Thèse Combinaison Des Chapitres Après Défense Pri 2 19 Mars Jeudi

FACULTE DES SCIENCES

Ecole Interfacultaire de Bioingénieurs

Service d’Ecologie du Paysage et Systèmes de Production Végétale

LA CONTRIBUTION DE L’INSTABILITE SOCIOPOLITIQUE DANS L’ANTHROPISATION DES PAYSAGES AU BURUNDI : DYNAMIQUE SPATIALE ET BIODIVERSITE

Thèse présentée en vue de l’obtention du diplôme de Docteur en Sciences Agronomiques et Ingénierie Biologique

Par François HAVYARIMANA

Promoteurs : Prof Charles DE CANNIERE (Université Libre de Bruxelles) Prof Jan BOGAERT (Université de Liège / Gembloux Agro-Bio Tech) Prof Marie José BIGENDAKO (Université du Burundi)

Année académique 2014-2015 i

FACULTE DES SCIENCES

Ecole Interfacultaire de Bioingénieurs

Service d’Ecologie du Paysage et Systèmes de Production Végétale

LA CONTRIBUTION DE L’INSTABILITE SOCIOPOLITIQUE DANS L’ANTHROPISATION DES PAYSAGES AU BURUNDI : DYNAMIQUE SPATIALE ET BIODIVERSITE

Thèse présentée en vue de l’obtention du diplôme de Docteur en Sciences Agronomiques et Ingénierie Biologique

Par François HAVYARIMANA

Composition du jury :

Prof Marjolein VISSER (Présidente, Université Libre de Bruxelles) Prof Grégory MAHY (Secrétaire, Université Libre de Bruxelles, Université de Liège / Gembloux Agro-Bio Tech) Prof Charles DE CANNIERE (Promoteur, Université Libre de Bruxelles) Prof Jan BOGAERT (Co-promoteur, Université de Liège / Gembloux Agro-Bio Tech) Prof Marie José BIGENDAKO (Co-promotrice, Université du Burundi) Prof Jos Van ORSHOVEN (Membre, Katholieke Universiteit Leuven) Dr Patrick MEYFROIDT (Membre, Université Catholique de Louvain)

Année académique 2014-2015

REMERCIEMENTS

Au terme de ce travail, c’est pour nous une heureuse occasion d’exprimer nos sincères remerciements à toutes les personnes qui ont scientifiquement ou moralement contribué à sa réalisation.

Nos vifs remerciements s’adressent au Professeur Marie José Bigendako qui a marqué mes premiers pas de chercheur en encadrant mon mémoire de licence. Votre encadrement tant moral que scientifique, rempli de conseils, d’encouragements et surtout de compréhension m’a donné l’envie de continuer. Quand je faisais mon DESS en environnement et mon master en biologie des organismes et écologie, vous êtes restées à mes côtés. C’est ce soutien sans relâche qui m’a donné l’envie de faire cette thèse. Je n’oublierai pas comment, malgré vos multiples fonctions et occupations, vous avez été aux cotés de ma famille surtout pendant mon absence. Chère Professeur, je vous en remercie infiniment.

Nos sincères remerciements s’adressent plus particulièrement aux Professeurs Jan Bogaert et Charles De Cannière.

Cher Professeur Bogaert, on s’est connu au Burundi quand vous étiez mon Professeur pendant ma formation de DESS. Même si plusieurs visages avaient passé devant vous, le mien est resté dans votre mémoire. C’est l’accueil chaleureux dans votre bureau qui me l’a montré à ma première arrivée en Belgique. Vous avez accepté d’encadrer mon mémoire de master et ensuite ma thèse de doctorat. Ce n’est pas n’importe qui qui pouvait le faire. A la fin de mon master, vous vous êtes investis pour que j’obtienne un financement de ma thèse. Pendant ma thèse, vous avez financé ma formation sur ArcGIS et mon voyage pour aller collecter les données au Burundi, pour ne citer que ceux-là. Cher Professeur, sans vous, cette thèse n’aurait pas commencé. Quand vous avez quitté l’ULB pour ULg/Gembloux, vous ne m’avez pas abandonné, c’est maintenant l’occasion de tirer la conclusion. Pour toutes ces bonnes choses et surtout votre encadrement scientifique malgré vos multiples fonctions, je dis grandement merci.

Cher Professeur De Cannière, Malgré les assurances évidentes du Professeur Bogaert sur la poursuite de notre encadrement après son départ pour Gembloux, je n’étais pas sûr même si j’avais confiance en lui. C’est en vous rencontrant pour la première fois dans votre bureau, quelques jours avant mon voyage pour Bujumbura, que j’ai retrouvé l’espoir. Après avoir

passé autant d’années avec vous, je conclus que mon espoir était réellement fondé. Votre implication scientifique et votre sens humain et surtout votre sens paternel, ont joué un rôle très important pour l’aboutissement de cette thèse. C’est après avoir passé tout ce temps avec vous que je me suis rendu compte de la véracité de la phrase de François Rabelais : « Science sans conscience n’est que ruine de l’âme ». Cher Professeur, je ne saurai pas dire ici tout ce que j’ai appris de vous tant du point de vue scientifique qu’humain. Si je pourrais garder au moins quelques-unes des traces de notre rencontre au FK060, je ne doute pas de la réussite de ma future vie professionnelle et sociale. Merci pour tout très cher Professeur.

Chers Promoteurs Bigendako, Bogaert et De Cannière, rassurez-vous, je vous en resterai reconnaissant.

Mes vifs remerciements vont également à l’endroit du Professeur Marjolein Visser, Présidente de mon comité d’accompagnement et de mon jury de thèse. Chère professeur, j’ai été profondément marqué par votre implication constructive dans l’amélioration de ma thèse. Chaque fois que je suis entré dans votre bureau, je suis sorti enrichi. Vous n’avez jamais refusé de m’écouter ou de m’orienter même en cas de multiples occupations. Je n’oublierai jamais une phrase à teneur maternelle, que vous m’avez dite en novembre 2014 quand vous m’avez trouvé au labo vers 21h : « Courage, je sais que c’est dur ». Chère Professeur, un grand merci vous est véritablement adressé.

Mes sincères remerciements sont également adressés au Professeur Grégory Mahy, Secrétaire de mon jury de thèse. Non seulement vous avez accepté d’assurer cette fonction et de contribuer à l’amélioration de la qualité scientifique de cette thèse, mais aussi vous nous avez chaleureusement accueillis dans votre service à Gembloux. Merci cher Professeur.

Mes profonds remerciements s’adressent aussi au Professeur Jos Van Orshoven et au Dr Patrick Meyfroidt pour avoir accepté de faire partie de mon jury. Vous avez accepté de lire à fond mon manuscrit et vous avez fortement contribué à l’amélioration de ma thèse. Je dis merci infiniment.

Un grand merci est également adressé au Professeur Jean Lejoly pour tout ce qu’il a fait pour moi en termes de formation et de conseils. Votre expérience dans la région tropicale et particulièrement au Burundi m’a permis d’améliorer mes connaissances en botanique systématique. Merci très cher Professeur.

Je n’oublie pas de dire merci au Professeur Thomas Drouet pour avoir accepté de me donner une recommandation à la bourse BRIC.

Nous témoignons également notre reconnaissance à Messieurs Bamps P. et Malaisse F. pour nous avoir aidés dans la détermination de certaines espèces de plantes. Nous remercions aussi Monsieur Stoffelen P. pour nous avoir guidés à l’herbarium du Jardin Botanique National de Belgique.

Notre profonde gratitude va également à l’endroit du Gouvernement du Burundi, l’Université Libre de Bruxelles à travers le Bureau des Relations Internationales et de la Coopération, l’ARES-CCD ainsi que l’Université de Liège pour leur soutien financier.

Je n’oublierai pas mes très chers amis et frères Dr Gaspard Banyankimbona et Dr Tatien Masharabu, je ne dis pas trop quant à votre contribution, vous connaissez votre place en moi. Cher Dr Paul, je n’oublierai pas tes conseils d’il y a plus de 10 ans à Mutanga Nord. Je pense que Cap et Mas, Ban et Dus ne les ont pas non plus oubliés.

Cher Hon Dr Ndikumako, votre contribution dans cette thèse n’est pas moindre, rassurez- vous. Florence Binon, pour votre accueil et compréhension au foyer convivial SETM, je dis merci !

Déo, bon courage, je n’ai pas oublié ta contribution surtout dans les derniers moments de ma thèse au SETM.

Nous pensons aussi au responsable forestier Nzigiyimpa L. et aux garde-forestiers surtout Ferederiko, de la Réserve Naturelle Forestière de Bururi qui ont gentiment accepté de nous accompagner dans la forêt sous la pluie pendant la collecte des données.

Nous ne pourrions pas aussi passer sous silence les innombrables services rendus par mes collègues du Service d’Ecologie du Paysage et Systèmes de Production végétale de l’ULB, sans compter sur une récompense éventuelle de notre part, qu’ils trouvent ici nos sincères remerciements.

A tous ceux qui, de près ou de loin, ont contribué d’une manière ou d’une autre à la réalisation de cette thèse, qu’ils trouvent ici l’expression de notre profonde gratitude.

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Nous dédions cette thèse enfin à toute la famille Ciza Pascal, à ma très chère épouse Ntiharirizwa Cécile et à nos enfants Samuel, Ariel et Joss qui ont supporté la solitude pendant notre formation.

SIGLES ET ACRONYMES

ETM : Enhanced Thematic Mapper Plus

FAO : Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture

GPS : Global Positioning System

IGEBU : Institut Géographique du Burundi

INCN : Institut National pour la Conservation de la Nature

INECN : Institut National pour l’Environnement et la Conservation de la Nature

MEEATU : Ministère de l’Eau, de l’Environnement, de l’Aménagement du Territoire et de l’Urbanisme

MINATE : Ministère de l’Aménagement du Territoire et de l’Environnement

MPDC : Ministère du Plan et du Développement Communal SLOSS : Single Large Or Several Small

TM : Thematic Mapper

UICN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature

TABLE DES MATIERES

CHAPITRE I . INTRODUCTION GENERALE ...... 1 I.1. La déforestation tropicale, une menace mondiale ...... 2 I.1.1.Aperçu global de la couverture forestière et de la déforestation tropicale...... 2 I.1.2. La migration des populations et la déforestation...... 7 I.1.3. Les enjeux climatiques de la déforestation ...... 9 I.1.4. Les zones agroécologiques, les systèmes agraires et l’historique de la déforestation au Burundi ...... 12 I.1.4.1. Les zones agroécologiques du Burundi ...... 12 I.1.4.2. Les systèmes agraires ...... 14 I.1.4.3. Historique de la déforestation au Burundi ...... 18 I.2. Les théories sur le maintien de la diversité biologique ...... 21 I.2.1. L’hypothèse de la diversification des niches ...... 22 I.2.2. L’hypothèse de perturbation intermédiaire ...... 23 I.2.3. L’hypothèse d’échappement ou de mortalité compensatoire ...... 24 I.2.4. L’hypothèse de la limitation par la dispersion ...... 25 I.3. Tempérament des espèces, perturbation et dynamique de la végétation en Afrique tropicale ...... 26 I.4. Ecologie du paysage, une approche géographique et écologique ...... 29 I.4.1. La théorie des taches en biologie de la conservation : débat SLOSS ...... 30 I.4.2. L’hypothèse centrale en écologie du paysage ...... 31 I.4.3. La télédétection et les systèmes d’information géographique au service de l’écologie du paysage ...... 32 I.5. Contexte de l’étude, questions de recherche et objectifs de la thèse ...... 35 I.5.1. Contexte de l’étude ...... 35 I.5.2. Objectifs de la thèse et questions de recherche ...... 38 I.6. Plan de la thèse ...... 40 CHAPITRE II. MATERIEL ET METHODES ...... 43 II.1. Le milieu d’étude ...... 44 II.1.1. Situation géographique du Burundi ...... 44 II.1.2. Climat ...... 45 II.1.3. Démographie ...... 47

II.2. Méthodologie ...... 49 II.2.1. Collecte des données de télédétection ...... 49 II.2.1.1. Choix et prétraitement des images satellitaires ...... 49 II.2.1.2. Classification des images satellitaires ...... 50 II.2.1.3. Validation de la classification des images satellitaires ...... 53 II. 2. 2. Collecte des données de terrain ...... 55 II.2.2.1. Pourquoi choisir le sud et sud-est du Burundi comme zone d’étude ? ...... 55 III.2.2.2. Dynamique du paysage et de la zone située autour des camps de déplacés ...... 56 III.2.2.3. Inventaire forestier ...... 57 III.2.2.4. Diversité floristique ...... 59 II.2.3. Analyse des données ...... 61 II.2.3.1. Dynamique de l’occupation du sol ...... 61 III.2.3.2. Structure spatiale et régénération naturelle des espèces arborescentes ...... 63 II.2.3.3. Les indices de diversité ...... 65 II.2.3.4. Les tests statistiques ...... 67 II.2.3.5. Les analyses multivariées ...... 68 II.2.4. Synthèse méthodologique ...... 70 CHAPITRE III. DIAGNOSTIC DE LA DYNAMIQUE PAYSAGERE DANS UN CONTEXTE D’INSTABILITE SOCIOPOLITIQUE AU SUD ET SUD-EST DU BURUNDI ...... ERREUR ! SIGNET NON DEFINI. III.1. Introduction ...... Erreur ! Signet non défini. III.2. Matériel et méthodes ...... Erreur ! Signet non défini. III.2.1. Localisation et description de la zone d’étude ...... Erreur ! Signet non défini. III.2.2. Choix et classification des images satellitaires ...... Erreur ! Signet non défini. III.2.3. Analyse de la composition et de la dynamique paysagère .. Erreur ! Signet non défini. III.2.4. Analyse de l’anthropisation du paysage et des processus de transformation spatiale ...... Erreur ! Signet non défini. III.3. Résultats ...... Erreur ! Signet non défini. III.3.1. Evaluation de la qualité de la classification des images satellitaires Erreur ! Signet non défini. III.3.2. Evolution de la composition du paysage entre 1986 et 2011 Erreur ! Signet non défini. III.3.3. Caractérisation de la dynamique de l’occupation du sol entre 1986 et 2011 ..... Erreur ! Signet non défini.

vii

III.3.4. Analyse des processus de transformation spatiale ...... Erreur ! Signet non défini. III.3.5. Analyse de l’anthropisation du paysage au sud et sud-est du Burundi Erreur ! Signet non défini. III.4. Discussion ...... Erreur ! Signet non défini. III.4.1. Choix et classification des images satellitaires ...... Erreur ! Signet non défini. III.4.2. Composition du paysage et dynamique de l’occupation du sol entre 1986 et 2011 ...... Erreur ! Signet non défini. III.4.3. Evolution de l’anthropisation et processus de transformation spatiale Erreur ! Signet non défini. III.5. Conclusion ...... Erreur ! Signet non défini. CHAPITRE IV. LA CONTRIBUTION DES CAMPS DE DEPLACES A LA DYNAMIQUE PAYSAGERE AU SUD ET SUD-EST DU BURUNDI ERREUR ! SIGNET NON DEFINI. IV.1. Introduction ...... Erreur ! Signet non défini. IV.2. Matériel et méthodes ...... Erreur ! Signet non défini. IV.2.1. Critères de choix et description de la zone d’étude ...... Erreur ! Signet non défini. IV.2.2. Critères de choix et localisation des camps de déplacés étudiés Erreur ! Signet non défini. IV.2.3. Dispositif et méthode de détermination de la zone d’étude autour des camps de déplacés ...... Erreur ! Signet non défini. IV.2.4. Choix et classification des images satellitaires ...... Erreur ! Signet non défini. IV.2.5. Analyse de la composition et de la dynamique de l’occupation du sol autour des camps ...... Erreur ! Signet non défini. IV.2.6. Evolution spatio-temporelle de l’anthropisation autour des camps et tentative d’élaboration d’une typologie des camps ...... Erreur ! Signet non défini. IV.3. Résultats ...... Erreur ! Signet non défini. IV.3.1. Validation de la classification des images satellitaires ...... Erreur ! Signet non défini. IV.3.2. Validation de la localisation des camps sur les cartes d’occupation du sol ...... Erreur ! Signet non défini. IV.3.3. Evolution de l’aire des classes d’occupation du sol autour des camps de déplacés ...... Erreur ! Signet non défini. IV.3.4. Evolution spatio-temporelle de l’anthropisation autour des camps de déplacés Erreur ! Signet non défini.

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IV.3.5. Caractérisation de la dynamique de l’occupation du sol autour des camps ...... Erreur ! Signet non défini. IV.3.6. Analyse de la typologie des camps en fonction de leur degré d’anthropisation Erreur ! Signet non défini. IV.4. Discussion ...... Erreur ! Signet non défini. IV.4.1. Choix et traitement d’images satellitaires ...... Erreur ! Signet non défini. IV.4.2. Dispositif d’étude et analyses statistiques ...... Erreur ! Signet non défini. IV.4.3. Dynamique de l’occupation du sol et conséquences écologiques autour des camps ...... Erreur ! Signet non défini. IV.4.4. Evolution spatio-temporelle de l’anthropisation autour des camps Erreur ! Signet non défini. IV.5. Conclusion ...... Erreur ! Signet non défini. CHAPITRE V. LA DYNAMIQUE SPATIO-TEMPORELLE DE LA FORET SITUEE DANS LA RESERVE NATURELLE FORESTIERE DE BURURI AU BURUNDI ...... ERREUR ! SIGNET NON DEFINI. V.1. Introduction ...... Erreur ! Signet non défini. V.2. Matériel et méthodes ...... Erreur ! Signet non défini. V.2.1. Localisation et cadre légal de la forêt de Bururi ...... Erreur ! Signet non défini. V.2.2. Détermination de l’aire et du périmètre de la forêt ...... Erreur ! Signet non défini. V.2.3. Analyse de la dynamique des classes d’occupation du sol .. Erreur ! Signet non défini. V.2.4. Analyse des processus de transformation spatiale ...... Erreur ! Signet non défini. V.3. Résultats ...... Erreur ! Signet non défini. V.3.1. Evaluation de la qualité de la classification des images satellitaires Erreur ! Signet non défini. V.3.2. Evolution de l’aire et du périmètre de la forêt de Bururi ..... Erreur ! Signet non défini. V.3.3. La dynamique des classes d’occupation du sol dans l’empreinte forestière ...... Erreur ! Signet non défini. V.3.4. Analyse des processus de transformation spatiale ...... Erreur ! Signet non défini. V.4. Discussion ...... Erreur ! Signet non défini. V.4.1. Choix et classification des images satellitaires ...... Erreur ! Signet non défini. V.4.2. Dynamique et processus de transformation spatiale de la forêt de Bururi ...... Erreur ! Signet non défini. V.5. Conclusion ...... Erreur ! Signet non défini.

CHAPITRE VI. DIVERSITE ET DISTRIBUTION D’ABONDANCES DES PLANTES D’UN ECOSYSTEME PROTEGE DANS UN PAYSAGE ANTHROPISE : CAS DE LA RESERVE NATURELLE FORESTIERE DE BURURI, BURUNDI ...... 72 VI.1. Introduction ...... 74 VI.2. Matériel et méthodes ...... 77 V.2.1. Description de la zone d’étude ...... 77 VI.2.2. Méthode de collecte des données ...... 78 VI.2.3. Analyse de la diversité et des formes de vie des espèces ...... 78 VI.2.4. Méthodes de détermination du modèle de distribution d’abondances des espèces ..... 79 VI.2.5. Influence de la structure forestière sur la diversité floristique du sous-bois ...... 81 VI.3. Résultats ...... 81 VI.3.1. Diversité, composition floristique et formes de vie ...... 81 VI.3.2. Distribution d’abondances des espèces ...... 83 VI.3.3. Influence de la structure forestière sur la diversité floristique du sous-bois ...... 84 VI.4. Discussion ...... 87 VI.4.1 Diversité et composition floristique ...... 87 VI.4.2. Distribution d’abondances et formes de vie des espèces ...... 88 VI.4.3. Influence de la structure forestière sur la diversité du sous-bois ...... 89 VI.5. Conclusion ...... 90

CHAPITRE VII. IMPACT DE LA STRUCTURE SPATIALE DE STROMBOSIA SCHEFFLERI ENGL. ET XYMALOS MONOSPORA (HARV.) BAILL SUR LA REGENERATION NATURELLE ET LA COEXISTENCE DES ESPECES ARBORESCENTES DANS LA RESERVE NATURELLE FORESTIERE DE BURURI, BURUNDI ...... 91 VII.1. Introduction ...... 93 VII.2. Matériel et méthodes ...... 95 VII.2.1. Description de la zone d’étude ...... 95 VII.2.2. Abondance et distribution spatiale des espèces arborescentes ...... 96 VII.2.3 Structure diamétrique et régénération naturelle des espèces arborescentes ...... 98 VII.2.4. Impact de la structure spatiale agrégée sur la régénération naturelle et la coexistence des espèces arborescentes ...... 99 VII.3. Résultats ...... 100

VII.3.1. Abondance et traits biologiques des espèces arborescentes ...... 100 VII.3.2. Structure diamétrique et régénération naturelle des espèces arborescentes ...... 101 VII.3.3. Distribution spatiale des espèces arborescentes ...... 104 VII.3.4. Impact de la distribution spatiale agrégée sur la régénération naturelle et la coexistence des espèces arborescentes ...... 107 VII.4. Discussion ...... 110 VII.4.1. Abondance et distribution spatiale des espèces arborescentes ...... 110 VII.4.2. Structure diamétrique et impact de la distribution spatiale agrégée sur la régénération et la coexistence des espèces arborescentes ...... 112 VII.5. Conclusion ...... 113 CHAPITRE VIII. DISCUSSION GENERALE, CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES ...... 115 VIII. 1. Approche méthodologique ...... 116 VIII. 1. 1. Les données de télédétection ...... 116 VIII.1.2. Dispositif d'étude de l'anthropisation dans un paysage déjà anthropisé…………...185

VIII.1.3. Evaluation du degré d’anthropisation et expression de l’indice d’anthropisation .. 121 VIII. 2. Relation entre l’anthropisation des paysages, la structure spatiale et la diversité des espèces ...... 124 VIII. 3. La restauration des écosystèmes dégradés et des espèces menacées ...... 126 VIII. 4. Les stratégies de réduction de la déforestation dans un pays surpeuplé ...... 131 VIII. 5. Conclusion générale et perspectives ...... 135 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... 204

LISTE DES FIGURES

Figure 1.1. Changement annuel de la superficie forestière entre 2005 et 2010 ...... 3 Figure 1.2. Les causes de la déforestation ...... 6 Figure 1. 3. Schéma simplifié du cycle global du carbone ...... 10 Figure 1.4. Estimation cumulée du carbone libéré par la déforestation à l’horizon 2030 ...... 11 Figure 1.5. Profil topographique ouest-est du Burundi ...... 14 Figure 1.6. Organisation de l’espace et transferts de fertilité sur une colline burundaise ...... 16 Figure 1.7. Forêts de la Kibira et de Bururi ...... 20 Figure 1.8. Modèle de Janzen ...... 25 Figure 1.9. Dynamique de la végétation en Afrique tropicale...... 28 Figure 1.10. Approche scientifique adoptée en écologie du paysage ...... 32 Figure 1.11. Courbes montrant la réflectance spectrale de quelques objets ...... 34

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Figure 1.12. Principaux facteurs influençant l’état des écosystèmes naturels au Burundi...... 36 Figure 1.13. Problématique de l’instabilité sociopolitique de 1993 ...... 38 Figure 2.1. Localisation géographique du Burundi et de la zone d’étude ...... 44 Figure 2.2. Diagrammes ombrothermiques de quelques stations météorologiques ...... 46 Figure 2.3. Vue des échelles millimétrées qui étaient submergées dans le lac Cohoha ...... 47 Figure 2.4. Evolution de la population burundaise depuis 1950 ...... 48 Figure 2.5. Propriétés optiques des feuilles des plantes ...... 50 Figure 2.6. Photos illustrant quelques classes d’occupation du sol ...... 53 Figure 2.7. Démarche générale pour établir une carte d’occupation du sol par télédétection . 55 Figure 2.8. Regroupement de la population suite à l’instabilité sociopolitique ...... 56 Figure 2.9. Utilisation des fleurs tombées d’un arbre pour l’identifier ...... 60 Figure 2.10. Méthode d’identification des processus de transformation spatiale ...... 63 Figure 2.11. Méthodologie du choix de la méthode d’ordination utilisée ...... 70 Figure 2.12. Schéma illustrant globalement l’approche méthodologique utilisée ...... 71 Figure 3.1. Localisation de la zone d’étude dans la carte administrative du Burundi .. Erreur ! Signet non défini. Figure 3.2. Evolution de l'aire des classes d'occupation du sol………………………………82 Figure 3.3. Identification des processus de transformation spatiale Erreur ! Signet non défini. Figure 3.4. Evaluation du degré d’anthropisation du paysage ...... Erreur ! Signet non défini. Figure 4.1. Illustration de l’implantation de 7 bandes concentriques autour des camps Erreur ! Signet non défini. Figure 4.2. Evolution de l’aire relative des classes d’occupation du sol autour des camps ...... Erreur ! Signet non défini. Figure 4.3. Evolution de l’anthropisation autour des camps ...... Erreur ! Signet non défini. Figure 4.4. Classification hiérarchique ascendante des camps …………………..…………113 Figure 4.5. Analyse en composantes principales de l'évolution de l'anthropisation………...114

Figure 5.1. Localisation de la forêt de Bururi ...... Erreur ! Signet non défini. Figure 5.2. Evolution de l’aire relative et du périmètre relatif de la forêt de Bururi ..... Erreur ! Signet non défini. Figure 5.3. Les processus de transformation spatiale ...... Erreur ! Signet non défini. Figure 5.4. Dynamique spatiale de la forêt de Bururi entre 1986 et 2011 Erreur ! Signet non défini. Figure 6.1. Localisation de la Réserve Naturelle Forestière de Bururi ...... 78

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Figure 6.2. Importance des formes de vie identifiées ...... 83 Figure 6.3. Distribution d'abondances des espèces de la RNFB……………………………150 Figure 6.4. Classification des placettes ...... 85 Figure 6.5. Influence de la densité des arbres sur la diversité et l’équitabilité des espèces du sous-bois ...... 86 Figure 7.1. Localisation de la Réserve Naturelle Forestière de Bururi et des sites échantillonnés ...... 97 Figure 7. 2. Aperçu de la diversité et de l’abondance du peuplement arborescent ...... 101 Figure 7.3. Structure diamétrique globale des espèces arborescentes ...... 102 Figure 7.4. Structure diamétrique des espèces arborescentes les plus abondantes et des espèces en voie de disparition ...... 103 Figure 7.5. Plantule de Prunus africana dans une clairière ...... 104 Figure 7.6. Fréquence des individus en fonction des distances au proche voisin de la même espèce pour les espèces arborescentes les plus abondantes ...... 105 Figure 7.7. Impact de la distance moyenne au proche voisin de S. scheffleri et X. monospor a sur la régénération naturelle des espèces arborescentes ...... 108 Figure 7.8. E. excelsum à trois stades de développement différents ...... 109 Figure 8.1. Boucles de rétroactions dans un système socio-écologique et désajustement environnemental lié à l’anthropisation ...... 126 Figure 8.2. Principales voies de dégradation et d’anthropisation des paysages au Burundi. . 127 Figure 8.3. Modèle général de la dégradation d’un écosystème et les voies possibles de sa restauration ...... 129 Figure 8.4. Effet négatif des plantations d’une espèce exotique ( Pinus ) sur la flore locale .. 131 Figure 8.5. Hiérarchisation des facteurs de perturbation des écosystèmes naturels...... 134

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1.1. Nombre d’espèces éteintes ou menacées dans quelques régions tropicales ...... 5 Tableau 1.2. Aperçu général du climat, du sol et de la végétation ...... 13 Tableau 1.3. Les Aires protégées du Burundi ...... 21 Tableau 2.1. Evolution du nombre de camps de déplacés ...... 57 Tableau 2.2. Méthode d’attribution des coefficients d’abondance-dominance ...... 60

xiv

Tableau 2.3. Table de contingence utilisée pour tester l’association entre deux espèces ...... 68 Tableau 3.1. Pourcentage de pixels correctement classés ...... Erreur ! Signet non défini. Tableau 3.2. Taux annuel de conversion des classes naturelles ...... Erreur ! Signet non défini. Tableau 3.3. Matrices de transition décrivant les changements d’occupation du sol entre 1986 et 1994 ...... Erreur ! Signet non défini. Tableau 3.4. Matrice de transition décrivant les changements d’occupation du sol entre 1994 et 2001 ...... Erreur ! Signet non défini. Tableau 3.5. Matrices de transition décrivant les changements d’occupation du sol entre 2001 et 2011 ...... Erreur ! Signet non défini. Tableau 3.6. Paramètres d’identification des processus de transformation spatiale ...... Erreur ! Signet non défini. Tableau 4.1. Effet de l’année et de la distance par rapport aux camps sur l’anthropisation ...... Erreur ! Signet non défini. Tableau 4.2. Comparaison des variations annuelles de l’indice d’anthropisation ...... Erreur ! Signet non défini. Tableau 4.3. Matrices de transition décrivant les changements d’occupation du sol autour des camps ...... Erreur ! Signet non défini. Tableau 5.1. Matrices de transition décrivant les changements d’occupation du sol .... Erreur ! Signet non défini. Tableau 6.1. Richesse des familles de plantes en genres et en espèces ...... 82 Tableau 6.2. Comparaison de la composition floristique en espèces du sous-bois entre les placettes ...... 87 Tableau 7.1. Caractéristiques des espèces arborescentes retenues pour les analyses ...... 101 Tableau 7.2. Paramètres de distribution spatiale de S. scheffleri et X. monospora ...... 106 Tableau 7.3. Paramètres de distribution spatiale des espèces arborescentes ...... 107 χ 2 Tableau 7.4. Test d’association ...... 110

LISTE DES ANNEXES

Annexe 1. Publications ...... …..II

Annexe 2. Matrices de transition décrivant les changements d’occupation du sol autour des camps de déplacés ...... III Annexe 3. Erreurs d’omission et de commission dans la classification des images ...... XI Annexe 4. Cartes d’occupation du sol de la zone d’étude ...... XIII Annexe 5. Liste des espèces et leurs formes biologiques ...... XIX Annexe 6. Caractéristiques des camps de déplacés étudiés ...... XXIV

Résumé

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La zone tropicale connaît à l’heure actuelle une réduction catastrophique de la superficie des écosystèmes forestiers qui jouent pourtant un rôle essentiel dans la régulation climatique et qui constituent un réservoir inestimable de la biodiversité. Les causes de cette déforestation sont multiples et complexes. Même si l’agriculture constitue l’une des causes majeures de la déforestation dans la plupart des régions tropicales, l’Afrique sub-saharienne a connu des influences exceptionnelles liées aux conflits sociaux qui ont entrainé un afflux massif de réfugiés ou de déplacés internes. Au Burundi, l’instabilité sociopolitique survenue en 1993 a entrainé un déplacement massif de la population constituée essentiellement d’agriculteurs. Une partie de cette population déplacée s’est réfugiée à l’extérieur du pays tandis qu’une autre s’est retrouvée dans des camps de déplacés à l’intérieur du pays. L’objectif de cette étude est de caractériser la dynamique spatio-temporelle de l’occupation du sol au sud et sud-est du Burundi en mettant un accent particulier sur l’influence de cette migration forcée de la population. La dynamique et la biodiversité végétale de la forêt de Bururi qui est située dans ce paysage anthropisé ont également été analysées. Sur la base de 6 images satellitaires et des observations sur le terrain, cette étude montre que le sud et sud-est du Burundi est caractérisé par une augmentation de l’anthropisation au fil du temps. L’impact négatif de l’instabilité sociopolitique sur la végétation naturelle a été mis en évidence par la diminution du degré d’anthropisation au fur et à mesure que la distance aux camps de déplacés augmente. Il est également confirmé par le fait que l’anthropisation de la zone située autour des camps est plus importante pour les années qui ont suivi le déclenchement de l’instabilité sociopolitique par rapport aux années antérieures. Ainsi, les résultats de cette étude ont permis de confirmer que les camps de déplacés ont significativement contribué à la dynamique de l’occupation du sol dans cette région. La création de nouvelles parcelles agricoles ainsi que la recherche du bois de chauffe autour des camps sont à l’origine de cette forte déforestation. Cette étude montre également que la distribution d’abondances des plantes de la forêt de Bururi est conforme à la distribution log série, ce qui constitue également un indicateur de sa perturbation malgré son statut d’aire protégée. L’agrégation de certaines de ses espèces arborescentes pourrait être l’une des conséquences de ces perturbations anthropiques. En outre, la prépondérance de certains arbustes pionniers généralement indicateurs des forêts tropicales africaines secondarisées, serait un indicateur d’une perturbation anthropique récente qui pourrait être attribuée à cette instabilité sociopolitique. La mise en place d’une politique nationale de réhabilitation des anciens emplacements des camps ainsi que la restauration des espèces menacées s’avèrent par conséquent indispensables.

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Abstract

Nowadays, tropical zones are characterized by a catastrophic decline of forest ecosystems areas which play however an important role in climate regulation and biodiversity conservation. There are numerous and complex causes of deforestation. Even if agriculture is one of the main causes of deforestation in most tropical regions, sub-saharan Africa is known to have exceptional influences related to social conflicts that led to a massive flow of refugees or internal displaced population. In Burundi, socio-political instability which occurred in 1993 also led to massive waves of displaced people, essentially farmers. A part of them fled to foreign countries whereas others were kept gathered in camps throughout the country. The present study aims to analyze the land cover spatiotemporal dynamics in south and southeast of Burundi and is particularly focused on the influence of this population forced to migrate. Dynamics and plant diversity of Bururi forest located in this anthropogenic landscape were also investigated. The study combines six Landsat multispectral satellite images analysis with fielding observations. The study highlights an increase in natural vegetation disturbance by anthropogenic activities over time. The negative impact of socio-political instability has been demonstrated by an anthropization decrease when the distance from the camps increases. It is also confirmed by a high anthropogenic pressure in the camp’s surrounding zone during the period that followed the outbreak of the socio-political instability than in previous years. This result confirms that displaced population camps have significantly contributed to the land cover dynamic in the south and southeast of Burundi. Agricultural and domestic firewood collecting activities in camp’s surrounding zone are the main causes of deforestation during instability period. The observed plant species abundance distribution in Bururi forest was found similar to the log series model which also suggests the impact of disturbance on the plant abundance distribution despite the status of this ecosystem as protected area. The spatial aggregation of some of its tree species would be considered as a consequence of anthropogenic disturbance. In addition, the observed pioneer shrubs usually characteristics of secondary African tropical forests can be considered as anthropogenic recent disturbance indicators and would be attributed to the socio-political instability impact. This study recommends the establishment of a national rehabilitation policy of those disturbed zones around the camps and restoration of endangered plant species.

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CHAPITRE I

INTRODUCTION GENERALE

Ce chapitre est consacré à la présentation générale des forêts tropicales, les causes de leurs déforestations ainsi que les enjeux climatiques liés à la déforestation. Il aborde ensuite les grandes théories qui expliquent les mécanismes à l’origine de la coexistence d’un grand nombre d’espèces en forêts tropicales. En outre, la dynamique des forêts tropicales africaines en relation avec les perturbations et les tempéraments des espèces y est abordée. Ce chapitre fait également une brève présentation de l’écologie du paysage, une discipline basée sur l’approche relationnelle «configuration, composition et processus écologiques au niveau du paysage » de laquelle cette recherche s’inspire. La télédétection et les systèmes d’information géographique, ici considérés comme des outils de l’écologie du paysage, sont brièvement présentés. Enfin, le contexte général de la thèse, les objectifs ainsi que les questions de recherche clôturent ce chapitre.

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I.1. La déforestation tropicale, une menace mondiale

I.1.1.Aperçu global de la couverture forestière et de la déforestation tropicale

Les écosystèmes forestiers assurent de nombreuses fonctions dont les plus évidentes sont la régulation climatique, la purification de l’eau, la protection contre l’érosion ainsi que la conservation de la biodiversité (Bidaud, 2012, Chakravarty et al., 2012). Ils occupent environ 3,8 milliards d’hectares (FAO et JRC, 2012). Plus de la moitié de ces forêts se trouvent en zone tropicale (Hansen et al., 2010). La forêt latino-américaine représente 25,7 % de la couverture forestière mondiale (Hansen et al., 2010) et comprend la forêt amazonienne qui est le premier massif forestier mondial (Azevedo-Ramos, 2008). En Afrique tropicale, la zone forestière représente environ 15 % de la couverture forestière mondiale (Fisher et al., 2013). Le taux de couverture le plus élevé se trouve dans les 6 pays de l’Afrique Centrale (République Démocratique du Congo (RDC), République Centre Africaine, Gabon, Congo, Cameroun, Guinée Equatoriale), les pays de l’est et du sud de l’Afrique (Kenya, Burundi, Rwanda, Lesotho, etc.) ayant une très faible couverture forestière (Mayaux et al., 2003 ; Ongolo et Karsenty, 2011). Selon ces auteurs, la RDC possède à elle seule 25,3 % de la forêt d’Afrique tropicale, soit 9,2 % des forêts tropicales mondiales. Les forêts du bassin du Congo représentent le 2 ème massif forestier tropical (De Wasseige et al., 2012 ; Megevand et al., 2013). En Asie tropicale, ce sont certaines îles de l’Archipel Indonésien, la Nouvelle Guinée, la Malaisie et le Cambodge qui ont un taux de couverture forestière le plus élevé (FAO, 2010 ; Miettinen et al., 2011).

Cette richesse naturelle a toujours été considérée par l’homme comme un réservoir inépuisable où il est possible de puiser aveuglement et sans mesure (Beker et al., 1983). Le bois a toujours représenté une matière première primordiale pour presque toutes les activités humaines et dans toutes les civilisations (Ramade, 2005). A l’heure actuelle, son exploitation devient beaucoup plus inquiétante en zone tropicale qu’en zone tempérée (Hansen et al., 2010 ; Chakravarty et al., 2012 ; Azevedo et al., 2014). La forêt tropicale qui couvrait environ 40 millions de km² avant le néolithique, subit actuellement une perte qui pourrait entrainer la disparition de 80 % de sa superficie à la fin du XXIe siècle (Ramade, 2005). La couverture forestière a globalement diminué de 1,7 % entre 1999 et 2005, soit un taux de changement annuel de 0,11 (FAO et JRC, 2012). Bien que les évaluations réalisées ne trouvent pas de consensus, la plupart reconnaissent que le taux de déforestation est globalement en augmentation malgré l’existence de quelques disparités régionales (Parmentier, 2009). Malgré

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sa plus grande couverture forestière, l’Amérique tropicale perd plus que les autres régions tropicales (Wright, 2010). Elle totalise en effet environ 60 % de l’ensemble des pertes des forêts humides mondiales (Bellassen et al., 2008). Le taux de déforestation annuel est cependant plus élevé en Asie tropicale (0,78 %) qu’en Amérique Latine (0,45 %) (Moutinho et Schwartzman, 2005). Les pertes enregistrées surtout dans les pays à forte couverture forestière inquiètent davantage. En Amazonie brésilienne par exemple, le taux de déforestation est passé de 4 à 18 % entre 1978 et 2003 (Scouvart et Lambin, 2006). Cette déforestation amazonienne est perçue comme une menace écologique et climatique au niveau planétaire (Demaze, 2008). En Afrique tropicale, il semble que la dégradation soit aussi inquiétante que la déforestation. L’étude réalisée en zones soudaniennes et zambéziennes par Bodart et al (2013) sur la base d’images satellitaires de 1990 et 2000, a montré une perte de 3,3 millions d’hectares de forêts denses, 5,8 millions d’hectares de forêts claires, 8,9 millions d’hectares d’autres formations boisées, et une dégradation des forêts denses en forêts claires d’environ 3,9 millions d’hectares. Entre 2000 et 2005, un taux de déforestation de 5% a été observé (Bellassen et al., 2008). Selon ces auteurs, la situation apparaît particulièrement contrastée en Asie tropicale. En effet, au moment où les pays insulaires notamment l’Indonésie, la Malaisie et la Nouvelle Guinée perdent rapidement leurs forêts, le couvert forestier est en pleine progression en Inde (figure 1.1).

Figure 1.1. Changement annuel de la superficie forestière entre 2005 et 2010 (FAO, 2010).

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Sur la base des images satellitaires, la transformation des forêts tropicales en espaces agricoles est évaluée à 3,09 ×10 6 ha par an (Achard et al., 2002). Les causes majeures de la déforestation dans les 3 régions tropicales ne sont cependant pas exactement les mêmes. En Amazonie brésilienne par exemple, ce sont les activités agro-pastorales, notamment la culture de soja et l’élevage de bovins, mais également le traçage des routes qui menacent la forêt (Le Tourneau, 2004 ; Scouvart et Lambin, 2006 ; Morton et al., 2008 ; Oszwald et al., 2011). En Asie, la culture du palmier à huile ainsi que l’exploitation du bois sont les causes majeures (Gibbs et al., 2010 ; Azhar et al., 2014). En Afrique tropicale par contre, c’est l’agriculture vivrière et la collecte du bois de chauffe qui entraînent la déforestation (Bellassen et al, 2008 ; Bogaert et al., 2008 ; Brink et al., 2009). En RDC par exemple, la déforestation a été amplifiée par l’arrivée massive des réfugiés rwandais en 1994, où environ 3758 hectares ont été détruits en 3 semaines (Biswas et Tortajada-Quiroz, 1996). Dans toutes les régions, les prix internationaux des matières premières agricoles ont depuis longtemps été considérés comme influençant le taux de déforestation. Par exemple, il a été démontré que le taux de déforestation observé entre 1967 et 1997 au Cameroun était fortement corrélé au prix des cultures commerciales notamment le café et le cacao. Il en a été de même pour le prix du soja et du bétail au Brésil depuis l’année 2000 (Bellassen et al., 2008). Même si ce sont les causes d’origine anthropiques qui semblent jouer un rôle primordial dans ce processus de déforestation (Mama et al., 2013), les causes naturelles comme les feux naturels, les inondations, les ravageurs, etc. ont également une contribution non négligeable (Geist et Lambin, 2001).

Les causes de la déforestation tropicale sont donc multiples, et deux approches apparemment divergentes ont émergé pour distinguer les principales causes ainsi que les facteurs qui les influencent. La première reconnaît l’agriculture et la croissance démographique comme causes principales en s’inspirant de l’approche malthusienne selon laquelle la diminution des ressources suit l’allure de la croissance démographique (Jarosz, 1993 ; Carr, 2004). Pour la seconde par contre, la déforestation résulte des processus socio-économiques complexes de telle sorte qu’il serait impossible d’isoler chaque cause individuellement (Geist et Lambin, 2001, Carr, 2004). Selon Scouvart et Lambin (2006), l’explication de la déforestation par un seul facteur supposé dominant est trop simpliste et ne permet pas de se rendre compte de la complexité du processus. Ils soulignent que l’interaction des différents facteurs limite davantage l’évaluation de la contribution propre à chacun d’eux. Même s’ils reconnaissent le rôle important de l’agriculture et de la pression démographique, les partisans de la 2 ème

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approche estiment que l’ampleur de l’une ou de l’autre cause varie d’un endroit à un autre au sein d’un même continent ou d’un continent à un autre, de telle sorte qu’il serait difficile d’en dégager les plus importantes. Les deux approches semblent finalement converger sur l’idée que l’expansion des zones agricoles, les infrastructures et l’extraction du bois sont des causes majeures, immédiates ou proximales tandis que les causes démographiques, socio- économiques, technologiques, politiques et culturelles sont des causes sous-jacentes (Geist et Lambin, 2001, Mayaux et al., 2005 ; Carr, 2009 ; Armenteras et al., 2013 ; Ernest et al., 2013), tous les deux types étant en interaction permanente (Helmut et al., 2002 ; Scouvart et Lambin, 2006) (figure 1.2).

La déforestation tropicale s’accompagne incontestablement de la perte de la biodiversité. Le risque est très élevé dans la mesure où presque la moitié des espèces animales se retrouvent dans les zones forestières tropicales où les activités humaines ont déjà fait disparaître plus de 70 % de la végétation naturelle (Parmentier, 2009). Le rythme de disparition des espèces s’est révélé plus inquiétant que ce que l’on estime être le rythme naturel d’extinction (Parmentier, 2009). On estime en effet que d’ici un demi-siècle, 15 à 37 % des espèces animales et végétales pourraient avoir disparu suite aux changements climatiques ou à la destruction ou perturbation excessive de leur milieu naturel (Pamentier, 2009 ; Ozer, 2010). Sur la base de la superficie des forêts et du rythme de déforestation, Singh (2013) indique que le risque de perte est plus élevé en Asie et Pacifique qu’en Afrique et en Amérique latine. Cependant selon la liste rouge de l’UICN, l’Afrique subsaharienne présente un nombre d’espèces éteintes ou menacées plus élevé comparativement aux deux autres régions tropicales (Vié et al., 2011) (tableau 1.1).

Tableau 1.1. Nombre d’espèces éteintes ou menacées dans quelques régions tropicales. Les espèces menacées sont celles classées comme vulnérables, en danger ou en danger critique d’extinction selon le modèle de l’UICN (Vié et al., 2011).

Plantes Animaux Zones éteintes menacées éteints menacés Amérique du sud 15 3023 33 2197 Afrique subsaharienne 20 2365 234 4095 Asie du sud et du sud-est 15 2317 27 3962 Total 50 7705 294 10254

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Other factors Cultural factors

• Pre-disposing environnemental • Public attitudes, values & beliefs (e.g. unconcern about forest, frontier mentality ) factors (land characteristics, e.g. soil quality, topography, forest fragmentation, etc .) • Individual & household behavior (e.g. • Biophysical drivers (triggers, e.g. fires, unconcern about forests, rent-seeking, imitation )

droughts, floods, pests ) • Social Trigger Events (e.g. war, revolution, social disorder, abrupt displacement, Policy & institutional factors economic shocks, policy shifts ) • Formal policies (on economic

developpement, credits ) • Policy climate (e.g. corruption, Wood extraction mismanagement ) • State-run, private, growth Commercial ( • Property rights (land races, titling ) coalition, etc.) • Fuelwood (mainly domestic usage )

• Polewood (mainly domestic usage ) Technological factors • Charcoal production (domestic & • Agro-technical change (e.g. industrial uses ) in/extensification ) • Application in the wood sector (e.g. mainly wastage ) Agricultural expansion • Agricultural production factors • Permanent cultivation (large-scale vs

smallholder, subsistence vs commercial ) • Shifting cultivation (slash & burn vs Economic factors

traditional swidden ) • Market growth & commercialisation • Cattle ranching ( large-scale vs smallholder ) • Economic structures • Colonization (incl. Transmigration & • Urbanization & industrialization resettlement projects ) • Special variables (e.g. price increases, comparative cost advantages ) Infrastructure extension

• Transport (road, railroad, etc. ) Demographic factors • Markets (public & private, e.g. sawmills ) • Settlements (rural and urban ) • Natural increment (fertility, mortality ) • Public Service (water lines, electrical • Migration (in/out migration ) grids, sanitation, etc.) • Population density • Private company (hydropower, mining, • Population distribution oil exploration ) • Life cycle features

PROXIMATE CAUSES UNDERLYING CAUSES

Figure 1.2. Les causes de la déforestation (Geist et Lambin, 2001)

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I.1.2. La migration des populations et la déforestation.

Les migrations ont toujours été l’une des stratégies de survie adoptées par l’homme pour faire face aux multiples aléas d’origine naturelle (éruptions volcaniques, sécheresses, famines, inondations, etc.) ou anthropique (persécution religieuse ou ethnique, inégalités sociales, etc.) (Hugo, 1996 ; Bates, 2002 ; Dixon, 2009 ; Sigsmond et Wilson, 2013 ; Piguet et Laczko, 2014). Cette migration humaine et la déforestation sont généralement des processus qui s’influencent mutuellement. La déforestation et la dégradation des ressources forestières conduisent à l’altération des liens sociaux dont résulte ensuite la migration des populations qui est à l’origine de nouvelles déforestations dans les zones d’accueil (Van Der Geest, 2010), entrainant parfois des conflits (Flores, 2005). A titre d’exemple, les conflits au Masisi (RD Congo) en 1993 entre autochtones et immigrés ont conduit aux violences interethniques (OCDE, 2003). C’est d’ailleurs sur cette dégradation des ressources forestière en Afrique occidentale qu’est fondée l’hypothèse des migrations des populations bantoues jusque dans la région des grands lacs africains (Roche, 1991).

L’inégalité de la distribution des populations par rapport aux ressources naturelles est à l’origine de ces migrations d’origine anthropique (Lonergan, 1998 ; Bilsborrow, 2002). Il semblerait que la colonisation de la planète elle-même par les premières sociétés humaines de chasseurs-cueilleurs aurait commencé en Afrique, et par suite à de nombreux facteurs dont l’épuisement des ressources alimentaires, alors forestières, se serait étendue vers d’autres continents (Griffon, 2006). L’histoire de l’humanité est par conséquent considérée comme l’histoire de l’utilisation des forêts de la planète dans la mesure où elle s’accompagne de leur réduction ou de leur transformation (www.fao.org).

Quand au Néolithique, l’homme s’est sédentarisé avec la pratique de l’agriculture et de l’élevage, une longue rivalité avec la forêt, qui a toujours tourné au détriment de cette dernière, a commencé (Beker et al., 1983 ; Bogaert et al., 2014). Selon Mazoyer et Roudart (2002), c’est depuis environ10000 ans que l’homme pratique l’agriculture et l’élevage tout en bouleversant la plupart des écosystèmes de la planète. Ses traces en forêt sont encore perceptibles à travers des indicateurs comme des vestiges mobiliers ou des espèces végétales caractéristiques même si ces forêts sont quelques fois qualifiées de vierge (Peyrot, 2008). La déforestation existe donc depuis que l’homme existe mais la pratique ancestrale d’abattis- brûlis semblait avoir un impact écologique mineur (Demaze et Manusset, 2008 ; De Wasseige

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et al., 2012 ; Bogaert et al., 2014). Il parait que l’abattis était partiel dans la mesure où les gros arbres n’étaient pas coupés ou leurs souches n’étaient pas arrachées en raison de l’utilisation d’outils manuels moins puissants alors en sa possession (CIRAD, 2001 ; Cochet, 2001). Avec cette pratique, le terrain abandonné après 2 à 3 années de culture pouvait facilement se transformer en forêt après une période variant entre 15 et 30 ans (CIRAD, 2001 ; Bahuchet et Betsch, 2012). Cette mise en jachère était souvent accompagnée de la migration de la population. La forte croissance des populations n’a cependant pas permis de pérenniser l’équilibre entre ce type d’agriculture et la conservation des forêts à cause de la diminution de la durée des jachères (Déleage et Hémery, 1989, Mazoyer et Roudart, 2002). Actuellement, la déforestation et la fragmentation des grands massifs forestiers tropicaux sont souvent attribuées à l’action combinée des grandes sociétés forestières et des agriculteurs (Mayaux et al., 2003). Les pistes créées par les sociétés forestières pour pénétrer dans la forêt ouvrent souvent la voie aux agriculteurs et aux éleveurs migrants pour s’installer dans des zones qui leur restaient inaccessibles jusqu’alors (Bellassen et al, 2008 ; Moupou, 2010).

On estime que l’agriculture itinérante représente 70 % des déboisements en Afrique, 50 % en Asie et 35 % en Amérique tropicale (Smouts, 2000). La superficie affectée à l’agriculture aurait augmenté de 57 % entre 1975 et 2000 (Brink et Eva, 2009). Les terres arables devraient augmenter d’environ 120 millions d’hectares dans les pays en développement, principalement en Afrique subsaharienne et en Amérique latine à l’horizon 2030-2050 (Boulier et Simon, 2010). En Amazonie brésilienne par exemple, Broadbent et al. (2008) ont montré que de telles activités anthropiques ont entrainé la formation de plus de 5000 nouvelles taches forestières de moins de 4 km² plus vulnérables au feu. En Afrique centrale, l’afflux migratoire est considéré comme l’une des contraintes majeures à la conservation des forêts (Mogba et Freudenberger, 1998). Le taux de déforestation le plus élevé a été signalé dans les zones de conflit où les mouvements de populations sont fréquents, notamment en République Démocratique du Congo (Duveiller et al., 2008 ; Nackoney et al., 2014). A titre d’exemple, le nombre de déplacés internes était estimé à 1,9 millions dans les provinces du nord Kivu, sud Kivu, orientale, Katanga et Equateur (Holmes, 2010). Cambrézy (non daté) signale également un impact négatif similaire des réfugiés somaliens au Kenya entre 1991 et 1998. Le flux migratoire des campagnes vers les villes peut également entraîner une énorme pression sur les écosystèmes périurbains qui deviennent de plus en plus anthropisés (Griffon, 2006 ; Carr, 2009). Concilier préservation et exploitation des forêts tropicales, à la fois pour préserver leur

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rôle écologique et satisfaire les besoins des populations locales demeure par conséquent un véritable défi (Flores, 2005).

I.1.3. Les enjeux climatiques de la déforestation

La dynamique des écosystèmes terrestres dépend des interactions de plusieurs cycles biogéochimiques dont le cycle du carbone (figure 1.3), les cycles des éléments nutritifs et le cycle de l’eau (Melillo et al., 2002 ; Ramade, 2005 ; Rubio, 2009). Les ordres de grandeur souvent repris dans les publications font état d’un réservoir de carbone dans les écosystèmes forestiers compris entre 950GtC et 1120 /1240 GtC (Boulier et Simon, 2010) dont 44 % dans la biomasse, 11 % dans le bois mort et la litière et 45 % dans le sol (FAO, 2010). Chaque année, les forêts stockent environ un quart des émissions anthropiques (De Perthuis, 2008). Leur déforestation perturbe les processus de photosynthèse, respiration, transpiration et décomposition qui entretiennent la circulation naturelle du carbone entre les écosystèmes et l’atmosphère (Melillo et al., 2002 ; Rubio, 2009, Moroni, 2013). Elle remet en circulation sous forme de CO 2 d’énormes quantités de carbone stockées dans la biomasse et la matière organique des sols forestiers (Ramade, 2005 ; Bonan, 2008). A titre illustratif, sa contribution est évaluée à 180 ± 80 PgC alors que celle des combustibles fossiles et la production du ciment est de 375 ± 30 PgC entre 1750 et 2011 (Ciais et al., 2013). Depuis longtemps, ce gaz à effet de serre n’a cessé d’augmenter dans l’atmosphère (Ozer, 2010). La concentration du

CO 2 serait passée de 278 à 390,5 ppm entre 1750 et 2011 (Ciais et al., 2013) et pourrait atteindre 700 ppm à la fin du 21 ème siècle (Luo, 2007). La déforestation tropicale contribue pour plus ou moins 15 à 20 % de l’ensemble des émissions humaines de gaz à effet de serre (Glantz, 1992 ; Moutinho et Schwartzman, 2005 ; Houghton et Hackler, 2006 ; Bellassen et al., 2008 ; Martin, 2008 ; Demaze, 2010 ; Malhi, 2010 ; Harris et al., 2012), soit environ un cinquième des émissions humaines sur le plan mondial (De Perthuis, 2008). L’accroissement de la teneur en CO 2 contribue fortement au réchauffement climatique par la perturbation du cycle du carbone (Ramade, 2005, Zhao et Running, 2010 ; Fisher et al., 2013). Solomon et al.,(2009) indiquent que les perturbations climatiques induites par l’émission de CO 2 dans l’atmosphère seraient irréversibles pendant au moins 1000 ans après l’arrêt de son émission. Les changements d’affectation des terres consistant principalement en la conversion des forêts en cultures ou en pâturages réduisent le temps de résidence du carbone et par conséquent la capacité de séquestration de la biosphère (Gitz et Ciais, 2003).

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Figure 1. 3. Schéma simplifié du cycle global du carbone. Les chiffres représentent la masse du stock de carbone en PgC et le flux annuel d’échange de carbone en PgC/an. Les chiffres et flèches noirs indiquent la masse du stock de carbone et le flux d’échange estimé avant l’ère industriel (1750). Les flèches et chiffres rouges indiquent les flux anthropiques annuels moyens entre 2000 et 2009. Ces flux constituent une perturbation du cycle de carbone pendant l’ère industriel (après 1750). Les chiffres rouges dans le réservoir représentent les changements cumulés du carbone anthropique au cours de la période industrielle (1750-2011). Un changement cumulé positif indique que le réservoir a gagné du carbone à partir de 1750. Le changement cumulé du carbone anthropique dans le réservoir terrestre est la somme du carbone perdu à travers l’utilisation des terres et le carbone accumulé dans un autre écosystème à partir de l’année 1750 (Ciais et al., 2013).

Ces perturbations pourraient entrainer d’importantes variations dans l’importance et la distribution des précipitations (Ramade, 2005). On estime par exemple que le climat deviendrait plus sec en Amérique du nord et en Eurasie, là précisément où se situent actuellement les plus grandes surfaces emblavées (Ramade, 2005). Cet auteur indique que ces perturbations pourraient également entraîner une baisse des pluies dans l’hémisphère sud comme en Amérique Latine, Afrique, Indonésie et Australie. La production alimentaire serait fortement affectée de telle manière qu’en Afrique, les rendements de l’agriculture pluviale

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pourrait chuter de 50 % d’ici 2020 (Ozer, 2010). Cet impact climatique pourrait également se traduire sur les écosystèmes et leur biodiversité (Luo, 2007, Ramade, 2005). Dans la partie sud-est de l’Amérique latine, le niveau de la mer s’est élevé de 1 à 2-3 mm par an au cours des 10 à 20 ans écoulés (Samaniego, 2011). Dans les tropiques, ce changement climatique pourrait davantage perturber les écosystèmes des zones humides et favoriser la propagation des savanes (Ozer, 2010 ; Hirota et al., 2011). Compte tenu de leurs taux de déforestation très élevé et de leurs très grandes superficies forestières, les 3 premiers pays tropicaux susceptibles de contribuer significativement à la réduction des émissions de CO 2 dans l’atmosphère sont le Brésil, l’Indonésie et la RD Congo (Boulier et Simon ,2010) (figure 1.4). Il est à signaler que la déforestation des forêts indonésiennes (situées sur sol tourbeux) pour la plantation des palmiers dégage deux fois plus de CO2 qu’une autre forêt tropicale située sur sol normal (Bellassen et al., 2008).

