T.C. ANKARA ÜNİVERSİTESİ SOSYAL BİLİMLER ENSTİTÜSÜ ANTROPOLOJİ BÖLÜMÜ
ÇORAKYERLER HYENALARININ SİSTEMATİK PALEONTOLOJİ İLE İNCELENMESİ
DOKTORA TEZİ
ALPER YENER YAVUZ
ANKARA – 2019
T.C. ANKARA ÜNİVERSİTESİ SOSYAL BİLİMLER ENSTİTÜSÜ ANTROPOLOJİ BÖLÜMÜ
ÇORAKYERLER HYENALARININ SİSTEMATİK PALEONTOLOJİ İLE İNCELENMESİ
DOKTORA TEZİ
ALPER YENER YAVUZ
DANIŞMAN: PROF. DR. AYLA SEVİM EROL
ANKARA – 2019 TEZ ONAY SAYF,ASI
rünxiru crınıguniynri ANKARA üişivgnsiı:gşi sosyAı, giıirvrınn uxsrirüsü ANTRopoıo.ri ananiıiıt DALI pALBoANTRopoLOıi giıiu DALI
ÇORAKYERLER HYğNAI"&RININ sİsrEMErİx rır,uoNroıoıİ İın iışcrr,gNMEsi
DoKToRa rrzi
Tez Danrşmanı ; Prcf. Dr. Ayla SEVLllr EROL
Tez Jürisi [,ıyeleri Adı ve soyadı Prot, Dr. Ayla SEVIM EROL Prtıf. Dr. Timur CÜLTEKIN Prof, Dr. Tiiınel 'Ianju KAYA Doç. Dr. Yeşiın DOĞAN Dr. Ögıt, [I1,esi Serdar MAYDA
Tez Sınavı T'arihi O.'3 i;|.Jo|*q rünriyB cuvrrruniynri ANKAna üNivrnsirpsi so syAL gilivlrnn nNsrirüsü ıvıüıünrüĞüNr
Bu belge ile, bu tezdeki bütün bilgilerin akademik kurallara ve etik davranış ilkelerine uygun olarak toplanıp sunulduğunu beyan ederim. Bu kural ve ilkelerin gereği olarak, çalışmada bana ait olmayan tüm veri, düşünce ve sonuçları andığımı ve kaynağını gösterdiğimi ayrıca beyan ederim.(...... l ...... l20...)
T ezi Hazırlayan Ö ğrencinin Adı ve Soyadı Alper Yener YAYUZ imzası {i"üı'
ÖNSÖZ
Çorakyerler fosil lokalitesi her geçen yıl giderek artan fosil sayısı ve yeni türlerle birlikte Dünya’da oldukça önemli bir omurgalı fosil lokalitesi konumuna gelmiştir.
Çorakyerler lokalitesiyle tanıştığım 2003 yılından günümüze dek kazı sezonunun her sabahı yaşadığım heyecan ile arkama dönüp baktığımda koca bir 17 yıl geçmiş. Bu geçen sürede en büyük destekçim, yol göstericim olan ve hem akademik hem de özel hayatımda her daim yardımlarını sonuna kadar hissettiren çok değerli, kıymetli hocam
Prof. Dr. Ayla SEVİM EROL’a sonsuz teşekkürlerimi bir borç bilirim. Tezimin çalışma aşaması ve karşılaştırma malzemesi temininde Ege Tabiat Tarihi Müzesi koleksiyonunu bana açan sayın hocalarım Prof. Dr. Tümel Tanju KAYA ve Dr. Öğr. Üyesi Serdar
MAYDA’ya sonsuz teşekkürler. Sadece tez yazım aşamasında değil hayatımın büyük kısmında hep yanımda olan kardeşim Araş. Gör. Erhan TARHAN’a, benim için çok değerli olan çalışma arkadaşlarım Doç. Dr. Yeşim DOĞAN, Araş. Gör. Çilem Sönmez
SÖZER, Araş. Gör. Hakan MUTLU’ya, öğrencilerim Serdar YURDAGÜL ve Büşra
ALADAĞ’a ayrı ayrı teşekkür ederim. Hayatımızı birleştirdiğimiz günden bugüne her an desteğini hissettiren beni sonuna kadar destekleyen eşim Öğr. Gör. Derya ARSLAN
YAVUZ’a ve “Ben kazıya gidiyorum” dediğimde “ Tabi ki Babacığım tezini bitirmen için fosil bulman gerekiyor” diyen biricik kızım Alya İda YAVUZ’a en içten teşekkürlerimi sunarım.
i İÇİNDEKİLER
ÖNSÖZ ...... i İÇİNDEKİLER ...... ii ŞEKİLLER DİZİNİ ...... iv TABLO DİZİNİ ...... vi GİRİŞ ...... 1 1. BÖLÜM: KAVRAMSAL VE KURAMSAL ÇERÇEVE ...... 3 2. BÖLÜM : KONU- AMAÇ ve MATERYAL-METOD ...... 4 2.1 Konu- Amaç ...... 4 2.2 Materyal- Metod ...... 5 2.2.1 Kullanılan Ölçüler ...... 9 3. ÇORAKYERLER LOKALİTESİ ...... 11 3.1 Lokalitenin Konumu ve Tarihçesi ...... 11 3.2 Lokalitenin Önemi ...... 12 3.3 LokaliteninTarihlendirilmesi ...... 12 3.4 Lokaliteye Dair Faunal Çalışmalar ...... 13 3.5 Tuğlu Formasyonu ...... 15 3.6 Süleymanlı Lokalitesi ...... 17 3.7 Yarmatepe (Çankırı, Yeniköy) ...... 17 4. BÖLÜM CARNİVORA TAKIMI ...... 19 4.1 Carnivorların Anatomisi ...... 19 4.2 Carnivora Dişleri...... 20 4.3 Carnivora Evrimi ...... 26 4.4 Feliformia (Alt Takım) ...... 27 4.5 Hyaenidae (Sırtlanlar) ...... 29 4.5.1 Sistematik ...... 31 4.5.2 Filojeni...... 34 5. BÖLÜM HYENA AVRASYA GEÇ MİYOSEN LOKALİTELERİ ...... 42 5.1 Anadolu Lokaliteleri ...... 42 5.1.1 Aksaray Çeltek Lokalitesi ...... 42 5.1.2 Ankara Pınarkaya (Şehlek) Lokalitesi ...... 43 5.1.3 Ankara Çobanpınar Lokalitesi ...... 44 5.1.4 Ankara Orta Sinap Lokalitesi ...... 44 5.1.5 Çanakkale Bayraktepe Lokalitesi ...... 45 5.1.6 Çanakkale Ayvacık Gülpınar Lokalitesi ...... 47 5.1.7 Kırşehir Kaman Gökeşme Lokalitesi ...... 48 5.1.8 Muğla Yatağan Karaağaç (Salihpaşalar) Lokalitesi ...... 50
ii 5.1.9 Nevşehir Ürgüp Karain Lokalitesi ...... 51 5.2 Avrasya Lokaliteleri ...... 52 5.2.1 Samos ...... 52 5.2.2 Salonique ...... 53 5.2.3 Maragh ...... 54 5.2.4 Ravin des Zouves ...... 55 5.2.5 Kerassia ...... 56 5.2.6 Taraklia ...... 57 5.2.7 Baltavar ...... 58 5.2.8 Piera ...... 59 5.2.9 Ravin de la Pluei ...... 59 6. BÖLÜM: BULGULAR VE DEĞERLENDİRME ...... 60 6.1 Adcrocuta eximia ( Roth& Wagner, 1854) ...... 60 6.2 Ictitherium viverrinum (Roth&Wagner 1854) ...... 61 6.3 Chasmaporthetes ...... 62 6.4 . Gereçler ...... 63 6.5 . Çorakyerler Hyenalarının Morfolojik Tanımlaması ...... 63 6.5.1 Çorakyerler 18 ÇO 1417 ...... 64 6.5.2 Çorakyerler 18 ÇO 1731 ...... 65 6.5.3 Çorakyerler 18 ÇO 1746 ...... 66 6.5.4 Çorakyerler 18 ÇO 1741 ...... 67 6.5.5 Çorakyerler 18 ÇO 2849 ...... 68 6.5.6 Çorakyerler 18 ÇO 3153 ...... 69 6.5.7 Çorakyerler 18 ÇO 3357 ...... 71 6.5.8 Çorakyerler No’suz 1 ...... 73 6.5.9 Çorakyerler 18 ÇO 850 ...... 74 6.5.10 Çorakyerler No’suz 2 ...... 75 6.5.11 Çorakyerler 18 ÇO 1996 ...... 76 6.5.12 Çorakyerler No’suz 3 ...... 77 6.5.13 Çorakyerler 18 ÇO 890 ...... 78 6.5.14 Çorakyerler No’suz 4 ...... 79 6.5.15 Çorakyerler18 ÇO 3420 ...... 80 6.5.16 Çorakyerler 18 ÇO 3636 ...... 82 TARTIŞMA ...... 84 SONUÇ ...... 112 Kaynakça: ...... 116 ÖZET ...... 127
iii
ŞEKİLLER DİZİNİ
Şekil 1: Eski Çankırı Müzesinden Bir Görünüm ...... 6 Şekil 2:Yeni Çankırı Müzesinden Bir Görünüm ...... 6 Şekil 3:Eski Müze Fosil Deposundan Bir Görünüm ...... 7 Şekil 4: Çorakyerler Kazı Evi Deposu ...... 7 Şekil 5:Ege Üniversitesi Tabiat Tarihi Müzesindeki Çalışmalar ...... 8 Şekil 7: Morfolojik Olarak Carnivor Dişlerinin Tanımlanması(Werdelin ve Solounias (1991)’den düzenlenmiştir)...... 9 Şekil 6: Morfolojik Olarak Carnivor Dişlerinin Tanımlanması (Ginsburg 1999) ...... 9 Şekil 8:Çorakyerler Lokalitesinin Konumu (Sevim Erolve ark., 2016) ...... 11 Şekil 9:Çankırı Çorum Havzası İçerisinde Çorakyerlerin Konumu (Şen ve ark. 1998) . 16 Şekil 10:Çorakyerler Lokalitesindeki Tabakalanma (Prof. Dr. Cihat Alçiçek hazırlamıştır Sevim Erol v ark., 2019, baskıda) ...... 17 Şekil 11:Carnivora (Aslan) İskeleti (Ewer, R., F., 1973) ...... 20 Şekil 12: Karnasiyal Diş Yapısı (Ewer, R. F., 1973) ...... 21 Şekil 13:Hyena Karnasiyal Dişlerin Görünümü (https://pgbooks.ru/archive/researcher/590/) ...... 22 Şekil 14:Felidae (Nimravidae) Üst Karnasiyal Görünümü ...... 23 Şekil 15:Generalist ve Hipercarnivor Arası Değişkenlik Gösteren Özelleşmeyi Anlatan Diş Yapısı (Holiday, 2007) ...... 26 Şekil 16:Carnivorların Evrim Ağacı (Tüm Carnivor takımı düşünülerek hazırlanmıştır). (Savage & Long 1986 )...... 28 Şekil 18:Crocuta crocuta Yaşam Alanı ...... 29 Şekil 17:Feliformia ve Caniformia Alt Takımlarında Auditory Bullae (https://www.utep.edu/leb/keys/glossary.html) ...... 29 Şekil 19:Hyaena hyaena Yaşam Alanı ...... 30 Şekil 20:Parahyaena brunnea Yaşam Alanı ...... 30 Şekil 21:Proteles cristata Yaşam Alanı ...... 30 Şekil 22:Crocuta crocuta ...... 31 Şekil 23:Çizgili Sırtlan, Hyaena hyaena ...... 32 Şekil 24:Kahverengi Sırtlan https://www.inaturalist.org/taxa/500648-parahyaena- brunnea) ...... 33 Şekil 25:Yer Kurdu Https://aminoapps.com/c/arpa/page/blog/aardwolff) ...... 34 Şekil 26:Öncel Çalışamalara Göre Hyaenidae'nin Feliformiya İçerisindeki Filojenetik Konumu: a, Hunt (1987); b, Wozencraft (1989)...... 35 Şekil 27:Hyaenidae'nin Filojenezi (Koepfli vd., 2006) ...... 36 Şekil 28:Hyaenidae Ailesinin Günümüz Çalışmaları Işığında Oluşturulumuş Filojenezi(Turner et al., 2008)...... 40 Şekil 29: Aksaray Çeltek Lokalitesi Yerbulduru Haritası (Akçay,2014)...... 42 Şekil 30:Ankara Lokaliteleri Konumları (P: Pınarkaya (Şehlek) lokalitesi, Ç: Çobanpınar Lokalitesi, S: Sinaptepe Lokalitesi (Akçay,2014)...... 43 Şekil 31:Çanakkale Bayraktepe Lokalitesi Konumu (Akçay,2014)...... 46 Şekil 32:Çanakkale Gülpınar Lokalitesi Konumu (Akçay,2014) ...... 48 Şekil 33: Kırşehir-Kaman-Gökeşme Memeli Lokalitesi Konumu (Akçay, 2014) ...... 49
iv Şekil 34:Muğla Salihpaşalar Lokalitesi Konumu (Akçay,2014)...... 51 Şekil 35:Nevşehir Ürgüp-Karain Lokalitesi Konumu (Akçay,2014) ...... 52 Şekil 36:Vathylakkos ve Salonique Lokalitelerinin Haritadaki Yerleri(Koufos, G., 1990) ...... 54 Şekil 37:Maraghe Lokalitesinin Konumu (Bernor, R. L. 1986)...... 54 Şekil 38:Ravin des Zouves Lokalitesinin Konumu (Koufos, 2003) ...... 56 Şekil 39:Kerassia Lokalitesinin Yeri (Theodorou, G., ve diğerleri, 2003) ...... 57 Şekil 40:Taraklia Lokalitesinin Yeri ...... 58 Şekil 41:Baltavar Lokalitesinin Konumu ...... 59 Şekil 42:Ravin dela Pluie Lokalitesinin Konumu ...... 60 Şekil 43:18 ÇO 1417 Numaralı Fosil ...... 65 Şekil 44:Çorakyerler18 ÇO 1731 Numaralı İzole Canine Dişi ...... 66 Şekil 45:18 ÇO 1746 Numaralı İzole P4 Dişi ...... 67 Şekil 46:18 ÇO 1741 Numaralı P4-M1 Dişleri ...... 68 Şekil 47:18 ÇO 2849 Numaralı Mandibula Örneği ...... 69 Şekil 48:18 ÇO 3153 Numaralı Kafatası Örneği ...... 71 Şekil 49:3357 Numaralı Mandibula Örneği ...... 72 Şekil 50:Çorakyerler No’suz 1 Etiketli Mandibula Parçası ...... 74 Şekil 51:Çorakyerler 18 ÇO 850 Numaralı İzole Canine Dişi ...... 75 Şekil 52:Çorakyerler Numarasız 2 Etiketli Mandibula Üzerinde P4 Örneği ...... 76 Şekil 53:Çorakyerler 18 ÇO 1996 Numaralı Mandibula Parçası ...... 77 Şekil 54:Çorakyerler Numarasız 3 Etiketli Fosil ...... 78 Şekil 55:Çorakyerler 18 ÇO 890 Numaralı İzole Canine Dişleri ...... 79 Şekil 56:Çorakyerler Numarasız 4 Etiketli İzole Dişler ...... 80 Şekil 57:Çorakyerler 18 ÇO 3420 Numaralı Fosil ...... 81 Şekil 58:18 ÇO 3636 Numaralı Mandibula Örneği ...... 84 Şekil 59:A.eximia türü buluntusu veren farklı lokalitelerinin p2 uzunluk, p2 genişlik değerlerinin karşılaştırılması ...... 85 Şekil 60:A.eximia türünün ele geçtiği farklılokalitelerin p3 uzunluk, p3 genişlik değerlerinin karşılaştırılması ...... 87 Şekil 61:A.eximiatürünün ele geçtiği farklı lokalitelerin p4 uzunluk, p4 genişlik değerlerinin karşılaştırılması ...... 88 Şekil 62:Çeşitli A.eximia lokalitelerinin m1 uzunluk, m1 genişlik değerlerinin karşılaştırılması ...... 89 Şekil 63:A.eximia p/2-p/4 temel bileşen analizi (PCA) ...... 92 Şekil 64:Adcrocuta eximia p/3-p/4 temel bileşen analizi (PCA) ...... 92 Şekil 65:A.eximia P2-P4 varyasyon aralığı ...... 94 Şekil 66:Çeşitli lokalitelerden Adcrocuta eximia P4 uzunluk ve genişlik karşılaştırması ...... 95 Şekil 68:A.eximia maxillar P3-P4 serisinin çoklu varyasyon analizi ...... 97 Şekil 67:A.eximia maxillarP2-P4 serisinin çoklu varyasyon analizi ...... 97 Şekil 69: A.eximia maxillar M1 uzunluk- genişlik analizi ...... 98 Şekil 70:Çeşitli Adcrocuta eximia maxillar canine uzunluk-genişlik karşılaştırması .... 99 Şekil 71Çeşitli Chasmaporthetes lokalitelerinin p3 için uzunluk ve genişlik karşılaştırması ...... 100 Şekil 72:Çeşitli Chasmaporthetes lokalitelerinin p4 uzunluk-genişlik karşılaştırması 101 Şekil 73:Çeşitli Chasmaporthetes türlerinin p/3-p/4 çoklu varyasyon analizi ...... 102 Şekil 74:Çeşitli Chasmaporthetes ve Lycyaena lokalitelerinin p/3-m/1 temel bileşen analizi ...... 103 Şekil 75:Çeşitli Lycyaena ve Chasmaporthetes m1uzunluk ve genişlik ölçüleri ...... 103 Şekil 76:Çeşitli Lycyaena ve Chasmaporthetes p3uzunluk ve genişlik ölçüleri ...... 104 Şekil 77:Çeşitli Lycyaena ve Chasmaporthetes p4uzunluk ve genişlik ölçüleri ...... 105
v Şekil 78:Çeşitli Lycyaena ve Chasmaporthetes p3-p4 çoklu varyasyon analizi ...... 106 Şekil 79:Çeşitli Adcrocuta, Lycyaena ve Chasmaporthetes p/3 uzunluk genişlik ölçüleri ...... 107 Şekil 80:Çeşitli Adcrocuta, Chasmaporthetes ve Lycyaena örneklerinin p/4 uzunluk ve genişlik ölçüleri ...... 107 Şekil 81:A. eximia, Chasmaporthetes ve Lycyaena örneklerinin p/3-p/4 temel bileşen analizi ...... 109 Şekil 82:Çeşitli Anadolu Ictitherium viverrinum ve Hyaenictitherium wongii lokaliteleri p4 uzunluk ve genişlik ölçüleri ...... 110 Şekil 83:Avrasya Ictitherium viverrinum ve Hyaenictitherium wongii örnekleri için p4 uzunluk-genişlik ölçüleri ...... 111
TABLO DİZİNİ
Tablo 1:Hyaenidae Ailesinin Güncel ve Fosil Taksonların Birlikteliğinde ...... 37 Tablo 2:Samos Carnivor Buluntuları ...... 52 Tablo 3:Maraghe Carnivor Buluntular ...... 55 Tablo 4:Ravin des Zouves’de Belirlenmiş Genuslar (Koufos, 2003) ...... 56 Tablo 5:Kerassia Faunası (Theodorou, G., ve diğerleri, 2003) ...... 57 Tablo 6:Piera Fauna Listesi (Pickford, 2015) ...... 59 Tablo 7:Çorakyerler Hyena Buluntuları ...... 63
vi GİRİŞ
Geç Miyosen dönemin başları insanlık tarihi açısından oldukça önemlidir.
Hominidlerin tarih sarih sahnesine çıktığı bu dönemde ekolojik olarak da büyük değişimler olmuştur. Kıtaların günümüz şekline yakın bir hâl alması, birçok farklı hayvan türünün bir arada yaşamaya başlaması, hayvan göçlerinin artması bu önemli gelişmelerden bazılarıdır. Hayvan türlerinin artmasıyla birlikte daha verimli alanlar aramak için göç eden hayvanların önemli geçiş noktalarından birisi de şüphesiz ki
Anadolu’dur. Asya’dan Avrupa’ya, Afrika’dan Avrupa’ya geçişlerde en önemli koridor
Anadolu’dur diyebiliriz. Daha düzgün bir tabirle ifade etmek gerekirse bu kıtalar arası geçişlerin büyük çoğunluğu Türkiye, Ege Denizi, Marmara Denizi üzerindeki kara köprüleri üzerinden olmuştur. Fakat bu geçişlerin yanı sıra Anadolu’nun aynı zamanda
önemli bir konaklama ve yaşam alanı olduğunu da bugüne kadarki fosil kayıtlardan görebilmekteyiz (Yavuz ve Erol, 2017).
Memeli bir hayvan iskeletinde 200’ün üzerinde kemik ve bunun yanı sıra 44’e yakın diş bulunur. Memeli hayvanların fosilleşebilen kısımları dişler, kemikler, boynuz, dışkı paletleridir(koprolit). Bir canlının fosili göl, bataklık, akarsu yatakları içerisinde, traverten, volkanik tüfler içerisinde, buzullar içinde bulunabilir. Anadolu’nun fosil potansiyelinin ne denli fazla olduğunu ortaya koymak için genel bir araştırma yapılsa
450’den fazla fosil lokalitesiyle karşılaşılır (Yavuz ve Sevim, 2017).
Çorakyerler lokalitesi, Anadolu’daki diğer birçok lokalite gibi; 1968-1970 yılları arasında Alman linyit araştırma ekibi ile MTA’nın ortak çalışması olan “Türkiye’deki linyit yataklarının araştırılması” sırasında tespit edilmiş ve raporlanmıştır. Daha sonra
1997 yılında Prof. Dr. Ayla SEVİM EROL başkanlığındaki bir ekiple başlatılan sistemli
1 çalışmalarla birlikte Çorakyerler klasik bir kazı alanı olmaktan çıkmış ve sadece
Anadolu için değil Avrasya için de önemli bir referans lokalitesi haline gelmiştir.
Çorakyerler lokalitesi, Hyena ailesine ait üyeler bakımından da oldukça önemli bir alandır. Aslında bu lokalite, sadece Hyena ailesi için değil tüm Carnivora takımı için kilit bir konumdadır. Hominidlerle ortak paleoekolojiyi paylaşan Carnivorlar, ekolojiyi daha iyi aydınlattıkları için lokalitelerin de önemli buluntularındandır.
2 1. BÖLÜM: KAVRAMSAL VE KURAMSAL ÇERÇEVE
Anadolu sahip olduğu coğrafi konumu itibari ile sadece günümüzde ve yakın tarihte değil Miyosen dönemde de önemli bir kara köprüsü olmuştur. Oligosen dönem sonrası Miyosen dönem oldukça sulak, karaların günümüz coğrafyasına yakın
şekillenmeye başladığı bir dönemdir (Kaya-Saraç 2007). Fakat bu şekillenme sadece karalarda olmamıştır. Miyosen dönem aynı zamanda günümüz canlılarının yakın atalarının da ortaya çıktığı bir dönem olarak bilinmektedir (Mayda 2008). Anadolu için
Miyosen dönem kazı alanlarına genel olarak bakacak olursak, özellikle Geç Miyosen dönemde bir yoğunluk olduğu görülmektedir. Bunun sebebi olarak Anadolu’nun
Miyosen dönemde son şeklini almaya başlamış olması ve önemli kara köprülerinin oluşması gösterilebilir (Mayda 2008).
Makro memeli fosil buluntuları içerisinde carnivora kalıntıları, hem az sayıda bulunmaları hem de biyotopu daha iyi aydınlatmaları açısından önemlidirler. Bu tezin en önemli sorununu Anadolu’nun önemli Geç Miyosen buluntu yerlerinden biri olan
Çorakyerler fosil lokalitesinde bulunan hyenaların paleontolojik açıdan incelenmesi ve sistematik konumun saptanması oluşturmaktadır. Öncel çalışmaların sayıca az olmasından dolayı, bu aileye ait sistematik veriler yetersiz kalmıştır. Bu tez çalışmasının yukarıda belirtilen sorunun giderilmesine yönelik önemli bir boşluğu doldurmaya yardımcı olacağı öngörülmektedir.
Türkiye’de fosil çalışmaların büyük çoğunluğu geleneksel morfometrik
çalışmalara dayanmaktadır. Bu morfometrik çalışmalar bilimsel olarak önemli olmakla birlikte, morfolojik verilerin de detaylı analizleri ile çalışmaların tekrar gözden geçirilmesi ve tanımlamaların tekrar düzenlenmesi gerekliliği ortaya çıkmıştır.
3 2. BÖLÜM : KONU- AMAÇ ve MATERYAL-METOD
2.1 Konu- Amaç
Tezin çalışma konusu, Anadolu’nun en genç Hominid buluntusunu veren lokalite özelliğini taşıyan Çorakyerler kazı alanından ele geçen Hyenalar oluşturmaktadır. Son yıl (2018 yılı Çorakyerler kazıları) ele geçen buluntularla toplamda 16 adet etütlük Hyena materyali sistematik paleontoloji teknikleri ile incelenmiştir.
Günümüzde Hyaenidae ailesi küçük bir Carnivora ailesidir. Ancak fosil kayıtlarında Hyaena ailesi hem çok çeşitli hem de bol miktarda bulunmuştur. Bugüne dek yapılan çalışmalarda bu aileye mensup yaklaşık 100 tür tespit edilmiştir. Hyaenalar, genişlemiş ve daha gelişmiş bir ektotpanik kemik ve daha arkaya doğru uzanmış septum bullae kulak yapıları ile diğer carnivorlardan ayrılmıştır ve bu zamana dek bulunan fosil kayıtların tümü bu özellikleri göstermektedir. Taksonomik ve nomenklatural
(terminolojik) sorunlar bu grubun çalışılmasını engellemiştir. Hyena çalışmalarında taksonlar iki gruba ayrılabilir, iyi bilinen taksonlar 18 tanedir. Bunların 3 tanesi hala yaşayan genuslar ve 15 tanesi fosil hyenalardır. Hyenaların sınıflandırılmasında genellikle çekirdek taksonlar ve az bilinenler olarak bir sınıflandırma yapılır. Bunun dışında hala var olan taksonların filogenetik analizinde, Proteles enstatus'un diğer yaşayan üç tür ile sister taxa olduğu söylenebilir.
Günümüzde Proteles de dâhil Hyaenalar morfolojik ve krozomal karakter olarak
Felidae, Herpestidae ve Viveridae’lerden kolayca ayırt edilebilir. (Wurster& Benirschke
1968 ; Flynn et al. 1988; Hunt 1974, 1987, 1989; Winge 1895).
