14Acta geológica lilloana 26 M.(1): J. 14–29, Franco: 2014 Estípites de Arecaceae en la Formación Ituzaingó, Entre Ríos14

Estípites de Arecaceae en la Formación Ituzaingó (Plioceno-Pleistoceno), Entre Ríos, Argentina

Franco, María Jimena Laboratorio de Paleobotánica, Centro de Investigaciones Científicas y Transferencia de Tecnología a la Pro- ducción (CICYTTP–CONICET), Dr. Matteri y España SN (E3105BWA), Diamante, Entre Ríos. E–mail: [email protected]

Resumen — Los macrofósiles de palmera son muy comunes en el registro fósil, tanto en su distribución estratigráfica como geográfica, mostrando un incremento a través del tiem- po. El objetivo del presente trabajo es describir dos nuevos registros de estípites silicificados para el Cenozoico tardío de Entre Ríos, hallados en los sedimentos fluviales de la Formación Ituzaingó: Palmoxylon yuqueriense Lutz 1984 y Palmoxylon sp. Palmoxylon yuqueriense pre- senta mayor afinidad con la Subfamilia Coryphoidea. Un aspecto llamativo en este ejemplar es la presencia de almidones, simples o dos adyacentes fusionados, observados y confirmados bajo luz normal y polarizada. Palmoxylon sp. es un tocón de palmera íntegramente silicificado en el que se observan raíces adventicias.. La presencia de Palmoxylon yuqueriense y Palmo- xylon sp. en la Formación Ituzaingó estaría indicando un clima tropical–subtropical y amplía la distribución del registro de macrofósiles asignados a Arecaceae en la Cuenca del río Paraná. Palabras clave: Arecaceae, estípite fósil, Palmoxylon, Formación Ituzaingó, Cenozoico tardío.

Abstract — First record of Arecaceae stipe from Ituzaingó Formation (Pliocene-Pleis- tocene), Entre Rios, Argentina. The palm macrofossils are common in the fossil record, in its stratigraphic and geographic distribution, and showing an increase over the time.The aim of this paper is to describe two new silicified palm trunks from late Cenozoic of Entre Ríos, found in the river sediments of Ituzaingó Formation: Palmoxylon yuqueriense Lutz 1984 and Pal- moxylon sp. Palmoxylon yuqueriense has more affinity with Coryphoidea subfamily. A striking as- pect in this fossil is the presence of starches, single or fused, observed and confirmed under normal and polarized light. Palmoxylon sp.is a silicified palm stump with preserved adventitious roots. The presence of Palmoxylon yuqueriense and Palmoxylon sp. in the Ituzaingó Formation would indicate a tropical-subtropical clime and expands the macrofossil Arecaceae record to the Paraná River Basin. Keyswords: Arecaceae, fossil palm trunk, Palmoxylon, Ituzaingó Formation, late Cenozoic.