Figure 1.4. Estimation cumulée du carbone libéré par la déforestation à l’horizon 2030. Le Brésil et l’Indonésie sont les pays qui libèrent la plus grande quantité de carbone par la déforestation (Boulier et Simon, 2010).

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I.1.4. Les zones agroécologiques, les systèmes agraires et l’historique de la déforestation au Burundi

I.1.4.1. Les zones agroécologiques du Burundi

Les actions combinées du relief, du climat et de l’homme ont façonné différents types de sol à valeur agricole très inégale qui correspondent à cinq zones agroécologiques : la plaine de l’Imbo, le Mumirwa, la crête Congo-Nil, les plateaux centraux et les dépressions du nord et de l’est (Nsabimana, 1974). La plaine de l’Imbo correspond aux plaines côtières qui bordent le lac Tanganyika et à la partie orientale de la plaine de la Rusizi (Lasserre, 1979). Cette zone située à une altitude variant entre 780 et 1000 m est caractérisée par des sols alluvionnaires riches en éléments minéraux (Lewalle, 1972). On y rencontre une grande variété de sols dont les principaux sont les vertisols, les solonetz, les ferrisols et ferralsols, des sols bruns eutrophes et des sols récents tropicaux, des régosols et des sols hydromorphes (Rishirumuhirwa, 2000). La zone de Mumirwa constitue une zone plus ou moins étendue, intermédiaire entre la plaine ou la rive orientale du lac Tanganyika à l’ouest et la montagne à l’Est. Située entre 1200 à 2000 m d’altitude, elle est caractérisée par une bonne fertilité mais avec des risques importants d’érosion (Nsabimana, 1974). La Crète Congo-Nil est une zone montagneuse qui traverse le Burundi du sud au nord parallèlement au lac Tanganyika. Il s’agit des massifs essentiellement quartzitiques où les barres rocheuses sont parfois dénudées (Lasserre, 1979). Elle constitue la ligne de partage des eaux entre le bassin du Nil à l’est et le bassin du Congo à l’ouest. Elle comporte le point culminant du Burundi, le mont Heha, avec une altitude de 2670 m (Bidou et al , 1991). Les Plateaux centraux, comme le nom l’indique, occupent tout le centre du Burundi depuis le versant oriental de la Crête Congo-Nil jusqu’aux dépressions de l’est et du nord du pays. Les altitudes varient entre 1500 et 2000 m avec une pente générale de l’ouest vers l’est et du sud vers le nord (Lasserre, 1979). Ces plateaux sont découpés en une multitude de collines et couvrent la plus grande partie du pays (MINATE, 1989). Dans son ensemble, le paysage du Burundi central présente une topographie ondulée, séparée en compartiments par de larges vallées (Nsabimana, 1974). Les dépressions du nord et de l’est comprennent la dépression du Bugesera et la dépression du Moso. La première couvre la partie nord-est du Burundi dont l’altitude varie entre 1200 et 1500 m tandis que la seconde est située au Sud-Est du pays à des altitudes comprises entre 1200 et 1400 m (Bikwemu, 1991). Le climat, les sols et la végétation naturelle de chaque zone agroécologique sont présentés dans le tableau 1.2 suivant un profil topographique ouest- est (figure 1.5).

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Tableau 1.2. Aperçu général du climat, du sol et de la végétation des zones agroécologiques du Burundi (Kabeya et al., 1996, modifié).

Zone Altitude Température (°C) Précipitations Climat (KÖPPEN) Sol Végétation naturelle (m) (mm/an) 1. Basse altitude 775-1100 22,5-25 800-1200 AW4/S alluvions Forêt sclérophile au Nord

Plaine de l’Imbo fertiles Savane à A. albida et A.gerardii Forêt mésophile au Sud

2. Altitude 1100-1600 20-23 900-1300 AW4/S riche Savane arbustive à Acacia intermédiaire Versant Ouest pluies abondantes pentes fortes Forêt claire à Albizia

3. Altitude moyenne 1600-2200 ± 22 1000-1500 AW4/S Forêt ombrophile de montagne

Versant Ouest pluies abondantes Prairie à Eragrostis 4. Altitude >2200 ±17 >1500 CW crêtes Forêt ombrophile de montagne supérieure froid et pluvieux latéritique Prairie altimontaine à Ericacées Crête Congo-Nil Etage afro- Sol forestier subalpin 5. Altitude moyenne 2000-1400 19-20 1000-1400 AW3/S moyennement. Savanes herbeuses et arbustives fertile

Versant Est tempéré Reliques forestières à Newtonia

Plateaux centraux pluies régulières

6. Altitude 1500-1100 20-23 900-1200 AW4/S peu fertile Savane herbeuse à arbustive intermédiaire

Versant Est - chaud et sec Savane à Brachystegia et Maesopsis Dépressions orientale

______Chap I. Introduction générale______

Figure 1.5. Profil topographique ouest-est du Burundi (Bidou et al., 1991).

I.1.4.2. Les systèmes agraires

La notion de système agraire est un concept très complexe englobant tous les modes d’exploitation agricole d’une zone bien déterminée et qui met au centre les mécanismes de gestion et de restauration de la fertilité des sols (Cochet, 2012). Au Burundi, la dynamique des systèmes agraires a été largement étudiée par ce dernier auteur à travers ses nombreuses publications. Nous ne présentons ici qu’un petit résumé de certains de ses traveaux pour aider à comprendre comment l’agriculture et l’élevage ont depuis longtemps fait pression sur la végétation naturelle au Burundi. Ce paragraphe permet également de comprendre la dynamique spatiale de l’agriculture burundaise dont les habitations constituent depuis des siècles les points centraux de la plupart des parcelles agricoles. Cet aspect nous a inspiré dans le choix du dispositif d’étude développé dans le chapitre 4 et dans la classification des images satellitaires en combinant habitations et champs dans une même classe. Ces quelques lignes servent en outre à éclairer sur la génèse des paysages du Burundi.

Bien que les systèmes de culture diffèrent d’une zone agroécologique à l’autre en fonction de de leurs spécificités (démographique, topographique, etc.) (Cochet, 2001), il semble que deux révolutions agricoles et trois systèmes agraires se sont succédés au Burundi depuis la déforestation et la généralisation des écosystèmes herbagers d’altitude il y a environ mille ou deux mille ans (Cochet, non daté). Le premier système agraire, à l’époque où les plantes d’origine américaine n’étaient pas encore introduites (avant XVII-XVIIIè siècle), serait principalement caractérisé par la culture de sorgho et d’éleusine ( Eleusine coracana ) tandis que

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la culture du haricot du genre Vigna et celles du pois cajan ( Cajanus cajan ), de l’igname (Dioscorea bulbifera ), du taro ( Colocasia antiquorum ), du coleus ( Coleus dysentericus ), de plusieurs courges et de quelques légumes étaient secondaires (Cochet, 2004). A côté des terres cultivées situées à proximité des habitations se trouvaient de vastes étendues de pâturages qui servaient essentiellement à l’élevage bovin mais aussi caprin et ovin, suivis des forêts ou des marais (Cochet, 1998) (figure 1.6). L’alimentation végétale étaient à cette époque accompagnée du lait, du beurre et du sang des bovins. Ce système agraire aurait été bouleversé par une véritable révolution agricole vers le XVII ème siècle. L’introduction des plantes d’origine américaine (maïs, haricot du genre phaseolus , etc.), l’association des cultures, la généralisation de deux cycles de cultures par an et le perfectionnement de l’association agriculture-élevage sont les principales caractéristiques de cette révolution (Cochet, 2001). Selon ce dernier auteur, il s’agit d’un système agro-pastoral qui contrédit l’hypothèse de l’existence d’une dichotomie ethnique agriculteurs-éleveurs, et qui met en cause le mythe d’une migration hamitique. Même si l’introduction de plantes d’origine américaine n’avait pas éliminé complètement les plantes anciennes, les légumineuses et les rhizomes consommés en période de soudure, ont été dévalorisés et ont disparu au cours du XX ème siècle (Thibon, 1987). Dans l’ancien système agraire, le semis du sorgho et de l’éleusine était réalisé au début de la saison des pluies et la récolte vers la fin de cette saison. L’introduction de plantes américaines dont le cycle végétatif est plus court (3 mois pour le haricot et 5 mois pour le maïs) a permis de faire deux cultures par an sur la même parcelle (Cochet, 2004). Selon cet auteur, c’est à cette époque qu’est apparu le calendrier agricole actuel qui comprend 3 saisons culturales. La première est principalement consacrée à la culture du haricot et du maïs et correpond à la période de septembre-décembre (début dela saison des pluies). La deuxième qui correspond à la culture du haricot et de la patate douce s’étend de février à juin. La dernière correspond à la période de juin à septembre pendant laquelle les bas-fonds sont intensément cultivés. Ce nouveau système de culture a entraîné l’appauvrissement des terres en ressources minérales. C’est ainsi que l’élevage bovin a joué un grand rôle dans les stratégies agricoles paysannes et serait par conséquent le moteur de la différentiation sociale.Vers la fin du 19 ème siècle, ce processus de développement a été cependant interrompu par des épidémies de peste bovine, fièvre aphteuse et tripanosomiase qui ont entraîné l’effondrement des effectifs de bétail et par conséquent une baisse de la production agricole : c’est une crise profonde de ce système agraire (Cochet, 2001). Selon Cochet (non daté), cette crise « ouvre les 50 années de vaches maigres et de stagnation démographique jusqu’au milieu des années quarante » et aurait pris fin vers les années cinquante.

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Figure 1.6. Organisation de l’espace et transferts de fertilité sur une colline burundaise avant la généralisation des plantes d’origine américaine (jusqu’au XVIII ème siècle) (Cochet, 1998).

Vers 1950, le gros bétail s’est progressivement reconstitué de telle sorte que la superficie assolée et les pâturages se partageaient plus ou moins le territoire. Les agriculteurs pratiquaient différénts systèmes de cultures dont les plus intensifs et les mieux fertilisés occupaient les parcelles les plus proches de l’enclos familial. En s’éloignant de la maison d’habitation, on observait en effet successivement la structuration spatiale auréolaire suivante : bananeraie, parcelles de céréales (sorgho, maïs, etc.) ou de légumineuses (haricot, petit poids, poids cajan, etc.), parcelles de café, parcelles de patates douces ou de manioc en rotation avec des jachères pouvant dépasser une année, des pâturages et en fin des recrus arbustifs ou arborés situés souvent sur les bords des marais et mis en culture sur brulis (Cochet, 1993). Cochet (2001) estime que l’irruption et l’extension du bananier dans les exploitations agricoles burundaises constituent des phénomènes relativement récents qui ne peuvent pas être situés avant la fin du 19 ème siècle. En plus de l’extension des surfaces assolées au détriment des pâturages, cette dynamique agraire est également caractérisée par une intensification des systèmes de culture notamment la multiplication des cycles de culture sur une même parcelle, la complexification progressive des associations (maïs, haricot, manioc, patate douce,…sur la même parcelle) et les successions de cultures ainsi que le développement de la bananeraie (Cochet, 1996). Les

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associations de cultures se sont de plus en plus complexifiées pour nourrir une population sans cesse croissante. Elles ont permis de limiter les pertes en cas d’irrégularités climatiques par exemple (Cazenave-Piarrot, 2004). La mise en culture d’une grande partie des pâturages, des marais ou des terrains à forte pente est devenue incontournable pour augmenter la production agricole. Le défrichement des marais a permis la multiplication des cycles de cultures. Le haricot et le maïs sont cultivés en saison sèche dans les marais et sont suivis par un cycle de riz ou de patate douce. Dans certaines régions, la culture de pomme de terre vers les mois de mars- avril constitue un troisième cyle. Dans les plateaux centaux qui constituent la zone la plus peuplée, cette succession est répétée chaque année et les parcelles ne sont laissées en friche que pendant la saison sèche. Dans la zone du Mumirwa, la récolte des cultures saisonnières (maîs, haricot, etc) laisse le manioc seul sur la parcelle. Sa récolte est succédée par une friche arbustive. Sur la crête Congo-Nil notamment dans la région du Mugamba sud, les parcelles sont mises en friche herbeuse de quelques années après plusieurs années de double culture (maïs+haricot/ haricot ou petit pois, et ensuite maïs+ éleusine). Dans la dépression de l’est en l’occurence sur la montagne de Mpungwe encore pourvue de savanes, on y rencontre de vastes parcelles de haricots en culture sur brûlis, en rotation avec une friche pouvant durer plusieurs années (Cochet, 2001).

Selon Cochet, la bananeraie joue un rôle exceptionnel dans le système agraire burundais grâce à sa capacité photosynthétique élevée. En effet, les résidus de la banane mûre, les feuilles et troncs des bananiers abattus après la récolte permettaient de restituer les éléments minéraux au sol. La bananeraie a donc progressivement remplacé le troupeau bovin en tant que capital d’exploitation d’une part et en tant que moteur principal de restauration de la fertilité d’autre part. La multiplication des cycles de culture, la complexification des associations, le développement de la bananeraie et la transformation du mode de fertilisation ainsi que l’augmentation de la production alimentaire caractérisent une véritable révolution agricole que Cochet (2001) qualifie de révolution bananière, dans la mesure où tout cela s’est fait sans aucun moyen de production d’origine industrielle, sans outils, sans engrais et sans produits phytosanitaires. Actuellement, la bananeraie ne suffit plus pour fertiliser le sol à cause du détournement de sa biomasse au profit de la caféiculture. La restauration de la fertilité du sol, en particulier celui soumis au système de cultures vivrières associées, s’appuie essentiellement sur l’agroforesterie et les engrais chimiques. Ainsi, certaines essences arborées ou arbustives sont soigneusement conservées après défrichements agricoles ( polyscias , Maesopsis , Albizia , Anthocleista etc.) tandis que d’autres sont plantées à proximité des habitations ( Ficus ,

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Erythrina , Dracaena , Euphorbia, Markhamia, etc .). Selon Cochet (2001), l’aménuisement des exploitations agricoles, la disparition totale des jachères intercalaires dans la plupart des régions du pays, la réduction drastique des pâturages et de l’élevage, la surexploitation du sol, la diminution de la fertilité et des rendements, la déforestation, l’érosion et la paupérisation massive des agriculteurs ainsi que la malnutrition croissante seraient les symptômes d’une nouvelle crise du système agraire actuel.

I.1.4.3. Historique de la déforestation au Burundi

Les études sur le paléoenvironnement de la région des grands lacs en général et du Burundi en particulier, réalisées par Vincens (1989), Roche (1991), Bonnefille et al. (1991), Jolly et al. (1994), ainsi que Jolly et Bonnefille (1992) permettent de retracer l’histoire de la végétation et de la déforestation au Burundi. Toutes ces études convergent sur une probable existence des formations mixtes primaires et secondaires dans les régions d’altitude entre 30000 et 23000 ans B P. Elles auraient été perturbées par un climat aride qui a entraîné la fragmentation de la forêt ombrophile et l’expansion des savanes entre 22000 et 18000 ans BP. Une nouvelle expansion forestière serait survenue vers 15000 ans B P et la forêt de montagne aurait colonisé la crête Congo-Nil entre 9000 et 6000 ans BP. La mise en place de cette forêt de montagne a lieu au même moment que la formation des forêts claires de type miombo, qui existent encore actuellement sous forme de petites taches au sud et à l’est du Burundi. A ce moment, il semble que les plateaux centraux étaient couverts par une végétation dominée par une composante arborée xérophile. Une nouvelle phase de sécheresse l’aurait perturbée entre 6000 et 15000 ans B P. Après cette phase, le milieu aurait été recolonisé par la forêt à la faveur du climat actuel. Cette époque aurait été suivie par une phase de perturbation anthropique liée aux activités agropastorales et artisanales, qui a entraîné la prolifération d’une végétation savanicole à dominance graminéenne. Un recul forestier important apparaîtrait contemporain à l’âge du fer vers 3200 ans B P. La présence de l’activité humaine dans la région de Ndurumu située au nord du pays aurait entraîné la disparition d’une forêt marécageuse vers 1230 B P. Selon l’étude réalisée par Allen et Barnes (1985), le Burundi est parmi les pays les moins développés qui avaient un taux de déforestation le plus élevé entre 1976 et 1980. Avec un taux de déforestation annuel compris entre 2 et 3 %, il occupait la 9 ème place sur 39 pays d’Afrique, Amérique et Asie étudiés, par ordre décroissant du taux de déforestation. Selon le rapport du Ministère de l’Aménagement du Territoire et de l’Environnement (MINATE, 2001), les formations naturelles sont actuellement très réduites et particulièrement toutes en régression. Elles

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comprennent principalement les forêts denses, forêts claires, savanes et prairies. Les forêts ombrophiles de montagnes se rencontrent sur les hautes terres du Burundi situées entre 1600 et 2600 m d’altitude. La déforestation et la fragmentation de la grande forêt de la crête Congo-Nil aurait entrainé la formation des taches forestières de la Kibira, Mpotsa, Monge et Bururi. La déforestation, la fragmentation et la dégradation de la Kibira (figure 1.7) et de Mpotsa ont été exacerbées par les plantations industrielles de théier entre 1960 et 1980 (Nkunzimana et al, 2002 ; Cazenave-Piarrot, 2004), tandis que les forêts de Bururi et Monge restent menacées par l’agriculture vivrière et les feux de brousse déclenchés à des fins pastorales (Nzigidahera, 2000).

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Figure 1.7. Forêts de la Kibira (A) et de Bururi (B) sur la crête Congo-Nil au Burundi. Illustration de la fragmentation de la forêt de la Kibira par les plantations industrielles de théier et de la menace de la forêt de Bururi par l’agriculture (photos : Havyarimana F., 2011).

Les forêts de moyenne altitude situées entre 1000 m et 1600 m d’altitude se rencontrent sur les contreforts menant aux escarpements des hauts sommets du Burundi occidental et dans la dépression du Moso. Il s’agit notamment des forêts claires à Brachystegia qui sont actuellement caractérisées par une évolution régressive aussi bien à l’intérieur qu’à l’extérieur des aires protégées (MEEATU, 2009). Les forêts de basse altitude sont situées entre 850 m et 1100 m. La forêt sclérophile à Strychnos potatorum , la forêt sclérophile à Euphorbia dawei et la forêt sclérophile à Hyphaene benguellensis var. ventricosa définies par Lewalle (1972) comme végétation forestière caractéristique de la plaine de l’Imbo ne sont actuellement que de véritables savanes. On estime par exemple que depuis l’année 2000, 4000 ha de savanes de la Réserve Naturelle de la Rusizi auraient été converties en terres agricoles. La végétation savanicole se rencontre également à l’est du Burundi où elle est également menacée par la pression anthropique. C’est donc l’effet combiné du climat et des activités anthropiques qui ont façonné le paysage burundais. En vue de limiter cette pression anthropique et assurer la conservation de la biodiversité, le Burundi a créé des aires protégées réparties dans 4 catégories selon le modèle de l’UICN : parcs nationaux, réserves forestières, monuments naturels et paysages protégés (Bigawa, 2000 ; Nzirikwa, 2005). Elles couvrent environ 3,7 % du pays

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(UICN/PACo, 2011). Parmi toutes ces aires protégées que compte le Burundi (tableau 1.3), 5 seulement avaient un statut légal en 2000 (MEETU, 2008).

Tableau 1.3. Les Aires protégées du Burundi. Le symbole * signifie que l’aire protégée avait un statut légal en 2000 (Bigawa, 2000 ; MEEATU, 2008).

Aires protégées Superficie (ha) Parc National de la Ruvubu 50800 Parc National de la Kibira* 40000 Paysage protégé de Bugesera 16010 Paysage protégé de Makamba 7229 Paysage protégé de Gisagara 6126 Réserve de la Rusizi* 5932 Réserve Naturelle Forestière de Rumonge-Vyanda* 5100 Réserve Naturelle forestière de Bururi* 3300 Monument Naturel des failles de Nyakazu 600 Réserve Naturelle Forestière de Kigwena 500 Monument Naturel des chutes de Karera 142 Réserve Naturelle Forestière de Monge 5000 Paysage aquatique protégé du nord du Burundi -

I.2. Les théories sur le maintien de la diversité biologique

La forte diversité des espèces des forêts tropicales a toujours été à l’origine de multiples débats et questionnement scientifique (Hubbell et al., 2001 ; Hardy et Sonke, 2004 ; Chesson, 2011). L’identification des mécanismes à l’origine de la coexistence au sein d’une même communauté d’un si grand nombre d’espèces en forêt tropicale reste une question fondamentale en écologie (Wright, 2002 ; Blanc et al., 2003). Deux théories majeures sont mises en avant pour tenter d’expliquer ce phénomène : la théorie de la niche écologique et la théorie neutre (Flores, 2005 ; Zhang, 2014). La première est basée sur des processus de nature déterministe notamment les facteurs environnementaux (lumière, nutriments, etc.) et les interactions entre les différentes espèces, qui déterminent la structure des communautés. La seconde par contre met l’accent sur des processus stochastiques comme la mortalité, la dispersion, la spéciation, etc. (Chase et Myers, 2011). L’hypothèse qui est à la base de la théorie neutre est l’équivalence fonctionnelle des espèces c’est-à-dire que les processus dynamiques comme la mortalité des individus

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affectent les espèces de façon aléatoire (Flores, 2005 ; Zhang, 2014). Cette théorie est considérée comme l’équivalent de la théorie neutre proposée par Kimura en 1983 à propos du changement de la fréquence allélique à un locus en génétique des populations (Hardy et Sonké, 2004 ; Ricklefs, 2006, Rosindell et al., 2011). Selon la théorie neutre, la diversité spécifique peut être maintenue en l’absence de différence de niche par exemple en cas de l’arrivée d’une nouvelle espèce soit par spéciation soit par immigration (Condit et al., 2012 ; Knelman et Nemergut, 2014).

Selon plusieurs auteurs (Rickefs, 2006 ; Siepielski et Mcpeek., 2013 ; Kalyuzhny et al., 2014), les mécanismes avancés pour expliquer le maintien de la diversité ne sont pas mutuellement exclusifs (Caruso et al., 2012) dans la mesure où le changement de l’échelle spatiale peut par exemple conduire à l’explication d’un même phénomène par la combinaison des facteurs déterministes et stochastiques (Blanc et al., 2003, Wright, 2004 ; Chase, 2014). La contribution spécifique de chacun d’eux reste cependant à l’heure actuelle un sujet de débat (Chase, 2014). Plusieurs hypothèses qui s’inspirent des deux théories ont été développées pour expliquer le maintien des communautés biologiques. A l’aide d’une revue de la littérature, Palmer (1994) en a dénombré au moins 120. Nous présentons dans cette étude 4 d’entre elles sur lesquelles nous nous sommes basés pour expliquer la structure spatiale de quelques espèces arborescentes dans notre zone d’étude.

I.2.1. L’hypothèse de la diversification des niches

Cette hypothèse stipule que chaque espèce occupe une niche écologique différente au sein de laquelle elle est la meilleure compétitrice pour une ressource donnée (Blanc et al., 2003). Sous cet angle, la compétition interspécifique est perçue comme étant le processus fondamental qui gouverne la coexistence des espèces et qui se solde par la différentiation des niches c’est-à-dire une partition du milieu en fonction de la nature et du niveau des ressources dont elles dépendent (Flores, 2005 ; Zhang, 2014). En d’autres termes, deux espèces ayant la même niche ne peuvent pas coexister indéfiniment (Hubbell, 2005). Connell (1978) estime que dans ces conditions, les espèces doivent être suffisamment spécialisées pour que la coexistence soit possible. La validation de cette hypothèse semble n’être que partielle compte tenu du peu de connaissances sur l’écologie de la plupart d’espèces (Blanc et al., 2003). Selon ces derniers auteurs, cette hypothèse peut cependant être testée le long d’un gradient correspondant à un facteur environnemental bien identifié. Dans l’état actuel des connaissances, les espèces ne peuvent pas être spécialisées jusqu’à constituer un assemblage de plus de 100 espèces d’arbres

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par hectares, une densité pourtant rencontrée dans la plupart des forêts tropicales bien conservées (Hill et Hill, 2001). Dans ces conditions, l’hypothèse de la niche seule n’est donc pas à mesure d’expliquer la forte diversité observée en zone tropicale.

I.2.2. L’hypothèse de perturbation intermédiaire

C’est Connell (1978) qui, par l’observation des forêts tropicales et des récifs coralliens, a émis l’hypothèse de l’existence d’une relation entre la diversité et les niveaux de perturbation (Ricklefs, 2005). Cette hypothèse stipule que le haut degré de diversité spécifique est atteint sous des régimes de perturbation d’intensité et/ou de fréquences moyennes, d’où le terme intermédiaire (Wohlgemuth et al., 2002 ; Svensson et al., 2012). Elle repose sur le postulat que c’est l’intensité de la perturbation qui contrôle la diversité à travers des extinctions locales (Hubbell, 1979). Ces perturbations sont en effet des événements localisés et imprévisibles qui endommagent, déplacent ou tuent un ou plusieurs individus ou communautés, créant ainsi une occasion de colonisation pour de nouveaux organismes (Burel et Baudry, 2003). Les forêts seraient soumises à des perturbations récurrentes (glissement de terrain, incendies, ravageurs, etc.) qui feraient qu’elles n’atteignent pas le stade climacique. La perturbation ne se limite pas seulement à la destruction des individus mais peut également entrainer la modification des propriétés chimiques, physiques, biologiques ou microbiologiques de l’habitat qui jouent un rôle fondamental dans la sélection des espèces (Sousa, 1984 ; Hill et Hill, 2001). Les intervalles entre les perturbations successives ainsi que la superficie affectée influencent également la perte de la biodiversité (Gauthier et al., 2001). Les études sur les successions écologiques ont montré qu’en cas de perturbations fréquentes, la diversité est faible en raison du temps de colonisation plus court. En effet, seules les espèces capables d’atteindre le stade de maturité entre deux perturbations successives vont s’installer, alors que les espèces moins adaptées vont localement disparaître (Fulbright, 2004). Cette diversité va augmenter lorsque l’intervalle entre deux perturbations successives augmente dans la mesure où certaines espèces qui avaient disparu ou étaient en voie de l’être, peuvent recoloniser ces sites perturbés. Par contre, si cet intervalle devient excessivement long, les espèces à faible pouvoir de dispersion et à croissance plus lente, généralement dotées de forte capacité de compétition, sont également capables de coloniser le site perturbé. Dans ces conditions, la diversité serait aussi faible dans la mesure où ces espèces plus compétitives vont éliminer les autres en exploitant les ressources disponibles qui sont souvent limitées (Catford et al., 2012). Dans le cas où les espèces colonisant le milieu perturbé ont la même capacité de compétition, la résistance à la perturbation sera le facteur de sélection (Connell, 1978). Selon Ricklefs (2005), la perturbation crée une plus grande variation 23

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environnementale sous les tropiques qu’à plus haute latitude, d’où la forte diversité des régions tropicales. Cet auteur le justifie par le fait que le soleil pénètre verticalement dans les trouées en zone tropicale alors que son angle est plus faible en zone tempérée. Il ajoute que les conditions sous la canopée sont plus stables en zone tropicale grâce à la persistance des feuilles tout au long de l’année, contrairement à la zone tempérée. Dans ces conditions, toute perturbation est susceptible d’occasionner d’énormes variations des conditions physiques beaucoup plus en zone tropicale, ce qui favorise la coexistence de plusieurs espèces. L’hypothèse de perturbation intermédiaire a été vérifiée et validée dans le dispositif de Paracou en Guyane française où la variation du pourcentage d’espèces héliophiles a été utilisée comme indicateur de l’intensité de la perturbation (Molino et Sabatier, 2001).

I.2.3. L’hypothèse d’échappement ou de mortalité compensatoire

Formulée par Janzen (1970) et Connell (1971), l’hypothèse d’échappement ou de mortalité compensatoire stipule que la mortalité des graines ou des plantules serait plus élevée à proximité des arbres semenciers d’une part, et dans les endroits de forte densité de plantules de la même espèce d’autre part (Hill et Hill, 2001 ; Bachelot et Kobe, 2013). Considérée comme moteur de la biodiversité dans cette hypothèse, cette variabilité spatiale de la mortalité serait due à l’effet des prédateurs, des parasites et des pathogènes (Condit et al., 1992 ; Terborgh, 2012) qu’on rencontre généralement dans les zones de concentration de leurs proies ou de leurs hôtes (Connell et al., 1984). Janzen (1970) a montré que la dispersion des graines par rapport à l’arbre parent serait affectée par l’action de deux groupes de prédateurs qui influencent la probabilité de survie des juvéniles de l’espèce en question : les prédateurs distance-répondants et les densité-répondants. Il a montré que la probabilité qu’une plante juvénile soit mangée par un prédateur distance-répondant était fonction de la distance entre lui et le semencier tandis que la probabilité qu’elle soit mangée par un prédateur densité-répondant était fonction de la distance entre les juvéniles. La distance de recrutement serait donc la résultante des deux paramètres : la distance au semencier et la densité des graines ou des semis (figure 1.8). La prédation des espèces plus compétitrices ou la mortalité densité-dépendante peut alors permettre à des espèces moins compétitrices de persister dans la communauté (Ricklefs, 2005). L’hypothèse de distance (par rapport au semencier) et celle de la densité sont souvent combinées pour former l’hypothèse d’échappement (Connell et al., 1984). Cette mortalité densité-dépendance qui empêche la dominance locale d’une espèce, constitue le moteur de la diversité (Blanc et al., 2003 ; Mordecai, 2011 ; Johnson et al., 2012).

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Figure 1.8. Modèle de Janzen montrant la probabilité de maturation des graines ou des plantules en un point comme fonction de (1) la taille des graines, (2) type d’agent disperseur, (3) distance à l’arbre parent, (4) l’activité du prédateur des graines ou des plantules. Avec l’augmentation de la distance à l’arbre parent, le nombre de graines par unité de surface ( I) diminue significativement, mais la probabilité ( P) qu’une graine ou plantule dispersée échappe au prédateur spécifique avant la maturation, augmente. La résultante des courbes I et P donne une courbe de recrutement de la population ( PRC ), avec un pic à une distance (de l’arbre parent) où l’individu adulte est susceptible d’apparaître. L’aire en dessous de cette courbe représente la probabilité de reproduction d’un arbre semencier tout au long de sa vie. Dans la plupart d’habitats, p n’est jamais proche de 1 à cause des prédateurs non spécifiques et de la compétition avec d’autres plantes indépendamment de la distance à l’arbre parent. Ces courbes ne résultent pas d’une quantification précise des observations empiriques ou considérations théoriques, mais sont faites pour illustrer des relations d’ordre général (Janzen, 1970).

I.2.4. L’hypothèse de la limitation par la dispersion

La limitation par la dispersion signifie l’échec des espèces au recrutement malgré les conditions favorables à leur croissance et à leur survie (Hubbell, 2005). Basée sur la théorie neutraliste, la dispersion limitée permet d’expliquer la coexistence de plusieurs espèces qui partagent les mêmes ressources comme dans le cas des forêts tropicales (Hubbell, 2005 ; Young et al., 2005, Rosindell et al., 2011). Dans cette hypothèse, la dissémination constitue un processus fondamental permettant d’expliquer l’inaptitude de certaines espèces à coloniser certains milieux pourtant favorables (Blanc et al., 2003). La dispersion limitée conduit à l’agrégation spatiale des espèces qui entraîne une forte compétition intraspécifique (Flores, 2005). L’hypothèse de la dispersion limitée a été testée dans 122 sites de la forêt amazonienne sur 286 espèces de ptéridophytes contenant 297000 individus ainsi que sur 265 espèces de Melastomataceae contenant 40300 individus (Tuomisto et al., 2003). Ces auteurs ont analysé l’existence d’une corrélation entre la similarité floristique des sites et leur similarité environnementale mais aussi avec la distance géographique qui les sépare. Même si les

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résultats obtenus confirmaient l’effet de la dispersion limitée dans la variation floristique des deux taxons, le déterminisme environnemental était plus prépondérant. Cela montre que la théorie de la dispersion limitée ne met pas en cause celle des niches (Flores, 2005).

I.3. Tempérament des espèces, perturbation et dynamique de la végétation en Afrique tropicale

La lumière constitue un élément essentiel au développement d’une plante et la compétition pour cette ressource reste permanente tout au long de sa vie (Härdtle et al., 2003 ; Traissac, 2003). Elle est susceptible de limiter la régénération et la croissance d’un certain nombre d’espèces notamment forestières (Baker et al., 2003 ; Barbier et al., 2008). Son importance écologique a amené les écologues et forestiers à regrouper les différentes espèces végétales selon leurs tempéraments en fonction des différentes phases de la dynamique forestière : phase d’ouverture, de maturation et de fermeture (Blanc et al, 2003). Ce regroupement parait comme étant une approche simplifiée de la théorie des niches écologiques. Selon cette approche basée sur le tempérament, Swaine et Whitmore (1988) distinguent les espèces pionnières et les espèces non pionnières ou climaciques. Les premières sont celles dont l’optimum de germination des graines et de la croissance des plantules s’observe pendant la phase d’ouverture du couvert forestier. Elles sont caractérisées par une reproduction précoce et abondante, une structure grégaire, une croissance initiale en hauteur très forte et leur durée de vie est généralement plus courte (Ex. Musanga cecropioïdes, Trema orientalis , etc.) (Dupuy, 1998). Les secondes par contre ont leur optimum de développement à l’ombre et peuvent par conséquent se retrouver dans toutes les strates. D’autres classifications regroupent les plantes en deux groupes sans distinction d’espèces pionnières et non pionnières: les plantes d’ombre ou sciaphiles et les plantes de lumière ou héliophiles (Frontier, 2008; Zhu et al., 2004). Il existe également un autre groupe de plantes, les photomésophiles qui ont un tempérament intermédiaire c’est à dire qu’elles peuvent vivre et se développer quelle que soit l’intensité lumineuse (ex Baillonella toxisperma ) (Doucet, 2003 ; Forie et al., 2006). Dupuy (1998) appelle espèces cicatricielles ou nomades, des héliophiles qui germent à la lumière mais qui sont caractérisées par une croissance moins rapide comparativement aux autres espèces pionnières, une fructification tardive et saisonnière et une durée de vie souvent plus longue. Selon lui, ce qualificatif de nomades vient du fait qu’elles sont largement réparties dans la forêt sans toutefois former de peuplements monospécifiques (Ex. Terminalia superba, Ceiba pentandra , etc.). La plupart des arbres de grande taille sont généralement héliophiles mais sont

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plus ou moins tolérantes à l’ombrage dans leur jeune âge (Dupuy et al., 1998). Après une phase de perturbation, les trouées sont colonisées par des arbustes pionniers (Schnitzer et Carson, 2001) (Ex. Anthocleista, Macaranga, Musanga, Trema, etc.) dont la durée de vie serait d’environ une ou deux décennies et qui constituent un peuplement dense moins diversifié (Dupuy, 1998). Ces arbustes pionniers sont caractérisés par une dormance de leurs graines qui est levée par la modification du spectre lumineux lors de la destruction du couvert végétal (Alexandre, 1986). Ils sont au fur et à mesure remplacés par des espèces d’une plus grande longévité et qui sont initialement sciaphiles. Le stade arbustif pionnier est succédé par un stade préclimacique constitué d’arbres héliophiles à croissance rapide qui forment une couverture forestière après environ 30 à 40 ans. Ce remplacement serait dû notamment à une forte compétition racinaire combinée à une sénescence précoce de ces arbustes pionniers. Dans les forêts tropicales africaines semi-décidues, ce stade comprend les espèces des genres Fagara, Sterculia, Albizia, Milicia, Uapaca , etc. A ce stade, la jeune forêt secondaire comprend des arbres héliophiles dont la strate supérieure peut atteindre 15 à 20 m. En Afrique planitiaire humide, c’est le Musanga cecropioïdes (Urticaceae) qui est caractéristique tandis que le Polyscias fulva et Schefflera sp (Araliaceae) apparaissent dans les forêts africaines humides d’altitude (Trochain, 1980). La vieille forêt secondaire par contre comprend des héliophytes tolérants et un sous-bois comprenant des essences qui vont reconstituer la forêt initiale. Elle est caractérisée par la dominance des espèces d’arbre à croissance rapide, des espèces à fort pouvoir de dissémination comme les anémochores et les endozoochores, le faible développement de l’épiphitisme et la rareté des grosses lianes (Duppuy, 1998). Soulignons cependant que la reconstitution de la forêt initiale climacique considérée jusqu’alors comme une phase ultime d’un processus successionnel, est remise en cause par le phénomène de perturbation inévitablement observé dans les systèmes écologiques (Burel et Baudry, 2003). Le stade de forêt secondaire est également caractérisé par une relative pauvreté floristique avec tendance au grégarisme de certaines espèces, l’absence de nombreux arbres à gros tronc ainsi que la présence d’espèces disséminées par l’homme comme le palmier à huile qui est un indicatif fiable de la sécondarisation (Trochain, 1980). Ce stade est succédé par un stade climacique caractérisé par des espèces dites sédentaires d’une durée de vie pouvant dépasser un siècle (Dupuy, 1998). Il est caractérisé par un peuplement arboré pluristrate, clairières naturelles de faible étendue, absence de tapis graminéen continu, un mélange confus et dense de petits et jeunes arbres, des grands arbres épaissis à la base avec d’énormes contreforts ainsi que des lianes ligneuses pouvant atteindre 50 cm de diamètre (Trochain, 1980). Le stade ultime est atteint quand le peuplement s’est bien éclairci au niveau du sol (Alexandre, 1986).

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A cette évolution progressive s’oppose une évolution régressive aboutissant, à partir d’une forêt climacique, à une végétation dégradée dont le stade ultime est la savane (figure 1.9). Cette savanisation peut être d’origine anthropique (feux par exemple) ou climatique. Le passage répété du feu empêche la régénération forestière mais favorise plutôt une évolution vers des formations graminéennes dominées par les héliophytes (Ex. Imperata, Eragrostis , etc.) (Dupuy, 1980) qui amplifient davantage la propagation du feu. On voit ainsi apparaitre des formations à dominance herbacée qui présentent une grande stabilité comme des formations à Imperata cylindrica dont les souches ne sont pas facilement détruites par les feux (Alexandre, 1986).

Figure 1.9. Dynamique de la végétation en Afrique tropicale (Dupuy, 1998).

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I.4. Ecologie du paysage, une approche géographique et écologique

L’écologie du paysage a vu le jour grâce au biogéographe allemand Troll qui en 1939, avait l’objectif de relier les structures spatiales aux processus écologiques, combinant ainsi les approches géographique et écologique (Turner, 1989 ; Burel et Baudry, 2003). Par exemple, la cartographie des éléments du paysage pour comprendre certains processus écologiques, s’inscrit dans cette logique (Vannier et al., 2011). Il définissait l’écologie du paysage comme l’étude des relations physico-biologiques qui gouvernent les différentes unités spatiales d’une région, soit de manière verticale c’est-à-dire au sein de la même unité spatiale, soit de manière horizontale c’est-à-dire entre différentes unités spatiales (Forman et Godron, 1986). Selon ces derniers auteurs, c’est la dimension horizontale qui l’en a fait une discipline à part entière. Dans ce contexte, le paysage apparaît comme un système complexe spatialement structuré constitué d’éléments physiques, chimiques, biologiques et socio-économiques dont les interactions déterminent les conditions de vie des populations humaines, et qui a un caractère fonctionnel dans la conservation de la biodiversité (Clergeau et Guy, 1999). En d’autres termes, le paysage constitue un niveau d’organisation des systèmes écologiques supérieur à l’écosystème et qui est essentiellement caractérisé par son hétérogénéité et par sa dynamique gouvernée en partie par les activités humaines (Burel et Baudry, 2003). Il permet d’étudier les phénomènes non ou moins perceptibles à d’autres niveaux d’organisation comme le déplacement d’espèces animales. Décrit par sa composition et sa configuration qui définissent sa structure (Bogaert et al., 2011a), le paysage est devenu central pour la gestion de l’espace et en particulier pour la protection du patrimoine naturel et culturel (Zanini et al., 2006 ; Fahrig et al., 2011). Basée sur une approche multidisciplinaire qui vise à comprendre le fonctionnement des écosystèmes et des paysages, cette discipline considère l’homme comme faisant partie intégrante des écosystèmes (Joly et al., 2008). Les principaux éléments du paysage, encore appelés unités écologiques du paysages, sont les taches d’habitat, les corridors et la matrice (Burel et Baudry, 2003). Les taches sont des structures paysagères généralement non linéaires, qui apparaissent ponctuellement et isolement dans un espace dominant caractérisé par une certaine uniformité d’occupation du sol et qualifié de matrice (Forman et Godron, 1986). On peut donner l’exemple d’un champ ou d’une clairière qui se retrouvent dans un massif forestier. Les corridors sont des éléments généralement linéaires qui permettent la dispersion des espèces animales ou végétales entre deux habitats au sein d’un environnement plus ou moins hostile, la matrice (Clergeau et Guy, 1999). Ils favorisent un flux de gènes qui diminue le risque de dépression de consanguinité et qui limite par conséquent le risque d’extinction des populations (Bergès et al.,

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2010). Ils sont considérés comme des éléments du paysage susceptibles de favoriser le maintien et la restauration de la biodiversité (Hilty et al., 2006). Les corridors peuvent cependant entraîner la compétition, la propagation des maladies, du feu ou d’autres catastrophes contagieuses, des espèces envahissantes ou exotiques, mais aussi l’augmentation de la prédation (Hilty et al., 2006). Ce sont donc des éléments du paysage qui influencent incontestablement son fonctionnement écologique. L’ensemble des taches constitue une mosaïque et l’ensemble des corridors un réseau (Burel et Baudry, 2003).

I.4.1. La théorie des taches en biologie de la conservation : débat SLOSS

La fragmentation, un des concepts les plus répandus en écologie du paysage, est caractérisé par la diminution de la surface totale d’un habitat et son éclatement en fragments (Burel et Baudry, 2003) mais également par l’augmentation de l’isolement des taches (Fahrig, 2003 ; Imre et Bogaert, 2004 ; Bogaert et al., 2011b). Ce processus paraît incontestablement préjudiciable à la conservation dans la mesure où la disponibilité d’habitats suffisants favorise la conservation de plusieurs espèces (Tjørve, 2010). La fragmentation et la destruction des habitats naturels suite aux activités anthropiques sont donc considérées comme des causes majeures de l’érosion de la biodiversité dans la mesure où elles entraînent la limitation ou la suppression des échanges de gènes entre populations (Hilty et al., 2006 ; Bergès et al., 2010). Cet appauvrissement du pool génétique rend surtout vulnérable les petites populations qui, une fois décimée, ne peuvent pas se reconstituer par manque de nouveaux arrivants dans un milieu isolé (Clergeau, 1999). Dans ce contexte, Forman et al. (1976) ont montré, en s’inspirant de la théorie de la biogéographie des îles, que la diversité des oiseaux était plus élevée pour une tache d’une certaine superficie que pour la même superficie composée de plusieurs taches. De la même manière, Gurd et al. (2001) estimaient que la taille minimale de la réserve permettant la conservation des mammifères dans la région nord-est américaine était de 5037 km². Une étude similaire faite sur les papillons a donné des résultats en faveur des grandes taches tandis que celle faite sur les plantes des prairies perturbées s’est révélée en faveur des petites taches (Forman, 1995). D’autres recherches ultérieures ont également abouti à la même conclusion selon laquelle la taille des taches influence significativement le taux de dispersion (immigration ou émigration) des espèces mais aussi leur taux d’extinction (Ovaskainen, 2002, Rickefs, 2005). Selon Fahrig et al. (2011), les grandes taches présentent une plus grande hétérogénéité spatiale, ce qui favorise la biodiversité. L’hétérogénéité spatiale peut en effet limiter la propagation du feu et réguler l’effet des pathogènes et des prédateurs, ce qui augmente par conséquent la survie des individus ou des populations (Turner et Donato, 2013). 30

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Bien qu’il existe une forte corrélation entre la taille de l’habitat et le nombre d’espèces qu’il abrite (Cordeiro et Howe, 2001 ; Hilty et al., 2006 ; Liénard et Clergeau, 2011), leurs abondances et par conséquent la viabilité des populations (Noss, 1990), cette approche a largement suscité vers les années 80 un véritable débat connu sous l’acronyme SLOSS (Single Large Or Several Small) (Forman, 1995 ; Hilty et al., 2006). Il était question de savoir si une grande réserve pouvait conserver plusieurs espèces aussi efficacement que plusieurs petites réserves de superficie équivalente (Fattorini, 2010 ; TjØrve, 2010 ; Van Teeffelen et al., 2012). Une telle approche écologique n’est pas cependant généralisable dans la mesure où les habitats comparés ou les espèces étudiées n’avaient pas forcément les mêmes caractéristiques (Forman, 1995, Fahrig, 2003). Pour certains organismes comme par exemple les espèces mobiles, la fragmentation n’a d’effet significatif que si le paysage est très fragmentée c’est-à-dire si la distance entre les différentes taches est très élevée (Henrik, 1994). De telles espèces sont capables de se déplacer d’une tache à l’autre, ce qui minimise les conséquences génétiques en cas de petites populations (Hilty et al., 2006).

I.4.2. L’hypothèse centrale en écologie du paysage

La dynamique des paysages, la perte d’habitats naturels ou leur fragmentation sont rarement des processus aléatoires (Lindenmayer et Fischer, 2006). Elles sont le résultat des perturbations qui sont soit d’origine abiotiques comme les inondations et les éruptions volcaniques, ou biotiques comme les épidémies (Burel et Baudry, 2003). Les activités anthropiques comme l’agriculture ou l’urbanisation jouent également un rôle fondamental dans la structuration des paysages (Burel et Baudry, 2003 ; Bogaert et al., 2005), c'est-à-dire la manière dont sont organisées dans l’espace ses différentes composantes (Forman et Godron, 1986). L’évolution temporelle de ces dernières permet de comprendre la mise en place des peuplements animaux et végétaux (Burel et Baudry, 2003) et conditionne la distribution spatiale de leurs populations (Clergeau et Guy, 1999). Quoi que hypothétique, la formation des massifs de Méliacées de l’Afrique centrale constitue un cas illustratif. Doucet (2007) écrit en effet : « avant la sédentarisation, les populations africaines vivaient en pleine forêt qu’elles défrichaient pour satisfaire leurs besoins en terres agricoles. Ces populations se déplaçaient dès que la fertilité des terres diminuait en laissant des zones propices à la régénération des espèces héliophiles. Ce sont ces actions anthropiques que l’on estime être à l’origine des massifs forestiers de Méliacées actuellement répandus en Afrique Centrale ». Cette perturbation anthropique de l’habitat naturel a donc influencé le fonctionnement et, par conséquent, la composition de l’écosystème et du paysage en question. Ce processus de transformation du paysage suite aux 31

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activités anthropiques est connu sous le nom d’anthropisation (Bogaert et al., 2011a). Cette relation intime entre la structure, la composition et le fonctionnement écologique constitue l’hypothèse centrale connue en écologie du paysage sous le terme de « pattern/process paradigm » (Bogaert et al., 2014). Les processus écologiques, les activités anthropiques ainsi que la structure spatiale des paysages sont par conséquent en interaction (figure 1.10). Par exemple, la connaissance de l’organisation spatiale permet de comprendre ou de prévoir la dispersion des espèces, le transfert d’éléments nutritifs d’un site à l’autre, la propagation des perturbations ou de préciser à quel point une même structure a pu changer au cours du temps (Décamps et Décamps, 2007). Cette relation triangulaire (structure-composition- fonctionnement) constitue la base même des recherches effectuées en écologie du paysage (Bogaert et al., 2011a).

Figure 1.10. Approche scientifique adoptée en écologie du paysage qui montre l’interaction entre la structure spatiale, les processus écologiques et les actions anthropiques dans la dynamique paysagère (Burel et Baudry, 1999).

I.4.3. La télédétection et les systèmes d’information géographique au service de l’écologie du paysage

La difficulté d’accès, la complexité ainsi que la variabilité des paysages font de la télédétection un outil incontournable pour la connaissance de l’environnement et la gestion des territoires (Polidori et al., 2003). Les images de télédétection constituent à l’heure actuelle une source

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précieuse d’informations numérisées utilisables dans plusieurs domaines scientifiques notamment en foresterie, géologie, océanographie, conservation, etc. (Morant, 1999 ; Hunsaker et al., 2001 ; Boyd et Foody, 2011 ; Nagendra et al., 2013). La télédétection satellitaire a apporté une véritable révolution pour la connaissance et le suivi de la surface du sol et de l’eau (Caloz et Collet, 2001 ; Proisy, 2014). Elle est basée sur le principe que chaque objet recevant un rayonnement donné présente un comportement spectral qui lui est propre (figure 1.11) (Girard et Girard, 2010). Ainsi, en se basant sur leurs caractéristiques spectrales, les objets peuvent être identifiés et cartographiés (Lillesand et al., 2008). C’est avec la mise en orbite du satellite Landsat 1 en 1972 que l’analyse de l’organisation spatiale du milieu terrestre a véritablement vu sa révolution (Desjardins et Cavayas, 1991). Le format numérique de ces images satellitaires a permis leur traitement et leur manipulation par des ordinateurs, chose qui n’était pas possible avec les photographies aériennes (Belsher et Mouchot, 1992 ; Sebari et Morin, 2010). Ce développement technologique a ainsi favorisé l’étude quantitative des phénomènes agissant à des échelles spatiales et temporelles variées (Escadafal, 1989 ; Garguet- Duport et Girel, 1995 ; Gergel et Turner, 2002) comme les changements de l’occupation du sol (Petit et al., 2001 ; Proisy, 2014). Les satellites fournissent des informations spatiales contiguës c’est-à-dire qui ne sont pas délimitées par les limites administratives, ce qui permet d’étudier certains phénomènes agissant sur des échelles spatiales plus vastes (Morant, 1999 ; Bourget et Le Dû-Blayo, 2010). Elles s’avèrent particulièrement importantes en période d’insécurité où l’accès au terrain pour collecter les données est quasiment impossible.

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Figure 1.11. Courbes montrant la réflectance spectrale de quelques objets (Lillesand et al., 2008).

L’utilisation des systèmes d’information géographique (SIG) a encore accentué le recours aux images satellitaires pour l’acquisition et la mise à jour des informations spatiales (Caloz et collet, 2001). Elle a ainsi rendu plus efficace le suivi des processus naturels et anthropiques au niveau des paysages (Robin et Gourmelon, 2005), permettant une prise de décisions fondée sur des données fiables (Denègre et Salgé, 1996). Selon le Centre Canadien de Télédétection, l’un des grands avantages de la télédétection est l’acquisition périodique de l’information relative à la même zone géographique. Du moment que les caractéristiques spectrales de la région observée changent avec le temps, la comparaison d’images multitemporelles permet de détecter l’existence des changements éventuels (Guarguet-Duport et Girel, 1995). Il convient de souligner que si les images de télédétection constituent une source privilégiée d’informations, (Caloz et collet, 2001), leur traitement exige parfois l’association à d’autres informations 34

______Chap I. Introduction générale______

(Hunsaker et al., 2001 ; DeMers, 2005), notamment des connaissances sur le phénomène ou le milieu étudié (Lillesand et al., 2008). En d’autres termes, c’est par le traitement d’images que les données de télédétection, associées à d’autres informations géoréférencées (Blaschke, 2010) sont transformées en une information géographiquement exploitable (Caloz et collet, 2001). La combinaison de la télédétection et des SIG a donné, aussi bien aux écologistes qu’aux décideurs politiques, une opportunité pour l’analyse et le suivi de la dynamique de la végétation (Chabaane et al., 2005). La combinaison des deux outils a ainsi révolutionné l’écologie du paysage en favorisant le stockage, la manipulation et l’analyse de données spatiales alors devenues de plus en plus complexes (Gergel et Turner, 2002 ; Achbun et al., 2013).

I.5. Contexte de l’étude, questions de recherche et objectifs de la thèse

I.5.1. Contexte de l’étude

La déforestation progresse rapidement en Afrique sub-saharienne non seulement dans les forêts mais également dans d’autres formations végétales (Bessat, 1996). Même si l’agriculture constitue l’une des causes majeures de la déforestation dans presque toutes les régions du monde tropical, cette partie de l’Afrique a connu des influences exceptionnelles liées aux conflits sociaux qui ont entrainé un afflux massif de réfugiés ou de déplacés internes (Otunnu, 1992 ; McNeely, 2003 ; Fischer et Vollmer, 2009). Le nombre de réfugiés dans cette partie de l’Afrique qui était de 700 mille en 1969 est passé à 6 millions en 1994 et à 6,8 millions en 1995, les déplacés internes non compris (Akokpari, 1998). S’ajoutant à l’effet de la croissance démographique, leurs conséquences sur la protection de l’environnement en général et la conservation de la végétation naturelle et sa biodiversité en particulier, sont incontestables (Beyers et al., 2011, Lalis et al., 2012). A titre indicatif, Glew et Hudson (2007) signalent qu’environ 35000 ha ont été déboisés par les réfugiés dans la zone sub-saharienne entre 1990 et 2005.

Au Burundi en particulier, la croissance démographique qui s’est étendue sur l’ensemble du territoire national vers les années 1950 (Thibon, 1987), a exercé une forte pression sur les écosystèmes naturels (Ndabirorere, 1999). Le fait que plus de 95 % de la population vit en milieu rural au moyen d’une agriculture de subsistance et que le bois représente plus de 97 % de l’énergie consommée a accentué ce phénomène. D’autres facteurs notamment l’immigration, la construction des infrastructures, la présence des réfugiés (rwandais et congolais), le climat, ect. sont également susceptibles d’influencer la perturbation des écosystèmes naturels (figure 1.12) au Burundi. L’effet de la pression démographique a été amplifié / atténué par celui de 35

______Chap I. Introduction générale______

l’instabilité sociopolitique survenue au Burundi en octobre 1993 qui a entrainé un déplacement forcé d’une partie de la population. Une partie de cette population déplacée s’est réfugiée à l’extérieur du pays tandis qu’une autre se retrouvait dans des camps de déplacés érigés à l’intérieur du pays. L’atténuation de la pression anthropique serait influencée par le déplacement d’une partie de la population vers l’extérieur du pays tandis que le déplacement interne d’une autre partie aurait un effet amplificateur. Une terminologie variée a été utilisée pour désigner les deux catégories de personnes déplacées. Les premiers étaient appelés réfugiés, tandis les déplacés internes étaient appelés sinistrés, déplacés, regroupés, dispersés, indigents ou réfugiés. Dans cette thèse, nous utilisons le terme « déplacés » pour désigner les personnes qui ont quitté leurs habitations pour se réfugier à l’intérieur du pays. Le terme « réfugiés » par contre est adopté pour désigner les personnes qui se sont réfugiées à l’extérieur du pays. Soulignons que les deux vocabulaires ont été utilisés (à tort) par certains analystes avec une étiquette ethnique (Cazenave-Piarrot, 2004), il n’en est pas ainsi dans le présent travail car toutes les ethnies se retrouvent dans les deux catégories.

Figure 1.12. Principaux facteurs influençant l’état des écosystèmes naturels au Burundi.

______Chap I. Introduction générale ______

Les effectifs des déplacés et réfugiés varient selon la source consultée mais toutes convergent sur l’existence d’un déplacement massif de la population pendant cette période d’instabilité sociopolitique. Par exemple, Cazenave-Piarrot (2004) estime qu’un effectif de 577142 déplacés était hébergé dans 255 camps en 1997, soit 10% de la population burundaise. En 1999, le nombre de personnes déplacées vivant dans les camps était estimé à environ 800000, soit 12% de la population (IDMC, 2007). En 2003, ce nombre était encore d’environ 490000, soit 7,5% de la population burundaise (Cazenave-Piarrot, 2004). Selon le rapport du Ministère en charge des réfugiés et déplacés au Burundi, 229 camps de déplacés ont été recensés dans tout le pays en 2002 et comprenaient 60795 ménages et une population de 281628 personnes déplacées. Selon le même rapport, le nombre de ménages recensés en 2009 était de 31354 tandis que l’effectif des déplacés était de 157167. Quant aux réfugiés, le rapport du Conseil Norvégien pour les réfugiés (CNR), (CNR, 2009) indique qu’ils étaient estimés à 800000. Pour le Haut Commissariat des Nations Unies pour les Réfugiés (HCR), le nombre de réfugiés burundais qui était estimé à 3000 en 1965 est passé à 129000 en 1972, 871382 en 1993 et 101288 en 2011 (http://www.unhcr.org/pages/4a013eb06.html). Le recensement général de la population et de l’habitat de 2008 a inventorié par contre 292170 réfugiés. Nous signalons en outre que le nombre de morts liés à cette instabilité sociopolitique était estimé entre 200000 et 300000 (Cazenave-Piarrot, 2004 ; Sanginga et al., 2013). Etant donné que la population burundaise est composée à majorité d’agri-éleveurs, il n’y a pas de doute que les camps de déplacés et de réfugiés contenaient également une majorité d’agri-éleveurs. Cela a entrainé la perturbation des activités agricoles d’une part (Cazenave-Piarrot, 2004 ; Ntigambirizwa, S. S., 2009) et de la végétation naturelle d’autre part.

Dans un tel contexte, il s’avère indispensable d’analyser la contribution de cette instabilité sociopolitique dans la dynamique des paysages et des écosystèmes, dans la mesure où cette migration forcée semble amplifier ou atténuer les effets d’autres facteurs de dégradation (figure 1.13). La connaissance de la dynamique des paysages et des écosystèmes constitue en effet une voie indispensable à l’élaboration de stratégies efficaces pour la conservation de la biodiversité (Gauthier et al., 2001).

______Chap I. introduction générale______

Figure 1.13. Problématique de l’instabilité sociopolitique de 1993 sur la végétation naturelle au Burundi. Dans la présente étude, c’est seulement l’impact du déplacement interne de la population qui est abordé.

