Redalyc.Morfologia Comparada E Mapeamento Latitudinal De

Acta Botánica Venezuelica ISSN: 0084-5906 [email protected] Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser Venezuela

Bernardi, Juliane; Pellizzari, Franciane Morfologia comparada e mapeamento latitudinal de Clorófitas monostromáticas (Ulotrichales) do Atlântico Sul e península Antártica Acta Botánica Venezuelica, vol. 36, núm. 2, julio-diciembre, 2013, pp. 269-286 Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser Caracas, Venezuela

Disponível em: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=86238659012

Como citar este artigo Número completo Sistema de Informação Científica Mais artigos Rede de Revistas Científicas da América Latina, Caribe , Espanha e Portugal Home da revista no Redalyc Projeto acadêmico sem fins lucrativos desenvolvido no âmbito da iniciativa Acesso Aberto ACTA BOT. VENEZ. 36 (2): 269-286. 2013 269

MORFOLOGIA COMPARADA E MAPEAMENTO LATITUDINAL DE CLORÓFITAS MONOSTROMÁTICAS (ULOTRICHALES) DO ATLÂNTICO SUL E PENÍNSULA ANTÁRTICA Compared morphology and latitudinal mapping of monostromactic Chlorophytes (Ulotrichales) from South Atlantic and Antartic peninsula Juliane BERNARDI1 y Franciane PELLIZZARI2 1Universidade Federal do Paraná, Centro de Estudos do Mar (CEM-UFPR) [email protected] 2Universidade Estadual do Paraná, campus FAFIPAR [email protected]

RESUMO

Clorófitas monostromáticas e foliáceas da ordem Ulotrichales constituem um grupo de macroalgas marinhas de difícil identificação, com distribuição e taxonomia controver- sas. As algas do complexo Monostroma ocorrem desde a Antártica Marítima até o sul do Brasil. Neste trabalho foram identificadas e analisadas morfologicamente cinco espécies. Na Antártica marítima foram encontradas as espécies Monostroma hariotii e Protomonos- troma rosulatum. A espécie P. undulatum ocorreu em Punta Arenas, Chile, e no sul do Brasil foram registradas as espécies Gayralia brasiliensis e G. oxysperma, ambas no Paraná. Os tamanhos dos talos variaram de 4 a 30 cm de altura entre as espécies, sendo G. oxysperma e as duas espécies de Protomonostroma as mais delicadas.

Palavras chave: Baía do Almirantado, Chile, Monostroma, morfoanatomía, Paraná, Ulto- trichales, Uruguai

ABSTRACT

Monostromatic and leafy chlorophytes from the order Ultotrichales are a group of green seaweeds that have controversial distribution and taxonomy, therefore their identifi- cation are difficult. Seaweeds from theMonostroma complex occur between maritime An- tarctica until South Brazil. In this work five species were identified and morphologically analyzed. In Maritime Antarctic occur the species Monostroma hariotii and Protomonos- troma rosulatum.The species P. undulatum was found in Punta Arenas, Chile, and Gayralia brasiliensis and G. oxysperma were found in Paraná, South Brazil. The sizes of thalo ran- ged from 4 to 30 cm in height among the species, being G. oxysperma and the two Protomo- nostroma species of the most delicate.

Key words: Admiralty Bay, Chile, Monostroma, morphoanatomy, Paraná, Ulotrichales, Uruguay

ISSN 0084-5906 Depósito Legal 196902DF68 Depósito Legal (Internet) ppi 201402DC4561 Recibido: 21/06/2013 Aceptado: 05/11/2013 270 Bernardi y Pellizzari

