Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2003 (“2001”), 155: 5-19

Una nueva especie del género (Reptilia: ) de las tierras altas del Estado Amazonas, Venezuela

César Molina y J. Celsa Señaris

Resumen. Se describe la segunda especie de lagartija del género Riolama proveniente de la cima del Cerro Marahuaca, estado Amazonas, Venezuela. Esta nueva especie se diferencia de Riolama leucosticta por la presencia de una escama triangular interprefrontal, serie de supralabiales continuas (no interrumpida por una subocular), conducto auditorio externo corto, presencia de poros preanales y poros femorales en número de 11-13. Se considera la ausencia de uña en el primer dedo manual como característica diagnóstica del género Riolama. Palabras clave. Riolama. Sauria. Gymnophthalmidae. Pantepui. Estado Amazonas. Venezuela.

A new species of the Riolama (Reptilia: Gymnophthalmidae) from the Highlands of the Amazonas state, Venezuela.

Key words. Riolama. Sauria. Gymnophthalmidae. Pantepui. Amazonas state. Venezuela. Abstract. A new species of of the genus Riolama is described from the summit of Cerro Marahuaca, Amazonas state, Venezuela. This new taxon is distinguished from the other member of this genus, R. leucosticta, by having a triangular interprefrontal scale, the supralabial series not interrupted by a subocular, external auditory conduct short, presence of preanal pores, and femoral pores in number of 11-13.

Introducción

Las tierras altas de la Región Guayana, o Pantepui, abarcan los ecosistemas altotepuyanos del Escudo Guayanés entre los 1500 y 3000 m de altitud (Huber 1987, 1995) y son especialmente notables debido a la elevada concentración de taxones endémicos. Como ejemplo de ello se puede señalar la existencia de 23 géneros y 766 especies de plantas exclusivas, lo cual representa respectivamente el 3,7% y 33% del total de la flora señalada para la Región Guayana (Berry et al. 1995). Con relación a su fauna, los anfibios y son los grupos de vertebrados con mayor grado de endemismos en las tierras altas de la Guayana. Hasta la fecha se conocen tres géneros de anuros exclusivos de Pantepui: Metaphryniscus, Oreophrynella (Señaris 1995, Señaris et al. 1994) y Dischidodactylus (Ayarzagüena 1983, Lynch 1979), además de endemismos específicos que abarcan centrolénidos (Ayarzagüena 1992, Myers y Donnelly 1997, 2001, Señaris y Ayarzagüena 1993), 6 Una nueva especie del género Riolama

dendrobátidos (Gorzula 1990, Myers y Donnelly 1997, 2001, La Marca 1996), hílidos (Ayarzagüena y Señaris 1994, Ayarzagüena et al. 1992a, b, Duellman y Hoogmoed 1984, Myers y Donnelly 1997, 2001, Señaris y Ayarzagüena 2002, Señaris et al. 1996), leptodactílidos (Myers y Donnelly 1996, 1997) y microhílidos (Campbell y Clarke 1998). Por su parte, y hasta el momento, los saurios presentan dos géneros de microteidos que parecen estar restringidos a las tierras altas de la Región Guayana: Riolama de las cimas tepuyanas de la cadena Roraima-Yuruaní-Kukenán-Ilú en el estado Bolívar (Uzzell 1973, Gorzula y Señaris 1999) y Adercosaurus del Cerro Yutajé en el estado Amazonas, recientemente descrito por Myers y Donnelly (2001). En el marco de una revisión de los saurios que habitan los macizos tepuyanos de la Guayana venezolana, hemos identificado una nueva especie del género Riolama, la segunda del género, la cual describimos a continuación.

Materiales y Métodos

Las medidas, nomenclatura de las escamas y el conteo de escamas se describen de acuerdo a Avila-Pires (1995), mientras que la nomenclatura de los dígitos siguen a Myers y Donnelly (2001). Adicionalmente al holotipo y paratipo de la nueva especie, se examinaron ejemplares de Riolama leucosticta y Ardecosaurus vixadnexus, referidos en Material Examinado. Las abreviaturas de los museos citados en este trabajo son: MHNLS= Museo de Historia Natural La Salle, Caracas; MIZA= Museo del Instituto de Zoología Agrícola, Maracay y MCNC= Museo de Ciencias Naturales de Caracas, Caracas.

Riolama uzzelli, sp nov.

