Eudromia Formosa)

ISSN 0326-1778 y ISSN 1853-6581

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 6 (1) 2016/25-39

NOTAS ECOLÓGICAS SOBRE LA MARTINETA CHAQUEÑA (Eudromia formosa)

Ecological notes on the Quebracho crested tinamou (Eudromia formosa)

Rebeca Lobo Allende1 y Patricia Capllonch2

1Universidad Nacional de Chilecito, Campus Los Sarmientos, Ruta Los Peregrinos s/n (F5360CKB) Los Sarmientos, Chilecito, La Rioja, Argentina. [email protected] 2Cátedra de Biornitología Argentina y Centro Nacional de Anillado de Aves (CENAA), Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205 (4000) Tucumán, Argentina. [email protected]

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 6 (1) 2016/13-24 25 Lobo Allende R. y Capllonch P.

Resumen. Estudiamos el uso del hábitat de la Martineta Chaqueña (Eudromia formosa) en el oeste de la provincia de Santiago del Estero, Argentina. Realizamos 202 censos (34 otoño e invierno 2002, 36 primavera 2002, 71 verano 2002-2003, 33 otoño e invierno 2003, 10 verano 2004 y 18 otoño e invierno 2004). El éxito de muestreo (al menos un individuo por muestra) fue del 72%. Encontramos 12 individuos en 1000 hectáreas durante la época no reproductiva distribuidos en 5 grupos y 22 individuos a fines de enero (época reproductiva). A diferencia deE. elegans, los grupos eran de no más de 4 individuos, generalmente de 3. Cada grupo en sus aproximadas 200 ha de territorio recorren las sendas lentamente mientras buscan alimento. Prefieren el bosque de quebrachos y algarrobos pero usan también otros ambientes, además penetran en los campos cultivados en busca de insectos. A fines de la primavera y comienzos del verano, en concordancia con la llegada de las lluvias, aumentó un 80% el número de individuos y se observó que a los residentes se unieron individuos de áreas vecinas. La dieta consiste en hojas, brotes y semillas, además insectos y hormigas. Son territoriales, tanto machos como hembras cantan y defienden sus territorios. Eudromia formosa mostró ser muy sensible a cambios en su hábitat. El mayor riesgo para la supervivencia de esta especie es la modificación total del hábitat natural, debido entre otros a los cultivos de soja.

Palabras clave. Eudromia formosa, biología reproductiva, comportamiento, Argentina, Santiago del Estero.

Abstract. We studied habitat use of the Quebracho Crested Tinamou (Eudromia formosa) in the west of the province of Santiago del Estero, Argentina. We conducted 202 surveys (34 Fall and Winter 2002, 36 Spring 2002, 71 Summer 2002-2003, 33 Fall and Winter 2003, 10 Summer 2004, and 18 Autumn and Winter 2004). The success of sampling (at least one individual per sample) was 72%. We found 12 individuals in 1000 hectares during the non-breeding season divided into 5 groups and 22 individuals in late January (breeding season). Unlike E. elegans there were no groups of more than 4 individuals, generally 3. Each group distributed over approximately 200 hectares of land, and made slowly walking paths while foraging. The species prefers quebracho and mesquite forest but also use other habitats, and enter cultivated fields for insects. In late spring and early summer, consistent with the onset of rains, the number of individuals increased by 80% and individuals joined residents of neighboring areas. The diet consists of leaves, buds and seeds, and also ants and other insects. They are territorial, both males and females sing and defend their territories. Eudromia formosa proved very sensitive to changes in their habitat. The greatest risk to the survival of this species is the total change of natural habitat due among others to soybean crops.

Key words. Eudromia formosa, reproductive biology, behavior, Argentina, Santiago del Estero.

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INTRODUCCIÓN tener el vexilo interno de las primarias sin máculas o levemente maculado (vermicu- La Martineta Chaqueña es una especie lado muy suave), a diferencia de E. elegans distribuida en el Gran Chaco de Bolivia, Pa- que tienen el vexilo interno de las prima- raguay y Argentina (Short, 1975; Capllonch rias maculado de blanco (Olrog, 1959; Bohl, y Lobo Allende, 2013; Smith, 2014b), donde 1970). El pecho y abdomen pueden ser blan- frecuenta una variedad de ambientes: bos- cuzcos o amarillentos según los ejemplares, ques de árboles altos principalmente que- pero siempre las manchas de las plumas brachales y algarrobales (Libermann, 1936; del pecho son sagitadas y no barreadas Olrog, 1959; Canevari et al., 1991; Naros- transversalmente como en elegans (Figura ky e Yzurieta, 2010), salitrales y pajonales 1). Los jóvenes tienen las patas blanqueci- (Capllonch y Lobo Allende, 2013). En Ar- nas amarillentas, van adquiriendo el tono gentina su distribución actual comprende celeste claro con la madurez (Olrog, 1959). las provincias de Formosa, Chaco, Salta, Recientemente, Smith (2014b) y Smith et Tucumán, Catamarca y Santiago del Este- al. (2013) aportaron datos de Paraguay so- ro (Capllonch y Lobo Allende, 2013; Smith, bre la reproducción durante todo el año de 2014a). la especie, la predación por parte del gato Se distingue a la Martineta Chaqueña (E. de monte Leopardus geoffroyi, vocalizaciones formosa) de la Martineta Común (E. elegans) y otros datos biológicos comparables a los por el dorso marrón pastel, larga ceja blan- de Eudromia elegans. Canevari et al. (1991) ca en el lateral de todo el cuello, manchas mencionaron que su comportamiento tan- gruesas como flechas (sagitadas) en el pe- to alimentario como reproductivo podría cho y patas con tinte celeste (Olrog, 1959; ser similar al de la Martineta común (E. Capllonch y Lobo Allende, 2013). Pueden elegans). Para Contreras et al. (1991) las po-