INTRODUÇÃO

Clorófitas monostromáticas da ordem Ulotrichales são macroalgas marinhas e estuarinas de talo foliáceo, com apenas uma camada de células em corte transversal. Este grupo de algas, inserido no Complexo Monostroma, apresenta caracteres morfológicos similares, o que dificulta a identificação em campo (Pelli- zzari 2005, 2007; Pellizzari et al. 2008; Pellizzari et al. 2013). Além disso, a filo- genia e a distribuição destas espécies ainda não estão elucidadas. Estas algas habitam diversos ecossistemas, ocorrendo em zonas polares, temperadas e subtropicais (Boraso de Zaixso 2004; Oliveira et al. 2009a). Estes ecossistemas apresentam características oceanográficas e meteorológicas distintas. Espécies do Complexo Monostroma que ocorrem na Antártica são submeti- das a condições químicas e físicas extremas sendo capazes de desenvolver uma série de estratégias de defesa através da produção de compostos químicos. Esses compostos, encontrados em diversas espécies de macroalgas marinhas, estão sendo amplamente estudados devido às suas ações antioxidantes (Raymundo et al. 2004; Zubia et al. 2007), antibacterianas (Shanmughapriya et al. 2008), antivirais (Ahn et al. 2002; Cassolato et al. 2008), antifúngicas (Bhosale et al. 1999), an- titumorais (Folmer et al. 2010; Yuan et al. 2011), anti-incrustantes (Bazes et al. 2009), antialérgicas (Samee et al. 2009), dentre outras. Além disso, estas clorófitas são amplamente cultivadas no Japão, onde são consumidas como alimento direto há séculos devido ao seu alto valor nutritivo (Pellizzari 2007). Já no Ocidente, onde não há tradição no consumo de algas, a maior demanda está na crescente aplicabilidade de compostos algaisnas indús- trias cosmética, nutracêutica e farmacêutica (Pellizzari & Reis 2011). Desta forma, devido à lacuna no conhecimento sobre a morfologia e a distri- buição de clorófitas do ComplexoMonostroma , e à crescente demanda por compostos bioativos extraídos de algas marinhas, o objetivo deste trabalho foi compi- lar as principais características morfológicas das espécies Monostroma hariotii, Protomonostroma rosulatum, P. undulatum, Gayralia oxysperma e G. brasiliensis. Além disso, foi realizado um mapeamento latitudinal das espécies coletadas entre o Atlântico Sul e a Península Antártica, visando por fim propor uma chave de identificação que auxilie na identificação de macroalgas verdes monostromáticas, da ordem Ulotrichales, destas regiões.

MATERIAIS E MÉTODOS

Na Tabela 1 estão listadas as espécies descritas neste estudo, assim como os pontos amostrais, suas respectivas coordenadas geográficas, a data de coleta e o número do voucher de cada espécie depositada no herbário Maria Eneyda P. K. Fidalgo do Instituto de Botânica de São Paulo, Brasil (SP). Morfologia e mapeamento de clorófitas 271

Tabela 1. Espécies coletadas e descritas neste estudio, depositada no herbário do instituto de botânica de São Paulo.

Espécie Local de coleta Coordenadas Data da Voucher SP geográficas coleta Monostroma hariotii Botany Point, Antártica 62°04’49,57” S Dez/2011 427954 Marítima 58°18’35,13” O Jan/2012 Gayralia oxysperma Desembocadura do Rio de 34º56’22,07” S Set/2011 56197 La Plata, Uruguai 56º09’25,85” O G. brasiliensis Baía de Guaratuba, Brasil 25°51’10,92” S Set/2012 427960 48°34’13,17” O Protomonostroma Punta Plaza, Antártica 62°05’25” S Dez/2010 427956 rosulatum Marítima 58°24’56” O Jan/2011 P. undulatum Fuerte Bulnes, Chile 53°37’44,22” S Mar/2012 427957 70°55’17,92” O

Durante as Operações Antárticas de 2010 e 2011, apoiadas pela Marinha do Brasil, foram realizadas amostragens de dados bióticos e abióticos. A temperatura da água do mar foi medida com termômetro padrão e os resultados expressos em graus Celsius (°C). A salinidade foi mensurada com refratômetro portátil Pro- -Análise modelo 201/211/201bp e os resultados expressos em Unidade Padrão de Salinidade (ups). As amostragens dos espécimes macroalgais foram realizadas manualmente na região entremarés e infralitoral raso, por raspagem do substrato com auxílio de espátula. Os exemplares (n = 5) de cada população foram fixados com formalina 4% para caracterização morfo-anatômica, e em sílica gel para analises de biologia molecular de outros projetos colaboradores. A análise da morfologia comparada das espécies de clorófitas monostro- máticas foi realizada no Laboratório de Ficologia e Qualidade da Água Marinha (LAQUAMAR/UNESPAR) com auxílio de microscópios estereoscópicos e ópti- cos Olympus (Modelo CX31), com captura de imagem. Os caracteres anatômicos avaliados foram: dimensões e formato das células, espessura do lúmen celular (espaço entre a parede celular e a lamela, a qual se une a outra célula), forma e lo- calização dos pirenóides (local de reserva de amido) em vista frontal. A espessura do talo foi medida por microscopia a partir de cortes transversais do talo à mão livre com lâminas histológicas. A identificação foi confirmada e comparada com base em literatura especializada (Papenfuss 1964; Joly 1965; Cordeiro-Marino et al. 1993; Braga 1997; Braga et al. 1997; Wiencke & Clayton 2002; Pellizzari et al. 2008, 2013; Oliveira et al. 2009a). Uma chave taxonômica foi proposta com base nos caracteres observados auxiliados pela literatura pertinente. 272 Bernardi y Pellizzari