Bu çalışma içerisinde son zamanlarda bilim insanlarının büyük kısmınca kabul gören güncel sinonim genus isimleri dikkate alınmıştır. Ayrıca Çorakyerler’den ele geçmiş hyenaların sistematik çalışması yapılmıştır. Bunun yanı sıra Avrasya hyenaları
4 ile de kapsamlı karşılaştırması temel amaç olarak belirlenmiştir. Daha önceki
çalışmalarda 2 farklı hyena genusunun varlığı tespit edilen Çorakyerler’de 3. bir genusun daha varlığına rastlanılmış olup, bu genusun da analizleriyle birlikte tür ismi belirlenmiştir. Ayrıca yerinde fosilleşmeye en güzel örneklerden biri olan Adcrocuta koproliti de Çorakyerler’de ele geçen nadir fosillerdendir. Bu önemli örnek bize
Çorakyerler’in sadece taşınmayla birikmiş bir faunayı değil, öldüğü yerde fosilleşen bir hayvan grubunu da barındırdığının en iyi göstergesidir.
2.2 Materyal- Metod
Bu tez çalışmasının materyalini, çok çeşitli ve önemli fosilleri içinde barındıran
Çorakyerler Lokalitesinden ele geçen Hyena örnekleri oluşturmaktadır. Günümüze dek yapılan kazılar sonucunda, genus ayrımı yapılabilen 4000’e yakın numaralı (etütlük) fosil buluntusu ele geçmiştir. Biyotop içinde av-avcı ilişkisinden dolayı carnivor takımı, diğer takımlara oranla daha azdır. Çorakyerler hyenaları da genel fauna içinde % 1-2 civarındadır. Ele geçmiş materyalin büyük bölümü maxilla, mandibula, kafatası parçaları ve izole dişlerdir. Bunların yanı sıra iki tane de parmak kemiği bulunmuştur.
Çorakyerler lokalitesinden ele geçen tüm hyena buluntuları bu tez kapsamında değerlendirilmiştir.
Çankırı Çorakyerler kazısından çıkarılan fosil buluntuların bir bölümü Çankırı
Müzesi, geri kalan kısmı da Çorakyerler Kazıevi depolarında düzenli ve arşivlenmiş olarak korunmaktadır. Kazı çalışmalarının başladığı 1997 yılından 2013 yılına kadar
çıkarılan fosillerin büyük bir kısmı müze deposunda korunurken, bir bölümü de teşhir salonunda sergilenmektedir (Şekil 1-2-3).
5
Şekil 1: Çankırı Eski Müzesinden Bir Görünüm
Şekil 2: Çankırı Yeni Müzesinden Bir Görünüm
6
Şekil 3: Çankırı Eski Müze Fosil Deposundan Bir Görünüm
2013 sonrası tüm buluntular ise her yıl çıkarılan fosiller ayrı ayrı istiflenecek
şekilde Çorakyerler kazıevi deposunda korunmaktadır(Şekil 4).
Şekil 4: Çorakyerler Kazı Evi Deposu
Tezin hazırlanması sırasında ilk olarak Çorakyerler lokalitesiyle yaşıt ya da aynı dönem içerisinde olan, Geç Miyosen döneme tarihlendirilen Avrupa ve Asya’daki
örneklerin Çorakyerler örnekleriyle karşılaştırılabilmesi için detaylı literatür taraması yapılmıştır. Ayrıca Avrupa’da Viyana Doğa Tarihi Müzesi ve Münih Doğa Tarihi
Müzesindeki hyena örnekleri de incelenerek, bu iki önemli müzedeki holotipler resimlenip çalışılmıştır.
7 Bir sonraki aşamada 2018 yılı buluntularının da dâhil olduğu Çorakyerler
koleksiyonundaki Hyena örneklerinin herbirinin konservasyonu yapıldıktan sonra
ölçümler alındıktan sonra veri tabanına işlenmiştir.
Tüm bu çalışmaların sonunda Ege Üniversitesi Tabiat Tarihi Müzesinde Dr.
Öğretim Üyesi Serdar Mayda ile birlikte müzedeki farklı lokalitelerden ele geçen tüm hyena örneklerinin detaylı analizleri yapılarak yorumlanmıştır. Geç Miyosen döneme tarihlendirilen farklı alanlardan bulunmuş hyena örnekleri morfolojik ve morfometrik olarak çalışılıp alınan ölçümler veri tabanına dâhil edilmiştir (Şekil 5).
Şekil 5:Ege Üniversitesi Tabiat Tarihi Müzesindeki Çalışmalar
8 2.2.1 Kullanılan Ölçüler
Tez çalışmamızında takip edilen nomenklatür ve metodoloji Werdelin ve
Solonias (1991) ve Ginsburg (1999)’un çalışmalarını esas almaktadır (Şekil 6-7).
Şekil 6: Morfolojik Olarak Carnivor Dişlerinin Tanımlanması (Ginsburg 1999)
Şekil 7: Morfolojik Olarak Carnivor Dişlerinin Tanımlanması (Werdelin ve Solounias 1991’den yeniden düzenlenmiştir).
9 Bu kaynakların tercih edilme sebebi, ölçümlerin ve tanımlamaların öncelikle hyenalarla ilgili olması ve bu tip çalışmalar için temel kaynak olarak kabul edilmeleri olmuştur.
Bunun yanı sıra Driesch, (1976) kaynağından da gerekli yerlerde terminolojik yardımlar alınmıştır. Çorakyerler Hyena’larından Ölçümler ince uçlu 1/10 mm’lik Mitutoyo dijital kumpasla ve osteometri tahtası yardımıyla alınmıştır. Alınan ölçüler önce Microsoft-
Excel uygulamasıyla işlendikten sonra, istatistiksel veriler tablo ve grafiklerle değerlendirilmiştir. Fotoğraflama Nikon marka D90 model dijital fotoğraf makinasıyla, yayınlara uygun olacak şekilde laboratuvar ortamında çekilmiştir. Fakat bazı fotoğraflardaki ölçekler ve gölgeler, fotoğrafların orjinalliği bozulmayacak şekilde
Adobe Photoshop programında düzeltilmiştir. Dişin temel pozisyonu slash (/) işareti kullanılarak oklüzyal yüzeyde yakın olduğu yere yönelik belirtilmiştir. Maxillar dişlerin pozisyonu ilk harf büyük olarak verilmiştir (örneğin M1/: üst birinci molar diş).
Mandibular dişler için ise slash işareti, dişin tanımlaması ile kaçıncı sırada oldğunun arasında verilmiştir (örneğin m/1: alt birinci molar diş). Kısaltmalar: Dişlerin tanımlamasında, her bir dişin ilk harfi kullanılmıştır. İlk harf büyük olarak kullanıldığında üst dişler, küçük kullanıldığında ise alt dişler temsil edilmektedir
(Canine: “C” üst köpek dişi, “c” alt köpek dişi, Premolar: “P” üst küçük azı, “p” alt küçük azı dişi, Incisor: “I” üst kesici dişler, “i” alt kesici dişler, Molar: “M” üst azı dişleri, “m” alt azı dişleri). Ayrıca eğer dişlerin tanımlanmasında önünde “d” veya “D” harfi kullanılıyorsa bu ifade de dişin süt dişi olarak tanımlandığı anlamına gelmektedir.
Tez çalışmasında, sıklıkla adı geçeçek olan fosil lokaliteleri ile ilgili kısaltmalar aşağıda verilmiştir:
Ravin de la Pluie: RPI Nikiti: NKT Halmyropotamos: HLY Ravin des Zouves: RV
10 3. ÇORAKYERLER LOKALİTESİ
3.1 Lokalitenin Konumu ve Tarihçesi
Çankırı ilinde bulunan Çorakyerler Omurgalı Fosil Lokalitesi, Yapraklı yolu
üzerinde şehir merkezine 3-4 km uzaklıkta bir alanda konumlanmaktadır. Lokalitenin deniz seviyesinden yüksekliği yaklaşık olarak 748 metredir (Şekil 8).
Şekil 8: Çorakyerler Lokalitesinin Konumu (Sevim Erol ve ark., 2016)
Lokalite ilk kez 1970’te MTA Genel Müdürlüğü ve Alman Linyit
Araştırmalarının ortak olarak yürüttüğü çalışmalar esnasında bulunmuştur. Daha sonra lokalitenin fauna açısından zengin bir lokalite olduğu anlaşılmış ve Çorakyerler
Omurgalı Fosil Lokalitesi, Türkiye Omurgalı Fosil Lokalitesi Projesi’nde tekrar gündeme gelmiştir. Bu çalışmaların ve keşiflerin sonucunda 1997 yılında Ankara
Üniversitesi ve Çankırı Müzesi ortaklığında kurtarma kazısı başlatılmıştır. Lokalitenin paleontolojik önemi sebebiyle Bakanlar Kurulu Kararı ile 2001 yılında sistemli kazıya dönüştürülmüştür (Sevim Erol ve ark. 2004). Günümüzde her yıl yaz aylarında Prof. Dr.
Ayla SEVİM EROL başkanlığında kazı çalışmaları sürdürülmektedir. Lokalitenin kareleme sistemi 2x2 metre olarak ayarlanmıştır ve lokalitenin fosil çıkarılan kısmının kuzey ve batı yönlerine doğru yayıldığı görülmektedir.
11 3.2 Lokalitenin Önemi
Çorakyerler Omurgalı Fosil Lokalitesi’nden açığa çıkarılan buluntular, paleontolojik önemi oldukça zengin örnekler olup, önemli fosiller çıkmaya devam etmektedir. Paleoantropolojik çalışmalar ve insan evrimine ışık tutması açısından oldukça önemli olan Hominid fosillerinin Çorakyerler’de bulunması da lokalitenin
önemini oldukça artırmaktadır. Önemli bir geçiş noktasında bulunması, lokaliteyi farklı bölgelerden, kıtalardan göç eden türlerin geçiş yollarını tespit etmeye yardımcı olması açısından da oldukça önemli bir konuma sokmaktadır. Faunal açıdan oldukça zengin olmakla birlikte her yıl yapılan çalışmalarla birlikte lokalitenin faunası güncellenmekte ve faunaya yeni türler eklenmektedir.
3.3 Lokalitenin Tarihlendirilmesi
Çorakyerler’de yapılan ilk çalışmalarda fosilli lokalite 9-10 milyon yıl öncesine tarihlendirilmişti (Sickenberg ve ark., 1975). Daha sonra bu alanda sistemli kazı
çalışmalarının başlamasıyla birlikte ele geçen fosillerin morfolojik analizlerinden yapılan tarihlendirme çalışmaları sonucunda lokalitenin yaşı Geç Miyosen dönemde
MN 12’ye denk gelen ve 7.5- 8 milyon yıl eskiye giden Orta Turoliyen olarak tarihlendirilmesi gerektiği görüşüne varılmıştır (Sevim Erol ve Kiper 2001). Ancak sonraki yıllarda Çorakyerler’den ele geçirilen rodentler üzerinde yapılan mikromemeli fosillerin incelenmesiyle lokalitenin yaşının Erken Turoliyen (MN11) ile uyumlu olduğu ileri sürülmüştür (Ünay ve ark., 2006). Tüm bu çalışmaların yanında yapılan magnetostratigrafi çalışması ise lokalitenin yaşının 6.93- 7.5 milyon yıl olduğunu göstermiştir (Kaymakçı ve ark., 2004). Kaymakçı’nın da dahil olduğu 2016 yılında yayınlanan bir çalışmada, mikromemeliler üzerine yapılan çalışmalar sonucunda lokalitenin yaşı ile ilgili benzer bir sonuç çıkmış ve çalışma sonucunda lokalitenin yaşının geç MN11 olması gerektiği önerilmiştir (Kaya ve ark., 2016). Fakat bu
12 çalışmanın oldukça eksik malzeme üzerinde yapıldığı göz önüne alınırsa, bu çalışmanın referans olarak kullanılması yanlış sonuçlar doğuracaktır. En son kazı çalışmalarını yürüten ekibin son yıllardaki kapsamlı ve detaylı çalışmaları ve fauna elemanlarının
Avrupa ve Asya’da bulunan benzer taksonlar ile karşılaştırılmaları sonucunda, güncel faunanın sunduğu biyostratigrafik yaş verilerine göre, Çorakyerler faunasının yaşının
Geç Miyosen’de MN11’in tabanına indirilmesi gerektiğini işaret etmektedir (Sevim
Erol ve ark., 2016).
3.4 Lokaliteye Dair Faunal Çalışmalar
Çorakyerler faunasına ait ilk çalışma 1975 yılında Sickenberg ve ark. (1975) tarafından yapılmıştır. Bu çalışmada belirlenen fauna şu şekilde verilmiştir:
Samotherium sp. veya Palaeotragus expectans; Palaeotraginae sp. indet. (küçük form);
Diceros neumayri; Chilotherium kowalevskii; Chilotherium samium (iri form);
Listriodon splendens; Listriodontinae sp. indet. (bunolophodont); cf. Korynochoerus sp.;Oioceros (Samotragus) n. sp.; Prostrepsiceros sp; Choerolophodon pentelici;
Hipparion sp. (iri tür); Hipparion sp. (orta boyutlu tür). Sickenberg’in 1975’te vermiş olduğu faunada önemli yanlışlıklardan biri Listriodon splendens’in varlığının eklenmiş olmasıdır. Turoliyen’de bilinmemekte olan bu tür Suidae ailesine mensuptur. Bilindiği gibi Orta Miyosen-Vallesien formu olan bu tür Anadolu’da Paşalar (MN5), Çandır
(MN6) ve Mordoğan (MN5-6) faunalarından bilinmektedir. Avrupa’da son örneği
MN9’da görülmüş olan bu tür Vallesiyen sonunda yokolmuştur. Sickenberg’in 1975 yayınında Çorakyerler fauna listesinde bu türün tanımlanmış olması, örneklerin
Almanya’ya götürülmesi aşamasında karışmış olabileceği şeklinde açıklanması mümkündür (Mayda, sözlü görüşme, 2018). Şu ana kadar ele geçen Suidae ailesine ait fosiller üzerine yürütülen son çalışmalarda, lokalitede sadece Hippopodomodon genusunun varlığı teyit edilmiştir (Tarhan, 2016).
13 Lokalitede sonraki yıllarda düzenli kazı çalışmalarına geçildikten sonra her yıl yapılan çalışmalar sonucunda yeni bir fauna listesi verilmiştir (Sevim Erol ve Pehlevan
2003). Bu liste: Chilotherium sp., Ceratotherium sp., Pliocervus sp., Palaeotragus cf. quadricornis, Samotherium sp, Tragoportax gaudryi cf, Prostrepsiceros, Paleoeras cf. elegans, Gazella sp., Oieceros rothii, Protoryx sp., Plesiaddax? sp., Ovibovini indet.,
Hipparion sp.A, Hipparion sp. B, Hipparion sp. C, Choerolophodon pentelici,
Carnivora indet, Hominoidea gen et.sp.indet, Microstonyx major.
Bu çalışmadan on yıl sonra 2013 yılında Denis Geraads tarafından, yeni buluntular dikkate alınmaksızın sadece 2001 yılına kadar ele geçmiş fosillerden yola
çıkarak, tekrar bir Çorakyerler fauna listesi hazırlanmıştır. Bu çalışma sonucunda ortaya koyulan fauna listesi şu şekildedir: Microstonyx major, Pliocervus sp.,Bohlinia cf. attica, Palaeotragus cf. rouenii, Palaeotragus cf. quadricornis, Miotragocerus
(Pikermicerus) sp, Tragoportax ? sp, cf. Prostrepsiceros sp, Criotherium ? sp, Majoreas cf. woodwardi, Gazella sp. ?,Oioceros rothi, Protoryx sp, “Plesiaddax” inundatus,
Hipparion cf. prostylum, “Hipparion” sp.,Choerolophodon pentelici, Acerorhinus ? n. sp., Ceratotherium neumayri. Geraads’ın 2013 yılında yayınladığı çalışmadaki materyal sadece 2001 yılına kadar bulunmuş olan fosilleri kapsamaktadır, son 12 yılın buluntuları bu çalışmaya dahil değildir. Geraads’ın bu çalışmasında, Listriodon dışında faunanın homojen bir yapı sergilediği ve faunaya uygunsuz bir cinsin olmadığı faunanın ise çok net bir Turoliyen lokalitesi olduğu belirtilmiştir ( Geraads, 2013).
Yapılan değerlendirmeler sonucunda Çorakyerlerin, Ravin de la Pluie (MN10) ve Orta Sinap’tan daha genç bir lokalite olduğu sonucuna varılmıştır. Bununla birlikte bu lokalite Pikermi’ye göre daha yaşlı bir fauna grubunu barındırmaktadır (Geraads,
2013). Çorakyerler faunasında Girrafidae, Equidae ve Bovidae türleri oldukça bol bulunmakta ve bu özelliği sebebiyle Akkaşdağı faunasından daha farklı ve oradan çok daha yaşlı bir formasyon olduğu anlaşılmaktadır ( Mayda ve ark., 2015).
14 Sonraki yıllarda kazı başkanı Prof. Dr. Ayla SEVİM EROL ve ekibi Çorakyerler fosillerine dair sistematik çalışmaları hızlandırmışlar ve yapılan çalışmalar sonucunda daha önce tanımlanmamış olan yeni türler bulunmuş ve bu türler de fauna listesine eklenmiştir. Bu çalışmaların sonucunda faunal yaşlandırma ve lokalitenin paleoekolojisi adına oldukça önemli ve zengin bir koleksiyon tanımlanmıştır.
3.5 Tuğlu Formasyonu
Çorakyerler Fosil Lokalitesi, Tuğlu Formasyonu içinde yer almaktadır (Şekil 9).
Bu formasyon düşey ve yanal olmak üzere çok farklı fasiyesler içermektedir. Bu sebeple Tuğlu formasyonunun tarihlendirilmesi yapılırken birimler, farklı birimlerle karıştırılmış ve Oligosen Dönem’e tarihlendirilmiştir. Çorakyerler lokalitesinin 2004 yılında çökelme ortamı tarihlendirilmiş ve lokalitenin yaşı Miyosen Dönem olarak not edilmiştir (Kaymakçı ve ark., 2004).
15
Şekil 9:Çankırı Çorum Havzası İçerisinde Çorakyerlerin Konumu (Şen ve ark. 1998)
Çorakyerler Omurgalı Fosil Lokalitesi Tuğlu Formasyonu içerisinde yer almakta olup, bu formasyon tabanda kırmızımsı pembe nodüllü kireçtaşlarıyla başlayıp yukarı kesimlerde silttaşı, marn alterasyonu ve 6 metre kalınlığında pembemsi, beyazımsı kireç ara katkıları ile devam etmektedir. Bahsedilen bu seviye omurgalı fosillerin daha yoğun bulunduğu bir seviyedir. Bu tabaka yukarı doğru bordo-kahverenkli oldukça makaslanmış kum taşı, çamurtaşı ve silttaşları ile devam etmektedir (Kaymakçı ve ark.,
2004). Kaymakçı tarafından Tuğlu Formasyonu içinde yer alan Çorakyerler omurgalı fosil lokalitesinin bulunduğu bölgenin yaşının MN12’ye daha yakın olduğu rapor edilmiştir (Kaymakçı ve ark., 2004) (Şekil 10).
16
Şekil 10: Çorakyerler Lokalitesindeki Tabakalanma (Prof. Dr. Cihat Alçiçek hazırlamıştır Sevim Erol v ark., 2019, baskıda)
3.6 Süleymanlı Lokalitesi
Süleymanlı Lokalitesi, Süleymanlı Köyü'nün yaklaşık 500 m. batı bölgesinde,
Kızılırmak Formasyonu'nun kumlu-killi tabakalarında yer almaktadır (1: 25000 haritası:
G31 d4). Omurgalı fosil yatakları (Süleymanlı formasyonu) gastropod çökelleri bakımından da oldukça zengindir. Daha üst seviyeler jipsli ve tuzlu çökellerle örtülüdür.
Bu bölgede Sickenberg ve ark. (1975) birkaç kaplumbağa kalıntısı, parçalanmış yumurta kabuğu ve Hipparion sp. kalıntılarına rastlamıştır. Fakat bu veriler formasyonu tanımlamak için yeterli değildir (Şen ve diğ.,1998)
3.7 Yarmatepe (Çankırı, Yeniköy)
Çorakyerler fosil lokalitesine kuş uçumu yaklaşık 78 km uzaklıktaki Çerkeş ilçesine bağlı Yarmatepe lokalitesi, önemli memeli fosil buluntular vermiştir (Şen ve diğ.,1998). Fauna; Choerolophodon pentelici (Gaudry & Lartet. 1856), Hipparion
"gracile" Kaup 1835, Palaeotragus sp.,Helladotherium sp., Gazellagaudryi (Schlosser
1904), Gazellasp., Protoryx cf. crassicornis Andrée 1926, Palaeoreas lindermayeri
(Wagner 1848), Tragoportax amalthea (Roth & Wagner 1854) Cervus sp. şeklinde
17 tanımlanmıştır. Fauna içerisinde hem açık ortam hem de ormanlık alan hayvanlarının varlığı önemli bir lokalite olabileceğine işaret etmektedir.
18 4. BÖLÜM CARNİVORA TAKIMI
4.1 Carnivorların Anatomisi
Carnivora takımından bir canlı, yaşamı boyunca koşma, tırmanma, sıçrama, sürünme, yakalama, parçalama, kazma ve yüzme hareketlerini yapabilir. İskelet üyeleri, omurgası, kas yapısı oldukça güçlü ve hareketlidir. Denge ve tırmanma için kullandıkları kuyrukları genellikle uzun yapıdadır. Carnivora takımındaki sırtlanlar hariç hemen hemen tüm türlerde arka üyeler öne göre biraz daha uzundur. İşte bu
özellikten kaynaklı carnivora takımı üyeleri iyi sıçrayabilen, iyi koşabilen, iyi tırmanabilen canlılardır. Sucul ya da iyi kazıcı carnivorlarda ayaklar koşabilenlere oranla daha kısadır. Genel olarak dört ya da beş tırnağa sahiptirler. Günümüzde yaşayan ayılar ve rakunlar dışında ilkel bazı fosil formlar insanlar gibi ayaklarının tabanına basarak yürürler. Hızlı koşan kedi, köpek gibi formlar ise parmakları üstünde yürür. Bu durum da hem akselerasyon (hızlanma), hem de hızlı koşmayı sürdürebilme durumunu destekler. Kediler gibi bazı formlarda da bu tırnakları geri çekebilir bir durum vardır.
Anatomik olarak diğer canlılardan en önemli farklılıklarından birisi tibia-fibula ve radius-ulna’nın kaynaşmamış olmasıdır. Bu hayvanlarda kuyruğu bir dümen gibi düşündüğümüzde, bu özellik ani manevra şansını doğurur (Demirsoy, 2003) (Şekil 11).
19
Şekil 11:Carnivora (Aslan) İskeleti (Ewer, R., F., 1973)
Kafatasının şekli avlanma sırasında en iyi şekilde kullanılacak şekilde evrimleşmiştir. Vücudu ile orantılandığında büyük bir beyine sahiptirler. Genellikle çok iyi işitirler. Basit bir mide yapısı ve kısa bağırsaklıdırlar (Demirsoy, 2003).
4.2 Carnivora Dişleri
Carnivorların çeneleri otçulların aksine, daha yuvarlak bir condyle sahiptir ve
çene hareketini birkaç farklı kasla sağlamasına karşın, en önemlisi temporal kastır. Bu kasın en güçlü olduğu türler köpek ve sırtlan gibi kemik kırmak için özelleşmiş dişlere sahip olan türlerdir (Hillson, 1990). Eti sıyırarak beslenen (özellikle leşlerden parça koparan) türler için dişler özelleşerek kırma, kesme ve saplama gibi hareketleri yapmaya yönelik özellikler kazanılmıştır. Hemen hemen tüm türlerde incisor dişleri küçük, dar bir yapı gösterir. Canine ise incisorlerin aksine oldukça kuvvetli, uzundur.
Premolarlar sivri ve keskindir. Molar dişleri ise dar taçlı olabildiği gibi geniş taçlı da olabilir, ayrıca sivri çıkıntıları vardır. Carnivora takımında ursidae ailesi hariç çenedeki en önemli özellik alt birinci molar ile üst dördüncü premolar arasındaki makas gibi
20 çalışan karnasial dişlerdir (Demirsoy, 2003)(Şekil 12). Bu iki diş daha çok eti kesmek için, diğer molar dişler ise daha çok kemik gibi sert maddeleri parçalamak için kullanılır. Bazı premolar ve molar dişlerde körelme gözlemlenebilir.
Şekil 12: Karnasiyal Diş Yapısı (Ewer, R. F., 1973)
Karnasyal dişler tüm carnivora aileleri için oldukça önemlidir. Örneğin bir kedinin yanak dişlerini incelersek, ister aslan isterse evcil bir kedi olsun, en önemli
özelliğin et dilimleyici, üst ve alt karnasyallerin (üst P4 - alt m1) makas şeklinde
çalışmasıdır. Bu iki dişin kilitlenme özelliğinden dolayı da mandibula ruminantlardaki gibi sağa sola kaydırılamaz. Diğer premolar dişler nispeten daha az önemlidir denebilir.
Köpeklerde de karnasyal dişler vardır, ancak kedilere göre sadece karnasyal dişlerin önünde daha fazla premolar ve arkasında kırıcı azı dişleri ile güçlendirilmiş bir
çene yapısı mevcuttur. Bu nedenle köpekler gıda işleme konusunda uzmandır.
Sırtlanlarda ise uzmanlaşma neredeyse tamamen tersidir. Dev, konik, kemik kıran dişlerin gelişmesiyle avladığı hayvanları karkas olarak yiyebilirler (Şekil 13). Örneğin günümüzde Afrika'daki benekli sırtlanlar, bir zebranın kemiklerini ve hepsinin tüm
21 karkaslarını yiyebilir, kemiklerle birlikte etleri de dilimledikleri için evrimsel olarak karnasyal dişleri de kaybetmemişlerdir (Turner, 1997). Carnivora takımı içerisindeki karnasyal özellik belli bir aileyi kapsamaz. Fakat bu özellik, doğada geniş ekolojik nişleri dolduran bu takımda ursidae ailesi dışındaki tüm ailelerde farklı derecelerde görülür. Gerçek carnivor grubu (Felidae, Mustelidae), “generalist grup”(canidae ailesi), böcekçil olarak beslenen (Herpestidae), firavun faresi, leşçil-kemiklerle beslenen
(Hyena) sırtlanlarda beslenme tarzına bağlı farklı seviyelerde görülür. Örneğin sırtlanlarda dişin yüzeyi genişleyip, karnasyal kesicilik azken, gerçek carnivor olan kedigillerde karnasiyal kesicilik maximuma ulaşmış, dişlerin yüzeyleri daralmıştır
(Turner 1990) (Resim 14).
Şekil 13:Hyena Karnasiyal Dişlerin Görünümü (https://pgbooks.ru/archive/researcher/590/)
22
Şekil 14:Felidae (Nimravidae) Üst Karnasiyal Görünümü
Kedigiller (felidae) ailesi (flesh besin) üyelerinde ilk premolarlar (2-3 nolu premolar) ve arkadaki molar dişler (m2-m3) kaybolmuştur. Fakat kesici dişler özellikle
üst incisorler çok basit formdadır. Özellikle birinci ve ikinci kesici dişler (I1 ve I2 dikdörtgen şeklindedir ve üstten bakıldığında önden arkaya doğru basıktır. I3 ise diğer incisorlere göre daha büyük bir yapı gösterir. Üst canine alt canine dişine göre daha büyüktür ve bu büyüklük alt dişe göre kıyaslanmayacak kadar bellidir. Mandibulada ise, Alt kesici dişler ilk incisorden 3. incisore doğru büyümektedir. Mandibular canine ise üst canine dişine göre daha küçük olmasına karşın aynı şekildedir. Bunun yanı sıra biraz daha sivri ve kavisli bir yapı sergiler. Gövdesel olarak daha geniş fakat daha yüksek değildir (Ginsburg, 1999).
