, 1869) Familia: CYNOGLOSSIDAE Symphurus chabanaudi Mahadeva y Munroe, 1990
Orden TETRAODONTIFORMES Familia: TETRAODONTIDAE Arothron hispidus (Linnaeus, 1758) Arothron meleagris (Anonymous, 1798) Sphoeroides annulatus ( Jenyns, 1842) Sphoeroides lobatus (Steindachner, 1870) Familia: DIODONTIDAE Diodon holocanthus Linnaeus, 1758 Diodon hystrix Linnaeus, 1758
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Publicaciones Especiales del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, 2: 1–306. Regresar al índice 105 Peces asociados a arrecifes y comunidades coralinas de la Costa Sur de Jalisco y Colima Amílcar Leví Cupul-Magaña Morena cebra (Gymnomuraena zebra) y Morena pinta (Muraena lentiginosa) compar- tiendo una oquedad en bahía de Chamela, Jalisco. Foto: Amílcar Cupul Regresar al índice 106 Phylum: Chordata Subphylum: Craniata Clases: Chondrichthyes y Actinopterygii De todos los organismos que se asocian a los arrecifes coralinos, los peces son el grupo más grande y distintivo. Estos ecosistemas se caracterizan por poseer el mayor número de especies de peces (entre 6,000 y 8,500 especies) que cualquier otro ecosistema marino (Sale 1991). Aún cuan- do no hay una definición clara del grupo peces de arrecife, Bellwood y Wainwright (2002) lo refieren como aquellos taxa que se encuentran en —y son característicos de— arrecifes de coral, es decir, aquellos que en el transcurso de su ciclo de vida están ligados a los arrecifes para cubrir sus necesidades de alimentación, protección, reproducción y crianza. Se sabe que aproximadamente 100 familias de peces óseos tienen representantes en los arrecifes coralinos (Leis 1991). De éstos, los peces del Orden Perciformes predominan con respecto a riqueza y abundan- cia de especies. No obstante, sólo ocho familias son particularmente importantes en relación a una completa asociación con los ambientes arrecifales coralinos. Éstas son: Labridae, Scaridae, Pomacentridae, Acanthuridae, Signatidae, Zanclidae, Chaetodontidae y Pomacanthi- dae (Choat y Bellwood 1991; Sale 1991). La distribución de las especies de peces en los arrecifes de coral ha sido relacionada con varios factores, como complejidad del sustrato, dispo- nibilidad de alimento, calidad de agua, presencia de corrientes, exposición al oleaje, disponibilidad de refugio y cobertura de coral (Williams 1991). Importancia Es indudable la importancia tanto económica como ecológica que tienen los peces de arrecife. Desde el punto de vista ecológico modifican la estruc- tura de la comunidad arrecifal y son los principales conductores del mo- vimiento de energía y materiales a través de los diversos gremios tróficos (Bellwood y Wainwrigth 2002). Asimismo, ejercen un control hacia abajo sobre las tramas alimentarias e influyen en la estabilidad y funcionamien- to del ecosistema (Arias-González et al. 2004). En el aspecto económico también son importantes, ya que mantienen las pesquerías artesanales de las comunidades que yacen en las inmediaciones de estos sitios. 107 Los peces de arrecife en el Pacífico de México El área del Pacífico Tropical Oriental (pto) es considerada, con respecto a los peces, una de las regiones más estudiadas en el mundo; en ella se han registrado poco más de 1,100 especies (Robertson y Allen 2006). En nuestro país, está región comprende el Golfo de California y la costa del Pacífico hasta la frontera con Guatemala (Robertson y Cramer 2009). Los estudios acerca de la ictiofauna arrecifal en esta región se concen- tran en el Golfo de California, y se enfocan principalmente en la estruc- tura comunitaria de peces de fondos duros y blandos (Pérez-España et al. 1996; Galván-Villa et al. 2010; Barjau et al. 2012), así como la realización de inventarios faunísticos (Abitia-Cárdenas et al. 1994; Villarreal-Cava- zos et al. 2000; Moncayo-Estrada et al. 2006; Mascareñas-Osorio et al. 2011). En contraste, el Pacífico central y sur mexicano está mucho menos estudiado, y sólo en algunos sitios de los estados de Oaxaca, Guerrero, Michoacán, Colima y Jalisco se han realizado trabajos sobre la estructu- ra comunitaria y listados sobre la ictiofauna (Godínez-Domínguez et al. 2000; Aguilar-Palomino et al. 2001; Chávez-Comparán y Macías-Za- mora 2006; Chávez-Comparán et al. 2006; Madrid-Vera et al. 2007; Ra- mírez-Gutiérrez et al. 2007; López-Pérez et al. 2010; Galván-Villa et al. 2011). En Jalisco, Aguilar-Palomino et al. (2001) realizaron un estudio con el propósito de incrementar el registro de la ictiofauna del estado. Gal- ván-Villa et al. (2011) desarrollaron un análisis de la diversidad, abun- dancia y variación temporal de los peces arrecifales en Tenacatita, en el que se reportaron 64 especies en la zona. Por otro lado, se han realizado trabajos con el propósito de caracterizar la estructura de las comunida- des de peces de arrecife coralino en el litoral de Colima (Chávez-Com- parán y Macías-Zamora 2006) o para describir y caracterización de la estructura de la ictiofauna asociada a arrecifes rocosos en Punta Carri- zales (Chávez-Comparán et al. 2006). Métodos de colecta Los registros de especies de peces asociadas a las zonas de arrecifes y comunidades coralinas de la costas de Jalisco y Colima, se llevaron a cabo en las islas Cocinas (N19°32’48.34”, 105°06’27.14”W), Ele- fante (N19°32’55.97”, 105°06’54.90”W) Pelícano (N19°33’27.54”, 108 105°06’28.44”W) y Pajarera (N19°32’36.04”, 105°06’47.52”W) en bahía de Chamela; Playa Mora (N19º 16’43’’, 104º 52’16’’W) en Te- nacatita; bahía de Coastecomates y Punta Melaque en Jalisco; bahía Carrizales (N19°05’48.9”, 104°26’15.27” W) en Colima, costa norte de bahía de Santiago (N19°05’55.21”, 104°23’24.47”W), La Boquita (N19°06’10.22”, 104°23’41.10”W) en bahía de Santiago y punta norte de bahía Manzanillo en Colima. La lista de especies de este estudio proviene de datos de campo obtenidos mediante buceo autónomo du- rante los años 2004, 2005, 2009, 2010, 2011 y 2012, utilizando dos téc- nicas de censos visuales: 1) cilindro estacionario (Bohnsack y Bannerot 1986) modificada por Villarreal-Cavazos (1988), que consiste en hacer conteos de los peces que cruzan a través de un cilindro de observación imaginario de 5 m de radio, cubriendo desde el fondo hasta la superficie durante un intervalo de observación de 10 min, utilizando los primeros 5 minutos en anotar las especies vistas en el área de muestreo, y los restantes en contar el número de individuos de cada una, esta técnica se empleó en los dos primeros años; 2) trayectos de 20 × 2 m y de 25 × 4 m realizados entre 3 y 12 m de profundidad. La identificación de las es- pecies se hizo in situ, utilizando las guías de Allen y Robertson (1998), Humann y Deloach (2004), y Robertson y Allen (2006). Lista de especies Una vez que la lista de especies se completó, los nombres científicos se verificaron y validaron de acuerdo con Eschmeyer (2013) y Froese y Pauly (2013), con el fin de evitar sinónimos y nombres incorrectos. El arreglo sistemático del listado está ordenado de acuerdo con Nelson (2006). Claves en el listado (autoridad taxonómica): los números ence- rrados en llaves indican las regiones donde se registraron los peces. Sur de Jalisco: {1} Bahía de Chamela, {2} Tenacatita, {3} Bahía de Coaste- comates, {4} Punta Melaque. Colima: {5} Carrizales, {6} La Boquita, {7} Bahía de Santiago, {8} Bahía de Manzanillo. Clase CHONDRICHTYES Subclase ELASMOBRANCHII Orden ORECTOLOBIFORMES Familia: GINGLYMOSTOMATIDAE 109 Género Ginglymostoma