RESULTADOS

Habitat e dados abióticos Monostroma hariotii foi encontrada crescendo abundantemente sobre rochas e seixos de zonas entre-marés e infralitoral raso nas praias de Botany Point, em frente à Estação Antártica Comandante Ferraz e em Steinhouse, localizadas na En- seada Martel, Ilha Rei George (Antártica Marítima). As amostras foram coletadas em dezembro de 2011 e janeiro de 2012, ou seja, somente durante o verão austral. Protomonostroma rosulatum foi encontrada somente em Punta Plaza, na Ilha Rei George. A mesma foi extremamente abundante durante o verão de 2010/2011, porém, sua população não foi detectada durante o verão de 2011/2012, sugerin- do variações interanuais no recrutamento da espécie, oriundas possivelmente do seu ciclo de vida, ainda pouco elucidado, e ou de oscilações nas variáveis físicas e químicas da água do mar. Protomonostroma undulatum foi amostrada na praia de Fuerte Bulnes (Pun- ta Arenas, extremo sul do Chile) em março, final do verão austral de 2012, sobre rochas de zonas entre-marés e infralitoral raso. Gayralia oxysperma foi coletada em zona entre-marés da desembocadura do Rio de La Plata (Uruguai). A espécie é de pequeno porte, quase crostosa, e encontrava-se fixa nas muradas de contenção da zona portuária de Montevidéu. G. oxysperma também foi amostrada na Baía de Antonina, setor interno do Com- plexo Estuarino de Paranaguá (Paraná, Sul do Brasil), onde ocorre em raízes de gramíneas estuarinas e em rampas de embarcações. Suas populações ocorrem somente durante o inverno e início de primavera (Pellizzari et al. 2008; Pellizzari & Oliveira 2011). Gayralia brasiliensis foi coletada em zona entre-marés sobre fragmentos de madeira, tijolos e rochas em uma rampa de embarcações na Baía de Guaratuba, no estado do Paraná. Suas populações também são abundantes sobre pneumatóforos de plantas de mangue em todo setor externo do Complexo Estuarino de Paranaguá. G. brasiliensis recruta o ano inteiro, mas a biomassa é maior durante o inverno e início de primavera. Na Tabela 2 estão listadas as espécies, sua distribuição entre a Antártica Ma- rítima e o Atlântico Sul e os dados abióticos registrados durante o pico de biomassa das espécies.

Tabela 2. Espécies de clorófitas monostromáticas amostradas.

Espécie Local de coleta Zona de Temperatura Salinidade Período de ocorrência (°C) (ups) amostragem X ± DP X ± DP Monostroma hariotii Antártica Marítima Polar 1 ± 2 37 ± 1,5 Verão

Gayralia oxysperma Uruguai Subtropical 21 ± 2 16 ± 3 Inverno Morfologia e mapeamento de clorófitas 273

Tabela 2. Continuación.

Espécie Local de coleta Zona de Temperatura Salinidade Período de ocorrência (°C) (ups) amostragem X ± DP X ± DP G. brasiliensis Brasil Subtropical 20 ± 4 20 ± 4 Inverno

Protomonostroma Antártica Marítima Polar 1 ± 2 37 ± 1,5 Verão rosalatum P. undulatum Chile Temperada 6 ± 4 28 ± 5 Inverno

A seguir, com base nos caracteres analisados, encontra-se uma proposta de chave de identificação para clorófitas monostromáticas do Atlântico Sul e Antár- tica. Todas as espécies de algas estudadas são verdes frondosas com o talo consti- tuído por apenas uma camada de células em corte transversal.