INTRODUCCIÓN 1500 especies de palmeras en el mundo, de las cuales 11 especies se distribuyen en Ar- Las palmeras constituyen un grupo de gentina (Henderson et al., 1995; Cabral y plantas arbóreas, tropicales, monocotiledó- Castro, 2007). Están dentro de las plantas neas, pertenecientes a la familia Arecaceae más antiguas del globo, y sus vestigios se re- (Henderson et al., 1995; Cabral y Castro, montan a más de 120 Ma. (Lorenzi et al., 2007). En cuanto a su distribución, son com- 1996; Janssen y Bremer, 2004). ponentes importantes de muchos tipos de ve- La familia Arecaceae presenta un regis- getación en los trópicos y subtrópicos, mos- tro fósil muy importante, tanto en cantidad trando su mayor diversidad en América, en como por su amplia distribución. Los fósiles la franja del bosque lluvioso de Brasil, Co- de palmeras inequívocos más antiguos datan lombia, Perú, Ecuador, y en el sudeste asiáti- del Cretácico medio al Cretácico Superior. co, Oceanía e Indonesia (Cabral y Castro, En el Cretácico Tardío las hojas, los estípi- 2007).Existen alrededor de 200 géneros y tes, los frutos, las inflorescencias y el polen se encontraban representados (Stevens, 2001 Recibido: 17/02/12 – Aceptado: 14/06/13 en adelante; Harley, 2006). En el Cretácico Acta geológica lilloana 26 (1): 14–29, 2014 15 la mayoría de las categorías fósiles de pal- afínidad a Arecaceae en la Formación Toropí meras ya estaban presente y para el Tercia- en la Provincia de Corrientes (Erra et al., rio Temprano el registro de Arecaceae era 2013). En la Formación El Palmar se realizó extraordinariamente rico y diverso (Harley, el estudio de moldes de tocones de palmeras, 2006). en posición de vida, asignados a Pal- moxylon sp. (Zucol et al., 2005) y hallados REGISTRO DE PALMERAS FÓSILES EN en el Parque Nacional El Palmar, Departa- LA MESOPOTAMIA ARGENTINA mento de Colón, Entre Ríos (Tabla 1). En lo que respecta a la Formación Ituzaingó, se ha En esta región, los estudios de palmeras realizado una sola referencia a la familia fósiles se basan en estípites silicificadas ha- mediante un estudio de palinomorfos en las lladas en las formaciones «Salto Chico» localidades fosilíferas de Punta del Rubio y (Plio–Pleistoceno?) y El Palmar (Pleistoceno Santa Lucía en la provincia de Corrientes Tardío), de palinomorfos registrados en la (Anzótegui y Lutz, 1987). Formación Ituzaingó (Plioceno–Pleistoceno) y fitolitos provenientes de las formaciones MARCO GEOGRÁFICO Y GEOLÓGICO Paraná (Mioceno Tardío), El Palmar (Pleisto- ceno Tardío), Puerto General Alvear (Pleisto- La geomorfología del río Paraná y su ceno tardío), Tezanos Pinto (Pleistoceno tar- migración este–noroeste ha provocado la de- dío–Holoceno temprano) y Toropí (Pleisto- positación de su carga de arenas fluviales ceno Tardío) (Tabla 1). cuarzosas que transporta desde la alta Cuen- Los primeros trabajos de palmeras fósiles ca. Este proceso ha sido el responsable de la fueron realizados por Lutz (1980, 1984, formación de importantes depósitos sedi- 1986) quien describió estípites silicificadas mentarios que se conocen con el nombre de asignadas a Palmoxylon concordiense Lutz Formación Ituzaingó (Iriondo, 1979, 1988, 1980 y Palmoxylon yuqueriense Lutz 1984, 1991; Herbst, 2000 y referencias allí cita- halladas en la «Formación Salto Chico» en la das). Provincia de Entre Ríos (Tabla 1). Éstos son La Formación Ituzaingó fue reconocida los únicos estudios anatómicos de estípites formalmente por D’Orbigny (1842) como fósiles previos al presente trabajo para la uno de los horizontes del «Tertiare Guara- región. nien» y fue definida por primer vez por De La mayor parte de los registros de Areca- Alba (1953) y formalizada por Herbst (1971) ceae fueron realizados con base en estudios y Herbst et al. (1976), los cuales le confieren de fitolitos de distintas formaciones de las status definitivo de formación. Esta forma- provincias de Entre Ríos y Corrientes, en dón- ción se encuentra dentro de la Cuenca del de se han observado numerosos restos silí- río Paraná y sus afloramientos se extienden ceos de forma globular y espinosos diagnós- casi ininterrumpidamente en la margen iz- ticos de esta familia (Tabla 1). En la Forma- quierda de este río (ver Figura 1), desde el ción Paraná, se han reconocido los morfoti- norte de la provincia de Corrientes en la ciu- pos con afinidad arecoide más antiguos para dad de Ituzaingó hasta Goya, y desde allí la región (Zucol y Brea, 2000a y b). Poste- hacia el sur hasta la ciudad de Paraná en la riormente, estudios fitolíticos en las forma- provincia de Entre Ríos (Herbst, 1971, 2000; ciones Puerto General Alvear (Zucol y Brea, Iriondo y Rodriguez, 1973; Iriondo, 1979; 2005), El Palmar (Zucol et al., 2005; Patte- Anis et al., 2005; Bruneto et al, en prensa). rer, 2010; Patterer y Brea, 2011) y Tezanos El término informal de «Salto Chico» fue Pinto (Erra, 2010a y b; Erra et al., 2011) propuesto por Rimoldi (1962) y utilizado también permitieron reconocer la existencia para referir a las arenas y areniscas silicifi- de palmeras en el Pleistoceno–Holoceno de cadas, de origen fluvial, aflorantes en la Entre Ríos (Tabla 1). Recientemente, se han margen del río Uruguay. Esta denominación registrado fitolitos globulares equinados con también fue utilizada por Gentili y Rimoldi 16 M. J. Franco: Estípites de Arecaceae en la Formación Ituzaingó, Entre Ríos Paraná Perfil sedimentológico en detalle de la localidad fosilífera Arroyo Feliciano, Entre Ríos.