I.5.2. Objectifs de la thèse et questions de recherche

L’objectif global de la présente thèse est de caractériser la dynamique spatio-temporelle de l’occupation du sol au sud et sud-est du Burundi en mettant en évidence l’influence des perturbations anthropiques dues notamment à l’implantation des camps de déplacés à l’intérieur du pays pendant l’instabilité sociopolitique. Par la suite, la dynamique de l’occupation du sol, la structure spatiale et la régénération naturelle des principales espèces arborescentes ainsi que la biodiversité végétale d’un écosystème forestier protégé dans ce paysage depuis 1980, la forêt de Bururi, ont été caractérisées. Ce travail fournit un état des lieux pouvant contribuer au développement des stratégies de conservation. Il a été réalisé à deux échelles spatiales différentes : au niveau du paysage et au niveau écosystémique. Ainsi, cinq questions de recherche dont deux (1 ère et 2 ème ) se rapportent au paysage du sud et sud-est du Burundi et trois autres (4 ème , 5 ème et 6 ème ) à l’écosystème forestier de Bururi, ont été posées.

Question 1. Comment ont évolué les différentes classes d’occupation du sol avant et après le déclenchement de l’instabilité sociopolitique? Cette dernière a-t-elle entrainé l’augmentation de l’anthropisation au sud et au sud-est du Burundi ? Si tel est le cas, au profit de quelle classe anthropique la végétation naturelle a-t-elle été détruite? Quels sont les processus de transformation spatiale à l’origine de la dynamique paysagère observée?

______Chap I. Introduction générale______

La migration forcée de la population à l’intérieur du pays a entrainé, en effet, la construction de nouvelles habitations, la recherche du bois de chauffe ou encore la création de nouvelles parcelles agricoles pouvant avoir un impact négatif sur la végétation naturelle. Le mouvement de la population vers l’extérieur du pays aurait, en revanche, atténué la pression anthropique antérieurement liée à la croissance démographique.

Question 2. Plus précisément, les camps de déplacés ont-ils contribué à la dynamique spatiale des classes naturelles au sud et au sud-est du Burundi? Si tel est le cas, la pression anthropique dans la zone située autour des camps de déplacés est-elle significativement différente avant et après leur implantation ? Comment ont évolué les classes naturelles au cours du temps et comment leurs superficies varient-elles en fonction de la distance aux camps? Les différents camps de déplacés peuvent-ils exercer des pressions anthropiques similaires de manière qu’on puisse les regrouper selon leur degré d’anthropisation?

En effet, selon la pratique agricole de cette région, la création de nouveaux champs se fait d’abord à proximité des habitations pour faciliter leur fertilisation avec du fumier ou des déchets ménagers (Cochet, 2001). De plus, la recherche du bois de chauffe ou de construction débute d’abord à faible distance pour s’étendre ensuite à longue distance au fur et à mesure que ces ressources deviennent rares. Dans ces conditions, on s’attend à une diminution significative de la superficie des classes naturelles dans la zone située autour des camps après le déclenchement de l’instabilité sociopolitique. En outre, leurs superficies devraient augmenter au fur et à mesure qu’on s’éloigne du camp.

Question 3. Dans un tel paysage anthropisé, quelle est la dynamique spatiale de la forêt de Bururi protégée depuis 1980? Quels sont les processus de transformation spatiale qui la caractérisent et quels sont les facteurs susceptibles de l’expliquer? Cette forêt est en effet située à proximité des populations villageoises qui ont été perturbées par l’instabilité sociopolitique mais elle est également située à proximité de la ville de Bururi, elle-même non épargnée par cette instabilité. Par ailleurs, le personnel du ministère de l’environnement chargé de sa protection a été également affecté par cette instabilité sociopolitique. Il s’avère par conséquent indispensable de comprendre sa dynamique pour pouvoir améliorer sa protection.

Question 4. Quelle diversité de plantes ( α ) observe-t-on dans un tel écosystème situé dans un paysage anthropisé, et quel est le modèle de distribution de leurs abondances qui peut caractériser cet écosystème? La densité des arbres influence-t-elle la diversité du sous-bois dans

______Chap I. Introduction générale______

cette forêt ? L’intensité des perturbations a en effet une grande influence sur la diversité d’un écosystème conformément à la théorie de perturbation intermédiaire. En outre, les écosystèmes perturbés seraient généralement caractérisés par une distribution d’abondances différente de la distribution log normale. Le plus souvent, elle est conforme à la distribution log série (Hill et al., 1995 ; Hill et Harmer, 1998). Selon ces auteurs, les modèles de distribution peuvent servir d’indicateur de perturbation. La densité des arbres est l’un des paramètres forestiers susceptibles d’être influencé notamment par des perturbations anthropiques. Sa variation peut affecter la diversité spécifique conformément à l’hypothèse de perturbation intermédiaire et à celle de mortalité compensatoire selon laquelle la mortalité de certains individus serait le moteur du maintien de la biodiversité. L’étude de la relation entre la densité de la composante arborée et la diversité du sous-bois pourrait aider à comprendre les conséquences d’une probable perturbation anthropique sur la biodiversité de cet écosystème.

Question 5. La perturbation anthropique modifie la répartition spatiale des arbres semenciers et perturbe par conséquent le patron de dispersion des graines et ultérieurement la répartition spatiale des semis (Webber et al., 2010). Elle conduit à long terme à la modification de la structure spatiale de l’espèce en question. C’est ainsi que pendant le processus de secondarisation de la forêt, on peut assister à l’agrégation de la plupart des espèces d’arbres en réponse à une perturbation antérieure (Dupuy, 1998). Dans ce contexte, quelle est la structure spatiale des espèces arborescentes de la Réserve Naturelle Forestière de Bururi ? La régénération et la coexistence des espèces arborescentes sont-elles influencées par la structure spatiale des espèces arborescentes les plus abondantes ? En d’autres termes, la modification de la structure spatiale des espèces arborescentes les plus abondantes est-elle susceptible d’affecter la régénération d’autres espèces dans cet écosystème ? Les animaux et végétaux qui vivent dans ce milieu entretiennent en effet des relations complexes (zoogamie, zoochorie, mycorhize, allélopathie, facilitation, compétition, etc.) qui font que la disparition d’un seul élément est susceptible de perturber la structure de cet écosystème (Alexandre, 1986).

I.6. Plan de la thèse

La présente thèse est une compilation de 8 chapitres dont 5 rédigés sous forme d’articles comprennent 2 articles publiés dans des revues internationales à comité de lecture et une contribution au chapitre d’un livre publié (chapitres 6 et 7), deux articles soumis (chapitres 3 et 5) et 1 projet d’article (chapitres 4).

______Chap I. Introduction générale______

Le premier chapitre qui est l’introduction générale de la thèse, est consacré à la présentation générale des forêts tropicales, les causes de leurs déforestations ainsi que les enjeux climatiques liés à la déforestation. Il aborde ensuite les grandes théories qui expliquent les mécanismes à l’origine de la coexistence d’un grand nombre d’espèces en forêts tropicales. Ce chapitre fait également une brève présentation de l’écologie du paysage, discipline basée sur l’approche relationnelle « configuration, composition et processus écologiques au niveau du paysage » et de laquelle cette recherche s’inspire. La dynamique des forêts tropicales africaines en relation avec le tempérament des espèces et les processus de perturbation a été également abordée. La télédétection et les systèmes d’information géographiques, ici considérés comme des outils de l’écologie du paysage, ont été brièvement présentés dans ce chapitre. En fin, le contexte général de la thèse, les objectifs ainsi que les questions de recherche ont été définis.

Le deuxième chapitre est consacré à la présentation de la zone d’étude et de l’approche méthodologique. Dans ce chapitre, seule la méthodologie de collecte et d’analyse des données moins détaillée dans les chapitres suivants a été décrite.

Le troisième chapitre fait un diagnostic de la dynamique paysagère dans la zone d’étude. Il présente l’évolution de la composition du paysage étudié, la dynamique des classes d’occupation du sol à travers une matrice de transition, l’évolution de l’anthropisation au cours du temps ainsi que les processus de transformation spatiale dans ce paysage. Ce chapitre a permis d’aborder la première question de recherche.

Le quatrième chapitre traite de l’influence des camps de déplacés sur la dynamique spatiale de la végétation de notre zone d’étude. Leur influence sur la déforestation et la destruction des savanes et prairies a été mise en exergue. C’est dans ce chapitre que la deuxième question de recherche est discutée.

Le cinquième chapitre est consacré à l’analyse de la dynamique spatio-temporelle de la forêt de Bururi qui est située dans ce paysage anthropisé. La dynamique des classes d’occupation du sol situées dans l’empreinte forestière a été également analysée. Ce chapitre a permis de répondre à la troisième question de recherche.

Le sixième chapitre aborde l’étude de la diversité et de la distribution d’abondances des plantes de cet écosystème. Le modèle de distribution d’abondances et la forme biologique des plantes

______Chap I. Introduction générale______

ont servi d’indicateur de perturbation. Ce chapitre constitue une réponse à la quatrième question de recherche.

Le septième chapitre est consacré à l’analyse de la distribution spatiale, de la régénération naturelle et de la coexistence des espèces arborescentes de cet écosystème perturbé. Il concerne la cinquième question de recherche.

Le huitième chapitre présente la discussion générale, la conclusion générale et les perspectives. La discussion générale est consacrée essentiellement à l’approche méthodologique et aux principaux résultats obtenus. La conclusion générale a été formulée sur la base des questions de recherche et des objectifs de la thèse.

CHAPITRE II

MATERIEL ET METHODES

Ce chapitre est consacré à la présentation générale de la zone d’étude et de l’approche méthodologique. Seule la méthodologie de collecte et d’analyse des données moins détaillée dans les chapitres suivants a été décrite.

______Chap II. Matériel et méthodes______

II.1. Le milieu d’étude

II.1.1. Situation géographique du Burundi

Le Burundi est situé entre 2°20’ et 4°27’ de latitude sud et entre 28°50’ et 30°53’ de longitude est (Bidou et al., 1991). Il est délimité par le Rwanda au nord, la République Démocratique du Congo (R.D.C.) à l’ouest et la Tanzanie au sud et à l’est. Il est à environ 1100 km de l’Océan indien et 2100 km de l’Océan Atlantique soit dans une zone charnière entre l’Afrique orientale et l’Afrique Centrale. Il couvre une superficie de 27 834 km 2 dont 25950 km 2 de terres émergées (Thierry, 2013) et environs 2000 km² occupés par la partie burundaise du lac Tanganyika. Il est situé sur la ligne de partage des eaux de deux bassins hydrographiques : le bassin du Nil débouchant dans la mer Méditerranée et le bassin du Congo débouchant dans l’océan Atlantique. Les frontières du Burundi ont pour caractéristiques de correspondre à des limites naturelles constituées surtout par des lacs et des cours d’eau (Bidou et al., 1991). La zone d’étude est située au sud et au sud-est du Burundi et couvre une superficie d’environ 5057 km². Elle s’étend sur les provinces de Makamba, Rutana et une partie de la province Bururi (figure 2.1).

Figure 2.1. Localisation géographique du Burundi et de la zone d’étude.

______Chap II. Matériel et méthodes______

II.1.2. Climat

La situation climatique qui prévaut au Burundi est présentée en se basant sur les données pluviométriques et thermiques de 8 stations météorologiques recueillies à l’Institut Géographique du Burundi (IGEBU). L’analyse des moyennes mensuelles calculées sur une période de 31 ans (1980 à 2011) montre que le régime des précipitations est sujet à des fluctuations. Globalement, le climat comprend deux saisons : une saison pluvieuse allant d’octobre à juin et une saison sèche de juin à septembre (figure 2.2). On observe cependant une petite saison sèche de décembre à janvier. Les mois d’avril et juillet enregistrent les précipitations extrêmes. Le premier reçoit le maximum tandis que les faibles précipitations tombent en juillet. Ces moyennes cachent cependant des disparités annuelles et régionales quelques fois importantes. Le nord du Burundi en l’occurrence la province de Kirundo connaît depuis un certain temps des fluctuations pluviométriques importantes caractérisées par une rareté des précipitations qui a même entraîné un recul de l’eau des lacs et des rivières de cette région (figure 2.3). Les précipitations annuelles qui tombent dans les régions de haute altitude sont presque le double de celles des basses altitudes. Pour les 8 stations, les précipitations annuelles maximales observées sont 2010 mm (station Rweza-Vyanda en 1982) tandis que les minimales sont 760 mm (station Kirundo en 2005). Les températures les plus basses s’observent généralement durant les mois de juin et juillet et les plus élevées en septembre et octobre. Les températures annuelles moyennes maximales varient entre 21,8 et 29,3 °C tandis que les minimales varient entre 8,6 et 16,5 °C. L’analyse de l’évolution du nombre de jours de pluie a montré que ce nombre tend à diminuer à travers tout le pays et que la saison sèche tend à s’allonger (Ntigambirizwa, 2009).

85 170 120 A 240 B

100 200 68 136

C) Précipitations

° 80 160 Précipitations Températures 51 102 Températures 60 120

34 68

40 80 Températures (°C) Précipitations Précipitations (mm) Températures Températures ( Précipitations (mm)

17 34 20 40

0 0 0 0 J F M A MAJUJUILAO S O N D J F M A MAJUJUILAO S O N D Mois Mois

______Chap II. Matériel et méthodes______

C D 105 210 95 190

84 168 76 152 Précipitations

C) Précipitations Températures ° 63 126 57 Températures 114

42 84 38 76 Températures Températures ( Précipitations (mm) Températures Températures (°C) 21 42 Précipitations (mm) 19 38

0 0 0 0 J F M A MAJUJUILAO S O N D J F M A MAJUJUILAO S O N D Mois Mois

95 190 90 E 180 F

75 150 76 152

Précipitations

60 120 C) ° Précipitations Températures 57 114 Températures 45 90

38 76 30 60 Températures Températures ( Températures Températures (°C) Précipitations Précipitations (mm) Précipitations (mm)

15 30 19 38

0 0 0 0 J F M A MAJUJUILAO S O N D J F M A MAJUJUILAO S O N D Mois Mois 95 190

90 180 H G 76 152

75 150 C)

° Précipitations 57 114

C) 60 120 Températures ° Précipitations Températures 45 90 38 76 Températures Températures ( Précipitations (mm)

Températures Températures ( 30 60 Précipitations (mm) 19 38 15 30

0 0 0 0 J F M A MAJUJUILAO S O N D J F M A MAJUJUILAO S O N D Mois Mois Figure 2.2. Diagrammes ombrothermiques de quelques stations météorologiques du Burundi. A, B,…,H sont respectivement les stations météorologiques de Rweza-Vyanda (Bururi, Burundi, altitude : 1851m , 4°06’S, 29°36’ E), Musasa (Rutana, Burundi, altitude : 1260 m , 4°00’S,30°06’E), Makamba (Makamba, Burundi, altitude : 1450 m, 4°7’48’’S, 29°49’12 ‘’E), Muriza (Ruyigi, Burundi, altitude : 1616 m, 3°31’48’’S, 30°4’48’’E), Cankuzo (Cankuzo, Burundi, altitude : 1652m, 3°16’48’’S, 30°22’48’’E), Muyinga (Muyinga, Burundi, altitude : 1756 m, 2°51’S, 30°21’E) Karuzi (Karuzi, Burundi, altitude : 1600m, 3°06’S, 30°09’36’’E) et Kirundo (Kirundo, Burundi, altitude : 1449 m, 2°34’48’’S, 30°07’12’’E). Moyennes mensuelles sur une période de 31 ans, 1980-2011 (Source : Institut Géographique du Burundi).

______Chap I. Matériel et méthodes______

Figure 2.3. Vue des échelles millimétrées qui étaient submergées dans le lac Cohoha (province de Kirundo) mais qui sont actuellement à découvert (Source : IGEBU, in République du Burundi, 2012).

II.1.3. Démographie

La population du Burundi est caractérisée par une croissance démographique galopante. La population est passée de 4028219 habitants en 1979 à 8053574 en 2008, soit un taux d’accroissement de 2,4 % par an. Selon le recensement général de la population de 2008, le Burundi connaît une densité moyenne d’environ 320 habitants / km². Il convient de souligner qu’on observe des disparités importantes entre les différentes provinces du pays. Les densités de la population par rapport à la surface agricole sont encore plus élevées que ces densités générales. Ces effectifs élevés s’expliquent par des taux de fécondité élevés, évalués à 5,9 enfants par femme en 1971 ; 6,2 en 1979 ; 6,8 en 1991 (Bidou et al, 1991) et 5,9 en 2001 (Cazenave-Piarrot, 2004). Plus de 90 % de cette population vivent en milieu rural. Le taux de natalité élevé a un fondement surtout culturel mais aussi économique. En effet, selon Bidou et al. (1991), « dans la culture burundaise, il faut mettre au monde beaucoup d’enfants pour qu’il y ait des survivants. En outre, étant donné que la population burundaise est composée essentiellement d’agri-éleveurs, la charge que l’enfant représente dans les premières années est largement compensée par l’aide qu’il apporte à ses parents dès son jeune âge, dans le travail des champs ou dans les tâches ménagères ». Selon les prévisions des Nations Unies (United Nations, 2013), la densité de la population pourrait atteindre 550 en 2025, 1316 en 2050 et 8692 habitants par km² en 2100 si des mesures efficaces ne sont pas prises pour abaisser cette tendance (figure 2.4). Selon les données du Ministère du Plan et du Développement Communal (MPDC) du Burundi, le niveau de mortalité reste élevé en particulier la mortalité des enfants de

______Chap II. Matériel et méthodes______

moins de 5 ans (152 décès pour 1000 naissances vivantes) ainsi que la mortalité maternelle (866 décès pour 100000 naissances, soit 8 décès maternels par jour). L’espérance de vie est en moyenne inférieure à 50 ans (MPDC, 2011). La forte croissance démographique ne permet pas de maintenir l’autosuffisance alimentaire et entraîne quelques fois des mouvements migratoires. Selon les statistiques du recensement général de la population et de l’habitat de 2008 (Ministère de l’Intérieur, 2011), les migrants étaient évalués à 10,8 % de la population totale. Parmi ceux-là, les agriculteurs représentent 72,8% de l’effectif total des employés migrants. En considérant toutes les migrations vers les autres pays, celles causées par l’insécurité sociopolitique sont évaluées à 95,7 %. L’effectif de la population qui est retournée au Burundi depuis août 2000 est évalué à 240433 personnes.

A 4.000 B 4.000

3.000 3.500

2.000 3.000 1.000 (%) (%) 0 2.500 Tauxde croissance annuelle 2010-2015 2015-2020 2020-2025 2025-2030 2030-2035 2035-2040 2040-2045 2045-2050 2050-2055 2055-2060 2060-2065 2065-2070 2070-2075 2075-2080 2080-2085 2085-2090 2090-2095 2095-2100 Taux de croissance Taux de croissance annuelle 1950-1955 1955-1960 1960-1965 1965-1970 1970-1975 1975-1980 1980-1985 1985-1990 1990-1995 1995-2000 2000-2005 2005-2010 Période Période

350.0 10000.0 D 300.0 C 9000.0 8000.0 250.0 7000.0 200.0 6000.0 150.0 5000.0 4000.0 100.0 3000.0

Densité Densité (hab/km²) 2000.0 50.0 Densité (hab/km²) 1000.0 0 0 1950 1953 1956 1959 1962 1965 1968 1971 1974 1977 1980 1983 1986 1989 1992 1995 1998 2001 2004 2007 2010 2010 2015 2020 2025 2030 2035 2040 2045 2050 2055 2060 2065 2070 2075 2080 2085 2090 2095 2100 Années Années

Figure 2.4. Evolution de la population burundaise depuis 1950. A et C montrent respectivement le taux de croissance annuelle et la densité de la pupulation entre 1950 et 2010. B et D indiquent respectivement le taux de croissance annuelle et la densité de la population attendus entre 2010 et 2100 si l’allure actuelle reste maintenue (United Nations, 2013).

______Chap II. Matériel et méthodes______

II.2. Méthodologie

II.2.1. Collecte des données de télédétection

II.2.1.1. Choix et prétraitement des images satellitaires

L’étude de la dynamique de l’occupation du sol a été réalisée à l’aide d’images satellitaires Landsat d’une résolution spatiale de 30 m. Le choix des images a été principalement dicté par les objectifs poursuivis mais également par des raisons financières. Ces images ont permis d’avoir des données sur l’ancienne occupation du sol de notre zone d’étude. La période d’étude qui s’étend sur 25 ans comprend 3 périodes essentielles : avant (1986-1993), pendant (1993- 2003) et après (2003-2011) l’instabilité sociopolitique qui a commencé en octobre 1993. Pour chacune des trois périodes, deux images satellitaires d’une résolution spatiale de 30 m ont été utilisées. Celles correspondant à la période d’avant l’instabilité sociopolitique sont des images TM ( Thematic Mapper ) qui dataient respectivement du 12 juillet 1986 et 27 août 1991. Les images acquises en période d’instabilité sont de type TM et ETM+ ( Enhanced Thematic Mapper plus) et leurs dates d’acquisition sont respectivement le 3 août 1994 et le 1 octobre 2001. Le manque d’image correspondant exactement au début de l’instabilité sociopolitique nous a conduit à considérer celle de 1994 comme correspodant au début de cette instabilité. Les images acquises après la période d’instabilité sont de type ETM+ et TM qui dataient respectivement du 31 août 2007 et 1 juillet 2011. La composition colorée de toutes ces images a été effectuée en associant les bandes spectrales 4 (proche infra rouge), 3 (rouge) et 2 (vert). Ces bandes sont en effet appropriées dans l’étude de la dynamique de la végétation étant donné que cette dernière réflechit très fortement le rayonnement proche infrarouge (figure 2.5 )(Girard et Girard, 2010). Il s’agit d’une composition colorée en fausse couleurs dans la mesure où elle atribue la couleur rouge aux valeurs enregistrées dans le proche infrarouge (700-1300 nm), la couleur verte aux valeurs enregistrées dans le rouge (600-700 nm) et la couleur bleue aux valeurs enregistrées dans le vert (500-600 nm). Dans ce type de composition colorée, l’eau apparaît en bleu plus ou moins sombre, les sols en bleu ou cyan plus ou moins clairs et la végétation en rouge plus ou moins intense (Girad et Girard, 2010). Etant donné que le signal radiométrique dépend de la réflectance de la surface de la terre mais aussi des effets atmosphériques (Kergomard, 2000), la correction atmosphérique de toutes ces images a été réalisée à l’aide du logiciel ENVI 4.3 (menu Basic tools, calibration utilities, general purpose utilities). Pour cela, les métadonnées fournies avec les images satellitaires (élevation solaire, angle zénithale solaire, gains, offset, etc.) ont été utilisées (ENVI, 2003). Pour pouvoir

______Chap II. Matériel et méthodes______

superposer les différentes cartes d’occupation du sol obtenues à partir des images satellitaires, une correction géométrique a été également réalisée. Pour cela, les coordonnées géographiques des points GPS remarquables (croisement des pistes par exemple), ont été utilisés (Oszwald et al., 2010) pour orthorectifier l’image de 2011. Les 5 autres images (1986, 1991, 1994, 2001 et 2007) ont été orthorectifiées par rapport à cette dernière. Après la correction géométrique, l’erreur de distorsion entre les images était inférieure à 1 pixel, ce qui est acceptable dans une étude de détection des changements (Soucy-Gonthier et al., 2003).

Figure 2.5. Propriétés optiques des feuilles des plantes (Soudani, 2005).

II.2.1.2. Classification des images satellitaires

Le choix de la méthode de classification varie selon l’opérateur (connaissance du terrain par exemple) et selon l’objectif poursuivi (Caloz et Collet, 2001). Ainsi, deux catégories de classification peuvent être distinguées : la classification non supervisée (ou non dirigée) et la classification supervisée (dirigée). Dans une classification non supervisée, l’analyste ne dispose d’aucune information sur la nature des objets à classer, la classification des pixels se faisant en fonction de leurs caractéristiques spectrales (Girard et Girard, 1999 ; Bannari et al., 2004). L’interprétation des classes spectrales en classes thématiques est réalisée dans une dernière étape. Ce type de classification se limite à la reconnaissance des grandes classes thématiques (Ducrot, 2005). Dans la présente étude, ce type de classification n’a pas été retenu car l’image

______Chap II. Matériel et méthodes ______

classée ne reflétait pas les réalités observées sur le terrain. Dans une classification supervisée par contre, c’est l’opérateur qui définit au préalable les classes thématiques qu’il souhaite extraire de l’image. Il identifie ensuite quelques zones de l’image occupées, sans ambiguïté, par les classes d’intérêt. Les pixels sont ensuite affectés à la classe qui correspond le mieux à ses caractéristiques spectrales. Dans la suite, après avoir choisi l’algorithme de classification, le logiciel utilisé regroupe en classes spectrales tous les pixels présentant des propriétés spectrales similaires à celles des échantillons. Contrairement à la classification non supervisée, cette classification suppose une connaissance préalable de la zone à classer et des classes thématiques à identifier (Caloz et Collet, 2001). Dans certains cas, la classification peut être semi-supervisée lorsque, après une classification non supervisée, les différentes classes obtenues sont ensuite regroupées en un petit nombre de classes en fonction de l’objectif de l’étude (Ducrot, 2005 ; Timms et al, 2013). Dans le cas de la présente étude, c’est la classification supervisée par maximum de vraisemblance qui a été retenue. Cet algorithme est basé sur des méthodes probabilistes c’est-à-dire la probabilité qu’un pixel de l’image soit rattaché à telle classe plutôt qu'à tel autre (Girard et Girard, 2010).

Pour réaliser cette classification, plus de 700 points GPS (Garmin, précision de 7 m) ont été relevés sur le terrain dans des zones homogènes entre 2010 et 2013. Le nombre de points relevés dans les différentes classes d’occupation du sol était variable mais dépendait surtout de la superficie de chaque classe. Lors des travaux de terrain, les types d’occupation du sol observés ont été notés. Nous avons également mené une enquête non structurée sur l’histoire de l’occupation du sol auprès de la population locale. Les informations recherchées concernaient notamment les endroits dont l’occupation du sol avait changé, la date probable et la cause de ce changement ainsi que la classe qui existait à cet endroit. Etant donné que la population locale, souvent paysanne, ne pouvait pas distinguer certains types de végétation (différence entre une forêt et une savane par exemple) car portant souvent le même nom vernaculaire, des exemples de formations végétales connues car situées tout proche d’elle, leur ont été donnés pour servir de référence. La date du changement était estimée en se basant sur l’âge de la personne interrogée. Ces informations étaient surtout recherchées pour permettre la classification des images satellitaires plus anciennes. En utilisant le logiciel ENVI 4.3, les pixels correspondant aux points GPS récoltés sur le terrain ainsi que leurs réflectances ont été visuellement identifiés sur l’image satellitaire de 2011(en utilisant l’option cursor location). Cela nous a permis de déterminer les zones d’entrainement en se basant sur les informations récoltées sur le terrain. Cette image a été choisie pour que la vérification des classes sur le terrain soit possible

______Chap II. Matériel et méthodes______

contrairement aux images plus anciennes pour lesquelles l’occupation du sol n’était plus exactement celle observée pendant les traveaux de terrain. Ces zones d’entrainement ont été par la suite réutilisées pour classer les autres images (1986, 1991, 1994, 2001 et 2007) mais en ne considérant que les pixels dont l’occupation du sol n’avait pas changé. Ces derniers ont été déterminés sur la base de l’évaluation visuelle de la réflectance c’est-à-dire en comparant la réflectance de 2011 à celle des années antérieures.

Pour identifier les classes thématiques, nous nous sommes d’abord basés sur l’ancienne carte d’occupation du sol du Burundi (1 : 50000) établie par l’Institut Géographique du Burundi et l’Institut Géographique de France en 1982 ainsi que nos connaissances de la zone d’étude. Une visite de terrain nous a ensuite permis de confirmer l’existence de ces classes. Les classes d’occupation du sol que nous avons considérées s’inspirent des types de végétation définis par le colloque de Yangambi tenu en 1956 dont l’objectif était la cartographie et la nomenclature des formation végétales de l’Afrique centrale. Les définitions des types de végétation retenus dans ce colloque peuvent être consultées en détail dans Aubréville (1957). Pour mieux répondre à nos objectifs, tous les types de forêts (dense, claires, galeries forestières) ont été combinés pour former la classe « forêt ». Définies comme étant des formations herbeuses selon la classification de Yangambi (Descoings, 1978), les prairies ont été combinées avec les savanes pour éviter leur confusion avec les savanes herbeuses. Par ailleurs, les deux types de végétation présentent le même risque d’exploitation anthropique (exploitation pour la couverture des maisons par exemple). Les champs, jachères, habitations et sols nus ont également été combinés dans une même classe (zone agricole) pour éviter leur confusion. Ce regroupement est dû au fait qu’il n’existe pas de villages strictement réservés aux habitations au Burundi (Cazenave-Piarrot, 2004). Les habitations sont en effet dispersées dans l’espace agricole comprenant des champs et des jachères ainsi que des sols nus (champs cultivés par exemple). L’utilisation des points de terrain relevés à l’aide d’un GPS dans le choix des zones d’entrainement a permis de discriminer les formations herbeuses naturelles des zones agricoles. Les plantations constituent une autre classe d’occupation du sol considérée dans cette étude. Elles comprennent les boisements ( Eucalyptus , Pinus , etc.), les plantations de palmiers ( Elaeis guineensis ) ainsi que les plantations de canne à sucre ( Saccharum officinarum ). Les différentes classes retenues peuvent être illustrées par les photos de la figure 2.6.

______Chap II. Matériel et méthodes______

A B Forêt

forêt

C D plantation plantation

E F Champs et habitation savane

Figure 2.6. Photos illustrant quelques classes d’occupation du sol. (A) Forêt de Bururi (Bururi), (B) Forêt de Rumonge (Bururi), (C) Plantation du palmier à huile de Kigwena (Bururi), (D) Plantation de Pinus de Mabanda (Makamba), (E) Savane autour des chutes de Karera (Rutana), (F) Champ (pois cajan et bananier)-habitation de Nyanza (Rutana) (Photos : Havyarimana F., 2011-2013).

II.2.1.3. Validation de la classification des images satellitaires

La première évaluation de la qualité de la classification se fait en analysant les erreurs de commission et d’omission sur la base de la matrice de confusion. Cette étape permet d’orienter

______Chap II. Matériel et méthodes ______

l’analyste sur les difficultés de discrimination des classes. Si la classification n’est pas correctement réalisée, l’analyste modifie la procédure (classes thématiques, zones d’entrainement, algorithme, etc.) jusqu’à aboutir à des résultats satisfaisants (Lagabrielle et al., 2005) (figure 2.7). Les détails de cette méthode peuvent être consultés dans Caloz et Collet (2001) et Lillesand et al. (2008). Comme proposé par plusieurs auteurs (Caloz et Collet, 2001 ; Godard, 2005 ; Koné et al., 2007 ; Skupinski et al., 2009, Sexton et al., 2013), deux indices issus de la matrice de confusion à savoir la précision globale et le coefficient de Kappa ont été utilisés pour valider la classification en se basant sur des valeurs de référence. Les valeurs du coefficient de Kappa varient de 0 à 1. La valeur 0 n’indique aucun gain par rapport à une classification aléatoire tandis que la valeur 1 indique une classification parfaite (Chokmani et al., 2006 ; Vannier et al., 2011). Selon Fitzgerald et Lees (1994), une valeur du coefficient de Kappa inférieur à 0,40 indique une mauvaise classification. Si la valeur est comprise entre 0,40 et 0,75, la classification est jugée acceptable tandis qu’elle est excellente si la valeur est supérieure à 0,75. La validation finale a été réalisée après une autre phase d’exploration de terrain. Au cours de cette phase, les cartes d’occupation du sol obtenues à partir des images satellitaires ont été comparées à l’occupation du sol in situ . Il convient de préciser que les points de terrain utilisés pour valider la classification ne sont pas ceux utilisés dans le choix des zones d’entrainement.

______Chap II. Matériel et méthodes ______

Figure 2.7. Démarche générale pour établir une carte d’occupation du sol par télédétection (Caloz et Collet, 2001 ; Lagabrielle et al., 2005 modifiés).

II. 2. 2. Collecte des données de terrain

II.2.2.1. Pourquoi choisir le sud et sud-est du Burundi comme zone d’étude ?

La zone d’étude couvre une superficie d’environ 5057 km² et couvre les provinces de Makamba, Rutana et une partie de la province de Bururi. Elle se situe sur la frontière tanzanienne et présente la particularité d’avoir connu un déplacement interne de la population (Figure 2.8 A), ou externe surtout vers la Tanzanie lors de l’instabilité sociopolitique de 1993. Notons également qu’une partie de ce paysage a été presque désertée puis repeuplée suite à la crise qu’a connue le Burundi en 1972. Une partie de ce paysage constitue également une zone

______Chap II. Matériel et méthodes______

de transit des populations rapatriées en provenance de la Tanzanie (figure 2.8B). Ce paysage est également caractérisé par la présence des aires protégées comme les forêts de Bururi, Vyanda, Kigwena, Mabanda et Nyanza-Lac. Il comprend en plus des monuments protégés comme les chutes de Karera et les failles de Nyakazu mais aussi des taches de forêts ou de savanes non protégées, des plantations dont les plus importantes sont les plantations de palmiers de l’Imbo sud, les plantations de canne à sucre de la Société Sucrière du Moso (SOSUMO), les plantations arborées de l’ancien projet Bututsi ainsi que les boisements domaniaux et communaux. Ces différents types de végétation ont sans doute subi l’influence de cette instabilité sociopolitique. Pour mener notre étude, les données ont été d’abord collectées à l’échelle du paysage et ensuite à l’échelle écosystémique. Les données collectées relatives au paysage ont servi à l’analyse de la dynamique de l’occupation du sol dans tout le paysage d’une part et autour des camps de déplacés d’autre part. L’écosystème étudié est la forêt de Bururi. Il a été choisi de par sa localisation à proximité de la ville de Bururi et des habitations des agri- éleveurs. Ces derniers sont d’une part susceptibles de perturber le fonctionnement écologique de cet écosystème forestier à cause de cette proximité. D’autre part, ils auraient été affectés par l’instabilité sociopolitique qui aurait entrainé la migration de certains d’entre eux vers l’extérieur du pays, ce qui est susceptible de limiter la pression anthropique sur cet écosystème.

A B

Figure 2.8. Regroupement de la population suite à l’instabilité sociopolitique de 1993 en commune de Mabanda, province de Makamba. (A) Camp de déplacés de Mushara transformé en village et agriculture autour du camp. (B) Centre de Musenyi hébergeant temporairement les rapatriés en provenance de la Tanzanie (Photos : Havyarimana F., en 2012).

III.2.2.2. Dynamique du paysage et de la zone située autour des camps de déplacés

La collecte des données servant à l’analyse de la dynamique de l’occupation du sol a été réalisée entre 2010 et 2013. Le travail de terrain concernait principalement l’identification des

______Chap II. Matériel et méthodes______

classes d’occupation du sol mais également la collecte d’informations sur l’histoire de l’occupation du sol comme décrit dans le paragraphe II.2.1.2. Pour étudier les changements d’occupation du sol induits par les camps de déplacés, nous avons d’abord fait un inventaire de tous les camps de déplacés situés dans ce paysage (tableau 2.1). Cette information a été recueillie au Ministère de la Solidarité Nationale, du Rapatriement des Réfugiés et de la Réintégration Sociale (Rwabahungu et Nintunze, 2009). Il importe de préciser cependant que cet inventaire date de l’année 2002 car un tel travail n’était pas possible en pleine guerre. En outre, les archives communales étaient dépourvues d’une telle information. Ces camps de déplacés peuvent être regroupés en deux catégories selon leur localisation et le temps de résidence de la population déplacée. Certains camps étaient situés sur les centres urbains ou communaux tandis que d’autres se trouvaient dans des endroits aménagés à cette fin. En outre, certains camps étaient permanents tandis que d’autres étaient temporaires c’est-à-dire hébergeaient les déplacés seulement quand la sécurité était perturbée. Ces informations ont été recueillies auprès de l’administration communale. Pour notre étude, seuls les camps permanents et éloignés des centres urbains, communaux et d’autres habitations ont été sélectionnés pour limiter l’influence des populations non déplacées. Les camps sélectionnés ont été ensuite visités. L’objet de cette visite était la collecte des informations en rapport avec l’occupation du sol autour de ces camps mais aussi la prise de leurs coordonnées.

Tableau 2.1. Evolution du nombre de camps de déplacés dans les provinces de Bururi, Rutana et Makamba depuis 2002 (Rwabahungu et Nintunze, 2009).

Année Provinces 2002 2004 2005 2009 Bururi 30 11 4 1 Makamba 48 50 29 4 Rutana 14 7 8 6 Total 92 68 41 11

III.2.2.3. Inventaire forestier

L’inventaire forestier a été réalisé dans la forêt de Bururi située dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi pour analyser la structure spatiale de quelques espèces arborescentes et leur régénération naturelle. La méthodologie d’échantillonnage est présentée dans le chapitre 7. Seule la structure horizontale a fait objet de notre étude. La densité, l’abondance ainsi que la

______Chap II. Matériel et méthodes______

surface terrière des espèces arborescentes ont été déterminées. Ces caractéristiques ont été déterminées en ne considérant que les arbres ayant un dbh supérieur ou égal à 5 cm. L’abondance absolue d’une espèce correspond au nombre total d’individus de l’espèce dans la zone échantillonnée. Dans certains cas, l’abondance des peuplements végétaux peut être étudiée à partir du pourcentage de la surface du sol couvert par les individus de chaque espèce (Ramade, 2009). L’abondance nous a ensuite permis de déterminer les densités absolue et relative de chaque espèce arborescente. La densité s’exprime généralement en nombre d’individus par unité de surface mais dépend le plus souvent de la taille de l’espèce étudiée. Par exemple, la densité des ongulés est généralement exprimée par km², celle des arbres par ha tandis que celle des arthropodes de la litière s’exprime par m² (Ramade, 2009). Dans cette étude, la densité absolue d’une espèce arborescente correspond au nombre d’individus de l’espèce par hectare tandis que sa densité relative correspond au pourcentage du nombre total d’individus de l’espèce par rapport au nombre total d’individus dans l’échantillon (Causton, 1988). En forêts tropicales, la densité absolue varie généralement entre 450 et 750 arbres/ha ( dbh ≥ 10 cm ). Elle varie selon les conditions locales notamment la topographie, le sol, le drainage, l’exposition, etc. et constitue un bon indicateur de la dynamique forestière étant donné qu’elle varie selon le stade sylvigénétique (Pascal, 2003).

La surface terrière (ou basal area en anglais) correspond à la somme des sections horizontales des troncs, prises par convention à 1,30 m du sol. Elle peut se calculer pour l’ensemble du peuplement, par espèce ( Ge) ou par groupe d’espèces. La surface terrière est généralement ramenée à l’hectare. La surface terrière de la forêt ( Gt) correspond à la somme de toutes les surfaces terrières de toutes les espèces présentes sur la surface inventoriée, ramenée à l’hectare. Dans les forêts tropicales, elle varie généralement de 25 à 50 m²/ha mais les forêts asiatiques et africaines présentent une grande surface terrière comparativement à la forêt amazonienne (Pascal, 2003). C dbh = (1) π où C est la circonférence de l’arbre. π (dbh )2 G = (2) 4

n = Ge ∑G (3) i=1 où n est le nombre d’individus de l’espèce et G la section de chaque individu.

______Chap II. Matériel et méthodes______

k = Gt ∑Ge (4) i=1 où k est le nombre d’espèces arborescentes de la forêt. La surface terrière est exprimée en m 2 par hectare. La dominance tient compte de la taille des individus via la prise en compte de leur surface terrière (Rondeux, 1993). Cette caractéristique permet de mieux visualiser la structure de la forêt car elle met en évidence les espèces qui occupent le plus de place dans la forêt. La dominance relative D exprime la proportion de la surface terrière d’une espèce ou d’une famille par rapport à la surface terrière totale. G D = e (5) Gt

III.2.2.4. Diversité floristique

L’inventaire floristique a été réalisé selon la méthode sigmatiste de Braun- Blanquet (1964). C’est une méthode d’investigation fondée sur la notion d’abondance-dominance des espèces inventoriées. Le choix du site à relever est guidé par l’homogénéité floristique et physionomique de la végétation (Gillet, 2000). Dans chaque relevé, des spécimens de plantes en fleurs et/ou en fruits ont été récoltés et chaque espèce a été affectée d’un indice ou coefficient d’abondance-dominance selon l’échelle de Braun-Blanquet (1964) (tableau 2.2). Pour chaque espèce, nous avons récolté au moins trois exemplaires et les coordonnées géographiques du lieu de récolte ont été relevées au moyen d’un GPS. La détermination de ces spécimens de plantes a été réalisée à l’herbarium de l’Université du Burundi, de l’Université Libre de Bruxelles et du Jardin Botanique National de Belgique. Elle a été faite en utilisant les clés de détermination mais également en comparant nos échantillons à ceux déjà déterminés et conservés à l’herbarium. L’observation des caractères foliaires et floraux a été faite sous binoculaire. Les photos prises sur le terrain ont été également comparées à celles se trouvant dans Fisher et Killman (2008) pour avoir une idée sur la famille ou le genre de la plante. Cette méthode classique de détermination des plantes n’a pas été utilisée pour certains arbres dont les feuilles, fleurs et fruits étaient hors de portée. Selon Trochain (1980), même en les regardant à la jumelle, ces organes se confondent à ceux d’un arbre voisin ou des lianes qui s’épanouissent dans la cime. Les caractères suivants ont été considérés pour déterminer de telles plantes : couleur et aspect de l’écorce, présence de latex et sa coloration, forme et dimension de la base du fût ainsi que le type de ramification. Signalons également que les feuilles et fleurs éventuellement tombées de l’arbre peuvent servir dans son identification (figure 2.9). Ces caractéristiques étaient ensuite recherchées sur d’autres arbres dont les caractères foliaires et 59

______Chap II. Matériel et méthodes______

floraux étaient à notre portée. En cas de ressemblance, l’identification d’un tel arbre (géant) était faite sur la base des organes de celui qui lui est semblable. En cas de confusion, l’espèce a été qualifiée d’indéterminée. Nous précisons en outre que les gardes forestiers nous ont aidés dans la détermination des plantes en nous indiquant leurs noms vernaculaires. Dans ce cas, le nom scientifique correspondant a été obtenu à l’aide de Reekmans et Niyongere (1983) (complété par l’analyse foliaire et florale classique). Les noms scientifiques ainsi que les familles des différentes espèces de plantes ont été attribués selon APG III (2009). Leur validation a été réalisée après la vérification des noms actualisés dans la base de données des plantes d’Afrique tropicale sur le site http://www.ville-ge.ch/cjb/bd/africa/index.php?langue=fr.

Tableau 2.2. Méthode d’attribution des coefficients d’abondance-dominance et des coefficients de pondération (Lewalle, 1972).

Recouvrement moyen Abondance-dominance Coefficient de pondération Espèce présente + 0,1 0-5 % 1 2,5 5-25 % 2 15 25-50 % 3 37,5 50-75 % 4 62,5 75-100 % 5 87,5

Figure 2.9. Utilisation des fleurs tombées d’un arbre pour l’identifier. Les fleurs rouges sont tombées d’un grand arbre de Symphonia globulifera (pas visible sur la photo) dans la forêt de Bururi, Burundi. (Photo : Havyarimana F., 2011).

______Chap II. Matériel et méthodes______

La forme biologique de chaque espèce, telle que définie par Raunkiaer (1906), puis modifiée par Braun-Blanquet (1932) a été ensuite déterminée. Ce mode de caractériser les végétaux se base sur l’adaptation de la plante à la saison défavorable et met l’accent sur la position des bourgeons hibernant par rapport à la surface du sol. En ce qui concerne l’Afrique intertropicale, Lebrun (1947) a décrit les divers types biologiques reconnus dans la plaine alluviale du lac Eduard en précisant les conditions particulières de protection assurée par les végétaux (sécheresse, feux,..), assimilées physiologiquement à la période hivernale de Raunkiaer. Ainsi, les types biologiques suivants ont été considérés : phanérophytes, chaméphytes, hémicryptophytes, géophytes, thérophytes et épiphytres. Elles sont considérées comme indicateur des stratégies adaptatives au niveau de perturbation ou de stress (Grime, 1977, 1979 ; Gillet, 2000). Selon Grime (1977), les thérophytes et les géophytes sont caractéristiques des milieux à haut régime de perturbation tandis que les chaméphytes se retrouvent dans les habitats stressant (excès ou déficit d’un facteur écologique). Les phanérophytes par contre se retrouvent dans les milieux moins perturbés et moins stressant. Raunkiaer et Braun-Blanquet considèrent les épiphytes comme une forme biologique spéciale tandis que Lebrun (1947) les réunit aux phanérophytes (Lewalle, 1972). La définition des différentes formes biologiques peut être consultée dans Troupin (1966). Ces formes biologiques ont été utilisées pour déterminer les spectres biologiques brut et pondéré tels que définis par Lewalle (1972). Les différentes formes biologiques ont été directement déterminées sur le terrain ou identifiées sur la base de la littérature.

II.2.3. Analyse des données

II.2.3.1. Dynamique de l’occupation du sol

La dynamique de l’occupation du sol a été analysée en utilisant la matrice de transition, l’indice d’anthropisation ou de perturbation, l’indice de similarité ainsi que les processus de transformation spatiale. La définition des deux indices est donnée dans les chapitres 3 et 4. Une matrice de transition est un tableau obtenu en superposant deux cartes d’occupation du sol et qui montre quantitativement la composition du paysage mais également la dynamique des classes (Forman et Godron, 1986). Les processus de transformation spatiale ont été identifiés en utilisant l’arbre de décision dichotomique de Bogaert et al. (2004). L’identification d’un processus de transformation spatiale se base sur l’analyse de l’évolution de l’aire ( a ), du périmètre ( p ) et du nombre de taches ( n ) des différentes classes d’occupation du sol entre

deux dates considérées t0 et t1 (figure 2.10 A). Plus concrètement, l’aire, le périmètre et le

______Chap II. Matériel et méthodes______

nombre de taches de chaque classe d’occupation du sol sont d’abord déterminés pour les deux dates t0 et t1 , soit respectivement a0 , p0 , n0 pour la date t0 et a1 , p1 , n1 pour la date t1 . On compare ensuite n0 et n1 , puis a0 et a1 , ce qui conduit à l’identification du processus de transformation spatiale. Si le processus ne peut pas être déterminé directement en lisant l’arbre de décision, on compare ensuite les périmètres p0 et p1 . Selon Bogaert et al. (2004), il existe 10 processus de transformation spatiale qui sont définis de la façon suivante (figure 2.10 B) : ° création : formation de nouvelles taches ° suppression : disparition d’une ou de plusieurs taches ° dissection : subdivision des taches par des lignes de largeur uniforme et de petite dimension ° agrégation : fusion des taches ° fragmentation : rupture de la continuité en plusieurs taches disjointes de tailles et de formes différentes ° rétrécissement : réduction de la taille des taches ° déformation : changement de la forme des taches sans changement de superficie ° perforation : formation de trous dans les taches ° agrandissement : expansion de la taille des taches ° déplacement : translocation d’une ou de plusieurs taches

______Chap II. Matériel et méthodes______

A B

Figure 2.10. Méthode d’identification des processus de transformation spatiale. (A) identification du processus sur la base de l’aire, du périmètre et du nombre de taches des classes. (B) illustration schématique des 10 processus de transformation spatiale. Sur la figure 11 B, a, b, c,…, j représentent respectivement les processus d’agrégation, suppression, création, déformation, dissection, agrandissement, fragmentation, perforation, déplacement et rétrécissement (Bogaert et al., 2004).

III.2.3.2. Structure spatiale et régénération naturelle des espèces arborescentes

La structure spatiale des espèces arborescentes les plus abondantes ainsi que celles connues comme étant menacées de disparition a été analysée. Dans cette étude, la méthode de la distance au plus proche voisin de Clark et Evans (1954) ainsi que la méthode de Dajoz (2003) ont été utilisées. La première est basée sur la densité d’une espèce dans un échantillon et les distances comprises entre les individus de la population (Clark et Evans, 1954 ; Ludwig et Reynold 1988). Elle consiste à mesurer la distance entre un arbre et son voisin le plus proche de la même espèce. Pour identifier le type de distribution spatiale, la densité ( ρ ), la distance

______Chap II. Matériel et méthodes______

moyenne observée ( rO ), la distance moyenne attendue ( rE ) ainsi que l’indice d’agrégation ( R ) ont été déterminés. L’indice d’agrégation permet d’évaluer l’éloignement de la distribution observée à la distribution aléatoire. Ces paramètres ont été déterminés à l’aide des relations suivantes :

n ρ = (6) a où n est le nombre d’individus de l’espèce dans la zone d’étude et a la surface de la zone d’étude échantillonnée.

∑ ri r = i=1 (7) O n

où ri est la distance jusqu’au voisin le plus proche pour l’individu i et n le nombre d’individus de l’espèce dans la zone d’étude. 1 r = . (8) E 2 ρ

r R = o . (9) rE La distribution est jugée aléatoire si R = 1, agrégée si R < 1 et uniforme si R >1 (Pommerening, 2002). Pour tester si la distribution observée s’éloigne significativement de la distribution aléatoire, la déviation standard et l’erreur standard ont été calculés selon les formules suivantes (Clark et Evans, 1954) :

r − r c = O E (10) sr

o,26136 s = (11) r nρ

où c est la déviation standard normale et sr est l’erreur standard par rapport à la distance attendue jusqu’au voisin le plus proche. Les valeurs de c égales à 1,96 et à 2,58 représentent respectivement les seuils de signification pour α = 05,0 et α = 01,0 . Toutes ces formules ainsi que ces valeurs seuilles utilisées pour déterminer la distribution spatiale d’une espèce ont été mathématiquement démontrées à partir de la loi de poisson dans l’article de Clark et Evans (1954). Dans le présent travail, nous nous contentons seulement de leur application.

______Chap II. Matériel et méthodes______

La deuxième méthode est basée sur la variation du nombre d’individus au sein des placettes échantillonnées. Dans le cas d’un milieu où l’on a échantillonné dans n placettes de même superficie ayant chacune x individus, on détermine la moyenne arithmétique (m) du nombre d’individus dans l’ensemble des placettes et la variance ( σ 2 ). Dans le cas d’une distribution uniforme, la variance est proche de zéro et σ 2m−1 < 1. Si la distribution est agrégée, σ 2 > m et σ 2m−1 > 1. Pour une distribution aléatoire, σ 2 = m et σ 2m−1 = 1. L’écart à l’unité de σ 2m−1

est significatif pour un seuil de probabilité de 0,05 lorsque σ 2m−1 −1 > 2 2n(n − )1 −2 .

La méthode de collecte des données utilisées pour analyser la régénération naturelle des espèces arborescentes est présentée dans le chapitre 7.

II.2.3.3. Les indices de diversité

Le terme biodiversité apparu vers les années 1970 désigne la diversité biologique qui signifie la diversité de la vie et par conséquent des êtres vivants qui peuplent la biosphère (Ramade, 2009). Selon l’échelle spatiale considérée, on distingue la diversité intrabiotope ou diversité α, la diversité β qui est un indice de similitude interbiotope et qui permet de mesurer la différence entre peuplements de deux biotopes tandis que la diversité γ ou diversité sectorielle correspond à la diversité de l’ensemble des biotopes présents dans une même zone (secteur) géographique (Whittaker et al., 2001 ; Ramade, 2009 ; Marcon, 2014). Dans notre étude, les diversités α et β ont été déterminées respectivement à l’aide de l’indice de diversité de Shanon et l’indice de similarité de Sorensen tandis que la richesse floristique a été déterminée à l’aide de l’indice de Margalef. L’indice de diversité de Shanon qui est un indice dérivant de la théorie de l’information (Ricklefs, 2005) et qui tient compte de l’abondance relative des espèces et de la richesse spécifique totale (Frontier et al., 2008) a été retenu. La prise en compte de l’abondance des espèces dans le calcul de l’indice de diversité est primordiale dans la mesure où leurs rôles fonctionnels dans la communauté varient en fonction de leurs abondances (Ricklefs, 2005). Cet indice a été retenu car il est relativement indépendant de la taille de l’échantillon (Ramade, 2009). Il est défini par la relation :

n −= H ∑ pi ln pi (12) i=1

où pi est l’abondance relative de l’espèce i et n le nombre d’espèces (Magurran, 2004). La

diversité maximale ( Hmax ) est obtenue lorsque toutes les espèces ont la même abondance. Elle est donnée par la formule :

______Chap II. Matériel et méthodes______

= H max ln S (13) où S est le nombre d’espèces. Dans ce cas, l’équitabilité ( E) est donnée par la relation : H H E = = (14) H max ln S L’équitabilité varie de 0 à 1. Elle tend vers 0 lorsque presque tous les individus appartiennent à la même espèce et tend vers 1 si presque toutes les espèces ont le même nombre d’individus (Ramade, 2009).

L’indice de Margalef DMg a été déterminé en utilisant la relation : S −1 D = (15). Mg ln N Malgré la simplicité de ces formules, le calcul d’un indice de diversité fondé sur le dénombrement des individus devient en pratique moins réaliste dans la mesure où il n’est pas facile d’isoler un individu. La notion d’individus devient par exemple moins précise dans le cas d’une graminée qui peut s’étendre sur de grande superficie par ses rhizomes (Frontier et al., 2008). Dans ce cas, l’indice de diversité est calculé à l’aide des biomasses des espèces sur la

base de leurs recouvrements respectifs ( Ri) estimés à partir des coefficients d’abondance-

dominance. Dans ce cas, l’abondance relative ( pi) est donnée par la relation :

= Ri pi n (16)

∑ Ri i=1

où Ri est le recouvrement de l’espèce considérée (Gillet, 2000). L’indice de similarité de Sorensen ( S) qui est basé sur la notion de présence/absence des espèces est défini par la relation : 2a S = (17) 2a + b + c où a est le nombre d’espèces communes aux 2 biotopes (ou relevés) comparés, b et c sont respectivement le nombre d’espèces présentes dans l’un des biotopes mais absentes dans l’autre. Cet indice varie de 0 à 1. Plus sa valeur tend vers 1, plus les deux biotopes sont similaires. Il est égal à 0 en l’absence de similitude. Cet indice donne plus de poids à la double- présence et constitue par conséquent un bon indicateur de la similarité (Legendre, 1998). Selon ce dernier auteur, ce raisonnement a un fondement écologique dans la mesure où la présence d’une espèce donne plus d’informations écologiques que son absence. La présence indique

______Chap II. Matériel et méthodes______

l’existence au moins minimale des conditions permettant sa survie mais l’absence peut être due à plusieurs causes notamment l’absence de dispersion dans la zone étudiée (Borcard, non daté). Une autre méthode de caractériser la diversité biologique est la distribution d’abondances des espèces. Plusieurs modèles théoriques ont été proposés pour les décrire (Ricklefs, 2005). Ils consistent en une définition d’un certain nombre de classes d’abondances dont le nombre ou la proportion d’espèces dans chacune d’elles est déterminé (Frontier et al., 2008). Nous allons dans la présente étude tester seulement la distribution log normal, log série et bâton brisé qui, selon certains auteurs, sont en relation avec les perturbations anthropiques. Elles sont présentées dans le chapitre VI.

II.2.3.4. Les tests statistiques

Les tests utilisés dans cette étude sont paramétriques ou non paramétriques. Le choix du test dépend de l’hypothèse à tester mais également de la distribution des données. Les tests paramétriques utilisés concernent l’analyse de la variance et la régression linéaire (simple ou multiple) tandis que les tests non paramétriques concernent le test de Wilcoxon apparié, le test de Kruskal-wallis, le test de Friedman et le test χ 2 . La validité des tests paramétriques repose sur le respect des conditions d’application notamment la distribution normale des résidus et l’homoscédasticité alors que l’application des tests non paramétriques n’exige pas ces conditions (Sherrer, 2007). La régression linéaire simple a été utilisée pour analyser l’influence de la variation temporelle sur la variation de l’indice d’anthropisation (Chapitres III). Elle a été également utilisée pour analyser la relation entre la distance moyenne observée entre les individus des espèces grégaires et l’indice de régénération des espèces arborescentes les plus abondantes (chapitre VII). La régression multiple a été utilisée pour tester l’effet de la distance aux camps des déplacés et de l’année sur la variation de l’indice d’anthropisation autour des camps (chapitre IV). Le test de Wilcoxon apparié a été appliqué pour comparer les variations annuelles de l’indice d’anthropisation au cours des différentes périodes dans la zone située autour des camps de déplacés (chapitre IV). Le test de Kruskal-wallis a été utilisé pour classer les placettes en groupes tandis que le test de Friedman concerne la comparaison des similairités moyennes intra et intergroupes (chapitre VI). Le test χ 2 a été utilisé pour analyser la distribution de l’aire des classes d’occupation du sol entre les différentes classes au cours du temps (chapitre III et V). Il a également été utilisé pour tester l’association entre 2 espèces arborescentes. Dans ce dernier cas, une table de contingence constituée comme celle présentée au tableau 2.3 est utilisée (Causton, 1988 ; Ludwig et Reynolds, 1988) :

______Chap II. Matériel et méthodes______

Tableau 2.3. Table de contingence utilisée pour tester l’association entre deux espèces arborescentes. Les signes + et – indiquent respectivement la présence et l’absence des espèces A et B tandis que a, b, c et d indiquent le nombre de relevés et constituent les fréquences observées ( O) dans un test χ 2 .

Espèce A + - total + a c a + c Espèce B - b d b + d total a + b c + d n = a + b + c + d

Les fréquences attendues ( E) ainsi que la statistique du test sont ensuite calculées comme dans un test χ 2 classique.

(a + b)( a + c) E a)( = (17) n où E(a) est la fréquence attendue de a.