Müller y Henle 1838 Ginglymostoma cirratum (Bonaterre, 1788) {1} Orden TORPEDINIFORMES Familia: NARCINIDAE Género Diplobatis Bigelow y Schroeder, 1948 Diplobatis ommata ( Jordan y Gilbert, 1890) {1} Orden MYLIOBATIFORMES Familia: UROLOPHIDAE Género Urolophus Müller y Henle, 1837 Urolophus halleri Cooper, 1863 {1}, {2}, {4}, {6}, {7} Familia: UROTRYGONIDAE Género Urobatis Garman, 1913 Urobatis concentricus Osburn y Nichols, 1916 {3}, {6} Familia: MYLIOBATIDAE Género Aetobatus Blainville, 1816 Aetobatus narinari (Euphrasen, 1790) {1} Clase ACTINOPTERYGII Orden ANGUILLIFORMES Familia: MURAENIDAE Género Echidna Forster, 1778 Echidna nebulosa (Ahl, 1789) {4}, {5} Género Gymnothorax Bloch, 1795 Gymnothorax castaneus ( Jordan y Gilbert, 1883) {4}, {5} Género Gymnomurena Lacepède, 1803 Gymnomuraena zebra (Shaw, 1797) {1}, {3}, {4}, {5}, {8} Género Muraena Linnaeus, 1758 Muraena lentiginosa Jenyns, 1842 {1}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7} Familia: OPHICHTHIDAE Género Myrichthys Girard, 1859 Myrichthys tigrinus Girard, 1859 {1}, {2}, {6}, {7}, {8} Orden AULOPIFORMES Familia: SYNODONTIDAE Género Synodus Scopoli, 1777 110 Synodus lacertinus Gilbert, 1890 {1}, {4}, {5}, {6}, {7} Orden BELONIFORMES Familia: HEMIRAMPHIDAE Género Hemiramphus Cuvier, 1816 Hemiramphus saltator Gilbert y Starks, 1904 {5}, {8} Orden BERYCIFORMES Familia: HOLOCENTRIDAE Género Sargocentron Fowler, 1904 Sargocentron suborbitale (Gill, 1863) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Género Myripristis Cuvier, 1829 Myripristis leiognathus Valenciennes, 1846 {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Orden SYNGNATHIFORMES Familia: FISTULARIDAE Género Fistularia Linnaeus, 1758 Fistularia commersonii Rüppell, 1838 {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Orden SCORPAENIFORMES Familia: SCORPAENIDAE Género Scorpaena Linnaeus, 1758 Scorpaena mystes Jordan y Starks, 1895 {1}, {4}, {5}, {7}, {8} Género Scorpaenodes Bleeker, 1857 Scorpaenodes xyris ( Jordan y Gilbert, 1882) {2}, {6} Orden PERCIFORMES Familia: SERRANIDAE Género Alphestes Bloch y Schneider, 1801 Alphestes immaculatus Breeder, 1936 {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6} Género Cephalopholis Bloch y Schneider, 1801 Cephalopholis panamensis (Steindachner, 1876) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Género Dermatolepis Gill, 1861 111 Dermatolepis dermatolepis (Boulenger, 1895) {5} Género Epinephelus Bloch, 1793 Epinephelus labriformis ( Jenyns, 1840) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Género Paranthias Guichenot, 1868 Paranthias colonus (Valenciennes, 1846) {5} Género Serranus Cuvier, 1816 Serranus psittacinus Valenciennes, 1846 {1}, {4}, {5}, {8} Género Rypticus Rypticus bicolor Valenciennes, 1846 {5}, {7} Rypticus nigripinnis Gill, 1862 {4}, {5}, {8} Familia: PRIACANTHIDAE Género Heteropriacanthus Fitch y Crooke, 1984 Heteropriacanthus cruentatus (Lacepède, 1801) {5} Familia: APOGONIDAE Género Apogon Lacepède, 1801 Apogon pacificus (Herre, 1935) {1}, {4}, {5}, {7} Apogon retrosella (Gill, 1862) {1}, {4}, Familia: CARANGIDAE Género Caranx Lacepède, 1801 Caranx caballus Günther, 1868 {1}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Caranx caninus Günther, 1867 {5}, {6} Caranx sexfasciatus Quoy y Gaimard, 1825 {1}, {2} Género Gnathanodon Bleeker, 1851 Gnathanodon speciosus (Forskkål, 1775) {5} Familia: LUTJANIDAE Género Hoplopagrus Gill, 1861 Hoplopagrus guentherii Gill, 1862 {4}, {6} Género Lutjanidae Bloch, 1790 Lutjanus argentiventris (Peters, 1869) {1}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7} Lutjanus guttatus (Steindachner, 1869) {1}, {2}, {4}, {5}, {7} Lutjanus inermis (Peters, 1869) {5}, {7} Lutjanus viridis (Valenciennes, 1846) {1}, {2}, {5}, {7}, {8} Familia: GERREIDAE Género Gerres Quoy y Gaimard, 1824 Gerres simillimus Regan, 1907 {6} Familia: HAEMULIDAE 112 Género Anisotremus Gill, 1861 Anisotremus interruptus (Gill, 1862) {6} Anisotremus taeniatus Gill, 1861 {3} Género Haemulon Cuvier, 1829 Haemulon flaviguttatum Gill, 1862 {2}, {7} Haemulon maculicauda (Gill, 1862) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6} Haemulon scudderii Gill, 1862 {2}, {3}, {4}, {5} Haemulon sexfasciatum Gill, 1862 {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Haemulon steindachneri ( Jordan y Gilbert, 1882) {1}, {3}, {4}, {5} Familia: SCIAENIDAE Género Pareques Gill, 1876 Pareques fuscovittatus (Kendall y Radcliffe, 1912) {5}, {7} Familia: MULLIDAE Género Mulloidichthys Whitley, 1929 Mulloidichthys dentatus (Gill, 1862) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Familia: CHAETODONTIDAE Género Chaetodon Linnaeus, 1758 Chaetodon humeralis Günther, 1860 {1}, {2}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Género Johnrandallia Nalbant, 1974 Johnrandallia nigrirostris (Gill, 1862) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Familia: POMACANTHIDAE Género Holacanthus Lacepède, 1802 Holacanthus passer Valenciennes, 1846 {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Género Pomacanthus Lacepède, 1802 Pomacanthus zonipectus (Gill, 1862) {5}, {7} Familia: KYPHOSIDAE Género Kyphosus Lacepède, 1801 Kyphosus analogus (Gill, 1862) {2}, {4}, {5} Familia: CIRRHITIDAE Género Cirrhitichthys Bleeker, 1857 Cirrhitichthys oxycephalus (Bleeker, 1855) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} 113 Género Cirrhitus Lacepède, 1803 Cirrhitus rivulatus Valenciennes, 1846 {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {7}, {8} Familia: POMACENTRIDAE Género Chromis Cuvier, 1814 Chromis atrilobata Gill, 1862 {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Género Abudefduf Forsskål, 1775 Abudefduf declivifrons (Gill, 1862) {2}, {3}, {4} Abudefduf troschelii (Gill, 1862) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Género Microspathodon Günther, 1862 Microspathodon bairdii (Gill, 1862) {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Microspathodon dorsalis (Gill, 1862) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Género Stegastes Jenyns, 1840 Stegastes acapulcoensis (Fowler, 1944) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Stegastes flavilatus (Gill, 1862) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Familia: LABRIDAE Género Bodianus Bloch, 1790 Bodianus diplotaenia (Gill, 1862) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Género Halichoeres Rüppell, 1835 Halichoeres adustus (Gilbert, 1890) {5} Halichoeres chierchiae Di Caporiacco, 1948 {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Halichoeres dispilus (Günther, 1864) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Halichoeres melanotis (Gilbert, 1890) {5} Halichoeres nicholsi ( Jordan y Gilbert, 1882) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Halichoeres notospilus (Günther, 1864) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Género Novaculichthys Bleeker, 1862 Novaculichthys taeniourus (Lacepède, 1801) {1}, {7} Género Stethojulis Günther, 1861 Stethojulis bandanensis (Bleeker, 1851) {5} 114 Género Thalassoma Swainson, 1839 Thalassoma grammaticum Gilbert, 1890 {1}, {2}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Thalassoma lucasanum (Gill, 1862) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Familia: SCARIDAE Género Scarus Forsskål, 1775 Scarus compressus (Osburn y Nichols, 1916) {8} Scarus ghobban Forsskål, 1775 {5} Scarus perrico Jordan y Gilbert, 1882 {5}, {6} Scarus rubroviolaceus Bleeker, 1847 {5} Género Nicholsina