Figura 1 - Características diagnósticas de Eudromia formosa que permiten distinguirla de E. elegans: A, pecho con marcas negras sagitadas (en vez de barreadas) y fuertes líneas blancas en los laterales de cabeza y cuello; B, vexilo interno de las primarias casi sin máculas (en E. elegans intensamente maculado de blanco); C, vexilo interno con leve maculado de color ante pálido.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 6 (1) 2016/25-39 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 6 (1) 2016/25-39 27 Lobo Allende R. y Capllonch P. blaciones de Martineta chaqueña en la pro- 1993, 1997) y especies afines Odontophorus vincia de Chaco, Argentina, posiblemente hyperythrus (Fierro-Calderon, 2006) fueron eran poco numerosas y espaciadas, desa- tomados como base para este trabajo. Tam- pareciendo de las zonas muy intervenidas. bién los trabajos de Smith et al. (2014a) y Chebez (1994) la incluyó entre las especies Smith (2013) sobre la especie fueron usados vulnerables y menciona que parece ser para comparar con nuestros resultados. poco abundante. Narosky e Yzurieta (2010) Damos a conocer información acerca de la consideraron una especie rara o difícil de patrones de actividad a lo largo del año, ver y citaron el Parque Nacional Copo (NE comportamiento, preferencias ecológicas y de Santiago del Estero, Argentina) como biología reproductiva de Eudromia formosa. la zona donde hay mayor probabilidad de encontrarla. Capllonch y Lobo Allende (2013) comprobaron que en ciertas zonas a ÁREA DE ESTUDIO lo largo de la ruta que une la localidad de Suncho Corral en la provincia de Santiago El área de estudio intensivo está ubica- del Estero y Roque Sáenz Peña, en la pro- da en la finca El Duende (27°04’ S, 64°28’ vincia del Chaco, ha desaparecido debido W), Pozo Hondo, departamento Jiménez, al principalmente a la modificación del am- Oeste de la provincia de Santiago del Estero, biente por los extensos sembradíos de soja. Argentina (Figura 2). Es una zona de sua- Por último, fue categorizada como especie ves lomadas con salitrales en las zonas ba- amenazada y actualmente con menos del jas, intercaladas con pajonales en los paleo- 10% del territorio histórico de distribución cauces de suelos arenosos. La vegetación se disponible (Lopez Lanús et al., 2008). compone además de quebracho colorado, El ambiente chaqueño donde habita la de quebracho blanco y algarrobos, de mis- Martineta está conformado por un mosaico tol (Ziziyphus mistol, Rhamnaceae), chañar de bosques, montes, sabanas y pastizales (Geoffroea decorticans, Leguminosae), brea (Bucher, 1980). La vegetación del Chaco (Cercidium praecox, Leguminosae), garaba- Seco Occidental argentino (Cabrera, 1976) to (Acacia furcastipina, Leguminosae), tala está formada principalmente por bosques (Celtis pallida, Cannabaceae), atamisque xerófilos de quebracho colorado (Schinopsis (Capparis atamisquea, Capparaceae), piqui- quebracho-colorado, Anacardiaceae), quebra- llín (Condalia microphylla, Rhamnaceae), cho blanco (Aspidosperma quebracho blanco, molle (Schinus sp, Anacardiaceae ), Bulnesia Apocynaceae) y algarrobos (Prosopis alba y foliosa (Zygophyllaceae), y arbustos de po- P. nigra, Leguminosae), algunos palmares, leo (Lippia turbinata, Verbenaceae) y jarilla estepas halófilas y sabanas edáficas indu- (Larrea divaricada, Zygophyllaceae), que ha cidas por incendios y desmontes (Cabrera, invadido desde el suroeste de la provincia 1976). de Santiago del Estero (Guasayán, departa- Estudios de ecología y comportamiento mento Guasayán y Ardiles, departamento de otras especies de tinámidos como Notho- Jiménez) en áreas de borde degradadas o procta ornata (Pearson y Pearson, 1955), con pajonales naturales. El estrato herbáceo Crypturellus boucardi y Nothoprocta cineras- está constituido por gramíneas y latifolia- cens (Lancaster, 1964 a, b, c), Eudromia ele- das: Rivina humilis (Phytolaccaceae), Zinnia gans (Bohl, 1970), Nothura maculosa (Mene- peruviana (Asteraceae), Grindelia sp. (Aste- gheti, 1981, 1984), Eudromia elegans (Kufner, raceae), Eupatorium sp. (Asteraceae), Abuti-

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Figura 2 - Mapa ubicación de Pozo Hondo, en el departamento Jiménez, San- tiago del Estero, Argentina.

