Wood Anatomy of Cephalanthus Glabratus (Spreng.) K

BALDUINIA. n. 31, p.20-26, 31-VIll-2011

ANATOMIA DO LENHO DE CEPHALANTHUS GLABRATUS (SPRENG.) K. SCHUM. (RUBIACEAE)l

ANELISE MARTA SIEGLOCH2 JOSÉ NEWTON CARDOSO MARCHIORP SIDINEI RODRIGUES DOS SANTOS4

RESUMO O lenho de Cephalanthus glabratus (Spreng.) K. Schum. (Rubiaceae) é descrito em seus aspectos microscó- picos. A estrutura anatômica é comparada com referências da literatura, sendo especialmente analisada a presença de caracteres anatômicos indicadores de reofilia. Palavras-chave: anatomia da madeira, Cephalanthus glabratus, plantas reófilas, Rubiaceae.

ABSTRACT [Wood anatomy of Cephalanthus glabratus (Spreng.) K. Schum. (Rubiaceae)]. The wood microscopic features of Cephalanthus glabratus (Spreng.) K. Schum. (Rubiaceae) are described. The anatomical structure is checked with literature references, with special interest on the presence of rheophilic features in the wood. Key words: wood anatomy, Cephalanthus glabratus, rheophilic plants, Rubiaceae.

INTRODUÇÃO Coutarea, Faramea, Guettarda, Machaonia, A farm1ia Rubiaceae, uma das mais numero- Posoqueria, Psycotria, Randia e Rudgea (Sobral sas das Angiospermas, compreende cerca de 500 et aI., 2006). gêneros e aproximadamente 7.000 espécies Nativa no sul do Brasil, Paraguai, Uruguai e (Joly, 2002) de árvores, arbustos, lianas e er- nordeste da Argentina (Cabrera & Zardini, vas, com distribuição cosmopolita e maior di- 1978), Cephalantus glabrathus (Spreng.) K. versidade em regiões tropicais e subtropicais Schum. encontra-se, no Rio Grande do Sul, so- (Judd et aI., 2009). A maioria das espécies apre- bretudo na bacia do rio Uruguai e recebe os senta folhas simples, inteiras, lineares ou ovadas, nomes comuns de sarandi, sarandi-branco, em filotaxia oposta ou verticilada, e com sarandi-vela (Reitz et aI., 1988), sarandi-mole, estípulas interpeciolares muito características (Backes & Nardino, 2001) e sarandi-colorado (Schultz, 1963). Para a flora sul-rio-grandense, (Cabrera & Zardini, 1978). Espécie hidrófila destacam-se os gêneros Amaioua, Bathysa, (Lahitte & Hurrell, 1994), habita terrenos bai- Cephalanthus, Chomelia, Cordiera, Coussarea, xos, inundados e margens de rios e arroios (Bacigalupo, 1974). Trata-se de arbusto ou arvoreta de 3-5 m de altura, caducifólio ou de 1 Recebido para publicação em 05-5-2011 e aceito para folhagem semi persistente, com folhas publicação em 13-6-2011. lanceoladas (2,5 - 9 x 0,5 - 3 cm), glabras, intei- 2 Acadêmica do Curso de Graduação em Engenharia Flo- restal, bolsista de iniciação científica (PIBIC - CNPQ), ras, dispostas em verticilos trifoliados; as flo- Universidade Federal de Santa Maria, CEP 97105900, res, brancas e com suave perfume de canela, Santa Maria, RS, Brasil. [email protected] dispõem-se em glomérulos globosos longamente 3 Engenheiro Florestal, Dr. Bolsista de Produtividade em Pesquisa (CNPq - Brasil). Professor Titular do Depar- pedunculados. A planta floresce e frutifica na tamento de Ciências Florestais, Universidade Federal primavera e verão, respectivamente (Brussa & de Santa Maria. [email protected] Grela, 2007). De pequeno porte e fácil propa- 4 Biólogo, M.Sc. Doutorando do Programa de Pós-Gra- duação em Engenharia Florestal, Universidade Federal gação vegetativa, Cephalanthus glabratus apre- de Santa Maria. [email protected] senta bom potencial para obras de Bio-

