(Notoungulata) De La Formación Santa Cruz, Mioceno Temprano, Argentina
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Carrera del Doctorado en Ciencias Naturales Anatomía y Sistemática de los Toxodontidae (Notoungulata) de la Formación Santa Cruz, Mioceno Temprano, Argentina. Tesis doctoral por: Lic. Santiago Hernández Del Pino Dra. Ma. Esperanza Cerdeño Serrano Dr. Sergio F. Vizcaíno Directora Director TOMO I La Plata – Argentina 2018 Dedicatoria A mi familia, por haberme impulsado en todo momento a perseguir mis aspiraciones. Especialmente a mi vieja; por haber sido el pilar fundamental, por todo su esfuerzo y perseverancia, por todas sus palabras de aliento, el apoyo incondicional y la motivación constante que me brindó durante todas las etapas de mi vida. I “When there is freedom from mechanical conditioning, there is simplicity. The classical man is just a bundle of routine, ideas, and tradition. If you follow the classical pattern, you are undestanding the routine, the tradition, the shadow—you are not understanding yourself” —Bruce Lee II Agradecimientos En estos breves comentarios, expreso mi agradecimiento a todas las personas que colaboraron, de alguna u otra manera, con el desarrollo y finalización de esta tesis. En primer lugar, a la Educación Pública y gratuita porque sin ella no hubiese podido acceder a la universidad, ni a la oportunidad de realizar un postgrado. A mi directora, Dra. Esperanza Cerdeño; en primer lugar, por haberme aceptado como su estudiante, por abrirme las puertas a su grupo de trabajo y haberme acompañado en el desarrollo de mi beca doctoral, brindándome su apoyo, experiencia y excelente predisposición desde que el primer momento que pisé Mendoza. También por su paciencia (especialmente en los últimos meses) y sus valiosos consejos que han mejorado de manera notable esta tesis doctoral y mí desempeño en general. A mi director, Dr. Sergio Vizcaíno, también por haberme aceptado como su estudiante, por invitarme a participar en su proyecto de investigación y el trabajo de campo en la provincia de Santa Cruz y por su orientación durante estos años. Al Dr. Guillermo Cassini, por su predisposición, por acompañarme durante mi beca doctoral, por su guía y aporte de ideas; por invitarme a participar en sus proyectos, su colaboración con los análisis de morfometría geométrica utilizados en esta tesis y por facilitarme sus bases de datos de medidas lineales y landmarks para la realización de los análisis de morfoespacio teórico. También, por facilitarme la posibilidad de utilizar el software Agisoft Photoscan para la realización de los modelos tridimensionales a partir de fotogrametría, cuya licencia no habría podido adquirir por mi cuenta. Al Dr. Ross MacPhee, por su calidez y excelente predisposición, por haberme abierto las puertas de su oficina durante mi estadía en el American Museum, por los valiosos consejos y discusiones sobre diversas temáticas, por brindarme la chance de colaborar en sus proyectos de investigación. Por realizar las microtomografías que permitieron un análisis mucho más detallado del que podría haber realizado. A la Dra. Analía Forasiepi, por su constante motivación, por facilitarme bibliografía, compartir discusiones sobre ontogenia, anatomía y filogenia, por invitarme a participar de sus proyectos de investigación y por su colaboración en las investigaciones que desarrollo. A la Dra. Gabriela Schmidt, por su amabilidad, por compartir conmigo su experiencia sobre los ungulados sudamericanos, por sus charlas, su confianza y los valiosos consejos que facilitaron la realización de esta tesis. III Al Dr. Federico Agrain, por su sencillez y buena onda, sus consejos en materia de filogenia y cladismo. Por siempre estar bien predispuesto para dar una mano. Al Lic. Sergio L. Mosconi y a la FUESMEN (Mendoza), por brindarme la posibilidad de realizar las tomografías computadas, a partir de las cuales se hicieron la mayor parte de las reconstrucciones de cavidades presentadas en esta tesis. A la Dra. Susana Bargo y el Dr. Juan Carlos Fernicola, por invitarme a participar en sus proyectos de investigación, por su asistencia en las campañas a Santa Cruz y la gestión para que pudiera acceder al material sobre el que se desarrolló esta tesis. A todos aquellos que permitieron el acceso a las colecciones bajo su cuidado: al Dr. Marcelo Reguero de la Colección de Paleontología de Vertebrados del Museo de La Plata; al Dr. Alejandro Kramarz y a Stella Maris Álvarez de la Colección de Paleontología de Vertebrados del Museo Argentino de Ciencias Naturales; a Judith Galkin y a Ruth O’Leary de la Colección de Mamíferos Fósiles del American Museum of Natural History de Nueva York; al Dr. Ross MacPhee y a Eileen Westwig de la Colección de Mastozoología del American Museum of Natural History de Nueva York; al Dr. Chris Norris y a Daniel Brinkman de la Colección de Paleontología del Yale Peabody Museum de New Haven. A Marcelo Bourguet y Cristian Sancho, por la preparación de parte del material estudiado