∑(O − E)2 [a − E a)( ]2 [b − E b)( ]2 [c − E c)( ]2 [d − E d)( ]2 χ 2 = = + + + (18). E E a)( E b)( E c)( E d)(

II.2.3.5. Les analyses multivariées

Les analyses multivariées se subdivisent en deux groupes : les méthodes de classification et les méthodes d’ordination. Les méthodes de classification regroupent les objets en plusieurs sous- ensembles distincts, chaque individu étant plus semblable aux autres au sein de son propre groupe qu’il ne l’est par rapport aux individus des autres groupes (Ludwig et Reynolds, 1988 ; Tilière, 2009). Ces méthodes sont particulièrement utilisées pour dégager des tendances générales au sein des données afin de suggérer des pistes d’analyses futures. Il existe plusieurs méthodes d’agrégation, chacune d’elles présentant des avantages et inconvénients (Vachon et al., 2005). Il n’existe pas généralement de règle pour prendre une décision sur le nombre de groupes qu’il faut prendre en considération mais les groupes retenus doivent avoir une signification écologique (Depiereux et al, 1983). La discrimination des classes peut se faire généralement grâce à un test statistique comme l’analyse de la variance à un facteur. La classification a été utilisée dans le chapitre IV pour classer les camps de déplacés et dans le chapitre VI pour classer les placettes selon leur degré de similarité en fonction des espèces du sous-bois qu’elles contiennent. La méthode d’agrégation qui a été utilisée est celle du lien

______Chap II. Matériel et méthodes______

moyen (UPGMA). Elle est basée sur le principe que l’attachement d’un objet à un groupe se fait au niveau de la similarité moyenne de cet objet avec tous les membres du groupe (Borcard, non daté).

Les méthodes d’ordination, par contre, ont pour but de définir un espace écologique (c’est-à- dire défini par des gradients environnementaux) à partir des données originelles (Bouxin, 2014). Elles représentent les individus sur des graphes bi ou tridimensionnels et la distance entre les individus est relative à leur degré de ressemblance. Cette répartition d’objets ou d’individus forme une structure que l’on cherche ensuite à interpréter (Legendre, 1998). Le choix d’une méthode d’ordination a été effectué en s’inspirant de l’arbre de Hervé (2014) qui indique les critères de sélection (figure 2.11). L’ordination qui a été appliquée dans notre étude est l’analyse en composantes principales (ACP). Cette méthode permet de représenter sur quelques axes principaux les grandes tendances de variation des données (Borcard, non daté). Elle est généralement recommandée lorsqu’une relation linéaire est suspectée entre les variables (Borcard et al., 2011). Le choix de cette méthode dans notre étude est justifié par l’hypothèse de l’existence d’une relation linéaire entre l’indice d’anthropisation et la distance aux camps. Dans le tableau de données, les colonnes contiennent les variables tandis que les lignes comportent les individus (Hervé, 2014). Dans une ACP, on distingue des variables actives et des variables complémentaires. Les premières sont prises en compte dans les calculs de l’ACP contrairement aux secondes qui facilitent tout simplement l’interprétation des résultats (Bouxin, 2014) en définissant les groupes d’individus (Hervé, 2014). Cette méthode d’ordination a été utilisée dans le chapitre IV pour vérifier si les camps de déplacés pouvaient se regrouper en classes en fonction de leur degré d’anthropisation pour tenter d’en déduire une typologie des camps.

______Chap II. Matériel et méthodes ______

Figure 2.11. Méthodologie du choix de la méthode d’ordination utilisée dans cette étude. ACP : analyse en composantes principales, LDA : analyse discriminante linéaire, PLS-DA : régression PLS discriminante, AFC : analyse factorielle des correspondances, ACM : analyse des correspondances multiples (Hervé, 2014).

II.2.4. Synthèse méthodologique

La méthodologie utilisée est basée sur la combinaison des données de télédétection et des observations sur le terrain pour cartographier d’abord le paysage du sud et sud-est du Burundi et analyser ensuite sa dynamique spatio-temporelle. Cette cartographie du paysage nous a par la suite permis d’étudier la dynamique et l’anthropisation de la zone située autour des camps de déplacés ainsi que la dynamique spatiale de la forêt de Bururi, un écosystème situé dans ce paysage anthropisé. Enfin, une analyse de la diversité, de la structure spatiale et de la régénération des principales espèces arborescentes de cet écosystème a également été réalisée. Toutes ces analyses ont été effectuées en se servant de quelques indices habituellement utilisés en écologie ainsi que quelques méthodes statistiques appropriées (figure 2.12).

______Chap II. Matériel et méthodes______

Figure 2.12. Schéma illustrant globalement l’approche méthodologique utilisée. Le triangle indique que l’étude a été menée à des échelles spatiales différentes, du niveau paysager au niveau écosystémique.

CHAPITRE VI

DIVERSITE ET DISTRIBUTION D’ABONDANCES DES PLANTES D’UN ECOSYSTEME PROTEGE DANS UN PAYSAGE ANTHROPISE : CAS DE LA RESERVE NATURELLE FORESTIERE DE BURURI, BURUNDI.

Ce chapitre aborde l’étude de la diversité et de la distribution d’abondances des plantes de la forêt de Bururi. Le modèle de distribution d’abondances et la forme biologique des plantes ont servi d’indicateur de perturbation. Ce chapitre constitue une réponse à la quatrième question de recherche .

Havyarimana, F. , Bigendako, M. J., Masharabu, T., Bangirinama, F., Lejoly, J., De Cannière, C., Bogaert, J., 2013. Tropicultura , 31 (1) :30-38. & Bastin, J.F, Djibu, J.P., Havyarimana, F. , Alongo, S., Kumba, S., Shalukoma, C., Motondo, A., Joiris, V., Stévigny, C., Duez, P., De Cannière, C. & Bogaert, J. 2010. In : Diane, A. Boehm. Forestry : Research Ecology and Policies, 2010. NOVA SCIENCE , New York, 196 p.

______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des plantes______de la forêt de Bururi

Résumé Une étude sur la diversité et la distribution d’abondances des plantes a été menée dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi (RNFB) au Burundi afin de renforcer la conservation et la protection des espèces végétales. La RNFB est un écosystème forestier se trouvant dans une matrice anthropisée, à proximité de la ville de Bururi et des villages agricoles. C’est une tache forestière résultant de la fragmentation d’une grande forêt qui, jadis, occupait toute la crête Congo-Nil. Cette étude vise d’abord à tester l’hypothèse selon laquelle la distribution d’abondances des espèces végétales de cette forêt protégée serait conforme à la distribution log normale, indiquant ainsi que les espèces sont équitablement réparties dans cet écosystème. Ce modèle de distribution est généralement observé dans les écosystèmes stables au sein desquels la compétition interspécifique est moins importante. La distribution d’abondances observée a été comparée aux modèles log normale, log série et bâton brisé. L’hypothèse selon laquelle la densité et la surface terrière des arbres influencent la diversité et l’équitabilité des espèces du sous-bois a été également vérifiée. Parmi les espèces végétales inventoriées, six d’entre elles sont menacées de disparition au Burundi. La distribution d’abondances observée est conforme au modèle log série qui montre l’existence de perturbations qui influenceraient la distribution d’abondances des espèces de cet écosystème. Cette étude montre en outre que la diversité et l’équitabilité des espèces du sous-bois sont significativement influencées par la densité des arbres.

Mots clés : indice de diversité, densité, modèles de distribution d’abondances, Réserve Naturelle Forestière de Bururi, crête Congo-Nil.

Abstract

A study on plant species diversity and abundance distribution has been conducted in the Bururi Forest Nature Reserve (BFNR) in Burundi in order to improve species conservation and protection. The BFNR is an ecosystem embedded in an anthropogenic matrix, close to Bururi city and to agricultural lands. It is a forest patch resulting from the fragmentation of a larger forest that once occupied the entire Congo-Nile ridge. The hypothesis according to which the plant species abundance distribution in conserved forests corresponds to a log normal distribution is firstly investigated. This distribution model is generally observed in stable

ecosystems in which interspecific competition is less important. The observed abundance ______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des plantes______de la forêt de Bururi distribution of the plant species was therefore compared to a log normal, a log series and a broken stick distribution model. The second hypothesis relative to the link between tree density, basal area and understory vegetation diversity is also investigated. Six of the plant species recorded in this study are considered threatened in Burundi. The observed plant species abundance distribution was found similar to the log series model which suggests the impact of disturbance on the abundance distribution despite the status of the BFNR of protected ecosystem in an anthropogenic landscape. The influence of tree density on understory species diversity is confirmed in BFNR.

Key words : diversity index, tree density, abundance distribution model, Bururi Forest Nature Reserve, Congo-Nile ridge.

VI.1. Introduction

La forte perturbation des paysages est considérée comme l’un des principaux facteurs de perte de la biodiversité au niveau régional ou global (Lindborg et Eriksson, 2004). Certaines espèces peuvent tolérer ou même profiter des dégradations dues à l’homme, mais pour beaucoup d’autres, même une perturbation anthropique très limitée peut conduire à leur extinction (Wildlife Conservation Society, 2001). Seules les zones protégées des pressions anthropiques peuvent permettre la conservation de ces espèces vulnérables. D’après Hansson et Angelstam (1991), les zones prioritaires pour la conservation sont généralement des zones de grande biodiversité, des zones hébergeant des espèces menacées ou des biotopes ayant des caractéristiques particulières. Pour les écologues du paysage, la structure spatiale joue un rôle important dans l’identification d’une zone de conservation (Wiens, 2009). Les petites taches résultant de la fragmentation ne parviennent pas à assurer le maintien des populations (Fahrig, 2003) à cause de leur isolement (Lindborg et Eriksson, 2004). Ces effets négatifs de la fragmentation se manifestent beaucoup plus en région tropicale (Fahrig, 2003).

Les forêts tropicales sont menacées par la déforestation surtout dans les zones aux populations les plus denses (Lehouck et al., 2009) à cause de la recherche des terres encore plus fertiles (Brou, 2010). En Afrique centrale et dans la région des grands lacs, la déforestation s’est intensifiée suite à la migration des peuples bantous et des populations nilotiques à cause de leurs activités agro-pastorales (Roche, 1991). Au Burundi, les études palynologiques ont montré que la déforestation aurait débuté il y a 4000 ans (Bonnefille et al., 1991). Suite à la pression anthropique, la forêt qui occupait la crête Congo-Nil, jadis continue (Habiyaremye,

1993), ne comprend actuellement que des taches forestières dont la forêt de Bururi (Bidou et ______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des plantes______de la forêt de Bururi al., 1991). Cette perturbation anthropique a été exacerbée par l’instabilité sociopolitique qu’a connue le Burundi en 1993. Le rôle de la perturbation sur la richesse floristique reste un thème central en écologie (Watt, 1998) et son effet est fonction de son intensité et de sa fréquence (Frontier et al., 2008). Cette perturbation affecte souvent l’abondance des espèces et la composition floristique du milieu (Bawa et Seidler, 1998). Une perturbation modérée permet la coexistence de plusieurs espèces, favorisant ainsi l’accroissement de la diversité (Grime, 1979). Cette augmentation de la diversité permet d’accroître la stabilité du système par le biais des interactions entre les populations constituant le peuplement (Ramade, 2009). La relation entre la densité des arbres et la diversité du sous-bois demeure cependant mal comprise (Barbier et al., 2008). Grouzis et al . (1991) reconnaissent en effet le rôle déterminant des arbres sur l’augmentation significative de la richesse floristique en milieu sahélien. Lamotte et al. (1998) estiment également que la richesse spécifique augmente de l’environnement le plus ouvert jusqu’au plus densément boisé. Le Brocque et al. (2009) suggèrent que la densité des arbres est inversement proportionnelle au développement du sous-bois. Scholes et Archer (1997) parlent plutôt d’un effet positif, neutre ou négatif des arbres sur les herbes résultant de l’interception des gouttes de pluie, de l’accumulation de la litière, de l’ombrage, la compétition racinaire ou la combinaison de tous ces facteurs. D’autres études montrent que la présence des arbres dans les paysages pâturés n’est pas incompatible avec la production du pâturage (Tscharntke, 2005). Cet effet positif des arbres sur l’établissement et la croissance d’autres plantes, généralement connu sous le nom de facilitation (Holmgren et al., 1997), est dû à la création dans le sol, des conditions physico-chimiques plus favorables (Moreno, 2008). Même s’il est connu que la faible compétition favorise la coexistence de plusieurs espèces (Ricklefs, 2005), la densité des arbres pour laquelle la diversité spécifique est maximale reste encore mal connue (Le Brocque et al., 2009). C’est dans ce contexte que la relation entre la densité des arbres ou leur surface terrière et la diversité du sous-bois a été analysée. La détermination de la diversité spécifique constitue un moyen efficace permettant d’identifier des stratégies de conservation des espèces et des écosystèmes (Pueyo et al., 2006).

En général, les méthodes d’analyse de la biodiversité utilisent des informations sur le nombre d’espèces ainsi que l’abondance relative de chacune d’elles (Hamilton, 2005). L’étude statistique de l’abondance des espèces d’un écosystème permet de mieux décrire leur diversité que l’utilisation d’un seul indice quel que soit son degré d’élaboration (Ramade, 2009). De nombreux écologues ont essayé d’ajuster les distributions d’abondances des espèces à des

fonctions mathématiques (Frontier et al., 2008). Cette démarche a non seulement pour objectif ______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des plantes______de la forêt de Bururi de quantifier les abondances des espèces, mais aussi de décrire leurs relations, et tester ainsi les hypothèses avancées pour expliquer l’organisation des communautés écologiques (Ludwig et Reynolds, 1988). Les modèles mathématiques utilisés pour décrire l’organisation quantitative de l’abondance des espèces permettent donc de traduire les relations fonctionnelles entre les espèces (Ricklefs, 2005) car ils rendent compte du partage des ressources entre les espèces du même habitat (Ludwig et Reynolds, 1988).

La présente étude vise à tester trois hypothèses : (1) La diversité spécifique et l’équitabilité du sous-bois seraient influencées par la densité de la composante arborée dans la RNFB. L’analyse de cette relation est justifiée par le fait que les arbres sont les plus vulnérables pendant les perturbations anthropiques. Au vu des multiples relations qui existent entre les différentes composantes de l’écosystème (facilitation, compétition, etc.), la perturbation de la composante arborée pourrait par conséquent affecter la diversité floristique du sous-bois. (2) La diversité spécifique du sous-bois serait très faible dans les zones où la surface terrière est élevée en raison de l’insuffisance de l’espace vital pour les espèces du sous-bois. (3) La distribution d’abondances des espèces des forêts conservées serait conforme au modèle de distribution log normale indiquant ainsi que les espèces sont équitablement réparties au sein de l’écosystème (Barima, 2010 ; Magurran, 2004). Ce modèle est en effet le plus largement rencontré dans la plupart des communautés (Magurran et Henderson, 2003) et s’observe généralement dans les écosystèmes stables au sein desquels la compétition interspécifique est moins importante (Hughes, 1986). Il a été depuis longtemps le plus utilisé comme hypothèse nulle pour déterminer le modèle de distribution d’abondances des espèces (Ludwig et Reynolds, 1988). Plusieurs auteurs (Hill et Harmer, 1998 ; Hill et al., 1995, Nummelin, 1998 ; Couwenberghe et al., 2011) s’accordent sur le fait que les modèles de distribution d’abondances peuvent être utilisés pour détecter une perturbation des écosystèmes forestiers tropicaux ou tempérés. D’après ces auteurs, les espèces des écosystèmes non perturbés ont des abondances caractérisées par une distribution log normale alors que celles des écosystèmes perturbés sont caractérisées par une distribution d’abondances log série. Une autre approche de détection des perturbations d’un écosystème est liée à la forme de vie de ses espèces végétales. Selon Grime (1977), les phanérophytes domineraient les milieux moins perturbés alors que les milieux stressant seraient colonisés en grande partie par les chaméphytes.

La présente étude a pour objectifs de déterminer (i) la diversité floristique à travers la diversité des espèces et de leurs formes de vie, (ii) leur modèle de distribution d’abondances (iii) la

______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des______plantes de la forêt de Bururi densité et la surface terrière des arbres ainsi que la diversité spécifique et l’équitabilité du sous- bois dans les placettes échantillonnées. (iv) Analyser la relation entre la densité ou la surface terrière des arbres et la diversité des espèces du sous-bois, (v) analyser l’influence de la densité des arbres sur la composition des placettes en espèces du sous-bois.

La RNFB fait partie des aires protégées de la région du Rift Albertin qui constitue l’une des zones de conservation les plus importantes en Afrique (Plumptre et al., 2007). La compilation des données sur la biodiversité dans cette région par ces derniers auteurs met en évidence le caractère lacunaire des données floristiques récoltées dans la RNFB. Cette étude pourra contribuer à enrichir la base de données sur la biodiversité de la région du Rift albertin et ainsi renforcer la conservation et la protection des espèces végétales.

VI.2. Matériel et méthodes

V.2.1. Description de la zone d’étude

La RNFB est située au Burundi dans la commune de Bururi (figure 6.1 A) et comporte une forêt de montagne à une altitude variant entre 1600 et 2300 m. Elle a une superficie d’environ 3300 ha et constitue la partie la plus méridionale du système de forêts de la crête Congo-Nil (Nzigidahera, 2000). La RNFB se trouve à proximité de la ville de Bururi et des zones agricoles (figure 6.1B). Le climat qui règne dans cette région est du type CW3 selon la classification de Köppen (1923). Les données climatologiques recueillies à la station de Rweza-Vyanda (Bururi, Burundi, altitude : 1851 m, 4° 06’S, 29° 36’E) montrent que les mois de juin, juillet et août reçoivent le minimum de précipitation (8 mm en moyenne) tandis que les mois de décembre, janvier et mars en reçoivent le maximum (223 mm en moyenne). Les précipitations annuelles moyennes sont de l’ordre de 1405 mm et la température moyenne annuelle est de 17,7°C. Les températures les plus basses s’observent généralement en décembre, juin et juillet et les plus élevées en septembre et octobre. Les sols de cette région sont des ferrisols lourds avec intrusion locale de schistes ou de roches basiques et des ferralsols humifères argileux (Rishirumuhirwa, 2000).

______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des______plantes de la forêt de Bururi

Figure 6.1. Localisation de la Réserve Naturelle Forestière de Bururi (RNFB). (A) Localisation de la RNFB par rapport au Burundi. (B) Localisation de la RNFB dans le paysage. VI.2.2. Méthode de collecte des données

L’échantillonnage des arbres a été réalisé dans 12 placettes mesurant chacune 0,25 ha. Les arbres ayant un dbh ≥ 5cm ont été inventoriés et leurs dbh ont été mesurés. Pour chaque placette, la densité des arbres et leur surface terrière ont été ensuite déterminées. L’échantillonnage des espèces du sous-bois dans les 12 placettes a été réalisé à l’aide de 34 relevés mesurant chacun 25 m², selon la méthode sigmatiste de Braun Blanquet (1932) mais en ne tenant pas compte de l’aire minimale. La détermination de l’aire des relevés (25 m²) a été réalisée après avoir fait des relevés préliminaires. Cela a été fait pour que l’échantillonnage des espèces du sous-bois dans les placettes soit effectué sur la même superficie.

VI.2.3. Analyse de la diversité et des formes de vie des espèces

La diversité, l’équitabilité et la richesse spécifique de la flore de la RNFB ont été évaluées en utilisant respectivement l’indice de diversité de Shannon ( H), l’équitabilité de Pielou ( E) et

l’indice de richesse de Margalef ( DMg ) définis respectivement par les relations I, III et IV (Magurran, 2004).

______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des ______plantes de la forêt de Bururi

S = − H ∑pi ln pi , (I) i=1 ème où pi est l’abondance relative de la i espèce et S le nombre d’espèces . Cette abondance relative a été calculée en utilisant les coefficients d’abondance-dominance de Braun Blanquet (1932). A chaque coefficient d’abondance-dominance dans le relevé, on assigne un coefficient de pondération qui varie de 0,1 à 87,5 (Lewalle, 1972). La somme des valeurs obtenue pour

tous les relevés donne ainsi l’abondance Ri de l’espèce. R = i , (II). pi S

∑ Ri i=1 E = H ln/ S , (III). S −1 D = , (IV) Mg ln N où N est l’abondance de toutes les espèces dans tous les relevés. Le taux d’espèces accidentelles ( A) a été ensuite calculé selon la formule suivante : S − So A = 100 , (V) S

où SO est le nombre d’espèces ayant une fréquence relative ≥10% (15, 16). Pour déterminer les formes de vie des espèces, le système de Raunkiaer (1934) modifié par Lebrun (1947) a été utilisé. Le spectre brut qui montre le pourcentage d’espèces ayant la même forme de vie a été déterminé. Le spectre pondéré qui indique le pourcentage d’espèces ayant la même forme de vie mais par pondération de leurs abondances a été également déterminé.

VI.2.4. Méthodes de détermination du modèle de distribution d’abondances des espèces

La distribution d’abondances des espèces de la RNFB a été comparée à trois modèles de distribution les plus fréquemment rencontrées dans la nature (Ricklefs, 2005) à savoir les distributions log normale, bâton brisé et log série. Le modèle log normal se rencontre dans les écosystèmes qui sont contrôlés par des facteurs écologiques nombreux permettant un partage équilibré des ressources disponibles (Dajoz, 2006). Selon ce modèle, le nombre d’espèces attendues S(R) dans la R ème octave a été déterminé selon la relation VI:

= (− Ra 22 ) S R)( 0eS , (VI) = S R)('ln( + Ra )²² So e (VII) tandis que S R)(' est le nombre d’espèces observées dans la Rième octave.

______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des plantes______de la forêt de Bururi

Le paramètre a est l’inverse de la largeur de la distribution (Magurran, 2004) tandis que les octaves sont des classes d’abondances variant en série géométrique de deux (Ludwig et Reynolds, 1988 ; Ricklefs, 2005). La valeur du paramètre a est calculée suivant la relation VIII (Ludwig et Reynolds, 1988) : ln [S /)0( S(R )] = max a 2 , (VIII) Rmax où S )0( est le nombre d’espèces observées dans l’octave modal tandis que S(R max ) est le nombre d’espèces observées dans l’octave la plus éloignée de l’octave modale.

Le modèle de distribution bâton brisé encore appelé modèle de la niche aléatoire (Ricklefs, 2005) caractérise des écosystèmes au sein desquels les différentes espèces partagent aléatoirement les ressources disponibles (Frontier et al., 2008). Dans ce modèle, l’abondance des espèces est supposée proportionnelle à la quantité de ressources qu’elles s’approprient (Ricklefs, 2005). Le nombre d’espèces attendues selon ce modèle a été déterminé selon la relation IX : S n)( = [S(S − /)1 N] 1( − n / N)s−2 , (IX) où n est le nombre d’individus de l’espèce la plus abondante dans une classe considérée (Magurran, 2004).

Le modèle de distribution log série caractérise une communauté influencée par un seul ou par un nombre limité de facteurs écologiques occasionnant ainsi la présence de plusieurs espèces rares et moins d’espèces les plus abondantes (Magurran, 2004). Le nombre d’espèces attendues

− − − selon ce modèle a été calculé en utilisant les expressions αx , 2 1 ax 2 ,3 1 ax 3 ,…, n 1ax n , où ax est le nombre d’espèces ayant chacune un individu, 2−1 ax 2 le nombre d’espèces ayant deux individus, 3−1 ax 3 le nombre d’espèces ayant trois individus et ainsi de suite (Buzas et Culver, 1999). Les variables x et α sont déterminées par itération à partir des relations X et XI (Hughes, 1986 ; Jayaraman, 1999) :

S = [][]1( − x /) x × − ln( 1− x) , (X) N N 1( − x) α = , (XI) x

______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des plantes______de la forêt de Bururi

Un test χ 2 a été ensuite utilisé pour comparer la distribution d’abondances observée et la distribution d’abondances attendue pour les trois types de distributions testés (Jayaraman, 1999).

VI.2.5. Influence de la structure forestière sur la diversité floristique du sous-bois

Pour analyser la relation entre la structure forestière et la diversité floristique du sous-bois, la relation entre la densité des arbres ou leur surface terrière et la diversité floristique du sous-bois a été analysée en utilisant une régression polynomiale du second degré. La densité, la surface terrière et la diversité floristique du sous-bois dans chaque placette ont été converties en valeur relative c’est-à-dire que chaque valeur a été exprimée comme une fraction de la valeur la plus élevée. La similitude entre les différentes placettes en termes de composition floristique du sous-bois a été ensuite évaluée en utilisant l’indice de similarité de Sorensen (Magurran, 2004). Pour cela, une classification hiérarchique ascendante a été réalisée pour classer les placettes en groupes selon leur composition en espèces du sous-bois en utilisant la méthode d’agrégation UPGMA (Unweighted Pair Group with Arithmetic Mean). En se basant sur le dendrogramme obtenu, les placettes ont été ensuite réparties en groupes selon leurs densités : un groupe à densité faible, un groupe à densité intermédiaire et un groupe à densité élevée. Un test non paramétrique de Kruskal-Wallis ( α = )05,0 a été ensuite appliqué afin de vérifier l’indépendance des groupes. Par la suite, une comparaison multiple des indices de similarité moyens intra et intergroupes a été effectuée en vue de vérifier si la similitude entre les placettes (en termes de composition en espèces du sous-bois) du même groupe diffère significativement de celle observée entre les placettes appartenant à des groupes de densité différents. Les hypothèses d’une distribution normale et de l’homoscédasticité ayant été testées mais rejetées, un test non paramétrique (Friedman, α = )05.0 a été appliqué pour une comparaison multiple des similarités moyennes intra et intergroupes (Legendre et Legendre, 2012). La classification des placettes a été réalisée à l’aide du logiciel MVSP tandis que les tests de Kruskal-Wallis et de Friedman ont été effectués à l’aide du logiciel R 3.0.3.

VI.3. Résultats

VI.3.1. Diversité, composition floristique et formes de vie

L’analyse de la composition floristique indique que la RNFB comprend 268 espèces réparties en 207 genres et 86 familles. La famille la plus riche en espèces est celle des Asteraceae qui comprend 9,7% de toutes les espèces inventoriées. Les familles des Rubiaceae (9,3%), 81

______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des plantes______de la forêt de Bururi

Fabaceae (8,9%), Poaceae (5,2%), Euphorbiaceae (4,5%) et Lamiaceae (3,7%) constituent aussi des familles les plus importantes (Tableau 6.1). La flore de la RNFB présente un indice de diversité de Shannon de 3,9 ; un indice de richesse de Margalef de 30,3 et un indice d’équitabilité de Pielou de 0,7. Les espèces accidentelles représentent 64% tandis que 36% ont une fréquence relative ≥ 10%. De telles valeurs indiquent que la diversité végétale est moyennement élevée dans cette réserve naturelle.

Tableau 6.1. Richesse des familles de plantes en genres et en espèces dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi au Burundi.

Famille Nombre de genres Nombre d’espèces Asteraceae 14 26 Rubiaceae 16 25 Fabaceae 13 24 Poaceae 12 14 Euphorbiaceae 11 12 Lamiaceae 8 10 Autres familles 133 157 Total 207 268

L’analyse des formes de vie des espèces révèle que les formes phanérophytique (47,4%) et chaméphytique (25,8%) sont les plus représentées. Le spectre pondéré indique que les phanérophytes recouvrent 63,0% tandis que les chaméphytes occupent 20,0% de la superficie échantillonnée. L’indice d’équitabilité des formes de vie observé dans la RNFB est de 0,60, ce qui indique une dominance de la forme phanérophytique (figure 6.2).

______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des plantes______de la forêt de Bururi

40 Spectre brut

Pourcentage Spectre pondéré 20

0 PCTHGE Forme de vie

Figure 6.2. Importance des formes de vie identifiées dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi, Burundi. (P) phanérophytes, (C) chaméphytes, (T) thérophytes, (H) hémicrytophytes, (G) géophytes, (E) épiphytes.

VI.3.2. Distribution d’abondances des espèces

Les espèces inventoriées sont distribuées dans 10 classes d’abondances variant en série géométrique de deux. L’analyse de la distribution d’abondances des espèces indique que la distribution observée diffère significativement du modèle de distribution log normale ( χ 2 = 57,53 ; ddl = 9 ; p < 001,0 ) et du modèle de distribution bâton brisé ( χ 2 = 2390 2, ; ddl = 4 ; p < 001,0 ). La distribution observée est par contre conforme au modèle de

distribution log série ( χ 2 = 36,10 ; ddl = 8 ; p > 05,0 ). Les espèces les moins abondantes sont les plus nombreuses comparées aux espèces les plus abondantes ou à celles à abondances intermédiaires (figure 6.3). Les espèces les moins abondantes représentent 28% de toutes les espèces inventoriées alors que les espèces les plus abondantes ne représentent que 0,4%.

______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des ______plantes de la forêt de Bururi

60 distribution observée 50 distribution log normale distribution bâton brisé 40 distribution log série 30

Nombre d'espèces Nombre d'espèces 20

Classe d'abondances

Figure 6.3. Distribution d’abondances des espèces végétales dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi au Burundi . La distribution observée est conforme à la distribution log série.

VI.3.3. Influence de la structure forestière sur la diversité floristique du sous-bois

Au total, 37 espèces arborescentes ont été recensées dans la RNFB avec une densité moyenne de 739 arbres (dbh ≥ 5 cm) par hectare et une surface terrière moyenne de 77 m 2 par hectare. La densité minimale est de 628 arbres/ha alors que la densité maximale est de 1296 arbres/ha (dbh ≥ 5cm). En tenant compte de leurs compositions en espèces du sous-bois, les 12 placettes sont classées en trois groupes qui semblent correspondre à 3 groupes de densités d’arbres: un groupe de 4 placettes dont les densités relatives varient entre 0,48 et 0,57 ; le deuxième groupe comprend 5 placettes dont les densités relatives sont comprises entre 0,60 et 0,80 tandis que pour le troisième groupe (3 placettes), les densités relatives varient entre 0,86 et 1 (figure 6.4).

______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des plantes______de la forêt de Bururi

Densité relative Densité des arbres intermédiaire UPGMA 0.71 0.8 0.6 0.77 Densité 0.69 élevée 1 0.91 0.86 Densité 0.57 faible 0.54 0.51 0.48

0,28 0,4 0,52 0,64 0,76 0,88 1

Sorensen's Coefficient

Figure 6.4. Classification des placettes en fonction de leur composition en espèces du sous-bois dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi au Burundi. Les placettes ont chacune une superficie de 0,25 ha. La densité relative est obtenue en divisant chaque valeur par la densité la plus élevée.

En analysant la diversité des espèces du sous-bois dans chaque placette, on constate que l’indice de diversité de Shannon varie entre 1,6 et 3,8 tandis que l’équitabilité ( E) varie de 0,46 à 0,84. L’analyse de la relation entre la diversité spécifique du sous-bois et la densité des arbres (dbh ≥ 5) dans les placettes montre que cette dernière a un effet significatif sur la diversité du sous-bois ( p < 05,0 ). L’indice de diversité de Shannon est en effet moins élevé dans les placettes de faible ou de forte densité d’arbres tandis qu’il devient plus élevé lorsque la densité est intermédiaire (Fig. 6.5 A). Il en est de même pour l’équitabilité des espèces du sous-bois (Fig. 6.5 B). L’équitabilité minimale (0,46) s’observe dans la placette de très forte densité d’arbres tandis que l’équitabilité maximale (0,84) se retrouve dans la placette de densité intermédiaire. Ces valeurs traduisent la dominance d’un petit nombre d’espèces du sous-bois dans les milieux de faible ou de forte densité d’arbres tandis que les espèces du sous-bois ont presque les mêmes abondances dans le cas des densités intermédiaires. Par contre, la relation entre la surface terrière et la diversité floristique du sous-bois n’est pas significative ( p > 05,0 ).

______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des plantes______de la forêt de Bururi

1.00 1.00

R² = 0.5209

0.80 p < 0.05 0.80 A

0.60 0.60

R² = 0.5573 Nombre d'espèces 0.40 p < 0.05 0.40 Indice de diversité de Shannon

0.20 0.20 Valeur Valeur relative l'indicede de Shannon 1- valeur relative du nombre d'espèces

0.00 0.00 0.40 0.60 0.80 1.00 Densité relative des arbres

1.00

0.80

0.60 R² = 0.5189 B Equitabilité relative P < 0.05 0.40

0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 Densité relative des arbres

Figure 6.5. Influence de la densité des arbres sur la diversité (A) et l’équitabilité (B) des espèces du sous-bois dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi au Burundi.

L’analyse de la variation de la similarité des placettes en termes de composition floristique du sous-bois montre qu’il y a une différence significative entre la similarité des placettes du même groupe et la similarité des placettes appartenant à des groupes de densité différents. Par contre, la comparaison des similarités intragroupes ne montrent pas de différence significative. Ce constant indique que les placettes ayant des densités d’arbres très proches ont des compositions similaires en espèces du sous-bois et ont par conséquent un indice de similarité de Sorensen plus élevé. Par contre, les placettes ayant des densités très différentes ont moins d’espèces du sous-bois en commun et par conséquent leur indice de similarité de sorensen devient plus faible (tableau 6.2).

______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des ______plantes de la forêt de Bururi

Tableau 6.2. Comparaison de la composition floristique en espèces du sous-bois entre les placettes ayant de densités d’arbres très proches d’une part, et entre les placettes ayant des densités d’arbres très différentes d’autre part. N est le nombre de placettes dans chaque groupe de densités et n est le nombre d’indices de similarité calculés entre placettes. Les valeurs présentées dans le tableau sont les moyennes des indices de similarités de Sorensen et les écarts-types. Chaque placette a une densité de 0,25 ha. Les groupes de placettes ont été définis sur la base d’une classification hiérarchique ascendante en fonction de leur composition en espèces du sous-bois. La similarité floristique entre placettes de densités proches est plus élevée que celle obtenues entre placettes de densités très différentes.

Densité faible Densité Densité élevée (N=4 ) intermédiaire (N=3 ) (N=5 ) Densité faible ( N=4 ) 0,49±0,03 - - ( n = )6 Densité intermédiaire 0,30±0,07 0,49±0,06 - (N=5 ) ( n = )20 ( n = )10 Densité élevée ( N=3 ) 0,33±0,04 0,27±0.08 0,53±0,07 ( n = )12 ( n = )15 ( n = )3

VI.4. Discussion

VI.4.1 Diversité et composition floristique

A côté de la méthode sigmatiste que nous avons utilisée pour faire l’inventaire floristique, il existe aussi la méthode synusiale qui n’a pas été utilisée dans cette étude. Cette dernière est surtout préférée lorsqu’il s’agit de décrire et de classer des phytocénoses complexes (Gillet, 2000). La méthode sigmatiste est préférable lorsque l’étude s’effectue à l’échelle d’un pays ou d’un continent à des fins de conservation ou de gestion (Gillet, 2010). Cette méthode a été préférée car il ne s’agit pas d’une étude phytosociologique, mais plutôt d’un inventaire pouvant permettre l’amélioration de la conservation des espèces de cet écosystème. Etant donné que la flore du Burundi comprend au total 2909 espèces végétales (Ndayishimiye et al., 2010), la diversité végétale de la RNFB représente environ 9% de la diversité végétale burundaise sur une superficie ne représentant qu’environ 0,1% de la superficie du pays. En comparant la diversité végétale de la RNFB à celle de la région du Rift Albertin (Plumptre et al., 2007), la RNFB comporte 4,6% de la diversité végétale du Rift Albertin sur une étendue pourtant modeste ne représentant que 0,01% de toute cette région. Cette diversité reste cependant pauvre comparée aux autres forêts tropicales de montagne comme Nyungwe et Virunga du Rwanda ainsi que Kahuzi Biega en République Démocratique du Congo (RDC) (Plumptre et al., 2007). Les familles des Asteraceae, Fabaceae, Rubiaceae et Poaceae qui sont plus diversifiées dans cet

______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des plantes______de la forêt de Bururi

écosystème protégé sont également les plus diversifiées dans les endroits perturbés du Burundi comme les jachères (Bangirinama et al., 2011). L’indice de diversité observé dans cette forêt est proche de celui qui caractérise généralement un écosystème proche du stade de maturation (3,5-4)(Frontier et al., 2008). L’indice d’équitabilité est légèrement inférieur aux valeurs observées habituellement dans les écosystèmes naturels qui sont de l’ordre de 0,8 à 0,9 (Frontier et al., 2008). La valeur observée révèle ainsi une tendance à la dominance d’un petit nombre d’espèces au sein de cet écosystème. La prépondérance des espèces accidentelles suggère que les espèces sont également limitées par les conditions environnementales (Hughes, 1986). Ces dernières sont en effet susceptibles de limiter la survie et la reproduction des individus de certaines espèces (Hubbel et al., 2008), les rendant ainsi moins abondantes. Dans la RNFB, on y rencontre aussi des espèces végétales menacées de disparition au Burundi (Nzigidahera, 2000) et qui sont prioritaires pour la conservation suivant le modèle de l’IUCN. Ces espèces sont Entandrophragma excelsum ( Dawe & Sprague) Sprague, Prunus africana (Hook.F.) Kalkman, Ensete ventricosum Maurellii, Arundinaria alpina K. Schum. , Zanthoxyllum chalybeum Engl ., Albizia gummifera (J.F. Gmel.) C.A, Myrianthus holstii Engl., et Cyperus latifolius Poir.

VI.4.2. Distribution d’abondances et formes de vie des espèces

La distribution d’abondances log série observée dans la RNFB indique que cet écosystème est exposé aux perturbations, notamment d’origine anthropique (Hughes, 1986 ; Magurran et Henderson, 2003). Le peu d’espèces plus abondantes sont celles qui parviennent à adopter des stratégies de résistance à ces perturbations. Sous ces conditions, les ressources disponibles sont immobilisées par ce petit nombre d’espèces plus compétitives alors que les autres espèces seraient reléguées aux endroits défavorables (Ramade, 2009). Cette répartition inéquitable des ressources accentue la répartition inéquitable des individus entre les espèces de cet écosystème. En plus des perturbations d’origine naturelle comme les chablis, des perturbations d’origine anthropique s’observent également dans cette réserve naturelle bien qu’elle jouisse d’un statut de protection. Des feux de brousse souvent provoqués par les éleveurs ont été observés au cours de la période d’échantillonnage. L’instabilité sociopolitique qui a duré plus d’une décennie a également entraîné la perturbation de cet écosystème. Les résultats de cette étude semblent corroborer ceux de Hill et al. (1985), Nummelin (1998) et Hill et Hamer (1995) qui prédisent une distribution d’abondances log série dans les écosystèmes tropicaux perturbés. Ils divergent par contre avec ceux de Watt (1998) pour qui les modèles de distribution d’abondances des espèces ne sont pas forcément liés aux perturbations. La dominance des phanérophytes 88

______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des plantes______de la forêt de Bururi

normalement adaptées aux milieux moins perturbés et moins stressant (Grime, 1979) laisse voir cependant que le statut de protection assigné à cet écosystème limite les effets de cette perturbation. La proportion des chaméphytes non moins négligeable est due à la stratégie de tolérance au stress (Grime, 1977) qui serait lié à certains nutriments du sol notamment le phosphore ou à l’altitude (Havyarimana et al., 2013). L’influence du phosphore sur la répartition des espèces végétales a déjà été mise en évidence en forêts tropicales (Wang et al., 2009). Il pourrait ainsi constituer un facteur limitant dans l’écosystème que nous avons étudié. L’influence du gradient altitudinal est reconnue comme facteur influençant la distribution des Fabaceae au Burundi (Ndayishimiye et al., 2010), une des familles les plus importantes dans la forêt de Bururi que nous avons étudiée.

VI.4.3. Influence de la structure forestière sur la diversité du sous-bois

La diversité très faible dans les placettes à faible ou à forte densité arborée pourrait s’expliquer par le comportement des végétaux vis-à-vis de la lumière, laquelle varie en fonction de la densité des arbres. En condition de faible densité d’arbres, le sous-bois est dominé par les espèces héliophiles, les sciaphiles étant rares (Couwenberghe et al., 2011). Dans le cas d’une forte densité par contre, les sciaphiles dominent le sous-bois et les héliophiles deviennent rares. Sous ces deux conditions, la diversité est faible. Entre les deux extrêmes, le peuplement est mélangé et la diversité du sous-bois peut être plus élevée.

Des résultats similaires ont été observés par Jardon et al. (2010) qui estiment que le recouvrement moyen des arbres augmente la biodiversité et la productivité des espèces herbacées. Le développement des arbres modifie donc la richesse spécifique et la dominance relative entre espèces du sous-bois (Losada et al., 2009). La relation non linéaire entre la densité des arbres et la diversité du sous-bois observée dans cette étude confirme les observations de Scholes et Archer (1997) selon lesquelles les arbres peuvent avoir un effet positif, neutre ou négatif sur la composante herbacée. Ce résultat ne corrobore pas cependant les observations de Lamotte et al. (1998) qui estiment que la relation entre la diversité du sous- bois et la densité des arbres serait linéaire. Au cas où cette variation de densité d’arbres serait due à une perturbation anthropique, les résultats de cette étude confirment la théorie de perturbation intermédiaire selon laquelle le plus haut degré de diversité spécifique est atteint sous les régimes des perturbations d’intensité et/ ou de fréquence moyennes (Wohlgemuth et al., 2002; Blanc et al ., 2003 ; Svensson et al., 2012). Dans le contexte de cette étude, les

______Chap VI. Diversité et distribution d’abondances des ______plantes de la forêt de Bururi

différents niveaux de densité d’arbres sont considérés comme des degrés de perturbation du développement du sous-bois.

VI.5. Conclusion

La présente étude montre que les espèces rares sont plus nombreuses dans cette tache forestière résultant de la fragmentation. Elles nécessitent par conséquent une attention particulière et une protection plus efficace de leur habitat. La protection de cet habitat forestier favoriserait également la préservation des espèces en voie de disparition au Burundi. Cette étude révèle en outre que la distribution d’abondances des espèces végétales de cet écosystème n’est pas conforme au modèle de distribution log normale qui caractérise normalement les écosystèmes conservés. Ceci laisse présumer l’existence de perturbations anthropiques susceptibles d’influencer le patron de distribution d’abondances des espèces de cet écosystème protégé dans un paysage anthropisé. Cette étude suggère également que la densité des arbres influence la diversité et l’équitabilité des espèces du sous-bois de façon non linéaire. Elle confirme ainsi le rôle de la facilitation et de la compétition dans le développement des peuplements végétaux.

CHAPITRE VII

IMPACT DE LA STRUCTURE SPATIALE DE STROMBOSIA SCHEFFLERI ENGL. ET XYMALOS MONOSPORA (HARV.) BAILL SUR LA REGENERATION NATURELLE ET LA COEXISTENCE DES ESPECES ARBORESCENTES DANS LA RESERVE NATURELLE FORESTIERE DE BURURI, BURUNDI

Ce chapitre est consacré à l’analyse de la distribution spatiale, de la régénération naturelle et de la coexistence des espèces arborescentes de la forêt de Bururi qui est située dans un paysage anthropisé (étudié dans le chapitre 3). Il concerne la cinquième question de recherche.

Havyarimana, F ., Bogaert, J., Ndayishimiye, J., Barima, S. S. Y., Bigendako, M. J., Lejoly, J., De Cannière, C., 2013. Bois et Forêts des Tropiques , 316 (2) : 49-61.

______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. monospora______sur la régénération naturelle

Résumé

Dans le but d’analyser l’influence de la structure spatiale sur le fonctionnement écologique des écosystèmes forestiers, une étude sur la distribution spatiale, la régénération naturelle et la coexistence des principales espèces arborescentes a été menée dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi au Burundi. Cette aire protégée constitue la partie la plus méridionale du système de forêts de la crête Congo-Nil. La présente étude cherche à tester l’hypothèse selon laquelle la structure spatiale agrégée d’une espèce arborescente aurait un impact sur la régénération naturelle et la coexistence avec des espèces arborescentes du même habitat. Deux méthodes, l’une basée sur la distance au plus proche voisin et l’autre sur la variation du nombre d’individus de l’espèce dans les placettes échantillonnées, ont été appliquées pour déterminer le type de distribution spatiale des espèces arborescentes. Leur régénération naturelle a été évaluée sur la base de la distribution de leurs diamètres. L’analyse de la distribution spatiale a montré que Strombosia scheffleri et Xymalos monospora sont caractérisées par une distribution spatiale agrégée. La présente étude a ensuite mis en évidence l’impact négatif de la distribution agrégée de S. scheffleri et X. monospora sur la régénération naturelle de Entandrophragma excelsum et Prunus africana , deux espèces menacées de disparition au Burundi. Ainsi, la dominance locale d’une espèce arborescente peut réduire la diversité comme le stipule l’hypothèse d’échappement.

Mots-clés : Réserve Naturelle Forestière de Bururi, crête Congo-Nil, distribution spatiale, régénération naturelle, méthode de la distance au plus proche voisin.

Abstract

A study on the spatial distribution, regeneration and coexistence of tree species has been conducted in the Bururi Forest Nature Reserve in Burundi in order to analyze the influence of tree spatial pattern on forest ecosystem processes. This protected area constitutes the southernmost part of the Congo-Nile ridge forest system. The current study tests the hypothesis according to which the clumped distribution of tree species has an impact on the natural regeneration and the coexistence of other tree species in the same habitat. Two methods were used to determine the type of spatial distribution of tree species: one based on the distance to the nearest neighbor and the second on change in the number of individuals of the species in the sample plots. Natural regeneration was evaluated on the basis of the distribution of their

______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X.______monospora sur la régénération naturelle

diameters. Analysis of the spatial distribution showed that Strombosia scheffleri and Xymalos monospora are characterized by a clumped distribution. The current study evidences the negative impact of the aforementioned aggregated patterns on the natural regeneration of Entandrophragma excelsum and Prunus africana , two threatened species in Burundi. Therefore, it is concluded that tree species dominance can reduce diversity as predicted by the escape hypothesis.

Key words: Natural Forest Reserve of Bururi, Congo-Nile crest, spatial distribution, natural regeneration, nearest neighbour method.

VII.1. Introduction

En zones tropicales, la richesse spécifique du peuplement arborescent atteint des niveaux remarquablement élevés. En effet, en forêt amazonienne d’Equateur, 307 espèces d’arbres ( dbh >10 cm ) ont été identifiées sur une superficie de 1 ha (Valencia et al., 1994). En Guyane, des valeurs qui varient entre 140 et plus de 200 espèces par hectare ont été relevées (Blanc et al., 2003). Des hypothèses reposant sur l’état d’équilibre des forêts, dont l’hypothèse d’échappement, ont été avancées pour expliquer la coexistence d’un aussi grand nombre d’espèces et le maintien des communautés ultradiversifiées (Connell, 1978; Flores, 2005). Selon l’hypothèse d’échappement, la densité des graines et des plantules diminue avec la distance à l’arbre parent (Burkey, 1994). La plus forte densité des graines ou des plantules à proximité de l’arbre parent fait que leur prédation, compétition ou contagion par les maladies y est plus élevée (Blanc et al., 2003 ; Stevenson, 2007). En conséquence, la probabilité de survie de nouveaux individus à proximité de leur semencier est plus faible qu’à une distance plus élevée (Connell et al., 1984). Cette mise à distance des individus de l’espèce, moteur de l’espacement entre individus selon Janzen-Connel, empêcherait la dominance locale d’une espèce favorisant ainsi la diversité et la coexistence des espèces d’arbres en zone tropicale (Hubbel, 2001; Stevenson, 2007). En forêt tropicale, les espèces arborescentes sont présentes en grand nombre et partagent les mêmes ressources (Connell, 1978). La coexistence d’un grand nombre d’espèces partageant les mêmes ressources, impossible selon le principe d’exclusion compétitive, paraît alors constituer un paradoxe (Flores, 2005). Il n’en demeure pas moins que la résultante entre la compétition à laquelle elles sont soumises et la dispersion de leurs diaspores reste encore à l’heure actuelle l’hypothèse la plus susceptible d’expliquer leur coexistence (Egbert et al., 2004). Le nombre d’espèces de plantes compétitrices qui parviennent à coexister demeure cependant une question majeure en écologie des communautés végétales

______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. monospora______sur la régénération naturelle

(Silvertown, 2004). Du point de vue de la conservation ou de la restauration, il s’avère important de comprendre quels sont les facteurs écologiques biotiques et/ou abiotiques qui font que la taille des populations change, et quels sont les processus écologiques qui régulent ces facteurs (Ricklefs, 2005). La compétition réduit la survie des plantules de l’espèce la moins compétitive (Robert et Norman, 1987), conduisant à long terme à la réduction de la taille de sa population. Cette interaction serait fonction du mode de distribution spatiale des espèces en présence (Pommerening, 2002).

La structure spatiale des espèces arborescentes semble constituer un élément déterminant dans leur processus de régénération, de croissance, d’utilisation des ressources et de mortalité (Hao et al., 2007). Elle permet en effet de déterminer l’environnement local de chaque individu et par conséquent, à travers les processus de compétition, sa capacité à se développer et à croître ou sa probabilité d’exclusion (Reynaldo, 2005). La mortalité densité-dépendante favorise la colonisation par de nouvelles espèces, dont résulte le maintien de la diversité (Guoyu et al., 2009). La distribution spatiale détermine aussi la structure de la canopée qui joue un rôle essentiel dans la régénération naturelle des espèces arborescentes (Boehm, 2011). Les individus d’une population peuvent être distribués dans l’espace selon trois modes principaux : uniforme, aléatoire et agrégé (Clark et Evans, 1954; Frontier et al., 2008). La répartition aléatoire existe dans les milieux très homogènes chez les espèces qui n’ont aucune tendance à se grouper (Dajoz, 2003). La répartition en agrégat est due à des variations des caractéristiques du milieu ou à des comportements qui favorisent le regroupement, alors que la distribution uniforme résulte d’une intense compétition au sein de la population (Ricklefs, 2005).

La plupart des espèces d’arbres tropicaux seraient caractérisées par une structure spatiale agrégée qui peut devenir aléatoire au cours du temps à cause de la mortalité densité-dépendante (Guoyu et al., 2009). L’étude de la structure spatiale de ces espèces pourrait renseigner sur les possibilités d’interactions au sein de l’écosystème. La mise à distance des individus d’une espèce favorise-t-elle la coexistence de plusieurs espèces? Etant donné que la coexistence suppose une régénération naturelle permanente des espèces cohabitant, l’impact de l’agrégation des individus d’une espèce arborescente sur la régénération naturelle d’autres espèces mérite d’être élucidé.

La présente étude vise à tester l’hypothèse selon laquelle la distribution spatiale agrégée d’une espèce arborescente aurait un impact sur la régénération naturelle et la coexistence avec d’autres espèces arborescentes du même habitat. En effet, les individus adultes d’une espèce

______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. ______monospora sur la régénération naturelle

peuvent faciliter la germination et l’établissement des plantules d’une autre espèce grâce à l’ombrage ou à l’humidité qu’ils peuvent procurer (Bouzillé, 2007). L’augmentation de la densité d’une espèce, comme dans le cas des agrégats, pourrait cependant réduire la survie des espèces voisines qui est fonction de la distance entre les individus en interaction (Hubbel et al., 2001). L’objectif ultime de cette étude est de contribuer au développement de la connaissance de l’état de régénération naturelle des principales espèces arborescentes de la Réserve Naturelle Forestière de Bururi (RNFB), élément essentiel pour maintenir la forêt de Bururi et ses ressources génétiques. Cette étude permet en outre d’analyser le degré de coexistence ou d’exclusion des espèces arborescentes afin de comprendre la tendance à la disparition de certaines espèces dans un habitat protégé. Afin de pouvoir tester ces hypothèses, cette étude s’articule autour de quatre objectifs : (1) déterminer les espèces arborescentes présentant une structure spatiale agrégée dans la RNFB ; (2) évaluer la régénération naturelle des principales espèces arborescentes ; (3) analyser l’impact de cette structure spatiale agrégée sur la régénération naturelle des espèces arborescentes du même habitat ; (4) identifier parmi les espèces arborescentes de la RNFB, celles qui sont spatialement associées avec les espèces grégaires les plus abondantes.

VII.2. Matériel et méthodes

VII.2.1. Description de la zone d’étude

La RNFB est située au Burundi dans la commune de Bururi (Fig.1A) et comporte une forêt de montagne à une altitude variant entre 1600 et 2300 m. Elle a une superficie d’environ 3300 ha et constitue la partie la plus méridionale du système de forêts de la crête Congo-Nil. Les premières démarches de protection de cette réserve naturelle furent déjà entreprises en 1912, puis concrétisées par l’ordonnance 52/36 du Rwanda-Urundi en 1951 (Nzigiyimpa et Ntungwanayo, 2010). La protection affective de cette réserve a débuté en 1980 avec la création de l’Institut National pour la Conservation de la Nature (INCN) et des aires protégées. La végétation naturelle de cette réserve occupe environ 2000 ha (Nzigidahera, 2000). Le climat qui règne dans cette zone est du type CW3 selon la classification de Köppen (1923). Les données climatologiques recueillies à la station de Rweza-Vyanda (Bururi, Burundi, altitude : 1851 m, 4°06’S, 29°36’E) montrent que les mois de juin, juillet et août reçoivent le minimum de précipitation (8 mm en moyenne) tandis que les mois de décembre, janvier et mars en reçoivent le maximum (223 mm en moyenne). Les précipitations annuelles moyennes sont de l’ordre de 1405 mm et la température moyenne annuelle est de 17,7°C. Les températures les plus basses

______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. ______monospora sur la régénération naturelle

s’observent généralement en décembre, juin et juillet et les plus élevées en septembre et octobre. Les sols de cette région sont des ferrisols lourds avec intrusion locale de schistes ou de roches basiques et des ferralsols humifères argileux (Rishirumuhirwa, 2000).

VII.2.2. Abondance et distribution spatiale des espèces arborescentes

Une exploration préliminaire des habitats variés de la RNFB a été menée afin de pouvoir réaliser ensuite un échantillonnage. Ce dernier a été réalisé dans la zone forestière à des altitudes variées dans des placettes installées au nord, sud, est, ouest et centre de la RNFB de façon à couvrir toute la forêt en tenant compte de tous ses faciès. La collecte des données a été opérée dans 12 placettes mesurant chacune 0,25 ha (figure 7.1). Cette taille de la placette a été choisie pour uniformiser les systèmes de collecte des données comme proposé par le Programme « Conservation et Utilisation Rationnelle des Ecosystèmes Forestiers d’Afrique Centrale (ECOFAC) » (Lejoly, 1993), en vue de faciliter la comparaison des résultats. En effet, des placettes de 0,25 ha ont déjà été utilisées dans l’étude de la structure spatiale des espèces arborescentes à l’île Mbiye en République Démocratique du Congo (Nshimba, 2008) et en forêt tropicale de Costa Rica (Nicotra, 1998). En outre, l’évaluation de l’effet de la taille des placettes sur l’accumulation des erreurs de mesure des distances entre les arbres montre que ces erreurs sont significativement réduites si l’échantillonnage est réalisé dans des placettes de 0,25 ha (Boose et al., 1998). La délimitation de ces placettes a été réalisée au moyen d’un pentadécamètre et une marge de 2 m autour de la placette a été considérée pour l’étude de la distribution spatiale.

______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. ______monospora sur la régénération naturelle

Figure 7.1. Localisation de la Réserve Naturelle Forestière de Bururi et des sites échantillonnés. (A) Localisation de la RNFB par rapport au Burundi. (B) Localisation des sites d’échantillonnage dans la RNFB ; chaque point représente une placette échantillonnée de 0.25 ha.

L’inventaire de tous les individus ( dbh ≥ 5 cm ) de chaque espèce dans les 12 placettes échantillonnées a permis de déterminer l’abondance de chaque espèce. Seules les espèces les plus abondantes dans la forêt (abondance relative ≥ 5%) et celles qui sont en voie de disparition au Burundi ont été retenues pour l’analyse de leurs distributions spatiales. Le type de diaspore et le tempérament de ces dernières ont été identifiés sur la base de la littérature. Pour déterminer le type de distribution spatiale des espèces arborescentes ( dbh ≥ 5 cm ) dans les placettes, la méthode de la distance au plus proche voisin (Clark et Evans, 1954) a été utilisée. Elle consiste à mesurer dans chaque placette et pour chaque arbre la distance jusqu’à son voisin le plus proche de la même espèce. La prise en considération de la distance entre les individus de la même espèce constitue un moyen efficace permettant d’éviter les effets de la taille des placettes (Clark et Evans, 1954). Cette méthode a été appliquée pour les espèces ayant au moins 100 individus dans la placette considérée. En effet, pour de petites populations (<100 individus), le test de Clark et Evans régularise les distributions de telle sorte qu’une distribution agrégée peut être interprétée comme aléatoire et une distribution aléatoire comme uniforme (Bütler, 2000). Ce biais est dû au fait que les individus se trouvant vers la périphérie de la zone d’étude ont tendance à avoir des proches voisins à une distance plus élevée que les individus se trouvant vers le centre (Sinclair, 1985). La prise en compte autour de la zone étudiée d’une

marge dans laquelle les individus de la périphérie peuvent avoir leurs proches voisins permet de corriger ce biais (Clark et Evans, 1954). Les paramètres de distribution spatiale définis par Clark et Evans (1954) ont été calculés pour déterminer le type de distribution spatiale en présence. Ces paramètres sont la densité, la distance moyenne observée jusqu’au voisin le plus proche de la même espèce, la distance moyenne attendue jusqu’au voisin le plus proche, l’indice d’agrégation R ainsi que la déviation standard normale c. Selon cette méthode, la distribution spatiale est qualifiée d’aléatoire si R =1, agrégée si R <1 et uniforme si R >1 (Pommerening, 2002). Les valeurs de c = 96,1 ou 2,58 sont respectivement les seuils de significativité pour α = 05,0 et α = 01,0 (Clark et Evans, 1954). Pour chaque espèce arborescente analysée, le nombre total d’individus ( dbh ≥ 5cm ) ayant des proches voisins de la même espèce à une distance comprise entre 0 et 5 m, 5 et 10 m, 10 et 15 m ou 15 et 20 m a été également calculé pour comparer la distribution des différentes espèces arborescentes. Cette comparaison a été réalisée au moyen d’un test χ 2 . Cela a permis de voir à quelles distances la plupart des individus d’une espèce considérée ont des proches voisins de la même espèce.