lon sp. (Malvaceae), Sphaeralcea bonariensis do y por cultivos de soja, maíz y poroto. Se (Malvaceae), Justicia squarrosa (Acantha- considera que la biología de esta especie es ceae). También ha invadido un arbusto exó- prácticamente desconocida (Capllonch y tico de porte arborescente, Tamarix gallica Lobo Allende, 2013, Smith, 2014b), por esta (Tamaricaceae). razón damos a conocer información acerca Los pajonales o aibales, intercalados con de patrones de actividad a lo largo del año, el bosque chaqueño están compuestos en comportamiento y preferencias ecológicas Pozo Hondo por los géneros de gramíneas de la Martineta chaqueña. Elionurus, Trichloris, Chloris, Setaria y Pap- pophorum. En el suelo en claros del bosque hay chaguar (Bromelia hieronymi), algunos MÉTODOS aislados y otros agrupados y hay zonas con agrupaciones de palmera (Trithrinax cam- Entre abril de 2002 y agosto de 2004 rea- pestris). lizamos 12 campañas con 45 días de per- Durante los años 2002 al 2004, hicimos manencia acampando dentro del bosque estudios de campo de Eudromia formosa en chaqueño y zonas aledañas con cultivos un fragmento de bosque de 1000 ha don- en la finca El Duende, Santiago del Estero. de su propietario prohibía la caza y estaba Las visitas se realizaron entre 7–9 de Abril, rodeado por un campo con carga de gana- 19–22 de Abril, 14–16 de Junio, 18–19 Oc-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 6 (1) 2016/25-39 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 6 (1) 2016/25-39 29 Lobo Allende R. y Capllonch P. tubre y 12–14 de Noviembre de 2002; 9–19 trampas cebadas de palos. Estos métodos, Enero, 5–7 Abril, 21–26 de Junio y 1–3 de a pesar del esfuerzo no dieron resultados Octubre de 2003; 19–21 de Marzo, 5–6 de positivos. También utilizamos playback de Junio y 28–30 Agosto de 2004. grabaciones que obtuvimos antes para de- Realizamos censos de individuos en 7 tectarlas y utilizamos en algunos casos la transectas de 1 km de largo cada una, en ayuda de cazadores que proveyeron ejem- una superficie de 1000 ha (Figura 3). Tres plares que estudiamos, analizando plumaje o cuatro personas realizamos los censos en y contenido estomacal. forma simultánea, distribuyéndonos en las Las observaciones de comportamiento 1000 ha y comenzando los censos antes del fueron directas en el campo siguiendo las amanecer y hasta las 21 hs, (cada recorrido transectas previamente fijadas y los datos por una transecta equivale a una muestra). se volcaron en planillas. Para comprobar la Se mantuvo este rango horario a lo largo fidelidad a los territorios se instalaron pun- del año para detectar los cambios en la du- tos fijos de observación en cada transecta ración del período de actividad según la y varios observadores lo hicieron simultá- estación del año. Hicimos algunos censos neamente lo que nos permitió determinar nocturnos durante la primavera y el vera- el número de individuos en las 1000 ha. no para observar si había actividad crepus- Durante 10 días de enero de 2003 instala- cular y nocturna. Se intentaron métodos mos un refugio o mirador de tela mosqui- de captura mediante túneles o embudos tera oscura desde donde observábamos el de redes de niebla de 12 y 15 m de largo camino, los bordes del bosque y una pe- y de diferentes mallas colocados en cami- queña parcela de campo quemado. Tam- nos que ya fueron empleados por nosotros bién se tomó en cuenta, cualquier indicio para pavas de monte y otros tinámidos y fehaciente de la presencia de la Martineta

Figura 3 - Ubicación de las Transectas, T, líneas cortadas enumeradas del 1 al 7 en el área de estudio.

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fuera de los recorridos donde se buscaron RESULTADOS huellas, plumas y dormideros siguiendo la metodología de Pearson y Pearson (1955) y Realizamos 202 censos (34 otoño e invier- Lancaster (1964c). no de 2002, 36 primavera 2002, 71 verano Realizamos un herbario de consulta con 2002-2003, 33 otoño e invierno de 2003, 10 el que identificamos los ítems de material verano 2004 y 18 otoño e invierno 2004). El vegetal de los contenidos estomacales de éxito de muestreo (al menos un individuo los especímenes capturados. Utilizamos el por muestra) fue del 72% (Figura 4). método de transectas de Graf. y Sayagues Laso (2000) para medir la vegetación. Se anotaron las vocalizaciones indicando el Concepto de territorio momento del día en que fueron emitidas, el sexo del individuo y una breve caracte- Observamos que la Martineta Chaqueña rización del sector donde fue registrada. no forma grupos numerosos como la Marti- Las vocalizaciones también sirvieron para neta Común. En este estudio se observaron estimar los patrones de actividad y terri- tres tríos, una pareja y un individuo soli- torio (Pearson y Pearson, 1955; Lancaster, tario como residentes. Estos 12 individuos 1964 a, b, c; Bohl, 1970; Menegheti, 1984). ocupaban un área de 1000 ha en abril de Generalmente en los tinámidos la actividad 2002 al comienzo del estudio. Un trío era vocal es más intensa en la época reproduc- residente en la zona entre la soja y el bos- tiva y durante el resto del año es menos fre- que joven (T1, Figura 3), estaba formado cuente, la emisión del canto coincide con la por un macho adulto y dos juveniles de actividad gonadal (Menegheti, 1981, 1984; menor tamaño. Una pareja fijó su territorio Bertelli, 2002). en un bosque joven de quebracho blanco

Figura 4 - Diagrama de ubicación de los grupos activos detectados durante el período no reproductivo.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 6 (1) 2016/25-39 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 6 (1) 2016/25-39 31 Lobo Allende R. y Capllonch P.