20 engenharia, por ser planta reófila, naturalmente unisseriados, ocasionalmente com alguns adaptada para suportar a correnteza das águas. bisseriados. A estes caracteres, Koek-Noorman Além de descrever a estrutura microscópica (1970) agrega a presença de fibrotraqueóides, do lenho de CephaIanthus glabratus, o presen- de poros solitários, de raios estreitos e de te estudo também visa a contribuir ao conheci- parênquima predominantemente apotraqueal. mento anatômico das espécies reófilas nativas Sobre a anatomia de espécies reófilas exis- no Rio Grande do Sul. tem escassas referências na literatura. Com base em Phyllanthus sellowianus, Sebastiania REVISÃO DE LITERATURA schottiana, SaIix humboldtiana e Salix x rubens, Para a farrulia Rubiaceae, Metcalfe & Chalk Denardi (2007) reconheceu uma série de carac- (1972) relacionam: vasos tipicamente pequenos, terísticas estruturais associados à "síndrome médios em alguns gêneros; elementos vasculares anatômica de reofilia": vasos pequenos « 100flill), de comprimento médio a longo; poros exclusi- solitários ou em múltiplos radiais, e com pare- vamente solitários ou em múltiplos radiais de 4 des de 2,5 - 5,0 flm de espessura; parênquima ou mais unidades, raramente com porosidade axial pouco abundante ou ausente; raios estrei- em anel; placas de perfuração simples; tos; elementos vasculares e fibras com cerca de pontoações intervasculares alternas, pequenas 400 e 700 flm de comprimento, respectivamen- a muito pequenas; parênquima apotraqueal, nas te; abundância de fibras gelatinosas; e tecido espécies com fibras não septadas, e ausente nas lenhoso composto por 10 - 30% de vasos, 10- com septos, salvo exceções; raios estreitos (1-3 20% de raios, 60 - 70% de fibras, e até 5% de células) e heterogêneos, com 4 ou mais fileiras parênquima axial. Tais valores foram confirma- marginais de células quadradas e eretas, mas até dos para outras espécies, por Siegloch et aI. 8-10 células de largura em algumas espécies; (2011) e Santos et aI. (2011), com exceção da fibras muito curtas a moderadamente longas, presença de fibras gelatinosas. com septos ou não, providas de ponto ações simples ou areoladas; e cristais de sílica e ráfides, MATERIAL E MÉTODOS presentes em alguns gêneros. Para a farmlia, O material investigado consiste de uma destacam-se, ainda, os estudos de Koek- amostra de madeira e respectivo material botâ- Noorman (1969a, b; 1970, 1972), Koek- nico (Marchiori n. 983, 23-01-2009), coletados Noorman & Hogeweg (1974), Jansen et na orla da mata ciliar do rio Ibicuí, no interior al.(1997), Rogers (2005), Patel & Patel (2011). do município de Itaqui, RS. CephaIanthus glabratus carece de descrição Para a descrição anatômica da madeira fo- microscópica detalhada do lenho. Para a espé- ram confeccionadas lâminas histológicas e de cie, todavia, Koek-Noorman (1970) relaciona, macerado. Para as primeiras, seguiu-se a técni- entre outros detalhes estruturais: vasos com mais ca padrão: os corpos de prova foram amoleci- de 100 flm de diâmetro e freqüência superior a dos por fervura em água e seccionados em 40/mm2; porosidade em anel; fibras com micrótomo de deslizamento, regulado para a pontoações areoladas, mais freqüentes nas fa- obtenção de cortes com 20 flm de espessura. Os ces tangenciais da parede; raios unisseriados cortes foram tingidos com acridina-vermelha, com mais de 1 mm de altura; parênquima dos crisoidina e azul-de-astra (Dujardin,1964), de- tipos paratraqueal e apotraqueal difuso; e pre- sidratados em série alcoólica-ascendente (30%, sença de células perfuradas em raios. 50%, 70%, 95%, duas vezes álcool absoluto), Para o gênero, Record & Hess (1943) e seguindo-se a passagem por xilol e montagem Metcalfe & Chalk (1972) referem: vasos de ta- em lâminas permanentes, com "Entellan". Para manho médio (100 a 200 flm); porosidade em as lâminas de macerado, usou-se o método de anel; parênquima vasicêntrico; e raios Jeffrey (Burger & Richter, 1991), coloração da

