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Sorbonne Université Ecole doctorale 227 : Science de la Nature et de l’Homme UMR 7205 Institut de Systématique, Evolution, Biodiversité / Exploration, Espèces et Evolution UMR 7144 Adaptation et Diversitié en Milieu Marin / Adaptation et Biologie des Invertébrés en Conditions Extrêmes Origines et évolution de lignées hydrothermales Par Perrine Mandon Thèse de doctorat de Biologie évolutive, Phylogénie Dirigée par Sarah Samadi et Stéphane Hourdez Présentée et soutenue publiquement le 18 septembre 2018 Devant un jury composé de : M. Aurelle Didier, maître de conférence à l’Université d’Aix-Marseille (Rapporteur) M. Chen Wei-Jen, professeur à l’Université Nationale de Taiwan (Rapporteur) M. Higuet Dominique, professeur à Sorbonne Université (Examinateur) Mme. Matabos Marjolaine, chercheuse à l’IFREMER (Examinatrice) M. Hourdez Stéphane, chargé de recherche CNRS (co-directeur de thèse) Mme. Samadi Sarah, professeure au MNHN (directrice de thèse) 2 A Bergamotte, qui me suis dès le premier jour et me suivra toujours 3 4 Remerciements Parce que cette thèse est un travail que je signe, mais qui en réalité a pu voir le jour, grandir puis finalement s’achever aujourd’hui grâce à la collaboration d’énormément de monde… Cette page est attribuée à l’ensemble de ces personnes. Pour m’avoir permis de travailler sur ce sujet pendant presque 4 ans, pour m’avoir accompagnée parfois plus que de raison, pour m’avoir secoué les puces ou pris du temps pour me rassurer, chacun à votre façon, pour avoir été là jusqu’au bout et sans défaillir ; pour l’ensemble des efforts que je vous sais avoir fait, Sarah, Stéphane, je vous offre toute ma reconnaissance et ma gratitude. Stéphane plus personnellement pour ton soutien moral, ton tempérament joyeux (tant que ta paillasse de manip est rangée), ta disponibilité dont j’ai ô combien abusé... Sarah, plus personnellement pour ton honnêteté, ta rigueur scientifique, tes remarques constructives et la patience dont tu as fait preuve. Cette thèse a eu lieu au sein des UMR 7144 Adaptation et Diversité en Milieu Marin et UMR 7205 Institut de Systématique, Ecologie et Biodiversité et ces lignes s’adressent également aux directeurs Philippe Grandcolas et François Lallier. Aux membres de mon comité de thèse, qui ont accepté les discussions en vidéo conférences, parfois à des heures tardives : Eric Panté, Frédérique Viard, Didier Jollivet. A vous, qui avez été présents lors de ces comités de pilotage et ponctuellement à d’autres moments, en cas de galères de manip, de questionnement durant l’analyse de résultats... A vous qui m’avez suivie et prodigué de sincères encouragements. Aux membres de mon jury : à Didier Aurelle, Wei-Jen Chen, Dominique Higuet et Marjolaine Matabos pour avoir accepté de relire et d’examiner mon travail, et de vous déplacer pour venir m’écouter. Egalement, les membres de mes deux équipes, à Roscoff et à Paris, qui m’ont accueillie pendant la durée de ma thèse et m’ont permis d’effectuer ces travaux, de discuter, de souffler, de partager. A Nicolas plus particulièrement pour son coaching rédaction ! A Erwan Corre pour ton accompagnement, ta bienveillance et ta bonne humeur. A toi, qui as eu le courage et la gentillesse de te plonger et de parler passionnément de données techniques et de métriques d’assemblages. A l’ensemble des membres du support ABiMS qui ont supporté mes « erreurs aléatoires » sans rechigner… A la chaleureuse triade du fond du couloir, Jawad, Régiset Julio. A Jawad, qui n’aime pas mes questions …. Mais les écoute quand même. A Régis, vif d’or perpétuel, pour ton dynamisme, ton bon entrain, tes conseils avisés que ce soit en manip ou pour des analyses, ou pour tenir debout sur un Mono-roue. A Julio, pour les initiations pseudo-code, les débogages (qui se résolvent souvent avec la même question : have you tried to turn it off and on again ?!), mais aussi pour les moments de perditions où tous les sujets à peu près possibles et imaginables sont abordés. 5 A la branche féminine du staff : Carole, Céline, Delphine, pour les cafés du matin, les papotages de couloir, pour me rappeler le soir que pour partir plus tôt là, c’est trop tard. A Laetitia, pour nos pauses café qui font tourner la montre… A Dame Agnès, pour son soutien, en particulier durant les durs mois d’août, désertés, avec toujours des fraises tagada, un gâteau ou simplement un sourire. Aux parents, amis, camarades, qui ont suivi cette thèse de plus loin, qui auraient je le sais, bien apprécié de me voir pointer le bout du nez un peu plus souvent ces dernières années. A mes parents qui ont été heureux pour moi, se sont inquiétés parfois, mais qui sont avant tout contents pour moi ! A Fluflu, qui est passé par là et qui, en toute connaissance de cause, posait quand même toujours la question de