Premolar dişlerde ise durum biraz daha farklıdır. Üst premolar dişler genelde iki köklü önden arkaya doğru büyüyen bir form gözlemlenir. Birinci premolardan 3.
23 premolara doğru komple basit bir yapı gözlemlenir. Genelde kökler iki köklüdür ve kısadır. Birinci premolar dişlerden 3. premolar dişlere doğru büyüyerek gelen bir form gözlemlenir. Fakat birinci premolar dişin kökü birleşiktir ve tek bir büyük kök boşluğu içine oturur. Maxillada ise durum biraz daha farklıdır. 4. premolar diş alttaki premolar dişlere göre oldukça farklıdır. Alttaki (mandibular) en iri premolara göre bile çok daha iridir, hatta yaklaşık iki katıdır. Bunun yanı sıra iki köklüdür. Üst P4 için en önemli ve yüksek tüberkül protokondur. Genel olarak daha küçük bir parasitil, ayrıca daha uzun bir metasitil mevcuttur. Dişin anterolingual kenarında protokon vardır. Metasitilin labial kısmı ortada parakonla birleşir ve oldukça keskin bir sırt halini alır. Mandibulada ise birinci premolardan dördüncü premolara doğru büyüme gözlemlenir. Bunun yanı sıra hemen hemen tüm premolarlarda linguale doğru bir genişleme söz konusudur. Birinci premolar oldukça küçüktür ve dişin tüberkülü anteriordadır. İkinci ve üçüncü premolarlarda ise yine anterior bir sırtın yanı sıra iki ayrı cingulum (lingual ve posteriorda) bulunur. Dördüncü premolar ise morfolojik olarak üçüncü premolara oldukça benzemesine rağmen çok daha büyüktür (Akçay, 2014).
Üst birinci molar oklüzyalden bakıldığında üçgen bir formdadır. Her bir köşeye oturan ayrı üç tüberkülü vardır. İki büyük tüberkülden parakon metakon’dan daha büyüktür. Her iki tüberkülün de lingual yüzeyi keskindir. Üçüncü ve nispeten daha küçük olan protokon ile parakon arasında çok uzun olmayan bir cingulum vardır.
İkinci molar tıpkı birinci molara benzer fakat ikinci molardaki cingulum daha geniş ve protokonun etrafını sarar şekilde uzanır. Bu uzunca cingulumdan dolayı okluzyalden bakıldığında üçgen bir görünüm yoktur. Üçüncü molar ise boyutu küçülmüş ve yüksekliği azalmıştır (Akçay, 2014).
Mandibular birinci molar ise uzun bir yapı gösterir ve nispeten yüksektir. Ön kısımda yanağa bakan iki tüberkül (protokonid, parakonid) arası dile bakan tarafta
(lingual) küspit mevcuttur. Alt birinci molarda metakonid en küçük, protokonid ise en
24 yüksek tüberküldür. Protokonid ile parakonid sınırında dördüncü premoların arka tarafında kesikin bir giriş mevcuttur. Birinci moların talonidinin arkasında, yani distali daha alçak ve kısadır. Buccal tüberkül ise hipokonid ve entokonid, talonidin dile bakan kısmındaki duvardan daha küçük oluştuğu için iç kısımda daha yüksek görünümdedir.
Fakat daha gelişmiş türlerde talonid ile metaconid oldukça küçülmüştür. Bu karmaşık yapı ikinci molar dişte de aynı şekilde kendini gösterir. Ayrıca ikinci moların yapısı birinci molardan daha küçüktür. Trigonid ise çok alçaktır, hatta kaybolmuş bir metakonid ve parakonid seviyesindedir. Üçüncü molar ise ikinci molardan daha küçüktür (Akçay, 2014).
İncisorler (kesici dişler), köpek dişleri (canine dişleri) ve premolarlar genellikle avlarını yakalamak için kullanılan dişlerdir. Geriye kalan molar dişler ise farklı tüberküllerle kesme ve parçalama işlevi görür (Akçay, 2014).
Etle beslenmek için özelleşmiş olan hipercarnivor olarak adlandırılan grubun az miktarda da olsa bitki yediği bilinmektedir. Bunun yanı sıra “generalist” olarak adlandırılan grup ise hipercarnivor gruptan daha fazla bitki ile beslenirler. Ama bu oranlar arasındaki fark %10-20’yi geçmez. Bunun en önemli göstergesi ise alt ikinci ve
üçüncü molarla üst ikinci molardaki küçülme, hatta yok olma olarak değerlendirilebilir.
Bunun yanı sıra diş serilerini kaybetmeye başlayan bu türlerde kafatası ve mandibulada küçülmeler de göze çarpar. Bu değişimlerin de aslında ısırma kuvveti ya da gücünden kaynaklandığı düşünülebilir. Fakat fosil türlerin fazlalığı ve birçoğunun diyet bilgilerinin de net bilinememesinden dolayı hipercarnivormorf ve hipercarnivor terimleri ortaya atılmıştır. Aralarındaki en önemli farklılık ise beslenme şekli ile morfolojik yapısı örtüşen taksonların hipercarnivor olarak adlandırılmasıdır (Akçay,
2014) (Şekil 15).
25
Şekil 15: Generalist ve Hipercarnivor Arası Değişkenlik Gösteren Özelleşmeyi Anlatan Diş Yapısı (Holiday, 2007)
4.3 Carnivora Evrimi
Et yeme özelliği gerçek carnivorlardan çok daha önce ilk olarak böcekçil bir diyette kendini göstermiştir. Böceklerle beslenen insectivorlar et yeme adaptasyonuna eğilmeye başladığında kolay av olabilecek otçullara yöneldiler. Zamanla gerçek carnivorlara doğru başlayan bu yolculukta diş yapıları da değişti ve ilk gerçek carnivorlarda dişlerde değişim tamamlandı. Senozoik dönemin ilk devirleri olan
Paleosen ve Eosen’de baskın olan, Miyosen dönemde de yaşamış olan Creodont ailesi,
önceleri daha böcekçil bir diyet takip etse de, daha geç dönemlerde az da olsa etçil bir diyet sergilemişlerdir. Küçük bir kafatasına sahiptirler. Sagittal ve occipital crestler oldukça iyi gelişmiştir. İşitme kabarcığı olarak da bilinen auditory bulla Creodont takımında kemikleşmemiştir. Genelde beş parmaklıdır (Akçay, 2014). Gerçek carnivora
26 takımı ailelerinden Miacidae ailesi karnasyal dişlere sahiptir ve bu karnasyal dişlerin böcekçil karnasyal dişlerden evrimleştiği düşünülmektedir (Turner, 1997). İlkel carnivorların temelde üst ailelerinden biri Miacidler, diğeri ise Viveridler olarak kabul edilebilir. Miacidler genelde Viveridler gibi yaşamlarını ağaç üzerinde geçirmişlerdir, ancak Viveridlerden farklı olarak yerde de yaşayabilen türlerdir. Viveridlere benzer
şekilde hem vücutları hem de kuyrukları uzundur. Tıpkı Creodontalara benzer şekilde farklı yönleri de mevcuttur. Örneğin auditory bulla kemikleşmemiştir. Ayrıca kısa uzuvları mevcuttur. Bunun yanı sıra ön el bilekleri kaynaşmıştır. Verilen bu özelliklerle
Creodontlara fazlaca benzerler fakat ayrıştığı noktalar da vardır. Örneğin distal kemikleri de Creodontlardan farklı olarak birleşiktir. Beyin kapasitesi daha büyük ve karnasyal dişleri de mevcuttur. Boyutları muhtemelen mirket, firavun faresi boyutundadır ve diyetleri içinde kertenkeleler, böcekler, kuşlar ve küçük memeliler vardır (Akçay, 2014) (Şekil 16).
4.4 Feliformia (Alt Takım)
Kedigiller (Carnivora özellikli feliformia) etle beslenen bir alt takımda yer alan canlılardır. İçerisinde misk kedisi, firavun faresi ve sırtlanları içeren alt takımdır.
Feliformia dışında caniformia olarak tanımlanan bir alt tür daha vardır. Caniformia alt takımı için de köpek benzeri carnivorlar denebilir, en önemli özellikleri ise ön kısımda dört adet karnasyal dişe sahip olmalarıdır (Akçay, 2014).
27
Şekil 16: Carnivorların Evrim Ağacı (Tüm Carnivor takımı düşünülerek hazırlanmıştır). (Savage & Long 1986 ).
Yaşayan bütün taksonların ortak bir özelliği vardır. Bu özellik orta ve iç kulak içinde kemikleşmiş kapsüllerdir (auditory bullae). Zaten bu farklılık da caniformia ile feliformia alt takımları arasındaki en önemli farklılıktır. Genel olarak değerlendirmek gerekirse, feliformialarda auditory bullalar birleşmiş iki kemikten oluşurken, caniformialarda tek bir kemikten oluşmuş, bölünmüş ya da tek bölmeli bullalarıyla
özelleşmiştir (Holliday, 2007) (Şekil 17).
28
Şekil 17: Feliformia ve Caniformia Alt Takımlarında Auditory Bullae (https://www.utep.edu/leb/keys/glossary.html)
4.5 Hyaenidae (Sırtlanlar)
Günümüzde yaşayan sırtlanlar Hyaenidae (Gray, 1821) ailesi içerinde yer almakta olup Afrika ve Asya’da dağılmış halde 4 cins altında ve her cins tek bir tür ile temsil edilerek yayılım sunmaktadır. Bunlar sırasıyla:
Benekli Sırtlan : Crocuta crocuta Erxleben, 1777;
Şekil 18: Crocuta crocuta Yaşam Alanı
29 Çizgili Sırtlan : Hyaena hyaena Linnaeus, 1758;
Şekil 19: Hyaena hyaena Yaşam Alanı
Kahverengi Sırtlan: Parahyaena brunnea Thunberg, 1820
Şekil 20: Parahyaena brunnea Yaşam Alanı
Yeleli Sırtlan (Aardwolf): Proteles cristata Sparrman, 1783; Doğu-Güney Afrika.
Şekil 21: Proteles cristata Yaşam Alanı
30 4.5.1 Sistematik
Sınıf MAMMALIA Linnaeus, 1758 Takım CARNIVORA Bowdich, 1821 Alttakım FELIFORMIA Kretzoi, 1945 Aile HYAENIDAE Gray, 1821 Altaile HYAENINAE Gray, 1821 Cins Crocuta Kaup, 1828 Crocuta crocuta Erxleben, 1777
Şekil 22: Crocuta crocuta
Benekli sırtlan (Crocuta crocuta, Şekil 1), uzunluğu 125-160 cm, omuz yüksekliği 77-80 cm ve ağırlığı 45-85 kg olan yaşayan sırtlan türleri arasında en iri olanıdır. Afrika’nın güney bölgesinde yaşayan populasyonlarda daha belirgin olmak
üzere dişiler erkeklerden yaklaşık % 10 daha büyüktür. Diğer türlerin aksine kulaklar yuvarlaktır. Kürkü kısa ve açık kahverengi ile koyu kırmızı tonlarda olup koyu renkli benekler ile karakteristiktir. Kuyruk kısa olup diğer tüm sırtlanlarda olduğu gibi altında iyi gelişmiş bir anal bez vardır. Pençelerinde sadece 4 parmağı mevcuttur.
Dişilerde erkek penisine benzeyen gelişmiş klitorise sahiptir (Holekamp ve Kolowski,
2009; Hoffmann, 2013). İlk olarak Canis crocuta Erxleben, 1777 olarak tanımlanmış olmasına ragmen Hyaena cinsine sonradan geçirilmiştir (Thunberg, 1811).
31
Şekil 23: Çizgili Sırtlan, Hyaena hyaena
Çizgili sırtlan (Hyaena hyaena, Şekil 2), vücut uzunluğu 110–115 cm, omuz yüksekliği 66-75 cm ve ağırlığı 26–41 kg olan en küçük sırtlandır. Benekli sırtlan gibi, bu tür de ilk olarak Canis hyaena Linnaeus, 1758 olarak tanımlansa da kısa bir süre sonra yeni bir cins olarak Hyaena altında toplanmıştır (Brünnich, 1777).
Bazı araştırmacılar, boyut ve kürkteki farklılıklarına dayanarak beş alt türe ayırmaktadır
(Holekamp ve Kolowski, 2009):
1. H. h. hyaena Linnaeus, 1758, Hindistan;
2. H. h. syriaca Matschie, 1900, Suriye ve İsrail
3. H. h.sultana Pocock, 1934, Arap Yarımadası
4. H. h. barbara de Blainville, 1844, KB Afrika
5. H. h. dubbah Meyer, 1793, KD Afrika
H. h. syriaca başta olmak üzere bazı popülasyonlarda cinsiyet dimorfizma gözlenir.
Baş ve boyun, benekli ve kahverengi sırtlanlarda olduğu gibi iri olup ön ayaklar arkalardan daha uzundur. Kürkleri tüylü bir görünüme sahiptir ve gövdesi dikey uzun siyah çizgilerle, bacaklarda yatay açık gri çizgiler ile karakteristiktir. Benekli sırtlanın aksine kulaklar sivridir. Yele açık gri renkli olup sırtın tamamı boyunca uzanır.
32 Kuyruk, uzun, gür ve siyah ile gri renklerdedir. Kuzey enlemlerdeki alttürlerin boyutları güneydekilere nazaran daha büyüktür (Holekamp ve Kolowski, 2009; Kingdon ve
Hoffmann, 2013).
Cins Parahyaena Hendey, 1974
Parahyaena brunnea (Thunberg, 1820)
Şekil 24: Kahverengi Sırtlan https://www.inaturalist.org/taxa/500648-parahyaena- brunnea)
Altaile PROTELINAE Geoffroy Saint- Hilaire,1851 Cins Proteles Geoffroy Saint- Hilaire, 1824 Proteles cristata (Sparrman, 1783)
33
Şekil 25:Yer Kurdu Https://aminoapps.com/c/arpa/page/blog/aardwolff)
4.5.2 Filojeni
Hyaenidae'nin filogenetik ilişkileri üzerine yürütülmüş olan birçok çalışma bu aileyi Feliformia (Kedimsiler) altında konumlandırmıştır. Gaudry (1862-1867) Hyaena hyaena ve Parahyaena brunnea'nın Crocuta crocuta’ya nazaran daha yakın akrabalık sunduklarını öne sürmüştür. Buna karşılık, Schlosser (1890) ise Parahyaena brunnea ve
Crocuta crocuta'nın ortak özelliklerinin daha fazla olmasından yola çıkarak bu iki türün
Hyaena hyaena'ya oranla daha yakın akrabalık içerisinde olduğunu savunmuştur.
Gaudry’in hipotezi birçok araştırıcı tarafından takip edilirken (Pilgrim, 1932; Ewer,
1955; Thenius, 1966; Hendey, 1974), ikincisi yeni filogenetik analizler ile desteklenmiştir (Galiano ve Frailey, 1977; Werdelin ve Solounias, 1991). Özellikle
Werdelin ve Solounias (1991)’ın detaylı çalışması bu konuyu paleontolojik ve morfolojik bir perspektiften ele almış olup Proteles’i filojenetik analizlere dâhil eden ilk
çalışma olmuştur. Proteles’in diş yapısındaki eksiklik bu araştırıcıların analizlerinde iki farklı yönteme başvurmalarına neden olmuştur. Karyotipik analizler (Wurster ve
Benirschke, 1968), Proteles'in Hyaenidae içerisine dâhil edilmesini desteklemiş olup
(mevcut dört türün neredeyse aynı karyotipini paylaşması nedeniyle), mitokondriyal
DNA analizleri (Jenks ve Werdelin, 1998; Koepfli ve ark., 2006) Proteles’in hyaenidler
34 arasındaki en bazal pozisyonunu doğrulamış ve ayrıca Hyaena ve Parahyaena’nın kardeş taksonlar olarak daha yakın akrabalık sunduklarını ortaya koymuştur.
Şekil 26: Öncel Çalışamalara Göre Hyaenidae'nin Feliformiya İçerisindeki Filojenetik Konumu: a, Hunt (1987); b, Wozencraft (1989).
35 Bir bütün olarak Hyaenidae'nin sistematik pozisyonunun diğer Feliformia’lar ile olan filojenetik ilişkisi 1980 ve 1990'larda yoğun bir şekilde tartışılmıştır (Flynn ve Galiano
1982; Flynn ve diğerleri, 1988; Hunt 1987, 1989; Wozencraft, 1989; Şek. 6). Öne sürülen iki hipoteze göre:
1. Hyaenidae ve Herpestidae (Kuyruksürengiller) kardeş taksondur (Hunt, 1987,
1989; Veron, 1995);
2. Hyaenidae ve Felidae kardeş taksondur (Wozencraft, 1989, 1993; Wyss ve
Flynn, 1993; Bininda-Emons vd., 1999).
Hyaenidae ve Viverridae'nin kardeş takson olduğu diğer bir alternatif hipotez ise DNA-
DNA hibridizasyon analizleri ile çürütülmüştür (Wayne ve ark. 1989). Sonraki
çalışmalarda yer alan mitokondriyal DNA analizleri ilk hipotezi doğrular nitelikte olmuştur (Flynn ve Nedbal, 1998; Gaubert ve Veron, 2003; Yoder vd., 2003; Yu vd.,
2004; Koepfli vd., 2006). En son DNA analizleri çeşitli feliform ve hyaenid soyları arasındaki ayrılma süresini daha da netleştirmiştir (Şekil 7; Koepfli vd.,2006).
Şekil 27: Hyaenidae'nin Filojenezi (Koepfli vd., 2006)
36 Tablo 1: Hyaenidae Ailesinin Güncel ve Fosil Taksonların Birlikteliğinde
Oluşturulmuş Son Sistematiği (Fosil Örnekler †). Hyaenotherium Hyaenictitheriumile Sinonim Olarak Kabul Edilmiştir (Zhang et al., 2002; Andersson and Werdelin, 2005; de Bonis, 2004, 2005; Koufos 2011)
Aile Hyaenidae Gray, 1821 †Altaile Ictitheriinae (Trouessart, 1897) †Cins Protictitherium Kretzoi, 1938 †Protictitherium crassum (Depéret, 1892) †Protictitherium gaillardi (Forsyth Major, 1903) †Protictitherium cingulatum Schmidt-Kittler, 1976 †Protictitherium intermedium Schmidt-Kittler, 1976 †Protictitherium llopisi (Crusafont Pairó & Petter, 1969) †Protictitherium punicum (Kurtén, 1976) †Protictitherium sumegense Kretzoi, 1984 †Protictitherium csakvarense Kretzoi, 1951 †Cins Plioviverrops Kretzoi, 1938 †Plioviverrops gervaisi de Beaumont & Mein, 1972 †Plioviverrops orbignyi (Gaudry & Lartet, 1856) †Plioviverrops faventinus Torre, 1989 †Plioviverrops guerini (Villalta Comella & Crusafont Pairó, 1945) †Plioviverrops gaudryi de Beaumont & Mein, 1972 †Cins Tungurictis Colbert, 1939 †Tungurictis spocki Colbert, 1939 †Cins Thalassictis Gervais, 1850 ex Von Nordmann ms. †Thalassictis robusta Gervais, 1850 ex Von Nordmann ms. †Thalassictis certa (Forsyth Major, 1903) †Thalassictis montadai (Villalta Comella & Crusafont Pairó, 1943) †Thalassictis proava (Pilgrim, 1910) †Thalassictis sarmatica (Pavlow, 1908) †Thalassictis spelaea (Semenov, 1988) †Cins Tongxinictis Werdelin & Solounias, 1991 †Tongxinictis primordialis (Qiu et al., 1988a) †Cins Ictitherium Wagner, 1848 †Ictitherium viverrinum Roth & Wagner, 1854 †Ictitherium tauricum Borissiak, 1915 †Ictitherium ibericum Melazde, 1967 †Ictitherium kurteni Werdelin, 1988 †Ictitherium intuberculatum Ozansoy, 1965 †Ictitherium pannonicum Kretzoi, 1952 †Cins Miohyaenotherium Semenov, 1989 †Miohyaenotherium bessarabicum Semenov, 1989 †Cins Hyaenictitherium Kretzoi, 1938 †Hyaenictitherium wongii (Zdansky, 1924) †Hyaenictitherium hyaenoides (Zdansky, 1924) †Hyaenictitherium parvum (Khomenko, 1914) 37 †Hyaenictitherium pilgrimi Werdelin & Solounias, 1991 †Hyaenictitherium namaquensis (Stromer, 1931) †Hyaenictitherium minimum de Bonis et al., 2005 †Hyaenictitherium wongii (Zdansky, 1924) †Hyaenictitherium ebu (Werdelin, 2003) Altaile Protelinae (Geoffroy Saint-Hilaire, 1851) Cins Proteles Geoffroy Saint-Hilaire, 1824 Proteles cristata (Sparrman, 1783) †Proteles amplidentus Werdelin & Solounias, 1991 Altaile Hyaeninae (Gray, 1821) †Cins Lycyaena Hensel, 1862 †Lycyaena chaeretis (Gaudry, 1861) †Lycyaena dubia Zdansky, 1924 †Lycyaena macrostoma (Lydekker, 1884) †Lycyaena crusafonti Kurtén, 1976 †Cins Hyaenictis Gaudry, 1861 †Hyaenictis graeca Gaudry, 1861 †Hyaenictis almerai Villalta Comella & Crusafont Pairó, 1945 †Hyaenictis hendeyi Werdelin et al., 1994 †?Hyaenictis wehaietu Haile-Selassie and Howell 2009 †Cins Lycyaenops Kretzoi, 1938 †Lycyaenops rhomboidea Kretzoi, 1938 †Lycyaenops silberbergi (Broom in Broom and Schepers, 1946) †Cins Chasmaporthetes Hay, 1921 †Chasmaporthetes exitelus Kurtén and Werdelin 1988 †Chasmaporthetes bonisi (Koufos, 1987) †Chasmaporthetes borissiaki (Khomenko, 1932) †Chasmaporthetes lunensis (Del Campana, 1914) †Chasmaporthetes melei Rook et al., 2004 †Chasmaporthetes ossifragus Hay, 1921 †Chasmaporthetes australis (Hendey, 1974) †Chasmaporthetes nitiluda (Ewer, 1955) †Chasmaporthetes gangsrienrsis Tseng et al., 2013 †Cins Metahyaena Viranta and Werdelin, 2003 †Metahyaena confector Viranta and Werdelin, 2003 †Cins Palinhyaena Qiu et al., 1979 †Palinhyaena reperta Qiu et al., 1979 †Cins Belbus Werdelin and Solounias, 1991 †Belbus beaumonti (Qiu, 1987) †Cins Allohyaena Kretzoi, 1938 †Allohyaena kadici Kretzoi, 1938 †Cins Adcrocuta Kretzoi, 1938 †Adcrocuta eximia (Roth and Wagner, 1854) †Cins Pliocrocuta Kretzoi, 1938 †Pliocrocuta perrieri (Croizet and Jobert, 1828) †Cins Pachycrocuta Kretzoi, 1938 †Pachycrocuta brevirostris (Gervais, 1850)
38 †Cins Ikelohyaena Werdelin and Solounias, 1991 †Ikelohyaena abronia (Hendey, 1974) Cins Hyaena Brisson, 1762 Hyaena hyaena (Linnaeus, 1758) †Hyaena makapani Toerien, 1952 Cins Parahyaena Hendey, 1974 †Parahyaena howelli Werdelin, 2003 Parahyaena brunnea (Thunberg, 1820) Cins Crocuta Kaup, 1828 Crocuta crocuta (Erxleben, 1777) †Crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) †Crocuta dietrechi Petter and Howell, 1989 †Crocuta eturono Werdelin and Lewis, 2008
39
Şekil 28: Hyaenidae Ailesinin Günümüz Çalışmaları Işığında Oluşturulumuş Filojenezi(Turner et al., 2008).
40 Günümüzde dört ayrı morfotipik cins ile karakteristik olan sırtlanların fosil kayıtlarında
70’e yakın fosil tür mevcuttur. Bunlardan en az 35’i Avrupa ile Batı Asya lokalitelerinden bilinir. Taksonomik çeşitlilik gösteren sırtlanların Miyosen lokomotor adaptasyonları yarı ağaçcıl formlardan (Protictitherium) genel koşuculara
(Hyaenotherium, bazı Ictitherium, Hyaenictitherium gibi) ve özelleşmiş koşucu formlara (Lycyaena, bazı Ictitherium) doğru farklılık göstermektedir. Benzer şekilde
Miyosen sırtlanları, böcekçil beslenmeden karışık et ve kemik ile beslenmeye kadar besin adaptasyonlarında geniş bir yelpaze sunarlar (Werdelin ve Solounias, 1996). Bu ilk viverrid ve herpestid benzeri taksonlardan daha iri, köpek benzeri, daha et yiyici, daha koşucu formlar evrimlenmiş, Avrasya’nın ve Afrika’nın, daha sonrada Pliyosen sürecinde de daha iri, kemik ezici formlar (Chasmaporthetes) Kuzey Amerika’nın (Janis vd 1998; Turner ve Anton 1997) içlerine kadar yayılmışlardır (Gül, 2014; Turner vd.
2008).
Turoliyen’in en yaygın iri sırtlan cinsi olan Adcrocuta kemik kırıcı diş ve çene yapısı sayesinde Savan-Step biyotopunun dominant leşcisi olmuştur. Cins tek bir tür:
“A.eximia” ile günümüze kadar İspanya’dan Çin’e kadar uzanan bir coğrafyada kayıtlanmış olup, cinsin en yaşlı kaydı “A.e.leptoryncha“ Valesiyen (MN9)’de
Yunanistan’ın “Ravin de la Plui” lokalitesinden gelmektedir.
41 5. BÖLÜM HYENA AVRASYA GEÇ MİYOSEN LOKALİTELERİ
5.1 Anadolu Lokaliteleri
5.1.1 Aksaray Çeltek Lokalitesi
Aksaray-Çeltek’de fosil memeli bulgu yeri olarak bilinen Çeltek lokalitesi,
Selime köyünün batısında konumlanmış olan derenin içinde bulunmaktadır (Şekil 29).
Lokalitenin yaşı Turoliyen olarak belirlenmiştir ve yeşil gri renkte marnlardan oluşmaktadır (Akçay 2014).
Şekil 29: Aksaray Çeltek Lokalitesi Yerbulduru Haritası (Akçay,2014).
42 5.1.2 Ankara Pınarkaya (Şehlek) Lokalitesi
Bu lokalitenin 1/25000 Nolu H28-c2 paftasında yer aldığı belirtilmektedir.
