Investigaciones Marinas ISSN: 0716-1069 [email protected] Pontificia Universidad Católica de Valparaíso Chile

Vera S., Rodrigo; Pequeño R., Germán Comparación de caracteres merísticos y morfométricos entre peces del género Sicyases del archipiélago de Juan Fernández, Valparaíso y Valdivia (Osteichthyes: ). Investigaciones Marinas, vol. 29, núm. 2, 2001, pp. 3-14 Pontificia Universidad Católica de Valparaíso Valparaíso, Chile

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Comparación de caracteres merísticos y morfométricos entre peces del género Sicyases del archipiélago de Juan Fernández, Valparaíso y Valdivia (Osteichthyes: Gobiesocidae)

Rodrigo Vera S. y Germán Pequeño R. Instituto de Zoología “Ernst F. Kilian”, Universidad Austral de Chile Casilla 567, Valdivia, Chile E-mail: [email protected]; [email protected]

Recibido: 20 septiembre 2000; versión corregida: 10 mayo 2001; aceptado: 16 agosto 2001

RESUMEN. Los peje-sapos del género Sicyases (Müller y Troschel, 1843), son peces marinos que en Chile se en- cuentran tanto en el continente, como en el archipiélago de Juan Fernández (33º41’S, 79º47’W). Externamente son tan parecidos que su diferenciación resulta difícil. Se estudiaron las características merísticas y morfométricas de ejempla- res capturados en ese archipiélago, costa de Valparaíso y Valdivia, y se compararon para establecer las especies de Sicyases que habitan en aguas chilenas. Se encontraron diferencias cuantitativas y cualitativas entre los ejemplares de las islas y los continentales, con relación al número de radios de la aleta anal, longitud de la cabeza, ancho máximo corporal, ancho del margen posterior de la ventosa y textura de la piel (rugosa o lisa), por medio de análisis de frecuencia de características merísticas, gráficos triangulares y análisis de diferencia de medias, incluyendo en este último caso amplitud (rango) y desviación estándar, para características morfométricas. Los resultados ratifican la existencia de dos especies: Sicyases hildebrandi (Schultz, 1944) en el archipiélago de Juan Fernández y S. sanguineus (Müller y Troschel, 1843) en la costa de Chile continental. Los especímenes de Valdivia mostraron un patrón de sobreposición con los especímenes insulares, así como también con aquellos de Valparaíso. Sin embargo, debido a que los de Valparaíso y Valdivia pertenecen a la línea costera continental se supone una continuidad geográfica, por lo tanto, deben ser la misma especie, S. sanguineus. Un nuevo grupo de características y la aislación geográfica respaldan la redefinición de S. hildebrandi como la única especie del género en el archipiélago de Juan Fernández y se presenta una nueva clave para la identificación de ambas especies. Palabras claves: peje-sapos, Sicyases, taxonomía, archipiélago de Juan Fernández, Chile. Comparison of meristics and morfometrics character among clingfishes of the Sicyases from Juan Fernández archipelago, Valparaíso and Valdivia, Chile (Osteichthyes: Gobiesocidae)

ABSTRACT. The clingfishes of the genus Sicyases (Müller y Troschel, 1843), are located in the continent’s coast and also in the Juan Fernandez archipelago (33º41’S, 79º47’W aprox). They externally look alike, therefore, it is hard to see the differences and there are even doubts from being different species. Meristical and morfometrical characteristics were studied for the A. Selkirk and R. Crusoe islands (both from the Juan Fernandez archipelago), coast of Valparaíso and Valdivia. The clingfishes were all compared to establish which are the species of Sicyases living in Chile. Frequency analysis of meristical characteristics, triangle graphics and analysis of mean differences, including in the last case the amplitude (range) and standard deviation for morfometrical characteristics were studied. Qualitative and quantitative differences were found between the samples of the islands and the continent in reference to the number of anal fin rays, the head’s length, maximum body width, posterior suck margin width and the skin’s texture (smooth or wrinkled). The results ratify the existence of two species; Sicyases hildebrandi (Schultz, 1944) in the Juan Fernandez archipelago and S. sanguineus (Müller and Troschel, 1843) in the continental coastline of Chile. The specimens from Valdivia showed an overlapped patron, compared to insular specimens and as well as those from Valparaíso; however because they are from the continental coastline are supposedly in a geographical continuity and hence, must belong to the same species, . The new set of characteristics and the geographic isolation supports the redefinition of S. hildebrandi as the only species of the genus in Juan Fernandez archipelago and a new taxonomic key to recognize the species is presented. Key words: clingfishes, Sicyases, , Juan Fernández archipelago, Chile. 4 Investigaciones Marinas, Vol. 29(2) - 2001