A, Mapa geológico de los afloramientos la Formación Ituzaingó en las provincias Entre Ríos y Corrientes (modificado Figura 1. A–B. de Bertolini, 1995; Herbst y Santa Cruz, 1985; Aceñolaza, 2007). 1, Localidad fosilífera Arroyo Feliciano. 2, Barrancas del río en las cercanías de la ciudad Paraná. B, Acta geológica lilloana 26 (1): 14–29, 2014 17

Tabla 1. Registro de fósiles de la familia Arecaceae de la Mesopotamia argentina.

(1979) para caracterizar a los afloramientos 1985; Lutz 1980, 1984, 1986; Bertolini, del este de las provincias de Corrientes y 1995), en una interpretación que actualmen- Entre Ríos, asignándoles una edad pliocena te no es compartida por la mayoría de los pero sin describir formalmente dicha unidad. especialistas (Iriondo y Kröhling, 2007, Asimismo, algunos autores, incluyeron a 2008; Kröhling, 2009; Brea y Zucol, 2011; «Salto Chico» dentro de la Formación Itu- Franco, 2011; Brunetto et al., 2013). zaingó (Herbst, 1971; Herbst y Santa Cruz, Iriondo (1980) define formalmente a la 18 M. J. Franco: Estípites de Arecaceae en la Formación Ituzaingó, Entre Ríos