en esta tesis, su asistencia durante los viajes de campo y todos los asados. Al Lic. Leonel Acosta, por la preparación del material y por su asistencia durante las campañas; al Dr. Néstor Toledo, la Dra. Laura Chonogubsky, la Dra. Verónica Krapovickas, el Dr. Nahuel Muñoz y todos aquellos que me brindaron su asistencia en las campañas en la provincia de Santa Cruz. A quienes me alojaron en sus casas durante mis viajes en el transcurso de estos años: Lean C., Pancho, Penny, Mati Armella, Leo Scarpa y Juan Diederle. A mi familia, mis viejos y mi hermano que me han brindado todo su apoyo y cariño durante el desarrollo de este trabajo. Especialmente a mi vieja que siempre estuvo pendiente y brindándome su apoyo incondicional. A Ciro, el último en llegar, que con cada pasito y mueca me arranca una sonrisa. A los amigos: Juli y Lauta que no solo me abrieron las puertas de su casa, sino que colaboraron de manera constante con el desarrollo de esta tesis, desde unos mates, una charla hasta la traducción de textos y el dibujo de la portada. Al Chino, Noe, Juli y Lu, por hacerme el aguante durante los momentos complicados, por las cenas y las charlas, por ser tan buena gente y por dejarme compartir tantos ratos con ustedes. A los chicos de la Sala, IV Meli y Lucho por hacerme el aguante en La Plata, sin fallar, y aguantar mi pésimo humor una y otra vez. A “Aroncito” y al Dami por su humor rancio y huraño que me alegró cada vez que estaba bajoneado y por no dejarme pagando cuando necesitaba donde quedarme. A Juanpi, por hacerme el aguante sin dudar aun en los momentos más difíciles. A Anita por ser mi “compañera de finalización de tesis” compartir los altibajos y tomarse mis mates lavados. A Leo, al Ale S., Ale dP., Sabi, Jupi, Pato, Bel, Lean A., Lean V., Sil, Emma, Ceci y Fede. A todos ellos y a muchos más de los que seguro me estoy olvidando… SIMPLEMENTE GRACIAS. El desarrollo de esta tesis fue posible gracias a una beca doctoral del CONICET y el apoyo de los proyectos de investigación ANPCyT - PICT 2010-1805 y CONICET- PIP 0075, dirigidos por la Dra. Esperanza Cerdeño; al CONICET- PIP 00781 a cargo del Dr. Juan Carlos Fernicola; a los proyectos UNLP N750 y ANPCyT - PICT 0389 a cargo del Dr. Sergio Vizcaíno; y por a los proyectos National Science Foundation grants EAR0851272, EAR1348259, National Geographic Society 9167-12 a cargo del Dr. Richard Kay. V Resumen Dentro del grupo conformado por los Ungulados Nativos Sudamericanos, los Notoungulata constituyen el clado más diverso y abundante, mostrando una amplia diversidad de formas. Uno de los grupos más exitosos de notoungulados fue el de los toxodóntidos, comprendido por herbívoros de mediano a gran tamaño con una dentición anterior especializada, caracterizada por la presencia de incisivos hipsodontes y una dentición yugal protohipsodonte a hipselodonte. Los Toxodontidae abarcan un lapso temporal desde el Oligoceno tardío (Edad Mamífero Deseadense) hasta el Pleistoceno- Holoceno y se distribuyeron por toda América del Sur, incluso llegando a alcanzar el Sur de América del Norte. Toxodon platensis, caracterizado por Owen en el año 1837, fue el primer taxón del grupo en ser descrito y llamó particularmente la atención de este autor por la conformación peculiar de su cráneo. Esto llevó a Owen a considerar a Toxodon como una forma transicional entre los roedores y los elefantes. Tras las interpretaciones de Owen, diversos autores han señalado la similitud de los toxodóntidos con rinocerontes e hipopótamos, dado su tamaño y la forma del cráneo, aventurándose a considerarlos como análogos ecológicos. Existen alrededor de 40 géneros descriptos para la familia, distribuidos mayormente en dos subfamilias, Nesodontinae y Toxodontinae. La subfamilia más pequeña, Nesodontinae, objeto de estudio en esta tesis, consta de dos géneros, Adinotherium y Nesodon, y solo tres especies, Adinotherium ovinum, Nesodon imbricatus y Nesodon taweretus. Los nesodontinos son toxodóntidos de mediano a gran tamaño, con una masa corporal promedio de 75 kg para A. ovinum y un peso mayor a la media tonelada para N. imbricatus. En líneas generales, presentan cráneos largos y bajos, dentición yugal de corona compleja, en contrapartida con las formas de toxodontinos que presentan cráneos cortos y altos, y dentición yugal con el patrón oclusal simplificado. A Nesodontinae se le han atribuido otros taxones, pero o bien se trata de miembros de la subfamilia Toxodontinae o constituyen sinónimos de Adinotherium o Nesodon. Los nesodontinos A. ovinum y N. imbricatus constituyen componentes importantes y muy abundantes de las faunas del Mioceno temprano de la Formación Santa Cruz. Su registro ha permitido la descripción de esqueletos casi completos y ha posibilitado el desarrollo de numerosos estudios que involucran diversos aspectos paleobiológicos. Sin embargo, su abundancia también ha generado que la literatura se poblara de nombres a VI causa de la enorme variabilidad que pudo documentarse a partir de los ejemplares disponibles.