Pınarkaya (Şehlek) memeli fosil lokalitesi, Ankara Ayaş ilçesi Pınarkaya köyünden yaklaşık 500 metre uzaklıkta Kocanın Sivritepe köyüne giden tarla yolunun solunda bulunmaktadır. Daha önceki çalışmalarda alanın yaşı Orta Valesiyen olarak yorumlanmış, fakat son çalışmalarda Turoliyen olarak revize edilmiştir. Lokalite 50 metre kalınlıkta açık kahverengi tonlarda silt, kum, kil, ve çakıllı bileşimli akarsu tortullarını içermektedir (Saraç vd., 2002, Saraç, 2003).
Şekil 30: Ankara Lokaliteleri Konumları (P: Pınarkaya (Şehlek) lokalitesi, Ç: Çobanpınar Lokalitesi, S: Sinaptepe Lokalitesi (Akçay,2014).
43 5.1.3 Ankara Çobanpınar Lokalitesi
Ankara’nın 65 km kuzeybatısında bulunan Çobanpınar fosil memeli lokalitesi
Evci köyü yakınlarında konumlanmaktadır (Ozansoy,1957). Made vd., 2002’ye göre lokalitenin yaşı MN13 Geç Miyosen olarak belirlenmiştir. Kırmızı marnlardan oluşan fosil yatağında Hipparion gracile’li Sisam adası faunası ve İran Maragha faunası ile benzerlik göstermektedir (Akçay, 2014).
5.1.4 Ankara Orta Sinap Lokalitesi
İlk kez Fikret Ozansoy tarafından bulunan Sinap fosil memeli yatağı, Ankara’nın
55 km, Kazan ilçesinin ise 4 km kuzeybatısında Yassıören Köyü kuzeyinde konumlanmıştır (Ozansoy, 1961). Birbirlerine oldukça yakın olarak konumlandıkları için “Sinaptepe serisi” olarak anılan tepeler serisi içerisinde, Sinaptepe, Sepetçi deresi,
Kayıncak, Gavut Tepe ve Sarıkol alanları bulunmaktadır (Ozansoy, 1957).
Ozansoy yaptığı çalışmalar sonrasında bölgeyi üç farklı seviye halinde gruplandırmış ve bu gruplar Alt, Orta ve Üst Sinap olmak üzere farklı memeli faunaları içermektedir. Orta Sinap seviyesinin yaşı Ozansoy’un 1962 yılında yaptığı çalışmayla birlikte Üst Pliyosen dönem olarak belirlenmiştir.
Sinap formasyonu Artiodactyla, Perissodactyla, Proboscidea, Carnivora, küçük memeli buluntuları ve en önemlisi Ankarapithecus meteai olarak isimlendirilen
Hominoid buluntusuyla birlikte oldukça önemli bir bölgedir. Sinap materyalinin yaşıyla ilgili yapılan çalışmalar sonucunda Vallesiyen-Turoliyen sınırında olduğu belirlenmiştir. Bununla birlikte Saraç’ın 2003 yılındaki çalışmasında ise lokalitenin yaşı
MN9-10 olarak belirlenmiştir (Akçay, 2014).
Çanakkale’ de 1979 yılında Şenyürek, 1985 yılında ise Soner tarafından yapılan jeolojik çalışmalar sonucunda bölgedeki Miyosen birimleri Çanakkale ve Conkbayırı
44 formasyonlarına ayrılmıştır. Çanakkale Boğazı doğu kenarı boyunca Orta-Geç Miyosen yaşlı karasal ve denizel sedimanter kaya birimleri görülmektedir (Akçay, 2014).
5.1.5 Çanakkale Bayraktepe Lokalitesi
Bayraktepe lokalitesi Çanakkale’nin 10 km gübeydoğusunda konumlanmaktadır ve lokalite ilk olarak 1968 yılında keşfedilmiştir. Lokalitenin hem karasal ve hem denizel fauna içermesi oldukça önemlidir(Şekil 31).
Erken Miyosen volkanik kayaları üzerine sıralanan Bayraktepe tortulları alttan
üste Sarıyar, Sarpdere, Dutludere ve Radar üyelerine ayrılmıştır (Akçay,2014). Sarıyar
üyesinde fosil bulunmamaktadır. Radar üyesinde kireçtaşı, kumtaşı ve killi kireçtaşından oluşan denizel çökeller bulunmaktadır ve bu üye omurgasız fosilleri içermektedir. 1987 yılında Şentürk ve Karaköse, formasyonda bulunan kireçtaşları içindeki karbonat yumrularından saptanan Candona sp. veParalimnocythere sp. ostrakod fosillerine bakarak Alt Panoniyen yaşını uygun görmüşlerdir (Akçay, 2014).
Bayraktepe bölgesindeki memeli fosilleri ilk olarak 1973 yılında Ozansoy tarafından tanımlanmıştır. Bayraktepe-Sarpdere memeli faunasındaki (Ünay, 1980’e göre
Bayraktepe-1) Anchitherium sp., Listriodon splendens fosillerine göre Geç Miyosen yaşlı (Ozansoy,1973); Byzantinia bayraktepensis, Byzantinia ozansoyi, Albanensia cf.
Grimmi, Miopetaurista cf. gaillardi fosillerine göre Geç Astarasiyen yaşlı (Ünay,1980);
Begertherium grimmi, Aceratherium aff. simorrense fosillerine göre ise Geç Astarasiyen
(Orta Miyosen sonu) yaşlı (Kaya, 1992) olduğu belirtilmiştir (Akçay,2014). Sarpdere
üzerinde bulunan Dutludere memeli faunasındaki (Ünay,1980’e göre Bayraktepe-2)
Hyaena eximia buluntusuna göre Miyosen / Pliyosen sınırı (Tekkaya, 1974);
Chalicomys jaeger, Byzantinia nikosi, Byzantinia dardanellensis ve Progonomys cf. cathalai fosillerine göre Vallesiyen yaşlı (Ünay,1981); Hipparion cf. primingenium,
Diceros neumayri ve Aceratherium aff.simorrense fosillerine göre Vallesiyen yaşlı
45 (Kaya, 1986;1992); Sparus aff. auratus ve Sparus cinctus balık fosillerine göre
Tortoniyen yaşlı (Erdoğan, 1978) olduğu rapor edilmiştir (Akçay,2014).
Dutludere’de memeli fosilleriyle birlikte balık ve denizel memelilere ait omurga parçaları da bulunmuştur (Kaya ve Mayda, 2012). Dutludere Carnivora fosil buluntularıAslan (1984) tarafından tanımlanmıştır. Bu birim Astarasiyen ve Vallesiyen katları ile temsil edilmekte ve genellikle karasal kırıntılı tortullardan oluşmaktadır.
Burada Protictitherium intermedium’a tanımlanan bir adet p/4’e rastlanmıştır. Bu materyal yer yer kırmızımsı renkli kaba kumtaşların olduğu çakıllı bir seviyeden alınmıştır. Saraç (2001)’e göre lokalitenin yaşı MN9-10 Vallesiyen olarak bildirilmiştir.
Şekil 31:Çanakkale Bayraktepe Lokalitesi Konumu (Akçay,2014).
46 5.1.6 Çanakkale Ayvacık Gülpınar Lokalitesi
1963 yılında ilk olarak Ozansoy tarafından keşfedilen lokaliteler Bayraktepe fosil lokalitesinin güneyinde konumlanmaktadır (Şekil 32). 1984 yılında Aslan,
Külahlıayağı istifinden Carnivor örnekleri tanımlamıştır. Buluntuların arasında
Adcrocuta eximia’a ait bir üst canine dişi ve Hyaenictitherium wongii’ye ait premolar 1, molar 1 ve mandibula parçası kaydedilmiştir. Zengin bir omurgalı fosil yatağı olarak belirtilmiştir. Külahlıayağı istifi bulunan fosillere göre Turoliyen olarak yaşlandırılmıştır (Sickenberg vd., 1975; Aslan,1984; Kaya,1982; Tuna, 1986; Saraç,
2003). Ozansoy tarafından 1964 yılında “Pliyosen başının sonu” olarak bildirilmiştir.
Becker-Platen vd. 1977 yılında alanın yaşını hipparionlara göre “Turoliyen ortası”, rhinoceroslara göre ise “Turoliyen başı” olarak bildirmişlerdir. 1973 yılında ise Tekkaya
Alt Pliyosen yaşını vermiştir. Alan (1997)’de ise lokalitenin yaşını MN9 Vallesiyen olarak bildirilmiştir.
47
Şekil 32:Çanakkale Gülpınar Lokalitesi Konumu (Akçay,2014)
5.1.7 Kırşehir Kaman Gökeşme Lokalitesi
Lokalite Çankırı-Çorum havzasının güneyinde bulunmakta ve fosilli Neojen
çökellerinden oluşmaktadır (Şekil 33). Geç Miyosen-Alt Pliyosen yaşlı akarsu çökelleri, gölsel kireçtaşları, kaba taneli alüvyal tortullar ve piroklastik akıntı çökellerinden meydana gelen birim Akkaşdağı formasyonu olarak anılmaktadır (Akçay,2014).
Memeli buluntularına göre MN12 olarak belirlenen yaş, Akkaşdağı ve çevresinden alınan tüflerden yapılan radyometrik yaşlandırmayla birlikte 7.1 +- 0.1 milyon yıl olarak belirlenmiştir (Akçay,2014). Volkanik tüflerde yapılan kazılarda, A.eximia, H.wongii,
48 I.viverrinum ve Thalassictis spelaea olmak üzere dört farklı hyaenid türü kaydedilmiştir
(Bonis, 2005).
Şekil 33: Kırşehir-Kaman-Gökeşme Memeli Lokalitesi Konumu (Akçay, 2014)
49 5.1.8 Muğla Yatağan Karaağaç (Salihpaşalar) Lokalitesi
Yatağan ilçesinin 3.5 kilometre güneydoğusunda Kayış alan mevkiinde konumlanan Karaağaç fosil memeli lokalitesi 1/25000 ölçekli Denizli N20-b4 haritasında yer almaktadır. Becker ve Platen’in 1970 yılında Yatağan tabakaları olarak tanımlamış oldukları birimi 1980 yılında Atalay Yatağan formasyonu olarak adlandırmıştır. Yatağan formasyonu Ponsiyen yaşlı tüf ve tüfit içeren karasalakarsu kökenli çökellerden oluşmaktadır ve bu tüf ve tüfitlerin kaynağı muhtemel olarak
Bodrum ve Kos adasıdır (Akçay,2014). Anadolu’da oldukça yaygın olan Yatağan birimi ve formasyonun ortamı kurak-yarı kurak tipte alüvyon yelpazesidir (Şekil 34). Bu birime ait kırmızımsı çamurkayaları içerisinde faunal liste olarak; Perissodactyla;
Hipparion matthewi, Ceratotherium neumayri, Diceros pachygnathus, Chilotherium schlosseri, Artiodactyla; Helladotherium sp., Gazella depertida, Gazella gaudyri,
Palaeoreas pallasi, Protoryx carolinae, Protragelaphus skouzesi, Palaeoreas lindermayeri, Oioceros wegneri; Rodentia;Hystrix primigenius; Carnivora; Felis cf. catus, Adcrocuta eximia, Ictitherium robustum ve Ictitherium hipparionum fosilleri incelendikten sonra Geç Miyosen Turoliyen yaşlı olduğu belirtilmiştir. Daha sonra
Saraç (2003)’a göre lokalitenin yaşı MN12 Geç Miyosen olarak doğrulanmıştır (Akçay,
2014).
50
Şekil 34: Muğla Salihpaşalar Lokalitesi Konumu (Akçay,2014).
5.1.9 Nevşehir Ürgüp Karain Lokalitesi
Ürgüp-Karain’in yaklaşık 1 kilometre batı-kuzeybatısındaki Ören mevkiinde konumlanan Karain fosil memeli lokalitesi, bölge için karakteristik olan mağara tüflerinin hemen üzerinde yer alan karasal akarsu tortullarından oluşmaktadır.
Lokalitenin yaşı MN11-12 Geç Miyosen olarak belirtilmiştir. Son yıllardaki
çalışmalarda Ürgüp yöresinde yeni memeli fosil lokaliteleri keşfedilmiş ve çeşitli araştırmacılar tarafından yüzey çalışmaları sürdürülmektedir (Akçay, 2014) (Şekil 35).
51
Şekil 35:Nevşehir Ürgüp-Karain Lokalitesi Konumu (Akçay,2014)
5.2 Avrasya Lokaliteleri
5.2.1 Samos
Samos, özellikle çok farklı ve önemli carnivor takımı buluntuları barındırması, açısından Geç Miyosen (MN12) dönem için dünyada çok önemli, belirleyici bir lokalitedir (Koufos, G.D., 2009).
Tablo 2:Samos Carnivor Buluntuları
Ursavus cf. depereti
52 Indarctos atticus
Promeles palaeattica
Promephitis larteti
Parataxidea maraghana
Plioviverrops orbignyi
Protictitherium crassum
Ictitherium viverrinum
Hyaenictitherium wongi
Lycyaena chaeretis
Hyaenidae Belbus
Adcrocuta eximia
Felis attica
Metailurus major
Metailurus parvulus
Machairodus giganteus
5.2.2 Salonique
Salonique lokalitesi olarak adlandırılan yer Vathylakkos’a çok yakındır. Hatta ilk yayınlanan makalelerde aynı yer olduğu belirtilmiş olup lokalite MN12’ye tarihlendirilmiştir (De Bonis & Bouvrain, 1996) (Şekil 36).
53
Şekil 36:Vathylakkos ve Salonique Lokalitelerinin Haritadaki Yerleri(Koufos, G., 1990)
5.2.3 Maraghe
Lokalite Azerbaycan’ın doğusunda, kuzeybatı İran’da yer almaktadırve Asya için önemli lokalitelerden biridir (Şekil 37).
Şekil 37:Maraghe Lokalitesinin Konumu (Bernor, R. L. 1986)
54 Bu alana ilişkin yapılan kapsamlı çalışmalar sonucunda 15 farklı aile ve 37 ayrı cins tanımlanmıştır. Bu tanımlamalar içerisindeki carnivor buluntular tabloda (Tablo 3) verilmiştir (Bernor, R. L. 1986):
Tablo 3:Maraghe Carnivor Buluntular
Indarctos maraghanus
Martes sp. indet.
Promeles palaeattica
Melodon maraghanus
Parataxidea polaki
Ictitheriinae gen. and sp. İndet
Ictitherium viverrinum
Thalassictis wongii
Percrocuta eximia
Metailurus orientalis
Felis attica
Machairodus aphanistus
5.2.4 Ravin des Zouves
Bu alan konum olarak Vathylakkos ve Ravin de la Pluie (RPI)’ya oldukça yakın konumlanan bir lokalitedir (Şekil 38).
55
Şekil 38:Ravin des Zouves Lokalitesinin Konumu (Koufos, 2003)
Stratigrafik olarak takip edilen bir depolanmaya sahip olan lokalitenin yaşı MN10 ortalarından MN11’e dek uzanır (Koufos ve ark. 1999, Koufos 1987, 2000, 2003) .
Tablo 4:Ravin des Zouves’de Belirlenmiş Genuslar (Koufos, 2003)
Chasmaporthetes
Ictitherium
Plioviverrops
Machairodus
5.2.5 Kerassia
Yunanistan ana karasının ortasında Euboea adasının kuzeyinde Kerassia köyü yakınlarındaki bu lokalitedeki kazılar 1992’den bu yana sistemli bir şekilde devam etmektedir (Şekil 39).
56
Şekil 39: Kerassia Lokalitesinin Yeri (Theodorou, G., ve diğerleri, 2003)
Lokalite Erken-Orta Turoliyen’e tarihlendirilmiştir (Theodorou, G. ve diğerleri, 2003).
Yapılan kazılar sonucunda oldukça zengin bir fauna ile karşılaşılmıştır (Tablo 5).
Tablo 5: Kerassia Faunası (Theodorou, G., ve diğerleri, 2003)
Carnivora
Machairodus giganteus
Metailurus cf. parvulus
Adcrocuta eximia ?
cf. Ictitherium pannonicum
Plioviverrops sp.
5.2.6 Taraklia
Moldova‘nın güney sınırında bir bölgedir. Çok fazla buluntu yoktur, bunun yanı sıra çalışmalar oldukça eski tarihlerde yapılmıştır. Lokalitenin yaşı faunal
57 yaşlandırmayla MN12 olarak düşünülmüştür (Van der Made, Moya Sola,1989)
(Şekil40).
Şekil 40:Taraklia Lokalitesinin Yeri
Taraklia lokalitesinden Carnivora takımıyla ilgili çok fazla fosil yayınlanmamasına rağmen Adcrocuta eximia rapor edilmiştir (Akçay, 2014).
5.2.7 Baltavar
Baltavar lokalitesi, Macaristan’ın güneybatısında bulunmaktadır (Şekil 41).
Faunal buluntulara göre yaşı MN13 olarak değerlendirilmektedir (Nargolwalla, 2006).
Faunadan rapor edilmiş Adcrocuta eximia fosilleri mevcuttur (Akçay, 2014).
58
Şekil 41: Baltavar Lokalitesinin Konumu
5.2.8 Piera
İspanya’nın Peredes vadileri havzasında yer alan bir bölgedir. Faunal yaşlandırmaya göre yaşı MN11 başları olarak değerlendirilmiştir, yani tipik bir Erken
Turoliyen lokalitesidir (Pickford, 2015).
Tablo 6:Piera Fauna Listesi (Pickford, 2015)
Machairodus
Adcrocuta
5.2.9 Ravin de la Pluei
Ravin de la Pluei ya da uluslararası kısaltma koduyla RPI önemli bir Geç
Miyosen fosil lokalitesidir. Selanik şehrinin batısında yer almaktadır (Şekil 42). Önemi hem Hominoid buluntusu veren bir lokalite olması hem de Xirochori ile birlikte
Ouranopithecus’un en erken örneklerini barındırmasıdır. Bu lokalite MN10’a 59 tarihlendirilmiştir. Geç Miyosen’in önemli sulak ortamlarından biridir (Mayda ve ark.
2015).
Bu lokaliteden ele geçen faunadaki bazı carnivorlar; Protictitherium thessalonikensis, Plioviverrops orbignyi, Eomellivora wimani, Adcrocuta eximia, leptoryncha, Protictitherium cf. intermedium, Protictitherium aff. gaillardi, Hyaenictis sp.ve Metailurus parvulusşeklinde tanımlanmıştır (Koufos, 2000).
Şekil 42: Ravin dela Pluie Lokalitesinin Konumu
6. BÖLÜM: BULGULAR VE DEĞERLENDİRME
6.1 Adcrocuta eximia ( Roth& Wagner, 1854)
60 Sinonim;
1854 Hyaena eximia sp.nov. Roth&Wagner,
1857 Hyaena eximia Roth&Wagner-Wagner, pars
1859 Hyaena hipparionum Gervais-Gervais, 1887 Hyaena eximia Roth&Wagner-Kittl,
1903 Hyaena sp. – Schlosser,
1924 Hyaena variabilis sp. nov. – Zdansky, pars
1924 Hyaena honanensis sp. nov. – Zdansky,
1931 Crocuta eximia (Roth&Wagner) – Pilgrim, pars
1932 Crocuta gigantea latro ssp. nov. – Pilgrim,
1938 Adcrocuta eximia gen. nov. – Kretzoi,
1938 Adcrocuta praecursor sp. nov. – Kretzoi,
1957a Crocuta ( Percrocuta) eximia ( Roth&Wagner)- Kurten,
1967 Crocuta miriani sp. nov. – Meladze,
1970, Adcrocuta eximia ( Roth& Wagner) – Ficcarelli& Torre,
1976 Adcrocuta eximia ( Roth& Wagner)- Schmidt-Kittler,
1980 Adcrocuta eximia ( Roth&Wagner) – Koufos,
1981 Adcrocuta eximia Roth&Wagner- De Bonis& Koufos,
1985 Adcrocuta eximia Roth&Wagner- Howeşş&Petter,
1987 Chasmaporthetes bonisi sp. nov. – Koufos.
6.2 Ictitherium viverrinum (Roth&Wagner 1854)
Sinonim;
1840 Galeotherium gen. no. Wagner (genus caelebs),
1848 Ictıtherium gen. no. Wagner (nomen nudum), 1854 Ictitherium viverrinum sp. nov.
Roth&Wagner, 1862-1867 Ictitherium robustum ( Nadmann) Gaudry,
1862 Thalassictis gracilis sp. nov. Hensel,
61 1862 Thalassictis viverrina Roth&Wagner- Hensel,
1924 Ictitherium gaudryi sp. nov. Zdansky,
1924 Ictitherium sinense sp. nov. Zdansky,
1929 Ictitherium robustum Gaudry-Arambourg&Piveteau,
1938 Ictitherium viverrinum Roth&Wagner-Kretzoi,
1938 Palhyaena ? gaudryi Zdansky- Kretzoi,
1938 Simictitherium sinense gen. nov. Kretzoi,
1981 Ictitherium viverrinum Roth&Wagner- Solounias,
1982 Ictitherium viverrinum Roth&Wagner- Kurten,
1988a Ictitherium viverrinum Roth&Wagner- Werdelin,
1988 Icttherium viverrinum Roth&Wagner- De Beaumont.
6.3 Chasmaporthetes
Keskin ve dar premolarlar ve sahip olduğu iskelet özellikleriyle koşucu-avcı gerçek bir etobur yaşam tarzını destekler.
Türleri;
Chasmaporthetes lunensis: MN14-17 Rusciniyen-Villafranşiyen yaşlıdır. Fransa,
Almanya, İtalya, İspanya, Yunanistan , Ukrayna lokalitelerinden; Türkiye’de Gülyazı ve
Çalta lokalitelerinde yaşıt faunalardan bilinen bir türdür (Turner vd.,2008).
İspanya’dan ele geçen iyi korunmuş bir kafatası üzerinde yapılan araştırmada bu türün günümüz Afrika avcı köpeği Lycaon pictus ile benzerliği dikkat çekmektedir. Bu durum ise türün aktif bir yırtıcı ve sosyal bir avcı olduğunu ortaya çıkarmıştır (Anton vd.,
2007).
C.borissiaki: MN15 Rusciniyen yaşlıdır ve Fransa’dan bilinir (Turner vd.,2008).
‘Chasmaporthetes’ bonisi: MN11-13 Turoliyen yaşlıdır. 1987 yılında Koufos tarafından
Yunanistan Dytiko lokalitesinde ilk örneği bulunmuştur. 1990,1991 yıllarında Werdelin
62 ve Solounias türün taksonomik pozisyonuyla ilgili olarak Adcrocuta eximia ile sinonim olduğunu iddia etmişlerdir. Daha sonra 1994 yılında De Bonis ve Koufos faunaya ait yeni örnekler bulmuş ve 2008 yılında Turner son bulguları Chasmaporthetes bonisi olarak tanımlamıştır. Faka holotipin Adcrocuta eximia ile sinonim olduğunda ısrarını sürdürmüştür (Akçay, 2014).
C.melei: Monte Tuttavista lokalitesinde bulunan Sardina’ya özgü endemik bir Geç
Pliyosen-Erken Pleistosen türüdür (Rook vd.,2004). Chasmaporthetes’in bilinen en küçük boyutlu türüdür ve ada izolasyonu altında değerlendirilmektedir (Turner vd.
2008).
6.4 . Gereçler
Tablo 7: Çorakyerler Hyena Buluntuları
Fosil numarası Element 18 ÇO 1417 Sol Mandibula 18 ÇO 1731 canine (İzole Diş) 18 ÇO 1746 P4 (İzole Diş) 18 ÇO 1741 Maxilla parçası 18 ÇO 2849 Sol Mandibula 18 ÇO 3153 Kafatası parçası 18 ÇO 3357 Sol Mandibula Nosuz 1 Sağ Mandibula parçası 18 ÇO 850 canine (izole diş) No’ suz 2 p4( izole diş) 18 ÇO 1996 Mandibula parçası No’ suz 3 Mandibula parçası 18 ÇO 890 canine(izole diş) No’ suz 4 P2-P3 (izole dişler) 18 ÇO 3420 Sol Mandibula 18 ÇO 3636 Mandibula parçası
6.5 . Çorakyerler Hyenalarının Morfolojik Tanımlaması
63
6.5.1 Çorakyerler 18 ÇO 1417
18 ÇO 1417 numaralı fosil çok genç olmayan bir bireye ait olup, p2-m1 serisi içeren sol bir mandibula parçasıdır. Hem morfolojik hem de metrik ölçümlere bakıldığında tipik bir Adcrocuta eximia alt çenesidir. Mandibulanın corpus yüksekliği oldukça fazladır. Birbirine verev olarak konumlanan iki adet mental foramen vardır.
İkisi de yaklaşık olarak p3’ün anterior kökünün hizası ile p2’nin anterior kök hizasında konumlanmıştır. Mesialden distale doğru mandibula yüksekliği hemen hemen aynıdır.
Bu durum ramus için ise daha farklıdır. m1 bitimiyle birlikte arkaya doğru ramus genişler, m1 için parakonid ve protokonid; protokonidin kırık olması, parakonidin ise aşınmış olmasından dolayı birbiriyle neredeyse aynı hizadalardır. Talonid distale doğru bir eğilim göstermiştir. Bu örnekte talonid üzerinde iki ayrı cusp vardır. Bunlardan birisi oldukça belirgin diğeri ise daha az belirgindir. Dişin kök kısmında talonid, parakonid ve protokonid boyunca lingualde bir şişkinlik bulunur. Oklüzyalden bakıldığında buccal kısım oldukça aşınmıştır. Ayrıca yine oklüzyalden bakıldığında talonid üzerinde büyük bir cusp dikkat çekmektedir. Bununla birlikte p4 ise m1’in biraz daha altında konumlanmıştır. Oklüzyalde dikdörtgenimsi bir yapı sergiler. Protokon oldukça aşınmıştır ancak yine de morfolojik olarak gelişmiş bir konik yapı sunar. Parakonid ise protokonida göre daha yumuşak bir geçişle kendini belli etmektedir. p4’ün talonidi, m1 benzeri oldukça şişkin bir yapı gösterir. p3 ise p4’ten daha küçüktür. Ana tüberkül olan protokonid oldukça aşınmış olup konik bir yapı gösterir. Dişin distali, mesialine göre daha aşağıda konumlanmıştır. Oklüzyal görüntüelips şeklindedir. Dişin etrafındaki
“cingulid posterior” oldukça güçlü olmasına rağmen lingualde zayıflamıştır. p3 oklüzyalde dikdörtgen şekillidir. p2 diş serisinin en küçük üyesidir. Uzunluğu genişliğine oranla çok daha fazladır. Protokonid oklüzyalde eliptik bir yapı sergiler.