Formación El Palmar en el este de la provin- Nikon Labophot y Nikon Eclipse E200; las cia de Entre Ríos. Sin embargo, algunos tra- microfotografías fueron tomadas con una bajos recientes siguen utilizando la denomi- cámara digital Nikon Coolpix S4. nación informal de «Salto Chico» para hacer Para las descripciones de los ejemplares referencia a los depósitos aflorantes en per- se utilizaron promedios de 25 medidas, en files del este de Entre Ríos (ver Aceñolaza, todos los casos se cita primero la media y 2007). En tales denominaciones, no sólo se entre paréntesis las medidas mínimas y consideran los depósitos pertenecientes a la máximas del rango de distribución. Siempre Formación El Palmar sino también materia- que fue posible, se trabajó sobre las fotogra- les correspondientes a una unidad litoestrati- fías del preparado microscópico y los carac- gráfica diferente, la Formación San Salvador teres anatómicos fueron medidos mediante el (Iriondo y Kröhling, 2008), de edad Plioce- programa UTHSCSA ImageTool Versión 3.0. no-Pleistoceno Temprano (ver Kröh-ling, En los casos que la preservación no lo per- 2009). Esta última formación, es un depósito mitió, los caracteres cuantitativos fueron conformado por arenas de cauce y de inun- medidos con la reglilla en el ocular del mi- dación. Las facies de este cauce están repre- croscopio. sentadas por un gran paleocauce meándrico, Las afinidades y terminologías se realiza- marginado por facies que inundación: dicho ron consultando la literatura especializada cauce fue probablemente originado por la en el tema (e.g., Tomlinson, 1961; Lutz, unión de los ríos Paraná y Uruguay durante 1978; Ancibor, 1995; Asmussen et al., 2006; el límite Terciario-Cuaternario (Iriondo y Ottone, 2007). Para realizar las descripcio- Kröhling, 2007). nes anatómicas se siguió la terminología de Tomlinson (1961). Además se consultó la METODOLOGÍA base de datos electrónica Palmweb (www. palmweb.org) para las descripciones, distri- Los ejemplares estudiados en este trabajo buciones y bibliografía de algunos taxones corresponden a dos fragmentos de estípite actuales. Para las comparaciones se han re- permineralizados por silicificación y que visado especies de diferente procedencia, fueron hallados en afloramientos correspon- actuales y fósiles, ya sean argentinas, de dientes a la Formación Ituzaingó en la Pro- otras regiones gondwánicas o extragondwá- vincia de Entre Ríos, Argentina (Figura 1.A). nicas. El ejemplar M04 fue hallado la localidad El ejemplar MAS PALEOBOT 376 se en- fosilífera Arroyo Feliciano, ubicada en el cuentra depositado en la colección del Mu- Paso Birrinchin, Departamento Federal, Entre seo de Ciencias Naturales y Antropológicas Ríos (c. 30°43’S y 60°13’O; Figura 1.A). En «Profesor Antonio Serrano» (Paraná, Entre esta localidad, afloran los sedimentos de la Ríos, Argentina) y el ejemplar M04 está res- Formación Ituzaingó sin base expuesta y con guardado en el Museo de Antropología y una potencia de c. 5,8 m, constituidos por Ciencias Naturales «Conscripto Bernardi» arenas finas a muy finas con intercalaciones (Conscripto Bernardi, Entre Ríos, Argentina). de arcillas, masiva. Por encima, en discor- dancia erosiva, se apoya la Formación Her- nandarias (Figura 1.B). El ejemplar MAS PALEOBOT 376 fue hallado en las barrancas del río Paraná, en las cercanías de la ciudad de Paraná (Figura 1.A). Para el estudio de los estípites fósiles mediante microscopio óptico, se realizaron cortes delgados en dos sentidos: corte trans- versal (CT) y corte longitudinal (CL). Para las observaciones se utilizó un microscopio Acta geológica lilloana 26 (1): 14–29, 2014 19