Chave para identificação de clorófitas monostromáticas Ulotrichales distribuídas entre o Sul do Brasil e ilhas adjacentes a Península Antártica 1a. Talo emergindo de filamentos eretos e aderido ao substrato por rizóides .2 1b. Talo formado a partir de células em um disco prostrado que dará origem a um apressório circular diminuto ...... 3 2a. Plantas agregadas por muco gelatinoso . . .Protomonostroma rosulatum 2b. Plantas não agregadas, com talos de pequeno porte ( ± 3 cm de diâmetro), expandido e prostrado ao substrato ...... Gayralia oxysperma 3a. Plantas com talo em forma de saco, globoso-vesicular. Espessura do talo em torno de 30 µm em corte transversal ...... Monostroma hariotii 3b. Plantas com frondes expandidas, alongadas ou circulares, mas não em forma vesicular. Espessura do talo em torno de 44 µm em corte transversal ...... Protomonostroma undulatum

Visando facilitar a comparação entre as espécies identificadas, foram compilados na Tabela 3 os caracteres morfológicos observados nas populações de clo- rófitas monostromáticas analisadas.

Lista taxonômica e descrição das espécies A classificação, descrições morfológicas das espécies coletadas e analisadas, assim como pranchas contendo imagens do aspecto geral do macrotalo, deta- lhes morfoanatômicos e peculiaridades específicas em vista microscópica, apresentam-se abaixo. 274 Bernardi y Pellizzari Gayralia brasiliensis 3 a 10 2 a 8 Expandido 5,1 ± 24 NA 2,3 ± 6,8 a 1,3 ± 5,2 18 ± 4 2 raramente 1, Apressório * Gayralia oxysperma 3 Máx. NA Expandido 4,2 ± 18 NA ± 2 11 12 ± 4 1 Rizoides Protomonostroma Protomonostroma undulatum 3 a 15 3 a 0,5 forma em ou Lanceolado fita de 15,2 ± 44,1 3,8 ± 36,6 a 3,8 ± 8,3 3,8 ± 10,8 a 1,4 ± 10,8 15,2 ± 33,3 1 Apressório . (2008) e Pellizzari & Oliveira (2011). Oliveira & Pellizzari e (2008) . et al Protomonostroma rosulatum Protomonostroma 2 a 5 2 a 4 consistência de Expandido, gelatinosa 8,1 ± 39 11,5 ± 36,6 a 2,5 ± 12,5 2,5 ± 9,7 a 3 ± 8,36 7,2 ± 30 mais ou 2 Rizoides Monostroma hariotii Monostroma 5 a 30 2 a 4 globoso Saco-vesicular, 5,1 ± 28,1 8,8 ± 25 a 3,3 ± 7,4 2,3 ± 6,8 a 2,25 ± 4,5 3,5 ± 22,5 1 Apressório foram compilados dos trabalhos de Pellizzari de trabalhos dos compilados foram G. oxysperma Morfometria comparada de espécies de clorófitas monostromáticas do Atlântico Sul e Antártica Marítima. Antártica e Sul Atlântico do monostromáticas clorófitas de espécies de comparada Morfometria

Tabela 3. Tabela (cm) talo do Comprimento (cm) talo do Largura Aspecto do talo corte em talo do Espessura (µm) marginal região da transversal células das médio Comprimento (µm) basais células das médio Diâmetro (µm) marginais (µm) Lúmen Pirenóides fixação de Estrutura (n=3). padrão desvio ± média em e/ou máximo e mínimo em expressos estão valores Os avaliadas. não medidas = NA de caracteres *Os Morfologia e mapeamento de clorófitas 275

CHLOROPHYTA, ULVOPHYCEAE, ULOTRICHALES GOMONTIACEAE

Monostroma hariotii Gain

Frondes simples monostromáticas verde escuras, em formato de saco ou vesícula (Fig. 1a), podendo chegar, na maturidade, até 30 cm de comprimento e 5 cm de largura na região mediana do talo. São aderidas ao substrato por apressório circular. A ontogenia da lamina envolve a germinação de esporos para gerar uma base prostrada filamentosa, a qual se subleva para formar um estágio em forma de saco que abre para produzir a lâmina. Células basais poligonais organizadas em duas ou quatro células (Fig. 1b) na região marginal e mediana da fronde. Es- pessura do talo em corte transversal medindo 25 ± 8,8 µm (Fig. 1c), células da margem isodiamétricas medindo de 4,5 ± 2,25 a 6,8 ± 2,3 µm. Células tornam-se alongadas em direção à base com lúmen medindo 24,1 ± 5,2 µm. Células com cloroplasto único contendo um ou dois pirenóides. A primeira citação para a espécie foi feita por Gain (1911), e a espécie tipo do gênero Monostroma é M. bullosum (Roth) Thuret.

