Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia Du Maastrichtien Du Niger Marc Michaut

Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia du Maastrichtien du Niger Marc Michaut

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Marc Michaut. Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia du Maastrichtien du Niger. 2018. hal- 01861769v2

HAL Id: hal-01861769 https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01861769v2 Submitted on 15 Mar 2019

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Marc Michaut Institut préparatoire aux études scientiﬁques et techniques, Université de Tunis, La Marsa, Tunisie

12 mars 2019

Abstract

This article continues our studies about the marine sites of the upper Maastrichtian of Niger. It deals exclusively with the Mollusca. We discovered or re-discovered more than thirty species : 7 Gastropoda, 2 Cephalopoda and about 25 Bivalvia. Numerous orders are represented. Some species are fairly defined and described ; however other ones remain vague, even hypothethical. Some drillers are known only by their tunnels or holes. We carried out the descriptions of the fossils with a view to their taxinomic classification, but without pointless effort. On the other hand, we prefered to work on the ecological positions of the animals : ecology can be studied without looking after the taxinomic problems. Indeed, it is rather easy to distinguish filter feeders from herbivores or from predators for instance, and to assign a life place to each one. Furthermore, it was possible by means of statistics, to put together precisely some features of the benthic and hypobenthic ecosystem. This work can be linked with other ecological knowledge about the Iullemmeden sea and contribute to a better understanding of the global working of this epicontinental basin.

1 Résumé

Cet article prend la suite de notre étude du Maastrichtien supérieur marin du Niger, il est consacré exclusivement aux mollusques. Plus d’une trentaine d’espèces à coquille sont détectables : 7 Gastropoda, 2 Cephalopoda et environ 25 Bivalvia. Certaines sont bien définies et décrites, tandis que d’autres restent floues voire hypothétiques. Certains foreurs ne sont repérables que par leurs traces. De nombreux ordres sont représentés. Nous avons limité les descriptions en vue du classement taxinomique au strict nécessaire, sans acharnement stérile. Nous avons préféré en revanche nous étendre sur les aspects écologiques, qui peuvent être abordés indépendamment de la classification : il est en effet assez facile de distinguer les animaux filtreurs, herbivores, ou prédateurs et de restituer à chacun son lieu de vie. Il a été ainsi possible de reconstituer certains aspects de l’écosystème benthique et hypobenthique, ce qui permettra le lien avec les autres strates physiques de la mer des Iullemmeden et, à terme, à une meilleure connaissance du fonctionnement global de ce bassin épicontinental.

Sommaire

1 Introduction 4

2 Paléontologie systématique 4 2.1 Stratigraphie ...... 4 2.2 Systématique ...... 4

3 Etats des éléments ﬁgurés 11

4 Gastropoda 12 4.1 Phasianellidae ...... 12 4.2 Turritellidae ...... 12 4.3 Volutidae ...... 13 4.4 Acteonidae ...... 13 4.5 Eupulmonata ...... 13 4.6 Bilan pour les Gastropoda ...... 14

5 Cephalopoda 14 5.1 Nautiloidea ...... 14 5.2 Ammonoidea ...... 14 5.3 Bilan pour les Cephalopoda ...... 15

6 Bivalvia 16 6.1 Spécimens de référence ...... 16 6.2 Pinnidae ...... 17 6.3 Ostreidae, Gryphaeidae ...... 17 6.4 Carditidae ...... 20 6.5 Pholadoidea ...... 23 6.6 Teredinidae ...... 23 6.7 Corbulidae ...... 24

2 6.8 Arcticidae ...... 24 6.9 Mactridae ...... 26 6.10 Petricolidae ...... 26 6.11 Veneridae ...... 26 6.12 Bilan pour les Bivalvia ...... 27

7 Moulages particuliers 27

8 Quelques aspects écologiques 29 8.1 Sous-écosystèmes à Ostrea tunetana ...... 29 8.2 Autre sous-écosystème ...... 30

9 Planches 31

3 1 Introduction

Cet article concerne trois taxons de mollusques à coquilles découverts sur cinq sites du Maas- trichtien supérieur : In Daman ; Kéhéhé ; Keita ; Mentess ; Ilatane. Après une série d’articles consacrés aux vertébrés de ces mêmes sites, celui-ci se consacre à une faune souvent consi- dérée comme moins intéressante, mais qui constitue cependant une strate de toute première importance pour l’écosystème. Aussi doit-elle être étudiée avec autant, sinon davantage d’at- tentions. Les diﬃcultés sont d’un autre ordre par rapport aux investigations sur les vertébrés, en particulier de nombreux imbroglios nomenclaturaux apparaissent, ainsi que des confusions : un auteur particulier a pu confondre des espèces distinctes, tout en créant plusieurs fois la même espèce sous des genres ou épithètes diﬀérents. Nous signalerons rapidement de tels faits sans nous y appesantir, préférant discuter plus en détail les aspects de l’écosystème que peuvent nous révéler les mollusques.

2 Paléontologie systématique : position stratigraphique ; positions taxinomiques

2.1 Stratigraphie Position stratigraphique : formation du Farin-Doutchi, Maastrichtien supérieur. Localité principale : près du village d’In Daman, centre du site à 15◦ 24.90 Nord, 5◦ 47.40 Est, département de Tahoua, Niger. Autres localités : près du village de Kéhéhé, centre du site à 15◦ 2.00 Nord, 5◦ 38.10 Est, département de Tahoua, Niger ; collège de Keita, à 14◦ 44.70 Nord, 5◦ 47.00 Est, département de Tahoua, Niger ; lieu-dit Mentess, à 17◦ 000 Nord, 4◦ 170 Est, département d’Agadès, Niger ; lieu-dit Ilatane, à 16◦ 29.70 Nord, 4◦ 37.40 Est, Niger. Note : une espèce d’huître trouvée à Mentess pourrait provenir d’un niveau Sénonien inférieur ou moyen, et non du Maastrichtien.