Aşınması p3-p4’e oranla daha fazladır. Hipokonid çok belirgin olmasına rağmen kısadır ve p3’e oranla daha küçüktür. Sırasıyla lingualden başlayıp mesial-buccal boyunca
64 uzanan bir şişkinlik vardır. Tüm dişlerin alveol boşlukları açıkça görülmektedir. p2’nin distal kökü ise oldukça belirgindir (Şekil 43 )
Şekil 43: 18 ÇO 1417 Numaralı Fosil
6.5.2 Çorakyerler 18 ÇO 1731
Çorakyerler 18 ÇO 1731 numaralı fosil izole bir canine dişidir. Morfolojik tanımlamara göre Adcrocuta eximia türüne ait olan bu dişin kök kısmı oldukça
şişkincedir. Bu diş ayrıca derin (uzun) ve geniş bir köke sahiptir. Lingualinde kökten taç kısma doğru uzanan bir kenar mevcuttur ve ince konik bir yapı sergiler (Şekil 44)
65
Şekil 44: Çorakyerler18 ÇO 1731 Numaralı İzole Canine Dişi
6.5.3 Çorakyerler 18 ÇO 1746
Çorakyerler 18 ÇO 1746 numaralı fosil izole bir üst P4’e aittir. Örneğimizin 3 tane kökü görülebilir düzeyde olup, alveoller açığa çıkmıştır. Parastil belirgin ve sivridir. Buccaldeki duvar oldukça şişkindir. Bununla birlikte lingual taraf oldukça düz bir şekilde iner. Parakonide karşılık gelen parakon en yüksek tüberkül olarak göze
çarpar. Parakonun buccal duvarı şişkin, lingual duvarı ise daha düzdür. Dişin tepe noktasının ardından geçen crest, ön kısımda arka kısma göre daha uzun bir yapı gösterir, ayrıca parastil creste dek uzanır. Posteriorda daha kısa bir yapı gösteren crest metastil ile tüberkül boşluğuna kadar uzanır. Protokon kuvvetlidir. Gözle görülür şekilde sivridir. Bunun yanı sıra parastili sınırının altında kalmaktadır. Diş buccali linguale göre daha zayıftır ve lingual taraftan dişin iç kısmını komple çevreler (Şekil 45).
66
Şekil 45: 18 ÇO 1746 Numaralı İzole P4 Dişi
6.5.4 Çorakyerler 18 ÇO 1741
Çorakyerler 18 ÇO 1741 nolu fosil yarım bir P4 ve M1’den oluşmaktadır. Diş morfolojik özelliklerine göre Adcrocuta eximia türüne atfedilmiştir. M1 oklüzyalden bakıldığında üçgenimsi formdadır, distalden bakıldığında ise eliptik formu andırır. P4’te ise parakon-metakon arası kırıktır. Parakondaki crest buccale doğru uzanır ve P4 metastline dayanır. Oklüzyalden baktığımızda diş köke doğru genişler. Protokon, parakon ve metakon arası belirgin iki crest vardır. M1’in tam ortasında derin bir sulcus bulunur. Metakondaki crest parakonun iç kısmındadır. Parakon en yüksek kanattır, metakona göre daha yüksektir. En yüksek kanat olan parakon P4’ün metasitiline dayanır
(Şekil 46).
67
Şekil 46: 18 ÇO 1741 Numaralı P4-M1 Dişleri
6.5.5 Çorakyerler 18 ÇO 2849
Çorakyerler 18 ÇO 2849 numaralı fosil c-p4 serisini içeren bir sol mandibula
örneğidir. Morfolojik tanımlamara göre Adcrocuta eximia örneğine tamınlanmıştır.
Mandibulanın gözle görülebilen iki adet foramen mentalesi vardır. Bir tanesi çok belirgindir, diğeri ise biraz daha altta seçilebilmektedir. İkisinin pozisyonu birbirine verev şekildedir. Foramen mentaleler p2-p3 kökleri arasına konumlanmıştır. Canine oldukça kuvvetli bir köke sahiptir. Caninenin taç kısmı sivri ve fosilleşme sırasında kırılmıştır. Kök kısmı ise oldukça şişkince foramen mentaleye doğru uzanır. Canine-p2 arasında gözle görülebilir bir diestema yoktur. Özellikle p2 için kökteki alveol
çekilmesi oldukça fazladır. Fosilleşmesi problemli olan bu örnekte özellikle p2
çevresinde yıpranma göze çarpmaktadır. Tıpkı 1417 numaralı fosil gibi p2-p4 serisi genişleyerek uzanır. p2’nin uzunluğu genişliğine oranla çok daha fazladır. Ortadaki
68 merkez tüberkül protokoniddir. Oklüzyalden bakıldığında sivri ve eliptik bir yapı sergiler ve p3, p4 kadar olmasa da belirgin derecede aşınmıştır. Hipokonid çok belirgin olmasına rağmen kısa ve p3’e oranla daha küçüktür. p3 gözle görülür şekilde p4’ten küçüktür. Protokonid oldukça aşınmış olup konik bir yapı gösterir ve distal kısmı mesiale göre daha aşağıdadır. Oklüzyalden bakıldığında ise elips şeklindedir. Dişin etrafındaki “cingulid posterior” oldukça güçlü olmasına rağmen lingualde zayıflamıştır.
Diş oklüzyalde dikdörtgenimsi bir yapı sergiler. Oldukça aşınmış olan protokonid konik yapıdadır. Parakonid ise protokona göre daha yumuşak bir geçişle kendini belli eder. p4’ün talonidi m1 benzeri yapıdadır (Şekil 47).
Şekil 47: 18 ÇO 2849 Numaralı Mandibula Örneği
6.5.6 Çorakyerler 18 ÇO 3153
Çorakyerler 18 ÇO 3153 numaralı fosil Çorakyerler lokalitesinden çıkan en
önemli fosillerden biridir. Çünkü kafatasına ait olan bu fosil tam bir palat ve maxilla,
69 ayrıca premaxilla örneğidir. Canineden önceki dişlerde prognatig bir yapı vardır. I3’ler canine gibi özelleşmiştir. Bunun yanı sıra P1 de incisive gibi konik ve sivri bir yapı sergiler. Üst canineler alt caninelere oranla daha az sivridir. Özellikle kök kısmında oldukça kalın bir kök yapısı olmakla birlikte taç kısmında sivrilik göze çarpar. Erişkin bir bireye ait olduğu düşünülen bu fosilin canineleri aşınmıştır. Bu aşınma canine ile birlikte P3-P4’te de gözlemlenmektedir. Arada kalan P1-P2’de ise aşınma bu seviyede değildir. Genel olarak 3153 numaralı fosile bakıldığında sol P4-P3’te kök aşınması dikkat çekmektedir. Bu durum P2-P1’de gözlenmemektedir. P2’de öndeki crest dişin lingualine doğru uzanır. Bu uzanımın sonunda da belirgin bir cingulum meydana getirir.
Buccaldeki cingulum çok daha zayıf bir yapıdadır. Oklüzyalden baktığımızda diş eliptik, yani ovaldir. Arkadaki tüberkül öndekine oranla daha zayıftır. P3’te parakon oldukça zayıf görünümdedir. Anteriordeki tüberkül biraz daha belirgindir. Lingualdeki tüberkül düz denebilecek kadar pürüzsüzdür. Lingual ile buccal arasındaki çizgi antero- lingualden en tepe noktaya dek uzanır ve iç kısımdaki tüberküle ulaşır. P3’ün anterobuccalinde zayıf bir cingulum bulunur. P4’ün lingualde bir adet, buccalde iki adet olmak üzere üç kökü vardır. Parastil oldukça belirgin ve sivridir. Buccaldeki duvar gözle görülür şekilde şişkincedir. Parakon daha yüksek ve sivri bir forma sahiptir.
Buccaldeki taraf şişkince, lingualdeki yüz daha düzdür. Parakonun tam pik yaptığı noktada distale doğru bir eğim gözlemlenir. Parakonun tam uç noktasından geçen bir crest mevcuttur. Bu crestin anterior kısmı oldukça uzundur. Metastil oldukça uzundur.
Metastilin uzunluğu parakonun uzunluğundan fazladır. Protokon güçlü bir yapı sergiler ve parastilden daha kuvvetlidir. En yüksek noktasından parakon tarafına doğru güçlü bir crest uzanır. Dıştaki yani buccal cingulum, lingual cinguluma göre daha zayıftır (Şekil
48).
70
Şekil 48: 18 ÇO 3153 Numaralı Kafatası Örneği
6.5.7 Çorakyerler 18 ÇO 3357
Çorakyerler 18 ÇO 3357 numaralı fosil sol mandibula örneğidir. Mandibula aşırı derecede yıpranmış olup üzerinde p2-p4 serisi ve m1’in alveol boşluğunu içerir.
Mandibula birkaç parçadan oluştuğu için bazı mandibular ölçüler alınamamıştır. Mental foramina p3’ün anterior kökünün hizası ile p2’nin anterior kök hizasında konumlanmıştır. Mandibula yüksekliği mesialden distale doğru hemen hemen aynıdır.
Bu durum ramus için daha farklıdır. p4 ise m1’in biraz daha altında konumlanmıştır.
Oklüzyalden bakıldığında dikdörtgenimsi bir yapı sergiler. Protokonid oldukça aşınmış olmasına rağmen oldukça kuvvetlidir ve konik bir yapıdadır. Parakonid ise protokonide göre daha yumuşak bir geçişle kendini belli etmektedir. p4’ün talonidi, m1 talonidi karakterindedir. Onun kadar özelleşmese de oldukça şişkin bir yapı gösterir. p3 ise p4’ten daha küçüktür. Ana tüberkül protokonid oldukça aşınmıştır, konik bir yapı gösterir ve distal kısmı mesiale göre daha aşağıdadır. Oklüzyalden bakıldığında ise elips
71 şeklindedir. Dişin etrafındaki “cingulid posterior” oldukça güçlü olmasına rağmen lingualde zayıflamıştır. p3’e oklüzyalden bakıldığında dikdörtgen bir yapı gözlenir. p2, p2-p4 serisinin en küçük üyesi konumundadır. Uzunluğu genişliğine oranla çok daha fazladır. Ortadaki merkez tüberkül protokonidtir. Oklüzyalden bakıldığında eliptik bir yapı sergiler. p3, p4 kadar olmasa da belirgin derecede aşınmıştır. Bunun yanı sıra sivridir. Hipokonid çok belirgin olmasına rağmen kısadır. p3’e oranla daha küçüktür.
Sırasıyla lingualden başlayıp mesial, buccal boyunca uzanan bir şişkinlik vardır. Tüm dişlerin alveol boşlukları net bir şekilde görülmektedir. Fakat p2’nin distal kökü oldukça belirgindir. 18 ÇO 3357 numaralı fosil 1417 numaralı fosile oldukça benzemektedir. Fakat 18 ÇO 1417 numaralı fosil çok daha iyi korunmuş bir fosildir
(Şekil 49).
Şekil 49: 3357 Numaralı Mandibula Örneği
72
6.5.8 Çorakyerler No’suz 1
Çorakyerler No’suz 1 etiketli fosil, 2014 yılında bir rhinocerotidae mandibulasının içinde sürüklendiği için numara verilememiş olan bir fosildir.
Mandibulanın temizlenmesi sırasında bulunmuştur, onarım koruma işlemleri tamamlandıktan sonra numara almamış önemli fosiller kısmına ayrılmıştır. Fosil morfolojik tanımlamalara göre tipik Adcrocuta eximia türüne ait bir sağ mandibula parçasıdır. Ancak tafonomik açıdan sorunlu bir örnektir. Çene üzerinde p2-p4 diş serisi mevcuttur. p3-p4’te çatlak ve kırıklar mevcuttur. Özellikle p4’ün protokonid hizasından distal kısmı kırılmıştır. p3 ise bucca-lingual hattan çatlamış olup, temizlenerek onarılmıştır. Dolayısıyla p4 uzunluk ve p3 genişlik ölçüleri yanıltıcı olacağı için diyagramlara konmamıştır. Mandibula oldukça robust bir yapı sergiler. Foramen mentale p2’nin anterior kökü civarında konumlanmıştır. p2’de protokonid ana tüberküldür. Dişin genel uzanımından dolayı protokonid mandibulaya açılı şekilde durur. Oklüzyalden bakıldığı zaman eliptik, buccalden bakıldığında ise konik şekilde uzanır. Diğer Adcrocuta mandibulaları gibi p2-p4 serisinin en az aşınmış üyesi p2’dir. p3 serideki en aşınmış diştir. Baskı nedeniyle orta hattan çatlamış olarak ele geçmiştir.
Parakonid oldukça güçlü bir görünüm sergiler. Belirgin ana tüberkül olan protokonidin anterior kısmında bucca-lingual yüzeyi ayıran crest öne doğru iner ve indikçe zayıflar.
Dişin etrafı boyunca uzanan cingulum, iç kısımda (lingualde) buccale oranla daha güçlü görünür. Hipokonid oklüzyalden bakıldığında orta hatta nazaran biraz daha buccal kısımda konumlanmıştır. p3’ün oklüzyalden görünümü dikdörtgen şeklindedir. p4 tam protokonid orta hattından kırılmıştır. Ana tüberkülü protokonidtir. Parakonid protokonidin hemen önünde uzanır. Anteriorda dişte belirgin bir şişkinlik yoktur (Şekil
50).
73
Şekil 50: Çorakyerler No’suz 1 Etiketli Mandibula Parçası
6.5.9 Çorakyerler 18 ÇO 850
Çorakyerler 18 ÇO 850 numaralı fosil Ichtitherium genusuna ait bir canine dişidir. Diş sağ mandibular caninedir. Tam olarak kök ve taç ayrımından kırılmıştır.
Metrik ölçüleri Ichtitherium genusuna uygundur. Kökü şişkin, taç kısmı ise gözle görünür şekilde sivridir (Şekil 51).
74
Şekil 51: Çorakyerler 18 ÇO 850 Numaralı İzole Canine Dişi
6.5.10 Çorakyerler No’suz 2
Çorakyerler No’suz 2 etiketli fosil 2012 yılında numaralı Equidae metapodium fosili altından bulunan bir Ictitherium p4 izole bir dişidir. Metapodium altından gelen bu fosil oldukça yıpranmış olup parakon kırıktır. Protokonid en yüksek tüberküldür.
Protokonid oldukça sivri bir yapı gösterir. Hipokonid parakonidten daha yüksek görünümdedir. Parakonidin en uç kısmı kırıktır. Posteriordaki cingulumun lingual köşesi net bir şekilde görülmektedir. Cingulum özellikle dişin hem buccal hem de lingual bölgesinde çok belirgindir (Şekil 52).
75
Şekil 52: Çorakyerler Numarasız 2 Etiketli Mandibula Üzerinde P4 Örneği
6.5.11 Çorakyerler 18 ÇO 1996
Çorakyerler 18 ÇO 1996 numaralı fosil Chasmaporthetes cinsine ait bir mandibula parçasıdır. Mandibula üzerinde tek bir diş (p4) ve m1 ile p3 ün alveolü ile mandibulanın ramus uzantısının bir kısmı mevcuttur. Mandibula üzerindeki tek diş olan p4’ün protokonidi oldukça sivri ve konik bir yapı sergiler. Bunun yanı sıra parakonid belirgin ve güçlüdür. Gelişmiş posterior kısımda küçük bir aksesuar tüberkül de mevcuttur. Protokonid ile parastil arasında belirgin bir çentik, ana tüberkül protokonid ile parastili birbirinden ayırır. Posteriordaki cingulid hem buccalde hem de lingualde
çıkıntılar yapmakla birlikte buccaldeki daha belirgindir (Şekil 53).
76
Şekil 53: Çorakyerler 18 ÇO 1996 Numaralı Mandibula Parçası
6.5.12 Çorakyerler No’suz 3
Çorakyerler No’suz 3 etketli fosil 2015 yılında numaralı bir fosil altından sedimanla birlikte alınmış olduğu için alanda numara verilememiştir. Örneğimiz, yeni
çıkmakta olan sol canine dişi ve p2 dişinin olduğu bir mandibula örneğidir. Oldukça yıpranmış ve kırıkları olan bir mandibuladır. Mandibula parçası p2’nin distal kökünün dibinden kırıktır. Canine dişinin kök kısmı ve protokonidin distal sırtı da kırılmıştır.
Mandibula kırık olmasına rağmen corpusu oldukça sığdır. Morfolojik tanımlamaya göre
Chasmaporthetes cinsine tanımlanması uygun görülmüştür. Canine dişinin taç kısmı oldukça sivridir. Kök kısmına doğru ise bir genişleme gözlemlenebilir. p2 dişinin ise ana tüberkülü olan protokonid distalde tam pik noktasından kırıktır. Protokonid konik bir yapı sergiler. Arkadaki aksesuar tüberkül belirgin şekilde göze çarpar. Aksesuar tüberkül metakonid gibi şekillenmiştir. Hemen yanında oldukça küçük bir aksesuar
77 tüberkül daha vardır. Dişin hem anteriorunda hem de posteriorunda buccal ve lingual yüzleri ayıran crest oldukça belirgindir. Buccalde daha belirgin cingulid dişi çevreler.
Oklüzyalden bakıldığında p3, distale doğru genişleyen dikdörtgen şeklindedir (Şekil
54).
Şekil 54: Çorakyerler Numarasız 3 Etiketli Fosil
6.5.13 Çorakyerler 18 ÇO 890
Çorakyerler 18 ÇO 890 numaralı fosil morfolojik ve metrik olarak
Chasmaporthetes cinsine tanımlanmıştır. İki adet alt canine dişinden oluşan fosil aynı bireyin sağ ve sol üyeleridir. Kök kısımları oldukça şişkin görünümdedir. Sağ canine dişi sol üyeye göre daha iyi korunmuştur. Kök kısmındaki şişkinlik yukarı doğru, yani taç kısmına çıktıkça daralır ve taç kısmının en ucunda sivri bir şekil alır. Tam kök ve taç
78 kısmın birleştiği noktada şişkinlik artarak taç kısmına doğru hızlıca daralarak devam eder (Şekil 55).
Şekil 55: Çorakyerler 18 ÇO 890 Numaralı İzole Canine Dişleri
6.5.14 Çorakyerler No’suz 4
Çorakyerler No’suz 4 etiketli olan fosil 2016 yılında bir Paleotragus çenesine bitişik halde çıkarılmıştır. Sedimanla birlikte çıkarılan fosilin sediman kısmında bulunduğu için alanda numara verilememiştir. İzole olarak değerlendirilen bu dişler P2 ve P3 dişleridir. Hatta dişlerin kök kısımları tahrip olmuştur. Dişler morfolojik olarak
Chasmaporthetes genusuna tanımlanmıştır. P2 oldukça oval bir yapı sergiler. Buccal ve lingual görünüşte ise konik görünümdedir. Dişin anteriorundaki crest, lingualdeki cinguluma dek uzanır ve oldukça belirgindir. Ana tüberkül olan parakon ile posterior
üzerindeki aksesuar tüberkül arasında oldukça belirgin bir crest vardır. Anteriordaki tüberkül çok belirgin değildir. Buccal cingulum çok belirgin değildir. P3 dişinin sadece
79 taç kısmı vardır ve lingual cingulum kırıktır. Buccal ise linguale oranla daha iyi korunmuştur. Ana tüberkül olan parakon belirgin şekilde konik bir yapı sergiler. Buccal yüzey şişkin, lingual yüzey ise düzdür. Anteriordaki aksesuar tüberkül kırıktır.
Posteriordaki aksesuar tüberkül gelişmiştir. Buccal yüzey ile lingual yüzeyi ayıran belirgin bir crest vardır. Bu crest mesio-buccal boyunca uzanıp parakona dek uzanır.
Lingual kısımdaki cingulum görülemese de varlığı bellidir. Dişin mesialinden başlayıp aksesuar tüberküle varana dek uzanır. Oklüzyalde diş oval görünümdedir ( Şekil 56).
Şekil 56: Çorakyerler Numarasız 4 Etiketli İzole Dişler
6.5.15 Çorakyerler18 ÇO 3420
Çorakyerler18 ÇO 3420 numaralı fosil morfolojik olarak Chasmaporthetes olarak tanımlanmış sol mandibula parçasıdır. Mandibulanın üzerinde iki adet diş vardır.
Bunlar p3-p4 dişleridir. m1 dişi olmasa da mesial alveolü vardır. Mandibulanın corpus kısmında çatlaklar vardır. p3 ana tüberkül boyunca uzamıştır. Çene üzerine verev
şekilde yerleşmiştir. Protokonid oldukça sivri bir şekilde uzanmıştır. Buccal ve
80 lingualden bakıldığında koniktir. Distal aksesuar tüberkül çok gelişmemiştir.
Posteriordaki cingulumun lingual yüzeyine oturan bu tüberkül, mesiolingual crestin tam bitiş noktasına konumlanmıştır. Oklüzyalden bakıldığında lingual cingulid daha belirgindir. Buccalden bakıldığında ise aksesuar tüberkül gibi görünür. Ayrıca oklüzyalden bakıldığında diş üçgenimsi bir form sergiler. Genel olarak ise p4’ten daha küçük ve düz bir yapı sergiler. p4’te ana tüberkül protokonid mesiodistalde linguale doğru eğimlidir. p3’e göre daha uzundur. Mesialdeki cingulid linguale doğru uzanır.
Mesialde lingual ve buccal yüzeyleri ayıran crest, mesialdeki cingulid’te son bulur.
Distaldeki crest ise mesialdekine oranla daha kısadır. p4’ün distali ve m1’in talonidi benzeri şekilde biçimlenmiştir. Hipokonid benzeri belirgin bir aksesuar tüberkül görülmektedir. Bu tüberkül buccal kısma konumlanmıştır. Distaldeki cingulid hem buccalde hem de lingualde dışa doğru taşmıştır. Oklüzyal görünümde ana tüberkül protokonid oval olarak göze çarparken, hem distaldeki hem de mesialdeki tüberküller belirgindir. Dişin genel görünümü ise dikdörtgene yakındır (Şekil 57).
Şekil 57: Çorakyerler 18 ÇO 3420 Numaralı Fosil
81
6.5.16 Çorakyerler 18 ÇO 3636
Çorakyerler 18 ÇO 3636 numaralı fosil p3-m1 serisi olan bir sağ mandibula parçasına aittir. Çene kırık olduğu için foramen mentale gözlemlenememiştir.
Morfolojik tanımlamalara göre çene Chasmaporthetes cinsine aittir. Mandibula m1 dişinin kök kısmından kırılmıştır. Bu çene parçası üzerinde yer alan m1 ve p4 dişinde de küçük çatlaklar oluşmuştur. m1’in bittiği yerden mandibulanın ramusu yükselmeye başlamıştır. p3 dişinin mesial kökü kırıktır. Mandibulanın corpusu ise oldukça sığdır. p3 dişi p4 ve m1’e göre daha altta konumlanmıştır. Mandibula kırık olduğu için p2’nin mesialdeki kökü açığa çıkmıştır. Merkez tüberkül olan protokonid oldukça sivridir ve buccalden bakıldığında konik bir yapı sergiler. p4’e göre uzunlamasınadır.
Protokonid’in distalindeki cingulid p4 kadar olmasa da gelişmiştir. Üzerindeki aksesuar tüberküller hipokonid ve parakonid gibi şekillenmiştir. Buccaldeki aksesuar tüberkül daha belirgin olup protokonidin orta kısmında son bulur. Lingualdeki tüberkül ise orta hatta daha yakındır. Dişin mesialinde az derecede belirgin bir cingulum mevcuttur.
Dişin lingual ve buccal yüzlerini ayıran crest belirgindir. Oklüzyalde diş protokonidin iriliğinden dolayı üçgenimsi bir yapı sergiler. p4; p3 ve m1 arasındaki plastik deformasyon yüzünden verev şekilde konumlanmıştır. Mesialdeki aksesuar tüberkül p3’e oranla oldukça gelişmiştir. Ana tüberkül (protokonid) sivridir. Mesialdeki aksesuar tüberkül ise protokonidin ortasına kadar yükselmiştir. Distaldeki cingulid, karnasyalde gözlenen talonide benzer yapı sunar. Lingualdeki aksesuar tüberkül cingulid üzerinde protokonide yapışık şekilde durmaktadır. Buccaldeki aksesuar tüberkül ise lingualdeki tüberkülden daha yüksekte konumlanmıştır. Bu iki aksesaur tüberkül arasında
(tüberküllerin yüksekliğinden kaynaklanan) bir fossa oluşmuştur. Bu iki aksesuar tüberkülden ayrı olarak daha küçük bir tüberkül dişin buccalinde şekillenmiştir.
82 Belirgin bir cingulid özellikle buccal hatta görülebilir şekilde dişi çevrelemiştir. Dişi orta hatta buccal ve lingual olmak üzere ayıran belirgin bir crest vardır ve bu crest distolingual-mesiobuccal hat boyunca uzanır. Dişin oklüzyal görüntüsü dörtgene yakındır. m1‘de mesial tüberkül olan parakonid, distaldeki protokonide göre daha uzundur, protokonidte paraconidten daha yüksek ve daha keskindir. Protokonidin talonide bakan duvarı basen kısmında düzleşir. Protokonid üst kısmında ise distale doğru belirgin şekilde eğimlidir. Trigonid ise kök kısmında makas benzeri keskin bir yapı gösterir. Parakonid ve protokonid arasında derin bir çentik vardır. Dişin gövde kısmında bu çentiğin bittiği yerde dişin köküne doğru uzanan ince bir sulcus vardır.
Talonid üzerinde metakonid yoktur. Talonid dişin gövde kısmında çok belirgin değildir.
Özellikle buccalden bakıldığında çok az bir kısmı görülebilir. Hipokonid oldukça gelişmiştir ve talonidin orta hattına kadar dayanmıştır. Entokonid ise küçük bir yapı sergiler, hipokonilidi se görülmemektedir. Hipokonidin distal kısmında talonid boyunca uzanan belirgin bir sulcus vardır. Bu sulcus protokonidin duvarına yakın bir yerde creste dönüşüp sonlanır. Çene üzerinde m2’nin alveol boşluğu ya da çıkabileceği bir yer yoktur. Dişin alt hattı boyunca uzanan cingulid buccalde oldukça belirgin olup lingualde yok denecek kadar küçüktür. Bu cingulid özellikle de parakonidin buccal tarafında gözlemlenebilir (Şekil 58).
83
Şekil 58: 18 ÇO 3636 Numaralı Mandibula Örneği
TARTIŞMA
Karşılaştırmada kullanılan tüm fosil örnekler hem kapalı ortamları hem de açık alanları olan birçok farklı lokaliteyle karşılaştırılmıştır. Dişlerin ya da diş serilerinin darlığının, genişliğinin, uzunluğunun veya kısalığının oldukça önemli olduğu bu karşılaştırmalarla Çorakyerler hyenaları ile diğer lokalitedeki hyenaların odontometrik karşılaştırmaları yapılmıştır.
Adcrocuta p/2 materyalleri için oluşturulan plot diyagrama bakıldığında,
Çorakyerler A.eximia örneklerinin metrik verilerinin genel olarak birbirleriyle uyumlu olduğu dikkati çekmektedir. Sadece ÇO-2849 no’lu materyal daha uzun değerleri ile diğer gruptan ayrılmaktadır. Farklı lokalitelerden gelen örneklerden oluşturulan uzunluk ve genişlik diyagramı değerlendirildiğinde, lokalitelerin yansıttıkları p/2 ölçüleri arasında ciddi bir varyasyon aralığı gözlenmemektedir. Geç Miyosen yaşlı Çorakyerler,
Pikermi MN11-12 (Forsyth Major, 1894; Pilgrim, 1931;Solounias, 1981;Bernor vd.
