Э в о л ю ц и я M e t a z o a
https://www.scientificamerican.com/ Возраст жизни
Возраст Земли - 4.5 - 4,6 млрд лет Древнейшие из известных пород - цирконы из Западной Австралии (Джек Хилз), их возраст не менее 4,4 млрд лет В Гренландии обнаружены оса- дочные породы возрастом 3,76 млрд лет (формация Исуа) с углеродом органического происхождения Жизнь на Земле появилась как минимум 3,76 млрд лет назад (4,2 млрд л.н. ?) ( из разных источников) Находки структурных остатков древнейших ископаемых микроорганизмов
Бактерии. Квебек, Канада. Возраст Цианобактерии. Западная 4,3(?) - 3,7 млрд лет Австралия. Возраст 3,5 млрд лет) Dodd et al., 2017 Schopf et al. 2017 doi:10.1038/nature21377 10.1073/pnas.1718063115
Бактерии. Месторождение Варравуна, Западная Австралия. Возраст 3,5 млрд Соколов, Федонкин, 1996 лет);
Last universal common ancestor (LUCA)
Weiss et al, 2016 https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1007518 https://astrobiology.nasa.gov/ Первые эукариоты
Согласно палеонтологическим данным клетки с эукариотными параметрами появились 1,6 - 2 млрд. л.н.
Knoll et al., 2006
Возможно, появление эукариот совпадает по времени
с повышением концентрации O2. Ранние эукариоты
Микрофоссилии из Roper Group (Северная Австралия) - 1,5 млрд. л.н.
The scale bar in a is 35 m for a and c; 10 m for b; 100 m for d; 15 m for e; and 40 m for f.
Javaux, Knoll, Walter, 2001 doi:10.1038/35083562 Obazoa Archaeplastida Holozoa Holomycota Stramenopiles Breviatea S A R Alveolata Apusomonadida Rhizaria Centroplasthelida Haptista Haptophyta Amoebozoa
Cryptista Cryptophyta Metamonadida Fornicata Parabasalia
“Excavata” Adl S. M. et al. Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes //Journal Discoba of Eukaryotic Microbiology. – Euglenozoa 2019. – Т. 66. – №. 1. – С. 4-119. doi:10.1111/jeu.12691 Heterolobozea Макросистема эукариот 2019 Obazoa: Archaeplastida: Diaphoretickes Apusomonadida Glaucophyta S A R: Breviatea Rhodophyceae Opisthokonta Chloroplastida Stramenopiles Amorphea Holozoa Chlorophyta Bigyra (в.ч. Choanoflagellata Streptophyta (в.ч. Opalinata) Metazoa) (в.ч. Charophyceae Gyrista Amoebozoa: Nucletmycea Embryophyta) (в.ч. Oomycota Tubulinea в.ч. Fungi: Cryptista (?) Chrysophyceae Microsporidia (в.ч. Amoeba, Arcella, Phaeophyceae Chytridiomycota Difflugia) Xanthophyceae Dicaria Diatomista) Evosea Mucoromycota (в.ч. Eumycetozoa и др. Alveolata Archamoebida Colpodellida (в.ч. Pelomyxa, Perkinsidae Entamoeba)) Colponemida Discosea Dinoflagellata ? Apicomplexa Ciliophora Metamonada: ? Система Fornicata Rhiziaria (в.ч. Diplomonadida) Discoba: Cercozoa эукариот Parabasalia Jakobida Endomyxa (в.ч. Trichomonadida Tsukubamonadida Retaria (2019 г.) Spirotrichonymphida Heterolobosea (в.ч. Foraminifera Trichonymphida) Euglenozoa Radiolaria) Preaxostyla По Adl et al, 2019 (в.ч. Euglenida Aquavolonida doi:10.1111/jeu.12691 Группы неопределенного Kinetoplastea) положения Haptista (?) Переход к многоклеточности – одно из направлений эволюции эукариот
Многократное возникновение многоклеточности у эукариот (филогенетическая схема упрощена)
“In general, early-divergent persistent lineages are dominated by unicellular species (e.g., prasinophytes in the chlorobiontic clade), whereas later-divergent lineages contain a mixture of body plans (e.g., chlorophycean and charophycean algae). Species-rich, late-divergent persistent lineages tend to be exclusively multicellular (e.g., the land plants and metazoans)”
doi:10.3732/ajb.1300314 Karl J. Niklas, 2014. American Journal of Botany 101(1): 6–25 Примеры многоклеточных протистов
Volvox sp. Proterospongia sp. Dictyostelium sp. Колонии Псевдоплазмодий
Многоклеточ- ные слоевища водорослей
Corallina sp. Fucus sp. Первые многоклеточные эукариоты
Около 1,5 млрд лет назад - начинается эпоха макроскопических многоклеточных организмов. Первые многоклеточные эукариоты
Grypania – возможно, многоклеточная водоросль (древнейшие находки датированы 2,1 млрд л.)