2.2 Systématique Figures 2 et 3 : cladogrammes simplifiés des gastropoda et des Bivalvia ; seuls les taxons concernés par notre matériel ont été mentionnés dans ces schémas élagués. Le classement qui suit s’inspire de ces cladogrammes. La description sommaire du matériel examiné pour situer, différencier et parfois déterminer chaque espèce est précédée d’un indice de qualité inscrit entre crochets, soit un nombre compris entre 1 et 6. – niveau 6 : organisme entièrement reconstituable dans tous ses détails. – niveau 5 : détails bien définis ; classement univoque au niveau genre. – niveau 4 : organisme approximativement reconstitué ; attribution possible à un genre. – niveau 3 : le plan d’ensemble est connu mais avec peu de détail ; classement univoque au niveau famille. – niveau 2 : classement douteux au niveau famille. – niveau 1 : classement très douteux au niveau famille. – niveau 0 : élément figuré inexploitable. Lorsqu’il est fait référence à un genre possible, l’étage correspondant à l’une des occurrences du genre en question est précisée entre crochets s’il n’est pas signalé au Maastrichtien.

4 La figure 1 visualise les répartitions des espèces et des taxons supraspécifiques entre les différents sites, classés du nord au sud.

Classe Gastropoda Cuvier 1795 Famille Phasianellidae Swainson 1840 Gen. sp. [1] Matériel examiné : quatre moulages internes ; un moulage externe positif ; Kéhéhé.

Sous-classe Apogastropoda Famille Turritellidae Lovén 1847 Turritella cf. communis Lamarck 1799 Risso 1826 [actuel] [5] Matériel examiné : nombreux moulages internes ; nombreux moulages externes négatifs ; Kéhéhé, In Daman.

Famille Volutidae Rafinesque 1815 cf. Volutilithes sp. Swainson 1829 [Eocène] [3] Matériel examiné : trois moulages internes, In Daman. cf. Athleta sp. Conrad 1853 [Eocène] [3] Matériel examiné : cinq moulages internes, In Daman, Kéhéhé, Mentess. Gen. sp. [3] Matériel examiné : un moulage interne, In Daman.

Heterobranchia Gray 1840 Famille Acteonidae d’Orbigny 1842 Gen. sp. [2] Matériel examiné : un moulage interne, Kéhéhé.

Pulmonata Cuvier in Blainville 1814 Eupulmonata Haszprunar & Huber 1990 Gen. sp. [1] Matériel examiné : cinq pseudomorphoses, In Daman.

Classe Cephalopoda Cuvier 1797 Superfamille Nautiloidea Agassiz 1847 Gen. sp. [1] Matériel examiné : deux moulages internes, Mentess.

Superfamille Ammonoidea Zittel 1884 Famille Sphenodiscidae ? Hyatt 1900

5 Libycoceras ismaeli Hyatt 1900 Zittel 1895 [5] Matériel examiné : nombreux moulages internes, deux moulages externes, Kéhéhé, In Da- man.

Classe Bivalvia Linnaeus 1758 Autolamellibranchiata Grobben 1894 Pteriomorpha Beurlen 1944 Ordre Pterioida Newell 1965 Famille Pinnidae Leach 1819 Atrina sp. Gray 1847 [4] Matériel examiné : une dizaine de moulages internes, certains avec fragments de coquilles ; Kéhéhé.

Famille Ostreidae Rafinesque 1815 Famille Gryphaeidae Vyalov 1936 Ostrea tunetana Linnaeus 1758 Munier-Chalmas 1881 [5] Matériel examiné : très nombreuses coquilles ; Kéhéhé, In Daman, Keita, Mentess. Odontogryphaea sp. Thering 1903 [4] Matériel examiné : deux coquilles ; Kéhéhé. Ostrea sp.1 (O. cf. multicostata) Linnaeus 1758 Linnaeus 1758 [Eocène] [4] Matériel examiné : plusieurs coquilles ; Mentess, Kéhéhé, Ilatane. Alectryonia aﬀ. aucapitainei Fischer von Waldheim 1807 (Coquand) 1869 [5] Matériel examiné : une vingtaine de coquilles ; Kéhéhé, Mentess, In Daman. Ostrea sp.2 Linnaeus 1758 [4] Matériel examiné : une coquille ; In Daman. Pycnodonte ﬂicki Fischer von Waldheim 1835 Fischer von Waldheim 1835 [5] Matériel examiné : trois coquilles ; Kéhéhé, Mentess. Ostrea sp.3 Linnaeus 1758 [4] Matériel examiné : nombreuses coquilles ; Mentess, peut-être Sénonien.

Heteroconchia Cox 1960 Famille Carditidae Fleming 1828 Venericardia crossensis Lamarck 1801 Reyment 1954 [5] Matériel examiné : moulages internes et externes ; Kéhéhé, In Daman. Venericardia ameliae Lamarck 1801 Péron in Douvillé 1928 [5] Matériel examiné : nombreux moulages internes et externes ; Kéhéhé, In Daman, Keita, Ilatane, Mentess. Venericardia cf. elliptica Lamarck 1801 Conrad 1872 [4] Matériel examiné : moulages internes et externes ; Kéhéhé, In Daman, Mentess. Fragum sp. Röding 1798 [4] Matériel examiné : moulages internes ; Kéhéhé, Keita, Ilatane.

Ordre Myoida Goldfuss 1820 (paraphylétique) Superfamille Pholadoidea Lamarck 1809