INTRODUCCIÓN No parece muy convincente lo expuesto por Briggs (1955), al considerar que Guichenot (1848) Los peje-sapos en Chile forman parte de los peces tuvo en sus manos conjuntamente ejemplares de la de la zona intermareal rocosa, estando especialmente costa chilena continental y del archipiélago de Juan adaptados a este tipo de ambiente. Soportan bien Fernández. Pudiera suponerse que los ejemplares los cambios de temperatura, salinidad, los embates examinados por Gay (1848) no fueron vistos por de las olas y se mantienen largo tiempo fuera del Guichenot (1848). Quien parece originar esta con- agua. Están dotados de una compleja ventosa ven- fusión fue Steindachner (1898) que identifica como tral, formada por las aletas pélvicas, con la cual se la misma especie (Sicyases sanguineus) a ejempla- afirman sólidamente al sustrato para evitar su arras- res provenientes de Cavancha, en Iquique, y de Juan tre o como medio de defensa, saliendo del agua para Fernández. Autores posteriores, como Delfín (1899), facilitar la dilución del oxígeno en la humedad de Rendahl (1921) y Fowler (1945) repiten la locali- sus branquias, recogidas y en parte aisladas dentro dad dada por Steindachner (1898), mezclando apa- de la cavidad faríngea. Tienden a la vida familiar y rentemente las dos especies (de Buen, 1960). guardan sus posturas fijas entre las rocas, aunque En Chile se debería considerar dos especies para sus larvas son pelágicas (de Buen, 1960). el género Sicyases Müller y Troschel, en Müller Todos los peje-sapos que, distribuidos amplia- (1843), Sicyases sanguineus, Müller y Troschel (= mente por distintos litorales, pueblan las costas de Gobiesox brevirostris (Guichenot, 1848) en la costa América, Europa, África, el Indo Pacífico y Japón, continental y Sicyases hildebrandi Schultz (= se agrupan en la familia Gobiesocidae, a su vez úni- Sicyases brevirostris Briggs, 1955), propio del ar- ca dentro del orden Xenopterygii que, según de Buen chipiélago de Juan Fernández. (1960), Berg ha incluido en el orden Por otro lado, Pequeño (1989) ha insinuado la Gobiesociformes. Para Nelson (1944) la familia posibilidad que la especie de Juan Fernández sea la Gobiesocidae se inserta en el orden Perciformes, misma que habita en Valparaíso, la que habría sido mediante el suborden Gobiesocoidei (Xenopterygii). transportada desde ese puerto hacia la isla, en for- En tanto para Eschmeyer (1998), los peje-sapos per- ma involuntaria, desde principios del siglo XIX, por tenecen a la familia Gobiesocidae, del orden buques que han viajado entre ambas localidades. Gobiesociformes y de la clase . Recientemente, Pequeño y Sáez (2000) reiteran esta Los peje-sapos europeos fueron tratados por posibilidad, esto explicaría porqué Molina (1782), Guitel (1888, en de Buen 1960), siendo el mismo que describió varias especies del archipiélago no que en 1919 dio a conocer las larvas pelágicas obte- haya registrado a ningún gobiesociforme, pese a ser nidas durante la campaña danesa del “Thor” en aguas los peces más comunes y visibles a cualquier del Mediterráneo. Para conocer los pejesapos ame- recolector. ricanos se puede consultar a Schultz (1944) y para A primera vista los peje-sapos del archipiélago, los del mundo a Briggs (1955). presentan características que no coinciden claramen- En Chile se conocen tres géneros de peje-sapos te con las claves de determinación conocidas y ade- y dentro de éstos, hay cuatro especies (Pequeño, más, también poseen ciertas características diferen- 1989). Los tres géneros se agrupan en la subfamilia ciales aún no descritas. Esto sumado a aquellas di- Gobiesocinae (Jordan y Evermann, 1898; en de ficultades aún remanentes en la literatura, hace que Buen, 1960). el reconocimiento de la especie que habita en Juan Existe controversia, con relación a la asignación Fernández sea un problema. taxonómica de la especie que habita en el archipié- Si se reconoce que la determinación genérica de lago de Juan Fernández. Según Schultz (1994), es Sicyases es correcta, los antecedentes anteriores una especie diferente a Sicyases sanguineus, aun- permiten postular que existen dos especies diferen- que muy parecida y la llama S. hildebrandi, criterio tes, una ubicada en el archipiélago de Juan aceptado por de Buen (1960). A esta “forma” Fernández (Sicyases hildebrandi) y la otra en el con- Guichenot (1848), la habría llamado Gobiesox tinente (S. sanguineus), existiendo diferencias es- brevirostris, pero su descripción (Gay, 1848) y la pecíficas adicionales a las previamente descritas. figura del Atlas de Zoología (Lám. 9 fig. 1), según Los objetivos de este trabajo fueron revisar de Buen (1960), corresponden a S. sanguineus por muestras de peje-sapos del archipiélago de Juan la forma y tamaño de la cabeza, así como por el Fernández y Chile continental, obtener una visión número de radios en la aleta anal. Comparación de peces del género Sicyases 5 general de la distribución geográfica de las espe- provenientes de la provincia de Valdivia, se obtu- cies del género Sicyases que habitan en las costas vieron de la colección del Instituto de Zoología de de Chile continental e insular y asociar cada ejem- la Universidad Austral de Chile y se capturaron en plar determinado taxonómicamente con su locali- las localidades costeras de Mehuín y Chanchán dad geográfica para así conocer su distribución. (39º22’ y 40º13’S respectivamente), entre 1950 y 1980. El número de especímenes recolectados fue de 45 en A. Selkirki, 45 en R. Crusoe, 45 en Valdivia MATERIALES Y MÉTODOS y 10 en Valparaíso. Las muestras fueron recolectadas en el sector Para el análisis de las muestras se utilizó el mé- intermareal superior en el archipiélago de Juan todo de comparación de muestras denominado «aná- Fernández (Fig. 1), en las islas Alejandro Selkirk lisis gráfico coordinado triangular» (Burma, 1948a, (33º45’S, 80º45’W) en Playa de Bolones el 20 de 1948b), aplicado por Pequeño y Toledo (1994), y el noviembre de 1996 y en Robinson Crusoe (33º37’S, análisis de diferencia de medias, con sus respecti- 78º49’W) en Puerto Francés y El Faro entre el 7 y vas desviaciones estándar y amplitud de las mues- 17 de diciembre de 1996. Las muestras provenien- tras, para las características morfométricas. Para el tes del continente proceden de la playa de Reñaca, análisis de las características merísticas se usaron Valparaíso (32º02’S, 71º38’W), entre el 1 y el 5 de tablas de frecuencia para los recuentos. diciembre de 1998. Los ejemplares continentales El análisis merístico consistió en la cuenta de radios de las aletas (sin disecarlas), dorsales, anales y pectorales (45 