Universidade Estadual De Campinas Instituto De Biologia
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE BIOLOGIA IVAN JEFERSON SAMPAIO DIOGO BIOGEOGRAPHY AND DIVERSITY OF HUMID MOUTAIN FORESTS IN NORTHEASTERN, BRAZIL BIOGEOGRAFIA E DIVERSIDADE DE FLORESTAS SERRANAS ÚMIDAS DO NORDESTE DO BRASIL CAMPINAS 2017 Classified - Internal use IVAN JEFERSON SAMPAIO DIOGO BIOGEOGRAPHY AND DIVERSITY OF HUMID MOUTAIN FORESTS IN NORTHEASTERN, BRAZIL BIOGEOGRAFIA E DIVERSIDADE DE FLORESTAS SERRANAS ÚMIDAS DO NORDESTE DO BRASIL Thesis presented to the Institute of Biology of the University of Campinas in partial fulfillment of the requirements for the degree of Doctor in Plant Biology. Tese apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do Título de Doutor em Biologia Vegetal. ESTE ARQUIVO DIGITAL CORRESPONDE À VERSÃO FINAL DA TESE DEFENDIDA PELO ALUNO IVAN JEFERSON SAMPAIO DIOGO E ORIENTADA PELO PROF. DR. FLAVIO ANTONIO MAËS DOS SANTOS Orientador: FLAVIO ANTONIO MAËS DOS SANTOS Co-Orientador: ITAYGUARA RIBEIRO DA COSTA CAMPINAS 2017 Classified - Internal use Agência(s) de fomento e nº(s) de processo(s): CNPq, 140822/2013-5; CNPq, 234983/2014-0 ORCID: http://orcid.org/0000-0002-5440-9851 Ficha catalográfica Universidade Estadual de Campinas Biblioteca do Instituto de Biologia Mara Janaina de Oliveira - CRB 8/6972 Diogo, Ivan Jeferson Sampaio, 1988- D621b DioBiogeography and diversity of humid mountain forests in Northeastern, Brazil / Ivan Jeferson Sampaio Diogo. – Campinas, SP : [s.n.], 2017. DioOrientador: Flavio Antonio Maës dos Santos. DioCoorientador: Itayguara Ribeiro da Costa. DioTese (doutorado) – Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia. Dio1. Topografia. 2. Carbono. 3. Zoocoria. 4. Pólen. 5. Biodiversidade - Brasil, Nordeste. I. Santos, Flavio Antonio Maës dos, 1958-. II. Costa, Itayguara Ribeiro. III. Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia. IV. Título. Informações para Biblioteca Digital Título em outro idioma: Biogeografia e diversidade de florestas serranas úmidas do Nordeste do Brasil Palavras-chave em inglês: Topography Carbon Zoochory Pollen Biodiversity - Brazil, Northeast Área de concentração: Biologia Vegetal Titulação: Doutor em Biologia Vegetal Banca examinadora: Flavio Antonio Maës dos Santos [Orientador] Leonardo Dias Meireles Pedro Vasconcellos Eisenlohr Ingrid Koch Gustavo Hiroaki Shimizu Data de defesa: 22-11-2017 Programa de Pós-Graduação: Biologia Vegetal Classified - Internal use 4 Campinas, 22 de novembro de 2017. COMISSÃO EXAMINADORA Prof. Dr. Flavio Antonio Maës dos Santos Prof. Dr. Leonardo Dias Meireles Prof. Dr. Pedro Vasconcelos Eisenlohr Prof.(a). Dr.(a). Ingrid Koch Dr. Gustavo Hiroaki Shimizu Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno. Classified - Internal use 5 AGRADECIMENTOS Não é nada fácil começar, cursar e (principalmente!) terminar um doutorado. A gente encontra um bilhão de percalços nessa estrada. No entanto, conhecemos e reconhecemos pessoas maravilhosas que nos dão força e carinho na trajetória (e que trajetória!). Tentei estabelecer uma regra cronológica de agradecimento, embora as lembranças tenham me feito choramingar um pouco. Aos meus pais, Sr. Diogo e Sra. Cristina, por todos os ensinamentos, dedicação e apoio que me deram durante toda a minha vida acadêmica. Sem vocês não seria a pessoa que sou hoje, suas virtudes me fizeram um homem melhor. Obrigado, pois mesmo sem acreditar, vocês me permitiram voar. Ainda aqui, a minha irmã, pela companhia, força e desejos de sucesso. Sem dúvida, uma das pessoas que mais me estimulou durante todo o processo de doutorado, foi o meu eterno orientador, Itayguara Ribeiro. A você, pela força, compreensão, discussões, trabalhos, tabelas, exsicatas, campos, estufas, identificações, envio de folhas, aquelas cervejinhas e conversas aleatórias, muitíssimo obrigado por manter viva essa chama em mim. Ao meu orientador de doutorado, Flavio Mäes, por ter me recebido de braços abertos na UNICAMP. Por aceitar um novo desafio científico e estar sempre disponível para conversas e questionamentos. À Karin Santos, porque sem seu apoio de campo e amizade, eu não conseguiria ter feito esse doutorado. Além do abrigo em Estocolmo. Muito obrigado! Ao CNPq, pela bolsa de doutorado e doutorado sanduíche concedidas. Aos docentes e pesquisadores afiliados à UNICAMP, Jorge Tamashiro, Fernando Roberto Martins, Simone Aparecida Vieira, Ricardo Ribeiro Rodrigues, Luciana Alves, Valéria Martins, pelas contribuições e ensinamentos durante o curso. Aos meus colegas de curso e laboratório, Carol Signori, Ana Liboni, Cris Yuri, Raquel Mourura, Fernanda Barros, Lu, Anninha, Cinthia, Júnior, Isa, Azul, Gus, João, Nathi, Rafa Guimarães, Caio, Thaís, Magda, pela companhia, ajudas