6 Gen. sp.1 [2] Matériel examiné : un moulage de coquille ; Kéhéhé. Gen. sp.2 [2] Matériel examiné : forages linéaires dans substrats durs ( ?) ; In Daman. cf. Jouannetia Desmoulins 1828 [Miocène] [2] Matériel examiné : forages globulaires dans substrats durs ; In Daman. Famille Teredinidae Rafinesque 1815 Gen. sp. [3] Matériel examiné : cavités tapissées de sécrétion calcaire ; Kéhéhé. Famille Corbulidae Lamarck 1818 cf. Caestocorbula sp. Vincent 1910 [Eocène] [4] Matériel examiné : très nombreux moulages internes et externes ; Kéhéhé. Ordre Veneroida Gray 1854 ou Adams & Adams 1856 (paraphylétique) Famille Arcticidae Newton 1891 cf. Pseudotrapezium Fischer 1887 [Jurassique] [4] Matériel examiné : cinq moulages internes ; Kéhéhé, Keita. Veniella cf. drui Stoliczka 1870 (Munier-Chalmas) 1881 [5] Matériel examiné : deux moulages internes ; Kéhéhé. Veniella auressensis Stoliczka 1870 (Coquand) 1862 [5] Matériel examiné : très nombreux moulages internes ; quelques moulages externes ; trois pseudomorphoses ; Kéhéhé, In Daman, Keita, Ilatane, Mentess. Famille Mactridae Lamarck 1809 cf. Lutraria sp. Linnaeus 1758 [Miocène] [2] Matériel examiné : un moulage interne ; un fragment de coquille ; Kéhéhé, Mentess respectivement. Famille Petricolidae Deshayes 1831 Gen. sp. [1] Matériel examiné : forages dans substrats durs ( ?) ; In Daman. Famille Veneridae Rafinesque 1815 cf. Aphrodina sp. Conrad 1869 [Crétacé] [3] Matériel examiné : moulages internes ; In Daman, Kéhéhé, Mentess. cf. Callista sp. Poli 1791 [Paléocène] [3] Matériel examiné : moulages internes ; Kéhéhé, Keita, Ilatane, Mentess. Gen. sp. [2] Matériel examiné : un moulage ; Mentess.

7 Fig. 1: Résumé : répartitions des diﬀérentes espèces sur les cinq sites étudiés. Familles et genres avérés ou supposés selon les cas (voir détails dans le texte).

8 Fig. 2: Cladogramme des Gastropoda élagué, pour les taxons représentés sur nos sites (en noir).

9 Fig. 3: Cladogramme des Bivalvia élagué, pour les taxons représentés sur nos sites (en noir).

10 3 Etats des éléments ﬁgurés

Les coquilles de mollusques ou leurs remplacements ou moulages ne se trouvent pas dans toutes les strates des cinq sites. Elles ont disparu de tous les niveaux où a eu lieu une diagénèse fortement acide ; par contre, elles existent dans toutes les couches carbonatées. Ainsi, les mollusques furent-ils probablement présents à toutes les époques des dépôts stratifiés, mais leurs traces ont-elles été effacées dans de nombreux niveaux. En particulier, les bone beds de base du site d’In Daman, où eut lieu une oxydation de la pyrite primaire avec production d’hydrogénosulfates, n’en contiennent aucun. Dans d’autres niveaux ferruginisés, quelques mollusques ont été pseudomorphosés en oxydes / hydroxydes de fer. Nous distinguons au moins 8 modes de formation d’éléments figurés : 1. des moulages internes réalisant un négatif des surfaces internes des coquilles (interne−); 2. des moulages externes réalisant un négatif des surfaces externes des coquilles (externe−), sur un encaissant calcaire ou sur une coquille d’huître ; 3. des moulages doubles réunissant les deux modes précédents, résultant de la dissolution des coquilles après leur emballage dans l’encaissant (interne− et externe−); 4. des pseudomorphoses en oxydes de fer recopiant l’aspect extérieur (externe+); 5. des pseudomorphoses recopiant les surfaces interne et externe des coquilles (interne+ et externe+, 3 occurrences seulement) ; 6. des pseudomorphoses recopiant les surfaces externes (externe+) de Bivalvia (une trentaine d’occurrences) ; 7. des moulages externes en calcite (externe+), ne concernant que deux chambres d’habitation de Libycoceras ismaeli ; 8. des coquilles ou fragments de coquilles d’origine, peu transformés. Les coquilles originelles sont essentiellement des huîtres ; ainsi le plateau cardinal et les crochets des Bivalvia ne sont-ils observables que dans de très rares cas : quelques huîtres (mode 8) et seulement une occurrence selon le mode 5 pour Veniella auressensis. Ainsi les diagnoses resteront-elles douteuses ou floues pour certaines espèces, surtout pour celles qui ne sont connues que par moulages internes. Dans certains cas, par exemple le mode 5, les coquilles n’ont subi aucune déformation. Il en va de même pour les moulages externe− recueillis sur des coquilles d’huîtres. Par contre les pseudomorphoses du mode 6 sont en général très aplaties et gondolées. Les autres moulages et pseudomorphoses sont plus ou moins déformés. La présence ou l’absence d’aplatissement ou de cisaillement ou d’incurvation sont facilement décelables sur les turritelles grâce à leur forme très régulière à l’origine ; par contre, les déformations de coquilles de Bivalvia peuvent passer inaperçues, surtout lorsqu’elles résultent d’une compression exercée perpendiculairement au plan commissural. En conséquence, les mesures effectuées sur les Bivalvia ne peuvent concerner que la hauteur et la largeur ; des mesures d’épaisseurs seraient assez souvent contre- productives. Il apparaît nettement que certaines coquilles ont très bien résisté à la dissolution, alors que dans le même contexte, par exemple dans les lumachelles à huîtres de Kéhéhé, d’autres ont été totalement dissoutes. La succession des évènements peut se modéliser comme suit : 1. enfouissement des coquilles dans un sédiment meuble argilo-calcaire ; 2. mise sous pression : le sédiment pénètre à l’intérieur des coquilles ;

11 3. consolidation partielle de l’encaissant par précipitation et recristallisation de calcite ; 4. dissolution sélective des coquilles ; 5. consolidation déﬁnitive de l’encaissant, avec déformation éventuellement. La dissolution s’explique si les minéraux constitutifs d’une coquille ne sont pas de la calcite, qui est la forme stable du carbonate de calcium ; les minéraux en question peuvent être de l’aragonite, d’autres polymorphes ou polytopes du carbonate de calcium, un carbonate de calcium riche en magnésium, du sulfate de calcium. La préservation des coquilles dépend aussi de leur taux de minéralisation, de la taille des cristaux de carbonates, etc. Les cristaux d’origine se dissolvent au proﬁt des cristaux de calcite de l’encaissant.

4 Gastropoda

Fig. 4: Schémas de quelques espèces de Gastropoda du Niger : pulmoné d’In Daman ; cf. Phasianella ; cf. Volutilithes ; supposé Acteonidae ; turritelle interprétée à partir d’un moulage négatif, à gauche, et d’un moulage positif, de moins bonne qualité car érodé, à droite.