ejemplares por cada localidad, ex- cepto por los 10 ejemplares de Valparaíso), además del recuento de las branquispinas del primer arco branquial completo de 10 ejemplares de cada loca- lidad en estudio. Para el análisis de distribución de frecuencias del número de radios de las aletas y branquispinas, se seleccionaron las características con mayores di- ferencias numéricas entre las localidades muestreadas y se obtuvieron las frecuencias de ocu- rrencia de esas características, procediéndose a or- denar numéricamente en una tabla, característica v/s localidad de muestreo. Posteriormente, se marcaron los casilleros (con negritas) con más ocurrencias, observándose las tendencias a la distribución de cada población. El análisis morfométrico consistió en la medi- ción de los ejemplares mediante un pie de metro con una precisión de +/- 0,1 mm. Las medidas to- madas en centímetros fueron: longitud total, longi- tud estándar, longitud de la cabeza (medida hasta la protuberancia ósea del opérculo), ancho máximo corporal, base de la aleta anal, base de la aleta dor- sal, ancho de la boca y ancho del margen posterior de la ventosa (medido sobre el ano). En el caso del análisis de medias para las carac- terísticas morfométricas, se obtuvieron relaciones entre dos características, longitud estándar/longitud Figura 1. Mapa del archipiélago de Juan Fernández de la cabeza, longitud estándar/ancho máximo cor- en relación con la costa sudamericana. poral, longitud estándar/base aleta dorsal, longitud Figure 1. Map of Juan Fernández archipelago, with estándar/base aleta anal, longitud de la cabeza/an- reference of the South American coast. cho del margen posterior de la ventosa y longitud 6 Investigaciones Marinas, Vol. 29(2) - 2001 de la cabeza/ancho de la boca. Una vez obtenidas los ejemplares de Valdivia, el rango va de 23 a 25, las relaciones para cada muestra, se calculó las me- con mayor frecuencia de 24 radios. Para los ejem- dias, desviaciones estándar y máximos y mínimos plares de Valparaíso, el rango fue de 23-28 radios, de éstas para cada localidad muestreada. Se proce- con mayor frecuencia en 24 radios (Tabla 1). dió a comparar de acuerdo a cada relación, diferen- En el análisis de frecuencia del número de ciando las muestras de cada localidad, según su gra- branquispinas del primer arco branquial, se deter- do de sobreposición. minó un amplio rango, observándose para los ejem- A lo largo del texto se usan las siguientes abrevia- plares de A. Selkirk, un rango de 27-32 turas: Longitud total (lt); longitud estándar (le); lon- branquispinas, con un predominio de 27, sin regis- gitud de la cabeza (lc); ancho máximo corporal (amc); trarse ejemplares con 28 branquispinas. Los ejem- base aleta dorsal (bad); base aleta anal (baa); ancho plares de R. Crusoe variaron de 30-33, con mayor del margen posterior de la ventosa (amp); ancho de la ocurrencia de 31 branquispinas. Para los ejempla- boca (ab); desviación estándar (DE) e Instituto de Zoo- res de Valdivia, se determinó un predominio de 31, logía de la Universidad Austral de Chile (IZUA). notándose la ausencia de especímenes con 34 branquispinas. En los ejemplares de Valparaíso se determinó que los ejemplares con 38, 39 y 41 RESULTADOS branquispinas, presentaron dos ocurrencias cada uno, notándose la ausencia de ejemplares con 33, Análisis de los caracteres merísticos de los 34, 35, 36, 40 y 42 branquispinas (Tabla 2). ejemplares Análisis de los caracteres morfométricos de En el análisis de frecuencia del número de radios de los ejemplares las aletas dorsales de peje-sapos, se observó que en En el primer análisis gráfico triangular se analizó los ejemplares de la isla A. Selkirk el rango del nú- baa v/s bad v/s amc. Se observó una nube distribui- mero de radios es de 9 a 10 apreciándose un predo- da homogéneamente para los peces pertenecientes minio de ejemplares con 10 radios (40 ocurrencias), a la localidad de Valdivia, que a su vez se sobrepo- dándose con 9 radios sólo 5 ejemplares. En los ejem- ne con la totalidad de las muestras de A. Selkirk, R. plares de la isla R. Crusoe, se observó que el rango Crusoe y Valparaíso. La muestra de A. Selkirk, se del número de radios en la aleta dorsal aumentó, agrupó junto con la de R. Crusoe, no encontrándose dándose el caso de una mayor ocurrencia con 10 ra- gran diferencia entre la distribución de ambas. Caso dios (9-11). En los ejemplares provenientes de la diferente es su relación con las muestras provenien- costa de Valdivia, se observó que el rango fue de 7- tes de Valparaíso, donde se observó una escasa so- 10, con mayor ocurrencia de ejemplares con 9 ra- breposición con la distribución de las muestras de dios. En los 10 ejemplares provenientes de Valparaíso A. Selkirk y R. Crusoe. La característica que mos- se detectó que el número de radios de la aleta anal tró más amplia variación fue el amc (37,5%–59,5%, va de 8 a 9, siendo 9 radios la mayor ocurrencia. amplitud de 22,0%), seguido del ancho de la bad En el caso de los radios anales, se observó que (23,8%–38,0%, amplitud de 14,2%) y baa (13,9%– el número en la aleta anal para la isla A. Selkirk es 25,7%, amplitud de 11,8%) (Fig. 2). de 6 a 7 con un predominio de 7 (44 ocurrencias). Para el segundo análisis gráfico triangular se usó En la isla R. Crusoe se observó que el rango del la lc v/s ab v/s amp. En este caso se observó una número de radios de la aleta anal es de 5-7, predo- agrupación compacta de los ejemplares de las islas minando los ejemplares con 7 radios. En los ejem- A. Selkirk y R. Crusoe, separándose notoriamente plares de la colección de la UACH, el número de de éstas, las de Valparaíso y Valdivia abarcando a la radios varía de 5 a 7, con un predominio de 6 ra- mayoría de las muestras de las otras localidades en dios. Los ejemplares de Valparaíso presentaron de cuestión. Se determinó una separación de la muestra 5 a 6 radios, con mayor frecuencia de 5 radios. de Valparaíso en dos grupos en cuanto al ancho de la En el análisis de frecuencias para el número de boca, uno de 8 y otro de 2 individuos. Las mayores radios en la aleta pectoral, se observó que para los diferencias se encontraron en la longitud de la cabe- ejemplares de la isla A. Selkirk, el rango fue 23-24 za (52,8% a 73,1%, amplitud de 20,3%), seguida del radios, con mayor ocurrencia de 24 radios. En los ancho de la boca (22,7% a 40,8%, amplitud de ejemplares de R. Crusoe se detectó un rango de 23- 18,1%) y del ancho del margen posterior de la ven- 24 radios, con mayor frecuencia de 24 radios. Para tosa (3,8% a 11,5%, amplitud de 7,7%) (Fig. 3). Comparación de peces del género Sicyases 7