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA El xilema está compuesto por vasos me- taxilemáticos y protoxilemáticos. El protoxi- Arecales Bromhead 1840 lema se ubica en la región externa de los Arecaceae C. H. Berchtold y J. Presl 1820 haces y está limitado por el parénquima in- Palmoxylon Schenk 1882 trafascicular; se encuentra compuesto por Especie tipo. Palmoxylon blanfordii vasos de tamaño pequeño, de 22 (18–30) µm Schenk 1882 (Figura 2.E). En el corte longitudinal se ob- servan engrosamientos helicoidales (Figura Palmoxylon yuqueriense Lutz 1984 3.E). Las placas de perforación son simples. Figuras 2-4 El metaxilema se encuentra ubicado entre el protoxilema y el floema y tiene usualmente 2 Material estudiado: MAS PALEOBOT 376; vasos xilemáticos, pero algunas veces está CIDPALBOmic 1158. formado por 3 (Figura 2.B–C) y en un sector Procedencia geográfica: Barrancas del más externo del corte se observaron dos ha- río Paraná, en las cercanías de la ciudad de ces conformados aparentemente por 5 vasos Paraná, Entre Rios. xilemáticos. Los elementos de vaso metaxile- Procedencia estratigráfica: Formación máticos son en corte transversal de forma Ituzaingó. oval, también se observan algunos comprimi- Edad: Plioceno–Pleistoceno. dos probablemente por el proceso de fosili- Afinidad botánica: Arecales. Arecaceae. zación (Figura 2.B–C). Tienen un diámetro Coryphoideae. de 84 (29–118) µm. Presentan engrosamien- tos espiralados y placas de perforación sim- DESCRIPCIÓN ples (Figura 3.F, 2H), las punteaduras son El ejemplar se corresponde a un fragmen- opuestas, escalariformes y alternas (Figura to de actatostela 14,5 cm de largo y 14 cm 3.A–B). Es posible observar tilosis en algu- de diámetro, conservando sólo el cilindro nos vasos (Figura 3.F). El floema está ubica- central, la región periférica se encuentra re- do entre el casquete de fibras y el xilema y emplazada por arenisca. Su preservación es se encuentra conformado por 1–2 cordones buena. de células (Figura 2.D). Los haces fibrovasculares se encuentran El tejido fundamental está constituido por distribuidos irregularmente (Figura 2.A). células parenquimáticas de forma redondea- Cuentan con una parte fibrosa levemente ma- da a poligonal y sin ninguna disposición yor que la vascular, siendo la relación fibra– particular (Figura 2.G). Las células paren- vaso de 1,85 (Figura 2.A–C). El número de quimáticas que rodean al haz vascular son haces fibrovasculares es de 49 (39–66) cm2. de forma rectangular (Figura 2.E). Las fibras en corte transversal forman un En el corte longitudinal tangencial, es casquete de forma reniforme, limitado en su posible observar una abundante cantidad de cara interna por el floema y en su cara ex- granos de almidón simples y, en algunos ca- terna con el tejido fundamental (Figura 2.A– sos, se observan dos granos adyacentes fu- C). El diámetro del casquete fibroso es de sionados. En general, son de forma elipsoi- 324 (277–388) µm. En general no se encuen- dal a redondeados y se encuentran distribui- tran preservadas, aunque fue posible obser- dos a lo largo del tejido o agrupados en el var algunas fibras de contorno poligonal, de interior de la célula parenquimática (Figura paredes gruesas y lumen delgado y con un 3.G y 4). diámetro de 16 (10–25) µm (Figura 2.F). El espesor de pared es de 5 (4–8) µm. A lo lar- COMPARACIONES go de las fibras, es posible observar hileras CON ESPECIES ACTUALES de estegmatas de forma globular con super- Debido a que los caracteres diagnósticos ficies ornamentadas por pequeñas espinas de las palmeras actuales muchas veces no (Figura 3.C–D). son posibles de observar en las palmeras fó- 20 M. J. Franco: Estípites de Arecaceae en la Formación Ituzaingó, Entre Ríos

Figura 2.A–H. Palmoxylon yuqueriense (este trabajo). A, vista general de la sección transversal mostrando los haces fibrovasculares. B, detalle de un haz fibrovascular, las flechas señalan dos vasos metaxilemáticos (flechas blancas) y el casquete fibroso de mayor tamaño que la parte vascular (flecha negra); entre el metaxilema y las fibras es posible observar el floema. C, detalle de un haz fibrovascular formado por tres vasos metaxilemáticos (flecha blanca) y el casquete fibroso. D, detalle del floema (flecha blanca), por encima se observan las fibras (flecha negra). E, detalle de los vasos del protoxilema (flecha blanca), rodeados de parénquima tabular (flecha negra). F, detalle de las fibras (la flecha negra muestra el lumén). G, detalle del parénquima que conforma el tejido fundamental (la flecha negra muestra el detalle de una célula parenquimática). H, sección longitudinal de un vaso en el que se observa una placa de perforación simple (flecha negra). Escalas gráficas: A: 1000 µm; B–C: 100 µm; D–H: 30 µm. Acta geológica lilloana 26 (1): 14–29, 2014 21 siles, su comparación resulta problemática antigua clasificación de Arecaceae propues- (Tomlinson, 1961; Ottone, 2007). Además, ta por Tomlinson (1961). Sin embargo, en la como la bibliografía sobre del anatomía del actualidad, la mayoría de estos grupos fue- xilema de los diferentes representantes de ron reasignamos o reagrupados en base a arecáceas es muy escasa, esta comparación caracteres moleculares en 5 subfamilias: se realizó en primera instancia en base a la Calamoideae, Nypoideae, Coryphoideae,

