O Papel De Mudanças Hidrológicas De Ordem Sazonal E Climática Na Estrutura Da Assembleia E História De Vida De Peixes Na Confluência Dos Rios Negro E Amazonas
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA INTERIOR O papel de mudanças hidrológicas de ordem sazonal e climática na estrutura da assembleia e história de vida de peixes na confluência dos rios Negro e Amazonas CRISTHIANA PAULA RÖPKE Tese apresentada ao Programa Integrado de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais – INPA, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutora em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS, área de concentração em Biologia de Água Doce e Pesca Interior. Manaus, Amazonas Maio, 2016 i INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA INTERIOR O papel de mudanças hidrológicas de ordem sazonal e climática na estrutura da assembleia e história de vida de peixes na confluência dos rios Negro e Amazonas CRISTHIANA PAULA RÖPKE Orientadora: Dra. Sidineia A. Amadio Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA Co-orientadora: Dra. Claudia Pereira de Deus Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA Co-orientador no exterior: Dr. Kirk O. Winemiller Texas A&M University Manaus, Amazonas Maio, 2016 ii Ficha catalográfica R784 Röpke, Cristhiana Paula O papel de mudanças hidrológicas de ordem sazonal e climática na estrutura da assembleia e história de vida de peixes na confluência dos rios Negro e Amazonas / Cristhiana Paula Röpke. --- Manaus: [s.n.], 2016. 145 f.: il. Tese (Doutorado) --- INPA, Manaus, 2016. Orientadora: Sidinéia Aparecida Amadio Coorientadora: Claudia Pereira de Deus Área de concentração: Biologia de Água Doce e Pesca Interior 1. Mudanças climáticas. 2. Populações de peixes. 3. Lago de várzea. I. Título. CDD 551.6 Sinopse nio Estudou-se uma série temporal de 15 anos de dados biológicos para um lago de planície de inundação localizado no encontro dos rios Negro e Solimões a fim de se verificar o efeito de mudanças hidrológicos ocorridas nos últimos 15 anos, no qual ocorreram uma série de eventos extremos, sobre a estrutura da assembleia de peixes e investimento em reprodução para três espécies locais. iii iv Meus agradecimentos, Ao INPA, CNPQ e FAPEAM pelos financiamentos das múltiplas propostas do Projeto Catalão ao longo dos últimos 15 anos pois assim permitiram a contínua alimentação do banco de dados que possibilitou o desenvolvimento deste estudo. Aos professores Dra. Sidinéia A. Amadio, Dra. Claudia Pereira de Deus, Dr. Jansen Zuanon e Dr. Efrem Ferreira por terem partilhado esses dados comigo. Ao CNPq pela bolsa de doutorado e à CAPES pela bolsa de doutorado sanduíche no exterior (PDSE). Às professoras Sidinéia A. Amadio e Cláudia Pereira de Deus pela amigável orientação e aprendizado ao longo desses quatro anos. Ao professor Kirk O. Winemiller por ter me recebido, orientado e suportado minha permanência na Texas A&M por um ano, por ter se envolvido e contribuído profundamente com este estudo. Agradeço a vocês três por, além de terem sido orientadores no presente, terem se tornado parceiros para o futuro. Aos professores Dra. Lucia H. Rapp Py-Daniel, Dr. Bruce Forsberg, Dr. Rosseval G. Leite, Dr. Carlos E. de C. Freitas e Dr. Igor Kaefer pela avaliação e sugestões que contribuíram para a melhora desta tese. Ao meu querido Tiago Pires, por ter contribuído para o meu desenvolvimento profissional e pessoal ao longo dos últimos seis anos e vivido comigo este doutorado, nos últimos quatro anos. Muito obrigada pelas muitas discussões interessantes sobre ciência e correções dos meus textos em inglês. Às Danis, por terem me ajudado com a interminável contagem de ovócitos (mais de 600 amostras!!), colaborando para existência do terceiro capítulo dessa tese Aos amigos de longa data Eurizângela Dary, Gislene Torrente-Vilara, Cleber Duarte, Fabiane Almeida e Rodrigo Neves dos Santos (na memória e no coração para sempre), Akemi Shibuya, André Galuch, Camila dos Anjos, Daniele Campos, Daniele Wolf de Fex, Thatyla Farago, Natália Wagner, Marina Carmona, Daniele Kaspper, Rafael Leitão, Sergio Santorelli, por fazerem a vida mais doce em Manaus e pelas discussões científicas que sempre rendem boas ideias. Aos amigos que fiz em College Station, Carolina Arantes, Jaqueline de Bem, Fernanda Possato, Luis Espinola, David Seanz, Daniel Fitzgerald, Kelsie Neam e Leslie Kelso-Winemiller pelo recebimento acolhedor. v À minha família que mesmo distante está sempre presente e mesmo não compreendendo muito bem o que eu faço, ainda assim apoia minha escolha profissional. Minha motivação, minha força motriz! vi Resumo O papel de mudanças hidrológicas de ordem sazonal e climática na estrutura da assembleia e história de vida de peixes na planície de inundação do rio Amazonas As variações temporais de vazão dos grandes rios