Tabla 1. Número de radios de las aletas dorsal, anal y pectoral, indicando en negritas la moda. Table 1. Number of rays of the dorsal, anal and pectoral fins, darker numbers indicate the mode. ALETA DORSAL ALETA ANAL ALETA PECTORAL Nº RADIOS 7 8 9 10 11 Total 5 6 7 Total 23 24 25 26 27 28 Total Localidad A. Selkirk 5 40 45 1 44 45 4 41 45 R.Crusoe 10 34 1452142 45 11 34 45 Valdivia 1 4 23 17 45 8 32 5453 41 145 Valparaíso 2 8 10 6 41017 1110

Tabla 2. Frecuencia de branquispinas, indicando en negritas la moda. Table 2. Frequency of gillrakers, darker numbers indicate the mode.

NÚMERO DE BRANQUISPINAS LOCALIDAD 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 I. Alejandro Selkirk 4 2211 I. Robinson Crusoe 2 5 21 Valdivia 1 3 22 2 Valparaíso 1 1 1 22 2 1

Figura 2. Base de la aleta anal (baa) v/s base de la aleta dorsal (bad) v/s ancho máximo corporal (amc) de peje- sapos de A. Selkirk, R. Crusoe, Valparaíso y Valdivia. Figure 2. Anal fin base (baa) v/s dorsal fin base (bad) v/s maximun body width (amc) of clingfishes of A. Selkirk, R. Crusoe, Valparaíso and Valdivia. 8 Investigaciones Marinas, Vol. 29(2) - 2001

Para el tercer análisis gráfico triangular se con- ± 0,35), seguida de Valdivia (4,61 ± 0,52), A. Selkirk sideró el amc v/s ab v/s amp. Aquí se apreció una (4,00 ± 0,23) y R. Crusoe (3,82 ± 0,27). Nuevamen- distribución compacta entre las muestras provenien- te, se observó la misma tendencia a la separación de tes de A. Selkirk y R. Crusoe. La separación de Valparaíso con relación a A. Selkirk y R. Crusoe, al Valparaíso de este grupo es evidente, diferencián- igual que la estrecha relación entre las dos últimas, dose principalmente de éstos por el amp y ab. Las abarcando Valdivia nuevamente a las tres muestras muestras de Valdivia nuevamente se distribuyeron restantes (Tabla 5). ampliamente en relación con las demás agrupacio- Longitud estándar (le) / base aleta anal (baa) nes de muestras, abarcando el área ocupada de casi la totalidad de los tres restantes grupos de muestras. Valparaíso presentó la mayor relación con media Cabe notar que la muestra de Valparaíso en relación 7,74 ± 0,34, seguida de Valdivia (7,17 ± 1,03), A. con la característica “ancho de la boca”, mostró una Selkirk (5,94 ± 0,47) y R. Crusoe (5,90 ± 0,46). Con clara separación, dividiendo a la muestra en dos, una con 8 y otra con 2 individuos. En referencia a las Tabla 3. Media, desviación estándar (DE), mínimo, mayores diferencias de porcentajes de separación máximo, media + desviación estándar y media - por característica, se puede apreciar que el amc pre- desviación estándar para la relación le/lc en peje- sentó la mayor diferencia que va de 56,2% a 75,2% sapos de A. Selkirk, R. Crusoe, Valdivia y (amplitud de 19,0%), seguida del ancho de la boca Valparaíso. (20,9% a 37,9%, amplitud de 16,9), y del ancho del Table 3. Average, standard deviation (DE), margen posterior de la ventosa (3,5% a 10,7%, am- minimun, maximun, average + standard deviation, plitud de 7,2%) (Fig. 4). average – standard deviation for the le/lc in Análisis de medias, desviación estándar y clingfishes of A. Selkirk, R. Crusoe, Valdivia and amplitud Valparaíso. El análisis de medias para las proporciones, medi- le/lc das en centímetros (cm), incluidas desviación A. Selkirk R. Crusoe Valdivia Valparaíso estándar y amplitud, mostró los siguientes resulta- Media 3,32 3,46 3,04 2,69 dos: DE 0,24 0,30 0,43 0,18 Mínimo 2,58 2,60 2,37 2,45 Longitud estándar (le) / longitud de la cabeza (lc) Máximo 3,84 4,25 4,00 2,98 Se observó que la relación le/lc fue más pequeña Media+DE 3,56 3,77 3,47 2,88 para las muestras provenientes de Valparaíso (me- Media-DE 3,08 3,15 2,61 2,51 dia 2,69 ± 0,18), en comparación con Valdivia (3,04 ± 0,43), R. Crusoe (3,46 ± 0,30) y A. Selkirk (3,32 ± 0,24). Las más parecidas fueron A. Selkirk, R. Tabla 4. Media, desviación estándar (DE), mínimo, Crusoe y Valdivia sobreponiéndose a las tres mues- máximo, media + desviación estándar y media - tras restantes (Tabla 3). desviación estándar para la relación le/amc en peje- sapos de A. Selkirk, R. Crusoe, Valdivia y Longitud estándar (le) / ancho máximo corporal Valparaíso. (amc) Table 4. Average, standard deviation (DE), minimun, maximun, average + standard deviation, En este caso la menor relación correspondió a average – standard deviation for the le/amc in Valparaíso con media de 2,38 ± 0,13), seguida de clingfishes of A. Selkirk, R. Crusoe, Valdivia and Valdivia (media de 2,76 ± 0,44), R. Crusoe (media Valparaíso. 3,03 ± 0,27) y A. Selkirk (media 2,99 ± 0,21). La separación de Valparaíso se mantuvo, al igual que le/amc la relación A. Selkirk-R. Crusoe. La amplitud de los A. Selkirk R. Crusoe Valdivia Valparaíso ejemplares de la costa de Valdivia nuevamente abar- Media 2,99 3,03 2,76 2,38 caron a las tres muestras sobreponiéndose las des- DE 0,21 0,27 0,44 0,13 viaciones estándar de estas (Tabla 4). Mínimo 2,43 2,37 2,20 2,18 Máximo 3,35 3,47 4,00 2,64 Longitud estándar (le) / base aleta dorsal (bad) Media+DE 3,20 3,31 3,20 2,52 La mayor relación fue para Valparaíso (media 4,84 Media-DE 2,77 2,75 2,31 2,24 Comparación de peces del género Sicyases 9