http://palaeos.com/proterozoic/paleoproterozoic/paleoproterozoic.html http://www.evrimagaci.org/makale/323 Первые многоклеточные эукариоты
Bicellum brasieri – многоклеточный организм с дифференцированными клетками без клеточных стенок. Возможно, древнейший представитель Holozoa 5 мкм 5 мкм (1 млрд л.н.)
10 мкм Strother et al, 2021 https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.03.051 Принципы организации Metazoa • Эукариотная клетка • Многоклеточное тело • Специализация, дифференцировка клеток • Ткани как качественно новый уровень специализации клеток • Особые механизмы интеграции
Остатки Metazoa - следы их жизнедеятельности (норы и следовые дорожки на поверхности осадка) и структурные остатки - появились в палеонтологической летописи в позднем протерозое – около менее 1 млрд лет назад. Obazoa: Archaeplastida: Diaphoretickes Apusomonadida Glaucophyta S A R: Breviatea Rhodophyceae Opisthokonta Chloroplastida Stramenopiles Amorphea Holozoa Chlorophyta Bigyra (в.ч. Choanoflagellata Streptophyta (в.ч. Opalinata) Metazoa) (в.ч. Charophyceae Gyrista Amoebozoa: Nucletmycea Embryophyta) (в.ч. Oomycota Tubulinea в.ч. Fungi: Cryptista (?) Chrysophyceae Microsporidia (в.ч. Amoeba, Arcella, Phaeophyceae Chytridiomycota Difflugia) Xanthophyceae Dicaria Diatomista) Evosea Mucoromycota (в.ч. Eumycetozoa и др. Alveolata Archamoebida Colpodellida (в.ч. Pelomyxa, Perkinsidae Entamoeba)) Colponemida Discosea Dinoflagellata ? Apicomplexa Ciliophora Metamonada: ? Система Fornicata Rhiziaria (в.ч. Diplomonadida) Discoba: Cercozoa эукариот Parabasalia Jakobida Endomyxa (в.ч. Trichomonadida Tsukubamonadida Retaria (2019 г.) Spirotrichonymphida Heterolobosea (в.ч. Foraminifera Trichonymphida) Euglenozoa Radiolaria) Preaxostyla По Adl et al, 2019 (в.ч. Euglenida Aquavolonida doi:10.1111/jeu.12691 Группы неопределенного Kinetoplastea) положения Haptista (?) Воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellida) – ближайшие родственники Metazoa
Sandeep Ravindran PNAS 2016;113:12889-12890
Жгутик
Микровилле воротничка
https://news.utexas.edu/2011/05/17/sodium_nervous_systems
Клетка Monosiga brevicollis
http://www.cell.com/trends/cell-biology/fulltext/S0962-8924(12)00167-5 Колония The King Lab kinglab.berkeley.edu Sphaeroeca sp. Howard Hughes Medical Institute and the Department of Molecular and Cell Biology at UC Berkeley Сравнение воротничковых клеток Choanoflagellida и губок Строение Choanoflagellida (A, Salpingoeca rosetta) и хоаноцитов губок (B, Sycon coactum). Отмечены жгутики (fL), микровилле воротничка (mv), ядро (nu), пищеварительные вакуоли (fv). Комплекс мастигонем присутствует и у воротничковых жгутиконосцев (C, Salpingoeca amphoridium) и у хоаноцитов (D, Spongilla lacustris). (E) Сравнение ультраструктуры клеток воротничкового жгутиконосца и хоаноцита. В некоторых исследованиях отмечено наличие филоподий и у хоаноцитов. Распроложение микротрубочек корешкового аппарата у Coanoflagellida (F) и хаоноцитов (G)
Thibaut Brunet and Nicole King The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation. Developmental Cell. V. 43, Is. 2, 2017, Pages 124-140 https://doi.org/10.1016/j.devcel.2017.09.016 Spongia Choanoflagellida Сравнение воротничковых клеток губок (А) и Choanoflagellida (В)