4.1 Phasianellidae Les ﬁgures b et c, planche 1 page 31 montrent des moulages internes et un moulage à peu près externe, que nous rattachons à une même espèce. Ces éléments ne se trouvent qu’à Kéhéhé et sont rares. Nous les attribuons avec doutes à un Phasianellidae. Si cette diagnose est correcte, ils se nourrissent d’algues ou d’angiospermales, ce qui renforce la présomption d’existence de monocotylédones marines. Les représentants actuels sont souvent camouﬂés par une coloration verte, à la fois de la coquille et des parties molles, ou bien par des taches ou des marbrures.

4.2 Turritellidae Planche 3 page 33 : divers moulages, tous externes sauf q, moulage interne. Le Turritellidae ne présente pas de particularité remarquable. Il ressemble beaucoup à l’actuel Turritella communis. Il est abondant dans les niveaux calciﬁés de Kéhéhé, sous forme de moulages mixtes, et se trouve aussi à In Daman.

12 Les turritelles vivent enfouies dans le sédiment, l’apex dirigé vers le bas et l’ouverture aﬄeurant la surface, et capturent des particules alimentaires à l’aide de ﬁlets de mucus émis dans l’eau. Elles occupent la même niche écologique que les vermets, à ceci près qu’elles sont libres.

4.3 Volutidae La planche 2 page 32 présente les 3 espèces de Volutidae trouvées à In Daman, et aussi à Kéhéhé et Mentess pour cf. Athleta. La plus grosse espèce, figures e, f, g, h, i, n’est disponible qu’à l’état de moulages internes. Le genre Athleta est défini pour le Néogène. Les moulages suggèrent une forte ornementation externe, sous forme de nervures et de nodules plus ou moins pointus. Les figures j, k, m montrent deux moulages internes et un moulage externe trouvé sur une coquille de Pycnodonte flicki, que nous relions à une même espèce, ressemblant quelque peu à Volutilithes défini pour l’Eocène. L’ornementation à base de nervures sur les premiers tours est remplacée par une série de nodules sur le dernier ( ?) tour ; d’autre part il existe des reliefs secondaires : il apparaît une striation latitudinale sur l’ensemble des tours, ainsi qu’une fine striation longitudinale sur le dernier tour, faisant apparaître sur celui-ci une réti- culation. Les Volutidae de l’Eocène ne semblent pas présenter quant à eux d’ornementation secondaire. Il existe une ressemblance, mais non une identité d’aspect, avec Volutilithes mu- ricinus Lamarck, qui ne présente pas les fines striations observables sur le tour inférieur et qui provient de l’Eocène européen. Sur les figures l1 à l5, une petite coquille en moulage interne, unique exemplaire d’une troisième espèce de Volutidae. Cette espèce se distingue bien de la précédente par des tours plus resserrés. Les Volutidae sont des prédateurs de polychètes et de mollusques, fouisseurs actifs et rapides. Les coquilles des volutes sont camouflées par des zigzags, des marbrures ou des ponctuations. Elles ne négligent pas de s’enfouir pour échapper à leurs prédateurs, tels les Pycnodontidae et Ceratodontidae présents à In Daman.

4.4 Acteonidae Le petit moulage de la ﬁgure a, planche 1 n’est pas facile à interpréter, faute de détails externes. Cet exemplaire, trouvé à Kéhéhé, est unique. Nous l’avons rattaché avec beaucoup de doutes aux Acteonidae. Si tel est le cas, l’animal est fouisseur et se nourrit par exemple de polychètes errants. Camouﬂage par ponctuations sur la coquille.

4.5 Eupulmonata Des coquilles ferruginisées très fragiles, planche 1, ressemblant à des pulmonés tropicaux actuels, se trouvent dans les niveaux supérieurs d’In Daman en compagnie de coquilles de Veniella auressensis et de turritelles fossilisées de la même manière. Ce type de remplacement est caractéristique davantage d’un niveau sédimentaire marin, réduit et pyritisé à l’origine, que d’une espèce particulière. La fossilisation est diﬀérente du mode le plus courant, qui sont des moulages de calcite. La pseudomorphose ferruginisée indique un mode de vie associé à des algues ou à des angiospermales. Le remplacement des coquilles en gœthite et / ou autres minéraux possède une faible épaisseur, de l’ordre du mm tout au plus. Les pulmonés sont des espèces terrestres, ou des espèces d’eaux douces ou saumâtres, rarement des espèces marines.

13 Il serait possible, en zone tropicale où les gastéropodes terrestres sont très répandus, que le ruissellement eût entraîné des coquilles d’animaux terrestres au bord de la mer ; nous avons observé actuellement plusieurs fois ce phénomène en Tunisie, ou encore à Maoré au cours de violents orages. Cependant on explique mal comment des coquilles aussi fragiles auraient pu ensuite sans casse être transportées, puis ensevelies à l’intérieur du sédiment subtidal. Une appartenance de ces coquilles à un pulmoné marin nous semble l’interprétation la plus plausible. Il faut remarquer à l’appui de cette conclusion que les eaux du bassin des Iullemmeden étaient a priori saumâtres hypohalines, au moins localement, ce qui pouvait leur être plus favorable qu’une eau de salinité normale.

4.6 Bilan pour les Gastropoda En résumé, un large spectre écologique malgré un petit nombre d’espèces détectées (7 es- pèces). Une espèce microphage, cf. Turritella, une espèce herbivore attribuée sous toutes réserves aux Phasianellidae, une autre appartenant aux pulmonés, une espèce de très petite taille supposée prédatrice, pouvant être un Acteonidae, trois espèces de volutes, prédateurs actifs, de tailles échelonnées du centimètre au décimètre. Mis à part le pulmoné, tous ces gastéropodes vivent enterrés, ou sont susceptibles de s’enfouir, ce qui correspond à une forte activité de la part de leurs prédateurs.

5 Cephalopoda

Des fragments d’ammonites, relatifs à une seule espèce, sont courants à Kéhéhé et In Daman. D’autre part, à Mentess, deux nautiles appartenant à la même espèce ont été trouvés dans les niveaux maastrichtiens. Pas de nautile à Kéhéhé ni à In Daman ; pas d’ammonite à Mentess, cependant peu d’investigations ont été faites sur ce dernier site.