Pour analyser la distribution spatiale des espèces ayant moins de 100 individus dans la placette, la méthode de Dajoz (2003) a été utilisée. Selon cette méthode, si l’échantillonnage d’une espèce se fait dans n placette s de même superficie et que m est la moyenne des individus de cette espèce inventoriés par placette et σ 2 la variance, σ 2m−1 <1 dans le cas d’une distribution uniforme, σ 2m−1 > 1 pour une distribution agrégée et σ 2m−1 = 1 si la distribution est aléatoire. L’écart à l’unité du rapport σ 2m−1 est significatif pour un seuil de probabilité de 0,05 lorsque

σ 2m−1 −1 > 2 2n(n − )1 −2 .

VII.2.3 Structure diamétrique et régénération naturelle des espèces arborescentes

Dans chaque placette, la circonférence des arbres a été mesurée à 1,30 m de hauteur pour tous les arbres dont le dbh ≥ 5 cm . Ce seuil de 5 cm a été considéré car la plupart des individus qui n’avaient pas cette taille n’avaient pas encore atteint le stade de la reproduction (floraison ou fructification) dans cette réserve naturelle. Afin d’évaluer la régénération naturelle des espèces arborescentes, les individus ayant un dbh < 5 cm ont été dénombrés pour chaque espèce dans les 12 placettes. Pour avoir une vue générale de la régénération des espèces arborescentes de la RNFB, une structure diamétrique globale de la forêt a été réalisée en faisant la somme des individus de la même classe de diamètre de toutes les espèces inventoriées. Les espèces les plus abondantes (abondance relative ≥ 5%) dans la forêt ainsi que celles reconnues comme étant en

______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. monospora______sur la régénération naturelle

voie de disparition au Burundi (Nzigidahera, 2000) ont été ensuite retenues pour l’analyse de leur structure diamétrique et de leur régénération naturelle. Pour chaque espèce arborescente, la régénération naturelle a été évaluée sur la base de la distribution de fréquence des diamètres des arbres. Les espèces ayant un grand nombre d’individus de petit diamètre sont considérées comme ayant une bonne régénération naturelle par rapport à celles dominées par les individus de grand diamètre.

Afin de comparer les potentialités de régénération des espèces arborescentes, nous avons défini pour chacune d’elles un indice de régénération naturelle basé sur le rapport entre le nombre d’individus dont 0 < dbh < 5cm et le nombre d’individus dont le dbh ≥ 5 cm (Havyarimana, 2009). Une espèce est considérée comme ayant une bonne régénération lorsque son indice de régénération est supérieur ou égal à 1. Ce seuil de 1 a été considéré car en situation de régénération normale d’une population, le nombre d’individus jeunes est supposé au moins égal au nombre d’individus adultes (Fargeot et al., 2004).

VII.2.4. Impact de la structure spatiale agrégée sur la régénération naturelle et la coexistence des espèces arborescentes

La distance moyenne observée jusqu’au voisin le plus proche montre des valeurs plus petites au sein des agrégats qu’en dehors de ceux-ci (Sinclair, 1985). Afin d’analyser l’impact des agrégats d’une espèce sur la régénération naturelle d’une autre espèce du même habitat, nous avons testé la relation entre la distance moyenne observée jusqu’au voisin le plus proche de la même espèce chez les deux espèces grégaires les plus abondantes et l’indice de régénération d’autres espèces arborescentes du même habitat. Ces deux variables quantitatives ont été déterminées au niveau de chaque placette pour les espèces arborescentes ayant au moins une abondance relative de 5% et pour les espèces reconnues comme étant en voie de disparition au Burundi. Le choix des deux espèces les plus abondantes est dicté par le fait qu’elles sont présentes dans toutes les placettes et qu’elles ont une forte probabilité de se retrouver également dans la plupart des habitats de l’écosystème, et d’interagir avec les autres espèces. La relation entre la distance moyenne au plus proche voisin de la même espèce observée chez les espèces grégaires les plus abondantes et l’indice de régénération des autres espèces arborescentes dans la placette a été testée en utilisant une régression linéaire.

Pour analyser l’impact des agrégats sur la coexistence des espèces arborescentes, 34 relevés mesurant chacun 25 m² ont été réalisés. Toutes les espèces présentes dans chaque relevé ont été

______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. monospora______sur la régénération naturelle

identifiées. Le test χ 2 d’association entre les deux espèces arborescentes grégaires les plus abondantes et les autres espèces arborescentes retenues pour l’analyse de la structure spatiale, a été réalisé pour identifier les espèces qui coexistent. Ce test a été réalisé sous l’hypothèse nulle d’absence d’association spatiale entre les espèces grégaires les plus abondantes et les autres espèces retenues pour cette analyse (Ludwig et Reynolds, 1988). Selon ces auteurs, lorsque le nombre de relevés contenant à la fois les deux espèces pour lesquelles on teste l’association est supérieur au nombre de relevés attendus sous l’hypothèse de non association, l’association est positive. Dans le cas contraire, elle est négative.

VII.3. Résultats

VII.3.1. Abondance et traits biologiques des espèces arborescentes

Dans la RNFB , 37 espèces arborescentes ont été identifiées dont six regroupent à elles seules 68% des individus inventoriés. Il s’agit de Strombosia scheffleri Engl. (Olacaceae), Xymalos monospora (Harv.) Baill. Ex Warb. (Monimiaceae), Myrianthus holstii Engl. (Moraceae), Chrysophyllum gorungosanum Engl. (Sapotaceae), Tabernaemontana johnstonii Stem. Bark (Apocynaceae) et Dracaena afromontana Mildbr. (Dracaenaceae) avec des abondances relatives respectives de 27%, 13%, 11%, 7%, 5% et 5%. Au total, 2217 individus de dbh ≥ 5 cm ont été inventoriés sur une superficie de 3 ha. Ces six espèces ont des diaspores de type sarcochore ou ballochore. Certaines de ces espèces sont sciaphiles tandis que d’autres sont héliophiles. Les espèces Entandrophragma excelsum (Dawe & Sprague) Sprague (Meliaceae) et Prunus africana (Hook. F.) Kalkman (Rosaceae) qui sont en voie de disparition au Burundi ont été également identifiées dans la RNFB. Ces deux espèces sont héliophiles et ont respectivement des diaspores de type ballochore et sarcochore (tableau 7.1). L’aperçu global de la diversité des espèces de cette forêt est présenté sur la figure 7.2.

100

______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. monospora______sur la régénération naturelle

Tableau 7.1. Caractéristiques des espèces arborescentes retenues pour les analyses. dbh est le diamètre à hauteur de poitrine .

Espèce dbh dbh max Abondance Type de Tempérament moyen relative (%) diaspore

Chrysophyllum gorungosanum 43,9 219,1 7 sarcochore sciaphile

Dracaena afromontana 21,2 45,9 5 sarcochore sciaphile

Entandrophragma excelsum 92,8 198,0 1 ballochore héliophile

Myrianthus holstii 29,8 71,6 11 sarcochore héliophile

Prunus africana 70,3 104,5 0,1 sarcochore héliophile

Strombosia scheffleri 20,0 126,4 27 sarcochore sciaphile

Tabernaemontana johnstonii 35,4 73,2 5 sarcochore sciaphile

Xymalos monospora 22,3 92,0 13 ballochore sciaphile

Figure 7. 2. Aperçu de la diversité et de l’abondance du peuplement arborescent dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi, Burundi. (Photo : Havyarimana F., 2009).

VII.3.2. Structure diamétrique et régénération naturelle des espèces arborescentes

La structure diamétrique obtenue en combinant les effectifs de la même classe de diamètre des 37 espèces arborescentes inventoriées indique une dominance des individus de petit diamètre

101

______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. monospora______sur la régénération naturelle

dans la RNFB. Les individus de dbh < 5 cm représentent 63,7% de tous les individus recensés tandis que ceux ayant un dbh <10 cm représentent 74,7%. Les individus de dbh > 100 cm représentent 0,7% (figure 7.3). Dans cette réserve naturelle, les plus gros arbres appartiennent aux espèces Chrysophyllum gorungosanum Engl. et Entandrophragma excelsum (Dawe & Sprague) Sprague.

100

40 Nombre Nombre d'individus (%)

0 <10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100 >100 Classes de diamètre (cm)

Figure 7.3. Structure diamétrique globale des espèces arborescentes de la Réserve Naturelle Forestière de Bururi, Burundi. Les individus de la même classe de diamètre des 37 espèces inventoriées ont été regroupés.

Les espèces arborescentes retenues pour l’analyse de la structure diamétrique et de la régénération naturelle peuvent se classer en deux groupes. Le premier groupe est constitué par les espèces S. scheffleri , X. monospora , C. gorungosanum , M. holstii , D. afromontana et T. johnstonii qui sont majoritairement représentées par des individus de petit diamètre. Pour chacune de ces espèces, les individus dont 0 < dbh < 5cm représentent plus de 60% de la population totale de l’espèce considérée. Les individus qui ont un dbh <10 cm représentent respectivement 76, 74, 65, 76, 80 et 72% de la population totale de chaque espèce (figure 7.4 A). Ces espèces ont des indices de régénération qui sont respectivement 1,33 ; 1,92 ; 1,38 ; 2,28 ; 2,49 et 1,85. Le deuxième groupe comprend E. excelsum (Dawe & Sprague) Sprague et P. africana (Hook. F.) Kalkman (figure 7.5) qui sont surtout représentés par des individus de grand diamètre. Pour chacune de ces deux espèces, les individus dont 0 < dbh < 5cm représentent moins de 10% de la population totale de l’espèce. Les individus ayant un dbh <10 cm représentent respectivement 13,5 et 20% de la population, tandis que ceux ayant un dbh > 100 cm représentent 43 et 10% respectivement (figure 7.4 B). Les indices de régénération de 102

______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. monospora______sur la régénération naturelle

ces deux espèces atteignent respectivement 0,04 et 0,25, et caractérisent des espèces à régénération déficiente.

100

Strombosia scheffleri Xymalos monospora A Dracaena afromontana 40 Chrysophyllum gorungosanum Myrianthus holstii Tabernaemontana johnstonii Nombre Nombre d'individus (%) 20

0 <10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100 >100 Classes de diamètre (cm)

100

60 Prunus africana Entandrophragma excelsum

Nombre Nombre d'individus (%) B 20

0 <10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100 >100 Classes de diamètre (cm)

Figure 7.4. Structure diamétrique des espèces arborescentes les plus abondantes et des espèces en voie de disparition au Burundi identifiées dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi. (A) Structure diamétrique des espèces arborescentes les plus abondantes. (B) Structure diamétrique des espèces en voie de disparition au Burundi . Au sein de chaque espèce, le nombre d’individus de chaque classe de diamètre a été exprimé en pourcentage.

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______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. monospora______sur la régénération naturelle

Figure 7.5. Plantule de Prunus africana dans une clairière de la Réserve Naturelle Forestière de Bururi, Burundi. (Photo, Havyarimana F., 2011).

VII.3.3. Distribution spatiale des espèces arborescentes

Le nombre d’individus ( dbh ≥ 5 cm ) qui ont des proches voisins de la même espèce à une distance ≤ 5 m diffère significativement entre les six espèces arborescentes les plus abondantes ( χ 2 = 2133 ; p < 001,0 ; ddl = 5 ). Pour S. scheffleri et X. monospora , ces individus représentent respectivement 97 et 90% de la population totale et ce nombre ne diffère pas significativement entre les deux espèces ( χ 2 = 7,2 ; p > 05,0 ; ddl = 1). Par contre, pour les espèces T. johnstonii, D. afromontana, M. holstii, et C. gorungosanum, les individus ( dbh ≥ 5 cm ) qui ont des proches voisins de la même espèce à une distance inférieure ou égale à 5 m représentent respectivement 71, 73, 76 et 81% de la population. Le nombre de ces individus ne diffère pas significativement entre ces 4 espèces ( χ 2 = 05,5 ; p > 05,0 ; ddl = 3 ). Tous les individus ( dbh ≥ 5 cm ) de S. scheffleri ont des proches voisins de la même espèce à une distance inférieure à 10 m. Pour X. monospora , T. johnstonii, D. afromontana, M. holstii, et C. gorungosanum, les individus ( dbh ≥ 5 cm ) qui ont des proches voisins de la même espèce à une distance comprise entre 5 et 10 m représentent 9,8 ; 24,8 ; 22,5 ; 19,0 et 14,8% de leur population respective (figure 7.6).

104

______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. monospora______sur la régénération naturelle

100 Strombosia scheffleri Xymalos monospora 80 Dracaena afromontana Chrysophyllum gorungosanum Tabernaemontana johnstonii 60 Myrianthus holstii

40 Fréquence Fréquence (%) 20

0 0-5 5-10 10-15 15-20 Distance au proche voisin en m

Figure 7.6. Fréquence des individus en fonction des distances au proche voisin de la même espèce pour les espèces arborescentes les plus abondantes dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi, Burundi. Chaque fréquence a été exprimée en pourcentage au sein de chaque espèce.

En utilisant la méthode de la distance au plus proche voisin, la distribution spatiale a été déterminée dans trois placettes (A, B et C) qui contiennent chacune une espèce ayant au moins 100 individus ( dbh ≥ 5 cm ). Les espèces ici concernées sont S. scheffleri et X. monospora . L’analyse des paramètres de distribution spatiale de ces deux espèces indique qu’elles sont caractérisées par une distribution spatiale agrégée (tableau 7.2).

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______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. monospora______sur la régénération naturelle

Tableau 7.2. Paramètres de distribution spatiale de S. scheffleri et X. monospora dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi, Burundi : utilisation de la méthode de la distance au plus proche voisin. A, B et C sont les trois placettes dans lesquelles l’espèce S. scheffleri ou X. monospora a au moins un effectif de 100 individus ( dbh

≥ 5 cm ) ; n est le nombre d’individus dans la placette ; r O est la distance moyenne observée jusqu’au voisin le plus proche de la même espèce dans la placette; R est l’indice d’agrégation. * p < 0,05 ; ** p < 0,01.

Paramètres Strombosia scheffleri Xymalos monospora A B C n 103 123 115

r O 2,10 2,01 2,04 R 0,84** 0,89* 0,88* Distribution agrégée agrégée agrégée

Les espèces D. afromontana , M. holstii, C. gorungosanum et T. johnstonii, E. excelsum et P. africana ont des abondances inférieures à 100 individus ( dbh ≥ 5 cm ) dans chacune des 12 placettes, ce qui empêche la détermination de leur mode de distribution spatiale en utilisant cette méthode. La structure spatiale de ces espèces a donc été déterminée en utilisant la méthode de Dajoz (2003). Cette analyse révèle que les espèces D. afromontana , M. holstii, C. gorungosanum et T. johnstonii sont caractérisées par une distribution spatiale agrégée tandis que E. excelsum et P. africana ont une distribution aléatoire (tableau 7.3). L’analyse du mode de distribution spatiale de S. scheffleri et X. monospora en utilisant la méthode de Dajoz (2003) confirme le résultat de la méthode de la distance au plus proche voisin.

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______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X.______monospora sur la régénération naturelle

Tableau 7.3. Paramètres de distribution spatiale des espèces arborescentes les plus abondantes (S. scheffleri , X. monospora , M. holstii, C. gorungosanum , T. johnstonii et D. afromontana ) et des espèces en voie de disparition (E. excelsum et P. africana ) identifiées dans la Réserve naturelle forestière de Bururi au Burundi selon la méthode de Dajoz (2003). m et σ 2 sont respectivement la moyenne et la variance du nombre d’individus de l’espèce dans − la placette tandis que p est le seuil de probabilité pour que le rapport σ 2 m 1 soit différent de 1.

Espèce m σ 2 p Distribution Chrysophyllum gorungosanum 18,3 121,5 p < 0,05 agrégée Dracaena afromontana 8,9 66,3 p < 0,05 agrégée Entandrophragma excelsum 6,1 10,4 p > 0,05 aléatoire Myrianthus holstii 23,2 426,9 p < 0,05 agrégée Prunus africana 0,8 0,6 p > 0,05 aléatoire Strombosia scheffleri 69,9 1411,5 p < 0,05 agrégée Tabernaemontana johnstonii 11,8 135,4 p < 0,05 agrégée Xymalos monospora 23,9 132,9 p < 0,05 agrégée

VII.3.4. Impact de la distribution spatiale agrégée sur la régénération naturelle et la coexistence des espèces arborescentes

Il n’y a pas de relation significative entre la distance moyenne au proche voisin de la même espèce observée chez S. scheffleri et l’indice de régénération des espèces M. holstii, T. johnstonii, D. afromontana, C. gorungosanum, E. exelsum et P. africana (p > 0,05) . La distance moyenne au proche voisin observée chez X. monospora n’a pas non plus d’effet significatif sur la régénération de ces espèces ( p > 0,05 ). Par contre, en considérant simultanément les deux espèces grégaires les plus abondantes ( S. scheffleri et X. monospora ), la distance moyenne au proche voisin considérée étant celle de l’espèce grégaire la plus abondante au niveau de la placette, cette relation devient significative. Dans ce cas, la relation entre les deux variables indique que la régénération naturelle de M. holstii, T. johnstonii, D. afromontana et C. gorungosanum est plus grande dans les placettes au sein desquelles cette distance est plus faible (figure 7.7 A et B). Par contre, la régénération de E. exelsum (figure 7.8) et P. africana est plus élevée dans les placettes où cette distance augmente (figure 7.7 C). L’impact des agrégats sur la régénération naturelle des espèces arborescentes varie donc suivant l’espèce considérée.

107

______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. monospora______sur la régénération naturelle

A R² = 0.8777 p < 0.001 B 1.0 R² = 0.49 p < 0.05 1.0

0.8 0.8 R² = 0.6861 R² = 0.523 0.6 p < 0.001 0.6 p < 0.01

0.4 0.4 Myrianthus holstii Dracaena afromontana

Indice relatif de régénération Chrysophyllum gorungosanum Tabernaemontana johnstonii 0.2 0.2 Indice relatif régénération de

0.0 0.0 2 2.5 3 2 2.5 3 Distance moyenne au proche voisin Distance moyenne au proche voisin observée chez les espèces grégaires observée chez les espèces grégaires S. scheffleri et X. monospora S. scheffleri et X. monospora

0.8 R² = 0.8885

p < 0.001 R² = 0.7998 0.6 p < 0.001 0.4

0.2 Prunus africana Entandrophragma excelsum

Indice relatif derégénération 0 2 2.5 3 Distance moyenne au proche voisin observée chez les espèces grégaires S.scheffleri et X. monospora C

Figure 7.7. Impact de la distance moyenne au proche voisin de S. scheffleri et X. monospora sur la régénération naturelle des espèces arborescentes dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi, Burundi. (A) M. holstii et T. johnstoni ; (B) D. afromontana et C. gorungosanum ; (C) P. africana et E. exelsum . Toutes les valeurs des indices de régénération d’une espèce arborescente dans les placettes ont été converties en indices relatifs de régénération. L’indice relatif de régénération est le rapport entre l’indice de régénération d’une espèce arborescente dans une placette considérée et l’indice de régénération le plus élevé dans les 12 placettes pour cette même espèce. Les valeurs des indices de régénération et de la distance au proche voisin présentées concernent 12 placettes mesurant chacune 0,25 ha.

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______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. ______monospora sur la régénération naturelle

Figure 7.8. E. excelsum à trois stades de développement différents. (A) stade de plantule dans un endroit éclairé, (B) stade de jeune arbre, (C) stade d’arbre mature. Photos prises par Havyarimana François dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi, Burundi, en mai 2011 (Photo : Havyarimana F., 2009).

L’analyse de l’association spatiale entre l’espèce grégaire S. scheffleri ou X. monospora et les autres espèces arborescentes indique que E. excelsum, M. holstii et P. africana ne sont pas associées à ces deux espèces grégaires les plus abondantes. L’espèce D. afromontana est seulement associée positivement à l’espèce grégaire S. scheffleri alors que T. johnstonii et C. gorungosanum sont positivement associés aux deux espèces grégaires. Une association positive entre les deux espèces grégaires les plus abondantes s’observe également dans la RNFB (tableau 7.4).

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______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. monospora______sur la régénération naturelle

χ 2 Tableau 7.4. Test d’association entre l’espèce grégaire S. scheffleri ou X. monospora et les espèces P. africana , M. holstii, E. exelsum , D. afromontana , T. johnstonii et C. gorungosanum dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi, Burundi. Ce test est réalisé sur la base de 34 relevés mesurant chacun 25 m². * p < 0,05 ; ** p < 0,01 ; *** p < 0,001 .

Espèces testées Xymalos Prunus Myrianthus Entandrophragma Dracaena Tabernaemontana Chrysophyllum monospora africana holstii excelsum afromontana johnstonii gorungosanum Strombosia 4,14* 0,04 1,77 3,04 4,99* 14,48*** 7,69** scheffleri

Xymalos - 1,54 0,81 0,59 0,17 4,5* 5,98* monospora

VII.4. Discussion

VII.4.1. Abondance et distribution spatiale des espèces arborescentes

Pour déterminer le type de distribution spatiale des espèces arborescentes, nous avons utilisé la méthode de la distance au plus proche voisin et la méthode de Dajoz (2003). Il existe cependant d’autres méthodes d’analyse de la distribution spatiale (Perry et al., 2006) qui n’ont pas été utilisées dans cette étude notamment celles utilisant la distribution binomiale négative, la distribution de poisson (Clark et Evans, 1954) ou la méthode de Ripley (1977). Les méthodes basées sur les distances sont particulièrement efficaces surtout lorsque les individus de la communauté sont facilement identifiables comme dans le cas des arbres d’une forêt (Ludwig et Reynolds, 1988). Bien que plus efficace pour l’analyse de la structure spatiale, la méthode de Ripley qui est aussi basée sur les distances n’a pas été utilisée dans cette étude. Cette méthode n’est pas en effet recommandée dans les écosystèmes présentant des gradients environnementaux (Haase, 1995 ; Walter, 2006). Par exemple, les tests statistiques peuvent montrer une distribution régulière alors qu’elle devrait être aléatoire dans une zone peu accidentée et agrégée dans une zone à forte pente (Pascal, 2003). Selon ce dernier, ces différences résultent naturellement de la résultante des processus dynamiques comme la mortalité ou la compétition. Ces gradients peuvent par conséquent dissimuler les structures spatiales résultant des interactions biotiques (Haase, 1995). La RNFB présente de fortes variations topographiques qui limitent l’utilisation de cette méthode. La méthode basée sur les distances utilisée dans cette étude, qui n’exige pas des placettes de taille particulière, a été préférée car la détermination de la taille des placettes reste un point de discussion pour l’étude

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______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. monospora______sur la régénération naturelle

de la structure spatiale (Nshimba, 2008). En effet, les variations environnementales qui sont souvent à l’origine de la structure spatiale des espèces, s’observent beaucoup plus dans des placettes de taille plus grande (Wisz et al., 2008). Le changement de la taille des placettes peut par conséquent conduire à des conclusions différentes sur le type de structure spatiale en présence (Bellehumeur et al., 1997). Par ailleurs, les résultats sont validés en utilisant un test statistique qui permet d’augmenter la fiabilité des conclusions. Cette méthode, quoi que ancienne, reste à l’heure actuelle utilisée par de nombreux auteurs pour déterminer la structure spatiale de divers organismes (Toft et Fraizer, 2003 ; Baum et al., 2005 ; D’eon et Glenn, 2005 ; Quevedo et al., 2006 ; Vinatier et al., 2011). Elle a cependant des limites car elle ne permet pas d’analyser la structure spatiale des espèces les moins abondantes (Bütler, 2000). La combinaison de la méthode basée sur les distances et celle de Dajoz (2003) qui est basée sur la variance du nombre d’individus dans les placettes permet de combler cette lacune.

La distribution spatiale d’une espèce résulte de l’interaction des facteurs biotiques et abiotiques (Quinn et Dunham, 1983). D’une part, les distributions spatiales agrégées de S. scheffleri , X. monospora, M. holstii, T. johnstoni, D. afromontana et C. gorungosanum peuvent être interprétées comme étant le reflet des variations des caractéristiques du milieu (Dajoz, 2003; Silvertown, 2004). Ces espèces vont s’agréger dans les endroits où les conditions du milieu sont favorables pour leur développement (Hart, 1990). D’autre part, le mode de dispersion peut aussi expliquer l’agrégation de ces espèces (Ludwig et Reynolds, 1988). La limitation de la dispersion occasionne en effet une distribution spatiale agrégée (Condit et al., 2000) souvent observable pour les espèces arborescentes tropicales (Seidler et Plotkin, 2006). La distance au proche voisin qui est faible pour la plupart des individus de ces espèces grégaires serait par conséquent le reflet d’une dispersion limitée. En effet, les espèces grégaires S. scheffleri, M. holstii, T. johnstoni, D. afromontana et C. gorungosanum ont des diaspores de type sarcochore tandis que la diaspore de X. monospora est de type ballochore (Habiyaremye, 1993). Les sarcochores sont des diaspores totalement ou partiellement charnues tandis que les ballochores sont expulsées par la plante elle-même au cours de la dissémination. Ces types de diaspores ne pouvant pas assurer une dispersion à grande distance peuvent conférer à ces deux espèces une structure spatiale agrégée. Les espèces P. africana et E. excelsum qui ont respectivement des diaspores de type sarcochore et ballochore n’ont cependant pas une structure spatiale agrégée, mais plutôt une structure spatiale aléatoire. En plus des caractéristiques édaphiques ou topographiques du milieu qui peuvent déterminer la distribution spatiale d’une espèce (Dajoz, 2003), la structure spatiale aléatoire résulterait d’une structure spatiale agrégée par le

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mécanisme de mortalité densité-dépendante des individus qui peut la faire évoluer au cours du temps vers une structure spatiale régulière (Guoyu et al., 2009). Ce changement de structure spatiale correspond souvent au passage du stade jeune au stade adulte (Bagghi et al, 2011). Dans le contexte de cette étude, le fait que toutes les espèces à structure spatiale agrégée soient majoritairement représentées par les individus de petit diamètre et celles à structure spatiale aléatoire par les individus de grand diamètre, il y a lieu de postuler par analogie que les structures spatiales de P. africana et E. excelsum seraient causées par une mortalité qui dépendrait de la densité de S. scheffleri et X. monospora.

VII.4.2. Structure diamétrique et impact de la distribution spatiale agrégée sur la régénération et la coexistence des espèces arborescentes

L’analyse de la structure diamétrique au sein d’un peuplement forestier montre souvent deux grands types de distribution diamétrique : une distribution de type exponentielle décroissante et une distribution en cloche (Dupuy et al., 1998). Les espèces arborescentes de la RNFB qui ont une structure diamétrique de type exponentielle décroissante sont S. scheffleri , X. monospora , C. gorungosanum , M. holstii , D. afromontana , T. johnstonii. Cette structure qui met en évidence l’abondance des tiges de petit diamètre traduit l’existence de conditions naturelles favorables à la régénération de ces espèces (Doucet et Kouadio, 2007). Les espèces C. gorungosanum , T. johnstonii et D. afromontana sont des espèces sciaphiles du sous-bois qui ont leur optimum de régénération sous canopée fermée (Blanc, 1993 ; Connell et Green, 2000 ; Muhanguzi et al., 2007). Les graines de S. scheffleri peuvent germer en forêt sous des gammes variées de luminosité (Muhanguzi et al., 2007) et X. monospora est une espèce normalement forestière mais tolérante à la lumière (Lawes et al., 2007). M. holstii est par contre une espèce strictement héliophile (Binggeli et Hamilton, 1993) même s’il présente une structure diamétrique exponentielle décroissante. La structure diamétrique de E. excelsum ou P. africana n’est pas de type exponentielle décroissante et révèle leur faible pouvoir de régénération (Fargeot et al., 2004) dans l’environnement forestier actuel. Cette régénération déficiente est confirmée par l’analyse des indices de régénération.

La régénération des espèces C. gorungosanum , M. holstii , D. afromontana et T. johnstonii n’est pas négativement affectée par la présence d’agrégats de S. scheffleri et X. monospora . Par contre, la régénération naturelle de P. africana et E. excelsum est limitée par la présence d’agrégats. Les plantules de P. africana restent normalement plus abondantes dans les endroits de la forêt où il y a une bonne pénétration de lumière et dans les sites perturbés (Cunningham et

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Mbenkum, 1993) tandis que certaines espèces du genre Entandrophragma ne tolèrent pas l’ombrage à l’état de plantules (Alexandre, 1982). La lumière apparaît donc comme facteur susceptible de limiter la régénération des espèces E. excelsum et P. africana au sein des agrégats. En effet, la proportion relative des plantules au sein des populations végétales reste fonction de leur tolérance à l’ombrage (Balandier et al., 2010) et leur survie dépend de l’architecture de la canopée (Kopp et al., 2006) qui peut être fermée au niveau des agrégats. Cette déficience de régénération de P. africana et E. excelsum au sein des agrégats explique par conséquent l’absence de leur association spatiale significativement positive avec S. scheffleri et X. monospora. Hubbel et al. (2001) mettent également en avant l’effet négatif d’une forte densité d’une espèce sur la survie des individus voisins de petit diamètre comme les plantules. M. holstii est aussi une espèce héliophile qui n’est cependant pas négativement affectée par la présence d’agrégats. Les fruits de cette espèce sont appréciés par les hommes et les singes qui peuvent assurer sa dispersion en dehors des agrégats et faciliter ainsi sa régénération. En outre, il n’est pas exclu qu’une espèce normalement héliophile au stade adulte ait un tempérament sciaphile au stade de plantule (Dupuy et al., 1998). Ce changement de tempérament au cours du développement pourrait expliquer la régénération de M. holstii dans les agrégats de S. scheffleri et X. monospora . Bien que Hakizimana et al. (2011) estiment que l’agrégation des individus d’une espèce arborescente peut avoir un effet positif sur la régénération d’autres espèces arborescentes du même habitat, la présente étude révèle en plus que cette agrégation a des effets contrastés selon le tempérament des espèces considérées.

VII.5. Conclusion

L’étude met en évidence l’impact de la structure spatiale agrégée de S. scheffleri et X. monospora sur la régénération naturelle des espèces arborescentes avec lesquelles elles cohabitent. L’agrégation de ces espèces facilite leur propre régénération naturelle et celle d’autres espèces notamment C. gorungosanum , M. holstii , D. afromontana et T. johnstonii. Cette agrégation limite en revanche la régénération de E. excelsum et P. africana , deux espèces connues comme étant menacées de disparition au Burundi. La compétition à laquelle les deux espèces sont soumises pourrait être l’un des facteurs susceptibles d’accentuer leur disparition dans cet écosystème. Ainsi, l’impact de l’agrégation spatiale d’une espèce arborescente varie en fonction de l’espèce avec laquelle elle cohabite. En outre, la coexistence des espèces arborescentes reste dépendante du mode de distribution spatiale des espèces les plus abondantes. La dominance locale d’une espèce peut par conséquent réduire la diversité comme le stipule l’hypothèse d’échappement souvent évoquée en écologie. Afin de mieux préserver les

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______Chap VII. Impact de la structure spatiale de S. scheffleri et X. monospora______sur la régénération naturelle

espèces E. excelsum et P. africana qui risquent de disparaître au Burundi, une production de plants en pépinière devrait être envisagée. Un reboisement de ces espèces dans les endroits plus dégagés comme dans la zone de lisière de la RNFB permettrait leur conservation in situ . Un reboisement de ces espèces au niveau des grandes clairières forestières permettrait également leur restauration.

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CHAPITRE VIII

DISCUSSION GENERALE, CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES

Ce chapitre est consacré à l’analyse critique des données de télédétection, du dispositif d’étude de l’anthropisation et de l’indice d’anthropisation. La relation entre l’anthropisation des paysages, la structure spatiale et la diversité des espèces, ainsi que la réhabilitation des écosystèmes dégradés ont été abordées. Enfin, la conclusion générale et les perspectives ont été formulées .

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______Chap VIII. Discussion générale, conclusion générale______et perspectives

VIII. 1. Approche méthodologique

VIII. 1. 1. Les données de télédétection

L’évolution inquiétante de la déforestation tropicale a amené divers acteurs à penser à une gestion durable des forêts tropicales (Demaze, 2010). Selon ce dernier, cette gestion se heurte cependant à de nombreuses questions techniques et méthodologiques qui doivent préalablement être résolues notamment la quantification de la déforestation et des émissions de gaz à effet de serre. Plusieurs études sont unanimes sur l’importance considérable des données de télédétection dans le suivi des changements de l’occupation du sol en général et du processus de déforestation en particulier (Achard et al., 2002 ; Demaze, 2010 ; Achbun et al., 2013 ; Ernest et al., 2013 ; Green et al, 2013). En utilisant des images satellitaires de résolution spatiale assez grossière, de l’ordre de km par exemple, cette approche apparemment consensuelle a permis de cartographier et suivre l’évolution du couvert végétal au niveau global, continental ou régionale, et a rendu possible la détection des zones de déforestation massive encore appelées « points chauds » de déforestation dans les milieux tropicaux (Mayaux et al., 2005 ; Demaze, 2010). Une autre méthode consiste à utiliser des images à haute résolution spatiale sur un échantillon de sites de façon à généraliser ensuite les résultats sur l’ensemble d’un continent, d’un pays ou d’une zone écologique (Demaze, 2010).

Dans le cas de notre étude, les résultats obtenus pour la zone étudiée peuvent donner une idée sur l’évolution temporelle de l’anthropisation pendant l’instabilité sociopolitique mais l’extrapolation quantitative à tout le pays est limitée pour deux raisons : premièrement, cette instabilité n’a pas affecté toutes les régions du pays de la même manière. La comparaison du nombre de déplacés dans les différentes provinces du pays montre en effet que ce nombre variait de 0 (province de Cibitoke) à 71260 (province de Makamba) en 2002. En 2009, il variait de 245 (province Mwaro) à 27636 (province Bubanza) (Rwabahungu et Nintunze, 2009). Deuxièmement, dans notre zone d’étude, non seulement tous les camps n’ont pas été étudiés, mais aussi la zone impactée autour des camps n’a pas été totalement investiguée. En outre, le nombre de déplacés n’était pas le même dans tous les camps ni l’occupation du sol autour de chacun d’eux. En d’autres termes, chaque camp constituait un cas particulier.

Dans ce genre d’analyse diachronique, les résolutions spatiale et temporelle des images utilisées jouent un rôle primordial. Leur choix est fonction de la nature et de la dimension des phénomènes que l’on veut étudier (Girard et Girard, 2010). Selon ces auteurs, la date d’acquisition des images est choisie de façon à ce que l’évolution spatio-temporelle des 116

______Chap VIII. Discussion générale, conclusion générale______et perspectives

phénomènes concernés soit facilement observable ou puisse être interprétée par des relations assez simples. Les images Landsat utilisées dans cette étude, dont la résolution spatiale est de 30 m, peuvent être considérées comme adaptées au contexte local dans la mesure où l’évolution spatio-temporelle des classes d’occupation du sol a pu être détectée. L’utilisation de ce type d’images (Landsat 30 m) dans une problématique similaire en Angola a abouti à la même conclusion, à savoir l’expansion des zones agricoles et des sols nus autour des camps de déplacés, et une régénération de la végétation dans les zones abandonnées pendant la guerre (Cabral et al., 2010). Des résultats similaires mettant en évidence la pression des déplacés sur les forêts ont également été obtenus avec le même type d’images satellitaires en République Démocratique du Congo (Nackoney et al., 2014). Même si la résolution spatiale des images utilisées était adaptée à cette problématique, il importe de souligner que les images de résolution spatiale plus fine auraient conduit à des résultats encore plus satisfaisants étant donné qu’elles entraînent une bonne discrimination des classes d’occupation du sol (Sebari et Morin, 2010). Cela ne veut pas signifier cependant que le choix des images à haute résolution est toujours la meilleure solution pour identifier un phénomène (Boyd et Foody, 2011). En effet, en-dessous de la résolution minimale permettant d’identifier un objet, on différencie les éléments constitutif de l’objet et non pas l’objet entier que l’on souhaitait analyser (Girard et Girard, 2010). Le manque d’images satellitaires correspondant exactement au début de l’instabilité sociopolitique constitue également une limite dans cette étude. Nous tenons à souligner à cet égard que des images proches du début de l’instabilité sociopolitique de 1993 étaient disponibles mais que leur mauvaise qualité (trop de nuages) a empêché leur exploitation. Vancutsem et al. (2009) ainsi que Verheggen et al. (2012) ont également constaté que la forte couverture nuageuse présente en Afrique centrale limite la cartographie de sa végétation par télédétection.

Malgré l’importance accordée aux données de télédétection, il importe de souligner en outre que le traitement des images satellitaires peut être sujet à certaines imprécisions liées notamment aux conditions environnementales pendant la prise de l’image (nuages par exemple), l’hétérogénéité des classes d’occupation du sol, la capacité de discrimination de l’algorithme utilisé (Ernest et al., 2013) mais également liées aux différents capteurs (Bannari et al., 2004). Cela peut entrainer des différences dans les statistiques obtenues dans différentes études pour les mêmes régions ou pour des années de référence qui sont très proches (Demaze, 2010). Dans le cas où les classes sont hétérogènes, le comportement spectral des pixels est fonction de la résultante des réponses spectrales des divers éléments rassemblés dans ce pixel

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______Chap VIII. Discussion générale, conclusion générale______et perspectives

en question, ce qui entraîne une erreur dans la discrimination des classes (Girard et Girard, 2010). L’interprétation visuelle basée sur les connaissances de terrain permet d’améliorer la classification et de minimiser ainsi ces lacunes (Ernest et al., 2013). La réduction du nombre de classes d’occupation du sol permet également de limiter les erreurs de classification (Bianchi et Haig, 2013). Cela a été fait dans notre étude pour améliorer la qualité de la classification. Cependant, cette simplification peut quelques fois masquer les changements observés au sein de certaines classes regroupées, c’est-à-dire que l’augmentation de la superficie de chacune d’elles peut dissimuler la perte d’autres (Andrieu et Mering, 2008).

Dans une étude de détection des changements comme celle-ci, il est également important que les images utilisées présentent des caractéristiques les plus homogènes possibles pour que les différences résultant de leur comparaison, soient attribuées à de réels changements du territoire et non à des artéfacts liés à ces images (Soucy-Gonthier et al., 2003). Même si la réflectance des objets peut varier d’un capteur à l’autre (Bannari et al., 2004 ; Paolini et al, 2006), l’utilisation des images TM et ETM+ dans notre étude n’a pas significativement entaché les résultats obtenus. Une étude de comparaison des réflectances dans les bandes homologues a montré en effet que les deux capteurs fournissent des données similaires si les images sont prises au-dessus d’un même site (Bannari et al., 2004). Cependant, compte tenu du décalage temporel dans l’acquisition des images, les facteurs comme l’angle d’inclinaison du soleil et les conditions atmosphériques sont susceptibles d’entrainer une modification des caractéristiques spectrales des classes d’occupations du sol (Paolini et al., 2006), ce qui peut affecter la valeur numérique des pixels (Soucy-Gonthier et al., 2003). Le prétraitement des images avant la classification (corrections radiométriques et géométriques) a permis de limiter tous ces effets. Il importe de signaler en outre que même si l’analyse par télédétection permet de quantifier les changements d’occupation du sol, les causes sous-jacentes ne peuvent s’expliquer qu’à partir d’une analyse de données socio-économiques, culturelles et historiques (Laporte, 1999 ; Timms et al., 2013). C’est la raison pour laquelle le contexte sociopolitique a été principalement mis en avant dans notre étude pour expliquer la dynamique du paysage ou des écosystèmes. Soulignons enfin que même si la comparaison des images (deux à deux) à travers la matrice de transition ne permet pas de mettre en évidence la trajectoire de changement des pixels constituant les différents éléments paysagers, elle permet d’évaluer globalement la stabilité spatio-temporelle des différentes classes et constitue ainsi une méthode convenable pour notre problématique.

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______Chap VIII. Discussion générale, conclusion générale______et perspectives

VIII. 1. 2. Dispositif d’étude de l’anthropisation dans un paysage déjà anthropisé

L’homme utilise de plus en plus les ressources naturelles et transforme le paysage au point de modifier profondément un très grand nombre de ses fonctionnalités (Griffon, 2006). En plus de la démarche d’enquête sociale (Davasse et al., 2012), la cartographie des éléments du paysage reste un passage obligé pour objectiver cette dynamique (Lelli et Paradis, 2005 ; Camara et al., 2012). La mise en place d’un dispositif permettant d’analyser efficacement l’évolution spatio- temporelle de ces éléments paysagers constitue une étape cruciale. Plusieurs types de dispositifs ont été utilisés dans diverses études pour se rendre compte de la réalité de la dynamique paysagère, quantifier son ampleur et déceler les principales causes en vue d’orienter les décideurs dans l’élaboration d’une politique de gestion et d’aménagement du territoire. Nous signalons à titre d’exemple le dispositif à périmètre variable (Davasse et al., 2012) selon lequel des zones concentriques sont délimitées autour des grandes villes ou des routes pour analyser l’influence de ces dernières dans le processus de déforestation (Laporte, 1999 ; Bamba et al., 2010 ; Joppa et Pfaff, 2011 ; Potapov et al., 2012, Timms et al., 2013 ; Newman et al., 2014), la zone d’influence étant fonction notamment de la distribution des ressources exploitées, de l’emplacement des exploitants et du mode d’exploitation (Pénelon et al., 1998). Ce type de dispositif a été également utilisé pour circonscrire une zone périurbaine polluée (Sako et al., 2013). Selon les utilisateurs de ce type de dispositif, l’approche est fondée sur le fait que dans la plupart des sociétés humaines, et en l’occurrence en Afrique, l’utilisation de l’espace et par conséquent de ses ressources, commence d’abord autour des lieux d’habitation et des réseaux qui les relient. Un dispositif similaire a été également utilisé dans un contexte lié davantage à l’écologie de la conservation, pour évaluer l’invasion d’une plante forestière (Acacia maernsii ) en créant des zones concentriques autour des taches occupées par cette espèce (Tassin et Ballent, 2004). Signalons enfin que les plans d’aménagement des réserves forestières suivent ce même schéma car ils sont souvent basés sur un principe de zonage concentrique qui prévoit une zone périphérique d’accès aux populations locales et une zone centrale intégralement protégée (Pénélon et al., 1998 ; Martinez, 2007 ; Brassard, 2008, Porter- Bolland et al., 2012 ; Manzo-Delgado et al., 2014).

Un autre type de dispositif permettant d’évaluer l’ampleur de l’anthropisation concerne la méthode des points aléatoires basée sur le suivi temporel des prélèvements des ressources forestières dans une certaine zone de superficie constante située autour des points aléatoires (Doyon et al., 2007). Dans notre étude, la méthode des points aléatoires n’a pas été appliquée

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______Chap VIII. Discussion générale, conclusion générale______et perspectives

compte tenu de notre objectif d’analyser l’influence des camps de déplacés sur la dynamique paysagère. Dans ce contexte, les zones du paysage ne comportant pas de camps de déplacés étaient moins intéressantes. Il a donc fallu stratifier l’échantillonnage en localisant à priori les camps de déplacés. Cette stratification de l’échantillonnage présente l’avantage de permettre la liaison du processus d’anthropisation à la présence des camps contrairement au cas où elle était constatée dans des zones sans camps. En effet, l’association de l’agriculture et de l’élevage au Burundi fait que les habitations sont très dispersées pour maintenir une zone de pâturage proche des habitations (Cochet, 2001). Il pourrait donc y avoir une confusion entre l’effet des populations non déplacées et celui des camps de déplacés si l’anthropisation n’était pas analysée dans un endroit bien ciblé. Dans ces conditions, le dispositif à périmètre variable utilisé dans cette étude s’avère plus adapté à la problématique des camps de déplacés. Cependant, la répartition dispersée des habitations a limité le nombre de camps étudiés mais également l’étendue de la zone analysée autour des camps. Dans une telle étude où le paysage étudié était déjà anthropisé, le fait que les camps proches des populations non déplacées n’ont pas été pris en compte, a permis de limiter l’influence de ces dernières. En outre, la limitation de la zone d’étude à un rayon de 2100 m autour du camp a permis de ne pas s’approcher d’autres populations non déplacées et de minimiser par conséquent leur influence. Pour comprendre véritablement l’impact négatif des camps de déplacés sur la végétation naturelle, il aurait fallu comparer la dynamique autour d’un nouveau camp à celle observée autour d’un village de populations non déplacées. Cette comparaison s’avère impossible au Burundi compte tenu du caractère dispersé des habitations. En d’autres termes, il n’existe pas de villages à proprément parlé qui pourraient servir de points de comparaison. Signalons cependant que notre dispositif peut être amélioré en considérant des points d’échantillonnage répartis dans une certaine zone délimité autour du camp et en mesurant ensuite le changement d’occupation du sol autour de ces points. Un tel dispositif pourrait permettre d’améliorer les analyses statistiques en vérifiant par exemple la relation entre la distance au camp et ce changement d’occupation du sol. Il exige cependant une grande zone autour du camp pour que ces points d’échantillonnage soient séparés par une distance plus ou moins grande les uns des autres. Etant donné que notre paysage était préalablement anthropisé, cette condition ne pouvait pas être remplie, raison pour laquelle ce dispositif n’a pas été retenu dans la présente étude.

Dans tous les dispositifs d’étude de l’anthropisation, les découpages spatiaux effectués doivent normalement être des unités fonctionnelles pertinentes pour l’observation de ce processus (Piana et al., 2009). La prise en compte de la taille minimale des exploitations agricoles et de la

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______Chap VIII. Discussion générale, conclusion générale______et perspectives

taille de la population des camps dans la délimitation de la zone d’étude autour des camps a permis d’estimer la zone potentiellement exploitable par les déplacés. Nous rappelons que ces facteurs ont été pris en compte car l’agriculture et la démographie jouent un rôle important dans le processus de déforestation (Geist et Lambin, 2001 ; Scouvart et Lambin, 2006 ; Oszwald et al., 2011 ; Chakravarty et al., 2012). Ainsi, les découpages spatiaux effectués dans cette étude semblent respecter cette condition d’unité fonctionnelle. Nos résultats ont montré cependant que la zone étudiée autour des camps de déplacés a été systématiquement presque complètement anthropisée, alors que sa superficie a été délibérément fixée à une taille plus grande par rapport à celle estimée pouvoir couvrir les besoins des populations déplacées. Cela indique d’une part, que d’autres formes de pressions anthropiques ont joué un rôle non négligeable dans ce processus d’anthropisation. La collecte du bois de chauffe ou de construction ou le pacage du bétail sont des exemples d’autres formes de pression anthropique qui auraient été sous-estimées lors de la délimitation de la zone d’étude autour des camps. D’autre part, l’effectif des déplacés vivant dans chaque camp en 2002 est un paramètre qui a été pris en compte pour délimiter la zone d’étude autour des camps étant donné que l’étendue des parcelles agricoles créées autour des camps mais aussi la quantité du bois exploité en dépendent. Cependant, les camps de déplacés ont été mis en place avant cette date et, si alors ils contenaient une population plus nombreuse que celle de 2002, l’utilisation des données de 2002 est susceptible d’entrainer une sous-estimation de la zone potentiellement exploitable par les déplacés. Même si l’hypothèse de l’impact négatif des camps de déplacés sur la végétation naturelle a été confirmée dans cette étude, ces sous-estimations n’ont pas permis de déterminer l’étendue exacte de la zone impactée autour de chaque camp ni de quantifier l’aire des forêts ou des savanes détruites pendant l’instabilité sociopolitique. Une étude similaire réalisée sur le camp des réfugiés somaliens au Kenya (camp d’Ifo) a également montré la progression de tels défrichements dans le temps et dans l’espace, de façon centrifuge par rapport au centre du camp (Cambrézy, non daté). Cela suggère que si le paysage de notre étude n’avait pas été préalablement anthropisé, l’extension de la zone d’étude autour de chaque camp aurait vraisemblablement permis d’évaluer quantitativement l’impact de l’instabilité sociopolitique autour de chaque camp, voire d’extrapoler les résultats obtenus pour l’ensemble du pays.

VIII.1.3. Evaluation du degré d’anthropisation et expression de l’indice d’anthropisation

Plusieurs indices ont été définis en écologie du paysage pour évaluer l’évolution du processus d’anthropisation. On peut citer à titre d’exemple l’indice de la dimension fractale, l’indice de forme et l’indice d’anthropisation ou de perturbation (Turner, 1989 ; Sugihara et May, 1990 ; 121

______Chap VIII. Discussion générale, conclusion générale______et perspectives

O’Neill et al., 1988 ; Li, 2000 ; Fortin et Dale, 2005 ; Coops et al., 2010 ; Bogaert et al., 2011a ; Meisi et Chen, 2013 ; Kim et Arthur, 2014). La variation de ces indices traduit aussi le changement des processus écologiques au niveau du paysage (O’Neill et al., 1997 ; Mouhamadou et al, 2012). Plusieurs auteurs suggèrent par exemple que la dimension fractale est plus élevée pour les grandes forêts que pour les petites taches forestières façonnées par les activités anthropiques (Krummel et al., 1987 ; Diallo et al., 2011 ; Bogaert et al, 2014). Quant à l’indice de forme, sa diminution traduit une diminution de la complexité de la forme des taches et une tendance vers des formes plus compactes, résultant de l’effet des activités anthropiques (McGarical et Marks, 1994 ; Forman, 1995 ; Saura et al., 2008 ; Mama, 2013). La dimension fractale et l’indice de forme sont des indices de structure spatiale basés sur la relation entre l’aire et le périmètre des taches (Sugihara et May, 1990 ; Bogaert et al., 2002). Dans la présente étude, leur détermination dans les zones situées à proximité de certains camps s’est avérée impossible pour les classes naturelles, dans la mesure où ces dernières étaient totalement détruites. Par contre, le calcul de l’indice d’anthropisation basé sur le rapport entre l’aire des classes anthropiques et celle des classes naturelles restait possible. C’est donc cet indice qui a été utilisé pour évaluer le processus d’anthropisation dans le paysage de notre étude. Il n’a cependant pas été utilisé tel qu’il a été défini par O’Neill et al. (1988) du fait que l’annulation de l’aire des classes naturelles dans certaines zones situées à proximité des camps rendait le calcul impossible. Pour rendre possible la mesure de l’anthropisation dans de telles conditions, la forme inversée de l’expression proposée par O’Neill et al. (1988) a été adoptée. Ainsi exprimé, les valeurs de cet indice ne sont pas interprétées comme dans la forme habituelle proposée par ces auteurs. Dans notre étude, les plus grandes valeurs indiquent une faible anthropisation tandis que les plus petites s’observent dans le cas d’une forte anthropisation. Il importe de souligner que cette nouvelle forme convient également pour les paysages non ou moins anthropisés. Cette approche qui consiste à définir un indice par deux ou plusieurs expressions différentes n’est pas une première en écologie. L’utilisation de l’indice de diversité de Simpson (Magurran, 2004 ; Marcon, 2014) en est un exemple.

Le regroupement des différentes classes en deux superclasses (naturelle et anthropique) uniquement sur la base des images satellitaires, est susceptible d’influencer les résultats obtenus dans la présente étude. La littérature scientifique n’est pas en effet unanime sur l’origine des savanes. Pour certains, elles résulteraient de la savanisation des forêts tropicales suite aux glaciations du quaternaire qui étaient caractérisées par un froid intense et une sécheresse extrême (Roche, 1991 ; Assi-Kaudjhis et al., 2010). La forêt se serait reconstituée au

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retour du climat favorable mais son avancée aurait été ralentie par les activités anthropiques (pression agricole, feux de brousse, etc.), ce qui aurait entraîné certaines zones à demeurer savanicoles (De Foresta, 1990 ; Maley, 1991 ; Schwartz, 1992 ; Bizuru et al., 2014). Dans ces conditions, elles ont une origine climatique. Les savanes intraforestières constituent un exemple de ce type de savane (De Foresta, 1990). Ce dernier auteur estime que la progression de la forêt sur la savane adjacente régulièrement parcourue par les feux anthropiques justifie l’origine naturelle de cette dernière. Pour d’autres, la plupart des savanes résulteraient d’une action anthropique intense au détriment des forêts (Roche, 1979). Parr et al. (2014) estiment que c’est l’homme qui a transformé la forêt en savanes et puis en steppes par défrichement et par incendie. Sous cet angle, les savanes sont considérées comme résultant de la dégradation forestière et sans caractéristiques spécifiques d’une formation végétale originelle (Artigas, 2009). Selon Parr et al. (2014), les savanes naturelles et anthropiques diffèrent du point de vue fonctionnel et de la composition floristique. Ils indiquent que les savanes anthropiques sont floristiquement pauvres et que ses espèces d’arbre sont forestières avec moins de traits fonctionnels caractéristiques des savanes (intolérance à l’ombre, petite surface foliaire, etc.).

Une étude phytosociologique réalisée sur les savanes intraforestières de la forêt de Nyungwe au Rwanda (Bizuru et al., 2014) indique que ces dernières sont naturelles et qu’elles se sont maintenues sous l’influence des conditions édaphiques particulières. Etant donné que les forêts de Bururi et de Nyungwe résulteraient de la fragmentation d’une même forêt qui jadis occupait toute la crête Congo-Nil (Bonnefille et al., 1991 ; Habiyaremye, 1993), les savanes et prairies intraforestières observées dans la forêt de Bururi seraient probablement aussi naturelles. Par contre, la plupart des savanes observées dans les provinces de Makamba et Rutana (dans notre zone d’étude) sont particulièrement riches en espèces végétales caractéristiques des savanes anthropiques comme le Parinari curatellifollia , Psorospermum febrifigum, Entada abyssinica, Hyparrhenia sp, etc. (Masharabu et al., 2010). Elles contiennent aussi des Acacia qui sont caractéristiques des savanes naturelles. Les savanes de notre zone d’étude présentent par conséquent des niveaux de naturalité ou d’anthropisation différents. Ainsi, leur classification nécessiterait une étude floristique préalable de laquelle différents niveaux de naturalité ou d’anthropisation peuvent être définis pour servir de limite la plus objective possible entre les deux superclasses (naturelle/anthropique).

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VIII. 2. Relation entre l’anthropisation des paysages, la structure spatiale et la diversité des espèces

Les paysages, résultant de l’interaction entre la nature et les sociétés humaines, évoluent en même temps que ces dernières (Burel et Baudry, 2003 ; Chen et al., 2008). Leurs dynamiques sont fortement influencées par les régimes (intensité, fréquence) des perturbations anthropiques (Gauthier et al., 2001 ; Hill et Hill, 2001) qui peuvent avoir des effets positifs pour un groupe d’espèces mais négatifs pour d’autres (Burel et Baudry, 2003). Selon l’hypothèse des perturbations intermédiaires, il existe une relation entre le régime de perturbation, la dominance des espèces et leur richesse (Wohlgemuth et al., 2002 ; Fulbright, 2004). Quel que soit son intensité ou sa fréquence, la perturbation entraine en effet la création de niches écologiques différentes qui jouent un rôle considérable dans la sélection des espèces lors du processus de recolonisation (Hill et Hill, 2001 ; Pascal, 2003). Cela pourrait être le cas dans la forêt de Bururi qui est située dans un paysage fortement perturbé notamment suite à l’instabilité sociopolitique. Signalons que cette perturbation anthropique est susceptible d’occasionner toute une chaîne d’autres conséquences environnementales notamment la perte de la zoodiversité, la baisse de l’interception des gouttes de pluie, l’augmentation de l’érosion, la perte de la fertilité des sols et de la productivité agricole. C’est ce que Bétard (2008) qualifie de désajustement environnemental. Un tel désajustement lié à l’anthropisation pourrait s’observer au Burundi en général et dans notre zone d’étude en particulier (figure 8.1).

Des études sur l’écologie des forêts tropicales africaines ont montré que les forêts secondaires sont caractérisées par la présence de certaines espèces indicatrices d’une perturbation anthropique antérieure. Il s’agit notamment des espèces du genre Macaranga , Trema, Anthocleista, etc. qui y forment des peuplements denses (Dupuy, 1998). Ces espèces ont été également observées dans la forêt de Bururi située dans un paysage anthropisé au sud du Burundi. Malgré la présence de grands arbres, notamment du genre Chrysophyllum, Entandrophragma, Symphonia (dbh >190 cm ) qui témoignent apparemment d’une occupation forestière plus ancienne, la présence d’espèces de forêts secondaires semble indiquer que la forêt de Bururi a récemment subi une perturbation anthropique, dans la mesure où la durée de vie de ces arbustes pionniers est estimée entre une et deux décennies. Cette perturbation récente pourrait être attribuée à l’instabilité sociopolitique survenue au Burundi en 1993.

Cette perturbation anthropique a incontestablement des effets sur le fonctionnement écologique de cet écosystème en influençant différents processus, comme par exemple la dispersion des

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graines, qui sont à leur tour susceptibles de modifier la structure spatiale des espèces (Pascal, 2003 ; Webber et al., 2010). C’est ainsi que nous nous sommes attachés à l’analyse de la structure spatiale des espèces arborescentes dans la forêt de Bururi. La plupart d’entre elles sont caractérisées par une structure spatiale agrégée qui, selon Duppuy (1998), constitue également un bon indicateur de la secondarisation dans la plupart des forêts tropicales africaines. Cette structure agrégée n’est pas favorable à une forte diversité végétale conformément à l’hypothèse de mortalité compensatoire (Connell et al., 1984). Comparée aux autres forêts tropicales moins perturbées dans lesquelles on peut même observer jusqu’à plus de 300 espèces arborescentes par hectare (Blanc et al., 2003), la forêt de Bururi présente effectivement une faible diversité végétale. Ce constat corrobore l’idée selon laquelle les forêts secondaires jeunes ont une faible diversité (Trochain, 1980). Bien que cette faible diversité et la structure agrégée des espèces arborescentes soient le reflet d’une perturbation anthropique de cette forêt, il convient de signaler la présence de certaines zones caractérisées par une végétation pluristratifiée (Nzigidahera, 2000) et l’absence d’un tapis herbacé, ce qui indiquerait une dynamique forestière au stade climacique (Alexandre, 1986). Ce constat indique que la perturbation a affectée certaines zones au moment où d’autres connaissaient une dynamique successionnelle normale.