Figura 3.A–G. Palmoxylon yuqueriense (este trabajo). A, vaso mostrando punteaduras opues- tas (flecha). B, vaso con punteaduras escalariformes y alternas (flecha). C, estegmatas de forma globular ubicadas en hileras en el interior de una fibra (flecha). D, detalle de estegma- ta (flecha). E, engrosamiento escalariforme en un vaso. F, detalle de la tilosis (flecha). G, granos de almidón (flecha). Escalas gráficas: A–C y G: 30 µm; D–F: 10 µm. 22 M. J. Franco: Estípites de Arecaceae en la Formación Ituzaingó, Entre Ríos (este trabajo) con los géneros actuales representados en Argentina (modificado de Lutz, Palmoxylon yuqueriense Comparaciones de Tabla 2. Tabla 1978). Acta geológica lilloana 26 (1): 14–29, 2014 23

Ceroxyloideae y Arecoideae (Asmussen et protoxilema, presencia de estegmatas y tipo al., 2006; Martínez, 2010). de parénquima (Tabla 2). Posteriormente, se comparó con las tres subfamilias estudiadas por Ancibor (1995). COMPARACIONES Teniendo en cuenta la forma de haces vascu- CON ESPECIES FÓSILES lares, el tipo de parénquima, las fibras, el El ejemplar fósil presenta caracteres ana- floema y diámetro de vasos metaxilemáti- tómicos que lo relacionan con el género fó- cos, el material fósil se asemeja a la Subfa- sil Palmoxylon Schenk 1882. El registro de milia Sabaloideae, actualmente incluida en taxones asignados a Palmoxylon es muy ex- la Subfamilia Coryphoideae (ver Cuadro I en tenso, siendo muy abundante en el Cretácico Ancibor, 1995). y en edades más modernas, tanto en el He- También, se consultaron las descripciones misferio Norte como Sur (Harley, 2006). realizadas por Lutz (1978) a partir del estu- En lo que respecta a la Argentina, el pri- dio de una especie representativa de cada mer aporte fue realizado por Romero (1968), género de Argentina: Copernicia Mart. ex quien realiza una detallada descripción de Endl., Trithrinax Mart., Acrocomia Mart., la sección basal de una palmera con sus raí- Syagrus Mart., Allagoptera Nees y Euterpe ces adheridas del Terciario inferior de Chu- Mart. (ver Tabla 2). Palmoxylon yuqueriense but. Posteriormente, se han registrado fósiles presenta mayor afinidad con la Subfamilia en el Paleógeno de Chubut (Arguijo, 1979; Coryphoideae, compartiendo los siguientes 1981), Cretácico de Neuquén (Ottone, 2007; caracteres: cantidad de haces fibrovasculares Martínez, 2010, 2012 en prensa), Cretácico por cm2, diámetro de las fibras, relación f/v, de Río Negro (Ancibor, 1995) y Plioceno de diámetro de los vasos metaxilemáticos, nú- Entre Ríos (Lutz, 1980; 1984; 1986). Estos mero de vasos del metaxilema, diámetro del últimos materiales revisten de una especial