Figura 3. Longitud de la cabeza (lc) v/s ancho de la boca (ab) v/s ancho del margen posterior de la ventosa (amp) de peje-sapos de A. Selkirk, R. Crusoe, Valparaíso y Valdivia. Figure 3. Head lenght (lc) v/s mouth width of the posterior margin of the vent (amp) of clingfishes of A. Selkirk, R. Crusoe, Valparaíso and Valdivia.

Figura 4. Ancho máximo corporal (amc) v/s ancho de la boca (ab) v/s ancho del margen posterior de la ventosa (amp) de peje-sapos de A. Selkirk, R. Crusoe, Valparaíso y Valdivia. Figure 4. Maximun body width (amc) v/s mouth width (ab) v/s width posterior margin of the vent (amp) of clingfishes of A. Selkirk, R. Crusoe, Valparaíso and Valdivia. 10 Investigaciones Marinas, Vol. 29(2) - 2001 esto se observó una clara separación entre las mues- Longitud de la cabeza (lc) / ancho del margen tras de Valparaíso y A. Selkirk, y Valparaíso – R. posterior de la ventosa (amp) Crusoe, Valdivia abarcó las tres muestras, mante- La más pequeña relación correspondió a A. Selkirk niéndose la relación A. Selkirk-R. Crusoe (Tabla 6). con una media de 8,19 ± 1,07, seguida de R. Crusoe Longitud de la cabeza (lc) / ancho de la boca (8,20 ± 1,22), Valdivia (9,91 ± 2,33), terminando (ab) con Valparaíso (12,11 ± 2,90). Se mantienen las ca- racterísticas mencionadas anteriormente, en referen- En este caso Valparaíso tuvo una media de 2,02 ± cia a la separación de las islas con respecto a 0,62, seguida de Valdivia (2,32 ± 0,25), R. Crusoe Valparaíso y Valdivia (Tabla 8). (2,40 ± 0,15), terminando con A. Selkirk (2,45 ± 0,14). Como en los casos anteriores se observó una Finalmente, al evaluar el tipo de piel de los peje- tendencia a la separación de las islas en relación a sapos de las distintas muestras, se observó que el Valparaíso, abarcando Valdivia a las otras tres mues- 100% de los ejemplares provenientes del archipié- tras (Tabla 7). lago de Juan Fernández (A. Selkirk y R. Crusoe)

Tabla 5. Media, desviación estándar (DE), mínimo, Tabla 7. Media, desviación estándar (DE), mínimo, máximo, media + desviación estándar y media - des- máximo, media + desviación estándar y media - des- viación estándar para la relación le/bad en peje- viación estándar para la relación lc/ab en peje-sa- sapos de A. Selkirk, R. Crusoe, Valdivia y pos de A. Selkirk, R. Crusoe, Valdivia y Valparaíso. Valparaíso. Table 7. Average, standard deviation (DE), minimun, Table 5. Average, standard deviation (DE), minimun, maximun, average + standard deviation, average – maximun, average + standard deviation, average – standard deviation for the lc/ab in clingfishes of A. standard deviation for the le/bad in clingfishes of A. Selkirk, R. Crusoe, Valdivia and Valparaíso. Selkirk, R. Crusoe, Valdivia and Valparaíso. lc/ab le/bad A. Selkirk R. Crusoe Valdivia Valparaíso A. Selkirk R. Crusoe Valdivia Valparaíso Media 2,45 2,40 2,32 2,02 Media 4,00 3,82 4,61 4,84 DE 0,14 0,15 0,25 0,62 DE 0,23 0,27 0,52 0,35 Mínimo 2,20 1,95 1,62 1,29 Mínimo 3,47 3,45 3,33 4,35 Máximo 3,00 2,71 3,00 3,22 Máximo 4,51 5,03 5,60 5,51 Media+DE 2,60 2,55 2,57 2,65 Media+DE 4,23 4,10 5,14 5,19 Media-DE 2,30 2,24 2,06 1,39 Media-DE 3,77 3,55 4,09 4,49