Holotipo. MIZA 15-067, macho adulto, recolectado en la Cima, Parque Nacional Duida-Marahuaca, Estado Amazonas, Venezuela (65°28’N-03°40’O, 2600 m s.n.m.), el 8 de marzo de 1985 por Carlos Nieto.

Paratipo. MHNLS 12855, ejemplar adulto, recolectado en la Cumbre del Cerro Marahuaca (1850 m s.n.m.), Estado Amazonas, Venezuela, el 1 de febrero de 1992 por Ricardo Guerrero.

Diagnosis. Una especie del género Riolama (Uzzell 1973) caracterizada por los siguientes atributos: Primer dedo de la pata anterior sin uña. Lengua cubierta en su totalidad con hileras de escamas alargadas imbricadas, las cuales convergen hacia la parte anterior. Presencia de una escama triangular interprefrontal. Lamelas subdigitales divididas (pareadas) sólo en su parte proximal, el resto simples.

Riolama uzzelli se diferencia fácilmente del resto de los microteidos tepuyanos por la presencia de una escama triangular interprefrontal y los dedos de los miembros Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 155 7

anteriores y posteriores comprimidos lateralmente. Riolama uzzelli difiere de la otra especie del género, R. leucosticta, (entre paréntesis), además de la presencia de una escama interprefrontal, por presentar la serie de escamas supralabiales continuas y no interrumpidas por una subocular (serie de supralabiales interrumpidas por subocular), conducto auditorio externo corto (conducto auditorio ausente), poros preanales presentes (ausentes), poros femorales en número de 11-13 por lado (4-8 por lado) y lengua uniformemente cubierta por hileras de escamas en forma de “V”, también llamadas plicas oblicuas (lengua cubierta por hileras de escamas en forma de “V” en su parte anterior y posterior, interrumpidas medialmente por una franja de escamas como papilas).

Descripción del holotipo. Longitud hocico-cloaca (LHC) 57,60 mm. Longitud de la cabeza 0,22 veces la LHC, 1,5 veces más larga que ancha y 1,3 veces más ancha que alta. Hocico puntiagudo, ensanchándose posteriormente. Cuello ligeramente más estrecho que la cabeza y el cuerpo. Cuerpo cilíndrico a ligeramente comprimido. Miembros bien desarrollados, patas anteriores 0,3 veces la LHC; patas traseras 0,4 veces la LHC. Cola redondeada en sección transversal, con una longitud de 1,8 veces la LHC. Lengua gris pizarra los dos primeros tercios distales, el resto blanquecino; de forma lanceolada y cubierta, excepto la punta bífida en que las escamas son lisas, con hileras de escamas alargadas e imbricadas que convergen hacia la parte anterior de la misma (dispuestas en forma de “V”), las cuales se extienden hacia los lados ventrolaterales de la lengua como pliegues distintos. Cara infralingual con un canal medio el cual se continúa anteriormente a través de dos pares de plicas infralinguales, oblicuas, convergiendo anteriormente en forma de “V” (los ápices de las plicas que convergen anteriormente son redondeados), inmediatamente detrás de la bifurcación; primer par más grande que el segundo. Dientes anteriores sobre la maxila y el dentario de forma cónica, posteriormente bicúspides. Escamas de la cabeza yuxtapuestas y lisas (con algunas estriaciones); escamas rostral, frontonasal, supraoculares, interprefrontal y prefrontales con diminutos poros distribuidos hacia los límites exteriores, a excepción de la rostral y frontonasal que están todas cubiertas por ellos. Hocico puntiagudo (41° en vista dorsal) con su extremo redondeado, ampliándose gradualmente hacia la parte posterior y elevándose gradualmente hacia el tope de la cabeza. Escama rostral con forma de media luna en vista dorsal, más de dos veces más ancha que profunda, lateralmente en contacto con la nasal y primera supralabial y dorsalmente en contacto con la frontonasal. Escama frontonasal irregularmente hexagonal -con el borde anterior casi recto, borde posterior en su parte central cóncavo, con los lados rectos- en contacto lateral con nasal y loreal y dorsalmente con rostral, prefrontales e interprefrontal. Una escama triangular interprefrontal con borde anterior convexo; un par de prefrontales irregularmente hexagonales con una 8 Una nueva especie del género Riolama