Figura 4.A–C. Palmoxylon yuqueriense (este trabajo). A–C, granos de almidón bajo luz nor- mal. A’–C’, granos de almidón bajo luz polarizada. Escala gráfica: 10 µm. 24 M. J. Franco: Estípites de Arecaceae en la Formación Ituzaingó, Entre Ríos Schenk (modificado de Martínez, 2010). Palmoxylon Comparaciones entre las especies fósiles argentinas de Tabla 3. Tabla Acta geológica lilloana 26 (1): 14–29, 2014 25 importancia para el estudio de este fósil de- Edad: Plioceno–Pleistoceno. bido a que son los únicos registros anatómi- Afinidad botánica: Arecales. Arecaceae. cos de estípite de Palmoxylon de la Mesopo- tamia argentina (Tablas 1 y 3). DESCRIPCIÓN Dado la gran cantidad de fósiles asigna- El material se trata de un tocón de pal- dos al Palmoxylon, el material fue compara- mera, de 12,4 cm de largo y 18 cm de an- do en detalle con las diferentes especies fósi- cho. En la parte abaxial del mismo, se ob- les argentinas (Tabla 3) y se corresponde con servan raíces fosilizadas (Figura 5.A y B). El la sección del cilindro central de Palmoxylon ejemplar se encuentra íntegramente silicifi- yuqueriense. Este fósil fue hallado en el Arro- cado, es de color ocre–amarillento oscuro y yo Yuquerí, al sur de la ciudad de Concordia, su preservación es regular. Entre Ríos. Los caracteres que comparten son: La poca preservación de los caracteres distribución de los haces fibrovasculares, for- anatómicos dificultó su observación y des- ma del casquete fibroso, diámetro de las fi- cripción. Únicamente fue posible distinguir, bras, cantidad de vasos metaxilemáticos, pre- en corte transversal, algunos haces fibrovas- sencia de engrosamientos escalariformes, pre- culares aislados en los que se pudo observar sencia de hileras de estegmatas en fibras y el casquete fibroso de mayor tamaño y la tipo de parénquima (Lutz, 1984). sección vascular, y células parenquimáticas del tejido fundamental de forma irregular y Palmoxylon sp. mal preservadas. Figura 5 COMPARACIÓN Material estudiado: M04, CIDPALBOmic Las características anatómicas de este 709. estípite lo relacionan con una atactostela, Procedencia geográfica: Arroyo Feliciano, compartiendo caracteres con el género fósil Entre Ríos. Palmoxylon. Sin embargo, no fue posible Procedencia estratigráfica: Formación asignarlo a una especie fósil en particular Ituzaingó. debido a la poca preservación que presenta- ban sus estructuras anatómicas.

Figura 5.A-B. Palmoxylon sp. Las flechas indican las inserciones de las raíces adventicias. 26 M. J. Franco: Estípites de Arecaceae en la Formación Ituzaingó, Entre Ríos