acadêmicas, farras, cervejas, churras e IFCH. Em especial à Fernanda Cabral, por sempre me apoiar e acreditar em mim, me ajudando sempre que possível, pelos vinhos, conversas e o amor (até na Suécia); e à Gigi, por me auxiliar nas identificações, sempre dizer palavras lindas de carinho e cozinhar aquele maravilhoso cheesecake. Aos meus companheiros da rep nuvem, em especial Ruan Mariano e Rafhael Parintins, por me acolherem super bem, darem as melhores festas, compartilhar todas as refeições, conversar besteira e me fazerem me sentir em casa. Às minhas companheiras da melhor casinha, Mônica, Thaís pelas pizzas, festinhas, composteira, e melhor uso do quintal de casa; em especial, à Carol Potas, pelas lindas lembranças morando juntos, os vinhos tomados, os apoios dados, tristezas e alegrias compartilhas, os papos cabeça e a grande amizade. Aos meus amigos de Campinas, Pira e Rafael, por me apresentar aos locais bonitos da cidade e sempre me levarem pra beber com o objetivo de esquecer um pouco do doutorado. Magnum, Rafa Guimarães e Neto, pelas lindas sexta-feiras pelas quais eu Classified - Internal use 6 esperava ansiosamente. Vizinho e Antonielle pela companhia maravilhosa, festinhas usuais e conversas mais loucas. Abel, pela amizade inesperada e acolhida tão boa. Ao prof. Dr. Alexandre Antonelli, por me fazer se sentir tão bem acolhido em uma instituição como a Universidade de Gotemburgo. Agradeço a oportunidade, o empenho, a ajuda e, principalmente, o fato de acreditar em mim. To the AntonelliLab team, for being so lovely and kind with me in the new life abroad. In special, to Anna and Ylva, who helped me a lot in different ways. To Alex Zizka, Tobi, Eric, Romina, Fernanda, Thaís, Bruno, Angela, Kemal, Victor and Josué for receive me in a such a nice group (with discussion and parties). To Božo, for being more than a lab mate, but a friend for the entire life. To my special Swedish friends, Mia, Juan and Nicklas, for the support out of the university and the great birthday celebration. In special to Camila, Victor Gonçalez and Daniela to show me the meaning of partnership, friendship and happiness in other country. Aos meus amigos cearenses que sempre me deram apoio nessa conquista, Lilian, por sempre me encorajar com palavras de carinho e positividade quando eu mais precisava. Fernando, por estar sempre ao meu lado e não largar essa amizade ao ouvir as lamúrias da vida acadêmica. Ao Alexandre Holanda, por compartilhar as amarguras do doutorado, mas também as alegrias e os artigos. Ao Hilton Galvão, por sempre me colocar pra cima e ajudar com piadinhas infames e por Copenhagen. Ao Luiz Filho, por ser essa fonte de doçura e força. Ao Vinícius Bonjerbar, por ser mais do que companheiro nos meus momentos tensos quando estive distante. Ao paraibano mais fofo, Marcelo Ramos, por me dar força e alegria quando mais precisei, pelas horas de conversas afáveis e pelo inigualável sentimento desenvolvido. Muito obrigado, de coração! Classified - Internal use 7 RESUMO Os eventos de glaciação e deglaciação durante o Pleistoceno aceleraram a disjunção das florestas úmidas da América do Sul, ocasionando retração e expansão de formações vegetais e alta diversidade biológica dos Neotrópicos. As florestas serranas localizadas no semiárido nordestino são consideradas um dos ambientes mais sensíveis às variações climáticas e uma das melhores áreas para estudar a dinâmica e os efeitos da (de)glaciação mundial. As perguntas norteadoras desse trabalho foram: 1) Qual a composição florística, diversidade e como se estrutura a Serra de Maranguape?, 2) Como a flora da Serra de Maranguape se relaciona com as outras fitofisionomias do estado do Ceará?, 3) Qual a composição palinológica das Serras de Maranguape, Baturité e Pacatuba?, 4) Como a distribuição da vegetação está relacionada com a chuva polínica atual?, 5) Qual a relação entre as florestas serranas úmidas do Noredeste brasileiro, 6) Quais são e como as variáveis ambientais explicam a distribuição de espécies em escalas local e regional?, 7) Como essas florestas estão relacionadas com os outros domínios brasileiros? e 8) Estas florestas podem ser classificadas como uma única unidade florística? A Serra de Maranguape possui uma clara distinção florística entre barlavento, sotavento e topo, com a prevalência de Myrtaceae em locais mais úmidos e Fabaceae nos mais secos. Diferença que também foi encontrada nas florestas de Baturité e Pacatuba, tanto na vegetação quanto na chuva polínica. Ao compararmos a chuva polínica com a vegetação atual, o predomínio de Myrtaceae é característico dessas áreas, no entanto, observamos pólens que não estão presentes na vegetação atual e vice-versa. As áreas próximas do topo apresentam características de florestas