têm sido sugeridas a muito tempo como uma variável chave nas características ecológicas dos sistemas aquáticos. Recentemente, o efeito combinado de desflorestamento e mudanças climáticas globais tem resultado em mudanças no padrão de pluviosidade da bacia Amazônica e, consequentemente, no padrão sazonal de vazão na porção central do rio Amazonas. Isso tem mudado significativamente a magnitude e o calendário de começo das fases do regime anual de inundação. Os efeitos dessas mudanças sobre a ecologia e biologia dos organismos aquáticas ainda são pouco conhecidos. Neste estudo nós investigamos o efeito da dinâmica sazonal e interanual do regime de inundação sobre a estrutura da assembleia e o investimento reprodutivo de algumas espécies de peixes. A partir de análises de uma série temporal de dados hidrológicos e de peixes coletados em um lago de várzea próximo à confluência dos rios Negro e Amazonas nós podemos observar que: i) a conectividade sazonal do lago com esses dois rios tem um papel importante na taxa sazonal de turnover de espécies e recolonização das populações. A diversidade beta foi alta e a comunidade foi dominanda por espécies transitórias sazonalmente no lago. Um número relativamente alto de espécies que sabidamente se alimentam de recursos na planície de inundação foram capturadas quase exclusivamente durante o período da cheia. Durante a estação seca, a assembleia de peixes foi dominada por espécies de peixes com adaptações conhecidas para condições de baixa disponibilidade de oxigênio e tolerância à alta temperatura; ii) análises da série temporal completa de 13 anos de dados mostrou que houve uma significativa e concordante mudança no regime hidrológico e estrutura da assembleia de peixes. A mudança mais intensa coincidiu com a severa seca de 2005 a qual foi seguida de anos com pulsos de inundação de alta magnitude e um adiantamento do início da estação seca. Após 2005, a assembleia de peixes apresentou uma estrutura diferente e persistente em termos taxonômicos e funcionais; iii) as análises do efeito da condição hidrológica anual sobre a reprodução mostraram que eventos extremos e sua interação com a condição corpórea das fêmeas afetaram negativamente a fecundidade produzida por elas. Fêmeas de Acestrorhynchus falcirostris, uma espécie piscívora, reduziram a fecundidade quando a condição corpórea era ruim durante anos de cheias intensas. Secas fortes, com começo adiantado e de longa duração tiveram efeito negativo na fecundidade de Psectrogaster rutiloides, e interagiram com a condição corpórea das fêmeas na fecundidade de Triportheus angulatus. O diâmetro médio dos ovócitos das fêmeas foi mais afetado pela densidade das populações e condição hidrológica que pelo tamanho do corpo e condição corpórea das fêmeas em todas as espécies. A combinação desses resultados sugere que, de modo geral, eventos vii extremos tem impacto negativo sobre a assembleia de peixes e sobre processos reprodutivos. Assim este estudo sugere que propostas direcionadas à conservação da biodiversidade e pesca em água doce na bacia Amazônica deveriam considerar o efeito das recentes mudanças hidrológicas que a bacia vem sofrendo, devido ao seu potencial de provocar fortes mudanças no funcionamento, estrutura e dinâmica das populações de organismos aquáticos. viii Abstract Seasonal and climatic hydrological changes driving assemblage structure and fish reproduction in the central Amazon Flow varability in space and time is widely regarded as a master variable that shapes the ecological characteristics of rivers and streams. Recently combined effects of climate change and deforestation have changed precipitation patterns in the Amazon, which in turn have changed the magnitude and timing of annual flow cycle. Effects of these changes on freshwater ecology and biology are poorly known. Here we investigated the effect of seasonal and interannual hydrological dinamics on assemblage structure and fish reproductive investment, emphasising the role of extreme events. Analysis of long-term data for hydrology and fish surveys in a floodplain lake near the confluence of Amazon and Negro rivers reveals that: i) seasonal connectivity with two large rivers plays important role on seasonal species turnover and populational recolonization. Temporal 훽 diversity was high in the lake and the assemblage was dominated by seasonally transient species. Relatively large species known to feed on resources within the floodplain were captured almost exclusively during the flood period. During the dry season, the assemblage was dominated by fishes adapted to harsh conditions of high temperature and low dissolved oxygen concentrations; ii) analysis of long-term data set showed a significant and concordant changes in hydrology and assemblage structure. Major shifts coincided with an intense drought