Fowler, 1915 Nicholsina denticulata (Evermann y Radcliffe, 1917) {5} Familia: TRIPTERYGIIDAE Género Enneanectes Jordan y Evermann, 1895 Enneanectes carminalis ( Jordan y Gilbert, 1882) {2} Enneanectes reticulatus Allen y Robertson, 1991 {2} Familia: LABRISOMIDAE Género Malacoctenus Gill, 1860 Malacoctenus ebisui Springer, 1959 {1}, {4}, {8} Malacoctenus hubbsi Springer, 1959 {3}, {4}, {8} Familia: CHAENOPSIDAE Género Acanthemblemaria Metzelaar, 1919 Acanthemblemaria macrospilus Brock, 1940 {1}, {4}, {8} Familia: BLENNIIDAE Género Plagiotremus Gill, 1865 Plagiotremus azaleus ( Jordan y Bollman, 1890) {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Género Ophioblennius Gill, 1860 Ophioblennius steindachneri Jordan y Evermann, 1898 {1}, {2}, {3}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Familia: GOBIIDAE Género Elacatinus Jordan, 1904 Elacatinus puncticulatus (Ginsburg, 1938) {1} Familia: ZANCLIDAE Género Zanclus Cuvier, 1831 Zanclus cornutus (Linnaeus, 1758) {1}, {2}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} 115 Familia: ACANTHURIDAE Género Acanthurus Forsskål, 1775 Acanthurus nigricans (Linnaeus, 1758) {5}, {7} Acanthurus triostegus (Linnaeus, 1758) {2} Acanthurus xanthopterus Valenciennes, 1835 {4}, {5} Género Prionurus Lacepède, 1804 Prionurus punctactus Gill, 1862 [1}, {2}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Orden TETRAODONTIFORMES Familia: BALISTIDAE Género Balistes Linnaeus, 1758 Balistes polylepis Steindachner, 1876 {1} Género Melichthys Swainson, 1839 Melichthys niger (Bloch, 1786) {7} Género Pseudobalistes Bleeker, 1865 Pseudobalistes naufragium Jordan y Starks en Jordan, 1895 {6} Género Sufflamen Jordan, 1916 Sufflamen verres (Gilbert y Starks, 1904) {1}, {3}, {4}, {5}, {7}, {8} Familia: MONACANTHIDAE Género Cantherhines Swainson, 1839 Cantherhines dumerilii (Hollard, 1854) {5} Familia: OSTRACIDAE Género Ostracion Linnaeus, 1758 Ostracion meleagris Shaw, 1796 {2}, {5}, {7}, {8} Familia: TETRAODONTIDAE Género Arothron Müller, 1841 Arothron meleagris (Lacepède, 1798) {1}, {3}, {4}, {5}, {7} Género Sphoeroides [Lacepède] 1798 Sphoeroides lobatus (Steindachner, 1870) {1}, {5}, {6} Género Canthigaster Swainson, 1839 Canthigaster punctatissima (Günther, 1870) {1}, {2}, {4}, {5}, {6}, {7}, {8} Familia: DIODONTIDAE Género Diodon Linnaeus, 1758 Diodon holocanthus Linnaeus, 1758 {1}, {2}, {4}, {5}, {7}, {8} 116 Diodon hystrix Linnaeus, 1758 {3}, {5}, {7} Ejemplares de Stegastes acapulcoensis ( Jaqueta Acapulco ó Damisela acapulco) y Thalas- soma lucasanum (señorita arco iris) sobre parche arrecifal en bahía de Santiago, Colima. Referencias Abitia-Cárdenas LA, Rodríguez-Romero J, Galván-Magaña F, De la Cruz-Agüero JH, Chávez H. 1994. Lista sistemática de la ictiofauna de bahía de La Paz, Baja Califor- nia Sur, México. Cien. Mar., 20: 159-181. Aburto-Oropeza O, Balart EF. 2001. Community structure of reef fish in several habi- tats of a rocky reef in the Gulf of California. Mar. Ecol., 22: 283-305. Aguilar-Palomino B, Mariscal-Romero J, González-Sansón G, Rodríguez LE. 1996. Ic- tiofauna demersal de fondos blandos de la plataforma continental de Jalisco y Colima, México, en la primavera de 1995. Cien. Mar., 22: 469-481. Aguilar-Palomino B, Pérez-Reyes C, Galván-Magaña F, Abitia-Cárdenas LA. 2001. Ictio- fauna de la bahía de Navidad, Jalisco, Mexico. Rev. Biol. Trop., 49: 173-190. Allen GR, Robertson DR. 1998. Peces del puerto Conabio, Agrupación Sierra Madre-Cemex. Arias-González JE, Núñez-Lara E, González-Salas C, Galzin R. 2004. Trophic models for investigation of fishing effect on coral reef ecosystems. 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Regresar al índice 119 Aves acuáticas en el Pacífico central mexicano Salvador Hernández-Vázquez Miriam Daniela Rodríguez Jorge A. Rojo-Vázquez Francisco Hernández-Vázquez Ana María Almaguer-Hernández Jesús Manuel Bojórquez-Castro Eudocimus albus (adulto) en la isla Pajarera. Foto de Salvador Hernández-Vázquez Regresar al índice 120 Phylum Chordata Subphyllum Vertebrata Clase Aves Subclase Neornithes Las aves acuáticas son animales vertebrados con el cuerpo fusiforme, recubierto de plumas y las patas cubiertas de escamas, requieren de un hábitat acuático o semiacuático para completar la totalidad o alguna parte de su ciclo de vida, como alimentación, reproducción o descanso ( James et al. 2002). Debido a su tamaño y el colorido de su plumaje, las aves acuáticas son uno de los componentes más visibles de la fauna de los humedales ( James et al. 2002). Las aves acuáticas presentan una gran variedad de adaptaciones y estrategias de alimentación: cuellos, patas y picos largos (garzas, ibis y cigüeñas), patas palmeadas (patos y aves marinas), semi- palmeadas (playeros y chorlos), lobuladas (gallaretas), patas relativamen- te pequeñas con membranas adaptadas para bucear, nadar o flotar en la superficie del agua (aves marinas) (Shealer 2002). Estas adaptaciones les permiten explotar los diferentes recursos presentes en los ambientes acuáticos: marinos, estuarinos o dulceacuícolas (Estrada-Acosta y Puer- ta-Calderiuz 2013). En función de sus características morfológicas y estrategias de alimentación, las aves acuáticas pueden unirse en gremios o grupos funcionales, como: aves marinas (Hernández-Vázquez et al. 2010; modificado de Schreiber y Burger 2002), chorlos y playeros (Se- marnat 2008a), aves zancudas (garzas, cigüeñas, ibis, espátulas), patos y especies afines como rálidos y zambullidores (Hernández-Vázquezet al. 2010). En particular, las aves marinas son bastante longevas, monógamas, presentan madurez sexual retardada, nidifican en colonias y son filopá- tricas (Furnes y Monaghan 1987). Aunque no presentan colores visto- sos, como otras aves acuáticas, se caracterizan por la combinación de colores blanco, negro y gris; la cola horquillada y sus estrechas y largas alas que les permiten maniobrar y volar en el mar con gran velocidad. Nidifican típicamente en lugares costeros de difícil acceso como islas e islotes, mientras que otras lo hacen en lugares continentales, particular- mente en pequeños islotes arenosos dentro de los humedales (Hernán- dez-Vázquez et al. 2011). Algunas especies, como pelícanos, gaviotas y 121 fragatas, se les conoce como aves marinas costeras debido a que perma- necen casi la totalidad de su tiempo en la línea costera, sólo incursionan mar adentro para obtener su alimento. Las aves marinas pelágicas u oceánicas utilizan el hábitat marino la mayor parte de su tiempo (90%). Sólo durante la reproducción se les encuentra en los sistemas insulares, como los albatros y petreles. Aunque se les considera como piscívoras, hay especies que se alimentan de una gran variedad de invertebrados marinos, depredadoras de crías de otras aves, incluso se les observa ali- mentándose en basureros y desechos de alimentos dejados por pesca- dores y turistas en las playas. Algunas aves como fragatas y gaviotas son cleptoparásitas, que básicamente es una forma de alimentación donde un ave se aprovecha de presas o alimento que otra ha capturado (Amat 1990). El robo de alimento puede repercutir sobre la tasa de ingestión de las aves, tanto de forma directa por la pérdida de la presa, como indirecta induciendo cambios en el comportamiento de búsqueda y vi- gilancia (Goss-Custard et al. 1999). Los chorlos y playeros son un grupo de aves de tamaño pequeño y mediano, con picos finos cortos o largos, las patas pueden poseer mem- branas