(T2) y un individuo solitario frecuentaba la superar los 45ºC), mostró dos picos, uno en zona del Aibal 1 (T3). Un trío residente en las primeras horas de la mañana y otro en la zona del Aibal 2 (T4), estaba constituido las últimas de la tarde (Figura 5). A fines por adultos, fue el más variable en cuanto a de la primavera y comienzos del verano, en individuos al estar su área de acción entre concordancia con la llegada de las lluvias, la finca y un campo fiscal a donde accedían aumentó un 80% el número de individuos, los cazadores. Otro grupo se ubicaba en un esto concuerda con lo observado por Smith bosque maduro de quebrachos, con indivi- (com. pers.) y por otro lado, el trío del bos- duos adultos (T6). que de quebracho maduro (T6) se dispersó durante el verano 2002-2003.

Patrones de actividad Comportamiento y preferencia de hábitat En otoño e invierno, la Martineta está ac- tiva recién a partir de las 8 o 9 de la mañana Observamos que las huellas dejan la y hasta las 17 o 18 hs. A partir de octubre planta (el tarso) marcada como un círculo vocaliza muy temprano, a veces a las 5 de de 6 mm de diámetro, el dedo largo central la mañana, aún de noche. La duración del de 4,5 cm y los dedos laterales de 38 mm de período activo fue mayor y continuo en ve- largo. Estas medidas son mucho mayores rano, reducido y discontinuo en otoño y pri- que las medidas provistas por Brodkorb mavera (Figura 4). El patrón de actividad (1938) Banks (1977), Blake (1977) Smith et diaria mostró variación estacional, unimo- al. (2013) para el dedo central, pero las hue- dal en primavera y bimodal el resto del año. llas suelen ser más grandes que la pata del Fue evidente un hiato de inactividad de los animal por las características arenosa del individuos en la horas de mayor calor. terreno). Un ejemplar macho joven cazado La actividad durante la época reproduc- en El Duende de 430 g, tenía las siguien- tiva, que coincide con la época de intensos tes medida: tarso 5cm; ala plegada (cuer- calores en el Chaco santiagueño (pueden da alar) 19cm; pico lateral con comisura

Figura 5 - Actividad circadiana de la Martineta Chaqueña.

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3,7cm; pico frente 2,5cm; dedo largo 3,7cm, neciendo en ellos, sentadas directamente dedo corto 2,7cm, tibio-tarso 6,8cm. sobre el polvo, lo que evidencia que usan No poseen la marca del dedo oponible o los caminos como dormideros, comporta- trasero que dejan todas las otras especies miento que ha sido observado también por de inambúes que cohabitan estos bosques Smith en el Chaco paraguayo (Smith com. (Capllonch y Lobo Allende, 2013). Este es pers.). Para dormir escarban con las patas, un carácter diagnóstico para distinguir las cual gallináceas, pequeñas depresiones en huellas de otros inambúes a campo. Tam- el suelo que son fácilmente reconocibles en bién observamos que deja huella con la cola el campo por la presencia de excrementos y en el polvo seco (“arrastra la cola”; Miatello plumas corporales que dejan. com. pers.). En estados de alerta, al ser sorprendidas La Martineta Chaqueña se desplaza por en una senda o camino, mueven la cabe- los quebrachales y algarrobales del bosque za para atrás y para adelante linealmente, chaqueño generalmente bajo la cubierta ar- manteniendo el copete bien erecto y emiten bórea o cerca de ella, en pequeñas sendas un sonido bajo pero bien claro, un fiit fiit, y caminos de tierra. Penetra también en bien descripto en Smith et al. (2013). Vue- cultivos que estén lindantes con el bosque, lan con facilidad unas decenas de metros. pero siempre anda por el suelo desnudo. En un encuentro sorpresivo con el trío de Son animales territoriales, dentro de su te- adultos de T4, una Martineta voló a baja rritorio de alimentación tienen diferentes altura unos 40 m de distancia y las otras rutas por donde desplazarse. Cada grupo dos caminaron rápido y se internaron en en su territorio recorre las sendas lenta- la vegetación más cerrada. En otra oportu- mente mientras buscan alimento. Prefieren nidad cruzamos un individuo que entraba el bosque pero usan también otros ambien- al monte y salía a la calle desconfiado, se tes, penetran en los campos cultivados en paraba derecho con el copete erecto, mira- busca de insectos, frecuentan los aibales y ba y caminaba rápido, al no percibir peli- se desplazan por los caminos de tierra (Fi- gro siguió por la calle hasta reunirse con gura 6). Estos caminos le permiten buscar otros dos que iban más adelante. En otras más fácilmente insectos y evitar predado- ocasiones la reacción fue más rápida y las res, inclusive las hemos observado ama- observamos levantar vuelo a más de 7 m de

Figura 6 - Preferencia de hábitat de la Martineta chaqueña.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 6 (1) 2016/25-39 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 6 (1) 2016/25-39 33 Lobo Allende R. y Capllonch P. altura entre los quebrachos. Esta capacidad 16% de hormigas, coleópteros y arañas. A de vuelo tanto por la altura como por la pesar de estar en contacto directo con un distancia no la hemos observado en otros campo de soja no encontramos evidencia inambúes como en Nothoprocta cinerascens, de que se alimentara de soja. Un ejemplar Crypturellus tataupa o Nothura darwinii que cazado el 5 de Junio de 2004 tenía el buche también habitan el área. Cuando el encuen- lleno con hojas enteras, además semillas, un tro no es sorpresivo la Martineta curiosea un escarabajo, una araña y una hormiga. El es- poco sin copete erecto, observa atentamente tómago también estaba lleno, las hojas prác- y continúa caminando tranquila al monte. ticamente eran una masa verde y se veían En los individuos juveniles ante la sorpresa, las semillas. Todo el tracto intestinal estaba observamos que la reacción fue la de quedar lleno de material verde, no había granos de inmóviles con el copete bien erecto, luego soja ni poroto en él, a pesar que habían que- correr refugiándose en la vegetación. dado restos en los campos.