21 pasta com safranina 1%, e montagem perma- intervasculares, embora menores (4,1 ± 0,3 (3,6 nente, com a mesma resina acima referida. - 4,6) Ilm) e concentradas na margem de raios. A descrição microscópica seguiu as normas Parênquima axial: em arranjos apotraqueal do IAWA Committee (1989). Para as percenta- difuso e paratraqueal escasso, representando 5,8 gens de tecidos, usou-se um contador de labo- ± 1,5 % do volume da madeira. Séries ratório e 600 determinações ao acaso, de acor- parenquimáticas de 2 - 5 células e 369,8 ± 79,9 do com Marchiori (1980). A freqüência de po- (230 - 525) Ilm de altura. ros/mm2 foi obtida de forma indireta, a partir de Raios: muito numerosos (21,2 ± 1,9 (19 - um quadrado de área conhecida superposto a 24) raios/mm), com 1 - 2 células de largura, fotomicrografia de secção transversal da madei- ocupando 30 ± 2,1 % do volume da madeira. ra. As medições foram realizadas no Laborató- Raios bisseriados de 1164 ± 461,8 (480 - 2250) rio de Anatomia da Madeira da Universidade Ilm de altura, com 20 -30 (46) células; hetero- Federal de Santa Maria, usando-se microscó- gêneos (Figura 1E), reúnem células pro- pio Carl Zeiss dotado de ocular com escala gra- cumbentes, no corpo central, e células quadra- duada. Nas características quantitativas, os nú- das e eretas, nas margens (Figura 5 C); as mar- meros entre parênteses correspondem aos valo- gens, com 2 - 26 células, são invariavelmente res mínimos e máximos observados; o valor que mais longas do que o corpo central. Os acompanha a média é o desvio padrão. As unisseriados, de 1332,4 ± 568,1 (380 - 2300) fotomicrografias foram tomadas em microscó- Ilm de altura e 15 - 30 (49) células (Figura 1E, pio Olympus cx 40, com câmera digital O1ympus F), reúnem células quadradas e eretas. Raios Camedia c3000 acoplada ao microscópio, no fusionados, presentes. Células radiais de paredes laboratório de Anatomia da Madeira da Univer- disjuntas, escassas. Células perfuradas de raios, sidade Federal do Paraná, a quem os autores freqüentes (Figura 1D). Conteúdo, ausente. agradecem. Fibras: compondo 41,3 ± 5,2 % do volume da madeira; de comprimento médio (1015,2 ± DESCRIÇÃO ANATÔMICA 72,2 (850 - 1140) Ilm), com 24 ± 2,8 (17,5 - Anéis de crescimento distintos, estreitos, 30) Ilm de largura e de paredes finas a espessas marcados pela porosidade semi-difusa e cama- 5,2 ± 0,7 (3,7 - 6,2) Ilm (Figura lB). Fibras ge- das de fibras radialmente estreitas no lenho tar- latinosas, espessamentos espiralados, e dio (Figura IA). traqueídeos, ausentes. Pontoações areoladas Vasos: extremamente numerosos (155 ± 8,1 com aberturas cruzadas, nas faces radiais e (143,7 - 162,5) poros/mm2), em porosidade tangenciais da parede. difusa, ocupando 22,8 ± 3,7 % do volume da Outros caracteres: variantes cambiais, tubos madeira. Poros solitários e curtos múltiplos ra- laticíferos e taniníferos, canais intercelulares, diais de 2-3 (até 8), muito pequenos (57,2 ± 12,5 células oleíferas, células mucilaginosas, (37,5 - 87,5) Ilm), de paredes finas (2,3 ± 0,7 estratificação, máculas medulares e inclusões (1,2 - 4,4) Ilm) e contorno angular/poligonal minerais, ausentes. (Figura IA, B). Elementos vasculares de comprimento médio (464,4 ± 82,9 (320 -650) Ilm), ANÁLISE DA ESTRUTURA ANATÔMICA com placas de perfuração simples, oblíquas, e As características anatômicas observadas no apêndices em uma ou em ambas as extremida- material em estudo concordam com o referido des; espessamentos espiralados, ausentes. por Metcalfe & Chalk (1972) para Rubiaceae: Ponto ações intervasculares pequenas (4,9 ± 0,5 poros muito pequenos e numerosos; elementos (4,1- 5,7) m), alternas, circulares ou poligonais, vasculares médios, com placas de perfurações ornamentadas, com abertura em fenda inclusa. simples e sem espessamentos espiralados; Pontoações raio-vasculares semelhantes às pontoações intervasculares alternas, ornamen- 22 FIGURA 1 - Fotomicrografias da madeira de Cephalanthus glabratus. A - Plano transversal, mostrando porosidade semi-difusa, poros solitários, em múltiplos radiais, e limite de anel de crescimento (AC). B - Mesma seção, com maior aumento, destacando fibras de paredes finas a espessas, achatadas ao final do lenho tardio, e parênquima apotraqueal difuso. C - Raio heterogêneo, com células procumbentes, quadradas e eretas (seção longitudinal radial). D - Célula perfurada de raio (seta), em seção longitudinal radial. E - Seção longitudinal tangencial, com raios uni e bisseriados, muito altos (> Imm) e de largura constante. F - Vasos com pontoações intervasculares alternas e fibras com pontoações areoladas (seção longitudinal tangencial).