Tabla 6. Media, desviación estándar (DE), mínimo, Tabla 8. Media, desviación estándar (DE), mínimo, máximo, media + desviación estándar y media - des- máximo, media + desviación estándar y media - des- viación estándar para la relación le/baa en peje- viación estándar para la relación lc/amp en peje- sapos de A. Selkirk, R. Crusoe, Valdivia y sapos de A. Selkirk, R. Crusoe, Valdivia y Valparaíso. Valparaíso. Table 6. Average, standard deviation (DE), Table 8. Average, standard deviation (DE), minimun, maximun, average + standard deviation, minimun, maximun, average + standard deviation, average – standard deviation for the le/baa in average – standard deviation for the lc/amp in clingfishes of A. Selkirk, R. Crusoe, Valdivia and clingfishes of A. Selkirk, R. Crusoe, Valdivia and Valparaíso. Valparaíso. le/baa lc/amp A. Selkirk R. Crusoe Valdivia Valparaíso A. Selkirk R. Crusoe Valdivia Valparaíso Media 5,94 5,90 7,17 7,74 Media 8,19 8,20 9,91 12,11 DE 0,47 0,46 1,03 0,34 DE 1,07 1,22 2,33 2,90 Mínimo 5,00 4,92 5,00 7,13 Mínimo 6,33 6,33 5,33 8,33 Máximo 7,45 6,95 10,10 8,24 Máximo 10,50 11,00 16,50 17,40 Media+DE 6,42 6,36 8,20 8,09 Media+DE 9,27 9,43 12,24 15,01 Media-DE 5,46 5,44 6,13 7,40 Media-DE 7,12 6,97 7,58 9,20 Comparación de peces del género Sicyases 11 posee la piel lisa, en comparación con los ejempla- tados disecando la aleta, y para S. hildebrandi, lo res continentales que en un 78,2% tienen piel con describe con 9 radios en la anal, también contados rugosidades. Cabe destacar que los ejemplares con- disecando la aleta. Anota que si la cuenta se hace tinentales con piel lisa fueron los más pequeños en sin disecar la aleta, se debe agregar 2 radios, con lo las muestras. que se obtienen 9 radios para las islas, 8 radios para Valdivia y 7 radios para Valparaíso. Esto coincidi- ría con la descripción mencionada anteriormente por DISCUSIÓN Briggs (1955), para S. sanguineus (ejemplares con- tinentales) y S. hildebrandi (ejemplares insulares). Los especímenes del archipiélago son distinguibles de aquellos de Valparaíso, por varias característi- El número de radios de la aleta pectoral tiene cas. Sin embargo, los del sur de Chile (costa de una moda tendiente a los 24 radios (23-24 radios Valdivia) reúnen tanto características de los insula- para A. Selkirk, 23-24 radios R. Crusoe, 23-25 ra- res como de los de Valparaíso. Incluso los del sur dios Valdivia y 23-28 radios en Valparaíso), compa- exceden en variabilidad a aquellos de las islas y de rado esto con lo descrito por Briggs (1955) para S. Valparaíso en su conjunto. También se registró cier- sanguineus con 25 radios (rango de 24-25 radios) y ta diferenciación, en características seleccionadas, S. hildebrandi 25 radios, muestra la diferencia de entre especímenes de A. Selkirk y R. Crusoe. un radio, entre lo descrito anteriormente y lo obser- vado en este trabajo, aunque los rangos de varia- Estos resultados indican que en el archipiélago ción coinciden con lo descrito por Briggs (1955). de Juan Fernández y en Valparaíso se encontraría S. hildebrandi en las islas y S. sanguineus en el conti- Para el número de branquispinas se observaron nente, y que en la costa de Valdivia se encuentra amplios rangos de variación, 27 (rango de 27-32 una especie de Sicyases que en virtud de habitar la branquispinas) en A. Selkirk, 31 (rango de 30-33 misma línea de costa y compartir ciertas caracterís- branquispinas) en R. Crusoe, 31 (rango de 30-35 ticas específicas, se sugiere adscribir a S. sanguineus. branquispinas) en Valdivia y 39 (rango de 31-43 Esta adscripción también recomienda efectuar otros branquispinas) en Valparaíso. En comparación, estudios, con otras metodologías que corroboren o Briggs describe ejemplares de S. sanguineus con rechacen tal adscripción. alrededor de 55 branquispinas. De Buen (1960) des- cribe para S. sanguineus 16 branquispinas coloca- En el número de radios de la aleta dorsal, en A. das en el borde “de la cara externa” del primer arco Selkirk se obtuvo 10 (rango de 9-10 radios), en R. branquial, formando dos grupos, uno de 6 en la rama Crusoe 10 (rango de 9-11 radios), en Valdivia 9 (ran- superior, separando claramente de la serie formada go de 7-10 radios) y en Valparaíso 9 (rango de 8-9 por 10, colocada en la mitad central de la rama infe- radios). Esto comparado con lo descrito por Briggs rior. Esto no concuerda con lo descrito por los auto- (1955), que describe a S. sanguineus con 11 radios res anteriormente mencionados, debido a que de (rango de 10-12 radios) y a S. hildebrandi con 11 Buen (1960) describe las branquispinas de la “cara radios, permite discutir en cuanto al número de ra- externa” del primer arco branquial. Al contar el to- dios, tanto en las localidades insulares, como en las tal de las branquispinas del primer arco branquial, continentales, aunque los rangos obtenidos son muy se observó que ninguno de los dos autores indica el similares a los descritos para las islas como en el número de branquispinas para S. hildebrandi. continente, por lo que se debe tener en considera- ción que Briggs (1955) no aclara si la cuantificación En el análisis gráfico triangular se puede apre- realizada para el número de radios de la aleta dorsal ciar que, en el conjunto en los tres gráficos, las ca- fue con disección de la aleta o