Alimentación Vocalizaciones

Eudromia formosa es omnívora, se alimenta Las voces de E. formosa tienen más sonori- de semillas, hojas de malváceas y de otras dad que las de E. elegans. Smith et al. (2013) hierbas del sotobosque y de una variedad de reconocen varios tipos de vocalizaciones: de insectos, de arañas y hormigas. Su compor- advertencia, de contacto, de alarma y voces tamiento de forrajeo consiste principalmen- que emiten al crepúsculo antes de dormir. te en la búsqueda en el suelo desnudo y pi- Era frecuente escuchar un sonido bajo (de cando hojas y brotes de herbáceas y arbustos baja frecuencia), suave, de contacto (Smith et bajos. al., 2013), mientras buscaban alimento. Otro Analizamos los contenidos estomacales de tipo de llamado, el tipo duetos o coros coor- dos especímenes, y encontramos un 84% de dinados, presumiblemente eran de defensa material vegetal: Abutilon pauciflorum (mal- de territorio o áreas de actividad sexual (Fie- vón del monte); Sphaeralcea bonariensis (mal- rro-Calderón, 2006; Smith et al. 2013). En un va blanca), y de la cual consume hojas, brotes arbustal de poleo salpicado de chaguar (T5, y botones florales; Rivina humilis (sangre de Figura 3) a unos 30m de un maizal abando- toro), Potentilla tucumanensis (frutilla silves- nado, encontramos una pareja que venía lla- tre) muy consumida por esta especie según mando a dúo y se superponían los últimos nuestras observaciones y los contenidos tonos. Por el canto de tres silbidos iguales en estomacales. Incluyen también en su dieta el mismo tono y la cuarta ascendente eran hojas, brotes y flores de atamisque (Cappa- dos machos, que caminaban paralelos deli- ris atamisquea). Smith (2014b) menciona una mitando sus territorios. observación de un grupo comiendo Capparis Cuando empieza el período reproducti- flexuosa en Paraguay. Por último, consume vo, el macho comienza a marcar su territo- muchas semillas de gramíneas, herbáceas y rio emitiendo sucesivas llamadas de estos arbustos (poleo). En los estómagos y buches cantos de cuatro silbos, el último en un tono de dos especímenes capturados encontra- más alto. Los silbidos de los machos son mos aproximadamente un 43% de semillas, fuertes, intensos y se escuchan a gran dis- un 41% de hojas, pimpollos y pecíolos y un tancia. A medida que avanza la temporada

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reproductiva, la secuencia de llamados se 2002 dentro del bosque luego de las prime- hace cada vez más frecuente no solo para ras lluvias en un año extremadamente seco. marcar territorio, sino también para corte- Comenzaron a realizar pocos llamados en jar a las hembras. Las hembras sexualmen- los sectores de T1, T3 y T5 (Figura 3). Los te activas también emiten un llamado que machos (con cantos distintos que las hem- consiste en cuatro notas, tres ascendentes y bras) comenzaron a llamar desde las 6:30 la cuarta se repite como eco de la nota ante- cada cuatro o cinco minutos hasta las 8:45, rior, sin una nota ascendente como el canto repitieron los llamados entre las 13 y las 14 de los machos. No tienen la intensidad del horas y finalmente el último intervalo de canto de los machos y pueden confundirse llamadas ocurrió entre las 17 y las 20 horas, con los cantos del Inambú montaraz Notho- llamando de modo continuo en la primera procta cinerascens, pero este inambú emite hora y luego llamados muy espaciados (en- una larga secuencia de usualmente 9 silbos tre 20 y 30 minutos) hasta las 20hs. A fines de monocordes. mes detectamos 6 individuos muy activos, La primera semana de enero de 2003, las 5 eran hembras en T1, T3 y un solo macho Martinetas continuaron llamando aunque en T5, llamando constantemente. Además distribuidos estos cantos solo entre las 6 y observamos en T1 un adulto con 4 pichones las 8 de la mañana y a partir de las 17:30 de (llamados perdigones) y en T4 un adulto la tarde debido al intenso calor. A las 20:15, con 3 pichones (primera camada). Esto in- el 13 de enero, un macho luego de la lluvia dica que los machos no participaban de los de la tarde llamó 5 veces seguidas con can- cantos, o lo hacían esporádicamente, duran- tos de tres notas mientras se alejaba. Estas te los aproximados 20 días de incubación dos características, la de repetir los cantos (estimados según E. elegans) y los primeros y caminar mientras los emiten es típico de días de los pichones que si bien son nidífu- esta especie durante la época reproductiva gos, son precoces como lo observado en los donde defienden y establecen sus territorios. programas de cría en cautiverio de E. elegans Luego de una tormenta las vocalizaciones (Bohl, 1970; Martínez et al., 2009) y depen- aumentan. Las hembras se escuchan más den totalmente del macho que los alimenta que los machos los primeros días de enero, a y cuida durante las primeras dos semanas. mitad de la estación reproductiva, ya que los Las hembras también participan en la de- machos se encuentran ocupados empollan- fensa de sus territorios mientras los machos do o con pichones pequeños y se vuelven están ocupados con la incubación. Observa- más cautos y silenciosos. mos en T1 que solo dos juveniles sobrevivie- Durante el clímax de la época reproducti- ron de la puesta y andaban juntos al padre. va hay una multiplicidad de cantos de ma- El plumaje a esta corta edad tiene grandes chos y hembras de diferentes territorios que manchas marrones en el cuerpo, el cuello se superponen y escuchan a la distancia con- delgado oscuro y dos líneas delgadas blan- fundiendo al que escucha. cas que se extienden desde las cejas hasta el cuerpo, las patas son blancas. Emitían un sonido más corto y seco que el adulto cuando Territorios reproductivos huían alarmados. En enero de 2003 detectamos un aumento La Martineta estableció en El Duende su notable en el número inicial de 12 indivi- territorio reproductivo en noviembre de duos que tuvimos durante 2002 al iniciar el