DISCUSIONES Como antecedente de la preservación de almidones en fósiles, hay un estudio de almi- Los géneros argentinos pertenecientes a dones de semillas de Cardiocarpus spinatus la Subfamilia Coryphoideae son Copernicia y del Paleozoico de Kansas, similares en tama- Trithrinax. Copernicia contiene 13 especies ño y apariencia a los granos de almidón de de las cuales tres se distribuyen en América los gametofitos de las semillas de Ginkgo del Sur. Trithrinax es un género pequeño que biloba L. actuales (Baxter, 1964). Ancibor contiene tres especies que se distribuyen en (1995), también describe almidones en el América del Sur subtropical, en Brasil, Boli- estípite de palmeras fósiles del Cretácico. via, Argentina y Uruguay. Crecen en regiones Pero, lo llamativo en el material estudiado es estacionalmente secas, áreas abiertas o bos- la preservación de la característica de pola- ques deciduos de baja elevación. Trithrinax rización cruzada, observada mediante luz ocasionalmente se encuentra junto a Coper- polarizada, en un estípite de edad Plioceno– nicia alba, por lo que pueden ser fácilmente Pleistoceno. confundidas (Henderson et al., 1995). Te- niendo en cuenta la distribución del pariente CONSIDERACIONES FINALES actual más cercano, es probable que Pal- moxylon yuqueriense se haya desarrollado Se describen dos nuevos estípites fósiles y bajo un clima tropical a subtropical, esta- se estudian por primera vez macrofósiles cionalmente seco. Esto coincide con otros asignados a la familia Arecaceae provenien- trabajos realizados previamente en esta for- te de la Cuenca del río Paraná, hallados en mación (Franco et al., 2013 y referencias la Formación Ituzaingó. Se realizó una sínte- allí citadas). sis de los registros de Arecaceae en la Meso- Un aspecto llamativo en Palmoxylon yu- potamia argentina. Se confirma la presencia queriense es la presencia de almidones ob- de almidones bajo luz normal y polarizada servados y confirmados bajo luz normal y en Palmoxylon yuqueriense, un registro poco polarizada (ver Figura 4). Los almidones común en estos fósiles. Los registros paleo- bajo luz polarizada presentan dos bandas botánicos presentados aquí y los trabajos oscuras que forman una cruz: polarización previos realizados en la Formación Ituzaingó cruzada. Esta propiedad es producto del ele- (Brea y Zucol, 2007; Franco, 2009, 2010, vado orden de la estructura molecular de la 2011, 2012 , Franco y Brea, 2010; Brea et capa de amilosa y amilopectina dentro de al., 2013; Franco et. al., 2013) son posibles los granos. Factores como temperatura, pro- evidencias de que estos fósiles formaban par- cesos hidrolíticos y fermentación enzimática, te de un ambiente caracterizado por un cli- suelen alterar estas capas de amilosa y ami- ma tropical-subtropical. Además, la presen- lopectina provocando diferentes grados de cia de Palmoxylon yuqueriense (este trabajo) daño en el grano (Babot, 2007; Barton, y Palmoxylon sp. en la Formación Ituzaingó 2009). Por ello, no resulta común este tipo amplía la distribución del registro de estípi- de registro en fósiles. tes fósiles a la región este de Entre Ríos, Ar- Sin embargo, mediante permineraliza- gentina. ción es posible que estructuras sumamente delicadas, como ser los granos de almidón, AGRADECIMIENTOS se preserven con gran detalle (Taylor et al., 2009). La forma de los granos de almidón A los organizadores del I Simposio del observados en el fósil de Arecaceae estudia- Mioceno–Pleistoceno del Centro y Norte de do (elipsoidal a redondeados, simples o dos Argentina por posibilitarme presentar el tra- adyacentes fusionados) coincide con las des- bajo extendido en el Acta Geológica Lilloa- cripciones realizadas por Tomlinson (1961) na. A E. Estrada-Ruíz por sus valiosas suge- y Ancibor (1995) de almidones de palmeras rencias sobre el manuscrito original y a un actuales. revisor anónimo por sus comentarios que Acta geológica lilloana 26 (1): 14–29, 2014 27 permitieron mejorar esta contribución. A la nidades. Universidad Nacional de Córdoba, Cór- Dra. M. Brea por las importantes sugeren- doba. cias sobre este manuscrito. A la Dra M.M. Barton, H. 2009. Starch granule taphonomy: the re- sults of a two year field experiment. En: Haslam, Colobig por su ayuda para la observación de M., Robertson, G., Crowther, A., Kirkwood, L., los almidones. Al Museo de Ciencias Natura- Nugent, S. (Eds.). Archaeological Science Under les y Antropológicas «Profesor Antonio Serra- a Microscope: Studies in Residue and Ancient no» (Paraná, Entre Ríos, Argentina) y al DNA Analysis in Honour of Tom Loy, 129-140. Museo de Antropología y Ciencias Naturales Brisbane, University of Queensland Press. Baxter, R. W. 1964 . 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