interdigitales poco desarrolladas (patas semipalmeadas) (Blanco 2002). Es común observarlas corriendo en las orillas de los humedales y playas alimentándose en áreas someras con sedimentos blandos. Otras especies, como las del género Phalaropus, también suelen nadar y alimen- tarse en aguas más profundas de humedales y bahías. La abundancia y distribución de este grupo de aves está correlacionada positivamente con la abundancia y variedad de invertebrados, como poliquetos, moluscos y crustáceos, que forman parte importante de su dieta (Butler et al. 2001). Las aves zancudas son aves de tamaño mediano a grande que tienen patas y cuellos largos; como las garzas, ibis, cigüeñas y grullas, entre otras. Son aves adaptadas al ambiente acuático, pero que a diferencia de otras, como las aves marinas y los patos, sus adaptaciones morfológicas no le permiten nadar para alimentarse, y lo hacen atreves del vadeo (De- nis et al. 2002). Se alimentan vadeando en aguas someras y capturan sus presas ya sea al acecho (garzas) o buscándolas de forma más activa (ibis, espátulas). Su dieta es muy variada; se alimentan de insectos, pequeños reptiles, roedores, invertebrados marinos, peces, o como los flamencos, que se alimentan mediante filtración de crustáceos, algas y moluscos. Es común observar a estas aves alimentándose en sitios donde se da la co- 122 municación del agua estuarina con la marina, debido a la disponibilidad y abundancia del alimento, ya sean camarones, insectos acuáticos, peces pequeños, cangrejos o moluscos (Morris et al. 2002). Los patos, gansos, cisnes y especies similares (rálidos, zambullidores) son especies con un gran colorido de su plumaje, particularmente los machos. Se caracterizan por sus picos aplanados y anchos, cuellos cor- tos (excepto cisnes), cuerpos robustos y patas con membranas adaptadas para el nado. En los patos hay especies que se alimentan en la superficie, sumergiendo sólo la parte media del cuerpo para tomar su alimento y dejando la parte posterior del mismo por encima de la superficie. Por otro lado, los patos buceadores se alimentan sumergiendo la totalidad del cuerpo en el agua, buceando hasta 2.5 m de profundidad, debido a que las patas las tienen en la parte posterior del cuerpo. El dedo posterior tiene una membrana en forma de paleta (no se presenta en patos de su- perficie) que le ayuda a impulsarse al momento de bucear (dumac 2004). Aunque las especies tienen hábitos alimentarios muy específicos, éstos pueden cambiar dependiendo de las condiciones del medio, distribución y disponibilidad del alimento. Pueden alimentarse de plantas acuáticas, semillas, insectos, invertebrados marinos y hasta pequeños peces. Hay otras aves acuáticas que por sus características y estrategias de alimentación no se pueden incluir en alguno de los gremios ante- riores, ni se pueden agrupar para considerarlos como un nuevo gremio. Las especies de la familia Alcedinidae (Martín pescador) son aves que detectan a sus presas desde una percha y se dejan ir en picanda para capturarlas sumergiéndose dentro del agua. Aunque algunas aves mari- nas utilizan estrategias de alimentación similares, no pueden ser consi- deradas dentro de este gremio, debido a que no realizan incursiones en el mar para alimentarse. Existen otros casos, como el águila pescadora (Pandeon haleatus) y el gavilán caracolero (Rostrhamus sociabilia), dos especies de aves rapaces que se alimentan de diferentes presas. Importancia Las aves han formado parte importante en diferentes culturas prehispá- nicas porque representaban valores religiosos, además de formar parte importante en sus rituales, cosmogonía, alimentación (guajolotes, faisa- nes, palomas y diferentes especies de codornices), para adornar sus cuer- 123 pos, y el plumaje de algunas aves servía para distinguir algunos rangos y jerarquías. Por ejemplo, Moctezuma —último emperador azteca— se distinguía por un colorido penacho con plumas de quetzal (Conabio 2013). En la cultura Maya algunas aves fueron de gran importancia, por ejemplo el colibrí: era muy respetado en el concepto contrastante de amor y guerra, se le consideraba como afrodisiaco, y se le asociaba al embarazo y el parto. Por su parte, el zopilote era asociado con la transformación de lo muerto a lo vivo; era el que limpiaba las tierras (Mackinnon 2005). Actualmente las aves son usadas como emblemas en muchos países y por diferentes organizaciones civiles. Son de gran importancia princi- palmente como un recurso natural de gran valor ecológico y económico. La cacería (anátidos y algunas especies de aves playeras) y observación de aves (birdwatching) representan derramas económicas de millones de dólares anuales en Estados Unidos y Canadá (cca 1999; James et al. 2002); en México, ésta asciende a 508.2 millones de pesos (Semarnat 2008b). El ecoturismo relacionado con la observación de aves, se está convirtiendo en una alternativa económica ambiental favorable. Para los habitantes locales, la conservación de la avifauna empieza a ser una opción viable frente a actividades económicas como la tala de árboles y la agricultura de subsistencia, que dan como resultado la deforestación y la destrucción de los hábitats de vida silvestre (cca 1999). Además de esta importancia de uso no conflictivo, las concentra- ciones de aves en el mar han sido usadas como bioindicadores de las zonas de abundancia y distribución de los peces, misma que ha sido aprovechada por los pescadores para realizar sus actividades de pesca. Incluso son consideradas indicadores de calidad del ambiente y salud del ecosistema, debido a su fácil detectabilidad, rápida capacidad de res- puesta ante los cambios ambientales y a perturbaciones por actividades antrópicas (Cornelius et al. 2001; Rodgers y Schwikert 2001), y a su situación en los eslabones más altos de las cadenas tróficas (Velando y Freire 1999; James et al. 2002). Conocimiento actual de las aves acuáticas en el Pacífico central mexicano El conocimiento de la avifauna en el Pacífico central mexicano, parti- cularmente en Jalisco y Colima, no ha sido tan amplio como al norte 124 del Pacífico mexicano. Sin embargo, hay varios trabajos publicados, al- gunos de los cuales se han enfocado a listados taxonómicos (Schaldach 1969; Gaviño de la Torre 1978; Arizmendi et al. 1990; Cupul-Maga- ña 2004a), otros a la caracterización de la avifauna acuática en lugares específicos, como Bahía Banderas (Cupul-Magaña 2000a; 2000b), La Manzanilla (Hernández-Vázquez 2000), estero El Chorro y Majahuas (Hernández-Vázquez y Mellink 2001), laguna Agua Dulce (Hernán- dez-Vázquez 2005) y laguna de Cuyutlán (Mellink y de la Riva 2005). En algunas publicaciones se evalúa el efecto de factores abióticos, tales como el nivel del agua, mareas, condición de la boca-barra (abierta o cerrada) y el fenómeno El Niño en la composición, distribución y uso del hábitat de aves (Hernández-Vázquez 2000; Hernández-Vázquez y Mellink 2001; Hernández-Vázquez et al. 2002; Hernández-Vázquez et al. 2012a) y de la distribución y abundancia de algunos gremios (Al- varado-Ramos y Hernández-Vázquez 2005; Hernández-Vázquez et al. 2012a; Hernández-Vázquez et al. 2012b). Se han publicado varios trabajos relacionados con la biología y eco- logía de las aves acuáticas. Algunos se han realizado en humedales y otros en sistemas insulares continentales y oceánicos. En los trabajos realizados en los humedales se reporta la presencia de aves anidando en lugares