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 6 (1) 2016/25-39 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 6 (1) 2016/25-39 35 Lobo Allende R. y Capllonch P. estudio en las 1000 ha. Había 22 individuos pos fiscales donde los lugareños que reco- presentes durante 10 días de campaña (9-19 lectan productos diversos de estos bosques de Enero), estaban muy activos desde las (leña, iguanas, plantas medicinales, frutos 6 de la mañana y hasta las 21hs (Figura 5). de algarrobos, mistol y chañar), y cazadores, Observamos en T7 (Figura 3) restos de un son libres de pasar. nido que consistía en plumas del cuerpo y de la cola junto a hierbas secas dispuestas en forma de círculo en el suelo, sin reborde. DISCUSIÓN A mediados de enero ya se vieron grupos de tres individuos juveniles sin la compa- En este estudio observamos grupos de ñía de adultos en T2 y dos jóvenes en T1. 3 y raramente de 4 individuos, este patrón Los individuos de la primera camada apro- también se reflejó aún en zonas donde el ximadamente a los dos meses ya tenían el Chaco Seco se encuentra en mejor estado de aspecto de un adulto (Juvenil) y eran inde- conservación como en el Parque Nacional pendientes. La prole de la primera camada Copo, Santiago del Estero (obs. pers). Esto se mantuvo en grupo. Los machos adultos, es coincidente con lo observado por Smith et sin la tarea de criar, volvieron a cortejar a al. (2013) quienes dicen que los grupos eran otras hembras y se reiniciaron los cantos tí- de hasta 4 individuos. Diferente a los gru- picos de los machos de tres silbos fuertes y pos numerosos encontrados por Bohl (1970) ascendentes y que se repiten varias veces. A para Eudromia elegans en la Patagonia y Ku- diferencia de los primeros días del mes de fner (1980) en el monte de llanura de Men- enero, el llamado de los machos aumentó en doza. un 61% y las hembras estuvieron represen- Confirmamos que la dieta de E. formosa tadas solo en un 39%. La segunda camada es similar a E. elegans tal como considera- de fines de febrero, se quedó con el macho ba Canevari et al. (1991) está compuesta por adulto, los otros juveniles de la camada an- hojas, brotes, pimpollos, flores, semillas de terior andaban solos. herbáceas, gramíneas, malezas, arbustos y Aun cuando en el período reproductivo árboles, en menor proporción insectos, ara- del verano 2002 – 2003 aumentaron 10 indi- ñas, coleópteros y hormigas. viduos adultos y 7 pichones, desaparecieron Tal como lo plantea Bertelli (2001), obser- 4 pichones posiblemente por predación (de vamos que estas aves emiten señales acús- zorros chicos o grises, Lycalopex gymnocercus, ticas mientras caminan en sus territorios, su principal predador según el capataz y los principalmente durante las primeras horas pobladores) y al final de la temporada caza- del día o al atardecer. Fuera de la época re- dores mataron 3 ejemplares adultos en T4. productiva las señales acústicas son muy El capataz de El Duende encontró un nido poco frecuentes; en ocasiones las emiten una de la Martineta con tres huevos verdes rotos vez al día. a fines de enero de 2003 en T2. A fines de septiembre el bosque chaqueño Finalmente en otoño de 2003 de nuevo del Chaco Occidental está aún extremada- teníamos 12 individuos como residentes y mente seco. Las primeras lluvias copiosas ubicados en las mismas áreas (Figura 4). Los llegan, dependiendo de los años, recién a grupos más variables fueron los de T4 y T5 fines de octubre o comienzos de noviembre. por ser, también, los más expuestos a los ca- A pesar de lo afirmado por Smithet al. (2013) zadores ya que esa zona corresponde a cam- que no hay época de reproducción y quienes