pequeña sutura media posterior, en contacto lateral con loreal y primera supraocular, y dorsalmente con frontonasal, escama triangular interprefrontal y frontal (Figura 1a). Frontal irregularmente hexagonal, más larga que ancha, lados cóncavos, con ápices anterior y posterior relativamente pronunciados, en contacto lateral con primera, segunda y tercera supraocular (Figura 1a). Un par de frontoparietales irregularmente pentagonales, con una larga sutura media, en contacto lateral con tercera y cuarta supraocular. Cuatro supraoculares en contacto con supraciliares, la segunda supraocular de mayor tamaño. Interparietal irregularmente heptagonal, más larga que ancha, con los bordes divergiendo ligeramente hacia la parte posterior; borde posterior en la parte central cóncava. Un par de parietales, irregularmente hexagonales, más largas que anchas, y más largas y anchas que la interparietal. El borde posterior de las parietales y la interparietal forma una línea ligeramente accidentada (no recta). Cinco occipitales irregulares, una central y dos a cada lado, la más externa de mayor tamaño, seguidas por una fila de ocho postoccipitales más pequeñas que las occipitales, pero en su mayoría más grandes que las escamas dorsales del cuello; las dos centrales grandes, el resto disminuye de tamaño lateralmente (Figura 1a). Narina en el centro de una escama nasal no dividida. Loreal irregularmente rectangular, más alta que ancha y anteriormente inclinada; dorsalmente en contacto con frontonasal, prefrontal y primera supraocular (en su sutura más estrecha); ventralmente bien separada de las supralabiales por una frenocular (o por una sutura distintiva entre frenocular y nasal). Frenocular irregularmente pentagonal, en contacto con supralabiales, seguidas por 4/4 (lado izquierdo/lado derecho) suboculares moderadamente grandes, la tercera de mayor tamaño. Una escama preocular triangular muy pequeña entre primera superciliar y primera subocular. Postoculares en número de 2/2, la inferior más pequeña. Serie de superciliares con 6/6 escamas, la primera de mayor tamaño (larga y ancha) y no expandida dorsalmente. Hay una hilera de 2/3 (tercera muy pequeña) escamas, alargadas y delgadas, ubicadas entre la tercera y sexta superciliar y la segunda y cuarta supraocular (Figura 1b). Siete supralabiales de cada lado (cuarta y quinta bajo el ojo en ambos lados), la posterior más alargada, alcanzando la comisura de la boca. Infralabiales en número de 5/5, tercera más grande, tercera y cuarta bajo del ojo, seguidas por 2/3 postinfralabiales alargadas y delgadas (Figura 1b). Párpado superior con ocho ciliares, ninguna excepcionalmente alargada. Párpado inferior con disco palpebral grande y opaco formado por 4/4 palpebrales. El disco palpebral en contacto con las ciliares del párpado inferior, con 2/1 escamas diminutas entre ellas. Región temporal, entre postoculares y el oído, con 18/16 escamas irregularmente poligonales, yuxtapuestas y lisas (algunas con estriaciones leves); las escamas son de mayor tamaño en el área supratemporal. Abertura auditiva verticalmente ovalada, bordeada por escamas pequeñas y lisas, las escamas del lado anterior son hinchadas (convexas) formando un margen finamente lobulado, posteriormente liso. Hilera de Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 155 9

Figura 1. Vista dorsal (a), ventral (b) y lateral (c) de la cabeza de Riolama uzzelli. MIZA 15-067. escamas pequeñas y planas en anillo interior de la abertura auditiva. Conducto auditorio externo corto. Tímpano semitraslúcido (Figura 1b). Mental semicircular, con el margen posterior casi recto. Postmental grande y pentagonal, más ancha que larga, lateralmente en contacto con primera y segunda infralabial a cada lado (Figura 1c). Tres pares de geneiales con amplio contacto medial y en contacto con las infralabiales. Dos pares de postgeneiales, una al lado de la otra, de menor tamaño que las geneiales, en contacto anterior con la tercera escama geneial; cada par separado uno del otro por dos escamas. El miembro lateral de cada una del par de postgeneiales separada de las infralabiales por una escama sublabial alargada (Figura 1c). Un estrecho pliegue antegular en el borde anterior de la garganta (que va de un oído a otro), conspicuo tanto en vista ventral como lateral. Este pliegue está formado por una línea de diminutas escamas lateralmente contiguas que se van separando ampliamente en la cara ventral. Ocho hileras transversales de escamas gulares, entre el pliegue gular y las escamas del collar, ligeramente imbricadas y lisas. Primeras cuatro hileras de gulares algo irregulares (tercera y cuarta hileras incompletas). Un par de escamas medias agrandadas en las últimas tres hileras de gulares, cada par más grande que el precedente. 10 Una nueva especie del género Riolama