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Figure 8.1. Boucles de rétroactions dans un système socio-écologique et désajustement environnemental lié à l’anthropisation (Bétard, 2008, adapté).

VIII. 3. La restauration des écosystèmes dégradés et des espèces menacées

Les résultats de cette étude ont montré que la savanisation et la conversion des forêts et des savanes-prairies en zones agricoles et en plantations constituent les principales voies de transformation du paysage du sud et sud-est du Burundi (figure 8.2). Cette destruction des

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écosystèmes forestiers et savanicoles a incontestablement des conséquences néfastes sur le maintien de la biodiversité et des services écosystémiques associés. En se basant sur des critères objectifs établis par l’UICN et adaptés au niveau local, Nzigidahera (2000) a établi une liste d’espèces végétales menacées et prioritaires pour la conservation au Burundi. Dans la forêt de Bururi, nous y retrouvons les espèces Arundinaria alpina K. Schum., Cyperus latifolius poir. , Entandrophragma excelsum (Dawe & Sprague) Sprague, Ensete ventricosum Maurellii, Myrianthus holstii Engl., Prunus africana (Hook. F.) Kalkman, Zanthoxylum chalybeum Engl. et Albizia gummifera (J.F. Gmel.) C.A. D’autres espèces signalées par ce dernier auteur comme menacées, se rencontrent également dans le paysage étudié au sud et sud-est du Burundi dans les quelques taches de forêts claires encore existantes.

Figure 8.2. Principales voies de dégradation et d’anthropisation du paysage au sud et sud-est du Burundi.

De tels problèmes environnementaux observés au Burundi comme ailleurs, surtout en zone tropicale, ont poussé les scientifiques et les décideurs politiques du monde entier à vouloir réparer les services offerts par ces écosystèmes à travers le concept de la restauration écologique (Moberg et RönnbäckLamb, 2003 ; Sayer et al., 2004 ; et al., 2005 ; Parrotta, 2010 ; Bullock et al., 2011 ; Merritt et Dixon, 2011 ; Aronson et Alexander, 2013). Ce concept qui consiste à « assister la régénération des écosystèmes dégradés, endommagés ou détruits directement ou indirectement par les activités humaines, vise à initier ou à accélérer intentionnellement le rétablissement d’un écosystème par rapport à sa composition spécifique, sa structure communautaire, son fonctionnement écologique, sa capacité à supporter les organismes vivants ou sa connectivité avec le paysage ambiant » (Aronson et al., 1993 ; Young et al., 2005 ; Benayas et al., 2009 ; Dutoit et Sabatier, 2010; DEAL et al., 2013). La création

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des aires protégées au Burundi qui avait pour mission de réduire les pertes en espèces et en espaces naturelles, la restauration des espaces dégradés et le développement de l’écotourisme (Nzirikwa, 2005), s’inscrivait dans cette logique. La connaissance de la dynamique des paysages mais aussi d’autres facteurs qui influencent les successions écologiques (stabilité du sol, disponibilité des nutriments, microorganismes du sol, pollinisateurs, disperseurs, etc.) contribue à la résolution des problèmes complexes liés à la restauration écosystémique (Bradshaw, 1992 ; King et Hobbs, 2006 ; Chazdon, 2008). Selon le modèle général de la dégradation d’un écosystème et les voies possibles de sa restauration (figure 8.3), l’évolution de l’occupation du sol mise en évidence dans cette étude conduit à deux alternatives de restauration écosystémiques : i) une restauration passive qui est indiquée dans le cas d’une faible dégradation, et ii) une restauration active en cas d’une forte dégradation. Dans le processus de restauration écosystémique, le type de restauration qui est retenu dépend également des priorités locales, surtout quand il s’agit de sélectionner les espèces ou de déterminer l’étendue de l’écosystème à restaurer (Hobbs et Harris, 2001 ; Parrotta, 2010 ; Perring et al., 2014). Un exemple illustratif de restauration active réussie est l’amélioration des propriétés édaphiques (pH, infiltration à l’eau, etc.) par l’introduction des termites et des vers de terres dans un écosystème dégradé, qui a entrainé une forte régénération de la végétation (Jouquet et al., 2014). Ces derniers auteurs indiquent que de tels résultats ont été obtenus dans certaines forêts tropicales d’Afrique, d’Asie et d’Australie. Cependant, si le processus de dégradation a déjà atteint un seuil d’irréversibilité, on procède à la création d’un nouvel écosystème dont la biodiversité et le fonctionnement diffèrent de ceux de l’écosystème originel (Muller, 1998 ; Bangirinama et al., 2012).

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Figure 8.3. Modèle général de la dégradation d’un écosystème et les voies possibles de sa restauration (Aronson et al., 1993 ; Muller et al., 1998 ; modifié).

Il apparaît que trois voies de réponses à la dégradation ou à la destruction d’un écosystème se dégagent : la restauration, la réhabilitation et la réaffectation. La restauration vise principalement l’intégrité biotique préexistante, c’est-à-dire la composition spécifique et la structure des communautés, tandis que la réhabilitation vise plutôt la réparation des processus et des services écosystémiques (Hobbs et Harris, 2001 ; Dutoit et al., 2005). Un autre exemple d’une restauration écologique réussie a été signalé par Chazdon (2014) où des pâturages et des plantations de caféiers abandonnés au Porto Rico ont été convertis en forêt secondaire de biomasse, densité et richesse floristique similaires à celles de l’écosystème initial mature après une période de 30 à 40 ans. Quant à la réaffectation, elle consiste à assigner un espace à un autre usage sans se référer nécessairement aux processus et services de l’ancien écosystème (Dutoit et Sabatier., 2010). Nos résultats montrent que, de façon globale, la zone située autour des camps de déplacés a subi un processus de réaffectation au lieu d’être restaurée ou réhabilitée. La plus grande partie de cette zone qui était occupée par des classes naturelles avant l’instabilité sociopolitique a été en effet convertie en zones agricoles ou en plantations d’espèces exotiques, et certains camps de déplacés ont été convertis en villages (ex camp de

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Mushara, commune de Mabanda, province de Makamba). Les conséquences écologiques de cette réaffectation sont incontestables. Le projet de réhabilitation des zones affectées par les réfugiés libériens et Sierra Léonais en Guinée Conakry, qui a été initié par le Haut- Commissariat des Nations Unies pour les Réfugiés (HCR) (Barry, 2001), peut servir d’exemple pour concilier les actions humanitaires et la protection durable de l’environnement au Burundi. Selon cet auteur, l’identification des zones les plus affectées, l’identification et le marquage des arbres d’intérêt économique et écologique autour des camps pour leur protection éventuelle ainsi que la reforestation par des essences locales sont des étapes primordiales dans le processus de réhabilitation. Dans notre étude, la mise en évidence d’une forte pression anthropique autour des camps a ainsi contribué à l’identification des zones fortement dégradées qui doivent être prioritaires pour la réhabilitation au Burundi.

L’évaluation de la restauration écologique utilise comme référence l’état initial. Les études d’évaluation réalisées sur 89 cas de restauration écosystémique ont montré une augmentation significative de la biodiversité et des services offerts par l’écosystème restauré sans pourtant atteindre la situation initiale (Bullock et al., 2011). Un tel constat a d’ailleurs amené certains auteurs à estimer que le concept de réhabilitation convient mieux que celui de restauration qui suppose de façon utopique le retour à l’écosystème initial en termes de structure et de fonctionnement écologique (King et Hobbs, 2006 ; Young, 2007). Plusieurs facteurs, notamment le changement climatique et l’effet des plantes invasives, influencent négativement la résilience des écosystèmes et limitent par conséquent la restauration écologique au vrai sens du terme (Harris et al., 2006 ; Thomson et al., 2010 ; Bullock et al., 2011). Parfois même, la réhabilitation de la biodiversité ne va pas toujours de paire avec celle des services écosystémiques et vice-versa (Moreno-Mateos et al., 2012). La diminution de la diversité des espèces végétales locales suite à la plantation d’espèces exotiques pour lutter contre l’érosion en est un exemple (Bullock, 2011). Cela a été observé au Burundi, en particulier lors de la réhabilitation de la Réserve Naturelle Forestière de Bururi. En effet, la plantation d’espèces des genres Eucalyptus , Pinus et Callitris à la lisière de cette réserve qui était dégradée, a fortement contribué à la protection du sol contre l’érosion sur cette partie de la crête Congo-Nil, mais a entrainé au même moment la disparition de la quasi-totalité des espèces locales dans les zones reboisées (figure 8.4). Le choix des espèces lors de la réhabilitation d’un écosystème dégradé joue donc un rôle crucial car leur assemblage influence considérablement le fonctionnement de l’écosystème réhabilité (Moreno-Mateos et al., 2012). La plantation d’espèces autochtones constitue une voie appropriée pour la réhabilitation des écosystèmes dégradés mais elle entraîne

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parfois une augmentation de l’homogénéité floristique qui a des conséquences sur la diversité génétique et qui augmente la susceptibilité aux pathogènes spécifiques (Lamb et al., 2005).

Figure 8.4. Effet négatif des plantations d’une espèce exotique ( Pinus ) sur la flore locale à la lisière de la forêt de Bururi au Burundi. Le sous-bois a presque disparu (Photo : Havyarimana F., 2011).

VIII. 4. Les stratégies de réduction de la déforestation dans un pays surpeuplé

Plusieurs études ont montré que la croissance démographique, l’extension des terres agricoles la déforestation ou la dégradation des écosystèmes forestiers et savanicoles ainsi que la perte de la biodiversité sont intimement liés (Van et Azomahou, 2003 ; Scouvart et Lambin, 2006 ; Bellassen et al., 2008 ; Le Roux et al., 2008 ; Morton et al., 2008 ; Oszwald et al., 2011 ; Singh, 2013). Ce lien est davantage renforcé dans la plupart des pays moins développés comme le Burundi où la majorité de la population vie de l’agriculture et de l’élevage et utilise du bois comme source d’énergie. Chakravarty et al. (2012) ont proposé une série de stratégies permettant de réduire la déforestation et de limiter ses conséquences. Ils soulignent cependant qu’aucune solution générale n’existe étant donné qu’elle peut varier d’une région à l’autre et qu’elle est susceptible de changer avec le temps. Au Burundi en général et dans notre zone d’étude en particulier, la contribution de chacun des facteurs influençant la perturbation ou la destruction des écosystèmes naturels varient également d’une région à l’autre et change avec le temps. Avant l’instabilité sociopolitique, la perturbation des écosystèmes naturels de notre zone d’étude étaient beaucoup plus influencée par l’agriculture et le taux de fécondité élevé. L’immigration pour la recherche de nouvelle terre constituait également un facteur important alors que l’influence des rapatriés et des déplacés dans ce processus de perturbation était moins 131

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importante en cette période. Pendant l’instabilité sociopolitique par contre, c’est le déplacement interne des populations qui a joué un rôle plus prépondérant. Après l’instabilité, la relance des activités agricoles, le rapatriement des réfugiés et la reconstruction des infrastructures (écoles, hôpitaux, habitations, etc.) semblent primer sur les autres facteurs de perturbation (figure 8.5). Cette hiérarchisation des facteurs devrait être prise en compte lors de l’élaboration des stratégies de conservation. Parmi les stratégies proposées par Chakravarty et al. (2012), certaines sont actuellement adaptées aux pays surpeuplés ayant un niveau socio-économique moins élevé comme le Burundi. Il s’agit notamment de la réduction de la croissance démographique, la substitution du bois de feu par d’autres sources d’énergie, l’augmentation de la superficie des plantations arborées, l’éducation de la population aux conséquences environnementales de la déforestation, la stabilité du gouvernement et d’autres institutions non gouvernementales impliquées dans la lutte contre la déforestation ainsi que le renforcement et l’application effective des lois sur la protection des forêts. La stratégie visant la stabilité gouvernementale est valable pour le Burundi dans la mesure où l’on vient de mettre en évidence l’influence indirecte de l’instabilité sociopolitique sur la destruction des forêts et des savanes-prairies. La réduction de la croissance de la population pour limiter la pression sur les forêts et les savanes au Burundi peut se faire par la limitation des naissances, la réduction du taux de mortalité infantile et l’augmentation du taux de scolarisation des enfants en général et des filles en particulier. La réduction du taux de mortalité infantile peut paradoxalement contribuer à réduire la croissance démographique dans la mesure où face à la forte mortalité, mettre au monde beaucoup d’enfants pour qu’il y ait des survivants est une règle dans la mentalité burundaise ou africaine. Cela signifie que dans le cas d’une forte mortalité infantile, la sensibilisation de la population à la limitation des naissances demeure sans effet. La scolarisation des filles pourrait entraîner la réduction des mariages précoces qui sont courants au Burundi, ce qui pourrait également contribuer à réduire l’accroissement de la population. L’augmentation de la superficie des plantations arborées pourrait limiter la pression anthropique sur les écosystèmes naturels. Au Burundi, elle n’est possible que dans certaines régions moins peuplées comme dans notre zone d’étude. Dans les régions plus peuplées comme le nord et le centre du pays, la stratégie de reboisement s’avère moins efficace. Le reboisement le long des routes suggéré par Chakravarty et al. (2012) pourrait aussi être envisagé. L’intégration agrosylvopastorale avec stabulation permanente du bétail s’avère beaucoup plus adapté dans ce contexte de surpopulation. Cette pratique présente l’avantage de restaurer la fertilité des sols, de les protéger contre l’érosion et de fournir du bois de chauffe et des tuteurs du haricot volubile par exemple. En l’appliquant surtout dans les zones agricoles proches des

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écosystèmes naturels en général et des aires protégées en particulier, elle pourrait limiter la pression anthropique sur ces écosystèmes et le niveau de protection et de conservation de la biodiversité pourrait s’améliorer au Burundi. Cochet (2001) propose une redéfinition du rôle de l’état dans le développement et la remise en cause de son rapport avec la classe paysanne burundaise. Il indique que ces réformes permettraient la poursuite des progrès déjà en cours étant donné que la capacité maximale de l’actuel système agraire n’est pas encore atteinte. Il indique cependant que les symptômes d’une nouvelle crise de ce système agraire existent déjà. Dans ce cas, une révolution agricole visant l’amélioration de la production agricole tout en préservant les écosystèmes naturels encore existantes s’avère indispensable. La 2 ème révolution agricole que le Burundi a connue vers les années 50 constitue un des exemples auxquels on peut s’inspirer. Basée sur la complexification des associations de cultures et la multiplication des cycles de culture, le nouveau système agraire a permis en effet une économie considérable de l’espace accompagnée d’une production agricole pouvant nourrir une population qui était devenue trois fois plus dense à cette époque (Cochet, 2001). Il n’en demeure pas moins que l’introduction de nouvelles variétés plus productives et plus résistantes aux maladies, la mise en valeur des ressources hydriques en cas de perturbation climatique, la stabulation permanente du bétail pour permettre aux agri-éleveurs de récolter plus de fumier pour fertiliser les terres agricoles tout en limitant les feux habituellement pratiqués à des fins pastorales, pourraient également constituer des pistes de solution.

Un autre moyen de réduire la déforestation est la substitution du bois de chauffe par d’autres ressources énergétiques comme le biogaz, la tourbe ou les déchets ménagers transformés. Il convient de signaler cependant que cette substitution peut quelques fois entraîner l’augmentation des émissions de gaz à effet de serre (Meyfroidt et Lambin, 2011). De Wasseige et al. (2012) proposent en plus de sélectionner des essences végétales à haut rendement énergétique et de fournir une technologie améliorée tant aux producteurs de charbon qu’aux consommateurs. Il importe de préciser que c’est la combinaison de toutes ces stratégies qui pourrait permettre de limiter efficacement l’effet de cette pression anthropique dans un pays surpeuplé comme le Burundi. Vu l’ampleur de l’anthropisation, la mise en place d’un plan d’aménagement de tout le pays (Rwabahungu et al, 2013) qui identifie les zones réservées à l’agriculture, à la construction, à la conservation, au reboisement ou encore aux lieux de loisirs, et ce à travers la consultation de toutes les composantes sociales et l’implication de tous les services de l’Etat, pourrait également être une voie de solution.

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Figure 8.5. Hiérarchisation de l’influence des facteurs de perturbation des écosystèmes naturels au sud et sud-est du Burundi au cours du temps.

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VIII. 5. Conclusion générale et perspectives

La présente étude a montré que la région du sud et sud-est du Burundi est caractérisée par une augmentation de l’anthropisation au fil du temps. Cette anthropisation a été exacerbée par l’instabilité sociopolitique survenue en 1993 qui a entraîné un déplacement forcé de la population constituée essentiellement d’agri-éleveurs. La diminution du degré d’anthropisation au fur et à mesure qu’on s’éloigne des camps de déplacés met en évidence l’impact négatif de cette instabilité sur la végétation naturelle. Il a également été constaté que l’anthropisation de la zone située autour des camps est plus importante pour les années qui ont suivi le déclenchement de l’instabilité sociopolitique par rapport aux années antérieures. Ainsi, les résultats de cette étude ont permis de confirmer que les camps de déplacés ont significativement contribué à l’évolution des classes d’occupation du sol au sud et au sud-est du Burundi. La création de nouvelles parcelles agricoles autour des camps de déplacés, la recherche du bois de chauffe et de construction pour de nouveaux abris est à l’origine de la destruction des forêts et des savanes-prairies situées dans cette zone. Malgré la forte anthropisation observée autour des camps de déplacés, l’étude a montré une augmentation paradoxale de la superficie forestière dans le paysage étudiée et une légère diminution de la superficie totale des zones agricoles pendant l’instabilité sociopolitique. Même si la présence des mines antipersonnelles dans le paysage a été avancée pour tenter d’expliquer cet impact positif de l’instabilité sociopolitique sur la régénération forestière, cette hypothèse reste encore à vérifier. Il convient de signaler qu’un tel effet des mines antipersonnelles a été également évoqué par Gonin et Lassally-Jacob (2002). Par contre, le déplacement d’une grande partie de la population vers l’extérieur du pays pendant cette période de crise pourrait expliquer cette diminution de la superficie des zones agricoles. Leur nouvelle augmentation à la fin de la période d’instabilité apparaît cependant comme le reflet de la relance des activités agricoles et de la reconstruction des habitations faisant suite au rapatriement des réfugiés et au retour des déplacés. Il est sans nul doute évident que cette instabilité a eu des conséquences néfastes sur la biodiversité et le fonctionnement écologique des écosystèmes forestiers et savanicoles dans la mesure où certaines taches ont été supprimées ou fragmentées. La distribution d’abondances des plantes de la forêt de Bururi qui est située dans ce paysage anthropisé est conforme à la distribution log série, ce qui constitue, selon certains auteurs, un indicateur de la perturbation malgré son statut d’aire protégée. En outre, les principales espèces arborescentes de cette forêt ont une structure spatiale agrégée, ce qui constitue un indicateur de la secondarisation dans la plupart des forêts tropicales africaines. La présence de certains arbustes pionniers du genre

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Macaranga, Anthocleista et Trema qui sont également indicateurs des forêts tropicales africaines secondarisées, semble indiquer que cette forêt a subi une perturbation anthropique récente dans la mesure où leur durée de vie varie entre une et 2 décennies. Il est donc fort probable que l’instabilité sociopolitique survenue au Burundi en 1993 est à l’origine de la perturbation récente de cette forêt supposée protégée. La forte pression anthropique sur les écosystèmes naturels attribuable à l’instabilité sociopolitique résulte de l’action combinée des déplacés, des rapatriés ou d’autres populations non déplacées qui auraient profité de cette instabilité pour s’adonner à la destruction de la végétation naturelle. Selon l’information fournie par les gardes forestiers, l’exploitation d’ Entandrophragma excelsum (Meliaceae) dans la forêt de Bururi par la population non déplacée en est un exemple. La réhabilitation des écosystèmes détruits ou dégradés s’avèrent donc indispensable. D’après les résultats de cette étude, les zones qui étaient occupées par les camps de déplacés seraient prioritaires. Même si certaines d’entre-elles ont été reboisées, il importe de souligner que les espèces exotiques utilisées appartenant aux genres Eucalyptus , Pinus ou Callitris entraînent la dégradation des espèces locales, ce qui se solde par une diminution de la biodiversité. La restauration des espèces locales en particulier celles menacées de disparition au Burundi pourrait permettre une conservation durable de la biodiversité. Il importe de souligner qu’il est crucial d’opérer une bonne sélection des espèces à restaurer car la dynamique de certaines espèces peut limiter la régénération d’autres comme ça été mis en évidence dans la présente étude. Cette restauration pourrait alors contribuer à répondre aux objectifs 2 et 3 visés par la politique nationale de conservation et de gestion durable de la biodiversité, elle-même relative à la convention sur la diversité biologique (en son article 8) (Glowka et al., 1996 ; MINATE, 2000) que le Burundi a ratifiée. Selon ces objectifs, l’étude de la dynamique des écosystèmes, des populations et des espèces vient au premier plan pour pouvoir mettre en œuvre cette politique. Les populations locales et en particulier les structures représentatives des déplacés devraient davantage être sensibilisées à la nécessité de conserver in ou ex-situ certaines espèces menacées et au devoir moral de les protéger.

Bien que les résultats obtenus permettent de répondre à l’objectif initial, celui d’analyser quantitativement l’impact de l’instabilité sociopolitique sur la dynamique des paysages au Burundi en vue fournir un état des lieux permettant d’élaborer des stratégies de conservation, nous ne prétendons pas avoir épuisé les divers aspects de ce sujet pour dégager une solution durable permettant de concilier la conservation de la biodiversité et la satisfaction des besoins d’une population sans cesse croissante. D’autres études visant notamment la réforme des

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pratiques agricoles, la plantation d’espèces forestières locales ainsi que leur vulgarisation s’avèrent par conséquent indispensables. L’innovation des pratiques agricoles devrait s’inspirer des connaissances et pratiques des populations locales en matière de gestion et conservation des sols et de la biodiversité. Une étude de la domestication des espèces d’intérêt socioéconomique comme les plantes médicinales (ex : Z. chalybeum) ou comestibles (ex : M. holstii ) dans les villages riverains des aires protégées pourrait également contribuer à l’élaboration des stratégies de conservation pour l’intérêt des générations actuelles et futures.

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REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

138

Achards, F., Eva, H. D., Stibig, H. J., Mayaux, P., Gallego, J., Richards, T., Molingreau, J. P., 2002. Determination of deforestation rates on the world’s humid tropical forests. Science, 297 : 999-1002. Achbun, A., Mansour, M., Layemmam, M., Smiej, M., 2013. Etude comparative de la classification orientée d’une image spot 5 pour la cartographie de l’occupation du sol via eCognition R 9, Geo Observateur, 19. ACP, 2011. Aperçu régional sur les migrations sud-sud et le développement en Afrique centrale : tendance et besoins en recherches. ACP observatory on migration, Brussels, 24 p. Adler, F. R., Muller-Landeau, H.C., 2005. When do localised natural enemies increase species richness? Ecology Letters, 8 : 438-447. Agier, M., 2001. De nouvelles villes : les camps de réfugiés. Les Annales de la Recherche Urbaine, 91 : 128-136. Agier, M., 2003. Identification dans l’exil : les réfugiés du camp de Maheba (Zambie). Autrepart, 26 (2) : 73-89. Aide, T. M., Clark, M. L., Grau, H. R., López-Carr, D., Levy, M. A., Redo, D., Bonilla- Moheno, M., Riner, G., Andrade-Núrez, M., Muniz, M., 2012. Deforestation and reforestation in Latin America and the Caribbean (2001-2010). Biotropica, 4(2) : 262- 271. Akokpari, J. K., 1998. The state, Refuges and migration in Sub-Saharan Africa. International Migration, 36 (2) : 212-234. Alexandre, D. Y., 1986. L’arbre et le maintien des potentialités agricoles en zone intertropicale humide. ORSTOM, Paris, 129 p. Alexandre, D. Y., 1982. Aspects de la régénération naturelle en forêt dense de Côte d’Ivoire. Candollea, 37 (2) : 579-588. Allen, J. C., Barnes, D. F., 1985. The causes of deforestation in developing countries. Annals of the Association of American Geographers, 75 (2), 168-184. Alvárez, M. D., 2003. Forest in the time of violence : conservation implications of the Colombian war. Journal of Soustainable Forestry, 16 (3): 49-70. Andrieu, J., Mering, C., 2008. Cartographie par télédétection des changements de la couverture végétale sur la bande littorale ouest-africaine: exemple des rivières du sud du delta du Saloum au Rio Geba. Télédétection, 8 (2): 93-118.

139

APG III, 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105- 121. Armenteras, D., Cabrera, E., Rodriguez, N., Retana, J, 2013. National and regional determinants of tropical deforestation in Columbia. Regional Environmental Change, 13 : 1181-1193. Aronson, J., Alexander, S., 2013. Ecosystem restoration is now a global priority : time to roll up our sleeves. Restoration Ecology, 21 (3) : 293-296. Aronson, J., Floret, C., Lefloc’h, E., Ovalle, C., Pontanier, R., 1993. Restoration and rehabilitation of degraded ecosystems in arid and semi-arid lands. I. A view from the south. Restoration Ecology, 8-17. Artigas, R. C., 2009. Concepts, approche bioclimatique et typologie des savanes. Applications aux savanes américaines. Les Cahiers d’Outre-Mer, 246 : 175-218. Assi-Kaudjhis, C., Digbehi, B. Z., Roche, E., Lezine, A. M., 2010. Synthèse sur l’évolution des paléoenvironnements de l’Afrique Occidentale Atlantique depuis la fin de la dernière période glaciaire. Influences climatique et anthropique. Revue Internationale de géologie, de géographie et d’Ecologie Tropicales, 34 : 1-28. Aubert, S., Rambintsaotra, S., Razafiarijaona, J., 2013. L’insécurité foncière dans et autour des aires protégées de Madagascar : un obstacle à surmonter pour la conservation de la biodiversité et le développement rural. Développement Durable et Territoires, 4 (1) : 1- 19. Aubréville, A., 1957. Accords à Yangambi sur la nomenclature des types africains de végétation. Bois et forêts des Tropiques, 51 : 23-27. Augspurger, C. K., 1983. Offspring recruitment around tropical trees : changes in cohort distance with time. Oikos, 40 : 189-196. Azevedo, J. C., Pinto, M. A., Perera, A. H., 2014. Forest landscape ecology and global change : challenges for research and management. Springer, New York, 262 p. Azevedo-Ramos, C., 2008. Développement durable et lutte contre la déforestation en Amazonie brésilienne : le bon, le mauvais et le pire. Unsylva, 230(59) : 12-16. Azhar, B., Lindenmayer, D. B., Wood, J., Fischer, J., Zakaria, M., 2014. Ecological impacts of oil palm agriculture on forest mammals in plantation estates and smallholdings. Biodiversity Conservation, 23 : 1175-1191.

140

Bachelot, B., Kobe, R. K., 2013. Rare species advantages ? Richness of damage types due to natural enemies increases with species abundance in a wet tropical forest. Journal of Ecology, 101 : 846-856. Bahuchet, S., Betsch, J. M., 2012. L’agriculture itinérante sur brûlis, une menace sur la forêt tropicale humide. Savoirs et savoir-faire des Amérindiens en Guyane française. Revue d’Ethnoécologie, 1 : 2-28. Baker, T. R., Swaine, M. D., Burslem, D. F. R. P., 2003. Variation in tropical forest growth rates : combined effects of functional group composition and resource availability. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 6 (1, 2) : 21-36. Balandier, P., Marquier, A. Perret, S. Collet, C., Courbaud, B., 2010. Comment estimer la lumière dans le sous-bois forestier à partir des caractéristiques dendrométriques des peuplements ? Office National des Forêts, Rendez-vous Techniques n° 27-28. Balmford, A, Bruner, A., Cooper, P., Costanza, R., Farber, S., Green, R. E., Jenkins, M., Jefferiss, P., Jessamy, V., Madden, J., Munro, K., Myers, N., Naeem, S., Paavola, J., Rayment, M., Rosendo, S., Roughgarden, J., Trumper, K., Turner, R. K., 2002. Economic reasons for conserving wild nature. Science, 297: 950-953. Bamba, I., Barima, Y. S. S., Bogaert, J., 2010. Influence de la densité de la population sur la structure spatiale d’un paysage forestier dans le bassin du Congo en R. D. Congo. Tropical conservation Science, 3 (1) : 31-44. Bamba, I., Yedmel, M. S., Bogaert, J., 2010. Effets des routes et des villes sur la forêt dense dans la province orientale de la République Démocratique du Congo. European Journal of Scientific Research, 43 (3) : 417-429. Bangirinama, F, Bigendanko, M.J., Havyarimana, F., Bogaert, J., 2011. Analyse de la flore des jachères du Burundi. Bulletin Scientifique de l’Institut National pour l’Environnement et la Conservation de la Nature 10, 1-19. Bangirinama, F., Bigendako, M., J., Lejoly, J., Noret, N., De Cannière, C., Bogaert, J., 2010. Définition d’indices successionnels pour la caractérisation du processus de la succession post-culturale au Burundi. Bois et Forêts des tropiques, 305 (3) : 57-66. Bangirinama, F., Hakizimana, P., Bogaert, J., 2012. De la conservation à la restauration écologique : démarche méthodologique. Bulletin Scientifique de l’Institut national pour l’Environnement et la Conservation de la Nature, 10 : 20-24. Bannari, A., Teillet, P. M., Landry, R., 2004. Comparaison des réflectances de surfaces naturelles dans les bandes spectrales homologues des capteurs TM de Landsat-5 et TM+ de Landsat-7. Télédétection, 4 (3) : 263-275.

141

Bararwandika, A., 1999. Ressources forestières et produits forestiers au Burundi. CE-FAO, Bujumbura, 116 p. Barber, C. P., Cochrane, M.A., Souza, C. Jr., Veríssimo, A., 2012. Dynamique performance assessment of protected areas. Biological Conservation, 147 : 6-14. Barbier, S. ; Gosselin, F. ; Balandier, P. 2008. Influence of tree species on understory vegetation diversity and mechanism involved - A critical review for temperate and boreal forests. Forest Ecology and Management 254, 1-15. Barima, Y. S. S., 2010. Dynamique, fragmentation et diversité végétale des paysages forestiers en milieu de transition forêt-savane dans le Département de Tanda (Côte d’Ivoire). Thèse de doctorat, Université Libre de Bruxelles, 196 p. Barry, M., 2001. La gestion des ressources naturelles dans les zones d’accueil des réfugiés : cas de la Guinée Conakry. In : UNHCR (eds.) Practising and promoting sound environmental management in refugee/returnee operations, 57-62 p, papers presented at an international workshop, Geneva, Switzerland, 143 p. Bates, D. C., 2002. Environmental refugees ? Classifying human migration caused by environmental change. Population and Environment, 23 (5) : 465-477. Baudry, J., non daté. Approches écologiques des paysages. INRA-SAD, courrier de la cellule environnement n°4, 15-16. Bawa, K. S., Seidler, R., 1998. Natural forest management and conservation of biodiversity in tropical forests. Conservation Biology, 12 (1): 46-55. Beker, M., Picard, J. F., Timbal, J., Claude, R. F., 1983. Les arbres. Masson, Paris, 140 p. Bellassen, V, Crassous, R., Dietzsch, L., Schwartzman, S., 2008. Réduction des émissions dues à la déforestation et à la dégradation des forêts. Quelle contribution de la part des marchés du carbone. Etudes Climat, 14 :1-43. Bellehumeur, C., Legendre, P., Marcotte, D. 1997. Variance and spatial scales in a tropical rain forest: changing the size of sampling units. Plant Ecology, 130 : 89-98 Belsher, T., Mouchot, M. C., 1992. Evaluation par télédétection satellitaire des stocks de Macrocystis pyrifera dans le golfe de Morbihan (Archipel de Kerguelen). Oceanologica Acta, 15 (3) : 297-307. Benayas, J. M. R., Newton, A. C., Diaz, A., Bullock, J. M., 2009. Enhancement of biodiversity and ecosystems services by ecological restoration : a meta-analysis. Science, 325 : 1121- 1124.

142

Benbrahim, K. F., Ismaili, M., Benbrahim, S. F., Tribak, A., 2004. Problèmes de dégradation de l’environnement par la désertification et la déforestation : impact du phénomène au Maroc. Sécheresse, 15 (4) : 307-320. Bergen, D. W., 1991. Contribution à la connaissance des régions naturelles du Burundi : données de superficie et de population par colline de recensement. ISABU, Bujumbura, 144 p. Bergès, L., Roche, P., Avon, C., 2010. Corridors écologiques et conservation de la biodiversité, intérêts et limites pour la mise en place de la trame verte et bleue. Sciences Eaux et Territoires, 3 (3) :34-39. Bessat, C., 1996. La déforestation dans les zones de savanes humides en Afrique Centrale subsaharienne. UNRISD Discussion Paper, 70 : 1-43. Bétard, F., 2008. Montagnes humides au cœur du nordeste brésilien semi-aride : montagnes- refuges et châteaux d’eau. Norois, 207 : 35-53. Beyers, R. L., Hart, J. A., Sinclair, A. R. E., Grossmann, F., Klinkenberg, B., Dino, S., 2011. Resource wars and conflict ivory : The impact of civil conflict on elephants in the Democratic Republic of Congo-The case of the Okapi Reserve. Plos One, 6 (11) :1-13. Bianchi, C. A., Haig, S. M., 2012. Deforestation trends of tropical dry forests in Central Brazil. Biotropica, 45 (3): 395-400. Bianchi, C. A., Haig, S. M., 2013. Deforestation trends of tropical dry forests in Central Brazil. Biotropica, 45 (3) : 395-400. Bidaud, C., 2012. REDD+, un mécanisme novateur ? Le cas de la forêt de Makira à Madagascar. Revue Tiers Monde, 3 (211) : 111-130. Bidou, J. E, Ndayirukiye, S., Ndayishimiye, J.P., Sirven, P. 1991. Géographie du Burundi. Hatier, Paris, 288 p. Bigawa, S., 2000. Synthèse et analyse diagnostique de l’état de la biodiversité au Burundi. PNUD, Bujumbura, 48 p. Bikwemu, G., 1991. Paléoenvironnement et paléoclimats au Burundi occidental au cours des quatres derniers millénnaires par l’analyse palynologique des dépôts tourbeux. Thèse de doctorat, Université de Liège, 236 p. Bilsborrow, R. E., 2002. Migration, population change and the rural environment. ECSP report, 8 : 69-94. Binggeli, P., Hamilton, A.C. 1993. Biological invasion by Maesopsis eminii in the East Usambara forests, Tanzania. Opera Botanica, 121: 229-235.

143

Biswas, A. K., Tortajada-Quiroz, H. C., 1996. Environmental impacts of the Rwandan refugees on Zaire. Ambio, 25 (6): 403-408. Bizuru, E., Niyigaba, P., Mujawamariya, M., 2014. Phytosociological study of Nyungwe montane savannahs. Journal of Natural Sciences Research, 4 (9): 67-78. Black, R., 1994. Forced migration and environmental change. The impact of refugees on host environments. Journal of Environmental Management, 42: 261- 277. Black, R., 1998. L’impact des réfugiés sur l’environnement écologique des pays d’accueil (Afrique subsaharienne). Autrepart, 7 : 23-42. Black, R., Adger, W. N., Arnell, N. W., Dercon, S., Geddes, A., Thomas, D. S. G., 2011. Migration and global environmental change. Global Environmental Change, 21, 1-2. Blanc, L., Flores, O., Molino, J.F., Gourlet, F.S., Sabatier, D., 2003. Diversité spécifique et regroupement d’espèces arborescentes en forêt guyanaise. Revue Forestière Française, 55 : 131- 146. Blanc, P. 1993. Disjonctions et singularités dans les flores hygrophiles de sous-bois en Afrique. Actes du colloque international de phytogéographie tropicale. 14 p. Paris, Université Paris VI, 14 p. Blankespoor, B., Dasgupta, S., Wheeler, D., 2014. Protected areas and deforestation. New results from high resolution panel data. Policy Research Working, 7091: 1-30. Blaschke, T., 2010. Object based image analysis for remote sensing. ISPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing, 65 : 2-16. Blundon, D. J., MacIsaac, D. A., Dale, M. R. T., 1993. Nucleation during primary succession in the canadian Rockies. Canadian Journal of Botany, 71: 1093-1096. Bodart, C., Brink, A., B., Donnay, F., Lupi, A., Mayaux, P., Achard, F., 2013. Continental estimates of forest cover and forest cover changes in the dry ecosystems of Africa between 1990 and 2000. Journal of biogeography, 40 : 1036-1047. Boehm, D. A., 2011. Forestry: Research, Ecology and Policies. Nova Science Publishers, New York, 196 p. Bogaert, J., Bamba, I., Kabulu, J. P., Koffi, K. J., De Cannière, C., Visser, M. and Sibomana, S. 2008. Fragmentation of Forest Landscapes in central Africa : causes, consequences and management. In : Lafortezza, R., Chen, J., Sanesi, G., Crow, Th. R. (Eds.) Patterns and Processes in Forest Landscapes: Multiple Use and Sustainable Management, 67-87. Springer, Verlag, New York, 425 p. Bogaert, J., Barima, Y. S. S., Iyongo, L. W. M., Bamba, I., Mama, A., Toyi, M., Lafortezza, R., 2011b. Forest fragmentation : causes, ecological impacts and implications for landscape

144

management.In : Li, C., Lafortezza, R., Chen, J. (eds) Landscape ecology in forest management and conservation.Higher Education Press, Springer, Beijing. Bogaert, J., Barima, Y. S. S., Ji, J., Jiang, H., Bamba, I., Iyongo Waya Mongo, L., Mama, A., Nyssen, E., Dahdouh-Guebas, F., Koedam, N., 2011a. A methodological framework to quantify anthropogenic effects on landscape patterns. In : Hong, K. S., Wu, J., Kim, J.-E., Nakagoshi, N., 2011 (eds.) Landscape ecology in asian cultures, 141-167, Library of Congress, Springer, Tokyo, Dordrecht, Heidelberg, London, New York, 331 p. Bogaert, J., Ceulemans, R., Salvador-Van Eysenrode, D., 2004. Decision tree algorithm for detection of spatial processes in landscape transformation. Environmental Management, 33(1): 62-73. Bogaert, J., Farina, A., Ceulemans, R., 2005. Entropy encrease of fragmented habitats : a sign of human impact. Ecological indicators, 5 : 2007-212. Bogaert, J., Myneni, R. B., Knyazikhin, Y., 2002. A mathematical comment on the formulae for the aggregation index and the shape index. Landscape ecology, 00 : 1-4. Bogaert, J., Vranken, I., André, M., 2014. Anthropogenic effects in landscapes : historical context and spatial pattern. In : Hong, S. K, Bogaert, J., Min, Q. (eds.) Biocultural landscapes : diversity, functions and values, 89-112 p, Library of Congress, Springer, Tokyo, Dordrecht, Heidelberg, New York, London, 218 p. Bonan, G. B., 2008. Forests and climate change : forcings, feedbacks and the climate benefits of forests. Science, 320 :1444-1449. Bonnefille, R, Riollet, G., Buchet, G. 1991. Nouvelle séquence pollinique d’une tourbière de la crête zaïre-nil (Burundi). Review of paleobotany and palynology 67, 315-330. Bonnefille, R. 1993. Afrique, paléoclimat et déforestation. Sécheresse, 4 (4) : 221-131. Boose, E. R., Boose, E. F., Lezberg, A.L., 1998. A practical method for mapping trees using distance measurements. Ecology, 79 (3): 819-827. Borcard, D. non daté. Introduction à l’analyse multidimensionnelle. Université de Montréal, Montréal, 45 p. Borcard, D., Gillet, F., Legendre, P., 2011. Numerical Ecology with R. Springer, New York, 306 p. Boulier, J., Simon, L., 2010. Les forêts au secours de la planète : Quel potentiel de stockage du carbone ? L’Espace Géographique, 39 (4): 309-324. Bourget, E., Le Dû-Blayo, L., 2010. Définition d’unités paysagères par télédétection en Bretagne : méthodes et critiques, Norois, 216 (3) : 69-83.

145

Bouxin, G., 2014. Analyse statistique des données de végétation (http://guy-bouxin.e- monsite.com/medias/files/ch5anafacto.pdf). Boyd, D. S., Foody, G. M., 2011. An overviev of recent remote sensing and GIS based research in ecological informatics. Ecological Informatics, 6 : 25-36. Bradshaw, A. D., 1992. The biology of land restoration. Applied Population Biology, 25-44. Brassard, F., 2008. Les aires protégées avec utilisation durable des ressources naturelles : est-ce possible dans les forêts québécoises? Vertigo, 6 p (http://vertigo.revues.org/7243). Braun-Blanquet, J., 1932. Plant sociology. The study of plant communities. Ed. Mac Graw Hill, New York, London, 439 p. Brink, A. B., Eva, H. D., 2009. Monitoring 25 years of land cover change dynamics in Africa: a sample based remote sensing approach. Applied Geography, 29: 501-512. Broadbent, E. N., Asner, G. P., Keller, M., Knapp, D. E., Oliveira, P. J. C., Silva, J. N., 2008. Forest fragmentation and edge effect from deforestation and selective logging in the brazilian Amazon. Biological Conservation, 141 : 1745-1751. Brou, T. 2010. Variabilté climatique, déforestation et dynamique agrodémographique en Côte d’Ivoire. Sécheresse 21(1), 1-6. Bullock, J. M., Aronson, J., Newton, A. C., Pywell, R. F., Rey-Benayas, J. M., 2011. Restoration of ecosystem services and biodiversity. Conflicts and opportunities. Trends in Ecology and Evolution, 26 (10) : 541-549. Burel, F., Baudry, J, 1999. Ecologie du paysage : concepts, méthodes et applications. TEC & DOC, Paris, 359 p. Burel, F, Baudry, J, 2003. Landscape ecology : concepts, methods and applications. TEC & DOC, Paris, 362 p. Burkey, T. V., 1994. Tropical tree species diversity: a test of the Janzen-Connel model. Oecologia, 97 : 533-540. Bütler, R., 2000. Analyse de la distribution spatiale d’objets dans un paysage. Fiche d’enseignement, Ecole Polytechnique Fédérale de Lausane, 17 p. Buzas, M. A, Culver, J.S., 1999.Understanding regional species diversity through the log series distribution of occurrences. Diversity and Distributions 8, 187-195. Cabral, A. I. R., Vasconcelos, M. J., Oom, D., Sardinha, R., 2010. Spatial dynamics and quantification of deforestation in the central-plateau woodlands of Angola (1990-2009). Applied Geography, 31: 1185-1193. Caloz, R., Collet, C. 2001. Précis de télédétection: Traitements numériques d’images de télédétection. Volume 3, Presses de l’Université du Québec, 386 p.

146

Caloz, R., Pointet, A., 2003. Analyse comparative de la classification contextuelle et du maximum de vraisemblance : synthèse et cas d’étude. Télédétection 3 : 311-322. Camara, A. H., Dugué, P., De Foresta, H., 2012. Transformation des mosaïques de forêt-savane par des pratiques agroforestières en Afrique Subsaharienne (Guinée et Cameroun). Cybergeo : European Journal of Geography, 627 : 1-21. Cambrézy, L., non daté. Camps de réfugiés et environnement au Kenya : enjeux et contradictions (http://horizon.documentation.ird.fr/exl-doc/pleins_textes/divers09- 03/010024998.pdf). Carr, D. L., 2004. Proximate population factors and deforestation in tropical agricultural frontiers. Population and Environment, 25 (6): 585-612. Carr, D. L., 2009. Rural migration : the driving force behind tropical deforestation on the settlement frontier. Progress in Human Geography, 33 (3) : 355-378. Carrière, S., 1999. Les orphelins de la forêt : influence de l’agriculture itinérante sur brûlis des Ntumu et des pratiques agricoles associées sur la dynamique forestière du sud Cameroun. Thèse de doctorat, Université Montpellier II, 448 p. Carrière, S. M., 2002. L’abattage sélectif : une pratique agricole ancestrale au service de la régénération forestière. Bois et Forêts des Tropiques, 272 (2) : 45-62. Caruso, T., Taormina, M., Migliorini, M., 2012. Relative role of deterministic and stochastic determinants of soil animals community : a spatially explicit analysis of oribatid mite. Journal of Animal Ecology, 81 : 214-221. Catford, J. A., Daehler, C. C., Murphy, H. T., Sheppard, A. W., Hardesty, B. D., Westcott, D. A., Rejmanek, M., Bellingham, P. J., Perjl, J., Horvitz, C. C., Hulme, P. E., 2012. The intermediate disturbance hypothesis and plant invasion : implication for species richness and management. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 14 : 231- 241. Causton, D. R., 1988. An introduction to vegetation analysis. Anwin Hyman, London, 342 p. Cazenave-Piarrot, A., 2004. Burundi : Une agriculture à l’épreuve de la guerre civile. Les Cahiers d’Outre-Mer, 226-227 : 1-15. Chabaane, Z. L., Bouafif, H., Khaldi, A., Chakroun, H., Caloz, R., 2005. Télédétection et analyse spatiale de la régénération forestière post-incendie dans le massif de Boukornine au sud de Tunis. Télédétection, 5 (1-2-3), 161-181. Chakravarty, S., Ghosh, S. K., Suresh, C. P., Dey, A. N., Shukla, G., 2012. Deforestation : causes, effects and control strategies. Global perspectives on sustainable forest management, InTech, 28 p.

147

Chamshama, S. A. O., 2011. Plantations forestières et îlots boisés dans les pays de l’Afrique orientale et australe. African Forest Forum, 1 (18) : 1-103. Chase, J. M., 2014. Spatial scale resolve the niche versus neutral theory debat. Journal of Vegetation Science, 25 : 319-322. Chase, J. M., Myers, J. A., 2011. Disentangling the importance of ecological niches from stochastic processes across scales. Philosophical Transactions of the Royal Society, 366 : 2351-2363. Chazdon, R. L., 2008. Beyond deforestation : restoring forests and ecosystem services on degraded lands. Sciences, 320, 1458-1460. Chen, J., Brosofske, K. D., Lafortezza, R., 2008. Ecology and management of forest landscapes. In: Lafortezza, R., Chen, J., Sanesi, G., Crow, Th. R. (Eds.) Patterns and Processes in Forest Landscapes: Multiple Use and Sustainable Management, 3-16. Springer, Verlag, New York, 425 p. Chesson, P. 2011. Ecological niche and diversity maintenance. Research in Biodiversity- Models and applications, Dr Igor Pavlinov (Eds), In Tech. Chokmani, K., Bernier, M., Slivitzky, M., 2006. Suivi spatio-temporel du couvert nival du Québec à l’aide des données NOAA-AVHRR. Revue des Sciences de l’Eau, 19 (3) : 163- 179. Ciais, P., Sabine, C., Bala, G., Bopp, L., Brovkin, V., Canadell, J., Chhabra, A., Defries, R., Galloway, J., Heimann, M., Jones, C., Le Quéré, C., Myneni, R. B., Piao, S., Thornton, P., 2013. Carbon and other biochemical cycles. In : climate change 2013 : the Physical Science Basis. Contribution of working group I to the fifth assessment report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. [Stocker, T. F., Qin, D., Plattner, G. K., Tignor, M., Allen, S. K., Boschung, J., Nauels, A., Xia, Y., Bex, V., Midgley, P. M. (eds.)]. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New york, NY, USA, 465-570. CIRAD, 2001. Les forêts tropicales dans la vie des hommes, 15 p. Clark, J. P., Evans, F.C., 1954. Distance to nearest neighbor as a measure of spatial relationships in populations. Ecology, 35 : 445-453. Clergeau, P., Guy, D., 1999. Biodiversité, paysage et aménagement : du corridor à la zone de connexion biologique. Mappemonde, 55 (3), 19-23. CNR, 2009. Impact écologique des programmes de réfugiés/rapatriés soutenus par le Conseil Norvégien des réfugiés au Burundi. Rapport, 61 p. Co., Berlin, Leipzig, 369 p.

148

Cochet, H., 1993. Etude sur la dynamique des systèmes agraires au Burundi. Rapport intermédiaire, ADEPRINA, Paris, 205 p. Cochet, H., 1996. Gestion paysanne de la biomasse et développent durable au Burundi. Cahiers des Sciences Humaines, 32(1) : 133-151. Cochet, H., 1998. Burundi : quelques questions sur l’origine et la différentiation d’un système agraire. African Economic History, 26 : 15-62. Cochet, H., 2001. Crises et révolution agricole au Burundi. Editions Karthala, Paris, 468 p. Cochet, H., 2002. Crises et révolutions agricoles au Burundi. Revue Tiers Monde, 43 (172) : 950-951. Cochet, H., 2004. Agrarian dynamics, population growth and resource management : The case of Burundi. GeoJournal, 60 : 111-122. Cochet, H., 2012. The systeme agraire concept in francophone peasant studies. Geoforum, 43 : 128-136. Cochet, H., non daté. Capacité d’innovation des systèmes paysans et gestion des ressources naturelles au Burundi. AgroParisTech, 19 p. Condit, C., Chisholm, R. A., Hubbell, S. P., 2012. Thirty years of forest census at Barro colorado and the importance of immigration in maintaining diversity. Plos One, 7 (11) : 1-6. Condit, R., Ashton, P.S., Baker, P., Bunyavejchewin, S., Gunatilleke, S., Gunatilleke, N., Hubbel, S.P., Foster, R.B., Itoh, A., Lafrankie, J.V., Lee, H.S., Losos, E., Manokaran, N., Sukumar, R., Yamakura, T., 2000. Spatial patterns in the distribution of tropical tree species. Science, 288 : 1414-1418. Condit, R., Hubbell, S. P., Foster, R. B., 1992. Recruitment near conspecific adult and the maintenance of tree and shrub diversity in a neotropical forest. The American Naturalist, 140 (2) : 261-286. Connell, J. H., 1978. Diversity in tropical rain forest and coral reefs : high diversity of trees and corals is maintained only in nonequilibrium state. Science, New series, 199 (4335) : 1302-1310. Connell, J. H., Green, P. T. 2000. Seedling dynamics over thirty-two years in a tropical rain forest tree. Ecology, 81(2): 568-584. Connell, J. H., Tracey, J. G., Webb, L. J., 1984. Compensatory recruitement, growth and mortality as factors maintaining rain forest tree diversity. Ecological Monographs, 54 (2) : 141-164.

149

Coops, N. C., Gillanders, S. N., Wulder, M. A., Gergel, S. E., Nelson, T., Goodwin, N. R., 2010. Assessing change in forest fragmentation following infestation using time series Landasat imagery. Forest Ecology and Management, 259 : 2355-2365. Cordeiro, N. J., Howe, H. F., 2001. Low recruitment of trees dispersed by animals in african forest fragments. Conservation Biology, 15 (6) : 1733-1741. Cournil, C., Mazzega, P., 2006. Catastrophes écologiques et flux migratoires : comment protéger les réfugiés écologiques ? Revue Européenne de Droit de l’Environnement, 4 : 417-427. Courtin, F., Guengant, J. P. Un siècle de peuplement en Afrique de l’ouest. Nature Science et Société, 19 : 256-265. Couwenberghe, R. V., Collet, C., Lancombe, E., Gégout, J.-C., 2011. Abundance response of western european forest species along canopy openness and soil pH gradients. Forest ecology and Management, 262 : 1483-1490. Cropper, M., Griffiths, C., 1994. Population economics. The interaction of population growth and environmental quality. The American Economic review, 84 (2): 250-254. Cunningham, A. B., Mbenkum, F.T., 1993. Sustainability of harvesting Prunus africana bark in Cameroon, a medicinal plant in international trade. People and Plants Working Paper, 2: 1-28. Curran, L. M., Trigg, S. N., McDonald, A. K., Astiani, D., Hardiono, Y. M., Siregar, P., Caniago, I., Kasischke, E., 2004. Lowland forest loss in protected areas of Indonesian Borneo. Science, 303: 1000-1003. Dajoz, R., 2003. Précis d’écologie. Dunod, Paris, 615 p.

Dajoz, R., 2006. Précis d’Ecologie. 8ème Edition. Dunod, Paris, 630 p. Dale, M. R. T., Fortin, M. J., 2002. Spatial autocorrelation and statistical tests in ecology. Ecoscience, 9(2): 162-167. De Andrade, N., 1931. Les Eucalyptus comme arbre de reboisement pour les pays tropicaux et subtropicaux (suite). Revue de Botanique Appliquée et d’Agriculture Coloniale, 121 : 741-757. De Foresta, H., 1990. Origine et évolution des savanes intramayombiennes (R. P. du Congo). II. Apport de la botanique forestière.ORSTOM, 326-335 p. De Merode, E., Smith, K. H., Homewood, K., Pettifor, R., Rowcliffe, M., Cowlishaw, G., 2007. The impact of armed conflict on protected-area efficacy in Central Africa. Biology Letters, 3: 299-301.

150

De Perthuis, C., 2008. Le puzzle des marchés de carbone. Pour la science, 365: 44-50. De Wasseige, C., De Marcken, P., Bayol, N., Hiol, H. F., Mayaux, P., Desclée, B., Nasi, R., Billand, A., Defourny, P., Ebá a, A. R., 2012. Les forêts du bassin du Congo. État des forêts 2010. Office des Publications de l’Union Européenne, Luxembourg, 276 p. DEAL, Biotope, RST, 2013. Eviter, réduire, comment compenser les impacts résiduels sur la biodiversité : guide méthodologique pour l’île de la Réunion. Direction de l’Environnement, de l’Aménagement et du Logement de la Réunion, Saint-Denis, 115 p. Décamps, H., Décamps, O., 2007. Organisation de l’espace et processus écologiques. Economie Rurale, 297-298 : 55-70. DeFries, R., Hansen, A., Newton, A. C., Hansen, M., C., 2005. Increasing isolation of protected areas in tropical forests over the past twenty years. Ecological Applications, 15 (1): 19- 26. DeFries, R., Hansen, A., Turner, B. L., Reid, R., Liu, J., 2007. Land use change around protected areas: Management to balance human needs and ecological function. Ecological Applications, 17 (4): 1031-1038. Déleage, J.-P., Hémery, D., 1989. De l’éco-histoire à l’écologie-monde. L’homme et la société, 91-92 : 13-30. Demaze, M. T., 2002. Caractérisation et suivi de la déforestation en milieu tropical par télédétection. Applications aux défrichements agricoles en Guyane Français et au Brésil. Thèse de doctorat, Université d’Orléans, 244 p. Demaze, M. T., 2010. La télédétection en tant qu’outil de mesure de la réduction de la déforestation (REDD). Revue télédétection, 9 (3-4) : 245-257. Demaze, M. T., Manusset, S., 2008. L’agriculture itinérante sur brûlis en Guyane française : la fin des durabilités écologique et socioculturelle ? Les Cahiers d’Outre-Mer, 61 (241- 242) : 31-48. DeMers, M. N., 2005. Fundamentals of geographic information systems. Third Edition. John Wiley & Son, Inc, Hoboken, 468 p. Denègre, J., Salgé, F., 2004. Les systèmes d’information géographiques. Presses Universitaires de France, Paris, 127 p. Depiereux, E., Feytmans, E., Micha, J.-C., 1983. Utilisation critique de l’analyse en composante principale et du cluster analysis pour la description d’invertébrés benthiques en eau douce. Oikos, 40 (1) : 81-94. Descoings, B., 1978. Les formations herbeuses dans la classification phytogéographique de Yangambi. Adansonia, 18 (2) : 243-256.

151

Descola, P., 2008. A qui appartient la nature ? La vie des idées, France, 11 p. Desjardins, R., Cavayas, F., 1991. Possibilités et limites des images satellitaires TM LANDSAT en matière d’occupation du sol : le cas de Montréal (Québec). Cahiers de Géographie du Québec, 35 (94) : 137-151. Devasse, B., Briffaud, S., Carré, J., Henry, D., Rodriguez, J.-F., 2012. L’observation environnementale au prisme du paysage. Dynamiques paysagères, actions territoriales et représentations socio-spatiales contemporaines dans le territoire de l’OHM Pyrénées- Haut Vicdessos. Sud-Ouest Européen, 33 : 57-68. Diallo, H., Bamba, I., Barima, Y. S. S., Visser, M., Ballo, A., Mama, A., Vranken, I., Maiga, M., Bogaert, J., 2011. Effets combinés du climat et des pressions anthropiques sur la dynamique évolutive de la végétation d’une zone protégée du Mali (Réserve de fina, Boucle du Baoulé). Sécheresse, 22 : 97-107. Dimobe, K., Wala, K., Batawila, K., Dourma, M., Woegan, Y. A., Akpagana, K., 2012. Analyse spatial des différentes formes de pressions anthropiques dans la réserve de faune de l’Oti-Mandouri (Togo). Vertigo, 14 : 1-22. Dixon, J., 2009. What causes civil wars ? Integrating quantitative research findings. International Studies Review, 11 : 707-735. Dorsouma, A-H., Bouchard, M. A., 2006. Conflits armés et environnement : cadre, modalités, méthodes et rôle de l’évaluation environnementale. Développement durable et territoires, 8 : 1-14. Doucet, J. L., 2003. L’alliance délicate de la gestion forestière et de la biodiveristé dans les forêts du centre du Gabon. Thèse de doctorat, Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques de Gembloux, 316 p. Doucet, J. L., 2007. Le Moabi, une espèce « phare » de l’exploitation forestière en Afrique Centrale. Parcs et Réserves, 62 (2) : 25-31. Doxon, J., 2009. What causes civil wars ? Integrating quantitative reserach findings. International studies Review, 11 : 707-735. Doyon, F., Duchesneau, R., Bouffard, D., Harvey, B., 2007. Caractérisation du taux de prélèvements de vielles coupes à diamètre limite (CDL) entre 1960 et 1990 au sud du Temiscamingue, Québec. Institut Québécois d’Aménagement de la forêt feuillue, Ripon, 21 p. Draulans, D., Van Krunkelsven, E., 2002. The impact of war on forest areas in the Democratic Republic of Congo. Oryx, 36 (1): 35-40.