23 tadas; e raios heterogêneos. Algumas diferen- anatomia de Cephalanthus glabratus. Este con- ças no tocante à porosidade, arranjo do junto de caraterísticas, todavia, não constitui no- parênquima axial e diâmetro de poros foram, vidade para o gênero, sendo mencionado por to- todavia, observadas. dos os autores acima citados. Koek-Noorman (1970) encontrou porosidade Como inicialmente descrito, Cephalanthus em anel em Cephalanthus saUcifolius e C. glabratus é espécie reófila e, como tal, deve occidentalis. Record & Hess (1949), por sua vez, contar com adaptações estruturais relacionadas também referiram o mesmo padrão de distribui- a esta peculiaridade ecológica. É o caso, por ção de poros para a última destas espécies. Para exemplo, da presença de fibras longas e de rai- o gênero em estudo, entretanto, Metcalfe & os altos e estreitos, aspectos que, segundo Eames Chalk (1972) mencionam a ocorrência de & McDaniels (1953), aumentam a flexibilida- porosidade semi-difusa. de do caule, característica especialmente impor- No material examinado, o parênquima axial, tante no caso de plantas submetidas à corrente- do tipo apotraqueal difuso e paratraqueal escas- za das águas. so, concorda com o observado por Koek- Em estudo de 4 espécies reófilas, Denardi Noorman (1970), mas difere do referido por (2007) observou uma série de características Metcalfe & Chalk (1972), que indicam comuns, indicadoras da "síndrome anatômica parênquima axial vasicêntrico para Cepha- de reofilia". Nem todos estes aspectos, todavia, lanthus. Record & Hess (1949), apesar de não são observados no lenho de Cephalanthus incluírem referências ao arranjo do parênquima glabratus: é o caso das fibras que, embora não no gênero em estudo, informam que na família gelatinosas, são mais longas e ocorrem em me- predomina o tipo paratraqueal escasso. nor freqüência do que o indicado por Denardi Para o gênero Cephalanthus, Koek-Noorman (2007) para a referida síndrome. Em estudo de (1970) e Metcalfe & Chalk (1972) também re- Colliguaya brasiliensis e Ruprechtia salicifolia, ferem a presença de poros com mais de 100 /lm espécies sabidamente reófilas, Siegloch et aI. de diâmetro. No material investigado, todavia, (2011) e Santos et aI. (2011) também não ob- encontrou-se diâmetro médio de apenas 57 /lm, servaram integralmente as características valor bem abaixo do acima indicado. Cabe sali- anatômicas referidas por Denardi (2007); tais entar que esta característica, bem como a diferenças, segundo Santos et aI. (2011), podem porosidade, são fortemente influenciadas pelas estar vinculadas a aspectos taxonômicos. condições ambientais, especialmente pela dis- Vale lembrar, por fim, que a ausência de fi- ponibilidade hídrica, provável motivo das dis- bras gelatinosas não implica, necessariamente, crepâncias observadas. Sobre este ponto, Roig em menor flexibilidade do caule. O grande vo- (1986) observa que a porosidade semi-difusa lume de tecido parenquimático (raios + está associada a ambientes mais úmidos e a parênquima axial), o baixo percentual de fibras, porosidade em anel a ambientes mais secos. as fibras relativamente longas e os raios altos Para o gênero em estudo, a literatura refere raios exclusivamente unisseriados e/ou parcial- podem compensar, pelo menos em parte, o efei- mente bisseriados (Record & Hess, 1943; Koek- to da ausência de fibras gelatinosas na flexibili- Noorman, 1970; Metcalfe & Chalk, 1972). No dade da madeira em estudo. material investigado, cabe salientar, ocorrem apenas raios com 1 ou 2 células de largura. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BACIGALUPO, N.M. Rubiaceae, Rubiáceaes. In: A presença de ornamentações, de células BURKART, A. Flora Ilustrada de Entre Ríos perfuradas e de raios estreitos, com até 1 mm (Argentina). Buenos Aires: I.N.T.A., 1974. v. 6. de altura, são os aspectos mais marcantes na p.3-50.