5.1 Nautiloidea Le nautile est en mauvais état de conservation. La planche 4 montre 3 vues de chacun des deux moulages internes en calcaire, supportant quelques fragments de coquilles ; Le plus petit t est assez peu déformé, le plus grand u est écrasé et fortement érodé. Tous les intérieurs ont disparu, il ne reste aucune trace ni du canal siphonal, ni des cloisons. Sur la planche 6, autre vue de la coquille t et schématisations montrant quelques traces des lignes de cloisonnement : t5 vue postérieure, t6 vue antérieure. La coquille est globuleuse et involute, rapport largeur sur plus grand diamètre égal à 0.67. Fort accroissement exponentiel : multiplication par 2.5 à chaque tour.

5.2 Ammonoidea La planche 5 montre les images de l’ammonite attribuée par les précédents auteurs à Libycoceras ismaeli. Quatre moulages internes v, w, y, z et un moulage externe de la chambre d’habitation en x. Les pièces v et w en provenance d’In Daman, les autres de Kéhéhé. Les surfaces des cloisons apparaissent mieux sur les spécimens v et w, moins érodés. Alternance de selles antérieures arrondies et de diverticules postérieurs profondément digités. Les cloisons sont très rapprochées, ce qui contribuait à la résilience de la phragmospire. La forme en

14 surfaces hyperboliques des cloisons et la grande longueur des lignes de sutures pseudo-fractales accroissaient elles aussi la solidité de la coquille. Planche 6 : les sutures sont comparées à celles d’Indoceras baluchistanense Noerling 1897 et à Libycoceras ismaeli Zittel 1895 (On trouve dans la littérature tantôt l’épithète ismaeli, tantôt ismaelis, parfois avec un tréma. Nous avons préféré le premier, un génitif étant plus logique.) Alors qu’I. baluchistanense provient du Maastrichtien indifférencié, Libycoceras Hyatt 1900 est défini dans le Campanien supérieur et dans le Maastrichtien inférieur, c’est- à-dire plus tôt que nos sites. Mise à part l’indentation de la seconde selle latérale, l’aspect de la suture est très comparable à Libycoceras ismaeli. Comme chez cette dernière, la forme générale de la coquille est discoïde aplatie, et l’enroulement est involute ou présente un étroit ombilic. Libycoceras ismaeli possède des côtes larges, une quinzaine par tour, et peu marquées, observables également sur quelques fragments de notre ammonite. A gauche sur la figure 5, une reconstitution d’après nos élements figurés. A droite, positions dans un plan (aplatissement, facteur multiplicatif) de nos ammonites et de Sphenodiscus sp. et Libycoceras ismaeli d’après dessins d’auteurs ; étant donné les erreurs dues aux déformations et à l’érosion, non prises en compte sur les rectangles d’erreurs du graphe car non chiffrables, on peut considérer qu’il existe un bon accord entre notre ammonite et Libycoceras. Nous proposons un prolongement de Libycoceras ismaeli dans le Maastrichtien supérieur, avec seulement de légères variantes au niveau des sutures.

Fig. 5: Ammonites : mesures et schémas. A gauche : Libycoceras ismaeli, reconstruction faite à partir des mesures sur les moulages de Kéhéhé et In Daman ; à droite : en abscisses, l’aplatissement a, en ordonnées, le facteur d’accroissement multiplicatif r pour un tour. En bleu foncé : domaine le plus probable ; en bleu clair : beaucoup moins probable. En rouge et jaune : mesures d’après dessins de Sphenodiscus et Libycoceras chez Piveteau [1952] et Wright et al. [ca. 1990].

5.3 Bilan pour les Cephalopoda Les rôles écologiques de ces animaux sont diﬃciles à reconstituer. On peut supposer qu’ils fussent prédateurs de petit necton ou de zooplancton ; il est certain d’autre part qu’ils consti- tuaient des proies pour des prédateurs de rang plus élevé. L’ammonite, avec une forme hydro- dynamique, pouvait s’échapper grâce à sa vitesse ; elle avait possiblement une activité diurne. Quant au nautile, moins rapide, il devait plutôt être actif de nuit. Les coquilles tant de l’am-

15 monite que du nautile devaient être eﬃcacement camouﬂées par des zébrures, comme chez Nautilus pompilius actuel.

6 Bivalvia

6.1 Spécimens de référence Les planches 7 et 8, pages 37 et 38, permettent de comparer les Bivalvia du Maastrichtien du Niger à des spécimens de référence proposés par différents auteurs ou organismes. On remarquera la très large distribution temporelle des spécimens, depuis le Coniacien jusqu’à l’Eocène indifférencié, soit un intervalle de plusieurs dizaines de millions d’années, peut-être jusqu’à 40 millions d’années. Il n’est pas possible dans ces conditions d’effectuer des identifications exactes à partir des comparaisons, sauf lorsque les références proviennent du Maastrichtien. La persistance d’une espèce sur des durées aussi longues semble irréaliste ; nous devrions par conséquent créer de nouveaux onomatophores. Cependant l’état de notre matériel ne nous permet pas de le faire dans de bonnes conditions : coquilles fragmentaires, moulages internes seulement, échantillons restreints, etc. Nous en resterons pour l’instant à des rapprochements avec des espèces déjà définies, même lorsque des différences appréciables existent. Dikouma [1994] cite une communication de Freneix (1986) où cette auteur reconnaît cinq espèces de Bivalvia : – Venericardia (Subvenericardia) crossensis Reyment 1955 – Veniella auressensis Coquand 1862 – Ostrea cf. tunetana Munier-Chalmas 1881 – Glyptoactis (Baluchicardia) ameliae Peron 1936 – Odontogryphaea sp. aff. O. morgani Vredenburg 1916 Chez Alzouma [1994], nous avons trouvé, avec comme seule référence une publication de Lefranc non précisée, la citation de : – Venericardia crossensis Reyment 1955 – Thetiopsis nov. sp. Meek 1876 (Venus circularis Meek & Hayden 1856) – Aphrodina plana Sowerby 1813 – Veniella cordialis (Stoliczka) 1871 – Anofia aro Reyment 1955 – Mesocallista rohlfsi (Quaas 1902) – Ostrea cf. tunetana Munier-Chalmas 1881 comme typiques du Maastrichtien, en provenance des marnes de Tigarouba, niveau 1 et / ou des calcaires d’Ilatane (niveau 1). Ces espèces citées ne sont pas, d’après l’auteur, accompa- gnées de Libycoceras, ce qui d’après nous ne doit pas surprendre étant donné la présence assez sporadique des restes de cette ammonite dans les niveaux maastrichtiens. Alzouma signale aussi, à Ilatane, la présence de « rares gastéropodes et oursins indéterminés ».