específicos, como laguna de Cuyutlán (Mellink et al. 2007; Me- llink y Riojas 2007), Bahía de Banderas (Cupul-Magaña 2000a; 2000b; 2004a) y humedales de la costa de Jalisco (Hernández-Vázquez et al. 2010; 2012b). Otros estudios describen el éxito reproductivo de especies de garzas (Hernández-Vázquez y Fernández-Aceves 1999; Cupul-Ma- gaña 2004b) o la distribución de nidos y caracterización de los sitios de anidación (Hernández-Vázquez et al. 2010; Hernández-Vázquez et al. 2012a). En los sistema insulares, Hernández-Vázquez et al. (2012a) realiza- ron una caracterización de los sitios de anidación y algunos parámetros del éxito reproductivo (numero de nidos, tamaño de nidada, numero de huevos y pollos por nido y éxito reproductivo) de 11 especies de aves acuáticas que anidan es las islas Cocinas y Pajarera, en la Bahía de Chamela. En estas mismas islas se publicó un trabajo donde se evaluó el efecto de variables oceanográficas en el éxito reproductivo de Pelecanus occidentalis (Hernández-Vázquez et al. 2011). En las islas Oceánicas, particularmente en el Archipiélago de Revillagigedo, se ha reportado la 125 presencia de 5 especies de aves marinas anidando en la isla Clarión 10 en la isla Socorro (Brattstrom y Howell 1956; Brattstrom 1990), 13 en San Benedicto (Brattstrom y Howell 1956; Brattstrom 1990; Pitman y Ballance 2002) y 4 en la isla Roca Partida (Brattstrom 1990). Con base en la información publicada, hasta el momento se tiene conocimiento de 50 especies de aves anidando en humedales e islas del Pacífico central mexicano, particularmente Jalisco y Colima. Método de colecta La información presentada en este capítulo corresponde a una recopi- lación de varios estudios realizados desde 1997 en los diferentes hu- medales costeros de Jalisco (Barra de Navidad, El Tule, La Manzanilla, Chamela, Xametla, Chalacatepec, Xola-Paramán, Majahuas, El Chorro, Ermitaño y Agua Dulce), así como en zona marina y sistemas insulares de la costa de Jalisco y Norte de Colima. La metodología empleada ha sido diferente para cada caso. Los humedales fueron censados men- sulamente y al menos durante un año. Los censos en estos sistemas se realizaron a lo largo de un trayecto por agua, siguiendo una ruta paralela al margen de la laguna. La distancia entre el trayecto y la orilla de la laguna fue de 50 m. En un estudio previo se observó que a esta distan- cia no se causaba disturbio en la actividad de las aves. Los recorridos fueron realizados en una embarcación de tres metros de eslora, con un motor fuera de borda de ocho hp, a una velocidad 10 km/h. A lo largo del trayecto se contaron todas los individuos y se registró la especie y la actividad realizada (alimentación, descanso, anidación) a 50 m a la izquierda y 50 m a la derecha de la embarcación. La identificación de las especies de aves en la zona marina se basó en recorridos en el mar, siguiendo un trayecto paralelo a la costa, a una distancia aproximada de 1 km. Los censos fueron mensuales durante dos años (2008-2009), y se realizaron en dos direcciones: uno hacia el Noroeste, partiendo de Barra de Navidad hasta Punta Pérula; y otro hacia el Sureste, partiendo de Barra de Navidad y terminando en la isla Peña Blanca. El área total recorrida mensualmente en ambos transectos fue de 118 km (90 km Barra de Navidad-Punta Pérula y 28 km Barra de Navidad-Isla Peña Blanca). Para tal fin se utilizó una embarcación de 7 m de eslora y un motor de 80 hp. 126 En las islas Pajarera, Cocinas y Peña Blanca se realizaron caminatas en su interior siguiendo un trayecto previamente definido, con el fin de cubrir toda la superficie de la isla e identificar y contar los individuos presentes. Listado de especies El orden sistemático del presente listado está basado en el de The Ame- rican Ornithologists’ Union (aou) de las aves de Norteamérica, séptima edición, suplemento 53 (Chesser et al. 2012). Zonas de muestreo donde han sido observados los organismos: islas {1}, humedales costeros {2}, mar; de la playa a 7 km mar adentro {3}, zona agrícola {4}. Orden: Anseriformes Familia: Anatidae Dendrocygna autumnalis Linnaeus, 1758 {1}, {2} Dendrocygna bicolor Vieillot, 1816 {2} Chen caerulescens Linnaeus, 1758 {2} Branta bernicla Linnaeus,1758 {2} Cairina moschata Linnaeus, 1758 {2} Aix sponsa Linnaeus, 1758 {2} Anas strepera Linnaeus, 1758 {2} Anas penelope Linnaeus, 1758 {2} Anas americana Gmelin, 1789 {2} Anas platyrhynchos Linnaeus, 1758 {2} Anas discors Linnaeus, 1766 {2} Anas cyanoptera Vieillot, 1816 {2} Anas clypeata Linnaeus, 1758 {2} Anas acuta Linnaeus, 1758 {2} Anas crecca Linnaeus, 1758 {2} Aythya valisineria Wilson, 1814 {2} Aythya americana Eyton, 1838 {2} Aythya collaris Donovan, 1809 {2} Aythya affinis Eyton 1838 {2} Melanitta perspicillata Linnaeus, 1758 {2} Mergus serrator Linnaeus, 1758 {2} Nomonyx dominicus Linnaeus, 1766 {2} Oxyura jamaicensis Gmelin, 1789 {2} 127 Orden: Gaviiformes Familia: Gaviidae Gavia immer Lawrence, 1858 {2} Orden: Podicipediformes Familia: Podicipedidae Tachybaptus dominicus Linnaeus, 1766 {2} Podilymbus podiceps Linnaeus, 1758 {2} Podiceps auritus Linnaeus, 1758 {2} Podiceps nigricollis Brehm, 1831 {2} Orden: Procellariiformes Familia: Procellariidae Puffinus griseus Gmelin, 1789 {3} Puffinus auricularis Townsend, 1890 {3} Familia: Hydrobatidae Oceanodroma melania Bonaparte, 1854 {3} Oceanodroma microsoma Coues, 1864 {3} Orden: Phaethontiformes Familia: Phaethontidae Phaethon aethereus Linnaeus, 1758 {1}, {3} Orden: Ciconiiformes Familia: Ciconiidae Mycteria americana Linnaeus, 1758 {2} Orden: Suliformes Familia: Fregatidae Fregata magnificens Mathews, 1914 {1}, {2}, {3} Familia: Sulidae Sula nebouxii Milne-Edwards, 1882 {1}, {3} Sula leucogaster Boddaert, 1783 {1}, {2}, {3} Sula sula Linnaeus, 1766 {1} Familia: Phalacrocoracidae Phalacrocorax brasilianus Gmelin, 1789 {1}, {2}, {3} Phalacrocorax auritus Lesson, 1831 {2} 128 Familia: Anhingidae Anhinga anhinga Linnaeus, 1766 {2} Orden: pelecaniformes Familia: Pelecanidae Pelecanus erythrorhynchos Gmelin, 1789 {2} Pelecanus occidentalis Linnaeus, 1766 {1}, {2}, {3} Familia: Ardeidae Ixobrychus exilis Gmelin, 1789 {2} Tigrisoma mexicanum Swainson, 1834 {2} Ardea herodias Linnaeus, 1758 {2} Ardea alba Linnaeus, 1758 {1}, {2} Egretta thula Molina, 1782 {1}, {2} Egretta caerulea Linnaeus, 1758 {2} Egretta tricolor Müller, 1776 {1}, {2} Egretta rufescens Gmelin, 1789 {2} Bubulcus ibis Linnaeus, 1758 {1}, {2} Butorides virescens Linnaeus, 1758 {2} Nycticorax nycticorax Linnaeus, 1758 {1}, {2} Nyctanassa violacea Linnaeus, 1758 {1}, {2} Cochlearius cochlearius Linnaeus, 1766 {2} Familia: Threskiornithidae Eudocimus albus Linnaeus, 1758 {1}, {2} Plegadis chihi Vieillot, 1817 {4} Platalea ajaja Linnaeus, 1758 {2} Orden: Accipitriformes Familia: Pandionidae Pandion haliaetus Linnaeus, 1758 {2} Familia: Accipitridae Rostrhamus sociabilis Vieillot, 1817 {2} Orden: Gruiformes Familia: Rallidae Aramides axillaris Lawrence, 1863 {2} Porzana carolina Linnaeus, 1758 {2} Porphyrio martinicus Linnaeus, 1766{2} 129 Gallinula chloropus Linnaeus, 1758 {2} Fulica americana Gmelin, 1789 {2} Familia: Aramidae Aramus guarauna Linnaeus, 1766 {2} Orden: Charadriiformes Familia: Recurvirostridae Himantopus mexicanus Müller, 1776 {2} Recurvirostra americana Gmelin, 1789 {2} Familia: Haematopodidae Haematopus palliatus Temminck, 1820 {1}, {2} Familia: Charadriidae Pluvialis squatarola Linnaeus, 1758 {2} Charadrius collaris Vieillot, 1818 {2} Charadriusnivosus