1 cm b c

7,5 µm 24 µm Fig. 1. Monostroma hariotii. a. Aspecto do talo em forma globosa-vesicular. b. Vista superficial das células marginais.c. Corte transversal do talo mostrando única camada de células e espessura em corte transversal. 276 Bernardi y Pellizzari

Distribuição: Ilha Rei George, Ilha Elefante, Ilha Deception, Ilha Livings- ton (Península Antártica), Ilhas Malvinas (Guiry & Guiry 2013).

GAYRALIACEAE

Gayralia oxysperma (Kütz.) K.L. Vinogr. ex Scagel, P.W. Gabrielson, Garbary, Golden, Hawkes, S.C. Lindstr., J.C. Oliveira & Widd.

Plantas de coloração verde claro, com talos laminares expandidos e lobados, monostromáticos. Os tamanhos de fronde encontrados não ultrapassaram 3 cm (Fig. 2a). Rizóides presentes, deixando-a prostrada sobre o substrato. Reprodução assexuada por esporos biflagelados formados na diferenciação dos esporângios das células vegetativas. Os esporos germinam de um filamento unisseriado que se torna saciforme e abre-se então, em um talo de forma de lâmina (Guiry & Guiry 2013). Em vista superficial, as células da margem, região mediana e basal são poligonais e isodiamétricas, tornando-se mais alongadas em direção à região basal. As células são de formato irregular, medindo11 ± 2 μm de diâmetro. Células em grupos de dois ou quatro (Fig. 2c), com cloroplasto parietal e um único pirenóide arredondado. A espessura do talo (Fig. 2d) na região marginal e mediana foi de 18 ± 4,2 μm, sendo aproximadamente 8 μm correspondentes ao lúmen da parede e aproximadamente 11 μm para o tamanho celular. A primeira citação para a espécie foi feita por Scagel et al. (1989), e a espécie tipo do gênero Gayralia é Ulva oxysperma Kütz.

Distribuição: setores estuarinos internos no litoral do Paraná e Santa Ca- tarina (Brasil) e desembocadura do Rio de La Plata (Uruguai). Europa (França, Itália, Espanha, Irlanda, Portugal, Noruega, Holanda, Grã-Bretanha), Marrocos, Austrália, Nova Zelândia, América do Norte, México, Ilhas Caribenhas, Brasil, Ilhas Atlânticas, Japão, Vietnã, Myanmar, Ilhas Pacíficas (Guiry & Guiry 2013).

Gayralia brasiliensis Pellizzari, M.C. Oliveira & N.S. Yokoya

Plantas delicadas, de talo foliáceo expandido e monostromático, verde claro (Fig. 3a), medindo de 4 a 10 cm de comprimento, e 2 a 5 cm de largura. Liberação de zoóides da lâmina ocorre pela desintegração da parede zooidangial, liberando quatro células biflageladas. Após fixação dos zoóides, as divisões celulares ori- ginaram filamentos unisseriados que se desenvolveram em lâminas em forma de leque (Pellizzari et al. 2013). Células marginais poligonais com tamanhos irregulares (Fig. 3c), medindo de 5,2 ± 1,3 a 6,8 ± 2,3 µm de comprimento. Lúmen das células da margem com 18 ± 4 µm. Espessura do talo (Fig. 3b) na região mediana de 25 ± 1,8 µm. Células uninucleadas. Cloroplasto parietal alongado e único. A maioria das células contendo um pirenóide, podendo conter até dois. Morfologia e mapeamento de clorófitas 277

c c

2,5 cm 10 cm c c

20 µm 12 µm Fig. 2. Gayralia oxysperma. a. Hábito geral da planta. b. Zoneamento das algas em mura- da de contenção no Rio de La Plata, com G. oxysperma ocupando o estrato inferior do substrato na região entre marés. c. Vista frontal das células da região mediana do talo. d. Corte transversal do talo com única camada de células. Fonte: Pellizzari & Oliveira (2011).

Distribuição: biomassa concentrada entre o litoral do Paraná e sul do Estado de São Paulo (Cananéia). Populações também foram identificadas em Santa Catarina, Rio de Janeiro, Espírito Santo, Bahia, Sergipe e Pernambuco (Pellizzari et al. 2013). 278 Bernardi y Pellizzari

a b

0,5 cm 10 µm c

15 µm Fig. 3. Gayralia brasiliensis. a. Aspecto geral do talo. b. Corte transversal do talo demons- trando única camada de células, i.e. monostromático. c. Vista superficial das células poligonais com tamanhos irregulares da região mediana do talo.