Collar con diez escamas de las cuales las cuatro centrales son más anchas y largas que el resto de las escamas del collar (disminuyen de tamaño hacia los lados). Pliegue del collar muy evidente con cuatro hileras de pequeñas escamas, en la parte central las escamas se hacen muy planas y se despigmentan, lo cual dificulta observar sus límites y da una apariencia de una zona central sin escamas. Tanto el pliegue gular como el pliegue del collar son evidentes y no son debidas a la distensión del cuello producto del líquido preservativo. Escamas de los lados del cuello pequeñas, rugosas, redondeadas a irregulares, yuxtapuestas, la mayoría levemente quilladas, en 12/11 hileras transversales de las cuales algunas forman un anillo continuo con las escamas gulares y las nucales. Escamas laterales del cuello delimitadas posteriormente por las escamas diminutas anteriores al brazo. Primeras hileras de escamas del cuello posteriores a la hilera postoccipital cuadrangulares, ligeramente más anchas que largas, levemente quilladas, posteriormente gradan en las dorsales. Escamas dorsales pentagonales (sensu Myers y Donnelly 2001) de lados paralelos, alargadas, imbricadas y quilladas, en 31 hileras transversales. Escamas sobre la superficie dorsal de la cola (supracaudales) similares a las dorsales, pero haciéndose más estrechas hacia el extremo distal de la cola; forman anillos continuos con las ventrales. A partir de la décima hilera de escamas de la cola hay una alternancia de un anillo de escamas ligeramente más estrechas seguido por un anillo de escamas más anchas, patrón que se continúa hacia las 3/4 partes de la cola. Escamas ventrales de la cola rectangulares con el borde posterior redondeado, en cuatro hileras longitudinales, imbricadas y lisas, haciéndose gradualmente más estrechas hacia el extremo de la cola. Escamas de los flancos en general de igual tamaño que las dorsales y ventrales, rectangulares, quilladas y subimbricadas. En general, una hilera dorsal de escamas corresponde a una hilera ventral de escamas, pero en la parte media del flanco, en sentido dorso-ventral, se observa una doble hilera de escamas pequeñas, irregulares, quilladas y subimbricadas. Este patrón se ve interrumpido en la parte media del cuerpo, en sentido longitudinal, por la presencia de 2/3 hileras de escamas rectangulares, quilladas y subimbricadas, que forman un anillo continuo con las dorsales y ventrales. Alrededor de la inserción de los miembros anteriores y posteriores hay una zona cubierta por escamas muy pequeñas, rugosas, ovoides a irregulares y yuxtapuestas. En el miembro anterior estas escamas están dispuestas de la siguiente manera: en la axila del miembro anterior hay una zona de aproximadamente 14/16 hileras de escamas (sólo en esta área son convexas) que se continúan como un semicírculo sobre la parte superior (aproximadamente 11/11 hileras) y anterior (8/9 hileras) de la inserción del brazo, con unas pocas hileras que confluyen con las diminutas escamas del pliegue del collar. En el miembro posterior estas escamas forman un semicírculo; sobre la parte superior del mismo hay 4/4 hileras de escamas, en la anterior 3/3 hileras y en la Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 155 11

posterior 5/5 hileras. Ventrales cuadrangulares (se van haciendo rectangulares hacia la parte anterior y posterior del cuerpo), lisas, con los bordes posteriores levemente redondeados y ligeramente imbricadas, formando hileras transversales y longitudinales. Escamas ventrales en 21 hileras transversales (desde el collar hasta las escamas preanales anteriores) y 6 hileras longitudinales a la altura del medio cuerpo. Escamas alrededor de la parte media del cuerpo en número de 34. Placa preanal con escamas lisas, la central considerablemente más pequeña, precedida de una escama triangular (que se une por el vértice a la escama central de la primera hilera) y una hilera de cuatro escamas lisas de las cuales las centrales son de mayor tamaño (Figura 2). Poros preanales en número de 2/2 separados por una hilera