Linnaeus, 1758 {2} Charadrius wilsonia Ord, 1814 {2} Charadrius semipalmatus Bonaparte, 1825 {2} Charadrius vociferus Linnaeus, 1758 {2}, {4} Familia: Jacanidae Jacana spinosa Linnaeus, 1758 {2} Familia: Scolopacidae Actitis macularius Linnaeus, 1766 {1}, {2} Tringa solitaria Wilson, 1813 {2} Tringa incana Gmelin, 1789 {2} Tringa melanoleuca Gmelin, 1789 {2} Tringa semipalmata Gmelin, 1789 {2} Tringa flavipes Gmelin, 1789 {2} Bartramia longicauda Bechstein, 1812 {2} Numenius phaeopus Linnaeus, 1758 {2} Numenius americanus Bechtein, 1812 {2} Limosa fedoa Linnaeus, 1758 {2} Arenaria interpres Linnaeus, 1758 {2} Calidris canutus Linnaeus, 1758 {2} Calidris virgata Gmelin, 1789 {2} Calidris himantopus Bonaparte, 1826 {2} Calidris alba Pallas, 1764 {2} Calidris minutilla Vieillot, 1819 {2} 130 Calidris pusilla Linnaeus, 1766 {2} Calidris mauri Cabanis, 1857 {2} Limnodromus griseus Gmelin, 1789 {2} Limnodromus scolopaceus Say, 1823 {2} Gallinago gallinago Linnaeus, 175 {2} Phalaropus tricolor Vieillot, 1819 {2}, {3} Phalaropus lobatus Linnaeus, 1758 {2}, {3} Phalaropus fulicarius Linnaeus, 1758 {2} Familia: Laridae Chroicocephalus philadelphia Ord 1815 {2} Leucophaeus atricilla Linnaeus, 1758 {1}, {2}, {3} Leucophaeus pipixcan Wagler, 1831 {2}, {3} Larus heermanni Cassin, 1852 {1}, {2}, {3} Larus delawarensis Ord, 1815 {2} Laruso ccidentalis Audubon, 1839 {3} Larus californicus Lawrence, 1854 {2} Larus argentatus Pontoppidan, 1763 {2} Anous stolidus Linnaeus, 1758 {3} Onychoprion anaethetus Scopoli, 1786 {3} Sternula antillarum Lesson, 1847 {2}, {3} Gelochelidon nilotica Gmelin, 1789 {2}, {3} Hydroprogne caspia Pallas, 1770 {1}, {2}, {3} Chlidonias niger Linnaeus, 1758 {1}, {2}, {3} Sterna hirundo Linnaeus, 1758 {1}, {2}, {3} Sterna forsteri Richardson, 1832 {2}, {3} Thalasseus maximus Boddaert, 1783 {1}, {2}, {3} Thalasseus sandvicensis Latham, 1787 {2} Thalasseus elegans Gambel, 1849 {1}, {2}, {3} Rynchops niger Linnaeus, 1758 {2} Orden: Coraciiformes Familia: Alcedinidae Megaceryle torquata Linnaeus, 1766 {2} Megaceryle alcyon Linnaeus, 1758 {2} Chloroceryle amazona Latham, 1790 {2} Chloroceryle americana Gmelin, 1788 {2} 131 Referencias Alvarado-Ramos LF, Hernández-Vázquez S. 2004. 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Regresar al índice 136 Phylum: Chordata Subphylum: Vertebrata Clase: Mammalia Subclase: Theria Infraclase: Eutheria Orden: Cetacea Los cetáceos, nombre que proviene del griego cetus o kerus, que signifi- ca «ballena», son animales que hace 55 millones de años descendieron de ancestros herbívoros relacionados con un grupo de artiodáctilos que incluye especies como los hipopótamos, camellos y cerdos. En todos los cetáceos las extremidades anteriores se han convertido en aletas pec- torales, mientras que las extremidades posteriores prácticamente han desaparecido, y la cola se ha modificado a manera de aleta caudal (Berta et al. 2005). También han sufrido cambios en la forma del cráneo para facilitar la respiración de aire atmosférico al emerger a la superficie del agua. Fisiológicamente desarrollaron una gran capacidad pulmonar y una cu- bierta de grasa y tejido conectivo que protege y ayuda eficientemente a la termorregulación, los cuales han contribuido en su adaptabilidad al am- biente marino (Aguayo Lobo y Esquivel Macías 1991; Berta et al. 2005). Los cetáceos, que incluyen ballenas, delfines y marsopas, presentan pelo durante una etapa de su desarrollo ontogénico. Sus crías nacen vivas y son amamantadas (Gambell 1976; Niño-Torres et al. 2011). Su intervalo de tamaño es de 1 a 30 m de longitud, aproximadamente, y usualmente las hembras son mayores que los machos (Rice 1998). Su crecimiento corporal es muy acelerado en los primeros años de vida, y posteriormente se hace más lento. Generalmente son organismos que alcanzan la madurez sexual entre los 2 y 10 años, y la madurez física en- tre los 5 y 15 años de edad (Gambell 1976); presentan una gran longe- vidad, teniendo probablemente el récord del organismo más longevo: la ballena de cabeza arqueada (Balaena mysticetus) con aproximadamente 210 años (George et al. 1999). El orden de los cetáceos se divide en dos subórdenes, el de los odon- tocetos y el de los misticetos. Ambos subórdenes de los cetáceos emplean el sonido como la principal herramienta para navegar y comunicarse. Para otras actividades biológicas como la alimentación, los cetáceos con 137 dientes (odontocetos) también lo emplean dado que ecolocalizan para detectar y atrapar a sus presas con una estructura anatómica en la parte anterior de la cabeza (Berta et al. 2005). Mientras que para los cetáceos con barbas (misticetos) se desconoce el sistema de detección de presas, se ha propuesto la hipótesis también de un mecanismo de ecolocaliza- ción (Stimpert et al. 2007), aunque otras hipótesis sugieren organelos sensoriales sobre el rostro y las mandíbulas (Ogawa y Shida 1950). Steno bredanensis. Grupo de individuos alimentándose. Observados en la costa de Colima (19° 04.121 N, 104° 25.107 W). Febrero 2010. Fotografía de Christian Ortega Ortiz. Los odontocetos muestran la estrategia de alimentación de la cap- tura directa de la presa, auxiliándose de diversas tácticas alimentarias como la persecución individual, ataque grupal, golpeteo de las presas y uso de herramientas (Heithaus y Dill 2009); mientras que los misticetos emplean la estrategia de alimentación de filtración del agua, a través de unas estructuras de queratina que se acomodan en la mandíbula supe- rior y reciben el nombre de barbas. Asimismo, estos organismos usan tácticas alimentarias específicas por especie, por ejemplo: 1) la tragadora es la táctica que emplean los rorcuales, ballenas de la familia Balaenop- teridae, que se caracterizan por presentar una serie de pliegues ventrales que se expanden al tomar una bocanada de agua, entre ellas se encuen- tra la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae), la azul (Balaenoptera muscuslus), la de aleta (Balaenoptera physalus), la minke (Balaenoptera acuturostrata), entre otras; 2) la desnatadora es la táctica que emplean las 138 ballenas franca (Eubalaena glacialis) y cabeza arqueada (Balaena mysti- cetus), y que sólo consiste en ir filtrando el agua cercana a la superficie; y 3) la dragadora es la táctica exclusiva de la ballena gris (Eschrichtius robustus), que consiste en remover los sedimentos del fondo marino (Pi- vorunas 1979). Algunas de las especies de los cetáceos muestran una migración, a gran escala entre diferentes partes de su rango hogareño (Baker 1978). Las zonas polares o templadas, por sus condiciones ambientales y ocea- nográficas, presentan las características idóneas para una productividad biológica alta, lo que favorece a todos los eslabones de la cadena trófica. Por ello, zonas de latitudes altas son las principales áreas de alimen- tación de los cetáceos durante el verano. Sin embargo, en el invierno migran a áreas más cálidas para reproducirse. La razón de este patrón de migración es aún desconocida, pero se plantean cuatro hipótesis: 1) para minimizar el estrés termal sobre las crías recién nacidas, 2) por seguir la ruta migratoria de una presa potencial, 3) para evitar la depredación, ya que el principal depredador de estas especies, la ballena asesina (Orcinus orca), generalmente no habita en aguas cálidas, y 4) debido a un mante- nimiento evolutivo, es decir, migrar simplemente porque los ancestros hacían dicho patrón de movimiento (Stern 2009). Por lo anterior, las áreas de distribución de los cetáceos podrán cambiar en función del espacio (la latitud, región, etcétera) y de la tem- porada del año dependiendo de la actividad biológica a realizar. El conocimiento sobre este grupo ha provenido de investigaciones científicas recientes, pero también de observaciones realizadas por na- turalistas y de datos registrados durante el comercio con ballenas que se llevó a cabo hace varias décadas. Este comercio sobreexplotó los re- cursos naturales de los organismos para la fabricación de artículos (por ejemplo ceras, maquillaje, esencias, etcétera), hasta que las poblaciones a nivel mundial fueron reducidas severamente (Yochem y Leatherwood 1985). Aunado a lo anterior, estos organismos presentan una tasa de producción poblacional baja, por lo que el estado actual de muchas po- blaciones de cetáceos es preocupante, y más aún al enfrentarse ante otros disturbios de origen antropogénico (contaminación marina, destrucción del hábitat, tránsito marítimo, turismo, etcétera). Todas las especies de cetáceos se encuentran protegidas por leyes internacionales (lista roja de la iucn) y nacionales (Nom-049-Semarnat-2010). 139 Importancia Los cetáceos son considerados como depredadores tope al obtener to- neladas de presas de los ecosistemas, por lo que estos organismos afec- tan la historia de vida de las presas y de organismos de otros niveles tróficos (por ejemplo invertebrados y peces menores) que interactúan con dichas presas. Adicionalmente, los cetáceos tienen influencia en la base de la cadena trófica de un ecosistema, dado que sus heces juegan un papel importante en el ciclo de los nutrientes (Ballance 2009). A su vez, estos organismos son objeto de la actividad del avistamiento de ballenas, que representa una fuente económica importante. En la década de los noventa, más de 9 millones de personas avistaron ballenas y gastaron aproximadamente 1 billón 49 millones de dólares durante su viaje, lo que aparenta ser un beneficio económico superior a los obtenidos de las actividades de cacería de ballenas (Payne 2001). Megaptera novaeangliae. Madre con cría. Observados en la costa de Jalisco (19° 11.343 N, 104° 42.345 W). Abril 2011. Fotografía de Christian Ortega Ortiz. Cetáceos en el Pacífico mexicano El orden de los cetáceos se considera el más diverso de los mamíferos marinos al ser conformado por 39 géneros y 83 especies. En México se han registrado 40 especies, principalmente en la costa occidental de Baja California, después en el Golfo de California, Golfo de México-Mar caribe y finalmente en el Pacífico sur mexicano (Torres et al. 1995). 140 En la región del Pacífico central mexicano ( Jalisco, Colima y Mi- choacán) el conocimiento biológico y ecológico de los cetáceos es esca- so. Aspectos básicos como la riqueza (19 especies) y distribución se han obtenido a partir de reportes de cruceros de la noaa (National Oceanic and Atmospheric Administration) (Mangels y Gerrodette 1994, Kin- zey et al. 1999; 2000; 2001). Por ello, a partir del 2010 la Universidad de Colima inició un programa de monitoreo. Métodos de colecta Cruceros BIP-xii: En invierno, verano y otoño de 2010, así como en otoño de 2011 se realizaron cruceros de observación de mamíferos ma- rinos en la región costera y oceánica del Pacífico central mexicano. Para fines de registro de información y análisis de la distribución espacial, se realizó una regionalización de la zona de estudio mediante cuadrados de 55.56 km de lado, con cuatro regiones de acuerdo al gradiente bati- mátrico: Continental, Cañón, Oceánico 1 y Oceánico 2 (figura 1). Los recorridos se realizaron a bordo del Buque de Investigación Pesquera BIP-xii, propiedad del Cibnor. La metodología estuvo basada en tra- yectos o recorridos lineales para observar y registrar los avistamientos de cada organismo. También se realizaron anotaciones acerca de la activi- dad que realizaban, asociación con otras especies, y con las característi- cas oceanográficas que prevalecían en ese espacio y tiempo. Cruceros Marychuy iii: En invierno de 2011, e invierno, verano y otoño de 2012 se realizaron cruceros de observación de mamíferos ma- rinos en la región Continental y del Cañon del Pacífico central mexi- cano (ver figura 1), a bordo de la embarcación de la flota turística local, Marychuy iii. Se siguió la misma metodología empleada durante los cruceros del BIP-xii. Prospecciones en la costa de Colima y sur de Jalisco: Durante el periodo de enero de 2010 a diciembre de 2012, semanal o quincenal- mente, se realizaron prospecciones costeras (región continental: 3, 4 y 5; figura 1) a bordo de una embarcación menor tipo panga, con motor fuera de borda, con el fin de buscar cetáceos que se distribuyeran en la región. Una vez avistados se aproximaba al sitio para hacer el registro de la especie, actividad que realizaba, asociación con otras especies, toma de fotografías de las aletas para un monitoreo individual, y ocasional- 141 mente la extracción de una muestra de tejido orgánico para proyectos futuros sobre su ecología. Megaptera novaeangliae. Par de adultos en cortejo. Observados en la costa de Colima (19° 08.471 N, 104° 38.069 W). Diciembre 2011. Fotografía de Christian Ortega Ortiz. Listado de especies El arreglo sistemático del presente listado de 14 especies de cetáceos pertenecientes a cuatro familias observadas durante el monitoreo, está basado en el propuesto por Huys y Boxshall (1991) y Boxshall y Halsey (2004). Los números encerrados en llaves indican el sitio donde se han observado las especies de cetáceos de acuerdo a la figura 1. 142 Figura 1. Pacífico Central Mexicano, regionalización del área de estudio de acuerdo a la línea litoral y el gradiente batimétrico. Continentales, los cercanos al continente; Cañón, los que estaban sobre el cañón de la región; Oceánicos 1 y Oceánicos 2, los más alejados del continente. Orden CETACEA Suborden MYSTICETI Familia: Balaenopteridae Balaenoptera edeni Anderson, 1879 {3}{4}{5}{6}{12}{14}{21} Balaenoptera musculus Linnaeus, 1758 {3}{10}{26} Megaptera novaeangliae Borowski, 1781 {1}{2}{3}{4}{5}{6}{7} Suborden ODONTOCETI Familia: Delphinidae Delphinus delphis Linnaeus, 1758 {3}{5}{6}{13}{17}{18} Feresa attenuata Gray, 1874 {9}{10} Grampus griseus G. Cuvier, 1812 {3}{4}{5}{6}{16} Orcinus orca Linnaeus, 1758 {4}{6} Pseudorca crassidens Owen, 1846 {3}{4}{5}{21} Stenella attenuata Gray, 1846 {1}{2}{3}{4}{5}{6}{7}{9}{10}{12}{13} 143 {14}{16}{18}{24}{29} Stenella longirostris Gray, 1828 {1}{3}{4}{5}{6}{7}{16}{19}{24}{30} Steno bredanensis G. Cuvier en Lesson, 1828 {3}{4}{5}{10}{15} Tursiops truncatus Montagu, 1821 {1}{3}{4}{6}{7}{15} Familia: Kogiidae Kogia spp. Blainville, 1838-Owen, 1866 {2}{3}{4}{5}{6}{11}{15}{18} Familia: Ziphidae Mesoplodon spp. Reyes, Mead y Van Waerebeek, 1991 {3}{5}{16} Grampus griseus. Individuo adulto perteneciente a un grupo de 20-25 delfines. Observa- do en la costa de Colima (18° 31.552 N, 103° 52.958 W). Diciembre 2012. Fotografía de Christian Ortega Ortiz. Referencias Aguayo-Lobo A, Esquivel-Macías C. 1991. Origen y evolución de los cetáceos. Ciencias. UNAM. México: 72 pp. Ballance LT. 2009. Cetacean ecology. Pp: 196-201. En Perrin WF, Wursig B, Thewis- sen JGM. (eds.) Encyclopedia of Marine Mammals. 2a edic. Elsevier. Oxford: 1316 pp. Baker RR. 1978. The evolutionary ecology of animal migration. Holmes and Meier Pu- blishers. 1024 pp. Berta A, Summich J, Kovacs K. 2005. Marine mammals, evolutionary biology. AP Elseviur. 