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citan evidencia de actividad reproductiva de la presencia de otros inambúes, que ni- durante todo el año en Paraguay, nosotras dificaron inclusive cercanos a ella sin que se encontramos en Santiago del Estero una observaran agresiones o cambios en su com- estacionalidad reproductiva. Para Smith et portamiento o territorios. Además de E. for- al. (2013), la temporada en Paraguay puede mosa registramos durante el estudio Cryptu- representar un “pico” de actividad reprodu- rellus tataupa (con nidos), Rynchotus rufescens tiva, pero seria un resultado de condiciones pallescens, Nothura darwinii salvadorii (con climáticas no del calendario. Según Smith nidos), Nothura maculosa pallida, Nothoprocta (com. pers.) tales condiciones pueden apare- p. pentlandii y Nothoprocta c. cinerascens (con cer durante todo el año, y como el ave tiene nidos con huevos y pichones) en esta finca. una reproducción bastante rápida, la repro- Este ambiente es utilizado actualmen- ducción durante periodos de condiciones fa- te en forma cercana a su extinción, no solo vorables parece más creíble, y los datos pu- proporciona madera para la construcción y blicados anteriormente de Paraguay apoyan leña, el efecto de la ganadería que produce esta teoría. ramoneo de los renuevos y brotes y la dise- Para nosotras la puesta de huevos está co- minación de especies invasoras arbustivas y rrelacionada con la llegada de las primeras las actividades agrícolas irrestrictas también lluvias de noviembre, aunque los cantos de contribuyen a la degradación del ambiente territorio y cortejo se escuchen desde la pri- (Hueck, 1978; Ovrusky de Martínez, 1984; mavera temprana. Durante la época repro- Sayago, 1992; Karlin et al., 1994; Morello et ductiva la actividad vocal es intensa y pue- al., 2005). de ocurrir durante todo el día. La duración Esta profunda modificación del hábitat y del período reproductivo se extiende hasta la depredación de la vida salvaje resulta en abril, lo que les permite tener por lo general un dramático aumento del impacto negativo dos puestas anuales, donde la última picho- sobre la biodiversidad del Chaco (Bucher et nada es la que permanece junto al macho y al., 1998; Morello et al., 2005). se observan estos grupos de juveniles con el El mayor riesgo para la supervivencia de macho adulto hasta entrado el invierno. En esta especie es la modificación del hábitat el transcurso del estudio fue posible obser- natural, por desmontes y monocultivos muy var dos nidos circulares a modo de peque- extensos impidiendo una conexión entre ñas plataformas, con material vegetal seco, parches y limitando las áreas de alimenta- paja y ramitas, ubicados debajo de arbustos, ción y de reproducción. de manera que son poco visibles. Esta infor- mación es útil para inferir sobre las similitu- des encontradas en cuanto a comportamien- AGRADECIMIENTOS to entre E. formosa y E. elegans (Bohl, 1970; Kufner, 1980; Bertelli, 2001). A François Vuilleumier por inspirar y esti- La reproducción difiere en el menor tama- mular el estudio de la Martineta aportando ño de puesta y en las dos puestas anuales información y bibliografía a este trabajo. Al de la Martineta chaqueña respecto del gran botánico Alberto Slanis de La Facultad de número de huevos y pichones de la Marti- Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo neta común pero por lo general con una sola quien identificó las especies del herbario. puesta anual (Martínez et al., 2009). A Patricia Albornoz, Eva y Susana Alva- Es una especie poco agresiva, tolerante rez, Leonor Guardia Claps, Osvaldo Delga-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 6 (1) 2016/25-39 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 6 (1) 2016/25-39 37 Lobo Allende R. y Capllonch P. do, Diego Ortiz y Gustavo Namen (quien Acindar, Buenos Aires, Argentina. Tomo II. además nos cazó ejemplares) por compartir 497 pp. Capllonch, P. y Lobo Allende, R. 2013. Distribu- con nosotras el trabajo de campo. A Sarita ción de la Martineta Chaqueña (Eudromia for- Bertelli quien nos brindó los datos de las mosa formosa: Aves Tinamidae) en el Chaco Ar- pieles de su catálogo y mucha informa- gentino. Nótulas Faunísticas, Segunda Serie, 113: ción sobre la Martineta. A Rodolfo Miatello 1-13. quien compartió datos de campo con noso- Chebez, J.C. 1994. Los que se van, especies argentinas en peligro. Editorial Albatros. 603 pp. tras. A Manuel Nores por las sugerencias Contreras. J.R., Berry, L.M., Contreras, A.O., Berto- y revisión al manuscrito. A Jorge Herrera nati, C.C. y Utges, E. 1991. Atlas ornitogeográfico propietario de la Finca El Duende, Pozo de la Provincia del Chaco, República Argentina. I Hondo, por su hospitalidad y quien nos No-Passeriformes. Literature of Latin Ameri- ca, Buenos Aires, Argentina, 143 pp. cazó además ejemplares. A Paul Smith, a Fierro-Calderón, K. y Padu, F. 2006. Reproduc- un revisor anónimo y al Editor de la revista ción de la Perdiz Colorada (Odontophorus hy- Federico Agnolin por sus valiosos comen- perythrus) y notas sobre su ecología. Ornitolo- tarios y aportes. gia Neotropical, 17: 15-25. Graf, E. y Sayagues Laso, L. 2000. Muestreo de la vegetación. Unidad de sistemas ambientales Facultad de Agronomía Universidad de la Re- BIBLIOGRAFÍA pública. Chile, 324 pp. Hueck, K. 1978. Los bosques de Sudamérica. GTZ, Banks, R.C. 1977. A review of the Crested-Tina- Eschborn, 545 pp. mous (Aves: Tinamidae). Proceedings of the Karlin, U.O., Catalán, L.A y Coirini, R.O. 1994. La Biological Society of Washington, 89: 529-544. naturaleza y el hombre en el Chaco Seco. Proyecto Bertelli, S. 2002. Filogenia del Orden Tinamiformes GTZ-Desarrollo agroforestal en comunidades (Aves: Paleognathae). Tesis Doctoral no publica- rurales del NO Argentino, 65 pp. da. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Kufner, M.B. 1993. Patrones de actividad de la Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucu- Martineta (Eudromia elegans) en el monte occi- mán. 162 pp. dental de Argentina. Hornero, 13: 283-285. Blake, E.R. 1977. Manual of Neotropical birds, Kufner, M.B. 1997. Alimentación de Eudromia ele- Volume 1 Spheniscidae (Penguins) to Laridae gans (Aves: Tinamidae) en el desierto del mon- (Gulls and allies). University of Chicago Press, te, Argentina. Iheringia, 82: 85-91. Chicago. 674 pp. Lancaster, D.A. 1964a. Life history of Boucard Bohl, W.H. 1970. A study of the Crested Tinamou Tinamou in British Honduras. Part I: Distri- of Argentina. United States Department of the bution and general behavior. Condor, 66 (3): Interior Special Scientific Report/Wildlife, 131: 165-181. 1-101. Lancaster, D.A. 1964b. Life history of Boucard Ti- Brodkorb. P. 1938. A new species of Crested-Ti- namou in British Honduras. Part II: Breeding namou from Paraguay. Occasional Papers of the biology. Condor, 66(4): 253-276. Museum of Zoology, 382: 1-4. Lancaster, D.A. 1964c. Biology of the Brushland Bucher, E. 1980. Ecología de la fauna Chaqueña: Tinamou, Nothoprocta cinerascens. Bulletin of Una revisión. Ecosur, 7: 111-159. the American Museum of Natural History, 123(6): Bucher, E., Huszar, P.C. y Toledo, C.S. 1998. Sus- 273-314. tainable land use management in the South Liebermann, J. 1936. Monografía de las Tinamifor- American Grand Chaco. Geo Ecology, 31: 905- mes Argentinas y el problema de su domesticación. 910. Buenos Aires, Argentina. 103 pp. Cabrera A.L. 1976. Regiones Fitogeográficas -Ar López-Lanús, B., Grilli, P., Coconier, E., Di Giáco- gentinas. Enciclopedia Argentina de Agricultura mo, A. y Banchs, R. 2008. Categorización de las y Jardinería, 2: 1-85. aves de la Argentina según su estado de conserva- Canevari, M., Canevari, P., Carrizo, G.R., Harris, ción. Informe de Aves Argentina/AOP y Secre- G., Rodríguez Mata, J. y Straneck, R. 1991. taria de Ambiente y Desarrollo Sustentable. Nueva guía de las aves argentinas. Fundación Argentina. 64 pp.