Figura 2. Región perianal de Riolama uzzelli MIZA 15-067. de dos escamas. Poros femorales en número de 13/13. Ambos tipos de poros rodeados de 3-5 escamas pequeñas. Poros preanales y femorales en una misma línea. Escamas grandes sobre la superficie dorsal del brazo y antebrazo (más anchas que las escamas dorsales del cuerpo), con estriaciones (algunas lisas), romboidales o de forma irregular e imbricadas. Escamas de la parte inferior del brazo pequeñas, rugosas, redondeadas y yuxtapuestas; región ventral del antebrazo con escamas grandes, rugosas, romboidales e imbricadas. Escamas de la parte anterodorsal del muslo y la pierna grandes a medianas, lisas, romboidales a irregulares, imbricadas con una hilera de 2 a 6 escamas quilladas en la parte superior de la cara anterodorsal del muslo y la pierna. Escamas de la parte posteroventral del muslo pequeñas, rugosas, redondeadas e irregulares y yuxtapuestas; escamas de la parte posteroventral de la pierna pequeñas, rugosas, romboidales y 12 Una nueva especie del género Riolama

ligeramente imbricadas. Superficie ventral del muslo con escamas pequeñas, rugosas, ovoides e irregulares y yuxtapuestas. Superficie ventral de la pierna con escamas grandes, lisas, romboidales e imbricadas. Dígitos manuales y pedales en orden decreciente de extensión: 4>3>5>2>1. Fórmula de las falanges de los dedos manuales y pedales 2-3-4-5-3. Escamas supradigitales más anchas que largas. Lamelas subdigitales en su parte proximal pareadas (divididas), el resto simples (excepto los dedos manuales que en su totalidad tienen lamelas divididas), sin tubérculos. El conteo es como sigue: mano derecha I 3 (3) II 8 (3) III 10 (3) IV 12 (2) V 9 (3), mano izquierda I 3 (3) II 8 (3) III 10 (4) IV 12 (2) V 9 (3); pie derecho I 5 (3) II 9 (4) III 13 (4) IV 18 (7) V 13 (3), pie izquierdo I 5 (4) II 9 (4) III 13 (4) IV 19 (7) V 13 (4). Las lamelas subdigitales pareadas no están divididas centralmente, lo que produce que, tanto en los dedos manuales y pedales, el miembro más grande del par de lamelas esté orientado hacia el interior (lado del cuerpo), a excepción del V dedo manual y pedal, en los cuales dan hacia el lado exterior. Palmas manuales y pedales cubiertas con escamas pequeñas, de forma redondeadas y levemente hinchadas (convexas). Dos escamas tenares agrandadas sobre la margen interior de la palma de la mano bajo el pollex con un borde interior pronunciado; una escama similar pero más pequeña que las escamas tenares, en la base del primer dedo.

Coloración en vida. No se tiene información.

Coloración en alcohol. Cuerpo de color pardo muy oscuro, levemente más claro en la parte dorsal y lateral de la cabeza (excepto las temporales e infralabiales) y en el dorso. Dos líneas dorsolaterales color crema, de 1-2 escamas de ancho, que parten desde la cuarta supraocular, continúan a lo largo del cuerpo, y terminan en el segundo tercio de la longitud total de la cola (el tercio final regenerada). Estas líneas 1 dorsolaterales claras están bordeadas en su parte superior por una línea de 1- /2 escama de ancho de color pardo muy oscuro. Desde las postoccipitales parten dos líneas paravertebrales pardo muy oscuro de una escama de ancho y con una separación de una escama entre ellas, finalizando en la cuarta hilera de escamas caudales. Escamas laterales pardo muy oscuro con algunas escamas con borde supe- rior o posterior (mayormente) de color blanquecino. Ventralmente casi negro. Una serie de manchas blanquecinas no continuas en la región mandibular que da una apariencia de “V” invertida. Algunas escamas gulares, del collar, ventrales y de la cola con manchas blanquecinas en bordes anteriores, posteriores o en las esquinas, esta última condición casi exclusivamente en las ventrales. Cola pardo oscuro dorsal, lateral y ventralmente, con las escamas de las dos últimas regiones algo marmoleadas. Escamas grandes de los miembros pardo muy oscuro, algunas de ellas con bordes posteriores blanquecinos; las escamas pequeñas de los miembros pardo oscuro intercaladas con escamas pardo muy oscuro y algunas blanquecinas. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 155 13