ULOTRICHACEAE

Protomonostroma rosulatum K.L. Vinogr.

Plantas de talo foliáceo, monostromático, expandido e delicado (Fig. 4a). Os espécimes analisados apresentaram textura gelatinosa (Fig. 4b), agregando-se facil- mente e sendo de difícil separação após coletados. Talos verde oliva escuro, de até 5 cm de altura e de 2 a 4 cm de largura. Células basais alongadas medindo de 12,5 ± Morfologia e mapeamento de clorófitas 279

2,5 a 36,6 ± 11,5 µm de comprimento (Fig. 4c). Células marginais poligonais meno- res, de 8,3 ± 3 a 9,7 ± 2,5µm (Fig. 4d). Lúmen medindo 30 ± 7,2 µm (Fig. 4d, seta 2). Talo com espessura de 39 ± 8,1 µm na região marginal. Cloroplasto único. A maioria das células possui dois pirenóides, mas podem conter mais de três (Fig. 4d, seta 1).

Distribuição: Punta Plaza (Enseada Martel, Ilha Rei George, Antártica Marítima). a b

1 cm c 1 cm d 2

20 µm 6 µm Fig. 4. Protomonostroma rosulatum. a. Aspecto geral do talo. b. Aspecto gelatinoso das plantas agregadas. c. Vista superficial das células basais alongadas.d. Vista superficial das células marginais poligonais; detalhe de um pirenóide (seta 1); detalhe do lúmen (seta 2).

Protomonostroma undulatum (Wittr.) K.L. Vinogr.

Plantas monostromáticas de lâminas alongadas, em formato de fita ou lance- oladas (Fig. 5a), atingindo até 13 cm de altura, e de 0,5 a 3 cm de largura. Lâminas verde claro quando isoladas com 3 ou 4 lâminas em mesmo apressório. Plantas com ciclo de vida heteromórfico aparentemente assexuado. Células vegetativas na diferenciação da lâmina em esporângio com liberação de esporos por fragmen- tação da área fértil da fronde e dissolução das paredes celulares. Esporos tetraflagelados das lâminas assentam e originam a fase codiolum, que também libera 280 Bernardi y Pellizzari

a b

1 cm 3 cm c d

40 µm 10 µm Fig. 5. Protomonostroma undulatum. a. Aspecto do talo. b. Aspecto das plantas no am- biente. c. Corte transversal mostrando uma camada de células; detalhe do lúmen celular (seta). d. Vista superficial das células basais alongadas. zoósporos tetraflagelados. Esses esporos germinam para formar um filamento que se desenvolve em uma lâmina sem um estágio saciforme (Guiry & Guiry 2013). Células basais alongadas (Fig. 5d) medindo 8,3 ± 3,8 de largura e 36,6 ± 3,8 µm de comprimento. Células marginais poligonais com tendências isodiamétricas, com 10,8 ± 3,8 µm de comprimento. Lúmen (Fig. 5c, seta) das células basais medindo 15 ± 5 µm, e marginais com 33,3 ± 15,2 µm. A espessura do talo é de 44,1 ± 15,2 µm na região marginal. Células com único cloroplasto parietal, um ou nenhum pi- renóide visível superficialmente. A primeira citação para esta espécie foi feita por Vinogradova (1969), e a espécie tipo do gênero Protomonostroma é P. undulatum (Wittrock) K.L.Vinogradova.

Distribuição: Patagônia chilena e argentina. Atlântico Norte, Oceano Pa- cífico do Norte. Morfologia e mapeamento de clorófitas 281