Строение кинетид хоаноцитов губок (А) и Choanoflagellida (В): ag- axial granule; bf – basal foot; bmt – band of microtubules; c – centriole; cfl - central filament; dz – electron-dense zone; fb – fibrillar bridge; fl – flagellum; fr – fibrillar root; Ga - Golgi apparatus; Similar characters: k - kinetosome; • developed transition fibers lfr – lateral fibrillar root; • centriole orthogonal and connected to kinetosome by a fibrillar bridge lmt - lateral microtubules; Different character: n – nucleus; A) choanoflagellates have, choanocytes have not: rM- ring of MTOCs; • central filament in transition zone (unique structure for eukaryotes) • transverse plate is always present tf - transition fiber • radial microtubular roots organized in bands • electron dense ring or foci as MTOCs • centriole produces fibrillar root to Golgi apparatus B) choanocytes have, choanoflagellates have not: Igor R. Pozdnyakov et al., 2017 • axial granule instead of transverse plate Kinetid structure of choanoflagellates and choanocytes • kinetosome with fibrillar root to the nucleus of sponges does not support their close relationship. • typical metazoan MTOCs (foot and satellites) Protistology, 11 (4) 2017, Pages 124-140 • dark region in flagellar transition zone doi:10.21685/1680-0826-2017-11-4-6 Monosiga sp.
Жгутик
Выросты клетки
Внутриклеточная локализация кадгеринов Monosiga brevicollis (Choanoflagellida), Строение клетки выявленная методом Monosiga sp. иммунофлюоресценции
Кадгерины - трансмембранные белки, характерные компоненты механических клеточных контактов Metazoa
Abedin, King, 2008 (G and H) Choanoeca flexa colonies rapidly and reversibly invert their curvature while maintaining contacts among neighboring cells. (G) Flagella-in colony inverts to the flagella-out orientation (H) Flagella-out colony reverts to the flagella-in orientation (I) Summary of the inversion and relaxation processes.
Brunet et al, 2019 DOI: 10.1126/science.aay2346 Данные палеоихнологии: трудности интерпретации
Предполагаемые следы рытья или движения многоклеточных организмов
Средний протерозой, Поздний эдиакарий. Stáhpogieddi формация Mackenzie Mountains, Formation. Scale bars - 1 cm Канада
Narbonne, Aitken, 1990 Mcilroy, Brassier 2016 Первые многоклеточные эукариоты: трудности интерпретации
Horodyskia williamsii, не позднее 1020 млн л. н. (другие виды - 1.5 млрд. лет н.) , Зап. Австралия. Конические зооиды колонии Maetazoa прикреплены к общему столону? Следы амебоидных протистов и их плодовые тела?
Современный Dictyostelium Fedonkin, 2009 rosarium Gray et al., 2010
https://doi.org/10.2517/prpsj.7.9 doi:10.1016/j.precamres.2010.02.006 https://www.jstor.org/stable/24334746?seq=1 Первые многоклеточные эукариоты: трудности интерпретации
Parmia, 1 млрд. л., северо-восток Русской платформы, сегментированный червь (?), водоросль (?)
Fedonkin, 2003 https://doi.org/10.2517/prpsj.7.9
Эдиакарская (вендская) фауна (635-541 млн. л.н.)
Малаховская, Иванцов, 2003
«Nemiana»
«Beltanelliformis» Современныt колонии цианобактерий Nostoc communis Ivantsov et al, 2014 Bobrovskiy et al, 2018 Эдиакарская (вендская) фауна (635-541 млн. л.н.)
Tribrachidium sp.
Малаховская, Иванцов, 2003 Эдиакарская (вендская) фауна (635-541 млн. л.н.)