no. racterísticas que más diferencian a Valparaíso de las islas, son el ancho del margen posterior de la vento- Para el número de radios de la aleta anal, se ob- sa y el ancho máximo corporal, pero cabe notar que serva una notoria disminución de la cantidad de ra- la combinación de dos o tres características ejerce dios, mayoritariamente 7 radios para las islas A. una notable influencia en la separación de los con- Selkirk (rango de 6-7 radios) y R. Crusoe (rango de juntos antes mencionados, siempre quedando 5-7 radios), 6 radios para Valdivia (rango de 5-7 ra- Valdivia de un modo sobrepuesto, por sobre las is- dios) y 5 radios para Valparaíso (rango de 5-6 ra- las y Valparaíso. dios), en comparación con lo señalado por Briggs (1955) para S. sanguineus, describiéndolo con 8 ra- Con esto se puede concluir que existe una sepa- dios (rango de 7-9 radios) en la aleta anal, pero con- ración para los peje-sapos de las dos islas en rela- 12 Investigaciones Marinas, Vol. 29(2) - 2001 ción con la costa de Chile central, debido a la gran Un caso similar se observa en la relación le/baa, densidad que se aprecia en puntos de los gráficos donde la diferencia es aún más clara, observándose triangulares con respecto a las muestras provenien- para las islas 5,9 tanto para A. Selkirk como para R. tes de las distintas localidades, mostrándose además Crusoe respectivamente y 7,17 y 7,7 para Valdivia la existencia de una mayor variación en las caracte- y Valparaíso respectivamente, dándose una separa- rísticas en Valdivia. De acuerdo con lo descrito, se ción clara entre los ejemplares del archipiélago y reconoce la existencia de dos especies dentro del los ejemplares continentales. Al igual que en el caso género Sicyases, una insular y otra continental, aun- anterior, Briggs (1955) y de Buen (1960) no men- que el amplio rango de las características de los cionan a la base de la aleta anal. ejemplares provenientes de Valdivia, plantea una En la relación lc/ab, la diferencia es mínima en- nueva problemática. tre las dos islas (2,45 A. Selkirk y 2,40 R. Crusoe), Los peces provenientes de A. Selkirk y R. quedando Valparaíso con 2,0 y Valdivia entre esta Crusoe tienen las cabezas comparativamente más última y la agrupación de islas con 2,3. En este caso cortas (3,3 y 3,4 veces la longitud estándar respecti- se destaca la gran desviación estándar que posee vamente) que los peces provenientes de Valparaíso Valparaíso, debido principalmente al gran rango de (2,7 veces la longitud estándar), quedando Valdivia la muestra. En referencia a esta proporción, Briggs con un valor intermedio de 3,0 veces la longitud (1955) describe para S. sanguineus una boca 3,2 estándar. Esto se compara con los datos de Sicyases (2,9-3,6) veces la lc y para S. brevirostris una boca sanguineus recopilados por de Buen (1960), donde de 3,1 veces la lc, aunque no especifica si es el an- se describen ejemplares con longitud de la cabeza cho o largo de la boca. Debido a la diferencia en las 2,7 (2,3-3,1) en su longitud estándar. La descrip- proporciones se puede pensar que Briggs (1955) ción dada por Briggs (1955) para S. brevirostris da habla del largo de la boca. una cabeza comparativamente corta, con largo de En la relación lc/amp se observa la relación en- 3,2 veces en la longitud estándar. En este caso, los tre dos de las islas del archipiélago Juan Fernández ejemplares continentales y de las islas concuerdan (8,19 A. Selkirk y 8,20 R. Crusoe). Esta se separa con lo descrito por los autores antes mencionados de Valdivia que presenta 9,9 y de Valparaíso que para S. sanguineus y S. hildebrandi respectivamen- está al otro extremo con 12,1. Briggs (1955) y de te, quedando en entredicho sólo la muestra de Buen (1960), no hacen referencia a esta relación. Valdivia, que apenas se encuentra en el rango seña- Al analizar estos resultados en su conjunto, se lado por de Buen (1960) para S. sanguineus. puede observar una separación entre las muestras La relación le/amc de los peces de A. Selkirk y provenientes de las islas y del continente para le/lc, R. Crusoe fue de 2,9 y 3,0 veces respectivamente, le/bad y le/baa, quedando dos proporciones con las siendo el otro extremo Valparaíso con 2,38, quedan- islas agrupadas, Valdivia en el centro y Valparaíso do en medio Valdivia con 2,7. Esto comparado con en el otro extremo (lc/ab, lc/amp). En la relación le/ lo registrado por Briggs (1955) para ejemplares de amc se encuentra en general una similitud en las S. sanguineus de cabeza deprimida, ancho 2,8 (2,5- cuatro localidades, pero se puede apreciar gráfica- 3,2) en su longitud estándar y S. brevirostris tam- mente que existe una clara separación entre las islas bién ancho 2,8 en su longitud estándar, da una simi- y Valparaíso, dándose nuevamente el caso de litud entre ejemplares de aquellos y los ejemplares Valdivia con una gran amplitud. de Valdivia y los insulares de este estudio respecti- Se debe destacar que la longitud de la cabeza se vamente, quedando los de Valparaíso muy cerca del ajusta a la descripción dada por Briggs (1955), para límite numérico señalado por Briggs (1955) para S. ejemplares de S. sanguineus (peces continentales) sanguineus. y S. hildebrandi (peces insulares). La relación le/bad muestra un incremento visi- Las rugosidades de la piel pueden constituir la ble en