Variación del paratipo. Longitud hocico-cloaca (LHC) 56,50 mm. Longitud de la cabeza 0,2 veces la LHC, 1,04 veces más larga que ancha y 1,6 veces más ancha que alta. Miembros anteriores 0,3 veces la LHC; miembros posteriores 0,4 veces la LHC. Cola 2,1 veces la LHC (cola regenerada en su totalidad). Hocico puntiagudo (47° en vista dorsal). Interparietal con borde posterior recto. Parietales heptagonales, ligeramente más cortas y más anchas que la interparietal. Borde posterior de las parietales y la interparietal forman una línea muy accidentada. Cuatro occipitales separadas por la interparietal, seguidas por una fila de siete postoccipitales, una central grande. Serie de superciliares con 7/6 escamas. Hilera de 3/2 escamas, alargadas y delgadas, ubicadas entre la tercera y quinta superciliar. Supralabiales en número de 7/8 (cuarta y quinta bajo el ojo izquierdo, quinta y sexta bajo el ojo derecho). Infralabiales seguidas por 3/3 postinfralabiales. El disco palpebral en contacto con las ciliares del párpado inferior con 3/3 escamas diminutas entre ellas. Región temporal, entre postoculares y el oído, con 16/19 escamas. De los tres pares de geneiales los dos primeros en amplio contacto medial, el tercer par separado por una escama. Los pares de postgeneiales separados anteriormente por una escama y luego por dos. La segunda y tercera hilera de escamas gulares incompletas. Collar con nueve escamas, la central triangular. Escamas de los lados del cuello lisas (algunas levemente quilladas) en 12/13 hileras transversales. Primera, tercera y séptima hilera de escamas dorsales incompletas. En pocos casos hay una alternancia de hileras con escamas más estrechas seguidas por una hilera de escamas más anchas en las escamas dorsales de la cola. Escamas de los flancos en la parte media del cuerpo forman 2/0 hileras transversales de escamas que forman un anillo con las dorsales y ventrales. Las escamas que cubren la inserción de los miembros están dispuestas en el miembro anterior de la siguiente manera: en la axila del miembro anterior hay una zona de aproximadamente 16/17 hileras de escamas que se continúan como un semicírculo sobre la parte superior (aproximadamente 11/12 hileras) y anterior (10/8 hileras) de la inserción del brazo. En el miembro posterior, la parte ulterior a la inserción presenta 6/5 hileras de escamas. Algunas escamas ventrales fusionadas, específicamente hay dos escamas fusionadas en la sexta hilera, tres en la séptima hilera y dos escamas parcialmente fusionadas en la octava hilera. La escama central de la placa preanal de la mitad del tamaño de las restantes, la segunda hilera de escamas preanales conformada por cinco escamas. Poros femorales en número de 11/13. Escamas supradigitales más largas que anchas. Lamelas subdigitales: mano derecha I 2 (2) II 8 (3) III 10 (3) IV 12 (2) V 9 (2), mano izquierda I 2 (2) II 8 (3) III 10 (2) IV 13 (2) V 9 (2); pie derecho I 5 (3) II 9 (3) III 13 (5) IV 18 (6) V 13 (2), pie izquierdo I 5 (4) II 9 (3) III 13 (5) IV 18 (7) V 13 (4). Estos conteos son aproximaciones debido a que la desecación del ejemplar hace difícil determinar las lamelas en la base de los dígitos. 14 Una nueva especie del género Riolama

Coloración en alcohol. Dorsalmente el cuerpo es pardo claro, un poco más claro a los laterales de la cabeza, y con un tono ocre en la parte dorsal de la cabeza (excepto 1 las temporales de color pardo ocre). Dos líneas dorsolaterales de 2-2 /2 escamas de ancho, de color crema hasta la parte media del cuerpo, luego se hace pardo claro; parten desde la cuarta supraocular y se continúa a todo lo largo del cuerpo y de la cola. 1 La línea dorsolateral clara está bordeada por una línea, tanto en su parte superior /2- 1 escamas de ancho) como en su lado inferior (1-2 escamas de ancho) de color pardo oscuro; la línea superior se inicia en la segunda supraocular. Desde las postoccipitales 1 parten dos líneas paravertebrales pardo oscuro de /2 escama de ancho y con una 1 separación de /2-1 escamas entre ellas, finalizando en la cuarta hilera de escamas caudales. Estas líneas se unen brevemente entre la décima y decimotercera hilera de escamas dorsales. Escamas laterales más oscuras que las dorsales aclarándose a medida que se acercan a las ventrales. Entre los miembros anteriores y posteriores hay dos líneas laterales pardo oscuro de una escama de ancho. Ventralmente, hacia la parte central del cuerpo en sentido longitudinal, las escamas son blanquecinas con manchas irregulares grises y pequeñas manchas pardo oscuro imbuidas en estas últimas; hacia los laterales las escamas se tornan grisáceas con manchas oscuras. En la parte ventral de la cabeza las escamas son blanquecinas con manchas difuminadas de color pardo; hay una franja blanquecina difusa en la región mandibular que da la apariencia de una “V” invertida. Las gulares son grisáceas con manchas pardo oscuras irregulares. Cola pardo ocre dorsal y lateralmente; ventralmente las escamas están marmoleadas de pardo grisáceo. Miembros en su parte dorsal con escamas pardo claro manchadas de pardo oscuro, algunas casi en su totalidad; ventralmente los miembros presentan escamas grisáceas manchadas de pardo oscuro, escamas grises, blanquecinas y algunas marmoleadas pardo grisáceo.