152

Ducrot, D., 2005. Méthodes d’analyse et d’interprétation d’images de télédétection multi- sources, extraction de caractéristiques du paysage. Institut National Polytechnique de Toulouse, Toulouse, 210 p. Dudley, J. P., Ginsberg, J. R., Plumptre, A. J., Hart, J. A., Campos, L. C., 2002. Effects of war and civil strife on wildlife and wildlife habitats. Conservation Biology, 16 (2): 319-329. Dupuy, B., 1998. Bases pour une sylviculture en forêt dense tropicale humide africaine. Cirad, Montpellier, 328 p. Dupuy, B., De Madron, L. D., Petrucci, Y., 1998. Sylviculture des peuplements naturels en forêt dense humide africaine. Bois et forêts des Tropiques, 257 (3) : 5-22. Dupuy, B., Durrieu, D.M., Pettrucci, Y., 1998. Sylviculture des peuplements naturels en forêt dense humide africaine. Acquis et recommandations. Bois et Forêts des Tropiques, 257 (3) : 5-22. Dutoit, T., Sabatier, M., 2010. De la recherche aux pratiques : enjeux et réalités de la restauration. Espaces Naturelles, 29 : 20-33. Duveiller, G., Defourny, P., Desclée, B., Mayaux, P., 2008. Deforestation in central Africa : estimates at regional, national and landscape levels by advanced processing of systematically-distributed Landsat extracts. Remote Sensing of Environment, 112 : 1969- 1981. Egbert, O., Davidar, P., Dick, C.W., Puyravaud, J.P., Turborgh, J., Wright, S.J., 2004. Why do some tropical forest have so many species of trees? Biotropica, 36 (4) : 447-473. Emeterio, J. L. S., Alexandre, F., Andrieu, J., Génin, A., Mering, C., 2013. Changements socio- environnementaux et dynamique des paysages ruraux le long du gradient bioclimatique nord-sud dans le sud-ouest du Niger (Régions de Tillabery et de Dosso). Vertigo, 13 (3) : 1-27. Engelsen, A., 2010. Policies for reduced deforestation and their impact on agricultural production. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107 (46) : 19639-19644. ENVI, 2003. Software ENVI 4.3. Ernest, C., Mayaux, P., Verhegghen, A., Bodart, C., Musampa, C., Defourny, P., 2013. National forest cover change in Congo Basin : deforestation, reforestation, degradation and regeneration for the years 1990, 2000 and 2005. Global Change Biology, 19 : 1173- 1187. Escadafal, R., 1989. Caractérisation de la surface des sols arides par observations de terrain et par télédétection. Applications : Exemple de la région de Tataouine (Tunisie). Etudes et thèses. Edition Orstom, Paris, 293p.

153

Ewango, C. E. N., 2001. Flore et végétation de la forêt naturelle de Nyungwe, Rwanda. Systematics and Geography of Plants 71, 1009-1015. Fahrig, L. 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 34, 487-515. Fahrig, L., Baudry, J., Brotons, L., Burel, F. G., Crist, T. O., Fuller, R. J., Sirami, C., Siriwardena, G. M., Martin, J.-L., 2011. Functional landscape heterogeneity and animal biodiversity in agricultural landscape. Ecology letters, 14 : 101-112. FAO et JRC, 2012. Global forest land-use change 1990-2005. In Lindquist, E. J., D’Annunzio, R., Gerrand, A., MacDicken, K., Achard, F., Beuchle, R., Brink, A., Eva, H. D., Mayaux, P., San-Miguel-Ayanz, J., Stibig, H.- J., FAO Forestry Paper, 169. Food and Agriculture Organisation of the United States and European Commission Joint Research Centre, FAO, Rome. FAO, 2010. Global forest resources assessment 2010 : main report. FAO Forestry Paper, 163, Rome, 340 p. Fargeot, C., Forni, E., Nasi, R., 2004. Réflexions sur l’aménagement des forêts de production dans le bassin du Congo. Bois et Forêts des Tropiques, 281(3) : 19-34.

Fattorini, S., 2010. The use of cumulative area curves in biological conservation : a cautionary note. Acta Oecologica, 36 :255-258. Faurie, C., Ferra, C., Médori, P., Dévaux, J., Hemptime, J.-L., 2006. Ecologie : approche scientifique et pratique, 5 ème édition. Edition Tec & Doc, Paris, 407 p. Fichera, C. R., Modica, G., Pollino, M., 2012. Land cover classification and change-detection analysis using multi-temporal remote sensed imagery and landscape metrics. European Journal of Remote Sensing, 45: 1-18. Fischer, C., Vollmer, R., 2009. Migration and displacement in sub-Saharan Africa. The security-migration Nexus II. Bonn International Center for Conversion, Bonn, 124 p. Fischer, E., Killmann, D., 2008. Plant of Nyungwe National Park, Rwanda. CIP German Library, 1 st edition, Bonn, Germany.

Fisher, J. B., Sikka, M., Sitch, S., Ciais, P., Poulter, B., Galbraith, D., Lee, J-E., Huntingford, C., Viovy, N., Zeng, N., Ahlström, A., Lomas, M. R., Levy, P. E., Frankenberg, C., Saatchi, S., Malhi, Y., 2013. African tropical rainforest net carbon dioxyd fluxes in the twentieth century. Philosophical Transactions of the Royal Society, 368 : 1-9. Fitzgerald, R. W., Lees, B. G., 1994. Assessing the classification accuracy of multisource remote sensing data. Remote Sensing of Environment, 47: 362-368.

154

Flores, O., 2005. Déterminisme de la régénération chez quinze espèces d’arbres tropicaux en forêt guyanaise: Les effets de l’environnement et de la limitation par la dispersion. Thèse, Université Montpellier II, 306 p. Foody, G. M., 2002. Status of land cover classification accuracy assessment. Remote Sensing of Environment, 80: 185-201. Forman, R. T. T., 1995. Land mosaics : the ecology of landscape and region. Cambridge University Press, Cambridge, 632 p. Forman, R. T. T., Galli, A. E., Leck, C. F., 1976. Forest size and avian diversity in New Jersey woodlots with some land use implications. Oecologia, 26: 1-8. Forman, R. T. T., Godron, M., 1981. Patches and structural components for a landscape ecology. Bioscience, 31 (10): 733-740. Forman, R.T.T., Godron, M., 1986. Landscape ecology. John Wiley & Son, New York, 619 p. Fortin, M.-J., Dale, M., 2005. Spatial analysis : a guide for ecologists. Cambridge University Press, Cambridge, 365 p. Fritch, R. A, Sheridan, H., Finn, J.A., Kirwan, L., Óhullacháin, D., 2011. Methods of enhancing botanical diversity within field margins of intensively managed grassland: a 7- year field experiment. Journal of Applied Ecology, 48: 551-560. Frochot, B., 2000. Intérêt écologique et implications économiques des réaménagements de carrières. Méthodes d'évaluation et d'études des trajectoires et vitesses d'évolution, Université de Bourgogne, 57 p. Frontier, S., Pichod-Viale, D., Leprêtre, A., Davoult, D., Luczak, C., 2008. Ecosystèmes. Structure, Fonctionnement, Evolution. 4 ème édition, Dunod, Paris, 558 p.

Fulbright, T. E. 2004. Disturbance effects on species richnesss of herbaceous plants in a semiarid habitat. Journal of Arid Environments, 58: 119-133. Garguet-Duport, B., Girel, J., 1995. Ecologie du paysage et télédétection des milieux alluviaux. Revue d’Ecologie Alpine, 3 : 67-81. Gauthier, S., Leduc, A., Harvey, B., Bergeron, Y., Drapeau, P., 2001. Les perturbations naturelles et la diversité écosystémique. Le Naturaliste Canadien, 125 (3) : 10-17. Gaveau, D. L . A., Epting, J., Lyne, O., Linkie, M., Kumara, I., Kanninen, M., Leader- Williams, N., 2009. Evaluating wether protected areas reduce tropical deforestation in Sumatra. Journal of Biogeography, 36: 2165-2175.

155

Geiger, E. L., Gotsch, S. G., Damasco, G., Haridasan, M., Franco, A. C., Hoffmann, W. A., 2011. Distinct roles of savanna and forest tree species in regeneration under fire suppression in a Brazilian savanna. Journal of Vegetation Science, 22:312-321. Geist, H. J., Lambin, E. F., 2001. What drives tropical deforestation? A meta-analysis of proximate and underlying causes of deforestation based on subnational case study evidence. LUCC Report Series N° 4, CIACO, Louvain-la-Neuve, 116 p. Geist, H. J., Lambin, E. F., 2002. Proximate causes and underlying driving forces of tropical deforestation. Bioscience 52 (2): 143-150. Gergel, S. E., Turner, M. G., 2002. Learning landscape ecology : a practical guide to concepts and techniques. Springer, New York, 316 p. Ghosh, P., S., 2013. Refugees and migrants in south Asia: Nature and implications. New Delhi, Nehru Memorial Museum and Library, 122 p. Gibbs, H. K., Ruesch, A. S., Achard, F., Clayton, M. K., Holmgren, P., Ramankutty, N., Foley, J., A., 2010. Tropical forests were the primary sources of new agricultural land in the 1980s and 1990. Proceedings of the national Academy of Sciences, 107 (38): 16732- 16737. Gillet, F., 2000. La phytosociologie synusiale intégrée. Guide méthodologique. Laboratoire d’Ecologie Végétale et de phytosociologie, Université de Neuchâtel-Institut de Botanique, 68 p. Gillet, F., 2010. Guide d’utilisation de phytobase 8, base de données phytosociologiques. Université de France-Comté-UMR Chrono-Environnement, 39 p. Gimbare, A., 2011. Cadre stratégique de lutte contre la pauvreté : Secteur agriculture et développement du monde rural. Bujumbura, 55 p. Girard, M.-C., Girard, C., 1999. Traitement des données de télédétection. Dunod, Paris, 529 p. Girard, M.-C., Girard, C., 2010. Traitement des données de télédétection. Environnement et ressources naturelles. 2 ème édition. Dunod, Paris, 553 p. Gitz, V., Ciais, P., 2003. Effets d’amplification du changement d’usage des terres sur le taux de

CO 2 atmosphérique. Géoscience, 335 : 1179-1198. Glantz, M. H., 1992. Global warming and environmental change in Sub-Saharan Africa. Global Environmental Change, 2 (3) : 183-204. Glew, L., Hudson, M. D., 2007. Gorillas in the midst : the impact of armed conflict on the conservation of protected area in Sub-Saharan Africa. Oryx, 41 (2) : 140-150. Glowka, L., Burhenne-Guilmin, F., Synge, H., McNeely, J. A., Gundling, L., 1996. Guide de la convention sur la diversité biologique. UICN-Union Mondial pour la Nature, Centre

156

UICN du Droit de l’Environnement, Programme UICN pour la Diversité Biologique, Gland, suisse et Cambridge, Royaume Uni, 193 p. Godard, V., 2005. Typologie des paysages forestiers du sud du massif de Fontainebleau après la tempête de décembre 1999. Évaluation des dégâts forestiers à l’aide d’un semis de points et d’imagerie satellitale optique. Revue Internationale de Géomatique , 15 (3): 281- 302. Gonin, P., Lassally-Jacob, V., 2002. Les réfugiés de l’environnement : une nouvelle catégorie de migrants forcés. Revue Européenne des Migrations Internationales, 18 (2) : 139-160. Gorsevski, V., Geores, M., Kasischke, M., 2013. Human dimensions of land use and land cover change related to civil unrest in the Imatong Mountains of south Sudan. Applied Geography, 38: 64-75. Gorsevski, V., Kasischke, E., Dempewolf, J., Loboda, T., Grossmann, F., 2012. Analysis of the impacts of armed conflict on the eastern afromontane forest region on the south Sudan- Uganda border using multi temporal Landsat imagery. Remote Sensing of Environment, 118: 10-20. Gotelli, N. J., Ellison, A. M., 2004. A primer of ecological statistics. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 510 p. Green, J. M. H., Larrosa, C., Burgess, N. D., Balmford, A., Johnston, A., Mbilinyi, B. P., Platts, P. J., Coad, L., 2013. Deforestation in a African biodiversisy hotspot. Extend, variation and the effectiveness of protected areas. Biological Conservation, 164: 62-72. Griffon, M., 2006. Nourrir la planète. Odile Jacob, Paris, 456 p. Griffon, M., 2013. Vers une septième révolution agricole. CERAS, 332 : 11-19. Grime J. P., 1977. Evidence for existence of 3 primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. The American Naturalist, 11, 1169-1194. Grime, J. P. 1979. Plant strategies and vegetation processes. John Wiley and Sons, New York, 222 p. Grouzis, M.; Nizinski, J.; Akpo, E. 1991. L’arbre et l’herbe au Sénégal : Influence de l’arbre sur la structure spécifique et la production de la strate herbacée et sur la régénération des espèces ligneuses. Laboratoire d’Ecologie Végétale, Dakar, 13 p. Guarguet-Duport, B., Girel, J., 1995. Ecologie du paysage et télédétection des milieux alluviaux. Revue d’Ecologie Alpine, 3 : 67-81. Guoyou, L., Hua, Z., Min, C., Yuehua, H., Hong, W., Xiaobao, D., Shishun, Z., Jungyun, C., Jianguo, H., Youcai, H., Linyun, L., Hailong, X., Junping, S., 2009. Spatial dispersion

157

patterns of trees in a tropical rainforest in Xishuangbanna, southwest China. Ecological Research, 24 : 1117-1124. Gurd, D. B., Nudds, T. D., Rivard, D. H., 2001. Conservation of mammals in eastern north america wildlife reserves : how small is too small ? Conservation Biology, 15 (5) : 1355- 1363. Haase, P., Pugnaire, F. I., Clark, S.C., Incoll, L.D., 1996. Spatal patterns in a two-tiered semiarid shrubland in southeastern Spain. Journal of Vegetation Science, 7: 527-534 Habiyaremye, F. X. 1993. Analyse phytosociologique des forêts primaires de la crête zaïre-nil au Rwanda. Belgian Journal of Botany, 126 (1), 100-134. Habiyaremye, F. X. 1993. Analyse phytosociologique des forêts primaires de la crête zaïre-nil au Rwanda. Belgian Journal of Botany, 126 (1) : 100-134. Hakizimana, P., Bangirinama, F., Havyarimana, F., Habonimana, B., Bogaert, J., 2011. Analyse de l’effet de la structure spatial des arbres sur la régénération naturelle de la forêt claire de Rumonge au Burundi. Bulletin Scientifique de l’Institut National pour l’Environnement et la Conservation de la Nature, 9 : 46-52 Hamilton, A., Cunningham, A., Byarugaba, D., Kayanja, F., 2000. Conservation in a region of political instability: Bwindi Impenetrable Forest, Uganda. Conservation Biology, 14 (6): 1722-1725. Hamilton, A. J., 2005. Species diversity or biodiversity. Journal of Environmental Management 75, 89-92. Hansen, M. C., Stehman, S. V., Potapov, P. V., 2010. Quantification of global gross forest cover loss. PNAS, 107 (19) : 8650-8655. Hanson, T., Brooks, T. M., Da Fonseca, G. A. B., Hoffmann, M., Lamoreux, J. F, Machlis, G., Mittermeier, C. G., Mittermeier, R. A., Pilgrim, J. D., 2009. Warfare in biodiversity hotspots. Conservation Biology, 23 (3): 578-587. Hansson, L., Angelstam, P. 1991. Landscape ecology as a theoretical basis for nature conservation. Landscape Ecology 5(4), 191-201. Härdtle, W., Oheimb, G. V., Westphal, C., 2003. The effects of light and soil conditions on the species richness of the ground vegetation of deciduous forests in northern Germany (Schleswig-Holstein). Forest Ecology and Management, 182 : 327-338. Hardy, O. J., Sonké, B., 2004. Spatial pattern analysis of tree species distribution in a tropical forest of Cameroon : assessing the role of limited dispersal and niche differentiation. Forest Ecology and Management, 197 : 191-202.

158

Harris, J. A., Hobbs, R. J., Higgs, E., Aronson, J., 2006. Ecological restoration and global climate change. Restoration Ecology, 14 (2) : 170-176. Harris, N., Brown, S., Hagen, S. C., Baccini, A., Houghton, R., 2012. Progress toward a concensus on carbon emissions from tropical deforestation. Meridian Institute, Washington, 9 p. Hart, J. A., Jefferson, S. H., 1996. Status of eastern zaire’s forest parks and reserves. Conservation Biology, 10 (2) : 316-327. Hart, T. B. 1990. Monospecific dominance in tropical rain forest. Tree, 5 (1) : 6-11. Havyarimana, F., 2009. Impact de la distribution spatiale sur la diversité végétale dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi au Burundi, Université Libre de Bruxelles, Mémoire, 2009. Havyarimana, F., Bigendako, M. J., Masharabu, T., Bangirinama, F., Lejoly, J., Barima, Y. S. S., De Cannière, C., Bogaert, J., 2013. Diversité et distribution d’abondances des plantes d’un écosystème protégé dans un paysage anthropisé: cas de la Reserve Naturelle Forestière de Bururi. Tropicultura, 31 (1): 28-35. Hayes, T. M., 2006. Parks, People and Forest protection: An institutional assessment of the effectiveness of protected areas. World development, 34 (12): 2064-2075. Heinen, J. T., 1996. Human behavior, incentives and protected area management. Conservation Biology, 10 (2): 681-684. Helmut, T., Geist, J., Lambin, E. F., 2002. Proximate causes and underlying driving forces of tropical deforestation. Bioscience, 52 (2) : 143-150. Henrik, A., 1994. Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat. Oikos, 71 (3) : 355-366. Héritier, S., 2007. Les Parcs Nationaux entre conservation durable et développement locale. Géocarrefour, 82 (4) : 171-175. Hervé, M., 2014. Aide-mémoire de statistique appliquée à la biologie : construire son étude et analyser les résultats à l’aide du logiciel R. Hill, J. L., Hill, R. A., 2001. Why are tropical rain forests so species rich ? Classifying, reviewing and evaluating theories. Progress in Physical Geography, 25 (3) : 326-354. Hill, J. K., Hamer, K.C, Lace, L.A, Banham, W.M.T., 1995. Effects of selective logging on tropical rain forest butterflies on Buru, Indonesia. Journal of Applied Ecology, 32: 754- 760. Hill, J. K., Hamer, K.C., 1998. Using species abundance models as indicators of habitat disturbance in tropical forest. Journal of Applied Ecology, 35: 458-460.

159

Hilty, J. A., Lidicker, W. Z., Merenlender, A. M., 2006. Corridor ecology : The science and practice of linking landscape for biodiversity conservation. Island Press, washington, 323 p. Hirota, M., Holmgren, M., Van Nes, E. H., Scheffer, M., 2011. Global resilience of tropical forest and savanna to critical transition. Science, 334 : 232-235. Hobbs, R. J., Harris, J. A., 2001. Restoration Ecology : repairing the earth’s ecosystems in new millennium. Restoration Ecology, 9 (2) : 239-246. Holmes, J., 2010. Un scandale qui doit cesser. Revue Migrations forcées, 36 : 4-5. Houghton, R. A., Hackler, J. L., 2006. Emissions of carbon from land use change in sub- Saharan Africa. Journal of Geophysical Research, 111 : 1-12. http://www.unhcr.org/pages/4a013eb06.html). Hubbell, S. P., 1979. Tree dispersion, abundance and diversity in a tropical dry forest. Science, 203 (4387) : 1299-1309. Hubbell, S. P., 2005. Neutral theory in community ecology and the hypothesis of functional equivalence. Functional Ecology, 19 : 166-172. Hubbell, S. P., He, F., Condit, R., Borda-de-Água, L., Kellner, J., Steege, H. T, 2008. How many tree species are there in the Amazon and how many of them will go extinct? Proceedings of the National Academy of sciences ,105 (1): 11498-11504. Hubbell, S., Ahumada, A. J., Condit, R., Foster, B. R., 2001. Local neighborhood effect on long-term survival of individual trees in neotropical forest. Ecological Research, 16: 859-875. Hufty, M., 2001. La gouvernance internationale de la biodiversité. Etudes Internationales, 32 (1) : 5-29. Hughes, R.G., 1986. Theories and models on species abundance. The American Naturalist 128(6), 879-899. Hugo, G., 1996. Environmental concerns and international migrations. International Migration Review, 30 (1) : 105-131.

Hunsaker, C., Goodchild, M. F., Friedl, M. A., Case, T. J., 2001. Spatial uncertainty in ecology : implication for remote sensing and GIS applications. Springer, New York, 402 p. IDMC, 2007. Burundi : Les personnes déplacées à long terme attendent toujours des solutions durables malgré une amélioration de la situation sécuritaire. Geneva, Switzerland, 11 p.

160

Imbernon, J., 2003. Image Ikonos et étude environnementale : le camp de réfugiés de Hcr en Guinée forestière. Bois et Forêts des Tropiques, 275 (1) : 17-28. Imre, A. R., Bogaert, J., 2004. The fractal dimension as a measure of the quality of habitats. Acta Biotheoretica, 52 : 41-56. Inoussa, M. M., Mahamane, A., Mbow, C., Saadou, M., Bachmann, Y., 2011. Dynamique spatio-temporelle des forêts claires dans le Parc National du W du Niger (Afrique de l’Ouest). Sécheresse, 22 (2) : 108-116. Janzen, D. H., 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forest. The American Naturalist, 104 (940) : 501-528. Jardon, L. S.; Acosta, B.; Pozo, A. D.; Casado, M. A.; Ovalle, C.; Elizarde, H. F.; Hepp, C.et De Miguel, J. M. 2010. Grassland productivity and diversity on a tree cover gradient in Nothofagus pumilio in NW Patagonia. Agriculture, Ecosystems and Environment 137: 213-218. Jarosz, L., 1993. Shifting cultivation and population growth in colonial Madagascar (1896- 1940). Economic Geography, 69 (4) : 366-379. Jayaraman, K., 1999. Manuel de statistique pour la recherche forestière. FAO, Coopération Hollandaise, Commission Européenne, 239 p. John, R., Dalling, J. W., Harms, K. E., Yavitt, J. B., Stallard, R. F., Mirabello, M., Hubbell, S. P., Valencia, R., Navarrete, H., Vellejo, M., Foster, R. B., 2007. Soil nutrients influence spatial distributions of tropical tree species. Proceedings of the National Academy of sciences 104 (3), 864-869. Johnson, D. J., Beaulieu, W. T., Bever, J. D., Clay, K., 2012. Conspecific negative density dependance and forest diversity. Science, 336 : 904-907. Jolly, D., Bonnefille, R., 1992. Histoire et dynamique du marécage tropical de Ndurumu (Burundi), données polliniques. Review of Paleobotany and Palynology, 75 :133-151. Jolly, D., Bonnefille, R., Roux, M., 1994. Numerical interpretation of a high resolution holocene pollen record from Burundi. Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology, 109 : 357-370. Joly, M., Primeau, S., Sager, M., Laniel, J.-P., Bazoge, A., 2008. Guide d’élaboration d’un plan de conservation des milieux humides. Première édition, Ministère du Développement Durable, de l’Environnement et des parcs, Direction du Patrimoine Ecologique et des Parcs, Québec, 68 p. Joppa, L. N., Pfaff, A., 2011. Global protected area impacts. Proceedings of the Royal Society, 278 : 1633-1638.

161

Joppa, L., Pfaff, A., 2010. Reassessing the forest impacts of protection: The Challenge of nonrandom location and a corrective method. Annals of the New York Academy of Sciences, 1185: 135-149. Jouquet, P., Blanchart, E., Capowiez, Y., 2014. Utilization of earthworms and termites for the restoration of ecosystem functioning. Applied Soil Ecology, 73 : 34-40. Kabeya, T., Mana, D., Deffon, G. K., Niyonzima, T., Nimubona, D., Niyonzima, A., Ndeberi, J., 1996. Les effets de la crise socio-politique sur l’environnement au Burundi. Diagnostic, perspectives socio-économiques-recommandations. PNUD, Bujumbura. Kaimowitz, D., Fauné, A., 2003. Contras and comandantes: armed movements and forest conservation in Nicaragua’s Bosawas Biosphere Reserve. Journal of Soustainable Forestry, 16: 21-47. Kakonge, J. O., 2000. A review of refugee environmental-oriented projects in Africa: a case for environmental impact assessment, Impact Assessment and Project Appraisal, 18:1, 23-32 Kalyuzhny, Seri, E., Chocron, R., Flather, C. H., Kadmon, R., Shnerb, N. M., 2014. Niche versus neutrality : a dynamical analysis. The American Naturalist, 184 (4) : 439-446. Kanyamibwa, S., 1998. Impact of war on conservation. Rwandan environment and wildlife in agony. Biodiversity and Conservation, 7: 1399-1406. Kanyamibwa, S., Vande Weghe, 2001. Burundi. Important bird’s areas in Africa and associated islands: priority sites for conservation. [Fishpool, L. D. C., Evans, M. I., (eds.)], 127–132 p, Newbury and Cambridge, UK: Pisces Publications and BirdLife International, BirdLife Conservation series n° 11. Karol, R., 1999. Identification de la composante « formations meubles » avec des images RSO de RADARSAT pour la cartographie des districts écologiques de l’île d’Anticosti (Québec). Université de Sherbrooke, Ottawa, 79 p. Kergomard, C., 2000. Pratique des corrections atmosphériques en télédétection: utilization du logiciel 5S-PC. European Journal of Geography, 181, 1-16. Kibreak, G. 1997. Environmental causes and impact of refugee movements: a critique of the current debate. Desasters, 21 (1): 20-38. Kim, D., Arthur, M., A., 2014. Change in community structure and species-landform relationship after repeated fire disturbance in an oak-dominated temperate forest. Ecological Research, 29 : 661-671. King, E. G., Hobbs, R. J., 2006. Identifying linkages among conceptual models of ecosystem degradation and restoration : towards an integrative framework. Restoration Ecology, 14 (3) : 369-378.

162

King, J., Moutsiga, J. B., Doufoulon, G., 1997. Conversion of anthropogenic savanna to production forest throuth fire-protection of the forest-savanna edge in Gabon, Central Africa. Forest Ecology and Management, 94: 233-247. Knelman, J. E., Nemergut, D. R., 2014. Change in community assembly may shift the relationship between biodiversity and ecosystem function. Frontiers Commentary, 5 (424) : 1-4. Koné, M., Aman, A., Adou Yao, C.Y., Coulibaly, L., N’Guessan, K.E., 2007. Suivi diachronique par télédétection spatial de la couverture ligneuse en milieu de savane soudanienne en Côte d’Ivoire. Télédétection 7 (2) : 433-446. Kopp, C. D., Schnitzler, A., Aran, D., 2006. Dynamics in natural mixed–beech forest of the upper Vosges. Biodiversity and Conservation, 15: 1063-1093. Köppen, W., 1923. Die Klimate der Erde-Grundriss der Klimakunde. Walter de Gruyter & Co., Berlin, Leipzig, 369 p. Krummel, J. R., Gardner, R. H., Sugihara, J., O’Neill, R. V., Coleman, P. R., 1987. Landscape patterns in a disturbed environment. Oikos, 48 (3) : 321-324. Lagabrielle, E., Metzger, P., Martignac, C., Durieux, L., Grellet, G., 2005. Guide pratique d’utilisation des informations produite dans le cadre du projet TEMOS à la Réunion (http://www.univ-montp3.fr), 64 p. Lalis, A., Leblois, R., Lecompte, E., Denys, C., Meulen, J. T., Wirth, T., 2012. The impact of human conflict on the genetics of Mastomys natalensis and Lassa virus in west Africa. Plos One, 7 (5) : 1-11. Lamb, D., Erskine, P. D., Parrotta, J., A., 2005. Restoration of degraded tropical forest landscapes. Science, 310 : 1628-1632. Lamotte, S. ; Gajaseni, J.; Malaisse, F. 1998. Structure diversity in three forest type of nothern- eastern Thailand (Sakaerat Reserve, Pak Tong Chai). Biotechnologie, Agronomie. Société, Environnement, 2 (3), 192-202. Laporte, N., 1999. Géographie des relations ville-forêt en Afrique Centrale : approche régionale (volume II). CARPE, Washington DC, 32 p. Lasserre, G., 1979. Atlas du Burundi, Bordeaux, Talence. Laurance, W. F., 1999. Reflections on the tropical deforestation crisis. Biological conservation, 91: 109-117. Lawes, M. J., Joubert, R., Griffiths, M. E., Boudreau, S., Chapman, C. A. 2007. The effect of the spatial scale of recruitment on tree diversity in afromontaine forest fragments. Biological Conservation, 139: 447-456.

163

Le Brocque, A. F. ; Goodhew, K. A. ; Zammit, C. A. 2009. Overstorey tree density and understorey regrowth effects on plants composition, stand structure and floristic richness in grazed temperate woodlands in Eastern Australia. Agriculture, Ecosystems and Environment 129, 17-27. Le Roux, X., Barbault, R., Baudry, J., Burel, F., Doussan, I., Garnier, E., Herzog, F., Lavorel, S., Lifran, R., Roger-Estrade, J., Sarthou, J. P., Trommetter, M., 2008. Agriculture et biodiversité. Valoriser les synergies. Expertise scientifique collective, Synthèse du rapport, INRA, Paris, 113 p. Le Tourneau, F.-M., 2004. Jusqu’au bout de la forêt : causes et mécanismes de la déforestation en Amazonie brésilienne. M@ppemonde, 75 (3) : 1-13. Lebrun, J., 1947. La végétation de la plaine alluviale au Sud du lac Edouard., Institut des Parcs Nationaux du Congo belge. Mission Lebrun (1937-1938), 800 p. Ledig, F. T., 1992. Human impact on genetic diversity in forest ecosystems. Oikos, 63 : 87- 108. Leemans, R., 2013. Ecological systems: Selected entries from the encyclopedia of sustainability science and technology. Springer, New York, 309 p. Legendre, P, Legendre, L., 1998. Numerical ecology. Developments in environmental modeling, Volume 24, Second English Edition, Amsterdam, Library of Congress Cataloging in Publication Data, Elsevier, 853 p. Legendre, P, Legendre, L., 2012. Numerical ecology. Developments in environmental modeling, Volume 24, Third English Edition, Amsterdam, Library of Congress Cataloging in Publication Data, Elsevier, 990 p. Lehouck, V., Spanhove, T., Gonsamo, A., Gordeiro, N., et Lens, L., 2009. Spatial and temporal effects on recruitment of an afromontane forest tree in threatened fragmented ecosystem. Biological Conservation, 142 : 518-528. Lelli, L., Paradis, S., 2005. Analyse critique d’un dispositif méthodologique de diagnostic paysager : le cas du bassin versant de Cérou (Tarn, Midi-Pyrénées). Géocarrefour, 80 (2) : 1-13. Lepart, J., Escarre, J., 1983. La succession végétale, mécanismes et modèles: analyse bibliographique. Bulletin d’Ecologie, 14 (3) : 133-178. Lewalle, J., 1972. Les étages de végétation du Burundi occidental. Bulletin du Jardin Botanique National de Belgique, 42 : 1-247.

164

Liénard, S., Clergeau, P., 2011. Trame verte et bleue : Utilisation des cartes d’occupation du sol pour une première approche qualitative de la biodiversité. Cybergeo : European Journal of Geography, 519 :1-23. Lillesand, T. M., Kiefer, R. W., Chipman, J. W., 2008. Remote sensing and image interpretation. Sixth edition. John Willey & Son, USA, 756 p. Lindborg, R, Eriksson, O. 2004. Historical landscape connectivity affects present plant species diversity. Ecology, 85(7): 1840-1845. Lindenmayer, D. B., Fisher, J., 2006. Habitat fragmentation and landscape change: an ecological and conservation synthesis. Island Press, Washington, Covelo, London, 328 p. Liniger, H. P., Mekdaschi Studer, R., Hauert, C., Gurtner, M., 2011. La pratique de la gestion durable des terres. Directives et bonnes pratiques en Afrique subsaharienne, TerrAfrica, Panorama mondial des approches et technologies de conservation (WOCAT) et Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture (FAO), Liu, J., Linderman, M., Ouyang, Z., An, L., Yang, J., Zhang, H., 2001. Ecological degradation in protected area: The case of Wolong Nature Reserve for Giant Pandas. Science, 292: 98-101. Locatelli, B., 2010. Local, global : integrating mitigation and adaptation. Perspective Forests / climate Change, Cirad. Lonergan, S., 1998. The role of environmental degradation in population displacement. Environmental Change and Security Project Report, 4 : 5-15. Losada, M. M. R.; Barriera, S.-R. ; Diaz, L.; Nunez, E. F., Rigueiro, A. R. 2009. Biodiversity and sylvopastoral system use change in very acid soils. Agriculture, Ecosystems and Environment 131: 315-324 Ludwig, A. J., Reynolds, J. F., 1988. Statistical ecology. A primer on methods and computing. Wiley-intersciense, New York, 337 p.

Luo, Y., 2007. Terrestrial carbon-cycle feedback to climate warming. Annuel Review of Ecology, Evolution and Systematics, 38 : 683-712. Luoga, E. J., Witkowski, E. T. F., 2007. Conservation in areas of high population density in Sub-Saharan Africa. Biological Conservation, 134: 155-163. Luque, S., Saura, S., Fortin, M. J., 2012. Landscape connectivity analysis for conservation : Insights from combining new methods with ecological and genetic data. Landscape Ecology, 27: 153-157.

165

Lututala, B. M., 2007. Les migrations en Afrique Centrale : caractéristiques, enjeux et rôles dans l’intégration et le développement des pays de la région. Université de Kinshasa, 27 p. MacGill, B. J., 2003. A test of the unified neutral theory of biodiversity. Nature 422, 881-885. Magurran, A. E. & Henderson, P. A., 2003. Explaining the excess of rare species in natural species abundance distributions. Nature, 422: 714-716. Magurran, A. E., 2004. Measuring Biological diversity. Blackwell Publishing, Malden, USA, 256 p. Maisels, F., Strindberg, S., Blake, S. et al., 2013. Devastating decline in forest elephants in central Africa. Plos One, 8 (3): 1-13. Malaisse, F., 1979. L’homme dans la forêt claire zambézienne. Contribution à l’étude de l’écosystème forêt claire. African Economic History, 7 : 38-64. Maley, J., 1991. The African rainforest vegetation and palaeoenvironnments during late Quaternary. Netherlands : Kluwer Academic Publishers. Climatic change 19:79-98. Malhi, Y., 2010. The carbon balance of tropical forest regions, 1990-2005. Environmental sustainability, 2 : 237-244. Mama, A., 2013. Anthropisation des paysages au Bénin : dynamique, fragmentation et développement agricole. Thèse de doctorat, Université Libre de Bruxelles, 187 p. Mama, A., Sinsin, B., De Cannière, C., Bogaert, J., 2013. Anthropisation et dynamique des paysages en zone soudanienne au nord du Bénin. Tropicultura, 31 (1) : 78-88 Mama, V. J., Oloukoi, J., 2003. Evaluation de la précision des traitements analogiques des images satellitaires dans l’étude de la dynamique de l’occupation du sol. Télédétection, 3 (5) : 429-441. Manzo-Delgado, L., López-García, J., Alacántara-Ayala, I., 2014. Rôle of forest conservation in lessening land degradation in a temperate region : The Monarch Butterfly Biosphere Reserve, Mexico. Journal of Environmental Management, 138 : 55-66. Mapongmetsem, P. M., Duguma, B., Nkongmeneck, B. A., Selegny, E., 1999. Germination des semences, développement et croissance de quelques essences locales en zone forestière. Tropicultura, 4 :175-179. Marcon, E., 2014. Mesures de la biodiversité. Document de l’Unité Mixte de Recherche- Ecologie des Forêts de Guyane, 135 p. Marien, J.-N., Mallet, B., 2003. Nouvelles perspectives pour une plantation forestière en Afrique Centrale. Bois et Forêts des Tropiques, 282 (4) : 67-79.

166

Martin, R. M., 2008. Déforestation, changement d’affectation des terres et REDD. Unasylva, 230 (59) : 3-11. Martinez, C., 2007. Analyse du dispositif français des aires protégées au regard du Programme de travail «Aires protégées» de la Convention sur la diversité biologique - Etat des lieux et propositions d’actions. Comité Français de l’UICN, Paris, 53 p. Masharabu, T., Noret, N., Lejoly, J., Bigendako, M. J., Bogaert, J., 2010. Etude comparative des paramètres floristiques du Parc National de la Ruvubu, Burundi. Eco Géo-Trop, 34 : 29-44. Mayaux, P., Bartholomé, E, Massart, M., Cutsem, C. V., C abral, A., Nonguierma, A., Diallo, O., Pretorius, C., Thompson, M., Cherlet, M., Pekel, J.F., Defourny, P., Vasconcelos, M., Di Gregorio, A., Fritz, S., De Grandi, G., Elvidge, C., Vogt, P., Belward, A., 2003. A land cover map of Africa. Office for Official Publications of the European Communities, Luxembourg, 56 p. Mayaux, P., Holmgren, P., Achard, F., Eva, H., Stibig, H.-T., Branthome, A., 2005. Tropical forest cover change in the 1990s and option for future monitoring. Philosophical Transaction : Biological Sciences, 360 (1454) : 373-384. Mayaux, P., Gond, V., Massart, M., Pain-Orcet, M., Achard, F., 2003. Evolution du couvert forestier du bassin du Congo mesurée par télédétection spatiale. Bois et forêts des Tropiques, 277 (3) : 45-52. Mazoyer, M., Roudart, L., 2002. Histoire des agricultures du monde : du néolithique à la crise contemporaine. Editions du Seuil, Paris, 705 p. McGarigal, K., Marks, B. J., 1994. Fragstats : spatial pattern analysis program for quantifying landscape structure.Version 2.0. Computer software program produced by the authors at the University of Massachusetts, Amherst. McNeely, J. A., 2001. The effects of war on biodiversity in tropical forest. Conference on extreme conflicts in tropical forests, Osaka, 14 p. McNeely, J. A., 2003. Conserving forest biodiversity in time of violent conflict. Oryx, 37 (2) : 142-152.

McNeely, J. A., 2003. Conserving forest biodiversity in times of violent conflict. Oryx, 37 (2): 142-152. Megevand, C., Mosnier, A., Hourticq, J., Sanders, K., Doetinchem, Streck, C., 2013. Dynamique de déforestation dans le bassin du Congo : Réconcilier la croissance

167

économique et la protection de la forêt. International Bank for Reconstruction and Developement, Washington DC, 179 p. Meisi, X., Chen, Z., 2013. Analysis of spatial heterogeneity based on fractal dimension on Najing road-region vegetation ecosystem. Atlantis press, International Conference on Remote Sensing, Environment and Transportation Engineering, 144-148. Melillo, J. M., Steudler, P. A., Aber, J., D., Newkirk, K., Lux, H., Bowles F. P., Catricala, C., Magill, A., Ahrens, T., Morrisseau, S., 2002. Soil warming and carbon-cycle feedbacks to the climate system. Science, 298 : 2173-2176. Mengue-Medou, C., 2002. Les aires protégées en Afrique : perspectives pour leur conservation. Vertigo, 3 (1) : 1-14. Merritt, D. J., Dixon, K. W., 2011. Restoration seed banks-a matter of scale. Science, 332 : 424-425. Meyer, J.-Y., 2007. Conservation des forêts naturelles et gestion des aires protégées en Polynésie française. Bois et Forêts des Tropiques, 291 (1) : 25-40. Meyfroidt, P., Lambin, E. F., 2011. Global forest transition : prospects for an end to deforestation. Annual Review of Environment and Resources, 36 : 343-371. Miettinen, J., Shi, C., Liew, S. C., 2011. Deforestation rates in insular southeast Asia between 2000 and 2010. Global Change Biology, 17 : 2261-2270. Ministère de l’Aménagement du Territoire et de l’Environnement, 2000. Stratégie National et pl an d’action en matière de diversité biologique. INECN, Bujumbura, 120 p. Ministère de l’Aménagement du Territoire et de l’Environnement, 2003. Convention cadre des Nations Unies sur les changements climatiques. Première communication nationale. Projet communication nationale sur les changements climatiques. Bujumbura, 119 p. Ministère de l’Eau, de l’Environnement, de l’Aménagement du Territoire et de l’Urbanisme, 2008. Modes de gouvernance et catégories d’aires protégées actuelles et futures au Burundi. INECN, Bujumbura, 56 p. Ministère de l’Eau, de l’Environnement, de l’Aménagement du Territoire et de l’Urbanisme (MEEATU), 2009. Quatrième rapport du Burundi à la convention sur la diversité biologique. INECN, Bujumbura, 101 p. Ministère de l’Intérieur, 2011. Recensement general de la population et de l’habitat du Burundi 2008. Volume 1. Bureau Central du recensement, Bujumbura, 166 p. Ministère du Plan et du Développement Communal, 2011. Déclaration du Gouvernement en matière de politique démographique nationale. Département de la planification centrale, Bujumbura, 15 p.

168

Miranda, J. J., Corral, L., Blackman, A., Asner, G., Lima, E., 2014. Effect of protected areas on forest cover change and local communities. Evidence from the Peruvian Amazon. Resources for the future, Washington, 34 p. Moberg, F., Hönnbäck, P., 2003. Ecosystem services of the tropical seascape interactions, substititions and restoration. Ocean and Coastol Management, 46 : 27-46. Mogba, Z., Freudenberger, M. S., 1998. Les migrations humaines dans les aires protégées de l’Afrique centrale. Cas de la Réserve Spéciale de Dzanga-Sangha., World Wildlife Fund- US, Washington, 34 p. Molard, J. R., 1951. Les terroirs tropicaux d’Afrique. Annales de Géographie, 322 : 349-369. Molino, J.-F., Sabatier, D., 2001. Tree diversity in tropical rain forests : a validation of the intermediate disturbance hypothesis. Sciences, 294 : 1702-1704. Montagnini, F., Ibrahim, M., Restrepo, E. M., 2013. Sylvopastoral systems and climate change mitigation in Latin America. Bois et Forêts des Tropiques, 316 (2): 3-16. Morant, P., 1999. Contribution de la télédétection pour l’analyse et la cartographie du paysage bocager armoricain. Ingénieries EAT, 18 : 61-71. Morant, P., 1999.Contribution de la télédétection pour l’analyse et la cartographie du paysage bocager armoricain. Ingénieries EAT, 18 : 61-71. Mordecai, E. A., 2011. Pathogen impact on plant communities : unifying theory, concepts and empirical work. Ecological Monographs, 81 (3) : 429-441. Moreno, G. 2008. Response of understorey forage to multiple tree effects in Iberian dehesas. Agriculture, Ecosystems and Environment 123, 239-244. Moreno-Mateos, D., Power, M. E., Comín, F. A., Yockteng, R., 2012. Structural and functional loss in restored wetland ecosystems. Plos Biology, 10 (1) : 1-8. Moroni, M. T., 2013. Simple model of the role of forests and wood products in greenhouse gas mitigation. Australian Forestsry, 76 (1) : 50-57. Morton, D. C., Defries, R. S., Randerson, J. T., Giglios, L., Schroeder, W., Van der Werf, G. R., 2008. Agricultural intensification increases deforestation fire activity in amazonia. Global Change Biology, 14 : 2262-2275. Mouhamadou, I. T., Touré, F., Imorou, I. T., Sinsin, B., 2012. Indices de structure spatiales des îlots de forêts dense dans la région des monts Kouffé. Vertigo, 12 (3) : 1-17. Moupou, M., 2010. Fronts pionniers et structuration de l’espace dans le Cameroun méridional : de nouveaux territoires en mutation rapide. Les Cahiers d’Outre-Mer, 249 : 73-91. Moutinho, P., Schwartzman, S., 2005. Tropical deforestation and climate change. Instituto Pesquisa Ambiental da Amazônia, Washington DC, USA, 131 p.

169

Muhanguzi, H. D. R., Obua, J., Oryem-Origa, H. 2007. The effect of human disturbance on tree species composition and demographic structure in Kalinzu Forest Reserve, Uganda. African journal of Ecology, 45 (3): 2-10. Muller, S., Dutoit, T., Alard, D., Grévilliot, F., 1998. Restoration and rehabilitation of species- rich grassland ecosystems in France : a review. Restoration Ecology, 6 (1) : 94-101. Muscolino, M. S., 2011. Violence against people and the land: The environment and refugees migration from China’s Henan province, 1938-1945. Environmental and History, 17: 291-311. Nackoney, J., Molinario, G., Potapov, P., Turubanova, S., Hansen, M. C., Furuichi, T., 2014. Impact of civil conflict on primary forest habitat in Northern Democratic Republic of the Congo, 1990-2010. Biological Conservation, 170 : 321-328. Nagendra, H., Lucas, R., Honrado, J. P., Jongman, R. H. G., Tarantino, C., Adamo, M., Mairota, P., 2013. Remote sensing for conservation monitoring : assessing protected areas, habitat extend, habitat condition, species diversity and threats. Ecological Indicators, 43 : 45-59. Naughton-Treves, L., Holland, M. B., Brandon, K., 2005. The role of protected areas in conserving biodiversity and sustaining local livelihoods. Annual Review of Environment and Resources, 30: 219-252. Ndabirorere, S., 1999. La revue et l’amélioration des données relatives aux produits forestiers au Burundi. Programme de partenariat CE-FAO (1998-2001), 36 p. Ndayambaje, J. D., Mohren, G. M. J., 2011. Fuelwood demand and supply in Rwanda and the role of agroforestry. Agroforestry Systems, 83: 303-320. Ndayishimiye, J., Sibomana, S., Bigendako, M.J., Lejoly, J., Bogaert, J., 2010. Diversité et distribution géographique des légumineuses de la flore du Burundi. Bulletin Scientifique de l’Institut National pour l’Environnement et la Conservation de la Nature, 8 : 16-21. Neke, K. S., Du Plessis, M. A., 2004. The threat of transformation. Quantifying the vulnerability of grasslands in South Africa. Conservation Biology, 18 (2): 466-477. Neuray, G. 1982. Des paysages : Pour qui ? Pourquoi ? Comment ? Les Presses agronomiques de Gembloux, Gembloux, Belgique, 589 p. Newman, M. E., McLaren, K. P., Wilson, B. S., 2014. Assessing deforestation and fragmentation in a tropical moist forest over 68 years; the impact of roads and legal protection in the Cockpit Country, Jamaica. Forest Ecology and Management, 315 : 138- 152.

170

Nicotra, A. B., 1998. Sex ratio variation and spatial distribution of Siparuna grandiflora, a dioecious shrub. Oecologia, 115: 102-113. Nkunzimana, T., Thonon, A., Ndimira, P.F., 2002. La théiculture au Burundi : diagnostic d’une filière en mutation. Tropicultura, 20 (4) : 193-197. Noss, R. F., 1990. Indicators for monitoring biodiversity : a hierachical approch. Conservation Biology, 4 (4) : 355-364. Nsabimana, S., 1974 . Climats et sols du Burundi. Toposéquence Bugarama-Muzinda, Thèse de doctorat, Paris, 212 P. Nshimba, S-M, 2008. Etude floristique, écologique et phytosociologique des forêts de l’île Mbiye, à Kisangani, RD Congo. Thèse, Université Libre de Bruxelles, Belgique, 272. Ntigambirizwa, S. S., 2009. Etude de vulnérabilité et d’adaptation aux changements climatiques. Document de synthèse. Ministère de l’Eau, de l’Environnement de l’Aménagement du Territoire et de l’Urbanisme, Bujumbura, 173 p. Nummelin, M., 1998. A log-normal distribution of species abundances is not an universal indicator of rain forest disturbance. Journal of Applied Ecology, 35: 454-457. Nyamuyenzi, S., 2004. Identification des besoins de renforcement des capacités pour la mise en œuvre de la stratégie nationale et plan d’action en matière de diversité biologique zone écologique du Mugamba Bututsi. Institut Nationale pour l’Environnement et la Conservation de la Nature, Bujumbura, 60 p. Nzigidahera, B., 2000. Analyse de la diversité biologique végétale nationale et identification des priorités pour sa conservation. Institut Nationale pour l’Environnement et la Conservation de la Nature, Bujumbura, 126 p. Nzigiyimpa, L., Ntungwananyo, E., 2010. Programme aires protégées. Institut National pour l’Environnement et la Conservation de la Nature, Bujumbura, 10 p. Nzirikwa, A., 2005. Suivi du processus de l’application des législations forestières et la gouvernance en Afrique: cas du Burundi (AFLEG). Ministère de l’Aménagement du Territoire de l’Environnement et du Tourisme. Bujumbura, O’Neill, R. V., Hunsaker, C. T., Jones, K. B., Riitters, K. H., Wickham, J. D., Schwartz, P. M., Goodman, I. A., Jackson, B. L., Baillargeon, W. S., 1997. Monitoring environmental quality at the landscape scale : Using landscape indicators to assess biotic diversity, watershed integrity and landscape stability. Bioscience, 47 (8) : 513-519. O’Neill, R. V., Krummel, J. R., Gardner, R. H., Sugihara, G., Jackson, B., DeAngelis, D. L., Milne, B. T., Turner, M. G., Zygmunt, B., Christensen, S. W., Dale, V. H., Graham, R. L., 1988. Indices of landscape pattern. Landscape Ecology, 1 (3) : 153-162.

171

OCDE, 2003. La population : répartition, structure, dynamiques. Revue de l’OCDE sur le développement, 4 (4) : 79-90. Oliveau, S., 2010. Autocorrélation spatiale: leçons du changement d’échelle. L’Espace Géographique, 39 (1) : 51-64. Olson, D. M., Dinerstein, E., 2008. The global 200: a representative approach to conserving the earth’s most biologically valuable ecoregions. Conservation Biology, 12 (3): 502-515. Ongolo, S., Karsenty, A., 2011. La lutte contre la déforestation en Afrique Centrale : victime de l’oubli du politique. Ecologie &Politique, 2 (42) : 71-80. Oszwald, J., Gond, V., Dolédec, S., Lavelle, P., 2011. Identification d’indicateurs de changements d’occupation du sol pour le suivi des mosaïques paysagères. Bois et Forêts des Tropiques, 307 (1) : 7-21. Oszwald, J., Lefebvre, A., De Saltre, X. A., Marcello, T., Gond, V., 2010. Analyse des directions de changement des états de surfaces végétaux pour renseigner la dynamique du front pionnier de Maçaranduba (Brésil) entre 1997 et 2006. Télédétection, 9 (2): 97-111. Otunnu, O., 1992. Environmental refugees in Sub-Saharan Africa : Causes and effects. Refuge, 12 (1) : 11-14. Ovaskainen, O., 2002. Long-tem persistence of species and the SLOSS problem. Journal of Theoreticol Biology, 218 : 419-433. Ozer, P. 2010. Impact des changements climatiques dans les pays en développement. Edition. La Muette, Bruxelles, 12 p. p. Palmer, M. W., 1994. Variation in species richness : towards a unification of hypothesis. Folia Geobotanica & Phytotaxonomica, 29 : 511-530. Pan, Y., Birdsey, R. A., Fang, J., Houghton, R., Kauppi, P. E., Kurz, W. A., Philips, O. L., Shvidenko, A., Lewis, S. L., Ganadell, J. G., Ciais, P., Jackson, R. B., Pacala, S. W., McGuire, A. D., Piao, S., Rautiainen, A., Sitch, S., Hayes, D., 2011. A large and persistent carbon sink in the world’s forests. Science, 333: 988-993. Paolini, L., Grings, F., Sobrino, J. A., Munoz, J. C. J., Karszenbaum, H., 2006. Radiometric correction effets in Landsat multi-date/multi-sensor change detection studies. International Journal of Remote Sensing, 27 (3-4) : 685-704. Parmentier, B., 2009. Nourrir l’humanité : les grands problèmes de l’agriculture mondiale au XXIè siècle. Editions La Découverte, Paris, 293 p.

172

Parr, C. L., Lehmann, C. E. R., Bond, W. J., Hoffmann, W. A., Andersen, A. N., 2014. Tropical grassy biomes : misunderstood, neglected, and under threat. Trends in Ecology and Evolution, 1799, 1-9. Parrottaz, J. A. 2010. Restoring Biodiversity and forest ecosystem services in degraded tropical landscape. In Koizumi, T., Okabe, K., Thompson, I., Sugimura, K., Toma, T., Fujita, K., 2010. The role of forest biodiversity in the sustainable use of ecosystem goods ans services in Agro-forestry, fisheries and forestry : Proceedings of International Symposium for the Convention on Biological Diversity. Forestry and forest products Research Institute, Tokyo, 105 p. Pascal, J.-P., 2003. Notions sur les structures et dynamique des forêts tropicales humides. Revue Forestière Française, numéro spéciale : 118-130. Paumain, D., Saint-Julien, T., 2008. L’analyse spatiale. Localisation dans l’espace. Armand Colin, Paris, 167 p. Pénelon, A., Mendouga, L., Karsenty, A., 1998. L’identification des finages villageois en zone forestière au Cameroun. Justification, analyse et guide méthodologique. Cirad, Montpellier, 29 p. Peres, C. A., 2011. Conservation in sustainable-use tropical forest reserves. Conservation Biology, 25 (6): 1124-1129. Perring, M. P., Audet, P., Lamb, D., 2014. Novel ecosystems in ecological restoration and rehabilitation : innovation planning or lowering the bar ? Ecological processes, 3 (8) : 1- 4. Perrings, C., Gadgil, M., 2002. Pour une protection efficace et équitable de la biodiversité. Iddri, Paris, 46 p. Perry, L. W. G., Miller, B. P., Enright, N. J., 2006. A comparison of methods for the statistical analysis of spatial point patterns in plant ecology. Plant Ecology, 187 : 59-82.

Petit, C., Scudder, T. & Lambin, E., 2001. Quantifying processes of land-cover change by remote sensing: resettlement and rapid land-cover changes in south-eastern Zambia. International Journal of Remote Sensing, 22: 3435-3456. Petursson, J. G., Vedeld, P., Sassen, M., 2013. An institutional analysis of deforestation processes in protected areas. The case of transboundary Mt. Elgon, Uganda and Kenya. Forest Policy and Economics, 26: 22-33. Peyrot, B., 2008. Incidences écologiques, anthropiques et paléoécologiques sur l’évolution des forêts au Gabon : essai de synthèse. Les Cahiers d’Outre-Mer, 61 (241-242) : 111-144.

173

Pfeifer, M., Burgess, N. D., Swetnam R. D., Platts, P. J., Willcock, S., Marchant, R., 2012. Protected areas: mixed success in conserving east African’s evergreen forests. Plos One, 7 (6): e39337.doi: 1371/journal.pone.0039337. Piana, J., Carcaud, N., Cyprien-Chouin, A.-L., Visset, L., Leroy, D., 2009. Dynamique paysagère tardiglaciaire et holocène dans la vallée de la Loir à Pezou (Loir-et-Cher) : Développement méthodologique et premiers résultats. Norois, 213 (4) : 73-88. Piguet, E., Laczko, F., 2014. People on the move in a changing climate : The regional impact of environmental change on migration. Springer, New York, 253 p. Pimm, S., Raven, P., 2000. Extinctions by numbers. Nature, 403: 843-845. Plumptre, A. J., Davenport, T. R. B., Behangana, M., Kityo, R., Eilu, G., Ssegawa, P., Ewango, C., Meirte, D., Kahindo, C., Herremans, M., Peterhans, J. K., Pilgrim, J., Wilson, M., Languy, M., Moyer, D., 2007. The biodiversity of the Albertin Rift. Biological Conservation 134, 178-194. Polidori, L., Couteron, P., Gond, V., Proisy, C., Trichon, V., 2003. Télédétection et caractérisation des paysages amazoniens, Revue forestière Française, 55 : 101-117. Pomel, S., Salomon, J. N., 1998. La déforestation dans le monde tropical. Presses Universitaires de Bordeaux, Talence, 160 p. Pommerening, A., 2002. Appoaches to quantifying forest structures. Forestry, 75 (2) : 305-324. Pontius, R. G. J, 2000. Quantification error versus location error in comparison of categorical map. Photogrammetric Engineering and Remote Sensing, 66 (8): 1011-1016. Porter-Bolland, L, Ellis, E. A., Guariguata, M. R., Ruiz-Marén, I., Negrete-Yankelevich, S., Reyes-Garcia, V., 2012. Community managed forests and forest protected areas : a assessment of their conservation effectiveness across the tropic. Forest Ecology and Management, 268, 6-17. Potapov, P. V., Turubanova, S. A., Hansen, M. C., Adusei, B., Broich, M., Altstatt, A., Mane, L., Justice, C. O., 2012. Quantifying forest cover loss in Democratic Republic of Congo, 2000-2010, With Landsat ETM+ data. Remote Sensing of Environment, 122: 106-116. Pourtier, R., 2003. L’Afrique Centrale dans la tourmente : les enjeux de la guerre et de la paix au Congo et alentour. Hérodote, 111 (4) : 11-39. Proisy, C., 2014. Dynamique des forêts tropicales par télédétection. Mémoire d’habilitation à diriger des recherches, Université Montpellier II, 81 p. Quinn, J.F., Dunham, A.E., 1983. On hypothesis testing in ecology and evolution. American Naturalist, 122 : 602-617. Ramade, F., 2005. Eléments d’écologie : écologie appliquée. 6 ème édition, Dunod, Paris, 864 p.