«Ediacaria»
http://ianimal.ru/topics/morskie-perya Современный представитель Charnia sp. морских перьев Малаховская, (Pennatularia, Octocorallia) (Rangeomorpha) Иванцов, 2003 Эдиакарская (вендская) фауна (635-541 млн. л.н.) Dickinsonia sp.
Dickinsonia costata Малаховская, Иванцов, 2003 Эдиакарская (вендская) фауна (635-541 млн. л.н.)
Vendia sokolovi Виден тип симметрии - «симметрия скользящего отражения»
Малаховская, Иванцов, 2003 Эдиакарская (вендская) фауна (635-541 млн. л.н.)
Dickinsonia с отпечатками каналов
Малаховская, Иванцов, 2003 Ivantsov, 2011 DOI: 10.1134/S0031030111030063 Эдиакарская (вендская) фауна (635-541 млн. л.н.) Локомоция и сократимость Цепочка следов, оставленная крупным экземпляром Yorgia (ее задний конец виден внизу фотографии) а-г — отдельные следы, д — отпечаток тела
Малаховская, Иванцов, 2003 Эдиакарская (вендская) фауна (635-541 млн. л.н.)
Spriggina sp. Эдиакарская (вендская) фауна (635-541 млн. л.н.)
Организм, похожий на бесскелетную губку (600 млн л.н., формация Доушаньто, Китай)
Согласно данным анализа химических биомаркеров, губки могли существовать Yin et al, 2015 635 млн л.н. (Love et al., 2009) https://doi.org/10.1073/pnas.1414577112 Эдиакарская (вендская) фауна (635-541 млн. л.н.)
Ikaria wariootia 560-551 млн л.н. (?)
На верхней фотографии видны и следы, описанного по ихнофоссилиям Helminthoidichnites. Многие считают, что их оставил представитель Bilateria
Evans et al, 2020 www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.2001045117 Эдиакарская (вендская) фауна (635-541 млн. л.н.)
Следовые дорожки билатерального животного с парными конечностями?
конец эдиакария (551–539 млн лет назад)
Chen et al, 2018
DOI: 10.1126/sciadv.aao6691 Эдиакарская (вендская) фауна (635-541 млн. л.н.)
Yilingia spiciformis
конец эдиакария (551–539 млн лет назад)
Chen et al, 2019 DOI: 10.1038/s41586-019-1522-7 Эдиакарская (вендская) фауна (635-541 млн. л.н.)
Kimberella
Отпечатки животного (слева). Справа видны следы питания в виде борозд на поверхности бактериального мата и лент слизи с прилипшими минеральными частицами, отходящие от переднего конца тела
Малаховская, Иванцов, 2003 Реконеструкция кимбереллы в виде моллюскоподобного существа (слева) и современная реконструкция (справа) DOI: 10.1134/S0031030110120105 Ivantsov, 2010 Эдиакарская (вендская) фауна (635-541 млн. л.н.)
Отпечаток Kimberella со следами питания
Малаховская, Иванцов, 2003 Namacalathus hermanastes (550–540 млн лет назад) – наиболее сложные представители эдиакарской фауны
Обладали известковым скелетом, вероятно, сквозной пищеварительной системой, мускулатурой, ресничными щупальцами. Shore et al, 2021 Zhuravlev et al, 2015 DOI: 10.1126/sciadv.abf2933 Эдиакарская (вендская) фауна (635-541 млн. л.н.) Организмы из Доушаньто
http://scienceblogs.com/pharyngula http://www.sciencedaily.com http://www.palaeos.com Эдиакарская (вендская) фауна (635-541 млн. л.н.) ?
40 μm
Vernanimalcula guizhouena из Доушаньто Слева – срез животного на шлифе. Справа – предполагаемая схема строения. Возможная трактовка: желтый – внешний эктодермальный слой; оранжевый – мезодерма; красный – поверхностные углубления (борозды?); зеленый – ротовое отверстие; светло-коричневый – глотка; светлый – стенка кишечника; темно-серый – целом; светло-серый – просвет кишечника.
http://pharyngula.org/index/weblog/comments/pre_cambrian_coelomate/
Фауна Кембрия (541-495 млн. л.н.)