1996; NOW, 2007;Koufos, 2009) ve Maraghe MN11-12 (Mecquenem, 1924-
84 25;Campbell vd. 1980 ve Bernor 1986;Suwa ve ark., 2016) lokaliteleri bu diş için en geniş varyasyon alanını yansıtan lokalitelerdir. Çorakyerler A.eximia p/2 buluntularının;
Pikermi MN11-12 (Forsyth Major, 1894; Pilgrim, 1931;Solounias, 1981;Bernor vd.
1996; NOW, 2007;Koufos, 2009), Maraghe MN11-12 (Mecquenem, 1924-25;
Campbell vd. 1980 ve Bernor 1986; Suwa ve ark., 2016), Kerassia MN9-12 (Van der
Made & Moya Sola, 1989; Kostopoulos ve ark., 2001; Koufos, 2006; Sylvestrou &
Kostopoulos, 2009), HLY, Samos MN11-12 (Kostopoulos ve ark. 2003; Sylvestrou &
Kostopoulos, 2009), Ravin des Zouves MN10-11 (Koufos ve ark., 1999; Koufos 1987,
2000, 2003, 2006; Bonis&Koufos 1994,1999; Bonis & Bouvrain, 1996), Vathylakkos
MN12 (Koufos, 2003;2006), Salonique MN12 (De Bonis & Bouvrain, 1996) gibi lokalitelerin buluntuları ile uyumlu olduğunu söylemek mümkündür. Çorakyerler A. eximia p/2 örnekleri genel diyagramına bakıldığında, hafifçe dar metrik veriler ile temsil edilmektedir. ÇO-2849 no’lu mandibulanın p/2’si bir adet Pikermi MN11-12 (Forsyth
Major, 1894, Pilgrim, 1931, Solounias, 1981, Bernor vd. 1996, NOW, 2007, Koufos,
2009) örneği ile birlikte uzunluk açısından en yüksek değere sahip bulgudur (Şekil 59).
Şekil 59: A.eximia türü buluntusu veren farklı lokalitelerinin p2 uzunluk, p2 genişlik değerlerinin karşılaştırılması
85
Farklı lokalitelerden gelen Adcrocuta eximia p/3 metrik verileri incelendiğinde
Çorakyerler A.eximia p/3 verilerinin; genel olarak Geç Miyosen yaşlı Akkaşdağı MN12
(Karadenizli vd., 2005; Liu ve ark. 2005), Samos MN11-12 (Kostopoulos ve ark. 2003;
Sylvestrou & Kostopoulos, 2009), HLY, Salonique MN12 (De Bonis & Bouvrain,
1996), Maraghe MN11-12 (Mecquenem, 1924-25; Campbell vd. 1980 ve Bernor 1986;
Suwa ve ark., 2016), Pikermi MN11-12 (Forsyth Major, 1894, Pilgrim, 1931, Solounias,
1981, Bernor vd. 1996, NOW, 2007, Koufos, 2009), Ravin des Zouves MN10-11
(Koufos ve ark., 1999; Koufos 1987, 2000, 2003, 2006; Bonis & Koufos 1994,1999;
Bonis & Bouvrain, 1996) ve Kerassia MN9-12 (Van der Made & Moya Sola, 1989;
Kostopoulos ve ark., 2001; Koufos, 2006; Sylvestrou & Kostopoulos, 2009) lokaliteleri ile uyumlu olduğu görülmektedir. Yunanistan lokalitesi Pikermi MN11-12’nin (Forsyth
Major, 1894, Pilgrim, 1931, Solounias, 1981, Bernor vd. 1996, NOW, 2007, Koufos,
2009) yine geniş varyasyon aralığı göze çarpmaktadır. Çorakyerler verileri genel varyasyon alanlarına bakıldığında, nispeten dar premolarlı bireylerden oluşmaktadır.
Materyalimizi oluşturan ÇO-2849 no’lu örnek ise uzun ve dar metrik özellikleriyle dikkat çekerek, diyagramda genel ortalamadan hafifçe ayrı konumlanmıştır (Şekil 60).
86
Şekil 60: A.eximia türünün ele geçtiği farklılokalitelerin p3 uzunluk, p3 genişlik değerlerinin karşılaştırılması
Çorakyerler A.eximia p/4 örnekleri diğer Avrupa ve Anadolu örnekleri ile uyumlu görünmektedir. Bu çalışmanın materyalini oluşturan ÇO-1417 ve ÇO-3357 nolu buluntuların p/4’leri; Pikermi MN11-12 (Forsyth Major1894, Pilgrim, 1931, Solounias,
1981, Bernor vd. 1996, NOW, 2007, Koufos, 2009) ve Taraklia MN12 (Van der
Made&Moya Sola, 1989) lokalitelerinin varyasyon alanına düşmekle birlikte, Avrupa ve Anadolu lokalitelerine yakın veriler taşımaktadırlar. Özellikle Geç Miyosen yaşlı
Kerassia MN9-12 (Van der Made&Moya Sola, 1989; Kostopoulos ve ark., 2001;
Koufos, 2006; Sylvestrou & Kostopoulos, 2009), Kavakdere MN11 (Kappelman ve ark.
2003; Van der Made ve ark. 2013), Garkın MN11 (Alan, 1997; Pickford ve Ertürk,
1979; Pickford, 2015), Pikermi MN11-12 (Forsyth Major, 1894, Pilgrim, 1931,
Solounias, 1981, Bernor vd. 1996, NOW, 2007, Koufos, 2009), Taraklia MN12 (Van der Made&Moya Sola, 1989), Samos MN11-12 (Kostopoulos ve ark. 2003; Sylvestrou
& Kostopoulos, 2009), Baltavar MN13 (Eronen & Rook 2004; Nargolwalla, 2006),
Mahmutgazi MN11-12 (Werdelin and Solounias,1991), Locality 42 (MN10), Salonique
MN12 (De Bonis&Bouvrain, 1996) örnekleri ile uyumlu görünmektedirler. ÇO-2849 87 ise p/2 ve p/3 metrik özelliklerinde olduğu gibi p/4 metrik değerleri de yüksek sonuçlar göstermektedir. Genişlik olarak diyagramın tam merkezinde yer alan örneğimiz,
Akkaşdağı MN12 (Karadenizli vd., 2005; Liu ve ark. 2005) örneklerinden çok hafifçe dar ve uzun; Taraklia MN12 (Van der Made&Moya Sola, 1989), Kavakdere MN 11
(Kappelman ve ark. 2003; Van der Made ve ark. 2013), Samos MN11-12 (Kostopoulos ve ark. 2003; Sylvestrou & Kostopoulos, 2009), Salonique MN12 (De Bonis &
Bouvrain, 1996), Locality-42 (MN11), Ravin de la pluie MN10 (Koufos. 1984),
Kerassia MN9-12 (Van der Made&Moya Sola, 1989; Kostopoulos ve ark., 2001;
Koufos, 2006; Sylvestrou & Kostopoulos, 2009), Baltavar MN13 (Eronen & Rook
2004; Nargolwalla, 2006), Pavlodar MN11-12 (Werdelin and Solounias,1991) ve
Maraghe MN11-12 (Mecquenem, 1924-25; Campbell vd. 1980 ve Bernor 1986; Suwa ve ark., 2016) örneklerinden ise nispeten uzundur (Şekil 61).
Şekil 61: A.eximia türünün ele geçtiği farklı lokalitelerin p4 uzunluk, p4 genişlik değerlerinin karşılaştırılması
Adcrocuta eximia m/1 metrik verileri incelendiğinde, lokaliteler arası ciddi bir farklılık göze çarpmamaktadır. Özellikle genişlik değerleri birbirine oldukça yakın görünmektedir. Ciddi bir anlamlı fark bulunmamakla birlikte ÇO-1417 no’lu materyalin 88 nispeten uzun ve dar m/1’e sahip olduğu göze çarpmaktadır. ÇO-1417 no’lu materyalin m/1’i Geç Miyosen yaşlı (MN10-13) Kavakdere MN 11 (Kappelman ve ark. 2003; Van der Made ve ark. 2013), Samos MN11-12 (Kostopoulos ve ark. 2003; Sylvestrou &
Kostopoulos, 2009), Ravin des Zouves MN10-11 (Koufos ve ark., 1999; Koufos 1987,
2000, 2003, 2006; Bonis&Koufos 1994,1999; Bonis & Bouvrain, 1996), Polgardi
MN13 (Meszaros, 1999; Venczel, 2006), Kınık MN12 (Tekkaya vd., 1972), Kerassia
MN9-12 (Van der Made&Moya Sola, 1989; Kostopoulos ve ark., 2001; Koufos, 2006;
Sylvestrou & Kostopoulos, 2009), Salihpaşalar MN12 (Kaya ve Mayda, 2012; Saraç,
2003), örneklerinden hafifçe uzun; Grebeniki MN11-12 (Andrews ve ark., 1996; Eronen
& Rook, 2004; Pickford, 2015; Van der Made & Moya Sola, 1989), Garkın MN11
(Alan, 1997; Pickford ve Ertürk, 1979; Pickford, 2015), Baltavar MN13 (Eronen &
Rook 2004; Nargolwalla, 2006), Akkaşdağı MN12 (Karadenizli vd., 2005; Liu ve ark.
2005), örneklerinden ise hafifçe dar verileri yansıtmaktadır. Çorakyerler A.eximia m/1 materyalinin, genel Çorakyerler A.eximia premolar serisinde de gözlemlenen hafifçe dar verileri yansıtması oldukça önemli görünmektedir (Şekil 62).
Şekil 62: Çeşitli A.eximia lokalitelerinin m1 uzunluk, m1 genişlik değerlerinin karşılaştırılması
89 A.eximia p/2-p/4 ve p/3-p/4 temel bileşen analizlerine (PCA) bakıldığında
Pikermi MN11-12 (Forsyth Major, 1894, Pilgrim, 1931, Solounias, 1981, Bernor vd.
1996, NOW, 2007, Koufos, 2009) ve Akkaşdağı MN12 (Karadenizli vd., 2005; Liu ve ark. 2005) örneklerinin oldukça geniş bir varyasyon aralığı oluşturduğu görülmektedir.
Birçok lokalite ise bu varyasyon alanına dâhil görünmektedir. Ravin des Zouves MN10-
11 (Koufos ve ark., 1999; Koufos 1987, 2000, 2003, 2006; Bonis & Koufos 1994,1999;
Bonis & Bouvrain, 1996), Salonique MN12 (De Bonis & Bouvrain, 1996) ve
Vathylakkos-3 MN12 (Koufos, 2003;2006) örnekleri nispeten daha kısa veriler sergilemektedir. Çorakyerler A.eximia örneklerinin premolar serisi ise genel olarak
Pikermi MN11-12 (Forsyth Major, 1894, Pilgrim, 1931, Solounias, 1981, Bernor vd.
1996, NOW, 2007, Koufos, 2009), Kerassia MN9-12 (Van der Made&Moya Sola,
1989; Kostopoulos ve ark.,2001; Koufos, 2006; Sylvestrou & Kostopoulos, 2009),
Maraghe MN11-12 (Mecquenem, 1924-25; Campbell vd. 1980 ve Bernor 1986; Suwa ve ark., 2016), Akkaşdağı MN12 (Karadenizli vd., 2005; Liu ve ark. 2005) örnekleri ile yakın görünürken, genişlik ölçüsündeki nispeten daha dar verileri ile Çorakyerler
örnekleri hafifçe farklılaşır. HLY, Akkaşdağı MN12 (Karadenizli vd., 2005; Liu ve ark.
2005), Samos MN11-12 (Kostopoulos ve ark. 2003; Sylvestrou & Kostopoulos, 2009)
örnekleri metrik olarak birbirlerine oldukça yakın verilere sahip olmakla birlikte,
Pikermi MN11-12 (Forsyth Major, 1894, Pilgrim, 1931, Solounias, 1981, Bernor vd.
1996, NOW, 2007, Koufos, 2009) varyasyon alanına dâhildirler. Ravin des Zouves
MN10-11 (Koufos ve ark., 1999; Koufos 1987, 2000, 2003, 2006; Bonis & Koufos
1994,1999; Bonis & Bouvrain, 1996), Salonique MN12 (De Bonis & Bouvrain, 1996),
Maraghe MN11-12 (Mecquenem, 1924-25; Campbell vd. 1980 ve Bernor 1986; Suwa ve ark., 2016) ve Vathylakkos-3 MN12 (Koufos, 2003;2006) örnekleri ise çok yakın metrik değerlere sahip olarak, Pikermi MN11-12’nin (Forsyth Major, 1894, Pilgrim,
1931, Solounias, 1981, Bernor vd. 1996, NOW, 2007, Koufos, 2009) varyasyon alanı
90 sınırları içerisinde yer almaktadır. Premolar serisi özelinde lokaliteler arası en ciddi farklılık p/4 örneklerinde görülmektedir ve bu diş özelinde Çorakyerler örnekleri hafifçe dar veriler sergilemektedir. Bu çalışmadaki ÇO-2849 örneği ise dar ve uzun premolar serisi ile dikkat çekerek diyagramda diğer örneklerden farklı konumlanmıştır. Genişlik
ölçüsünde, diğer Çorakyerler örnekleri ile de uyumlu görünen bu mandibula, hafifçe daha uzun metrik verileri ile ayrılır. Genişlik ölçüsünde dar ve birçok lokalite ile yakın görünen ÇO-2849 materyali, özellikle Ravin des Zouves MN10-11 (Koufos ve ark.,
1999; Koufos 1987, 2000, 2003, 2006; Bonis & Koufos 1994,1999; Bonis & Bouvrain,
1996), Vathylakkos-3 MN12 (Koufos, 2003;2006), Salonique MN12 (De Bonis &
Bouvrain, 1996), Kerassia MN9-12 (Van der Made & Moya Sola, 1989; Kostopoulos ve ark., 2001; Koufos, 2006; Sylvestrou & Kostopoulos, 2009) ve Maraghe MN11-12
(Mecquenem, 1924-25; Campbell vd. 1980 ve Bernor 1986; Suwa ve ark., 2016)
örneklerinden daha uzun metrik verileri ile ayrılır(Şekil 63-64).
91
Şekil 63: A.eximia p/2-p/4 temel bileşen analizi (PCA)
Şekil 64: Adcrocuta eximia p/3-p/4 temel bileşen analizi (PCA)
92 Adcrocuta eximia için maxillar dişler değerlendirildiğinde, premolar serisinde
P4’ün varyasyon alanının daha geniş olduğu söylenebilir. ÇO-1746 nolu materyalin
P4’ü Taraklia MN12 (Van der Made & Moya Sola, 1989) lokalitesinin varyasyon alanına dahil görünmekle birlikte; Geç Miyosen yaşlı (MN10-12) Ravin de la pluie
MN10 (Koufos. 1984), Salihpaşalar MN12 (Kaya ve Mayda, 2012; Saraç, 2003),
Mahmutgazi MN11-12 (Werdelin and Solounias,1991), Pavlodar MN11-12 (Werdelin and Solounias, 1991), Ravin des Zouves MN10-11 (Koufos ve ark., 1999; Koufos
1987, 2000, 2003, 2006; Bonis & Koufos 1994,1999; Bonis & Bouvrain, 1996), Garkın
MN11 (Alan, 1997; Pickford ve Ertürk, 1979; Pickford, 2015), Novoelisavetovka
MN11-12 (Werdelin and Solounias, 1991) ve bazı Maraghe MN11-12 (Mecquenem,
1924-25; Campbell vd. 1980 ve Bernor 1986; Suwa ve ark., 2016) örnekleri ile metrik yakınlık göstermektedir. Yine bu buluntu Gülpınar MN11(Sickenberg vd., 1975; Aslan,
1984; Kaya, 1982; Tuna, 1986; Saraç, 2003), Salonique MN12 (De Bonis & Bouvrain,
1996), Kerassia MN9-12 (Van der Made & Moya Sola, 1989; Kostopoulos ve ark.,
2001; Koufos, 2006; Sylvestrou & Kostopoulos, 2009) örneklerinden hafifçe daha dar verilere sahip olmakla birlikte; Bazaleti MN11-12 (Werdelin and Solounias, 1991),
Locality 42 (MN10), Samos MN11-12 (Kostopoulos ve ark. 2003; Sylvestrou &
Kostopoulos, 2009) örneklerinden ise daha uzun P4’e sahiptir. ÇO-3153 nolu materyalin P4’ü ise uzun metrik verisi ile dikkat çekmektedir ve diğer lokalitelerden küçük bir farklılık gösterir. Bu P4 örneği Kerassia MN9-12 (Van der Made & Moya
Sola, 1989; Kostopoulos ve ark., 2001; Koufos, 2006; Sylvestrou & Kostopoulos, 2009)
örneklerinden az miktarda daha dar; Salihpaşalar MN12 (Kaya ve Mayda, 2012; Saraç,
2003), Garkın MN11 (Alan, 1997; Pickford ve Ertürk, 1979; Pickford, 2015), Ravin des
Zouves MN10-11 (Koufos ve ark., 1999; Koufos 1987, 2000, 2003, 2006; Bonis &
Koufos 1994,1999; Bonis & Bouvrain, 1996), Pavlodar MN11-12 (Werdelin and
Solounias,1991) örneklerinden ise hafifçe daha geniş veriye sahiptir. Avrupa ve
93 Anadolu’nun en uzun P4 materyallerinden birisi ÇO-3153 nolu buluntuya aittir. Bu P4;
Bazaleti MN11-12 (Werdelin and Solounias,1991), Locality 42 (MN10), Samos MN11-
12 (Kostopoulos ve ark. 2003; Sylvestrou & Kostopoulos, 2009), Maraghe MN11-12
(Mecquenem, 1924-25; Campbell vd. 1980 ve Bernor 1986; Suwa ve ark., 2016),
Mahmutgazi MN11-12 (Werdelin and Solounias,1991), Kuyutarla MN11-12 (Werdelin and Solounias, 1991), Gülpınar MN11 (Sickenberg vd., 1975, Aslan, 1984, Kaya, 1982,
Tuna, 1986, Saraç, 2003), Çobanpınar MN12-13 (Made vd. 2002; Made. 2003),
Pavlodar MN11-12 (Werdelin and Solounias, 1991), Salihpaşalar MN12 (Kaya ve
Mayda, 2012; Saraç, 2003), Ravin des Zouves MN10-11 (Koufos ve ark., 1999; Koufos
1987, 2000, 2003, 2006; Bonis & Koufos 1994,1999; Bonis & Bouvrain, 1996), Garkın
MN11 (Alan, 1997; Pickford ve Ertürk, 1979; Pickford, 2015), Novoelisavetovka
MN11-12 (Werdelin and Solounias, 1991), Ravin de la pluie MN10 (Koufos. 1984)
örneklerinden daha uzun metrik veriye sahiptir. Çorakyerler materyalleri kendi içinde değerlendirildiğinde; genişlik açısından örnekler arasında birbirlerine yakın değerler gözlenirken, uzunluk olarak ÇO-3153’ün daha uzun metrik verilerle ayrıldığı gözlenmektedir (Şekil 65-66).
Şekil 65: A.eximia P2-P4 varyasyon aralığı
94
Şekil 66: Çeşitli lokalitelerden Adcrocuta eximia P4 uzunluk ve genişlik karşılaştırması
A.eximia maxillar premolar serisinin çoklu varyasyon analizi yapıldığında
Pikermi MN11-12 (Forsyth Major, 1894, Pilgrim, 1931, Solounias, 1981, Bernor vd.
1996, NOW, 2007, Koufos, 2009), Maraghe MN11-12 (Mecquenem, 1924-25;
Campbell vd. 1980 ve Bernor 1986; Suwa ve ark., 2016) lokalitesinin geniş varyasyon alanı göze çarpmaktadır. İyi korunmuş ÇO-3153 buluntusu premolar serisi açısından aslında birçok lokalite ile yakın veriler sergilerken, P4’ündeki uzamadan dolayı diyagramlarda hepsinden farklı konumlanmaktadır. P3 uzunluk ve genişlik verilerinde
ÇO-3153 buluntusu; Gülpınar MN11 (Sickenberg vd., 1975; Aslan, 1984; Kaya, 1982;
Tuna, 1986; Saraç, 2003), Ravin de la pluie MN10 (Koufos. 1984), Garkın MN11
(Alan, 1997; Pickford ve Ertürk, 1979; Pickford, 2015), Mahmutgazi MN11-12
(Werdelin and Solunias,1991), Ravin des Zouves MN10-11 (Koufos ve ark., 1999;
Koufos 1987, 2000, 2003, 2006; Bonis&Koufos 1994,1999; Bonis&Bouvrain, 1996),
Salihpaşalar MN12 (Kaya ve Mayda, 2012; Saraç, 2003), Salonique MN12 (De
Bonis&Bouvrain, 1996), Samos MN11-12 (Kostopoulos ve ark. 2003; Sylvestrou &
95 Kostopoulos, 2009), bazı Pikermi MN11-12 (Forsyth Major, 1894, Pilgrim, 1931,
Solounias, 1981, Bernor vd. 1996, NOW, 2007, Koufos, 2009), Maraghe MN11-12
(Mecquenem, 1924-25; Campbell vd. 1980 ve Bernor 1986; Suwa ve ark., 2016),
Bazeleti MN11-12 (Werdelin and Solounias, 1991), Taraklia MN12 (Van der Made &
Moya Sola, 1989), Grebeniki MN11-12 (Andrews ve ark., 1996; Eronen & Rook, 2004;
Pickford, 2015; Van der Made & Moya Sola, 1989), Pavlodar MN11-12 (Werdelin and
Solounias,1991) ve Kerassia MN9-12 (Van der Made & Moya Sola, 1989; Kostopoulos ve ark., 2001; Koufos, 2006; Sylvestrou&Kostopoulos, 2009) lokaliteleri ile uyumlu görünmektedir. Ancak P4’ün daha yüksek değerler vermesi onu bu lokalitelerden farklı konumlandırmıştır. Bu örneğe en yakın metrik örnekler Taraklia MN12 (Van der Made
& Moya Sola, 1989), Grebeniki MN11-12 (Andrews ve ark., 1996; Eronen & Rook,
2004; Pickford, 2015; Van der Made&Moya Sola, 1989) ve Garkın MN11’den (Alan,
1997; Pickford ve Ertürk, 1979; Pickford, 2015) ele geçen fosillerdir. Bir Salonique
MN12 (De Bonis&Bouvrain, 1996) ve bir Pikermi MN11-12 (Forsyth Major, 1894;
Pilgrim, 1931; Solounias, 1981; Bernor vd. 1996; NOW, 2007; Koufos, 2009) örneği de
P4 uzunluk verisi açısından ÇO-3153’e yakınlık gösterirken, ÇO-3153 daha dar P4 verisi ile onlardan ayrılır. Genel olarak ÇO-3153’ün premolar serisinde diğer lokalitelerden en belirgin ayrım özelliğinin P4’teki uzama olduğu söylenebilir (Şekil 67-
68).
96
Şekil 68: A.eximia maxillar P3-P4 serisinin çoklu varyasyon analizi
Şekil 67: A.eximia maxillar P2-P4 serisinin çoklu varyasyon analizi
97 Plot diyagramda Adcrocuta M1 değerleri incelendiğinde, ÇO-1741 no’lubuluntu metrik olarak Taraklia MN12 (Van der Made & Moya Sola, 1989), Çin-Locality 42
(MN10), Salonique MN12 (De Bonis & Bouvrain, 1996), Grebeniki MN11-12
(Andrews ve ark.,1996; Eronen & Rook, 2004; Pickford, 2015; Van der Made & Moya
Sola, 1989) örnekleri ile yakın değerler taşımaktadır. Çorakyerler M1 örneği orta boyutlu Adcrocuta eximia örnekleri arasında görünmektedir (Şekil 69).
Şekil 69: A.eximia maxillar M1 uzunluk- genişlik analizi
Diyagramda (Şekil 70) Adcrocuta maxillar canine ölçüleri incelendiğinde
Çorakyerler örneğine en yakın verilerin Gülpınar MN11 (Sickenberg vd., 1975; Aslan,
1984; Kaya, 1982; Tuna, 1986; Saraç, 2003) ve Ravin de la pluie (MN10)’dan geldiği görülmektedir. ÇO-3153 no’lu buluntunun maxillar canine ölçüleri; Prochoma MN12
(Koufos, 2006), Garkın MN11 (Alan, 1997; Pickford ve Ertürk, 1979; Pickford, 2015),
Salonique MN12 (De Bonis & Bouvrain, 1996) örneklerinden hafifçe geniş, Gülpınar
MN11 (Sickenberg vd., 1975; Aslan, 1984; Kaya, 1982; Tuna, 1986; Saraç, 2003)ve
Ravin de la pluie MN10 (Koufos, 1984) örneklerinden ise hafifçe dardır. Yine bu örnek;
98 Salihpaşalar MN12 (Kaya ve Mayda, 2012; Saraç, 2003), Garkın MN11 (Alan, 1997;
Pickford ve Ertürk, 1979; Pickford, 2015), Prochoma MN12 (Koufos, 2006), Salonique
MN12 (De Bonis&Bouvrain, 1996), Ravin de la pluie MN10 (Koufos,1984) ve
Gülpınar MN11 (Sickenberg vd., 1975; Aslan, 1984; Kaya, 1982; Tuna, 1986; Saraç,
2003) örneklerinden hafifçe uzundur (Şekil 70).
Şekil 70: Çeşitli Adcrocuta eximia maxillar canine uzunluk-genişlik karşılaştırması
Çorakyerler Chasmaporthetes buluntuları birbirlerine yakın sayılabilecek metrik değerler taşımaktadır. ÇO-3420 no’lu buluntunun p3’ü diğerlerinden hafifçe geniş verilerle karşımıza çıkmaktadır. ÇO-3420 bu genişlik özelliğini Dytiko’dan
Chasmaporthetes bonisi ile paylaşmaktadır. Chasmaporthetes lunensis örnekleri genel olarak genişlik ölçüsü açısından düşük metrik verilerde toplanmışlardır.
Chasmaporthetes bonisi materyalleri ise nispeten yüksek genişlik verilerinde kümelenmişlerdir. Kayıtlara Lycyaena olarak geçmiş olan Edirne buluntusu (Saraç,
Y.Lisans tezi), Chasmaporthetes örnekleriyle yakın metrik değerler sergiler ve bu örnek
Çorakyerler Chasmaporthetes varyasyon alanına dâhil görünmektedir. Chasmaporthetes sp. olarak anılan Develi örneği ise Chasmaporthetes kani, Chasmaporthetes bonisi ve bir adet Çorakyerler örneği ile çok yakın p/3 morfometrik verilerine sahiptir (Şekil 71).
99
Şekil 71: Çeşitli Chasmaporthetes lokalitelerinin p3 için uzunluk ve genişlik karşılaştırması
Chasmaporthetes türlerinin p/4 plot diyagramına bakıldığında, Çorakyerler
örneklerinin birbirleriyle uyumlu oldukları görülmektedir. ÇO-3420 no’lu buluntu diğerlerine nazaran hafifçe yüksek veriler göstermektedir. Genel olarak Çorakyerler
Chasmaporthetes p/4’lerinin dar boyutlu oldukları söylenebilir. Chasmaporthetes lunensis örnekleri de diyagramda dar verileri ile gruplanmışlardır. C. kani ve C. bonisi
örnekleri ise diğer gruplardan daha geniş verileri ile diyagramda kümelenmiştir. Edirne
Hıdırağa MN11-12 (Saraç, 2003) örneğinin verileri Çorakyerler varyasyon alanına dâhildir. Develi örneği ise ÇO-3420 ve C. kani örneklerine yakın konumlanmıştır.