16 6.2 Pinnidae Planche 9, images ab, ac, ad : quelques extrémités apicales de Pinnidae, à rapprocher d’Atrina. Moulages internes, toutefois ad montre encore un fragment de coquille. La coquille entière pouvait mesurer 15 à 30 cm. La fissure longitudinale caractérisant le genre Pinna est absente, ce qui nous conduit à placer l’espèce dans le genre Atrina. Reconstruction possible en X, planche 7. Les angles apicaux mesurables sont 20, 23, 23, 25◦, moyenne 22.8◦. La coquille était très effilée, du moins à sa base. Chaque valve présente 6 ou 7 fortes côtes du côté dorsal, la portion côtelée s’étendant sur la moitié de la valve. L’autre moitié présente de fines stries longitudinales irrégulières, au nombre d’une vingtaine peut-être. La forme de la section est difficile à apprécier étant donné la déformation par aplatissement ou décalage des valves de la plupart des spécimens. Seul le moulage ac est bien conservé à cet égard ; les deux sections lenticulaires mesurent respectivement 10.5×14 mm et 23×28.5 mm, taux d’aplatissement 0.75 et 0.80 ; angle entre les valves côté ventral 120◦ ; côté dorsal 130◦. Les Pinnidae sont enfoncés par la pointe dans le substrat, la partie large de la coquille émerge, laissant flotter le manteau pour filtration. La coquille est calcitique, ce qui explique sa préservation partielle, et elle fixée par un byssus. Seule la partie enfoncée dans le substrat a été fossilisée, ce qui renseigne en général sur le sort des organismes calcifiés restant au- dessus du sédiment : leurs squelettes ont pour l’essentiel disparu. Ces animaux devaient être efficacement protégés étant donné leur immobilité presque totale, l’absence d’anfractuosités protectrices et la prévalence de nombreux prédateurs. On peut imaginer la production de toxines ou de substances répulsives, et / ou un mimétisme / camouflage analogue à celui des spondyles ou des Lopha actuels, par accrétion de divers petits organismes sur les valves.

6.3 Ostreidae, Gryphaeidae

Fig. 6: Discrimination entre 7 espèces d’huîtres. vi : valve inférieure ; vs : valve supérieure. Chaque espèce possède une signature unique dans l’espace des 7 caractères choisis.

6.3.1 Pycnodonte flicki En planche 14, figures ch, ci, cj, trois Pycnodonte flicki trouvés à Mentess et à Kéhéhé. ch : valve inférieure, en vues externe et interne. cj1 : valve inférieure ; cj2 : valve supérieure. L’épaisseur des coquilles est de l’ordre de 1 à 2 mm. Comme tous les Ostreina, il s’agit d’un filtreur à coquille calcitique, souvent fixé par soudure calcaire sur un substrat solide.

17 6.3.2 Ostrea tunetana L’huître Ostrea tunetana est très fréquente dans les niveaux maastrichtiens du Niger. Elle se caractérise par une coquille relativement épaisse et des formes assez diverses, voire très diverses, plus ou moins allongées. Elle est peu ou moyennement incurvée en général. La plus grande taille observée est 7 cm, toutefois la majorité des coquilles mesurent entre 1 et 3 cm. Figures ck, planche 14 ; cq, planches 15 et 16 ; cz, da, dc, dd, planche 17 ; de, dg, dh, di, planche 18 ; toutes les figures de la planche 19. Ces images variées illustrent le polymorphisme de l’espèce et les différentes occurrences, à l’état libre ou à l’état fixé. Les huîtres sont souvent isolées, avec ou sans fixation sur un substrat solide, mais aussi parfois forment des groupes denses avec d’importantes surfaces de contact entre voisines : figures dg, dh, di. Lorsque l’huître est fixée par un pédoncule relativement allongé : figures cq, dk, dl, dm, dn, do, sa taille reste limitée à 1.5 cm ; par contre dj, dont la fixation est de taille restreinte mais non pédonculée, atteint 3 cm. La figure 7 montre la répartition des formes, plus ou moins allongées, pour un échantillon de 136 O. tunetana de tailles comprises entre 1 et 2 cm pour chacune des 6 classes de forme. Il existe de forts écarts, en termes d’effectifs, par rapport aux formes médianes ; certaines coquilles arrondies viennent à ressembler à de petits pycnodontes, avec beaucoup moins de régularité dans le contour et les plissements de la coquille toutefois. Pour des O. tunetana plus grosses, les formes arrondies disparaissent et les formes les plus pointues deviennent majoritaires. Dessins AH, AI, AJ, AK, AL planche 8 pour comparaisons avec les coquilles proposées par d’autres auteurs. Outre les huîtres pédonculées, il existe chez O. tunetana une variété porteuse de côtes, que nous évoquerons dans un prochain paragraphe. Statistiquement, sur 324 spécimens d’O. tunetana, il existe 57 huîtres côtelées ; 33 huîtres pédonculées ; 59 huîtres portant des empreintes figurées ; 175 huîtres sans caractéristique particulière, les quatre sous-catégories ne se recouvrant pas.

Fig. 7: Hétéromorphie chez Ostrea tunetana. Les 136 huîtres de l’échantillon ont été classées en 6 catégories. Toutes les coquilles ont des tailles similaires, indépendantes des catégories.

La lumachelle de Kao (niveau A10 à In Daman), représentée sur la planche 18, en de et df, est constituée presque exclusivement de débris d’huîtres qui pourraient être essentiellement O. tunetana. Un fragment d’une autre espèce, à la coquille plissée, est cependant discernable sur la photographie df. Cette couche recèle quelques restes de vertébrés : dents d’encho- dontidés, ainsi que quelques spicules d’oursins non spatangoïdes. La lumachelle correspond probablement à une phase de faible profondeur marine avec peut-être un isolement local dû

18 à la formation d’un cordon littoral. La quasi monospéciﬁcité conforte cette hypothèse. On remarquera que, si isolement il y a eu, aucune hécatombe de vertébrés ne s’est produite. A contrario, les bone beds de la base de la formation du Farin-Doutchi devraient avoir été précipi- tés par autre chose qu’un isolement dû à un cordon sédimentaire, contrairement à l’hypothèse défendue par Dikouma [1994] et d’autres auteurs.