DISCUSSÃO

Este trabalho apresentou as principais características morfológicas de cinco espécies de clorófitas monostromáticas da ordem Ulotrichales distribuídas entre a Península Antártica e o Atlântico Sul: Monostroma hariotii, Protomonostroma rosulatum, P. undulatum, Gayralia oxysperma e G. brasiliensis. Monostroma e Protomonostroma são os dois gêneros que ocorrem na Antár- tica (Oliveira et al. 2009a). M. hariotii, coletada na Ilha Rei George, também foi encontrada em outras ilhas da Antártica Marítima, como Elefante, Livingston, Half Moon, Nelson e Deception (Pellizzari et al., no prelo). Ramírez (2010), em estudo sobre levantamento da flora marinha bentônica da região sul da América do Sul e da Antártica, encontrou esta espécie nas Ilhas Malvinas e na Antártica. Há uma citação para a Patagônia argentina (Boraso de Zaixso et al. 2003), porém, a iden- tificação não foi acompanhada de voucher depositado em herbário e tampouco de análises de biologia molecular, necessitando confirmação. Desta forma, a espécie continua com populações concentradas na Península Antártica, ilhas subantárticas e Antártica Marítima, continuando na categoria de endêmica para esta região. A espécie de Protomonostroma citada para a Antártica até a última década era P. undulatum. Porém, Medeiros (2013) trabalhando com marcadores moleculares distintos detectou sequência distinta para as populações da Baía do Al- mirantado (Antártica), qdo comparadas as sequências gênicas de P. undulatum. Recentemente, em meio a intenção de se publicar a nova espécie, foi encontrado um trabalho de Vinogradova (1984), publicado em revista de baixa circulação, a publicação da espécie P. rosulatum pelo autor supra-citado na década de 1980. P. undulatum é uma espécie comum da Patagônia argentina e chilena (San- telices 1980; Boraso de Zaixso 2004), identificada até a década de 1990 como Monostroma undulatum. Esta espécie sazonal é comestível, possível de ser culti- vada e forma bancos naturais em costões rochosos na costa da Patagônia (Boraso de Zaixso 2004). G. oxysperma é uma espécie que ocorre em salinidades inferiores a 20 (Pelli- zzari et al. 2008) e ocorre, além do Paraná, em setores internos de estuários de Santa Catarina e no setor externo do Rio de La Plata, em Montevidéo, no Uruguai (Pelli- zzari & Oliveira 2011). O ecossistema costeiro do Uruguai é afetado por variações sazonais e episódicas no escoamento do Rio de La Plata, o qual forma pluma de ma- terial particulado em suspensão de grande extensão, influenciado pela convergên- cia subtropical formada pelas correntes quente do Brasil e fria das Malvinas (Coll & Oliveira 1999). Coll & Oliveira (1999), em estudo de levantamento da ficoflora marinha da região de Montevidéo, concluíram que o Uruguai possui uma flora marinha pobre e transicional, a qual inclui membros da flora subtropical do Brasil e a flora temperada da Argentina, junto com algumas espécies cosmopolitas. As espécies de clorófitas monostromáticas previamente referidas para o litoral do Brasil foram Ulvaria oxysperma Kütz. (Bliding), e Monostroma oxysper- mum Kütz. (Doty), de acordo com Joly (1965), Cordeiro-Marino et al. (1993), 282 Bernardi y Pellizzari