Археоциаты Раний кембрий
Малаховская, Иванцов, 2003 www.macroevolution.narod.ru Моллюски и плеченогие Burgess Shale
1, Archaeospira, a possible gastropod. 2, Watsonella, a possible mollusc. 3, Cupitheca. 4, 5, Aroonia, a probable stem-group brachiopod. 6, 7, Conch and operculum of Parkula, a hyolith. Scale bars = 0.1 mm.
http://burgess-shale.rom.on.ca Кембрийские моллюски
Plectronoceras sp. головоногий моллюск из позднего кембрия
Watsonella, возможно, двустворчатый моллюск Scale bars - 0.1 mm. http://burgess-shale.rom.on.ca
3 mm Tannuella elinorae (Helcionellida) Kröger et al, 2011 из раннего кембрия DOI 10.1002/bies.201100001
Брюхоногий моллюск Brock, Paterson, 2004 Пархаев, 2006 Кембрийские артроподоподобные животные Xenusia, Lobopoda Xenusion auerswaldae Aysheaia pedunculata
http://palaeos.com/metazoa/ecdysozoa/panarthropoda/lobopodia.html
http://paleobiology.si.edu/burgess/aysheaia.html
www.macroevolution.narod.ru
Dzik, Krumbiegel, 1989 DOI:10.1111/j.1502-3931.1989.tb01679.x
Hallucigenia sparsa
Smith, Caron, 2015 doi:10.1038/nature14573 Кембрийские артроподоподобные животные
Dinocarida
Антенны и ротовой глаза аппарат
Anomalocaris saron Anomalocaris canadensis
ротовой http://paleobiology.si.edu/burgess/anomalocaris.htm аппарат www.macroevolution.narod.ru Кембрийские членистоногие
Trilobitomorpha
Burgess Shale
Marella - одна из самых массовых форм в уникальном среднекембрийском местонахождении Burgess Shale www.macroevolution.narod.ru Кембрийские членистоногие Trilobita
Olenoides serratus
Ogygopsis typicalis Кембрийские членистоногие Crustacea Биота Orsten
Bredocaris admirabilis, предположительно - взрослая особь.
Skara anulata, взрослая особь Кембрийские полухордовые Herpetogaster collinsi средний кембрий
Реконструкция hy - каналы (?) Pterobranchia (?) Масштабная линия – 5 мм
Caron et al., 2010 Helicoplacus Кембрийские иглокожие Helicocystis moroccoensis
Smith, Zamora, 2013 http://www.geol.umd.edu/~jmerck/bsci392/lecture26/lecture26.html Cothurnoystis sp., Edrioasteroidea кембрий, ордовик
Карпоидея Gyrocystis
http://www.geol.umd.edu/~jmerck/nature/specimens/htmls/camptostroma53397.html www.macroevolution.narod.ru http://geo-tools.com/fossils.htm http://paleobiol.geoscienceworld.org/content/26/4/529/F2.large.jpg Три способа формирования многоклеточного тела 1. Целлюляризация
2. Центростремительный 3. Центробежный Происхождение Metazoa
Гипотеза целлюляризации
J. Hadzi
А.В.Иванов, 1968 Происхождение Metazoa
Гипотеза гастреи
Ранние этапы онтогенеза E. Haeckel коралла Monoxenia
А.В.Иванов, 1968 Происхождение Metazoa Гипотеза гастреи
В.В.Малахов и др., 2019 Происхождение Metazoa Гипотеза плакулы
O. Butschli Гаструляция путем Плакулоподобные Гипотеза деламинации зародыши Metazoa плакулы
А.В.Иванов, 1968 Дробление Leucosolenia (Spongia, Calcarea, Calcaronea)
клетки креста
стадия пластинки Из: Leys & Ereskovsky, 2006 по Anakina 1997 Trichoplax adhaerens - плакула, фагоцителла ???