6.3.3 Odontogryphaea sp. Planche 14, ﬁgures cl, cm : deux huîtres qui se distinguent fortement des O. tunetana très largement majoritaires. Nous n’avons retrouvé en tout que 4 exemplaires d’Odontogryphaea dans nos sites ; ce genre était déjà signalé par Dikouma [1994] à In Daman. La coquille est pseudo-triangulaire, la valve inférieure très convexe porte des stries d’accroissement régulières, recoupées à angles droits par trois nervures de faible relief. La valve supérieure est concave, avec des stries presque circulaires autour d’une protoconque circulaire, convexe, de diamètre avoisinant le centimètre. Comparaison : dessin AM planche 8.

6.3.4 Ostrea sp.1 (cf. multicostata) La référence à Ostrea multicostata est mise entre parenthèses pour trois raisons : la défini- tion d’O. multicostata dans l’Eocène et non dans le Crétacé ; la mauvaise définition de l’espèce dans la littérature, regroupant des phénotypes différents ; les différences notables entre nos huîtres et les huîtres habituellement décrites sous O. multicostata. Nous désignerons par la suite notre espèce par Ostrea sp.1 afin d’éviter tout amalgame. Voir les dessins AN, AO, AP planche 8. Nous avons pris comme références deux huîtres, figures co et cp, planche 14, provenant d’un niveau maastrichtien de Mentess. La coquille est assez courte, arquée, épaisse, la valve inférieure fortement convexe porte une vingtaine de côtes parallèles, d’égales largeurs, interrompues par des bourrelets de croissance (cp1), la valve supérieure est plane, sans aucune costulation (co2), la commissure ne présente pas d’ondulation. L’espèce (ou les espèces) habituellement décrites sous O. multicostata présentent sur leur valve inférieure davantage de côtes, celles-ci sont de largeurs inégales, ramifiées, et non interrompues par les stries de croissance. Ainsi notre Ostrea sp.1 ne peut-elle leur être assimilée. Parmi les coquilles retenues sous O. tunetana, certaines présentent des côtes, parfois à peine décelables, mais dans certains cas bien nettes comme sur la coquille cn de la planche 14. La commissure reste dénuée d’ondulation. Cette variété côtelée d’O. tunetana se distingue d’Ostrea sp.1 par sa coquille moins régulière, moins arquée, par la couverture incomplète de la valve inférieure par les côtes, et par la présence de côtes parfois sur les deux valves (cn1 et cn2). Aucune solution de continuité n’existant entre les O. tunetana ordinaires et leur variété plus ou moins côtelée, il n’y a pas de raison d’invoquer des espèces différentes.

6.3.5 Ostrea sp.2 La coquille présentée en cr, planche 15, est à peu près unique et se distingue par les carac- tères suivants : les deux valves sont recouvertes de 15 à 20 côtes rayonnantes, la coquille est aplatie, sans distinction notable entre les deux valves, la commissure est exempte d’ondulation. La coquille cs quant à elle, ne montre qu’un petit nombre de côtes et pourrait plutôt ressortir d’O. tunetana. Le spécimen cr reste l’unique représentant isolé de cette espèce Ostrea sp.2 ; deux autres font partie d’accumulations trouvées à In Daman.

19 6.3.6 Alectryonia aff. aucapitainei Compilation donnée par Dartevelle and Freneix [1957] : 1869 : Ostrea aucapitanei Coquand. 1912 : Alectryonia aucapitanei (Coquand): Pervinquière. 1930 : Alectryonia aucapitanei (Coquand): Lombard. Les coquilles ct, cu, cv, cw visibles sur les planches 15 et 16, ainsi que db sur la planche 17 forment un ensemble homogène, très facilement identifiable par la présence de côtes profondes et bifurquées, recouvrant les deux valves, et une commissure ondulée. Ces huîtres arrivent aussitôt après O. tunetana en termes de fréquence ; nous n’en avons cependant recueilli que quelques dizaines d’exemplaires. Les tailles sont petites, de l’ordre du centimètre, jusqu’à 3 cm, les formes assez variées. Il est possible de reconnaître ici des Alectryonia aff. aucapitainei de petites tailles. Toutefois Dartevelle and Freneix [1957] sont très circonspects quant à la distinction entre Alectryonia aucapitanei sous ses différentes formes, Lopha lombardi et Lopha syphax. Voir pour comparaisons les dessins d’huîtres du Campanien AQ à AX planche 8. Nous en resterons pour le moment à une détermination floue en tant qu’Alectryonia aff. aucapitainei.

6.3.7 Ostrea sp.3 Les deux huîtres cx et cy de la planche 17 proviennent de niveaux de Mentess peut-être maastrichtiens, mais peut-être un peu plus anciens (Sénonien inférieur ou moyen), où on les trouve en abondance. Elles ressemblent fortement à O. tunetana mais sont nettement plus allongées et coudées que les exemplaires les plus longs de cette espèce. Nous les désignons dans cet article par Ostrea sp.3.

6.4 Carditidae Ci-dessous, tableau de détermination donné par Dartevelle and Freneix [1957], d’après le matériel récolté dans le Maastrichtien du Congo par les auteurs. – côtes simples : – forme peu convexe, 16 à 20 côtes : Venericardia crossensis Reyment ; – forme convexe, suborbiculaire, 20 à 24 côtes : V. nauliensis Cox ; – forme convexe, subtrigone, 26 à 28 côtes : V. barroneti Munier-Chalmas ; – côtes triﬁdes, forme assez convexe ; 20 à 24 côtes, dont 12 côtes fortes : V. ameliae Thomas & Péron.