Braga (1997) e Braga et al. (1997). Pellizzari et al. (2008) estudaram a ontogenia e caracteres morfológicos de duas populações de clorófitas monostromáticas encontradas em manguezais e setores estuarinos do litoral do Paraná, e concluíram que ambas as populações apresentam distintas ontogenias do talo e que se tratavam possivelmente de duas espécies distintas de Gayralia. Recentemente, Pellizzari et al. (2013), através de sequenciamento genético, concluíram que uma das espécies em questão trata-se de um novo táxon, o qual foi descrito como Gayralia. A distribuição dos táxons parece acompanhar as zonas transicionais de mé- dias para altas latitudes, fato observado nas diferenças de termohalinas nos locais de coleta. Foi possível mapear a ocorrência das clorófitas monostromáticas de acordo com a salinidade e a temperatura da água do mar entre zona subtropical, zona temperada e zona polar. Gayralia brasiliensis e G. oxysperma são espécies ocorrentes em zonas subtropicais, do sul do Brasil até o Uruguai. Na zona temperada, Patagô- nia argentina e chilena, ocorre a espécie P. undulatum. Já na zona polar, Península Antártica, ocorrem as espécies M. hariotii e Protomonostroma rosulatum. O observatório Aquarius/SAC-D (NASA 2012), no ano de 2011, registrou salinidades da água do mar variando de 34 a 35 para a zona subtropical, 33 a 32 para a zona temperada e 30 a 32 para a região polar. Apesar disso, salinidades inferiores a 30 foram registradas (NASA 2012) para áreas com grande aporte de água doce, como é o caso do Rio de La Plata, no Uruguai e do escoamento continen- tal e degelo na Patagônia chilena (Antezana 1999). G. oxysperma habita setores internos de estuários e desembocaduras de rios, com salinidades em torno de 19, enquanto G. brasiliensis ocorre em setores externos de estuários e zonas costeiras com salinidade superiores a 26 (Pellizzari et al. 2008; Pellizzari & Oliveira 2011). P. undulatum ocorre em zonas entre marés e infralitoral raso da Patagonia argentina e chilena, com salinidades entre 25 e 35 (Boraso de Zaixso 2004). Esta distri- buição foi observada no presente estudo, sendo que G. oxysperma foi encontrada em setores internos de estuários do Paraná (sul do Brasil) até desembocaduras de rios no estuário do Rio de La Plata, no Uruguai e G. brasiliensis foi encontrada em sistemas estuarinos ou em áreas costeiras protegidas na desembocadura da Baía de Guaratuba e nos setores externos do Complexo Estuarino de Paranaguá. O satélite NOAA (NASA 2012), no ano de 2009, registrou temperaturas su- perficiais dos oceanos, sendo que, para o Oceano Atlântico, as temperaturas mé- dias variaram entre 20 e 24°C na zona subtropical, 6,8 e 4°C na zona temperada e -1,8°C na zona polar, dados de acordo com os registrados no presente estudo. A distribuição dos táxons de clorófitas monostromáticas da ordem Ulotri- chales parece ter sido marcada pelas diferenças na salinidade e principalmente pela temperatura superficial da água do mar concentrando os táxons e determinadas províncias biogeográficasdentre as áreas estudadas. A ficoflora da Antártica é distinta das regiões temperadas e tropicais, com alta biomassa (Zielinski 1981) e alto grau de endemismo (Oliveira et al. 2009a), Morfologia e mapeamento de clorófitas 283 não apresentando alta diversidade como a das regiões mais quentes (Papenfuss 1964). A Antártica esteve unida ao extremo sul da América do Sul desde o Me- sozóico e sua separação ocorreu nos últimos 30 milhões de anos (Crame 1992; Clayton 1994). Esta separação isolou totalmente a Península Antártica, e as ilhas adjacentes da Antártica Marítima, da América do Sul, com a consequente evolu- ção de uma flora marinha peculiar e adaptada a águas frias (Ramírez 2010). Esta teoria pode explicar o fato de que algumas espécies encontradas na região antárti- ca e subantártica sejam endêmicas. No presente trabalho, as espécies Monostroma hariotii e Protomonostroma rosulatum foram registradas apenas para a Ilha Rei George (Antártica Marítima), ou seja, restritos e adaptados ao ecossistema polar austral em comparação com as outras espécies analisadas. De acordo com Hommersand et al.(2009), as Ilhas Shetland do Sul (adjacentes a Península Antártica), Orcadase a Georgia do Sul formam uma província biogeográfica, por incluir gêneros e espécies que estão distantes dos elementos florísticos presentes na Nova Zelândia e Tasmânia, África do Sul e Namíbia, e baixa similaridade com a ficoflorado sul da América do Sul, ilhas Malvinas e -ou tras ilhas subantárticas. Por outro lado, a alta similaridade (60%) encontrada por Ramírez (2010) entre a flora marinha das ilhas Malvinas com a flora da região da Patagônia chilena, pode estar associada ao número de espécies de origem suban- tártica compartilhada entre ambas as áreas, o qual a autora atribuiu à dispersão desta flora pela Corrente Circumpolar Antártica, o Vento de Deriva Oeste. O presente estudo, por sua vez, obteve resultados de acordo com Hommersand et al. (2009), pois as clorófitas monostromáticas estudadas ocupam latitudes e, assim, zonas biogeográficas distintas. Além da descrição morfológica específica e da elucidação da distribuição das espécies entre o Atlântico Sul e a Península Antártica, este trabalhou propôs uma chave artificial de identificação das clorófitas monostromáticas que ocorrem nestas localidades. A relevância desta contribuição atribui-se a formação de uma base de dados sobre clorófitas monostromáticas da ordem Ulotrichales entre o Atlântico Sul e a Antártica, auxiliando em futuros estudos taxonômicos, ecológi- cos, fisiológicos, bioquímicos seja para fins aplicados ou para conservação.

AGRADECIMENTOS

As autoras agradecem ao PROANTAR, Marinha do Brasil (SECIRM, Na- vio Polar Almirante Maximiano-H41), FAB, MMA, MCTI e CNPq pelo apoio lo- gístico e financeiro para as amostragens. À CAPES e ao Programa de Pós-Gradu- ação em Sistemas Costeiros e Oceânicos (PGISCO/UFPR) pela bolsa de estudos cedida. À Elzi Manoelle Silva e Michelle C. Silva pelo auxílio nas amostragens biológicas do Chile e Antártica Marítima. 284 Bernardi y Pellizzari

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