Distribución. Cima del Cerro Marahuaca, Parque Nacional Duida-Marahuaca, estado Amazonas, entre 1850-2600 m s.n.m.

Etimología. El nombre específico es un patronímico en genitivo masculino singular y está dedicado a Thomas Uzzell, en reconocimiento a sus importantes revisiones taxonómicas de la familia Teiidae y “padre” del género Riolama.

Discusión

Los primeros ejemplares de anfibios y reptiles conocidos de una cima tepuyana fueron recolectados por los exploradores británicos John J. Quelch y Frederick V. McConnell en la cumbre del Monte Roraima en los años 1894 y 1898. Boulenger (1885, 1900) estudió este material y describió varias especies entre las que se encuentra leucostictus. Uzzell (1973), en su revisión de las lagartijas del género Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 155 15

Prionodactylus, propuso el género Riolama -con Prionodactulys leucostictus como especie tipo del género- diferenciándolo principalmente por la presencia de escamas nasales ampliamente separadas cada una rodeando un nostrilo, patas pentadáctilas con todos los dedos con uñas, escamas dorsales hexagonales y uniformemente quilladas, tímpano casi superficial y fuertemente pigmentado, pliegues oblicuos en la parte anterior de la lengua (en vez de papilas), dedos de los pies marcadamente deprimidos lateralmente (achatados), último par de geneiales separado de las infralabiales y un arreglo de las escamas preanales con escamas anteriores grandes y posteriores medianas. Aún cuando Boulenger (1900) y Uzzell (1973) señalan que todos los dedos de Riolama leucosticta poseen garras (uñas), observaciones realizadas por E. N. Arnold, D. M. Harris y R. W. McDiarmid (mencionadas en Myers y Donnelly 2001) aseguran la ausencia de garra en el primer dedo del holotipo y otros ejemplares del género. Para este estudio hemos revisado material adicional de R. leucosticta proveniente de la localidad tipo (ver Material Examinado) y, en todos los ejemplares, el primer dedo está desprovisto de uña, información que refuerza los comentarios presentados en Myers y Donnelly (op cit.). En este sentido consideramos la ausencia de uña (garra) como carácter diagnóstico del género Riolama. Basándonos en las características diagnósticas del género Riolama discutidas anteriormente, R. uzzelli encaja en dicho género salvo por la morfología superficial de la lengua. Según Uzzell (1973), así como las observaciones realizadas para este estudio, R. leucosticta tiene la lengua ornamentada con pliegues oblicuos en su parte anterior y posterior, interrumpidos medialmente por una franja de papilas a modo de escamas, patrón que es compartido con el otro género endémico tepuyano Ardecosaurus (Myers y Donnelly 2001). En contraste, R. uzzelli posee la lengua uniformemente cubierta con pliegues oblicuos, sin presentar papilas en su parte media. Myers y Donnelly (op cit.) mencionan que, en algunas especies no descritas de Riolama, la lengua parece ser enteramente cubierta de pliegues y a lo sumo, aparecen cortas subdivisiones laterales y medias de papilas a modo de escamas. En este sentido, aparentemente existe variación en la morfología superficial de la lengua de los taxones reunidos en Riolama, característica que debe ser analizada más detalladamente para definir su importancia en la taxonomía supraespecífica. En Riolama leucosticta, R. uzzelli y Ardecosaurus vixadnexus las parietales e interparietal forman una línea irregular en su parte posterior, característica que los diferencia de los taxones guayaneses reunidos en los géneros y Leposoma. Así mismo las especies incluidas en Riolama difieren de A. vixadnexus por carecer de uña en el primer dedo de las patas delanteras y ausencia de dientes en el pterigoides. Por otra parte, y como se ha mencionado anteriormente, Riolama uzzelli es fácilmente diferenciable del resto de los microteidos de la Guayana venezolana por la presencia de una escama triangular entre las prefrontales. Es importante señalar que los tres ejemplares de R. leucosticta examinados en este estudio presentaron la serie supralabial interrumpida por una escama subocular a cada lado de la cabeza (Figura 3). Este carácter debe ser considerado diagnóstico para esta especie, dado que se 16 Una nueva especie del género Riolama