560 pp. 144 Gambell R. 1976. 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Correo electrónico: [email protected] Ana María Almaguer Hernández. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras. Centro Universitario de la Costa Sur. Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patri- cio-Melaque, Jalisco, 48980. Correo electrónico: [email protected] Judith Arciniega Flores. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras. Centro Universitario de la Costa Sur. Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patricio-Mela- que, Jalisco, 48980. Correo electrónico: [email protected]; [email protected]. udg.mx Jesús Manuel Bojórquez Castro. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras. Centro Universitario de la Costa Sur. Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patri- cio-Melaque, Jalisco, 48980. Correo electrónico: [email protected] Luis Eduardo Calderon Aguilera. Departamento de Ecología Marina. Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de En- senada. Carretera Ensenada-Tijuana 3918, Ensenada, Baja California, 22860. Correo electrónico: [email protected] 147 Karla Mariana del Castillo Fernández. Centro Universitario de Cien- cias Biológicas y Agropecuarias. Universidad de Guadalajara. Carretera a Nogales km 15.5, Las Agujas, Nextipac, Zapopan, Jalisco. Correo electrónico: [email protected] Antonio Corgos López-Prado. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras. Centro Universitario de la Costa Sur. Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patri- cio-Melaque, Jalisco, 48980. Correo electrónico: [email protected] Amílcar Leví Cupul Magaña. Centro de Investigaciones Costeras, De- partamento de Ciencias Biológicas, Centro Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara. Av. Universidad de Guadalajara 203, De- legación Ixtapa, Puerto Vallarta, Jalisco, 48280. Correo electrónico: [email protected] Evelyn Rosario Díaz Torres. Facultad de Ciencias Marinas. Universi- dad de Colima. km 20 carretera Manzanillo-Barra de Navidad, col. El Naranjo, Manzanillo, Colima, 28860. Correo electrónico: [email protected] Juan Ramón Flores Ortega. Departamento de Estudios para el Desa- rrollo Sustentable de Zonas Costeras. Centro Universitario de la Cos- ta Sur. Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patri- cio-Melaque, Jalisco, 48980. Correo electrónico: [email protected] María del Carmen Franco Gordo. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras. Centro Universitario de la Costa Sur. Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patri- cio-Melaque, Jalisco, 48980. Correo electrónico: [email protected] Ma. del Carmen Esqueda González. Laboratorio de Ecosistemas Ma- rinos y Acuicultura, Departamento de Ecología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad de Guadalajara. 148 Carretera Guadalajara-Nogales km 15.5, Las Agujas, Zapopan, Jalisco, 45110. Correo electrónico: [email protected]; egm17286@alumnos. cucba.udg.mx Cristian Moisés Galván Villa. Laboratorio de Ecosistemas Marinos y Acuicultura. Departamento de Ecología. Centro Universitario de Cien- cias Biológicas y Agropecuarias. Universidad de Guadalajara. Camino Ramón Padilla Sánchez 2100, Nextipac, Zapopan, Jalisco, 45110. Correo electrónico: [email protected] Enrique Godínez Domínguez. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras. Centro Universitario de la Costa Sur. Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patri- cio-Melaque, Jalisco, 48980. Correo electrónico: [email protected] Gaspar González Sansón. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras. Centro Universitario de la Costa Sur. Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patricio-Mela- que, Jalisco, 48980. Correo electrónico: [email protected] Thalía González Sánchez. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras. Centro Universitario de la Costa Sur. Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patricio-Mela- que, Jalisco, 48980. Correo electrónico: [email protected] María José Hernández Dueñas. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras. Centro Universitario de la Costa Sur. Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patri- cio-Melaque, Jalisco, 48980. Correo electrónico: [email protected] Francisco Hernández Vázquez. Departamento de Ecología y Recursos Naturales (dern-imecbio). Av. Independencia Nacional 151, Autlán 149 de la Grana, Jalisco, 48900. Correo electrónico: [email protected] Salvador Hernández Vázquez. Departamento de Estudios para el De- sarrollo Sustentable de Zonas Costeras. Centro Universitario de la Costa Sur. Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patri- cio-Melaque, Jalisco, 48980. Correo electrónico: [email protected] Ariadna Eréndira Juárez Ruiz. Facultad de Ciencias Marinas. Universi- dad de Colima. km 20 carretera Manzanillo-Barra de Navidad, col. El Naranjo. Manzanillo, Colima, 28860. Correo electrónico: [email protected] Victor Landa Jaime. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sus- tentable de Zonas Costeras. Centro Universitario de la Costa Sur. Uni- versidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patricio-Melaque, Jalisco, 48980. Correo electrónico: [email protected] Jesús Emilio Michel Morfín. Departamento de Estudios para el Desa- rrollo Sustentable de Zonas Costeras. Centro Universitario de la Cos- ta Sur. Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patri- cio-Melaque, Jalisco, 48980. Correo electrónico: [email protected] Christian Daniel Ortega Ortiz. Facultad de Ciencias Marinas. Univer- sidad de Colima. km 20 carretera Manzanillo-Barra de Navidad, col. El Naranjo. Manzanillo, Colima, 28860. Correo electrónico: [email protected] Alma Paola Rodríguez Troncoso. Laboratorio de Ecología Marina. Centro de Investigaciones Costeras, Centro Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara. Av. Universidad 2013, del. Ixtapa, Puerto Vallarta, Jalisco, 48290. Correo electrónico [email protected] 150 Miriam Daniela Rodríguez. Departamento de Estudios para el Desa- rrollo Sustentable de Zonas Costeras. Centro Universitario de la Cos- ta Sur. Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patri- cio-Melaque, Jalisco, 48980. Correo electrónico: [email protected] Fabián Alejandro Rodríguez Zaragoza. Laboratorio de Ecosistemas Marinos y Acuicultura, Departamento de Ecología, Centro Universi- tario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guada- lajara, Carretera Guadalajara-Nogales km. 15.5, Las Agujas Nextipac, Zapopan, Jalisco, 45110. Correo electrónico: [email protected]; fabianrz2002@yahoo. com.mx Jorge Arturo Rojo Vázquez. Departamento de Estudios para el Desa- rrollo Sustentable de Zonas Costeras. Centro Universitario de la Cos- ta Sur. Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patri- cio-Melaque, Jalisco, 48980. Correo electrónico: [email protected] Francisco A. Solís Marín. Colección Nacional de Equinodermos «Dra. Ma. E. Caso Muñoz» Instituto de Ciencias del Mar y Limnología. Uni- versidad Nacional Autónoma de México. Circuito Universitario s/n, del. Coyoacán, Mexico, 04510. Correo electrónico: [email protected] Rosa Carmen Sotelo Casas. Laboratorio de Ecología Marina. Centro de Investigaciones Costeras, Centro Universitario de la Costa, Univer- sidad de Guadalajara. Av. Universidad 2013. del. Ixtapa, Puerto Vallarta, Jalisco, 48290. Correo electrónico [email protected] 151