las muestras provenientes del continente característica más notable de diferenciación entre (Valdivia 4,6 y Valparaíso 4,8) en comparación con los ejemplares insulares y continentales. Se aprecia las provenientes de las islas A. Selkirk y R. Crusoe la completa separación de las muestras de las islas con 4,0 y 3,8 respectivamente, quedando perfecta- (0% con rugosidades) con relación a las del conti- mente clara la diferencia entre las dos agrupacio- nente (78,2% con rugosidades). La existencia de nes. Ni Briggs (1955), ni de Buen (1960) se refieren ejemplares del continente que no poseen rugosidades a la base de la aleta dorsal. (21,8%), puede deberse a que los ejemplares fueron Comparación de peces del género Sicyases 13 los más pequeños de las muestras. Las rugosidades 43 branquispinas en el primer arco branquial, piel parecen ser características de la madurez o edad de generalmente rugosa (en ejemplares de menos de los peces y los ejemplares continentales más peque- 30 mm puede ser lisa)...... Sicyases sanguineus ños al momento de ser capturados no presentaban, - Cabeza 3,3-3,4 veces la longitud estándar, ancho aún, esta característica. Sobre este rasgo, se puede máximo corporal 3,0 veces la longitud estándar, base postular que todos los ejemplares adultos pertene- aleta dorsal 3,8-4,0 veces la longitud estándar, base cientes a las islas poseen piel lisa y los continenta- de la aleta anal 5,9 veces la longitud estándar, an- les, piel rugosa. cho de la boca 2,4 veces la longitud de la cabeza, Los peje-sapos del género Sicyases han sorpren- ancho del margen posterior de la ventosa 8,2 veces dido a los investigadores prácticamente desde Briggs la longitud de la cabeza, 10 (9-11) radios en la aleta (1955), aunque no existen otros trabajos sobre su dorsal, 7 (5-7) radios en la aleta anal, 24 (23-24) taxonomía. Pero también es verdad que esos auto- radios en la aleta pectoral, 27-33 branquispinas en res, anteriores a 1980, no estudiaron muestras pro- el primer arco branquial, piel lisa venientes del sur de Chile. La sobreposición en ...... Sicyases hildebrandi muchas características, que muestran los ejempla- res de Valdivia, con respecto a los más septentrio- nales, bien puede deberse a un desplazamiento de AGRADECIMIENTOS caracteres, que termina por producir una convergen- cia con aquellos individuos del archipiélago de Juan Se agradecen los comentarios sobre el manuscrito Fernández. de Alejandro Bravo (Universidad Austral de Chile) y Ciro Oyarzún (Universidad de Concepción); los Aun cuando los especímenes de Valdivia mues- consejos sobre aspectos estadísticos de Heriberto tran un alto grado de sobreposición con respecto a Figueroa (Universidad Austral de Chile); la obten- los del archipiélago, el nuevo o complementado con- ción de muestras de peje-sapos de Alejandro Selkirk junto de características específicas los acerca más a y Robinson Crusoe por Julio Lamilla, Mauricio los especímenes de Valparaíso y eso, junto con la Protti y Rodrigo Rojas, así como el apoyo en el la- continuidad geográfica de su distribución a lo largo boratorio de León Matamala, todos del IZUA. de la costa de Chile continental, da consistencia y coherencia para reconocer allí sólo una especie: Estos son resultados parciales de los proyectos Sicyases sanguineus Por otro lado, otras caracterís- «Peces del Archipiélago de Juan Fernández: Grado ticas y el aislamiento geográfico del archipiélago de endemismo e ictiogeografía» financiado por DID de Juan Fernández, permiten sustentar la existencia S-96-04 UACH, teniendo al Dr. Germán Pequeño de S. hildebrandi, como única especie del género como investigador principal y por el Grant 5257– en esas islas. La hipótesis que S. sanguineus habría 96 de la Grant National Geographic Society», con sido involuntariamente transportado desde el conti- el Dr. Mark Westneat como investigador principal y nente hacia las islas (Pequeño, 1989; Pequeño y el Dr. Germán Pequeño, como coinvestigador. Sáez, 2000), pierde sustentación con estos nuevos resultados; aunque el origen geográfico de S. REFERENCIAS hildebrandi de todos modos exige explicación. In- dudablemente, todos estos resultados sugieren con- tinuar con esta línea de investigación. Briggs, J.C. 1955. Monograph of the clingfishes (Order Xenopterygii). Stanford. Icht. Bull., 6: 55- A continuación se propone una nueva clave 100. de identificación de las especies de Sicyases: Burma, B. 1948a. Studies in quantitative paleontology: - Cabeza 2,7-3,0 veces la longitud estándar, ancho I. Some aspects of the theory and practice of máximo corporal 2,7-2,38 veces la longitud estándar, quantitative invertebrate paleontology. J. Paleont., base aleta dorsal 4,6-4,8 veces la longitud estándar, 22(6): 725-761. base de la aleta anal 7,17-7,7 veces la longitud estándar, ancho de la boca 2,0-2,3 veces la longitud Burma, B. 1948b. Studies in quantitative de la cabeza, ancho del margen posterior de la ven- paleontology: II. Multivariate analysis a new tosa 9,9-12,1 veces la longitud de la cabeza, 9 (7- analytical tool for paleontology and geology. J. 10) radios en la aleta dorsal, 5-6 (5-7) radios en la Paleont., 22(6): 95-103. aleta anal, 24 (23-28) radios en la aleta pectoral, 30- 14 Investigaciones Marinas, Vol. 29(2) - 2001

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