corroboró su presencia en el holotipo, aunque Uzzell (1973) no lo menciona en el texto, ni tampoco presentó un dibujo lateral de la cabeza en el artículo donde describe a la especie. Por su parte Riolama uzzelli posee la serie supralabial continua, sin interrupción por escamas suboculares.

Figura 3. Vista lateral de la cabeza de Riolama leucosticta MCNC 7068.

Dada la combinación de caracteres discutida anteriormente para la especie descrita en este trabajo bien podría ser considerada suficiente para definir una nueva categoría supraespecífica. Sin embargo hemos decidido, por los momentos, incluirla en el género Riolama reconociendo la necesidad de realizar una extensa revisión de los microteidos guayaneses. Como se ha mencionado anteriormente, previo a este trabajo, el género Riolama estaba representado sólo por una especie, R. leucosticta, endémica de las cumbres de la cadena oriental de tepuyes Roraima-Kukenan-Yuruaní-Ilú en el estado Bolívar en Venezuela. Riolama uzzelli representa la segunda especie descrita para el género, sin embargo este taxa parece ser mucho más diverso y de mayor distribución geográfica de lo conocido hasta el presente, ya que McDiarmid y Paolillo (1988) y Myers y Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 155 17

Donnelly (1996) mencionan ejemplares de Riolama sp. para el Cerro La Neblina y Cerro Duida en el estado Amazonas. Aparentemente estos nuevos registros también provienen de las tierras altas de la Guayana, por lo cual el género Riolama sigue restringido a la región del Pantepui (Figura 4).

Figura 4. Mapa de distribución del género Riolama. R. leucosticta, R. uzzelli y los cuadrados vacíos corresponden a registros de Riolama sp según McDiarmid y Paolillo (1988) y Myers y Donnelly (1996).

Material Examinado

Riolama leucosticta: MCNC 7067, macho adulto, recolectado en el Cerro Roraima (cumbre), estado Bolívar, Venezuela (05°09’52’’N-60°47’04’’O, 2600 m s.n.m.) por A. Paolillo y O. Linares, el 25 de febrero de 1996; MCNC 7068, hembra adulta, recolectada en el Cerro Roraima (cumbre), estado Bolívar, Venezuela (05°09’52’’N-60°47’04’’O, 2600 m s.n.m.) por A. Paolillo y O. Linares, el 25 de febrero de 1996. MIZA 15-140, hembra adulta, recolectada en el camino al valle de los cristales en el Roraima, P. N. Canaima, Gran Sabana, estado Bolívar, Venezuela (2400 m s.n.m.), por Oscar Contreras el 29 de agosto de 1987. 18 Una nueva especie del género Riolama

Ardecosaurus vixadnexus: Holotipo. EBRG 3126, macho adulto, recolectado en bosque de galería húmedo en la cima del Cerro Yutajé, estado Amazonas, Venezuela (05°46’N- 66°08’O, 1700 m s.n.m.), por Charles W. Myers el 25 de febrero de 1995.

Agradecimientos. A Ricardo Guerrero por la donación de parte del material tipo de Riolama uzzelli. A Hussam Zaher del Museo de Zoología de la Universidad de Sao Paulo por las fotografías y observaciones del holotipo de Riolama leucosticta. Al personal del Museo de Ciencias Naturales de Caracas por su atención durante la revisión de ejemplares de Riolama leucosticta. Al personal del Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande por permitir la revisión del holotipo de Ardecosaurus vixadnexus. A Teresa Avila-Pires y a Gilson Rivas por sus comentarios y correcciones al manuscrito.

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Recibido: 26 abril 2002 Aceptado: 04 febrero 2003 César Molina y J. Celsa Señaris

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