Grupların genişlik değerlerindeki farklar çok yüksek değerler vermese de türlerin kendi içlerindeki çok yakın verileri sayesinde diyagram anlamlı görünmektedir (Şekil 72).
100
Şekil 72: Çeşitli Chasmaporthetes lokalitelerinin p4 uzunluk-genişlik karşılaştırması
Chasmaporthetes türlerinin p/3-p/4 çoklu varyasyon analizine bakıldığında; bazı
C. lunensis örneklerinin, bazı C. kani örneklerinin ve ÇO-3636’nın daha dar premolar verilere sahip olduğu gözlenmektedir. C. bonisi buluntuları daha geniş premolar serisi ile diyagramda ayrılmıştır. ÇO-3420 materyalinin premolar verileri C. kani ve C. bonisi varyasyon alanlarının tam ortasında konumlanmıştır. Özellikle uzunluk verilerinde C. lunensis örnekleri geniş varyasyon alanına sahiptir. C. cf. ossifigarus ve C.k.anatolicus
örnekleri birbirine yakın verileri ile dikkat çekerler. Bu iki tür, C.k.kani ve bazı
C.lunensis örneklerine metrik yakınlık gösterirler. En geniş varyasyon p/4 materyalinin uzunluk ölçüsünde gözlemlenmektedir. Bu örnek açısından baktığımızda C.bonisi,
Çorakyerler örnekleri ve bazı C. lunensis örnekleri daha kısa verilerle ayrılırlar (Şekil
73).
101
Şekil 73: Çeşitli Chasmaporthetes türlerinin p/3-p/4 çoklu varyasyon analizi
p/3-m/1 temel bileşen analizi incelendiğinde; ÇO-3636 no’lu örneğin diyagramda hafifçe farklı konumlandığı gözlenmektedir. Çorakyerler
Chasmaporthetes’leri arasında hafifçe daha küçük veriler sergileyen ÇO-3636 örneği, p/3-m/1 diyagramında uzun m/1’i ve dar yanak dişi serisi ile ayrılır. C. bonisi ve C.cf. ossifigarus örnekleri daha uzun verileri ile dikkat çekmektedir. Lycyaena dubia daha küçük uzunluk ve genişlik verileri ile farklı konumlanmıştır. Edirne örneği, C.kani
örneklerinin varyasyon alanı içerisindedir. ÇO-3636, C.kani varyasyon alanına yakın konumlanmıştır. C. bonisi daha uzun m/1’i ve hafifçe daha geniş yanak dişi serisi ile
ÇO-3636’dan farklı konumlanmıştır. Çeltek örneği daha uzun ve geniş premolar serisi ile dikkat çekmektedir, ancak ÇO-3636 ile m/1 ölçüleri neredeyse bire bir aynıdır (Şekil
74).
102
Şekil 74: Çeşitli Chasmaporthetes ve Lycyaena lokalitelerinin p/3-m/1 temel bileşen analizi
m/1 verilerinde Lycyaena örnekleri genel olarak Chasmaporthetes örneklerinden daha küçük verileri ile ayrılır. C.cf. ossifigarus ve C. bonisi örnekleri en uzun m/1 verilerine sahiplerdir. ÇO-3636 örneği de uzun sayılabilecek m/1 verisini sergiler.
Çeltek ve bir C. kani örneği ile ÇO-3636 çok yakın metrik verilere sahiptir. Develi ve
Edirne m/1 örnekleri de C. kani varyasyon alanı ile uyumlu görünmektedir ve bu
örnekler ÇO-3636’dan daha kısa m/1 uzunluğuna sahiplerdir (Şekil 75).
Şekil 75: Çeşitli Lycyaena ve Chasmaporthetes m1 uzunluk ve genişlik ölçüleri
103 Lycyaena ve Chasmaporthetes verileri birlikte değerlendirildiğinde, verilerin arasında çok yüksek bir metrik farklılık görünmemekle birlikte, Lycyaena örneklerinin tamamının diyagramda kısa ve dar verilerin olduğu alanda kümelenmesi oldukça anlamlıdır. Çorakyerler p/3 varyasyon alanı C. lunensis, C.cf. ossifigarus, C.k. kani,
C.k. anatolicus ve C. bonisi, Edirne MN11-12 (Saraç,2003) ve Çeltek MN11-12 (Alan,
1997) örnekleriyle uyumlu görünmektedir(Şekil 76).
Şekil 76: Çeşitli Lycyaena ve Chasmaporthetes p3uzunluk ve genişlik ölçüleri
Tıpkı p/3 plot diyagramında olduğu gibi p/4 plot diyagramında da Lycyaena
örnekleri düşük yükseklik ve genişlik verileriyle farklı gruplanır. Uzunluk olarak C. bonisi örnekleriyle uyumlu olan Çorakyerler örnekleri, ondan daha dar metrik verileri ile farklılaşır. En iri Çorakyerler Chasmaporthetes’i olarak görünen ÇO-3420 ise
C.k.kani, C.cf. ossifigarus, C.lunensis, C.k.anatolicus ve Develi örnekleriyle uyumlu görünmektedir. C.lunensis örnekleri ise çok geniş bir varyasyon alanı oluşturmaktadır
(Şekil 77).
104
Şekil 77:Çeşitli Lycyaena ve Chasmaporthetes p4 uzunluk ve genişlik ölçüleri
Lycyaena örnekleri de dâhil edilerek oluşturulan p/3-p/4 çoklu varyasyon analizi incelendiğinde; düşük verileri ile L. dubia ve L. chaeretis örnekleri farklı gruplanmaktadır. C. lunensis örnekleri geniş varyasyon aralığına sahipken; Çorakyerler
örnekleri C.lunensis, C.k. kani, Edirne ve C. bonisi örnekleriyle yakın metrik değerlere sahip görünmektedir (Şekil 78).
105
Şekil 78: Çeşitli Lycyaena ve Chasmaporthetes p3-p4 çoklu varyasyon analizi
Adcrocuta, Lycyaena ve Chasmaporthetes p/3 verileri birlikte değerlendirildiğinde genuslar arasında, özellikle genişlik ölçümlerinde anlamlı farklılık olduğu dikkat çekmektedir. Adcrocuta örnekleri en geniş verileri sergilemekte olurken,
Lycyaena örnekleri en dar verilerle diyagramda bulunmaktadır (Şekil 79). Uzunluk verileri açısından Adcrocuta ve Chasmaporthetes örnekleri geniş varyasyon aralığına sahipken, Lycyaena örnekleri değildir. Chasmaporthetes bonisi ve ÇO-3420 örnekleri geniş verileri ile en geniş Chasmaporthetes örneklerini temsil etmektedirler. Bu
örnekler en dar Adcrocuta örneklerine de yakın veriler taşımaktadırlar. Genel diyagrama bakıldığında, genuslar arası anlamlı bir farklılığın görülmesi, morfolojik olarak birbirine yakınlık gösteren bu genusların birbirinden ayrımında ölçüm verilerinin önemini göstermektedir. Bu üç genusun p/4 plot diyagramlarına bakıldığında, p/3 diyagramı ile yakın sonuçlar gözlenmektedir (Şekil 79-80)
106
Şekil 79: Çeşitli Adcrocuta, Lycyaena ve Chasmaporthetes p/3 uzunluk genişlik ölçüleri
Şekil 80: Çeşitli Adcrocuta, Chasmaporthetes ve Lycyaena örneklerinin p/4 uzunluk ve genişlik ölçüleri
107 Adcrocuta, Chasmaporthetes ve Lycyaena örneklerinin p/3-p/4 temel bileşen analizi incelendiğinde gruplar arası anlamlı farklılık göze çarpmaktadır. Adcrocuta
örnekleri yüksek verileri ile ayrı konumlanmıştır. Lycyaena örnekleri ise dar ve kısa metrik verileri ile ayrı kümelenmiş görünmektedir. Yüksek verilere sahip
Chasmaporthetes örneklerini düşük verilere sahip Adcrocuta örnekleri ile karıştırmamak adına morfolojik değerlendirmelerin özenle yapılması gerekmektedir.
Chasmaporthetes örneklerinin varyasyon alanını genişleten C. bonisi örnekleri ve ÇO-
3420 örnekleri buna güzel birer örnek olarak görünmektedirler. Bazı Pikermi MN11-12
(Forsyth Major, 1894; Pilgrim, 1931; Solounias, 1981; Bernor vd. 1996, NOW, 2007;
Koufos, 2009), Samos MN11-12 (Kostopoulos ve ark. 2003; Sylvestrou&Kostopoulos,
2009), Akkaşdağ MN12 (Karadenizli vd., 2005; Liu ve ark. 2005) ve ÇO-2849 verileri uzun premolar verilerine sahip Adcrocuta örnekleri olarak ayrılırlar. ÇO-3357 örneği ise
Ravin des Zouves MN10-11 (Koufos ve ark., 1999; Koufos 1987, 2000, 2003, 2006;
Bonis & Koufos 1994,1999; Bonis & Bouvrain, 1996), Maraghe MN11-12
(Mecquenem, 1924-25; Campbell vd. 1980 ve Bernor 1986; Suwa ve ark., 2016),
Kerassia MN9-12 (Van der Made&Moya Sola, 1989; Kostopoulos ve ark., 2001;
Koufos, 2006; Sylvestrou & Kostopoulos, 2009), Pikermi MN11-12 (Forsyth Major,
1894; Pilgrim, 1931; Solounias, 1981; Bernor vd. 1996; NOW, 2007; Koufos, 2009),
Akkaşdağ MN12 (Karadenizli vd., 2005; Liu ve ark. 2005) örnekleri ile uyumlu görünmektedir. ÇO-1417 ise bazı Pikermi MN11-12 (Forsyth Major, 1894; Pilgrim,
1931; Solounias, 1981; Bernor vd. 1996; NOW, 2007; Koufos, 2009) örneklerine çok yakın veriler göstermektedir. ÇO-3420 örneği C.bonisi ve bazı C.k.kani örneklerine yakın konumlanmıştır. Bu örnekler Chasmaporthetes varyasyon alanını genişleten ve diğer Chasmaporthetes örneklerinden nispeten geniş veriler gösteren buluntulardır.
Taksonomik durumları tartışmalı olan Edirne, Çeltek ve Develi örneklerinin metrik verileri Chasmaporthetes türlerinin varyasyon alanlarına dâhil görünmektedir. Genel
108 olarak dar premolar serisi ile temel bileşen analizinde dikkat çeken C. lunensis
örneklerinden St. Vallier örnekleri daha uzun, Kuruksay örnekleri ise daha kısa verilere sahiptir. ÇO-3636 örneği ise nispeten dar genişlik verileri ile bazı C. lunensis ve C. k. kani örnekleriyle yakın görünmektedir. Bu örnek genişlik verileri açısından C. lunensis,
C.cf. ossifigarus, C. k. anatolicus. C. k. kani, Edirne ve Çeltek örnekleri ile benzerlik göstermektedir. Lycyaena örnekleri ise kısa ve dar premolar serisini taşımaktadırlar
(Şekil 81).
Şekil 81: A. eximia Chasmaporthetes ve Lycyaena örneklerinin p/3-p/4 temel bileşen analizi
Ictitherium viverrinum ve Hyaenictitherium wongii örneklerinin Anadolu temsilcilerinin p/4 diyagramına baktığımzda Çorakyerler örneğinin uzunluk açısından kısa metrik verisi dikkat çekmektedir. Çorakyerler Ictitherium örneği; Gökeşme MN12
(Karadenizli vd.,2005), Pınaryaka MN11-13 (Saraç vd., 2002; Saraç, 2003), Çobanpınar
MN12-13 (Made vd. 2002; Made. 2003), Karaağaç MN12 (Saraç, 2003), Karain MN11-
12 (Sickenberg vd., 1975; Saraç, 2003) örneklerinden hafifçe daha dar veriler ile temsil edilirken; Gülpınar MN11 (Sickenberg vd., 1975; Aslan, 1984; Kaya, 1982; Tuna,
109 1986; Saraç, 2003), Pınaryaka MN11-13 (Saraç vd., 2002; Saraç, 2003), Karain MN11-
12 (Sickenberg vd., 1975; Saraç, 2003), Gökeşme MN12 (Karadenizli vd.,2005)
örneklerinden daha kısa verileri ile ayrılır. Bu örneklerden Çobanpınar MN12-13 (Made vd. 2002; Made. 2003), Pınaryaka MN11-13 (Saraç vd., 2002; Saraç, 2003), Karaağaç
MN12 (Saraç, 2003), Gökeşme MN12 (Karadenizli vd.,2005), Gülpınar MN11
(Sickenberg vd., 1975; Aslan, 1984; Kaya, 1982; Tuna, 1986; Saraç, 2003) örnekleri
Hyaenictitherium wongii’ye, Karain MN11-12 (Sickenberg vd., 1975; Saraç, 2003)
örneği Ictitherium cf. viverrinum’a, Orta Sinap MN9-10 (Saraç, 2003) örneği ise
Ictitherium viverrinum’a atfedilmiştir. Çorakyerler örneği bu diyagramdaki örneklerle kıyaslandığında daha küçük metrik verileri ile ayrılmaktadır (Şekil 82).
Şekil 82: Çeşitli Anadolu Ictitherium viverrinum ve Hyaenictitherium wongii lokaliteleri p4 uzunluk ve genişlik ölçüleri
Genel diyagrama bakıldığında genişlik ölçülerinde bu grup arasında ciddi bir varyasyon aralığı gözlemlenmemektedir. Tüm lokalitelerin genişlik ölçüleri küçük bir aralıkta toplanmıştır. Çorakyerler örneği genişlik olarak orta seviyelerdeyken, uzunluk açısından kısa verisi ile dikkat çekmektedir. Çorakyerler örneği; bir Ravin des Zouves
MN10-11 (Koufos ve ark., 1999; Koufos 1987, 2000, 2003, 2006; Bonis&Koufos 110 1994,1999; Bonis&Bouvrain, 1996) ve bir Çin-Locality 49 örneği ile neredeyse bire bir metrik verilere sahiptir. Çorakyerler Ictitherium örneği, küçük Pikermi MN11-12
(Forsyth Major, 1894; Pilgrim, 1931; Solounias, 1981; Bernor vd. 1996; NOW, 2007;
Koufos, 2009) örnekleriyle ve Çin Baode örnekleriyle de uyumlu görünmektedir.
Ayrıca bu örnek; Salonique MN12 (De Bonis&Bouvrain, 1996), Bazaleti MN11-12
(Werdelin and Solounias,1991), Veles, Novoelizavetovka MN11-12 (Werdelin and
Solounias,1991) örnekleriyle de oldukça yakın metrik veriler göstermektedir.
Çorakyerler Ictitherium örneği; Kınık MN12 (Tekkaya vd., 1972), Karain MN11-12
(Sickenberg vd., 1975; Saraç, 2003), Polgardi MN13 (Meszaros, 1999; Venczel, 2006),
Kerassia MN9-12 (Van der Made&Moya Sola, 1989; Kostopoulos ve ark., 2001;
Koufos, 2006; Sylvestrou&Kostopoulos, 2009), Cherevichnoe, Çakıllıbağ
örneklerinden ise kısa p/4 metrik verilerine sahiptir (Şekil 83).
Şekil 83: Avrasya Ictitherium viverrinum ve Hyaenictitherium wongii örnekleri için p4 uzunluk-genişlik ölçüleri
111 SONUÇ
Çankırı Çorakyerler lokalitesi paleontolojik açıdan Geç Miyosen Anadolu faunaları içerisindeki tür sayısı ve çeşitliliği bakımından en önemli ve zengin lokalitelerden biridir. Ayrıca Anadolu’da Paleontoloji ile Antropoloji’nin birlikte değerlendirilebileceği birkaç önemli lokaliteden belki de en önemlisidir. Buradaki çeşitli fauna üyelerinin zenginliğinin yanı sıra Hominoid buluntu vermesi lokalitenin önemini bir kat daha arttırmaktadır. Anadolu, üç eski kıta olan Avrupa, Afrika ve Asya arasında en önemli köprülerden biri konumundadır. Hem hayvan göçleri hem de evrim mekanizmasının nasıl işlediğini anlamamız için farklı kıtalarda bulunmuş hayvanların göç dinamiklerinin incelenmesi gerekmektedir. Hominoidlerin evrimini değerlendirirken diğer aileler, genuslar ve türlerle birlikte düşünülmelidir. Çünkü tüm ailelerin çalışmaları birbirine yardımcı olmaktadır. Tez kapsamında Çorakyerler’den ele geçen 16 ayrı bireye ait farklı materyaller (kafatası, çene ve diş örnekleri) incelenmiş ve bu incelemeler sonucunda 3 ayrı genus tespit edilmiştir. Yapılan analizler sonucunda ortaya çıkan sonuçların yorumlanması sadece hyena ailesiyle alakalı değil, aynı zamanda Çorakyerler lokalitesi için de önemli paleontolojik, paleoekolojik ve coğrafik bulgular vermektedir.
Çorakyerler Adcrocuta eximia örnekleri genel olarak birbiriyle oldukça yakın biyometrik verilerle diyagramda (Şekil: 59-62) toplanmıştır. Ancak, 2849 etiket numaralı fosil, tüm ölçüm değerleri ile diğer örneklerden çok az farklılık göstermekle birlikte, özellikle p2 uzunluğu ile diğer örneklerden oldukça farklılaşmaktadır.
Diyagramlarda MN 9-12 yaş aralığındaki tüm Avrasya lokalitelerinden gelen örneklere ait değerler ile karşılaştırıldığında oldukça anlamlı sonuçlar vermekle birlikte, p2 değeri sadece Samos ölçüsü ile yakın bulunmuştur. Tüm A. eximia örneklerimizin genel olarak diş uzunlukları görece fazla, genişlikleri ise dardır. Günümüzdeki Crocutalar (benekli sırtlan) Adcrocuta’ların nişlerini doldurmuş canlılardır. Açık alanlarda sürüler halinde
112 avlanıp, leşçil beslenmeye adapte olmuşlardır. En büyük özellikleri de diğer carnivorların avladığı hayvanların artıklarını kemikleriyle birlikte yiyebilmeleridir.
Dişleri bunu başarabilmek için evrimlenmiştir. Açık alanlarda yaşayan ve iz süren hyenalar grubundadır. Çorakyerler A.eximia buluntularının dişlerinin diğer lokalitelerin
örneklerine oranla daha uzun ve dar olması bu hayvanların diyetlerinde etin daha ağırlıklı olduğunun bir göstergesi olarak yorumlanabilir. Çünkü dişler kemiği kırabilecek kadar genişlememiştir. Maxillar dişler için de durum çok farklı değildir.
Özellikle ÇO 3153 numaralı fosilin diş ölçüleri içerisinde P4 uzunluğu, diğer Anadolu ve Avrupa örnekleri arasında en uzun ölçüye sahiptir.
Çorakyerler’in orman formlarından biri olan ve Ictitherium viverrinum olarak adlandırılan grup, morfolojik olarak Ictitherium genusu ile örtüşse de, metrik olarak diğer Anadolu örneklerinden daha dar ve kısadır. Genişlik olarak Avrasya örnekleriyle karşılaştırıldığında diğer örneklere yakın değerler sunsa da, uzunluk olarak nispeten daha düşük değer vermektedir. Bu grup için en büyük handikap materyal sayımızın az olmasıdır. Daha çok sayıda örnek bulununcaya kadar şimdilik Çorakyerler örneklerinin
Ictitherium cf. viverrinum olarak kalması uygun görülmektedir.
Çorakyerler fosil lokalitesinin en karmaşık ya da başka bir deyişle en zor tanımlanan grubu Ekomorf 4 grubu üyesi Chasmaporthetes genusudur. Bu gruba ait bulunan ilk fosiller genellikle p3-p4 serisinden oluştuğundan dolayı, tanımlamalar
çoğunlukla Lycyaena genusu olarak yapılmıştır. Fakat bu tezin hazırlanması sırasında
2018 yılında bulunan ÇO 3636 numaralı fosil üzerindeki m1 daha önceki tüm verileri değiştirmiştir. Chasmaporthetes genusunun diagnosis karakteri olan m1 üzerindeki metakonidin gelişmemiş olduğunun anlaşılması üzerine, bu gruptaki fosiller tekrar incelenmiş ve yeni veriler ortaya konmuştur. Bu grup üzerinde yeni baştan yaptığımız incelemeler sonrasında, özellikle morfolojik tanımlamalar neticesinde, bu örneklerin
Chasmaporthetes ile örtüştüğü görülmüştür. Böylece bu gruptaki fosiller metrik açıdan
113 tüm Avrasya Chasmaporthetes ve Lycyaena örnekleri ile karşılaştırılmıştır. Özellikle gerçekleştirilen PCA diyagramları sonrasında L. dubia ve L. chaeretis örneklerinin kendi aralarında farklı gruplandığı görülmüştür. C.lunensis örnekleri ise geniş varyasyon aralığına sahiptir. Bunun diğer bir nedeni olarak, ilgili faunaların Pliyosen’de geniş zaman aralığına yayılmış lokalitelerden toplanmış olması öngörülebilir.
Çorakyerler örnekleri C.lunensis, C.kani, Edirne ve C. bonisi örnekleriyle oldukça yakın değerler vermiştir. Yapılan çalışmalar sonucunda Çorakyerler Hyena örneklerinin de kendi arasında çok yakın değerler vermediği anlaşılmıştır. Bu durum, lokalitede daha fazla sayıda taksonun bulunabileceğini düşündürmektedir, ancak önümüzdeki yıllarda yapılacak kazılarla, bu fosil örneklerinin artmasıyla bu konuda daha kesin bir tespit yapılabilecektir. Şimdilik bu tez çalışması kapsamında bu grubun Chasmaporthetes sp. altında toplanması uygun görülmüştür. Avrasya’nın en önemli Hominoid buluntu yerlerinden biri olan Çorakyerler lokalitesi, öncelikle yakın bölgelerdeki (Yunanistan,
İran, Bulgaristan) Hominoid buluntusu veren lokalitelerle karşılaştırılmıştır. Bu tez
çalışması kapsamında karşılaştırılan bu lokaliteler içerisinde RPI ve NKT, hem
Hominoid hem de hyena buluntuları açısından en önemli olarak değerlendirilen lokalitelerdir. Çorakyerler Adcrocuta örneklerinin “p3-m1” serilerinin özellikle uzunluklarının görece daha fazla olması, Çorakyerler’in aslında düşünüldüğünden daha kapalı bir biyotopu işaret ettiğini göstermektedir. Çorakyerler bu özelliğiyle paleoekolojik açıdan RPI’ya oldukça benzemektedir, ancak biyometrik veriler dikkate alındığında ise Çorakyerler örnekleri ile NKT örnekleriyle birbirine oldukça yakın değerler verdiği de görülmüştür. NKT’nin RPI’ya göre daha açık ortamı yansıtan bir faunaya sahip olduğu düşünüldüğünde, faunal karşılaştırmamız bizlere Çorakyerler’in hem açık hem de kapalı alan formları barındıran önemli bir Avrasya lokalitesi olduğunu göstermektedir.
114 Bu çalışmada gerçekleştirilen kapsamlı istatistiksel çözümlemelerimiz ile monospesifik bir takson olan A.eximia’nın çok geniş varyasyon aralığına sahip olduğu bir kere daha anlaşılmıştır. Yunanisyan’ın Vallesiyen lokalitelerinde görece daha dar yapı sunan alt diş serilerine ait örneklerin A.e.leptoryncha altında toplanması, yukarıda açıklanan tür içi karmaşık gruplanmanın çözümlenmesine yönelik ilk çalışmadır. Bu
çalışma günümüze kadar geniş kabul görmüş olmakla birlikte, benzer biyometrik ve morfolojik farklılıklar içeren Turoliyen A.eximia’ları içerisinde de benzer sorunların olabileceği bu çalışmada görülmüştür. Bu açıdan Erken Turoliyen yaşı uygun görülen
Çorakyerler örneklerinin ileride örnek sayısının arttırılması ve müzelerdeki (Ege, MTA, etc) mevcut örneklerin de değerlendirilmesi ile olası yeni Adcrocuta formlarının varlığı
öngörülebilir.
Bu tez çalışması sonucunda varılan diğer önemli yeni bir sonuç ise, Anadolu’da
Geç Miyosen Chasmaporthetes bulgusunun ilk defa Çorakyerler’de tespit edilmiş olmasıdır. Bu bulgu aynı zamanda zengin Çorakyerler nişinin farklı hyenidler ile son derece uyumlu bir şekilde doldurulduğunu da bizlere göstermektedir.
Son olarak bu çalışma sonucunda ortaya çıkan en önemli verilerden birisi,
Çorakyerler lokalitesinde ele geçen Chasmaporthetes buluntusunun, Anadolu’nun en yaşlı Chasmaporthetes buluntusu olmasıdır. Bunun yanı sıra incelenen Çorakyerler
Adcrocuta örneklerinin metrik açıdan önemli farklılıklar göstermesi, Adcrocuta
örneklerinin taksonomik tartışmalar için önemli bir grup olduğunun bir göstergesidir.
115
Kaynakça:
Akçay, A.,G. (2014). Batı Ve Orta Anadolu Geç Miyosen Sırtlanları (Hyaenidae, Mammalia) Pamukkale Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Yayımlanmamış Doktora Tezi, Denizli. Alan, N. (1997), MTA Tabiat Tarihi Müzesi Tersiyer Dönem Karasal Fosil Memeli Kataloğu Oluşturulması. Yüksek Lisans Tezi. Andrews, P., Harrison, T., Delson, E., Bernor, R.L., Martin, L. (1996): Distribution and Biochronology of European and Southwest Asian Miocene catarrhines. R.L. Bernor, V. Fahlbusch, H.-W. Mittmann (Eds.), The evolution of western Eurasian Neogene mammal faunas, Columbia University Press, New York (1996), pp. 168–207 Becker-Platen, J.D., Sickenberg, O. and Tobien, H. (1975). Die Gliederung der känozoischen Sedimente der Türkei nach Vertebraten-Faunengruppen. Geologisches Jahrbuch, Reihe B 15: 19–45. Bernor, R.L., (1986), Mammalian biostratigraphy, geochronology, and zoogeographic relationships of the late Miocene Maragheh fauna, Iran. Journal of Vertebrate Paleontology 6, 76–95. Bernor, R.L., Solounias, N., Swisher III, C. C. & van Couvering, J.A., (1996), Thecorrelation of three classical “Pikermian” mammal faunas - Maragheh, Samos and Pikermi - with the European MN unit system. — [in:] Bernor R- L., Fahlbusch, V. & Mittmann, H-W. (eds). The evolution of western Eurasian Neogene mammal faunas. —1:137–156, New York (ColumbiaUniversity press.). Bininda-Emonds, O. R., Gittleman, J. L. and Purvis, A. (1999). Building large trees by combining phylogenetic information: a complete phylogeny of the extant Carnivora (Mammalia). Biological Review, 74, 143–75. Bonis, L. de & Koufos, G.D., (1994) – Some Hyaenidae from the Late Miocene of Macedonia (Greece) and a contribution to the phylogeny of the hunting hyaenas – Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen 26: 81-96.