38 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 6 (1) 2016/25-39 Notas sobre Eudromia formosa

Martínez, F.A., Rigonatto, T., Ledesma, S., Anton- Pearson, A.K. y Pearson, O.P. 1955. Natural His- chuk, L.A. y Fescina, N.A. 2009. Producción de tory and breeding behavior of the Tinamou, perdiz común o copetona (Eudromia elegans): Nothoprocta ornata. Auk, 72: 113-127. en Sitio Argentino de la producción animal: Sayago, J.M. 1992. El deterioro del ambiente en el Producción avícola en general. (http://www. Noroeste argentino. Estudios Geográficos, 208: produccion-animal.com.ar). 543-567. Menegheti, O.J. 1981. Observações prelimina- Short, L.L. 1975. A zoogeographic analysis of the res sobre o acasalamento e recrutamento em South American Chaco avifauna. Bulletin of the Nothura maculosa (Temminck, 1815) (aves, Ti- American Museum of Natural History, 154(3): namidae) no Río Grande do Sul. Brasil. Iherin- 1-349. gia, 59: 65-75. Short, L. L. 1976. Notes on a collection of birds Menegheti, O.J. 1984. Acasalamento em Nothura from the Paraguayan Chaco. American Museum maculosa (Temminck, 1815) (Aves: Tinamidae) Novitates, 2597: 1-16. duração, período, magnitude e sua variação. Smith, P. 2014a. Quebracho Crested-Tinamou Iheringia, 64: 3-14. (Eudromia formosa). Neotropical Birds Online Morello, J., Pengue, W. y Rodríguez, A. 2005. Un (TS Schulenberg, ed). Ithaca, Cornell Lab of siglo de cambios de diseño del paisaje: el Cha- Ornithology. http://neotropical.birds.cornell. co Argentino. Primeras Jornadas Argentinas de edu/portal/species/overview Ecología del Paisaje 1-31. Smith, P. 2014b. Natural history observations on Narosky, T. e Yzurieta, D. 2010. Guía para la identi- the poorly-studied Quebracho Crested Tina- ficación de las aves de Argentina y Uruguay. Aso- mou Eudromia formosa (Aves: Tinamiformes: ciación Ornitológica del Plata, Buenos Aires, Tinamidae). Historia Natural, 4: 39-44. Argentina. 431 pp. Smith, P., Pearman, M. y Betuel, A. 2013. An Olrog, C.C. 1959. Eudromia formosa (Lillo) y Eudro- unusual record of Quebracho Crested-Tina- mia elegans Geoffroy. Neotrópica, 5 (16): 13-21. mou Eudromia formosa from the dry Chaco of Ovrusky De Martínez, N. 1984. Modificaciones Paraguay, with comments on distribution, bre- producidas en las distintas comunidades bio- eding and vocalisations of the species. Bulletin lógicas de la provincia de Tucumán por in- of the British Ornithologists Club, 133: 19-23. gerencia del hombre y su cultura. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Zoología, 23 (58): 549-560.

Recibido: 12/01/2015 - Aceptado: 25/03/2015 - Publicado: 06/07/2016

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