24 BACKES, A; NARDINO, M. Nomes populares e JANSEN, S.; ROBBRECHT, E.; BEECKMAN, H.; científicos das plantas do Rio Grande do Sul. SMETS, E. Wood anatomy of the predorninantly São Leopoldo: Editora Unisinos, 2001. 202 p. African representatives of the tribe Psychotrieae BRUSSA SANTANDER, C.A.; GRELA GON- (Rubiaceae-Rubioideae). IAWA Bulletin, v. 18, ZÁLES, I.C. Flora arbórea del Uruguay. Con n.2,p. 169-196, 1997. énfasis en las especies de Rivera y Tacuarembó. JOLY,A B. Botânica: introdução à Taxonornia Vege- Montevideo: Cofusa, 2007. 542 p. tal. São Paulo: Co. Edit. Nacional, 2002. 777 p. BURGER, L.M.; RICHTER, H.G. Anatomia da JUDD, W. S.; CAMPBELL, C. S.; KELLOGG, E. Madeira. São Paulo: Ed. Nobel, 1991. 154 p. A; STEVENS, P. F; DONOGHUE, M. J. Sis- CABRERA, AL.; ZARDINI, E.M. Manual de laflo- temática vegetal: um enfoque filogenético. Por- ra de los alrededores de Buenos Aires. Buenos to Alegre: Artmed, 2009. p. 469-470. Aires: ACME, 1978. 755 p. LAHITTE, H. B.; HURREL, 1. A. Los arboles de la DENARDI, L. Anatomia eflexibilidade do caule de isla de Martín GarGÍa. Buenos Aires: Província quatro espécies lenhosas para o manejo de Buenos Aires, 1994. 135 p. biotécnico de cursos de água. Santa Maria: Uni- MARCHIORI, 1.N.C. Comprovação da viabilidade versidade Federal de Santa Maria, 2007. 112 f. da utilização da seção longitudinal tangencial Tese de Doutorado (Programa de Pós-Gradua- para a determinação histométrica dos elemen- ção em Engenharia Florestal). tos axiais do xilema secundário. In: Anais do IV DUJARDIN, E. P. Eine neue Holz-Zellulo- Congresso Florestal Estadual, Nova Prata, RS, senfaerbung. Mikrokosmos, n. 53, p. 94, 1964. p. 180-184, 1980. EAMES, AJ.; McDANIELS, L.H. An introduction METCALFE, CR.; CHALK, L. Anatomy of the to Plant Anatomy. Bombay: New Dehli, 1953. Dicotyledons. Oxford: Clarendon Press, 1972. 427 p. v. 2. p. 1092-1101. KOEK-NOORMAN, J. Contribution to the wood PATEL C.R.; PATEL D.A. Occurrence and signi- anatomy of SouthAmerican (chiefly Suriname) ficance of cell inclusions in Rubiaceae. Curr. Rubiaceae. I. ActaBot. Neerl., v. 18, n.l, p. 108- Bot., v. 2, n. 4, p. 6-11, 2011. 