174

Ramade, F., 2009. Eléments d’écologie: écologie fondamentale. 4ème édition, Dunod, Paris, 689 p. Ramousse, R., Le Berre, M., Le Guelte, M., 1996. Introduction aux statistiques (http://www.cons-dev.org/elearning/stat/St2b.html). Raptis, V. S., Vaughan, R. A., Wright, G. G., 2003. The effect of scaling on landcover classification from satellite data. Computers & Geosciences, 29: 705-714. Reekmans, M., Niyongere, L., 1983. Lexique vernaculaire des plantes vasculaires du Burundi. Travaux de la Faculté des sciences de l’Université du Burundi, Bujumbura, 55 p. République du Burundi, 2011. Recensement général de la population et de l’habitat du Burundi 2008. Volume 1: tableaux statistiques. Ministère de l’Intérieur, Bureau central du Recensement, Bujumbura, 166 p. République du Burundi, 2012. Rapport national synthèse élaboré dans le cadre du processus de préparation de la conférence des Nations Unies sur le développement durable au Burundi. République du Burundi, Bujumbura, 34 p. Reuveny, R., 2007. Climate change-induced migration and violent conflict. Political Geography, 26: 656-673. Rey, F., Ballais, J-L., Marre, A., Rovéra, G., 2004. Rôle de la végétation dans la protection contre l’érosion hydrique de surface. Comptes Rendus Géosciences, 336 : 991-998. Reynaldo, L. P., 2005. Spatial distribution pattern of trees in seasonally dry forest in the Cerros de Amatape National Park, Northwestern Peru. Revista Peruana de Biología. 12 (2) : 317-326. Richards, J. A., 2013. Remote sensing digital image analysis. An introduction. Fifth edition. Springer-Verlag, Berlin, 494 p. Ricklefs, M., 2005. Ecologie. De Boeck & Larcier, Bruxelles, 821 p. Ricklefs, R. E., 2006. The unified neutral theory of biodiversity : do the numbers add up ? Ecology, 87 (6) : 1424-1431. Ripley, B. D., 1977. Modelling spatial patterns. Journal of the Royal Statistical Society, Series B (methodological), 39 (2) : 172-212. Rishirumuhirwa, T., 2000. Gestion et conservation des sols dans les tropiques humides d’altitude: Cas du Burundi-Région des Grands lacs, document du Département de génie rurale, Ecole Polytechnique Fédérale de Lausane, Lausane, 58 p. Robert, K. P., Norman, L. C., 1984. Competition and tree death: Most tree die young in the struggle for the forest’s scarce resources. Bioscience, 37(8) : 586-595.

175

Robert, M., Saugier, B., 2003. Contribution des écosystèmes continentaux à la séquestration de carbone. Géoscience, 335 : 577-595. Robin, M., Gourmelon, F., 2005. La télédétection et les SIG dans les espaces côtiers. Eléments de synthèse à travers le parcours de François Cuq. Norois, 196 (3) : 1-12. Roche, E. 1979. Végétation ancienne et actuelle de l’Afrique centrale. African Economic History, 7 : 30-37. Roche, E., 1991. Evolution des paléoenvironnements en Afrique centrale et orientale au pléistocène et à l’holocène. Influences climatiques et anthropiques. Bulletin de la société Géographique de Liège, 27 : 187-208. Rodriguez-Galiano, V. F., Ghimire, B., Rogan, J., Chica-Olmo, M., Rigol-Sanchez, J. P., 2012. An assessment of the effectiveness of a random forest classifier for land-cover classification. ISPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing, 67: 93-104. Rodriguez-Galiano, V. F., Ghimire, B., Rogan, J., Chica-Olmo, M., Rigol-Sanchez, J. P., 2012. An assessment of the effectiveness of a random forest classifier for land-cover classification. ISPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing, 67: 93-104. Rondeux, J., 1993. La mesure des arbres et des peuplements. Presses agronomiques de Gembloux, 521 p. Roose, E. J., 1983. Ruissellement et érosion avant et après défrichement en fonction du type de culture en Afrique Occidentale. Cahiers O.R.S.T.O.M, Série Pédologie, 20 (4) : 327-339. Rosindell, J., Hubbell, S. P., Etienne, R. S., 2011. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography at age ten. Trends in Ecology and Evolution, 26 (7) : 340-348. Rotmans, J., Swart, R. J., 1991. Modelling tropical deforestation and its consequences for global climate. Ecological Modelling, 58: 217-247. Rubio, M., 2009. Forêt et cycle de carbone. Pollution atmosphérique, numéro spécial : 29-30. Rudel, T. K., 2013. The national determinants of deforestation in sub-Saharan Africa. Philosophical Transactions of the Royal Society, 368: 1-8. Rudel, T. K., Coomes, O. T., Moran, E., Achard, F., Angelsen, A., Xu, J., Lambin, E., 2005. Forest transitions: towards a global understanding of land use change. Global Environmental Change, 15: 23-31. Rudel, T. K., Schneider, L., Uriarte, M., 2010. Forest transitions: An antroduction. Land Use Policy, 27 : 95-97. Rwabahungu, M., Nintunze, A., 2009. Rapport sur l’étude d’actualisation de la base de données sur la situation des déplacés et des rapatriés encore dans les sites. Ministère de la

176

solidarité Nationale, du Rapatriement des Réfugiés et de la Réintégration Sociale, Bujumbura, 137 p. Rwabahungu, M., Niyonkuru, D., Bukobero, L., 2013. Dégradation et prédation des boisements communaux avant, pendant et après la guerre au Burundi. Vertigo, 17 : 1-18. Rwanyiziri, G., 2010. Géopolitique de l’environnement au Rwanda. Pour une gouvernance participative des espaces protégés. Thèse de doctorat, Université de Pau et des pays de l’Adour, 476 p. Sako, N., Beltrando, G., Atta, K. L., N’da, H. D., Brou, T., 2013. Dynamique forestière et pression urbaine dans la Parc National de Banco (Abidjan, Côte d’Ivoire). Vertigo, 13 (2) : 1-23. Samaniego, J., 2011. Changement climatique et développement en Amérique Latine et dans les Caraïbes. Nations Unies, Santiago, 159 p. Sanginga, P., Mapatano, S. M., Niyonkuru, D., 2013. Vers une bonne gouvernance des ressources naturelles dans les sociétés post-conflits : concepts, expériences et leçons des Grands Lacs en Afrique. Vertigo, 17 : 1-19. Sassen, M., Sheil, D., Giller, K. E., Ter Braak, C. J. F., 2013. Complex contexts and dynamic drivers. Understanding four decades of forest loss and recovery in an east African protected area. Biological Conservation, 159, 257-268. Sato, H., Yasui, K, Byamana, K., 2000. Follow-up survey of environmental impacts of the rwandan refugees on Eastern D. R. Congo. Ambio, 29 (2): 122-123. Saura, S., Torras, O., Gil-Tena, A., Pascual-Hortal, L., 2008. Shape irregularity as an indicator of forest biodiversity and guidelines for metric selection. In : Lafortezza, R., Chen, J., Sanesi, G., Crow, Th. R. (Eds.) Patterns and Processes in Forest Landscapes: Multiple Use and Sustainable Management, 167-189. Springer, Verlag, New York, 425 p. Sayer, J., Chokkalingam, U., Poulsen, J., 2004. The restoration of forest biodiversity and ecological values. Forest Ecology and Management, 201 : 3-11. Scheffran, J, Brzoska, M., Brauch, H. G., Link, P. M., Schilling, J., 2012. Climate change, human security and violent conflict. Challenges for societal stability. Springer-Verlag, Berlin, 868 p. Schnitzer, S. A., Carson, W. P., 2001. Treefall gaps and the maintenance of species diversity in a tropical forest. Ecology, 82 (4) : 913-919. Scholes, R.J.et Archer, S.R. 1997. Tree-grass interactions in savannas. Annual Review of Ecology and Systematics, 28 : 517-544.

177

Schwartz, D., 1992. Assèchement climatique vers 3000 B.P. et expansion bantu en Afrique centrale atlantique : quelques réflexions. Bulletin de la Société Géologique de France, 163 (3) : 353-361. Scott, R. E., Neyland, M. G., McElwee, D. J., 2013. Early regeneration results following aggregated harvesting of wet eucalypt forest in Tasmania, Australia. Forest Ecology and Management, 302: 254-263. Scouvart, M., Lambin, E. F., 2006. Approche systémique des causes de la déforestation en amazonie brésilienne : syndromes, synergies et rétroaction. L’espace Géographique, 35 (3) : 241-254. Sebari, I., Morin, D., 2010. Développement et défis de la télédétection urbaine. Cahiers de Géographie du Québec, 54 (151) :117-132. Seidler, T. G., Plotkin, J. B., 2006. Seed dispersal and spatial pattern in tropical trees. PLOS Biology, 4(11) : 2132-2137. Sexton, J. O., Urban, D. L., Donohue, M. J., Song, C., 2013. Long-term land cover dynamics by multi-temporal classification across the landsat-5 record. Remote Sensing of Environment, 128: 246-258. Sexton, J. O., Urban, D. L., Donohue, M. J., Song, C., 2013. Long-term land cover dynamics by multi-temporal classification across the landsat-5 record. Remote Sensing of Environment, 128: 246-258. Sherrer, B., 2007. Biostatistique. Volume 1, 2 ème édition, Gaëtan Morin Editeur, Montréal, 816 p. Siepielski, A. M., Mcpeek, M. A., 2013. Niche versus neutrality in structuring the beta diversity of damselfly assemblage. Freshwater Biology, 58: 758-768. Sigsmond, A. W., Wilson, C. O., 2013. Modelling the impacts of civil war on land use and land cover change within Kono District, Sierra Leone : A socio-Geospoatial approch. Geocarto International, 28 (6) : 476-501. Silvertown, J., 2004. Plant coexistence and the niche. Trends in Ecology and Evolution, 19 (11) : 605-611. Sinclair, D.F., 1985. On tests of spatial randomness using mean nearest neighbour distance. Ecology, 66: 1084-1085.

Singh, K. D., 2013. Capacity building for the planning assessment, and systematic observations of forests. With special reference to tropical countries. Springer, Berlin, 225 p.

178

Skupinski, G., BinhTran, D., Weber, C., 2009. Les images satellitaires Spot multi-dates et la métrique spatiale dans l’étude du changement urbain et suburbain-cas de la basse vallée de la Bruche (Bas-Rhin, France). European journal of Geography 439 : 1-20. Skupinski, G., BinhTran, D., Weber, C., 2009. Les images satellitaires Spot multi-dates et la métrique spatiale dans l’étude du changement urbain et suburbain-cas de la basse vallée de la Bruche (Bas-Rhin, France). European journal of Geography 439 : 1-20. Smouts, M.-C., 2000. Un monde sans bois ni lois. Critique Internationale, 9 : 131-146. Snehalatha, V., Ward, D., 2012. Fire and nutrient gradient effects on sapling ecology of four Acacia species in the presence of grass competition. Plant Ecology, 213: 1793-1802. Sokpon, N., Biaou, S. H., Quinsavi, C., Hunhyet, O., 2006. Bases techniques pour une gestion durable des forêts claires du nord-Bénin : rotation, diamètre minimal d’exploitabilité et régénération. Bois et Forêts des Tropiques, 287 (1) : 45-57. Solomon, S., Plattner, G.-K., Knutti, R., Friedlingstein, P., 2009. Irreversible climate change due to carbon dioxyde emissions. PNAS, 106 (6) :1704-1709. Soucy-Gonthier, N., Marceau, D., Délage, M., Cogliastro, A., Domon, G., Bouchard, A., 2003. Détection de l’évolution des superficies forestières en Montérégie entre juin 1999 et août 2002 à partir d’images satellitaires TM. Agence Forestière de la Montérégie, 29 p. Soudani, K.., 2005. Introduction générale à la télédétection. Partie 1 : bases physiques et exemples d’applications aux couverts végétaux. Université Paris-sud XI, Laboratoire Ecologie Systématique et Evolution, 26 p. Soumare, A., Diop, P., Lahcen, O., Bassene, G., Duponnois, R., Ndoye, I., 2013. Impact de Eucalyptus camaldulensis sur la diversité des Rhizobiums associés à Acacia senegal et A. seyal au Sénégal. Journal of Applied Bioscience, 67 : 5183-5193. Sousa, W. P., 1984. The rôle of disturbance in natural communities. Annual Review of Ecology and Systematics, 15 : 353-391. Stads, G-J., Ndimurirwo, L., 2011. Burundi: Evaluation de la recherché agricole du secteur public. ASTI - ISABU, Bujumbura, 8 p. Stefanov, W., L., Ramsey, M., S., Christensen, P. R., 2001. Monitoring urban land cover change: An expert system approach to land cover classification of semiarid to arid urban centers. Remote Sensing of Environment, 77: 173-185. Stevenson, R. P., 2007. A test of the escape and colonization hypothesis for zoochorous tree species in a western amazonian forest. Plant Ecology, 190 : 245-258.

179

Struhsaker, T. T., Struhsaker, P. J., Siex, K. S., 2005. Conserving african rain forests: problems in protected areas and possible solutions. Biological Conservation, 123: 45-54. Sugihara, G., May, R. M., 1990. Applications of fractals in ecology. Tree, 5 (3) : 79-86. Svensson, J. R., Lindegarth, M., Jonsson, P. R., Pavia, H., 2012. Disturbance-diversity models : what do they really predict and how are they tested ? Trends in Ecology and Evolution. Proceedings of the Royal Society Biological Science, 279 : 2163-2170. Swaine, M., Whitmore, P., 1988. On the definition of ecological species groups in tropical rain forests. Vegetation, 75, 81-86. Tassin J., Ballent, G., 2004. Diagnostic d’invasion d’une espèce forestière en milieu rural : exemple d’Acacia Maernsii à la Réunion. Revue Forestière Française, 2 : 132-142. Terborgh, J., 2012. Enemies maintain hyperdiverse tropical forest. The American Naturalist, 179 : 303-314. Terra, T. N., Dos Santos, R. F, Cosat, D. C., 2013. Land-use changes in protected areas and their future: The legal effectiveness of landscape protection. Land Use Policy, 38: 378- 387. Thibon, C., 1987. Un siècle de croissance démographique au Burundi (1850-1950). Cahiers d’Etudes Africaines, 27 (105/106) : 61-81. Thierry, A-F., 2013. Burundi : Quand la sécurité alimentaire se heurte à l’élan démographique. Notes et Etudes Socio-économiques, 37 : 233-255. Tilière, B., 2009. Analyses statistiques multivariées, 53 p. Timms, B. F., Hayes, J., Mccracken, M., 2013. From deforestation to reforestation : applying the forest transition to the cockpit country of Jamaica. Area, 45 (1) : 77-97. Tjørve, E., 2010. How to resolve the SLOSS debate : lessons from species-diversity model. Journal of Theoretical Biology, 264 : 604-612. Tourner, M. G., 1989. Landscape ecology : the effetc of pattern on process. Annual Review of Ecology and Systematics, 20 : 171-197. Tourner, M. G., Donato, D. C., 2013. Consequences of spatial heterogeneity for ecosystem services in changing forest landscapes : priorities for future research. Landscape Ecology, 28 : 1081-1097. Traissac, S., 2003. Dynamique spatiale de Vouacapoua americana (Aublet), arbre de forêt tropicale humide à répartition agrégée. Thèse de Doctorat, Université Claude Bernard- Lyon 1, 217 p. Trochain, J. L., Blasco, F., Puig, H., 1980. Ecologie végétale de la zone intertropicale non désertique. Université Paul Sabatier, Toulouse, 439 p.

180

Troupin, G., 1966. Etude phytocénologique du parc national de l’Akagera et du Rwanda oriental. Recherche d’une méthode d’analyse appropriée à la végétation de l’Afrique intertropicale. INRS, Butare, 293 p. Tscharntke, T.; Klein, A.M.; Kruess, A.; Steffan-Dewenter, I.; Thies, C.; 2005. Landscape perspectives on agricultural intensification and biodiversity-ecosystem service management. Ecology Letters, 8: 857-874. Tuomisto, H., Ruokolainen, K., Yli-Halla, M., 2003. Dispersal, environment and floristic variation of western Amazonia forests. Sciences, 299: 241-244. Turner II, B. L., Meyer, W. B., Skole, D. L., 1994. Global land use / land-cover: towards an integrated study. Ambio, 23 (1): 91-95. Turner, M. G. 2010. Disturbance and landscape dynamics in a changing world. Ecology 91 (10) : 2833-2849. Turner, M. G., 1989. Landscape ecology : the effect of pattern on Process. Annual Review of Ecology and Systematics, 20 : 171-197. UICN/PACO, 2011. Parcs et Réserve du Burundi : évaluation de l’efficacité de la gestion des aires protégées. BF : UICN/PACO, Ouagadougou, 107 p. United Nations, 2013. World populations prospects : the 2012 revision. Department of Economic and Social Affairs (http://esa.un.org/wpp/Excel-Data/population.htm). Vachon, M., Beaulieu-Prévost, D., Quellette, A., Achille, M., 2005. Analyse de classification hiérarchique et qualité de vie. Tutorials in Quantitative Methods for Psychology, 1 (1) : 25-30. Valencia, R., Balslev, H., Minoc, G. P., 1994. High tree alpha-diversity in amazonian Ecuador, Biodiversity and Conservation, 3 : 21-28. Van Der Geest, K., 2010. Ghana, migrations agricoles et usages durables de la terre dans la zone de transition forêt-savane. Hommes et Migrations, 1284 : 127. Van Teeffelen, A.J.A., Vos, C. C., Opdam, P., 2012. Species in a dynamic world : consequences of habitat network dynamics on conservation planning. Biological Conservation, 153 : 239-253. Van, P. N., Azomahou, T., 2003. Déforestation, croissance économique et population. Revue Economique, 4 (54) : 835-855. Van, P.N., Azomahou, T., 2002. Déforestation, croissance économique et population : Une étude sur données de Panel. Université Louis Pasteur, Strasbourg, 29 p. Vancutsem, C., Pekel, J.-F., Evrard, C., Malaisse, F., Defourny, P., 2009. Mapping and characterizing the vegetation types of the Democratic Republic of Congo using SPOT

181

VEGETATION time series. International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation, 11 : 62-76. Vannier, C., Vasseur, C., Hubert-Moy, L., Baudry, J., 2011. Multiscale ecological assessment of remote sensing images. Landscape Ecology, 26 : 1053-1069. Verburg, P. H., Povermars, K., Witte, N., 2004. Accessibility and land-use patterns at the forest fringe in the northeastern part of the Philippines. The Geographical Journal, 170 (3): 238- 255. Verheggen, A., Mayaux, P., De wasseige, C., Defourny, P., 2012. Mapping Congo basin vegetation type from 300 m and 1 km multi-sensor time series for carbon stocks and forest areas estimation. Biogeosciences, 9: 5061-5079. Vié, J. C., Hilton-Taylor, C., Stuart, S. N., 2011. La vie sauvage dans un monde en mutation-la liste rouge de l’UICN des espèces menacées : analyse de la liste 2008. UICN, Gland, Suisse, 169 p. Vincens, A., 1989. Paléoenvironnement du bassin nord-tanganyika (Zaïre, Burundi, Tanzanie) au cours des 13 derniers mille ans : apport de la palynologie. Review of Paeobotany and Palynology, 61 : 69-88. Watson, N., Wilcock, D, 2001. Preclassification as an aid to the improvement of thematic and spatial accuracy in land cover maps derived from satellite imagery. Remote Sensing of Environment, 75: 267-278. Webb, C. O., Peart, D. R., 1999. Seedling density dependence promotes coexistence of bornean rain forest trees. Ecology, 80 (6) : 2006-2017. Webber, B. L., Norton, B. A., Woodrow, I. E., 2010. Disturbance affects spatial patterning and stand structure of a tropical rainforest tree. Austral Ecology, 35 : 423-434. Whitmore, T. C., 1998. An introduction to tropical rain forest. Second edition. Oxford University Press, New York, 282 p. Whittaker, R. J., Willis, K. J., Field, R., 2001. Scale and species richness : towards a general, hierarchical theory of species diversity. Journal of Biogeography, 28 : 453-470. Widenfalk, O., Weslien, J., 2009. Plant species richness in managed boreal forests-effects of stand succession and thinning. Forest Ecology and Management, 257 : 1386-1394 Wilson, T. B., Witkowski, E. T. F., 1998. Water requirements for germination and early seedling establishment in four African savanna woody plant species. Journal of Arid Environments. 38: 541-550.

182

Wisz, M. S., Hijmans, R. J., Li, J., Peterson, A. T., Graham, C. H., Guisan, A., 2008. Effects of sample size on the performance of species distribution models. Diversity and Distributions, 14 : 763-773. Wittemyer, G., Elsen, P., Bean, W. T., Burton, C. O., Brashares, J. S., 2008. Accelerated human population growth at protected area edges. Science, 301: 123-126. Wohlgemuth, T., Bürgi, M., Scheidegger, C., Schütz, M., 2002. Dominance reduction of species throuth disturbance-a proposed management principle for central European forests. Forest Ecology and Management, 166 : 1-15. Wright, S. J., 2002. Plant diversity in tropical forests : a review of mechanism of species coexistence. Oecologia, 130 : 1-14. Wright, S. J., 2010. The future of tropical forests. Annal of the New York Academy of Sciences, 1195 : 1-27. www.fao.org/docrep/004/x6804f/X6804F03.htm WWW.greenpeace.org www.unhcr.org Yarranton, G. A., Morrison, R. G., 1974. Spatial dynamics of a primary succession : nucleation. The Journal of Ecology, 62 (2), 417-428. Young, D. C., 2007. Restoration ecology to the future : a call for new paradigm. Restoration Ecology, 15 (2) : 351-353. Young, T. P., Petersen, D. A., Clary, J. J., 2005. The ecology of restoration : historical links, emerging issues and unexplored realms. Ecology Letters, 8 : 662-673. Zanini, F., Zanini, E., Weber, C., Schlaepfer, 2006. Analyse de la dynamique du paysage de la plaine du Rhône de 1850 à 2003 sur la base de carte topographiques. Bulletin de la Murithienne, 124 : 90-98. Zhang, W., 2014. Research advances in theories and methods of community assembly and succession. Environmental Skeptics and Critics, 3 (3) : 52-60. Zhao, M. , Running, S. W., 2010. Drought-induced reduction in global terrestrial net primary production from 2000 through 2009. Science, 329 : 940-943. Zommers, Z., MacDonald, D. W., 2011. Protected areas as frontiers for human migration. Conservation Biology, 26 (3) : 547-556.

183

184

ANNEXES

Annexe 1. Publications

- Havyarimana, F. , Bigendako, M. J., Masharabu, T., Bangirinama, F., Lejoly, J., De Cannière, C., Bogaert, J., 2013. Diversité et distribution d’abondances des plantes d’un écosystème protégé dans un paysage anthropisé : cas de la Réserve Naturelle Forestière de Bururi, Burundi. Tropicultura, 31 (1) :30-38. - Havyarimana , F., Bogaert, J., Ndayishimiye, J., Barima, S. S. Y., Bigendako, M. J., Lejoly, J., De Cannière, C., 2013. Impact de la structure spatiale de Strombosia scheffleri Engl. et Xymalos monospora (Harv.) Baill sur la régénération naturelle et la coexistence des espèces arborescentes dans la Réserve Naturelle Forestière de Bururi, Burundi. Bois et Forêts des Tropiques 316 (2) : 49-61. - Bastin, J.F, Djibu, J.P., Havyarimana, F. , Alongo, S., Kumba, S., Shalukoma, C., Motondo, A., Joiris, V., Stévigny, C., Duez, P., De Cannière, C. & Bogaert, J. 2010. Multiscalar analysis of the spatial pattern of forest ecosystems in Central Africa justified by the pattern/process paradigm: two case studies. In Diane, A. Boehm. Forestry : Research Ecology and Policies, 2010. NOVASCIENCE, New York, 196 p. - Bangirinama, F., Bigendako, M.J., Havyarimana, F., Bogaert, J. 2011. Analyse de la flore des jachères du Burundi. Bulletin scientifique de l'Institut national pour l'environnement et la conservation de la nature, 10 : 1-19. - Hakizimana, P., Bangirinama, F., Havyarimana, F., Habonimana, B., Bogaert, J. 2011. Analyse de l’effet de la structure spatial des arbres sur la régénération naturelle de la forêt claire de Rumonge au Burundi. Bulletin scientifique de l'Institut national pour l'environnement et la conservation de la nature, 9 : 46-52. - Bangirinama, F., Masharabu, T., Havyarimana, F ., 2013.Analyse des traits biologiques au cours de la dynamique post-culturale : cas des jachères de la zone périphérique de la Réserve Naturelle Forestière de Bururi. Bulletin Scientifique de l’Institut Nationale pour l’Environnement et la Conservation de la Nature, 12 : 61-69. - Masharabu, T., Manirakiza, O., Ndayishimiye, J., Bangirinama, F., Havyarimana, F ., 2014. Diversité et conservation des plantes ligneuses autochtones en paysage anthropisé : cas de zone kabuye en commune Matongo (Burundi). Bulletin Scientifique de l’Institut National pour l’Environnement et la Conservation de la Nature, 13 : 35-42.

Annexe 2. Matrices de transition décrivant les changements d’occupation du sol autour des camps de déplacés. ZA : zones agricoles, S-P : savanes-prairies, FO : forêts, PL : plantations.

Butare 1986-1994 ZA S-P FO PL Total ZA 0.03 0.64 0.06 0.32 1.05 S-P 0.95 58.76 3.19 8.17 71.08 FO 0.73 7.29 0.85 2.07 10.94 PL 0.57 12.01 1.14 3.20 16.92 Total 2.28 78.70 5.25 13.77 100.00

1994-2001 ZA S-P FO PL Total ZA 1.12 0.23 0.04 0.89 2.28 S-P 68.48 6.77 1.46 2.00 78.70 FO 3.36 1.11 0.44 0.34 5.25 PL 10.55 1.52 0.41 1.29 13.77 Total 83.51 9.63 2.35 4.51 100.00

2001-2011 ZA S-P FO PL Total ZA 47.46 27.83 3.07 5.15 83.51 S-P 6.65 2.08 0.12 0.78 9.63 FO 1.18 0.79 0.13 0.25 2.35 PL 3.59 0.45 0.22 0.25 4.51 Total 58.89 31.15 3.53 6.43 100.00

Kabanga

1986-1994 ZA S-P FO PL Total ZA 1.04 1.48 0.00 2.77 5.29 S-P 6.36 65.23 0.08 11.79 83.47 FO 0.28 0.71 0.19 0.31 1.49 PL 1.57 4.79 0.29 3.10 9.75 Total 9.26 72.21 0.56 17.97 100.00

III

1994-2001 ZA S-P FO PL Total ZA 5.63 2.93 0.00 0.70 9.26 S-P 35.86 24.15 0.02 12.17 72.21 FO 0.02 0.26 0.01 0.26 0.56 PL 9.21 7.10 0.00 1.65 17.97 Total 50.74 34.45 0.04 14.78 100.00

2001-2011 ZA S-P FO PL Total ZA 36.91 0.93 0.00 12.89 50.74 S-P 15.63 2.03 0.01 16.78 34.45 FO 0.01 0.00 0.00 0.03 0.04 PL 6.32 0.21 0.00 8.24 14.78 Total 58.87 3.17 0.01 37.94 100.00

Kabonga 1986-1994 ZA S-P FO PL Total ZA 1.25 3.48 0.86 0.06 5.65 S-P 7.38 26.14 11.41 4.74 49.68 FO 4.51 14.40 9.81 0.93 29.64 PL 2.22 8.43 3.70 0.68 15.03 Total 15.36 52.45 25.78 6.41 100.00

1994-2001 ZA S-P FO PL Total ZA 6.09 7.11 0.23 1.94 15.36 S-P 16.20 30.41 1.25 4.59 52.45 FO 3.43 13.22 5.85 3.28 25.78 PL 2.14 1.77 0.17 2.33 6.41 Total 27.85 52.51 7.50 12.15 100.00

2001-2011 ZA S-P FO PL Total ZA 8.38 0.34 0.00 19.12 27.85 S-P 10.98 1.41 0.12 39.99 52.51 FO 1.02 0.14 0.04 6.30 7.50 PL 2.99 0.38 0.04 8.74 12.15 Total 23.38 2.27 0.20 74.15 100.00

Kiyange 1986-1994 ZA S-P FO PL Total ZA 0.75 3.10 0.01 0.26 4.11 S-P 3.43 74.23 0.15 2.00 79.82 FO 0.16 1.66 0.09 0.35 2.26 PL 1.96 10.37 0.08 1.40 13.81 Total 6.30 89.36 0.33 4.01 100.00

1994-2001 ZA S-P FO PL total ZA 2.65 3.22 0.01 0.42 6.30 S-P 22.89 56.94 0.00 9.53 89.36 FO 0.01 0.12 0.00 0.20 0.33 PL 0.97 2.37 0.01 0.66 4.01 Total 26.52 62.65 0.02 10.81 100.00

2001-2011 ZA S-P FO PL Total ZA 17.62 0.61 0.00 8.29 26.52 S-P 24.12 2.72 0.00 35.82 62.65 FO 0.00 0.00 0.00 0.02 0.02 PL 3.11 0.59 0.00 7.11 10.81 Total 44.84 3.92 0.00 51.23 100.00

Mpinga 1986-1994 ZA S-P FO PL Total ZA 2.01 5.20 0.40 2.34 9.95 S-P 8.11 57.06 1.29 8.60 75.05 FO 0.57 0.63 0.80 1.91 3.91 PL 0.71 6.62 0.91 2.85 11.09 Total 11.40 69.51 3.41 15.69 100.00

1994-2001 ZA S-P FO Pl Total ZA 5.69 3.63 0.11 1.96 11.40 S-P 24.31 39.30 0.67 5.22 69.51 FO 0.57 1.66 0.63 0.54 3.41 PL 5.90 2.50 0.21 7.07 15.69 Total 36.48 47.09 1.63 14.80 100.00

2001-2011 ZA S-P FO PL Total ZA 18.26 4.15 0.03 14.03 36.48 S-P 30.50 5.21 0.14 11.26 47.09 FO 0.26 0.33 0.48 0.56 1.63 PL 4.87 1.46 0.03 8.44 14.80 Total 53.88 11.15 0.68 34.29 100.00

Muhafu 1986-1994 ZA S-P FO PL Total ZA 0.60 2.97 0.35 0.07 3.98 S-P 5.08 56.76 2.24 5.12 69.20 FO 1.21 10.41 0.88 1.87 14.37 PL 1.49 8.20 1.05 1.72 12.46 Total 8.37 78.35 4.51 8.77 100.00

1994-2001 ZA S-P FO Pl Total ZA 6.57 0.38 0.05 1.37 8.37 S-P 67.97 6.61 0.27 3.50 78.35 FO 3.41 0.31 0.31 0.48 4.51 PL 5.81 0.55 0.35 2.06 8.77 Total 83.77 7.84 0.98 7.41 100.00

2001-2011

ZA S-P FO PL Total ZA 50.49 1.78 0.00 31.50 83.77 S-P 5.89 0.26 0.00 1.69 7.84 FO 0.67 0.00 0.00 0.32 0.98 PL 3.66 0.24 0.00 3.51 7.41 Total 60.70 2.28 0.00 37.02 100.00

Mukungu

1986-1994

ZA S-P FO PL Total ZA 0.44 1.15 0.01 0.49 2.10 S-P 8.93 56.98 2.77 9.39 78.08 FO 0.48 6.68 1.48 0.62 9.26 PL 1.12 6.80 0.65 2.00 10.57 Total 10.97 71.61 4.92 12.50 100.00

1994-2001

ZA S-P FO Pl Total ZA 7.10 2.70 0.12 1.05 10.97 S-P 50.79 16.79 0.64 3.38 71.61 FO 2.61 0.52 1.69 0.10 4.92 PL 10.51 1.50 0.03 0.46 12.50 Total 71.01 21.52 2.48 4.99 100.00

2001-2011

ZA S-P FO PL Total ZA 28.29 3.12 0.15 39.45 71.01 S-P 8.02 0.90 0.04 12.55 21.52 FO 0.41 0.00 1.09 0.99 2.48 PL 2.11 0.08 0.00 2.80 4.99 Total 38.82 4.11 1.28 55.79 100.00

Murago

1986-1994

ZA S-P FO PL Total ZA 2.58 5.10 0.96 1.01 9.64 S-P 9.37 33.81 3.63 8.30 55.10 FO 0.87 6.20 10.22 3.07 20.36 PL 2.23 7.64 1.03 4.00 14.90 Total 15.04 52.74 15.84 16.38 100.00

VII

1994-2001

ZA S-P FO Pl Total ZA 11.10 2.10 0.41 1.42 15.04 S-P 31.49 4.56 1.78 14.91 52.74 FO 3.17 0.85 7.13 4.70 15.84 PL 8.14 1.47 0.63 6.14 16.38 Total 53.90 8.97 9.95 27.17 100.00

2001-2011

ZA S-P FO PL Total ZA 23.90 0.43 0.39 29.18 53.90 S-P 3.31 1.30 0.53 3.83 8.97 FO 0.96 0.08 6.47 2.45 9.95 PL 7.32 0.20 3.35 16.30 27.17 Total 35.48 2.01 10.75 51.76 100.00

Mushara

1986-1994

ZA S-P FO PL Total ZA 0.47 1.14 2.76 0.69 5.05 S-P 1.75 23.45 36.24 5.89 67.34 FO 0.46 0.14 7.49 3.77 11.85 PL 0.44 4.52 8.89 1.91 15.76 Total 3.12 29.25 55.38 12.25 100.00

1994-2001

ZA S-P FO Pl Total ZA 1.36 0.46 0.40 0.90 3.12 S-P 11.02 8.36 0.60 9.28 29.25 FO 20.54 8.69 9.61 16.53 55.38 PL 3.53 2.04 3.31 3.38 12.25 Total 36.45 19.55 13.92 30.09 100.00

VIII

2001-2011

ZA S-P FO PL Total ZA 14.83 1.56 2.16 17.91 36.45 S-P 6.31 1.05 1.09 11.10 19.55 FO 5.03 1.43 2.98 4.48 13.92 PL 12.84 0.98 2.88 13.38 30.09 Total 39.01 5.02 9.10 46.87 100.00

Muyange

1986-1994

ZA S-P FO PL Total ZA 0.83 2.36 1.54 2.67 7.40 S-P 2.66 21.24 7.42 12.36 43.69 FO 0.93 13.75 8.75 7.96 31.39 PL 2.25 8.32 2.49 4.47 17.53 Total 6.67 45.67 20.20 27.46 100.00

1994-2001

ZA S-P FO Pl Total ZA 3.70 2.34 0.11 0.52 6.67 S-P 20.91 19.18 0.43 5.16 45.67 FO 10.93 6.86 0.61 1.80 20.20 PL 12.20 6.16 0.03 9.08 27.46 Total 47.74 34.53 1.18 16.55 100.00

2001-2011

ZA S-P FO PL Total ZA 19.09 4.65 0.83 23.17 47.74 S-P 10.95 6.51 0.82 16.25 34.53 FO 0.43 0.13 0.13 0.49 1.18 PL 6.08 3.10 0.55 6.81 16.55 Total 36.55 14.39 2.34 46.72 100.00

Nyantakara

1986-1994

ZA S-P FO PL Total ZA 0.00 2.83 0.00 0.84 3.68 S-P 0.57 78.94 0.35 4.34 84.20 FO 0.26 3.78 0.31 0.59 4.93 PL 0.10 6.42 0.10 0.55 7.19 Total 0.93 91.97 0.77 6.33 100.00

1994-2001

ZA S-P FO Pl Total ZA 0.64 0.18 0.05 0.05 0.93 S-P 75.90 13.59 1.10 1.38 91.97 FO 0.57 0.16 0.04 0.00 0.77 PL 4.69 1.39 0.12 0.12 6.33 Total 81.80 15.32 1.31 1.56 100.00

2001-2011

ZA S-P FO PL Total ZA 43.43 6.13 2.10 30.14 81.80 S-P 5.05 0.84 0.20 9.23 15.32 FO 0.94 0.03 0.20 0.16 1.31 PL 0.78 0.08 0.03 0.67 1.56 Total 50.19 7.08 2.53 40.20 100.00

Annexe 3. Erreurs d’omission et de commission dans la classification des images satellitaires

1986

Classes Erreur d’omission Erreur de commission Précision (%) Forêts 12,85 23,95 87,15 Savanes-prairies 55,41 16,10 44,59 Zones agricoles 17,05 4,06 82.95 plantations 16,95 45,33 83,05

1991

Classes Erreur d’omission Erreur de Précision (%) commission Forêts 10,67 16,47 89,33 Savanes-prairies 8,85 10,57 91,15 Zones agricoles 3,87 4,62 96,13 Plantations 17,75 9,19 82,25

1994

Classes Erreur d’omission Erreur de Précision (%) commission Forêts 4,51 13,94 95,49 Savanes-prairies 3,32 11,55 96,68 Zones agricoles 2,99 1,61 97,01 Plantations 15,63 3,96 84,37

2001.

Classes Erreur d’omission Erreur de Précision (%) commission Forêts 8,22 6,45 91,78 Savanes-prairies 2,89 1,98 97,11 Zones agricoles 0,06 1,52 99,94 Plantations 7,36 8,61 92,64

2007

Classes Erreur d’omission Erreur de Précision (%) commission Forêts 4,78 16,49 95,22 Savanes-prairies 3,46 6,11 96,54 Zones agricoles 0,23 1,92 99,77 Plantations 18,59 3,13 81,41 XI

2011

Classes Erreur d’omission Erreur de Précision (%) commission Forêts 4,37 12,07 95,63 Savanes-prairies 0,33 2,89 99,67 Zones agricoles 0,00 0,27 100,00 Plantations 11,09 1,96 88,91

XII

Annexe 4. Cartes d’occupation du sol de la zone d’étude. La zone d’étude comprend les provinces Bururi (une partie), makamba et Rutana.

1986

Rutana Bururi

Makamba

XIII

1991

Rutana

Bururi

Makamba

XIV

1994

Rutana

Bururi

Makamba

2001

Rutana Bururi

Makamba

XVI

2007

Rutana

Bururi

Makamba

XVII

2011

Rutana Bururi

Makamba

XVIII

Annexe 5. Liste des espèces et leurs formes biologiques

N° Nom scientifique Nom vernaculaire Famille FB 1 Acalypha ornata A. Rich Euphorbiaceae P 2 Acanthus pubescens (Thomson ex Olid.) Engl. igitovu Acanthaceae P 3 Acanthus ueleensis De Wild Acanthaceae Ch 4 Achyranthes aspera L. igikaramu Amaranthaceae Ch 5 Aeollantus repens Oliv. Lamiaceae Ch 6 Aeschynomene heurckeana Bak. Fabaceae (Faboideae) Ch 7 Aframomum sanguineum K. Schum Urutake Zingiberaceae Ge 8 Afroligusticum elliotii (Fuyl.) Norman Apiaceae Ch 9 Afrosersalisia rwandensis (Troupin) Linden Sapotaceae P Agathisanthemum globosum (Hochst. Ex Rich.) Klotzsch ex 10 Hiern Rubiaceae Ch 11 Agelaea sp Connaraceae P 12 Agelanthus toroensis (Sprague) Polh.& Wiens Loranthaceae Ep 13 Ageratum conyzoides L. Akarura Asteraceae T 14 Alangium chinense (Lour.) Harms umugofo Alangiaceae P 15 Albizia grandibracteata Taubert. Fabaceae( Mimosoideae) P 16 Albizia gummifera (J.F. Gmel.) C.A. Sm. umusebeyi Fabaceae( Mimosoideae) P 17 Albizia zygia (DC) J.F. Macbr. umurarankona Fabaceae ( Mimosoideae) P 18 Alchemilla kivuensis Engl. Rosaceae Ch 19 Allophyllus africanus Beauv. umuvumereza Sapindaceae P 20 Alsophila dregei ( Kunze) R. M. Tryon umugogontarengwa Cyatheaceae P 21 Amphicarpa africana (Hook. F.) Harms Fabaceae (Faboideae) T 22 Anisocephalum humbertii ( Mildbr.) Hossain Acanthaceae Ch 23 Anthocleista schwenfurthi Gilg. umurungambare Loganiaceae P 24 Arisema mildbraedii Engl Araceae Ge 25 Arundinaria alpina K. Schum. umugano Poaceae P 26 Asparagus africanus Lam. Asparagaceae Ge 27 Aspilia pluriseta Schweinf. Asteraceae T 28 Asplenium drageonum Kunze Aspleniaceae H 29 Asystasia gangetica (L.) T. Anders. Acanthaceae Ch 30 Basella alba L. inderama Basellaceae P 31 Bersama abyssinica (Gürke) Verdc. umurerabana Melianthaceae P 32 Bidens pilosa L. icanda Asteraceae T 33 Bidens steppia ( Steetz.) Sherff. Asteraceae T 34 Biophytum helenae Buscal et Muschl. tinyabakwe Oxalidaceae H 35 Boehmeria macrophylla Hornem. Urticaceae H 36 Brachystephanus africanus S. Moore Acanthaceae P 37 Bridelia sp Euphorbiaceae P 38 Caesalpinia decapetala ( Roth) Alston umubambangwe Fabaceae (Caesalpinioideae) P 39 Keetia gueinzii Sond Rubiaceae P 40 Keetia hispida Benth.) Bridson Rubiaceae P 41 Keetia venosa (Oliv.) Bridson Rubiaceae P 42 Carapa grandiflora Sprague Meliaceae P 43 Casearia runssorica Mildbr. igisugi Flacourtiaceae P 44 Chrysophyllum gorungosanum Engl. umuyazi Sapotaceae P 45 Cissus oliveri Gilg ex Engl. umugobore Vitaceae P 46 Clausena anisata (Wild) Hook umutana Rutaceae P 47 Clematis hirsuta Guill & Perr. Ranunculaceae Ch 48 Clerodendrum johnstonii Oliver. umunyankuru Verbenanceae P 49 Clerodendrum myrcoides (Hochst) Vatke Verbenaceae P XIX

50 Clerodendrum schweinfurthii Gürke Verbenaceae P 51 Clerodendrum umbellatum Poir Verbenaceae P 52 Clutia abyssinica Jaub. ex Spach Euphorbiaceae P 53 Culcasia scandens P. Beauv Araceae P 54 Coleus sp inumbu Lamiaceae Ge 55 Commelina africana L. igiteza Commelinaceae Ch 56 Commelina mignitina Commelinaceae Ch 57 Commelina nyasensis C. B. Clarke Commelinaceae Ch 58 Conyza mildbraedii (Muschl.) Robyns umuyungubira Asteraceae Ch 59 Conyza sumatrensis (Retz) E. Walker Asteraceae T 60 Crassocephalum multicorymbosum (Klatt.) S. Moore igifurifuri Asteraceae P 61 Crotalaria agatiflora Schwief Fabaceae (Faboideae) Ch 62 Crotalaria alexandrii Bak. Fabaceae (Faboideae) T 63 Crotalaria andromedifolia Wilczek . Fabaceae (Faboideae) Ch 64 Crotalaria lachnocarpoides Engl. Fabaceae (Faboideae) Ch 65 Crotalaria pallida Ait. Var obovata ( G. Don) Polh. Fabaceae (Faboideae) Ch 66 Crotalaria sp Fabaceae (Faboideae) Ch 67 Croton macrostachys Hochst. umukore Euphorbiaceae P 68 Cryptotaenia africana (Hook. f.) Drude Apiaceae H 69 Cyathula uncinulata (Schrad.) Schinz ikiramata Amaranthaceae Ch 70 Cynodon dactylon L. Pers . Poaceae Ch 71 Cynoglossum lanceolatum Forsk. Boraginaceae H 72 Cynorkis kassneriana Kraenzl. Orchidaceae Ge 73 Cyperus distans L. f. intaretare Cyperaceae Ge 74 Cyperus latifolius Poir. urukangaga Cyperaceae Ge 75 Dalbergia lactea Vatke Fabaceae (Faboideae) P 76 Desmodium repandum (Vahl) DC. Fabaceae (Faboideae) Ch 77 Dioscorea sp Dioscoreaceae Ge 78 Dissotis brazzae Cogn. Melastomataceae Ch 79 Dissotis coloneura Gilg.ex Engl. iconge Melastomataceae Ch 80 Dissotis trothae Gilg. iconge Melastomataceae Ch 81 Dodonea viscosa L. umusâsa' Sapindaceae P 82 Dracaena afromontana Mildbr. inkenke Agavaceae Ch 83 Dracaena laxissima Engl Agavaceae P 84 Dracaena steudneri Engl igitongati Agavaceae P 85 Dryopteris kilimensis (Kuhn) C. Chr. Aspidiaceae H 86 Englerina woodfordioides (Schweinf.) S. Balle Loranthaceae Ep 87 Ensete ventricosum Maurellii ikigomogomo Musaceae P 88 Entandrophragma excelsum ( Dawe & Sprague) Sprague umuyove Meliaceae P 89 Eragrostis olivacea K. Schum. Ishinge Poaceae T 90 Erica benguellensis (Welw. Ex Engl.) Oliv. Igishashara Ericaceae P 91 Eriosema montanum Bak Fabaceae (Faboideae) Ch 92 Eriosema rhodesicum R. E. Fries. Fabaceae (Faboideae) Ch 93 Erlangea cordifolia (Benth) S. Moore umweza Asteraceae T 94 Erlangea spissa S. Moore umubebe Asteraceae P 95 Erlangea tomentosa S. Moore Asteraceae Ch 96 Erlangea ugandensis S. Moore Asteraceae Ch 97 Erythrina abyssinica Lam. umurinzi Fabaceae P 98 Erythrococca bongensis Pax umutinti Euphorbiaceae P 99 Fadogia cienkowski Schweinf. Rubiaceae Ch 100 Fagara sp Rutaceae P 101 Faroa acaulis R. E. Fries ibambaryumusozi Gentiananceae T

102 Ficus cf. amadiensis Moraceae P 103 Ficus oreodryadum Mildbr. & Burret ingurukizi Moraceae P 104 Ficus thonningii Blume igisorya Moraceae P 105 Galiniera saxifraga (Horchst.) Bridson Rubiaceae P 106 Girardinia heterophylla (Vahl) Decne ikiboroza Urticaceae H 107 Gladiolus atropurpureus Baker Iridaceae Ge 108 Gladiolus dalenii Van Geel ikirungu Iridaceae Ge 109 Gloriosa simplex L. inkonya Liliaceae Ge 110 Gnaphalium luteo-album L. Asteraceae P 111 Gongronema sp Asclepiadaceae Ch 112 Gouania longispicata Engl. umubimbafuro Rhamnaceae P 113 Gutenbergia cordifolia Oliver Lat . Asteraceae Ch 114 Gynura miniata Welw. Asteraceae P 115 Habenaria attenuata Hook. f. Orchidaceae Ge 116 Harpagocarpus snowdenii Hutch & Dandy Polygonaceae Ch 117 Harungana madagascariensis Poir. umushayishayi Clusiaceae P 118 Haumaniastrum lilacinum (Oliv.) J K. Morton Lamiaceae Ch 119 Helichrysum cymosum (L.) Less. Asteraceae Ch 120 Helichrysum globosum Sch. Bip ex A Rich . Asteraceae Ch 121 Helichrysum mechowianum Klott Asteraceae H 122 Helichrysum nitens Oliv. et Hiern Asteraceae H 123 Helichrysum odoratissimum (L.) Less. Asteraceae Ch 124 Helichrysum tillandsiifolium O. Hoffm. igisegenya Asteraceae Ch 125 Hyparrhenia diplandra (Hack.) Stapf Poaceae H 126 Hyparrhenia newtonii (Hoock.) Stapf. umushungu Poaceae H 127 Hypericophyllum elatum (O. Hoffm) N.E.Br Ikinyamasunzu Asteraceae H 128 Hyptis pectinata (L.) Poir. Lamiaceae T 129 Ilex mitis (L.) Radlk. umukarakara Aquifoliaceae P 130 Impatiens burtonii Hook.f. itonto Balsaminaceae Ch 131 Imperata cylindrica (L.) Beauv. umusovu Poaceae Ge 132 indet igihubahuba P 133 indet umuhongorashenyo P 134 indet umurindiwimpongo indet P 135 indet Celastraceae P 136 indet Euphorbiaceae P 137 indet Sterculiaceae P 138 Indigofera arrecta A. Rich Fabaceae (Faboideae) Ch 139 Indigofera asparagoides Taub . Fabaceae (Faboideae) Ge 140 Indigofera atriceps Hook. F Fabaceae (Faboideae) T 141 Indigofera congesta Bak Fabaceae (Faboideae) Ch 142 Ipomoea sp convolvulaceae Ch 143 Kalanchoe integra (Medik.) Kuntze ikizirankurwa Crassulaceae Ch 144 Khaya grandifolia C. DC. umukundusi Meliaceae P 145 Killinga bulbosa P. Beauv. Cyperaceae Ge 146 Kosteletzkya adoensis ( Hochst.ex A. Rich) Mast. Malvaceae P 147 Kotshya africana Engl umushiha Fabaceae (Faboideae) P 148 Lactuca capensis Thumb. Asteraceae H 149 Landolphia kirkii Dyer umubungo Apocynaceae P 150 Lantana trifolia L. Verbenanceae Ch 151 Lasianthus kilimandscharicus K. Schum. Rubiaceae P 152 Leonotis nepetifolia R. Br. umutongotongo Lamiaceae T 153 Lepidotrichilia volkensii ( Guerke) Leroy Meliaceae P

XXI

154 Leucas mildbraedii Engl . Lamiaceae T 155 Leucas urundensis Robyns et Lebrun Lamiaceae Ch 156 Lindackeria kivuensis P. Bamps Flacourtiaceae P 157 Lobelia giberroa Hemsl . igisandasanda Lobeliaceae P 158 Loxogramme lanceolata (Sw.) Presl. polypodiaceae H 159 Lycopodium cernuum L. ingwiza Lycopodiaceae H 160 Lycopodium saururus Lam. Lycopodiaceae H 161 Macaranga neomildbraediana Lebrun umutwenzi Euphorbiaceae P 162 Macaranga spinosa Müll. Arg. umutwengera Euphorbiaceae P 163 Maesa lanceolata Forsk. umuhangahanga Myrsinaceae P 164 Mariscus leptophyllus (Horchst.) C. B. Cl. Cyperaceae Ge 165 Mariscus macrocarpus Kunth Cyperaceae Ge 166 Mariscus sumatrensis (Retz.) J. Raynal Cyperaceae Ge 167 Melinis ambigua Hack. Poaceae Ch 168 Melinis minutiflora Beauv. Ikivutavuta Poaceae Ch 169 Mericocalyx lebrunianus P. Bamp Rubiaceae Ch 170 Fleroya rubrostipulata (K. Schum) Y.F. Deng. umugomera Rubiaceae P 171 Monanthotaxis orophila (Boutique) Verdc. annonaceae P 172 Monechma subsessile (Oliv.) Clarke imbazi Acanthaceae Ch 173 Myrianthus holstii Engl. umwufe Moraceae P 174 Neoboutonia macrocalyx Pax. Igihondogori Euphorbiaceae P 175 Oldenlandia herbacea (L.) Roxb. Rubiaceae T 176 Oldenlandia scopulorum Bull. Rubiaceae T 177 Oplismenus hirtellus P. Beauv. Poaceae Ch 178 Osmunda regalis L. Osmundaceae H 179 Otiophora pauciflaura Bak. Ssp burti ( Milne-Redl.) Verdc. Rubiaceae Ch 180 Otiophora rupicola Verdc. Rubiaceae Ch 181 Ozoroa insignis Del .var. reticulata (Baker f.) R. Fern. & A. Fern. umukaragata Anacardiaceae P 182 Palisota sp Commelinaceae Ch 183 Panicum monticolum Hook. f. Poaceae Ch 184 Parinari curatellifolia Planc ex Benth umunazi Rosaceae P 185 Parinari excelsa Sab. Rosaceae P 186 Passiflora edulis Sims f. Passifloraceae P 187 Paullinia pinnata L. Sapindaceae P 188 Pavetta sp Rubiaceae P 189 Pavetta ternifolia (Hook.f ) Heirn umunyamabuye Rubiaceae P 190 Pavetta urundensis Brem. Rubiaceae P 191 Pavonia urens Cav. umwuyuyu Malvaceae P 192 Peponium vogelii (Hook.f.) Eng . umutangatanga Cucurbitaceae P 193 Perotis patens Gand. isotera Poaceae T 194 Phyllantus capillaris Schum.& Thonn. Euphorbiaceae P 195 Piper capense L. f. inkonjoro Piperaceae P 196 Pittosporum spathicalyx De Wild. umunyereza Pittosporaceae P 197 Plantago palmata Hook. f. Plumbaginaceae T 198 Plectranthus laxiflorus Benth. Lamiaceae T 199 Plectranthus punctatus L'Hér. Lamiaceae T 200 Pleopeltis macrocarpa (Bury ex Willd) Kaulf. polypodiaceae H 201 Polygonum nepalense Meissn Polygonaceae T 202 Polyscias fulva ( Hiern) Harms umwungo Araliaceae P 203 Prinus africana (Hook. F.) Kalkman umuremera Rosaceae P 204 Protea madiensis Oliv. igihungere Proteaceae P 205 Psorospermum febrifigum Spach umukubagwa Clusiaceae P

XXII

206 Psychotria bugoyensis K. Krause Rubiaceae P 207 Psychotria mahonii C. H. Wright Rubiaceae P 208 Psychotria sp Rubiaceae P 209 Pteridium aquilinum (L.) Kuhn igishurushuru Hypolepidaceae H 210 Pychnostachys sp Lamiaceae Ch 211 Pycreus niger (Ruiz & Pav.) Cufod. Cyperaceae Ge 212 Ranunculus multifidus Forsk. Ranunculaceae H 213 Rhus longipes Engl. Anacardiaceae P 214 Rhus vulgaris Meikle umusagara Anacardiaceae P 215 Rhynchelytrum repens (Willd.) C. E. Hubbard. Poaceae T 216 Rubus apetalus Poir. umukere Rosaceae P 217 Rubus pinnatus Willd. umukere Rosaceae P 218 Rubus rigidus Sm. umukere Rosaceae P 219 Rumex abyssinicus J acq. Polygonaceae Ge 220 Rumex bequaertii De Wild isesabirego Polygonaceae H 221 Rumex usambarensis (Dammer) Dammer umufumbegeti Polygonaceae P 222 Rutidea orientalis Bridson Rubiaceae P 223 Rynchosia minima (L.) DC. Var prostrata ( Harv.) Meikle Fabaceae (Faboideae) Ch 224 Rytigynia monantha (K. Schum.) Robyns Rubiaceae P 225 Rytigynia sp Rubiaceae P 226 Salacia leptoclada Tul. Hyppocrateaceae P 227 Sanicula elata Buch-Ham ex Don Apiaceae H 228 Sapium ellipticum (Hochst.) Pax umusasa Euphorbiaceae P 229 Schefflera abyssinica ( A. Rich.) Harms urusorwe Araliaceae P 230 Schrebera alata (Hochst.) Welw. umubanga Oleaceae P 231 Secamone alpini Schult Asclepiadaceae Ch 232 Senecio hochstetteri SCH. Bip. Asteraceae Ch 233 Senecio lewallei Lisowski Asteraceae Ch 234 Sericostachys scadens Gilg.et Lopr. Amaranthaceae P 235 Setaria barbata (Lam.) Kunth Poaceae T 236 Smilax kraussiana Meissn. ex Krauss ikirerajuru Smilacaceae P 237 Solanum aculeastrum Dun. umutobotobo Solanaceae P 238 Solanum dasyphyllum Schum. & Thonn indugu Solanaceae Ch 239 Solanum nigrum L. isogo Solanaceae Ch 240 Spermacoce princae (K. Schum) Verdc. Rubiaceae Ch 241 Sporobolus sp Poaceae H 242 Stephania abyssinica (Dill & Rich.) Walp. umuhanda Menispermaceae P 243 Strombosia scheffleri Engl. umushiga Olacaceae P 244 Strychnos lucens Bak. Loganiaceae P 245 Symphonia globulifera L. f umushishi Clusiaceae P 246 Syzigium guineense (Willd.) DC. umugoti Myrtaceae P 247 Tabernaemontana johnstonii Stem bark umudwedwe Apocynaceae P 248 Thalictrum rhynchocarpum Quart. Dill & A. Rich akanywabuki Ranunculaceae H 249 Thunbergia petersiana Lindau Acanthaceae Ch 250 Toddalia asiatica (L.) Lam. Rutaceae P 251 Torenia thouarsii (Cham.& Schlecht) O. Ktze Scrophulariaceae T 252 Tragia brevipes Pax. isusa Euphorbiaceae Ch 253 Trema orientalis (L.) Blume umuhesu Ulmacées P 254 Triumfetta tomentosa Baker. umusarenda Tiliaceae Ch 255 Turraea vogelioides Bagsh.& Bak. f. Meliaceae P 256 Tylosema cf. fassoglensis (Schweinf.) Torre & Hillc. Fabaceae (Caesalpinioideae) Ch 257 Urena lobata L. umushushantama Malvaceae P

XXIII

258 Urera cameroonensis Wedd umuse Urticaceae P 259 Uvaria angolensis Welw. Ex Oliv. umugimbu Annonaceae P 260 Vangueria discolor (De Widd.) Lantz. Rubiaceae Ch 261 Vernonia amygdalina Del. umubirizi Asteraceae P 262 Vernonia perrottetii Sch. Bip. Asteraceae T 263 Virectaria major (K. Schum.) Verdc. umukizikizi Rubiaceae T 264 Vitex doniana Sweet umuhunahuna Verbenaceae P 265 Xymalos monospora (Harv.) Baill. Ex Warb. umuhotora Monimiaceae P 266 Zanthoxylum chalybeum Engl. intareyirungu Rutacea P 267 Zehneria scabra (L.f.) Sond ishishiro Cucurbitaceae Ch 268 Ziziphus abyssinica Hochst. umukugutu Rhamnaceae P

Annexe 6. Caractéristiques des camps de déplacés étudiés.

Camp Province Aire (ha) Menages Populations 2002 2004 2005 2009 2002 2004 2005 2009 mukungu Makamba 5.2 277 589 89 fermé 1290 2794 442 fermé Muyange Makamba 8.1 734 1397 165 fermé 3443 6996 839 fermé Kabonga Makamba 3.1 520 460 88 fermé 2309 2293 424 fermé kiyange makamba 1.7 289 fermé fermé fermé 1326 fermé fermé fermé Mpinga Rutana 1.9 341 fermé fermé fermé 1635 fermé fermé fermé Mushara Makamba 1.5 262 115 60 110 1424 674 318 - Nyantakara Makamba 17.8 1182 101 16 fermé 5550 546 85 fermé Kabanga Rutana 6.2 184 fermé fermé fermé 785 fermé fermé fermé Muhafu Rutana 1.2 30 fermé fermé fermé 96 fermé fermé fermé Butare Rutana 2.3 209 50 - fermé 678 286 - fermé Murago bururi 25.5 671 fermé fermé fermé 3603 fermé fermé fermé Total 4699 22139

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