У Trichoplax область экспрессии гена Trox-2 (красный цвет), принадлежащего группе ProtoHox/ParaHox генов, представлена клетками, расположенными вдоль края пластины – в зоне контакта «дорзального» и «вентрального» пластов
Syed, Schierwater, 2002, modified after Grell, Ruthmann, 1991 Ген Trox-2 трихоплакса ортологичен генам книдарий, экспрессирующимся в области ротового отверстия, т.е. в зоне контакта эпидермы и гастродермы
Jakob et al., 2004
DOI 10.1007/s00427-004-0390-8 Возможный эволюционный сценарий происхождения Eumetazoa: теория плакулы Несимметричная плакула с неполярным телом (похожая на Trichoplax) превращается в типичного представителя Eumetazoa с выраженной орально-аборальной полярностью тела: «дорзальный» клеточный пласт плакулы становится эктодермой, «вентральный» – энтодермой. У Trichoplax ген Trox-2 (ProtoHox/ParaHox) экспрессируется в области границы «дорзального» и «вентрального» пластов. У гидроида Eleutheria границу экто- и энтодермы в ротовой области маркирует экспрессия ортологичных генов Cnox-1 and Cnox-3 (красным показаны зоны Schierwater et al, 2009 doi:10.1371/journal.pbio.1000020 экспрессии) Гипотеза фагоцителлы
Bilateria
Первичные Radiata
Фагоцителла II
Placozoa
И.И.Мечников Spongia Фагоцителла I
Жгутиковые клетки после фагоцитоза теряют жгутики и перемещаются внутрь колонии, где происходит А.В.Иванов внутриклеточное пищеварение Ранняя эволюция Колониальные животных с позиции жгутиконосцы
гипотезы фагоцителлы А.В.Иванов, 1968 Типы бластул и разнообразие способов гаструляции
а — равномерная моруда; б — равномерная стерробластула; в — равномерная целобластула; г — неравномерная целобластула; д — неравномерная стерробластула; е — дискобластула; ж — плакула; з — морульная деламинация; и — клеточная деламинация; к — мультиполярная иммиграция; л — униполярная иммиграция; м — инвагинация; к — эпиболия; о — изгибание плакулы. Энтодерма отмечена пунктиром.
О.И.Иванова-Казас, 1995 Гипотеза галлертоида
Bonik et al. 1976
Ранняя эволюция Metazoa с позиции гипотезы галлертоида Формирование (по Grasshoff, 1993) системы каналов
Ранний галлертоид, обитавший в пелагиали, переходит к жизни на дне и дает начало плакулоиду, от которого произошли Placozoa, вендские животные, возможно, Bilateria и поздний галлертоид. Поздний отличается наличием системы внутренних каналов. От него происходят губки, книдарии и гребневики. Syed, Schierwater, 2002 DOI https://doi.org/10.1007/BF03043791 Основные гипотезы о филогенетических взаимоотношениях Metazoa (конец XX - начало XXI века)
Eumetazoa Eumetazoa Planulozoa Parahoxozoa
Bilateria
Spongia Cnidaria
Bilateria
Spongia Cnidaria
Spongia
Bilateria
Spongia Cnidaria
Bilateria Cnidaria
A B C D Филогенетические взаимоотношения Metazoa
Вариант C Planulozoa Ctenophora Spongia Placozoa Cnidaria Bilateria
Нервная система ?
Нервная система ? Три объяснения: (1) Ближайший общий предок всех Metazoa уже обладал основными коренными свойствами, а Spongia и Placozoa утратили многие из них ЕСМ и клеточные контакты. Dunn et a., 2008; Ткани. Зародышевые (2) Ctenophora приобрели многие черты DOI: 10.1038/nature06614 листки. независимо от линии Cnidaria-Bilateria Moroz et al., 2014 Полостное пищеварение. (3) Это артефакт (например, Simion et al., www.nature.com/doifinder/10.1038/nature13400 Сложные органы чувств. Гонады. 2017) Нервная система ? DOI: https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.02.031 Две гипотезы о возникновении нервной системы
А
Б Гипотеза фагоцителлы
Bilateria
Первичные Radiata
Фагоцителла II
Placozoa
И.И.Мечников Spongia Фагоцителла I
Жгутиковые клетки после фагоцитоза теряют жгутики и перемещаются внутрь колонии, где происходит А.В.Иванов внутриклеточное пищеварение Ранняя эволюция Колониальные животных с позиции жгутиконосцы
гипотезы фагоцителлы А.В.Иванов, 1968 Классическая (турбеллярная) гипотеза о происхождении Bilateria целомические Protostomia Первичные Tentaculata Deuterostomia Bilateria Радиальное Радиальное дробл. дробл. ? Появление целома «Nemathelminthes» Переход к ползанью на боковой стороне Nemertini тела рот «Plathelminthes» Появление Спиральное трехслой- дробл. ности Фагоцителло- Radiata подобный Placozoa предок Spongia
Радиальное дробл.