123, 1969a. RECORD, SJ.; HESS, R.W. Timbers of the New KOEK-NOORMAN, 1. A contribution to the wood World. New Haven: Yale University Press, 1943. anatomy of South American (chiefly Suriname) p.430-433. Rubiaceae. 11.ActaBot. Neerl., v.18, n.2, p. 377- REITZ, R.; KLEIN, R.M.; REIS, A Projeto Madei- 395, 1969b. ra do Rio Grande do Sul. Porto Alegre: Sudesul, KOEK-NOORMAN, J. A contribution to the wood 1988. 525p. anatomy of the Cinchoneae, Coptosapelteae and ROGERS, G. K. The genera of Rubiaceae in the Naucleeae (Rubiaceae). Acta Bot. Neerl., v.19, Southeastern United States, part 11.Subfamily n.2, p. 155-164, 1970. Rubioideae, and subfamily Cinchonoideae KOEK-NOORMAN, J. The wood anatomy of revisited (Chiococca, Erithalis, and Guettarda). Gardenieae, Ixoreae and Mussaendeae Harvard Papers in Botany, voI. 10, n. 1, p. 1- (Rubiaceae).Acta Bot. Neerl., v. 21, n. 3, p. 301- 45,2005. 320,1972. ROIG, F The wood of Adesmia horrida and its KOEK-NOORMAN, 1.; HOGEWEG, P. The wood modifications by climatic conditions. IA WA anatomy of Vanguerieae, Cinchoneae, Bulletin, v. 7, n. 2, 1986. Condamineae, and Rondeletieae (Rubiaceae). SANTOS, S.R.; SIEGLOCH, AM.; MAR CHIO RI, Acta Bot. Neerl. v. 23, n.5, p. 627-653, 1974. J.N.C. Anatomia da madeira de Ruprechtia IAWA COMMITTEE. IAWA list of microscopic salicifolia (Cham. & Schtdl.) C. A. Mey. features for hardwood identification. IA WA (Polygonaceae). Balduinia, Santa Maria, n. 28, Bulletin, v.lO, n. 3, p. 218-359, 1989. p.27-32,2011.

25 SCHULTZ, A.R. Introdução ao estudo da Botânica p. 27-33, 2011. Sistemática. Porto Alegre: Globo, 1963, 426 p. SOBRAL, M.; JARENKOW, A.; BRACK, P.; SIEGLOCH, A.M.; SANTOS, S.R. dos; MAR- IRGANG, B.; LAROCCA, J.; RODRIGUES, CHIORI, J.N.C. Estudo anatômico do lenho de R.S. Flora arbórea e arborescente do Rio Gran- Colliguaya brasiliensis Klotzsch ex Baill. de do Sul. São Carlos: RiMa: Novo Ambiente, (Euphorbiaceae). Balduinia. Santa Maria. n. 27, 2006. p. 142-143.