116 Bonis, L. de and Bouvrain, G. (1996): Suidae du Miocène supérieur de Grèce. Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, 4e série, 18, section c, 1: 107– 132. Bonis, L. de & Koufos, G. (1999): “The Miocene Large Mammal Succession in Greece,” in The Evolution of Neogene Terrestrial Ecosystems in Europe (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1999), pp. 205–237. Bonis, L. De, 2005. Carnivora (Mammalia) from the late Miocene of Akkasdagi, Turkey,Geology, mammals and environments at Akkasdagi, late Miocene of Central Anatolia, Geodiversitas:567-589 Bowdich, T.E.,(1821). An analysis of the natural classifications of Mammalia for the use of students and travelers. J. Smith, Paris, 115 pp. Brünnich, M.T. 1 771: Zoologie Fundamenta Prælectionilms aeademicis aeeomodata. 253 pp. Hafniæ et Lipsiæ. Campbell, B. G., Amini, M. H., Bernor, R. L., Dickenson, W., Drake, W., Morris, R., Van Couvering, J. A. and Van Couvering, J. A. H., (1980), Maragheh: Aclassical late Miocene vertebrate locality in northwestern Iran. Nature287:837-841. Demirsoy, A., 2003. Yaşamın Temel Kuralları, Cilt: III / Kısım: II - Omurgalılar / Amniyota(Sürüngenler, Kuşlar ve Memeliler), 941 s. E. H., Fahlbusch, V. and Mein, P. (eds.): European Neogene Mammal Chronology, Plenum Press, NATO ASI ser., A 180, p. 321-338. Eronen, J.T., Rook, L. (2004): The Mio-Pliocene European primate fossilrecord: dynamics and habitat tracking. Journal of Human Evolution 47 (2004) 323-341. Erxleben, j.C.P. 1 777: Systema regni animalis, CIassis 1, Mammalia. 636 pp. Lipsiae. Ewer, RF. 1955a: The fossil carnivores of the Transvaal caves. The Hyaenidae, other than Lycyaena, of Swartkrans and Sterkfontein. Proceedings of the Zoological Society of London 124, 8 1 5-837. Ewer, RF. 1955b: The fossil carnivores of the Transvaal caves. The lycyaenas of Sterkfontein and Swartkrans, together with some general considerations of the Transvaal fossil hyaenids. Proceedings of the Zoological Society of London 124, 839-857. Ewer, R., F., 1973. The Carnivores, Cornell University Press, London. 9 s.
117 Flynn, J. J. and Nedbal, M. A. (1998). Phylogeny of the Carnivora (Mammalia): congruence vs incompatibility among multiple data sets. Molecular Phylogenetics and Evolution, 414-26. Flynn, J.J. & Galiano, H. (1982). Phylogeny of early Tertiary Carnivora, with a deseription of a new species of Protictis from the Middle Eocene of Northwestern Wyoming. American Museum Novitates 2 725, 1-64. Flynn, J.J., Neff, N.A. & Tedford, R.H. 1988: Phylogeny of the Carnivora. In Benton, MJ. (ed.): The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, 73-1 15. Clarendon Press, Oxford. Forsyth Major, C.J., (1894). Le gisement ossifere de Mitylini et catalogue d’ossements fossiles recueillis a Mitylinii, ile de Samos, et deposes au College Galliard,a Lausanne. Georges Bridel & Cie Editeurs, pp. 1-51, Lausanne. Galiano, H. & Frailey, D. 1977. Chasmaporthetes kani, new spe eies from China, with remarks on phylogenetic relationships of genera within the Hyaenidae (Mammalia, Carnivora) . American Museum Novitates 2632, 1-16. Gaubert, P. and Veron, G. (2003). Exhaustive sample set among Viverridae reveals the sister-group of felids: the linsangs as a case of extreme morphological convergence within Feliformia. Proceedings of the Royal Society of London, B, 270, 2523-30. Gaudry, A. 1862-1867: Animaux fossiles etgeologie del'Attique. 475 pp. Paris. Geoffroy St. Hilaire, I. 1824. Sur le Protèle de Delalande (Proteles Lalandii), type du nouveau genre Protèle. Bulletin des Sciences par la Société Philomathique de Paris 1824: 139-140. Geoffroy St. Hilaire, I. 1851. Cat.Meth. Coll. Mamm. Ois. (Mus. Hist. Nat. Paris), Primates p.76. Geraads (2013) — Large mammals from the late Miocene of Çorakyerler, Çankırı, Turkey. Acta Zoologica Bulgarica 65 (3): 381-390. Ginsburg, L., 1999. Order Carnivora, p. 109-148. In Rössner, G.E., and Heissig, K. (eds.), The Miocene Land Mammals of Europe. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München. Gray, J. E., 1869. Catalogue of carnivorous, pachydermatous and edentate mammalia in the British Museum. British Museum (Natural History), London, 398 pp.
118 Hendey, Q.B. 1974a: The late Cenozoic Carnivora of the southwestern Cape Province. Annals of the South African Museum 63, 1-369. Hendey, Q.B. 1 974b: New fossil carnivores from the Swartkrans australopithecine site (Mammalia: Carnivora) . Annals of the Transvaal Museum 29, 27-47. Hillson, S., 1990. Teeth, Cambridge University Press. Holliday J. A. 2007. Phylogeny and Character Change in the Feloid Carnivora. The Florida State University Collage of Arts and Sciences. (Doktora tezi). Hunt, R.M. Jr. 1987. Evolution of the aeluroid Carnivora: significance of auditory structure in the nimravid cat Dinictis. Am. Mus. Nov. 2886: 1-74. Hunt, R.M Jr. 1989: Evolution of the aeluroid carnivora: significance of the ventrai promontorial process of the petrosal, and the origin of basicranial patterns in the living families. American Museum Novitates 2930, 1-32. Janis, C.M., Scott, K.M. and L.L. Jacobs, (eds.). 1998. Evolution of Tertiary mammals of North America. Cambridge Univ. Press, Cambridge. Kappelman, J., Duncan, A., Feseha, M., Lunkka, J.P., Ekart, D., McDowell, F., Ryan, T.M. and Swisher, C.C. (2003): Chronology. In: Geology and Paleontology of the Miocene Sinap Formation, Turkey (Eds. M. Fortelius, J. Kappelman, S. Sen and R.L. Bernor). Columbia University Press, New York, pp. 41–66. Karadenizli L., Seyitoğlu G., Şen Ş., Arnaud N., Kazancı N., Saraç G., Alçiçek M.C., 2005. Mammal bearing late Miocene tuffs of the Akkaşdağı region; distribution, age,petrographical and geochemical characteristics. In: Şen Ş. (Ed.), Geology, mammals andenvironments at Akkaşdağı, Late Miocene of Central Anatolia. Geodiversitas, vol. 27, 553-566.,2005. Kaup, J.J. 1828: Ober Hyaena, Uromastix, Basiliscus, Corythaeolus, Acontias. Isis 21, 1 144-1 1 50. Kaya, T., 1982. Gülpınar (Çanakkale) Hipparion'larının odontolojik özellikleri: Türkiye Jeol. Kur. Bült., 25, 127-135. Kaya T., Saraç G., “Jeolojik Miras Açısından Türkiye Paleomemeli Faunası”, 60. Türkiye Jeoloji Kurultayı, 16-20 Nisan 2007, (Bildiri Özetleri ve Basılmamış Sözlü Bildiri), Ankara.
119 Kaya, T., Mayda, S., 2012. Research On The New Fossil Localities From Marmara (Çanakkale, Tekirdağ) And Western Anatolia (Denizli, Muğla), TÜBİTAK projesi raporu (yayımlanmamış). Kaya, F.,Kaymakçi, N., Bibi, F.,Eronen, J. T., Pehlevan,C., Erkman,A. C., Langereis, C. G., & Fortelius, M. (2016) - Magnetostratigraphy and paleoecology of the hominid-bearing locality Çorakyerler, Tuǧlu Formation (Çankırı Basin, Central Anatolia). Journal of Vertebrate Paleontology, 36, e1071710 (12 pages). Kaymakçı, N., Langeries, C., de Bruijn, H., Ünay, E., (2004): Geological Characteristics and Magnethostratigraphy of the Corakyerler Fossil Locality (Cankiri Basin Turkey). Kingdon, J,. and M. Hoffmann (eds). 2013. Mammals of Africa. Volume 5: Carnivores, Pangolins, Equids and Rhinoceroses. Bloomsbury Publishing, London, United Kingdom, 544 pp. Koepfli, K.-P., Jenks, S.M., Eizirik, E., Zahirpour, T., van Valkenburgh, B., Wayne, R.K., 2006. Molecular systematics of the Hyaenidae: relationships of a relictual lineage resolved by a molecular supermatrix. Molecular Phylogenetics and Evolution 38, 603–620. Kolowski, J.M., Holekamp, K.E., 2009. Ecological and anthropogenic influences on space use by spotted hyaenas (Crocuta crocuta). J. Zool. Lond. 277,23–36. Kostopoulos, D.S., Spassov, N. and Kovachev, D. (2001): Contribution to the study of Microstonyx: evidence from Bulgaria and the SE European populations. Geodiversitas 23(3): 411–437. Kostopoulos, D.S., Sen, S. and Koufos, G.D. (2003): Magnetostratigraphy and revised chronology of the late Miocene mammal localities of Samos, Greece. International Journal of Earth Sciences (Geologische Rundschau) 92: 779–794.
Koufos, G.D., (1987) – Chasmaporthetes bonisi, a new hyaenid (Carnivora, Mammalia) from the late Miocene of Macedonia (Greece) – Bulletin de la Société Géologique de France 3 (5): 913-920. Koufos, G.D., (1990): The hipparions of the lower Axios Valley (Macedonia, Greece). Implications for the Neogene stratigraphy and the evolution of the hipparions. In: Lindsay. Koufos G., Koutsouveli A., Galanakis D., Sylvestrou I., Vlachou TH. (1999) - A new Late Miocene mammalian locality from Velestinon, Thessaly, Greece. 120 Contribution to the biochronology of the Neogene deposits. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Paris 328: 479-483. Koufos, G.D., (2000) – Revision of the late Miocene car nivores from the Axios valley, Macedonia, Greece – Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen 39: 51-92. Koufos, G.D., (2003) - Late mammal events and biostratigraphy in the Eastern Mediterranean. Deinsea 10, 343–371. Koufos G. D. (2006) - The Neogene mammal localities of Greece: faunas, chronology and biostratigraphy. Hellenic Journal of Geosciences 41 (1): 183- 214. Koufos, G., 2009. Carnivora. In: The Late Miocene Mammal Faunas of the Mytilinii Basin, Samos Island, Greece: New Collection (Koufos, G.D. & Nagel, D., eds). Beiträge zur Paläontologie, 31: 57-105. Koufos, G.D., (2009) The Late Miocene Mammal Faunas of the Mytilinii Basin, Samos Island, Greece: New Collection. 1. History of the Samos Fossil Mammals. — Beiträge zur Paläontologie, 31:1–12. Wien. Koufos, G., 2011a. New material of Carnivora (Mammalia) from the Late Miocene of Axios Valley, Macedonia, Greece. Comptes Rendus Palevol, 11:1, 49-64. Koufos, G., 2011b. A new protictithere from the late Miocene hominoid locality Ravin de la Pluie of Axios Valley (Macedonia, Greece), Paläontologische Zeitschrift, Kretzoi, M., 1938. Die Raubtiere von Gombaszog nebst einer Ubersicht der Gesamtfauna. Annales Museum. Natifnale Hungaricum, 31: 89-157. Kretzoi, M., 1945. Bemerkungen über das Raubtiersystem. Annales Museum. Natifnale Hungaricum, 38(4): 59-83. Kretzoi, M., 1952. Die Raubtiere der Hipparionfauna von Polgárdi. Annales Instituti Geologici Hungarici 40, 1–42. Kretzoi, M., 1984. Felsö pannóniai. A sümeg–gerinci fauna és faunaszakasz, Geologica Hungarica, serie geologica 20, pp. 214–222. Linnaeus, C. 1758: Systema Naturae, 10th ed. 824 pp. Stockholm. Liu L., Kostopoulos, D. S., Fortelius, M., 2005. Suidae (Mammalia, Artiodactyla) from the late Miocene of Akkasdağı, Turkey, in Sen S. (ed.),
121 Geology, mammals and environments at Akkaşdağı, late Miocene of Central Anatolia. Geodiversitas 27 (4) : 715-733. Made J. van der, Morales, J., Sen, S., Aslan F., 2002. The first camel from the UpperMiocene of Turkey and the dispersal of the camels into the Old World, Comptes RendusPalevol 1, pp. 117–122. Mayda, S., Sabuncubeli (Manisa) Erken Miyosen Memeli Faunasının Sistematiği ve Biyostratigrafisi, Ege Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Yayımlanmamış Doktora Tezi, İzmir, 2008. Mayda,S., Sevim Erol,A., Yavuz,A.Y. (2015): “Çankırı-Çorakyerler” Hominoid Lokalitesi Karnivorları. 68.Türkiye Jeoloji Kongresi, Ankara. 06-10 Nisan 2015- Ankara. Mecquenem, R. de., (1924-25), Contribution l&'a tude des fossiles de Maragha. Annales Paleontologie Vertebres, Paris 13/14:135- 160. Mezsaros, L.G., (1999): An Exceptionally Rich Soricidae (Mammalia) Fauna From the Upper Miocene Localities of Polgardi (Hungary). Annales Universiatis Scientarium Budapestinensis, Sectia Geologica 32, 5-23 Budapest. Nargolwalla, M.C., Hutchison, M.P. & Begun, D.R., (2006): Middle and Late Miocene Terrestrial Vertebrate Localities and Paleoenvironments in the Pannonian Basin. — Beitr. Paläont., 30:319–332, Wien. NOW, (2007-08), Neogene of the Old World, database with the Neogene localitiesand their faunal lists. — www. lists. — helsinki.fi/science/now/database.htm. Pickford, M. and Ertürk, Ç. (1979): Suidae and Tayassuidea from Turkey. Bulletin of the Geological Society of Turkey 22: 141– 154. Pickford, M. (2015): Late Miocene Suidae from Eurasia: the Hippopotamodon and Microstonyx problem revisited. Münchner geowissenschaftliche Abhandlungen. Reihe A, Geologie und Paläontologie, vol:42 1-126. Pilgrim, G.E., (1931), Pontian Carnivora of Europe.— British Museum Natural History, pp. 1-174, London. Pilgrim, G.E. 1932: The fossil Carnivora of India. Paleontologica Indica, n.s., 18, 1-232. Saraç, G., Kaya, T., Geraads, D., 2002. “Anclotherium pentelicum (Perissodactyla, Mammalia) from the Upper Miocene of central and western Turkey”, Geobios 35, 241-251.
122 Saraç, G., 2003. Türkiye omurgalı fosil yatakları, MTA Rapor No 10609, Ankara.(yayınlanmamış). Savage, R.J.G., Long, M.R. 1986. Mammal Evolution: an Illustrated Guide. Facts on File,New York, pp.120-121 Schütt, G., 1971. Hyaenidenfunde aus dem Villafranchium der Türkei, Mitteilungen des Geologishes Institut Technischen Universität Hannover 10 (1971), pp. 119–135. Schlosser, M. 1890: Die Affen, Lemuren, Chiropteren, Insectivoren, Marsupialier, Creodonten und Carnivoren des europaischen Tertiars. Ill. Beitriige zur Paliiontologie und Geologie Osterreieh-Ungarns und des arients 8, 1-107. Sen, S., Seyitoglu, G., Karadenizli, L. (1998): “Mammalian biochronology of Neogene deposits and its correlation with the lithostratigraphy in the Çankiri- Çorum Basin, central Anatolia, Turkey”, Eclogae Geologicae Helvetiae. 1998- 91, Basel. Sevim Erol A, Y. Kiper (2001), “2000 Yılı Çankırı/ Çorakyerler Kazısı, Uluslararası 23. Kazı Sonuçları Toplantısı (22-26 Mayıs, Ankara), TC. Kültür Bakanlığı Anıtlar ve Müzeler Genel Müdürlüğü. Sevim Erol, A. ve C. Pehlevan, (2003): “2002 Yılı Çankırı Çorakyerler Kazısı”, 25. Kazı Sonuçları Toplantısı 2, Kültür Bakanlığı Milli Kütüphane Basımevi, 317- 326, Ankara. Sevim Erol, A., Pehlevan, C., Yiğit, A., Gözlük, P., (2004): 2003 Yılı Çankırı/Çorakyerler Kazısı, 26. Kazı Sonuçları Toplantısı, Ayrıbasım, 2,225- 236, (Konya, 24-28 Mayıs), DÖSİM Basımevi. Sevim Erol, A., Kaya, T.T., Yavuz, A.Y., Mayda, S., Alçiçek, M.C., Ostende, L.W., (2016): The Late Miocene (Early Turolian, MN11) Fauna Of Corakyerler (Turkey): New Collection Of Large Mammals: European Association of Vertebrate Palaeontologists, Harleem, Netherlands. Sickenberg, O., Becker- Platen, J. D., Benda, L., Berg, D., Engesser, B., Gaziry, W., Heissig, K., Hünermann, K. A., Sondaar, P.Y., Schmidt-Kittler, N., Staesche, K., Staesche, U., Steffens P., Tobien, H., 1975. Die Gliederung des höheren Jungtertiars und Altquartärs in der Türkei nach Vertebraten und ihre Bedeutung für die internationale Neogen-Stratigraphie. Geol. Jb., B 15. Sparrman, A. 1783: Resa till Goda Hopps-Udden Sjjdra Polkretsen oeh OmkringJordklotet samt till Hottentott- oeh Cajfer-landen åren 1772- 76. 766 pp. AJ. Nordstrom, Stockholm.
123 Sylvestrou, I.A. & Kostopoulos, D.S., (2009): The Late Miocene Mammal Faunas of the Mytilinii Basin, Samos Island, Greece: New Collection. 12. Suidae. — Beitr. Paläont., 31:283–297, Wien. Solounias, N., (1981), The Turolian fauna from the island of Samos, Greece. Contributions Vertebrate Evolution, 6:1–232. Suwa, G., Kunimatsu, Y., Mirzaie Ataabadi, M. et al. Palaeobio Palaeoenv. (2016): 96: 373. Tarhan, E., Çorakyerler Lokalitesi Suidlerinin Morfolojik ve Paleoekolojik Analizi, Yüksek Lisans Tezi, Ankara Üniversitesi, Ankara, 2016. Tekkaya, İ., Şen, Ş., Atalay, Z., 1972. Kınık memeli faunası hakkında bir inceleme: MTA Derg., 78: 58-68, Ankara. Thenius, E. 1966: Zur Stammesgeschichte der Hyanen (Carnivora, Mammalia) . Zeitschrift fur Siiugetierkunde 31, 293-300. Thunberg, C.P. 1811: Mammalia Capensia et illustrata. Memoires de l'Academie Imperiale des Sciences de St. Petersburg 3, 299-323. Thunberg, C.P. 1 820: Beskrifning och teckning pa ett nytt species, Hyaena brunnea. Kongliga Vetenska psakademiens Handlingar fdrar 1820, 59-65. Tuna, V., 1986. “Çanakkale ve çevresi Artiodactyla fosilleri”, Doktora Tezi, Ege Üniversitesi, Fen Fakültesi, İzmir. Turner, A. 1990. The evolution of the guild of larger terrestrial carnivores during the Plio-Pleistocene in Africa. Geobios 23: 349–368. Turner, A., Antón, M., 1997. The big cats and their fossil relatives. Columbia Univ. Press, NY. Turner, T, Antón, M., Werdelin, L. 2008. Taxonomy and evolutionary patterns in the fossil Hyaenidae of Europe. Geobios, 41: 677-687. Ünay E., de Bruijn H., and Suata-Alpaslan F. (2006): Rodents from the Upper Miocene Locality Çorakyerler (Anatolia). Beitrage zur Palaontologie, 30: 453– 46. Van der Made, J. and Moyà-Solà, S. (1989): European Suinae (Artiodactyla) from the Late Miocene onwards. Bolletino de la Società Paleontologica Italiana 28(2/3): 329–339. Van der Made, J. (2003): Fossil Suoidea of the Miocene Sinap Formation, Turkey. In: Geology and Paleontology of the Miocene Sinap Formation, Turkey
124 (Eds. M. Fortelius, J. Kappelman, S. Sen and R.L. Bernor). University of Columbia Press, New York, pp. 308–327. Van der Made, J., Gülec, E. & Erkman, A. (2013): Microstonyx (Suidae, Artiodactyla) from the Upper Miocene of Hayranli-Haliminhani, Turkey. - Turkish Journal of Zoolog. 37: 106-1 22.
Venczel, M. (2006): Lizards From The Late Miocene Of Polgárdi (W-Hungary). Tarii Crişurilor Museum, B-dul Dacia 1-3, RO-410464 Oradea, România. Veron, G. (1995). La position systematique de Cryptoprocta ferox (Carnivora). Analysecladistique des caracteres morphologiques de carnivores Aeluroidea actuels et fossiles Mammalia, 59, 551–82. Wayne, R.K., Benveniste, R.E., Janczewski, D.N. & O'Brien, SJ. 1989: Molecular and biochemical evolution of the Carnivora. In Gittleman, JL. (ed.) Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, 465-494, Chapman and Hall, London. Werdelin, L., Solounias, N. 1991. The Hyaenidae: taxonomy, systematics and evolution. Fossils and Strata. Universitetsforlaget Oslo, 30: 1-104. Werdelin, L., Solounias, N., 1996. Evolutionary history of hyaenas in the Miocene of Europe and Western Asia. In: Bernor, R.L., Fahlbusch, V. & Mittmann, H.-W. (eds) The Evolution of Western Eurasian Miocene Mammal Faunas, pp. 290-306. Columbia University Press. Wozencraft, W.C. 1989: The phylogeny of the Recent Carnivora. In Gittleman, JL. (ed.): Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, 495-535. Chapman and Hall, London. Wurster, D.H. & Benirschke, K. 1 968: Comparative cytogenetic studies in the order Carnivora. Chromosoma 24, 336--382. Wyss, A. R. and Flynn, J. J. (1993). A phylogenetic analysis and definition of the Carnivora In Mammal Phylogeny: Placentals, ed. F. S. Szalay, M. J. Novacek and M. C. MacKenna Berlin: Springer-Verlag, pp. 32–52. Yavuz, A.Y., ve Sevim Erol, A. (2017) Miyosen Dönem Anadolu Fosil Lokaliteleri. Masrop E-Dergi, Vol 11., Num 17., ss.48-54. Yoder, A. D., Burns, M. M., Zehr, S., et al. (2003). Single origin of Malagasy Carnivora from an African ancestor. Nature, 421, 734–37. Zhang, Z.P., Gentry, A.W., Kaakinen, A., Liu, L.,Lunkka, J.P., Qiu, Z.D., Sen, S., Scott, R.S., Werdelin,L., Zheng, S. & Fortelius, M.,(2002), Landmammal 125 sequence of the late Miocene of China: newevidence from Lantian, Shanxi Province. VertebrataPalAsiatica, 40(3):165–176, Beijing.
İnternet Kaynakları: https://pgbooks.ru/archive/researcher/590/ Erişim tarihi: 20/06/2019 https://www.utep.edu/leb/keys/glossary.html (Erişim Tarihi 20/06/2019) https://www.inaturalist.org/taxa/500648-parahyaena-brunnea Erişim Tarihi 28/08/2019 https://aminoapps.com/c/arpa/page/blog/aardwolff Erişim Tarihi 28/08/2019
126 ÖZET
İlk kez Sickenberg tarafından 1970’li yıllarda rapor edilen Çorakyerler fosil lokalitesi, tespit edildikten uzun yıllar sonra kazılmaya başlanmıştır. Prof. Dr. Ayla
Sevim Erol ve ekibi tarafından 2000’li yılların başından beri sistemli olarak çalışılan lokalitede 10 yıl kadar bir sürede çok önemli bulgulara rastlanılmıştır. Günümüze dek yapılan kazılarda, 4000’e yakın tanımlanabilir önemli fosil örnekleri tespit edilmiştir.
Çorakyerler, kazı çalışmaları sonucunda, memelilere ait 8 takım, 10’dan fazla aile,
40’dan fazla tür ile Anadolu’nun en önemli, Avrupa’nın ise önemli Geç Miyosen referans lokaliteleri arasındaki yerini almıştır. Lokalite, faunanın ötesinde demografi yapılabilecek altı farklı hominoid buluntusu vermiştir. Bu hominoid fosilleri içinde
özellikle son buluntu olan 18 CO 2800 numaralı mask fosili Ouranopithecus turkae olarak isimlendirilen Çorakyerler hominoidine ait ünik bir eserdir. Çorakyerler fosil lokalitesinin önceleri fauna üyelerinin yetersizliği sebebi ile oldukça kurak, step alanlardan oluştuğu düşünülmekteydi. Fakat son yıllardaki çalışmalarla, fauna listesine yeni eklenen ailelerle lokalitenin oldukça sulak, önemli galeri ormanlarıyla kaplı olduğu tespit edilmiştir.
Tez kapsamında incelenen Çorakyerler Hyenalarının detaylı analizleri sonucunda 3 farklı genus tespit edilmiştir. Geç Miyosen’in baskın türü olan Adcrocuta eximia’nın yanı sıra ekomorf 4 grupta tanımlanan Chasmaporthetes ve kapalı alanlarda yaşayan Ictitherium viverrinum tespit edilen hayvanlardır. Tespit edilen hayvanlar içinden sadece Chasmaporthetes cins bazında, diğer iki tür ise tür seviyesinde tespit edilmiştir.
Anahtar Kelimeler: Çorakyerler, Hyena, Geç Miyosen
127 ABSTRACT
The Çorakyerler fossil locality, first reported by Sickenberg in the 1970s, was excavated many years later. There have been many significant findings in as short as a- ten-year time in the locality, which has been systematically studied by Ayla Sevim Erol and her team since the early 2000s. Nearly 4000 important fossil specimens have been identified during excavations held until today. As a result of the excavations, with 8 sets of mammals, more than 10 families, more than 40 species, Çorakyerler took its place among the most important late Miocene reference localities of Anatolia and Europe.
The locality yielded six different hominoid findings that could be demographed beyond
Fauna. Among these hominoid fossils, the most recently discovered 18 CO 2800 mask fossil, called Ouranopithecus Turkae, is a unique artifact belonging to the Çorakyerler hominoid. The Çorakyerler fossil locality was previously thought to be composed of rather arid, steppe areas due to the insufficiency of fauna members. However, in recent years, it has been determined that the localities are covered with very wet and important gallery forests with the families added to the fauna list.
As a result of the detailed analysis of the Çorakyerler Hyenas within this thesis, three different genus were identified. In addition to Adcrocuta eximia, which is the predominant species of Late Miocene, Chasmaporthetes, defined in ecomorphs 4 group, and Ictitherium viverrinum, living in the enclosed areas, are the animals found. Among the identified animals, only Chasmaporthetes was identified on genus level, other two species were identified on type level.
Keywords: Çorakyerler, Hyena, Late Miocene
128