А.В.Иванов, 1968 «Классическая» схема эволюции животных
В.А.Догель, «Зоология беспозвоночных», 1981
Появление трехслойности
Появление целома Protostomia Deuterostomia «Молекулярное» филогенетическое древо животных, основанное на анализе 150 локусов и 64 видов
Casey W. Dunn et al , 2008 из: http://elementy.ru Черты радиальной и билатеральной симметрии в строении кораллов
Срез полипа Octocorallia Срез полипа Actinaria (Hexacorallia) Элементы радиальной и билатеральной симметрии у Ceriantharia (Hexocorallia)
Срез полипа Ceriantharia
http://tidechaser.blogspot.ru/2013/01/tube-anemones-ceriantharia-singapore.html «Архицеломатная» гипотеза о происхождении Bilateria Редукция передних целомов у Spiralia целомические Вторичное разделение Protostomia метацеля у Annelida, Arthropoda и Chordata «Nemathelminthes» Утрата целома у Acoelomata «Plathelminthes» протоцель Первые Bilateria: три Спиральное мезоцель целомических компарт- Tentaculata дробл. мента (архимерия), Deuterostomia разделение первичного Появление метацель рта на рот и анус трехслой- ности Появление Вытягивание Radiata целома первичного рта и образование гастральных карманов Placozoa Spongia
4-лучевой Радиальное дробл. представитель кишечнополостных (кораллов) А. Remane, 1967 Две филогенетические гипотезы о происхождении Bilateria: сравнение целомические целомические Protostomia Protostomia Tentaculata Deuterostomia «Nemathelminthes» Радиальное Радиальное дробл. «Plathelminthes» дробл. Появление Спиральное целома «Nemathelminthes» Tentaculata дробл. Nemertini Deuterostomia Появление «Plathelminthes» трехслой- Появление ности Спиральное трехслой- Появление дробл. Radiata ности целома Radiata Placozoa Placozoa Spongia Spongia
Радиальное Радиальное дробл. дробл. Гипотеза 1 Гипотеза 2 «классическая» «архецеломатная» Основные таксоны Bilateria и их возможные взаимоотношения
- Nephrozoa Protostomia S p i r a l i a E c d y s o z o a
pha Deutero- stomia Lophotrochozoa Platyzoa Gnathifera
Xenacoelomor Lophophorata Trochozoa
(Tentaculata) Scalidophora
Rhabditophora
Acoelomorpha Xenoturbellida
Hemichordata Echinodermata Chordata
Annelida
Gastrotricha
Mollusca
Gnathostomulida Phoronida Bryozoa Brachiopoda Rotatoria Acanthocephala Micrignathozoa
Sipunculida
Nematomorpha
Panarthropoda
Nemertini
Priapulida Kinorhyncha Loricifera Nematoda
бесполостные первичная полость вторичная полость
Некоторые таксоны не показаны Рабочая система Protostomia Ecdysozoa Spiralia «Cycloneuralia» т. Nematoda Platyzoa ? (круглые Nematoida Gnathifera черви) Syndermata: т.Nematomorha т. Gnathostomulida т. Rotatoria (коловратки) (волосатики) т. Micrognathozoa т. Acanthocephala (скребни) Scalidophora т. Gastrotricha Priapulida Loricifera т. Catenulida (брюхо- т. Rhabditophora Kinorhyncha ресничные) т. Cycliophora ? Panarthropoda Lophotrochozoa т. Kamptozoa т. Tardigrada (тихоходки) Trochozoa Tentaculata (Lophophorata) т. Onychophora т. Annelida т. Phoronida (онихофоры) (кольчатые черви) т. Mollusca т. Bryozoa т. Arthropoda т. Sipunculida (мшанки) (членистоногие) т. Brachiopoda т. Nemertini (плеченогие)