l’avancement, même en 3ème et PIRE en 4ème année … Quand bien même, pour nos soirées Whisky - Agnès Obel. A Sophie, toujours là depuis toutes ces années ; pour tes délires, tes joyeuses virevoltes qui me permettent de voyager à ta manière. A Noémi, pour nos moments et nos discussions phylogénomiques à minuit, de retour de soirée. A toi qui a eu de la patience et de l’attention d’un suricate aux aguets. A Mathias, Anthony Chloé, Lala, Marie, qui m’ont accompagnée tout le long de cette expérience. Pour ces soirées bars à jeux ou karaoké. A vous qui m’avez épaulée, et ce même avant la thèse. A l’ensemble des autres thésards, avec qui nous sommes ou avons été dans le même bateau : Mathilde, Ninon, Lucie, Morgane, Laetitia, à la bande de FT dans sa plus parfaite entièreté et l’ambiance souvent pailletée qu’ils entrainent avec eux. A Bérengère, à Claire, pour s’être bien tenu les coudes mutuellement ! A ceux avec qui j’ai partagé mes bureaux, CamTor et Bérénice à Roscoff, la carboglace comme substrat pour mille et une expérimentations. A Paul et Malcolm à la capitale, pour nos soirées Starmania à se demander en braillant, au dépend d’éventuels travailleurs tardifs du couloir, qu’est-ce qu’on pourra bien faire de nos vies demain…. A votre bonne humeur ; à vous qui avez aussi su savamment meubler mon étagère de bureau ! A Sophie, pour les moult discussions, débriefings, nos derniers instants de rédaction. A toi, que cette thèse m’a permis de rencontrer, contre tellement de probabilité. Toi qui es là jusque dans les tous derniers instants, à me dépanner, m’encourager me soutenir. Qui m’accompagne. A tous ces gens que j’ai rencontrés, entre ciel et mer : à bord de Belem ou les autres gabiers de l’Hermione à l’occasion d’aventures en mer ; au parachute, où le soleil brille toujours au-dessus des nuages. Et pour tous les autres qui, en ces tous derniers instants sont discrètement dans un coin de ma tête, trop discrets pour être couchés sur ce papier, mais qui savent ce qui leur revient … … A vous tous, je dis un très grand merci. 6 7 Table des matières : I. Introduction générale de la thèse ........................................................................................ 15 I.1 Contexte général : ................................................................................................................. 15 I.1.1 Une histoire de reconsidérations taxonomiques : les vers de la famille Siboglinidae ...... 17 I.1.2 Etude de la colonisation des sources hydrothermales : les moules de la sous-famille Bathymodiolinae ........................................................................................................................... 19 I.2 Stratégies d’étude de la thèse ............................................................................................... 21 II. La phylogénie par une approche multigène : le cas des vers de la famille Polynoidae ............ 27 II.1 Introduction ........................................................................................................................... 27 II.1.1 Les Polynoidae dans la faune des sources hydrothermales .......................................... 27 II.1.2 Diversité des Polynoidae ............................................................................................... 31 II.1.3 Etat des connaissances de la phylogénie des Polynoidae ............................................. 35 II.1.4 But de l’étude ................................................................................................................ 41 II.2 Matériel et méthodes ............................................................................................................ 43 II.2.1 Sélection des taxons pour l’étude ................................................................................. 43 II.2.2 Obtention et sélection des séquences moléculaire ...................................................... 45 II.2.3 Analyses phylogénétiques ............................................................................................. 48 II.3 Résultats - Discussion ............................................................................................................ 51 II.3.1 Echantillonnage final ..................................................................................................... 51 II.3.2 Analyses phylogénétiques ............................................................................................. 53 II.4 Conclusions et perspectives .................................................................................................. 73 III. Une approche NGS : le cas des crabes de la famille Bythograeidae ....................................... 80 III.1 Introduction ..........................................................................................................................