6.4.1 Venericardia crossensis Planche 10, photographies ah à ak. Ces 4 échantillons sont relativement précis quant à la surface externe : pseudomorphoses ferruginisées pour ah et aj ; moulages calcaires externes pour ai et ak. Comparer avec F, planche 7. L’espèce est décrite pour la première fois par Reyment en 1954, du Maastrichtien du Nigeria. Le même auteur la retrouve dans le Coniacien du Cameroun, puis Dartevelle and Freneix [1957] dans le Maastrichtien du Congo. Ces derniers auteurs éprouvent quelque diﬃculté à la distinguer de V. nauliensis Cox 1952 qui, selon eux, serait plus convexe et comporterait davantage de côtes : respectivement 20 à 24, contre 26 à 28 côtes. Le critère de convexité est pour nous inutilisable étant donné les déformations, de sorte que nous ne pouvons distinguer entre V. crossensis et V. nauliensis que d’après les nombres de côtes. Les statistiques, ﬁgure 8, penchent en faveur de V. crossensis avec

20 Fig. 8: Discrimination entre 4 espèces de Carditidae. Les 4 histogrammes à gauche : répartitions des nombres de côtes ; les doubles flèches indiquent les intervalles déterminés par Dartevelle and Freneix [1957]. Les 4 graphes en haut à droite : hauteur × largeur pour le positionnement où la côte médiane est verticale. Graphe en bas à droite : allongement × inclinaison des côtes, pour le positionnement où la commissure est horizontale. Les couleurs représentent les mêmes espèces sur chacun des ensembles de graphes. Points gris sur le dernier graphe : deux Carditidae non identifiables. toutefois des nombres de côtes souvent inférieurs à 20 étant donné la mauvaise conservation de la plupart des échantillons : les côtes les plus latérales sont souvent effacées.

6.4.2 Venericardia ameliae Il s’agit du Carditidae majoritaire, largement représenté sur tous nos sites. Planche 10, photographies al à ay ; dessin G, planche 7. Nous ne disposons pas de moulages externes précis, de sorte que le critère des côtes triﬁdes n’est pas utilisable. La forme semble plus pointue, moins ronde que chez V. crossensis. Les coquilles paraissent aussi moins convexes que celles de V. crossensis, contrairement à ce que suggère le tableau précédemment cité. L’espèce a été décrite au moins 8 fois entre 1912 et 1954 ; nous recopions ici la compilation donnée par Dartevelle and Freneix [1957] : 1912 : Cardita beaumonti d’Archiac : Pervinquière,(ameliae Péron in coll.). 1926 ( ?) : Cardita beaumonti d’Archiac : Mouta & Borges. 1928 : Venericardia beaumonti (d’Archiac) race ameliae (Péron): Douvillé. 1936 : Venericardia ameliae (Péron): Rutsch

21 Fig. 9: Distinction entre les Carditidae par acp. Cette analyse résume, en les simpliﬁant, les résultats présentés sur la ﬁgure 8. Les 4 espèces sont distinctes ; le caractère discriminant principal est le nombre de côtes ; le second, qui permet essentiellement de séparer V. elliptica, est le facteur de forme L/H ou, ce qui revient à peu près au même, B/A.

1945 ( ?) : Cardita cf. beaumonti d’Archiac : Rennie. 1946 : Cardita (Venericardia) ameliae (Péron): Rossi. 1950 : Cardita (Venericardia) ameliae (Péron) : var. popenguinensis Tessier. 1954 : Cardita (Venericardia) ameliae (Péron) var. maghrebiana Salvan.

L’espèce a été trouvée dans les Maastrichtiens de Tunisie, Algérie, Maroc, Tripolitaine, Libye, Sénégal. Une variété existe dans le Paléocène de la Trinidad. Bien qu’il soit restreint au Maastrichtien essentiellement, il s’agit vraisemblablement d’un taxon fourre-tout, regroupant artificiellement des espèces difficiles à distinguer. L’existence de variétés va dans le sens de cette interprétation. L’état très médiocre de nos fossiles nous interdit quoi qu’il en soit toute tentative de distinction de variété. Nous avons compté entre 11 et 17 côtes, tandis que Dartevelle and Freneix [1957] indiquent 20 à 23 côtes au total, dont 12 côtes « fortes » (figure 8) ; étant donné que l’état de nos coquilles interdit de compter toutes les côtes, ainsi que la distinction entre des côtes fortes ou des côtes minces, aucun désaccord ne peut être invoqué. Il semble tout de même que les « côtes minces » puissent être absentes chez certains de nos spécimens. On remarquera sur la planche 10 les éléments au et ax de formes plus inéquilatérales, qui pourraient éventuellement ressortir d’une autre espèce ou variété.

6.4.3 Venericardia cf. elliptica Planche 11, éléments be à bh : les valves sont elliptiques, fortement inéquilatérales, les nombres de côtes compris entre 15 et 20. be, bf et bg sont des moulages internes peu précis, tandis que bh montre des détails externes, avec un intervalle intercostal égal à la largeur de côte, ainsi qu’une fragmentation des côtes par intersections avec les stries de croissance.

22 6.4.4 Fragum sp. Planche 11, éléments az à bd : moulages internes ; les valves présentent un contour triangulaire et sont très bombées ; la région postérieure est presque plane ; une carène très marquée la sépare de la région antérieure. Les deux surfaces se rejoignent au niveau de la carène selon un angle d’environ 90◦. Ces caractéristiques nous font inclure ces fossiles dans le genre Fragum. Les côtes sont au nombre de 27 à 29. Une comparaison peut être faite avec Fragum perobliquum (Koenen) 1897, dessiné en K sur la planche 7. Cette dernière espèce possède selon Dartevelle and Freneix [1957] entre 26 et 30 côtes, en bon accord avec nos mesures. La carène de Fragum perobliquum est cependant moins abrupte que celle de nos fossiles. Sur la planche 7, en J, dessin de Fragum subperobliquum (Riedel) 1932, à la surface postérieure plus abrupte. 23 à 28 côtes signalées chez cette espèce par Dartevelle and Freneix [1957]. Aucune identiﬁcation spéciﬁque n’est possible de toute manière étant donné l’état de notre matériel, réduit à des moulages internes. Signalons encore que le genre Fragum est invoqué pour des espèces vivant du Coniacien à l’actuel, et que certains auteurs situent son émergence au Jurassique supérieur. On se trouve de nouveau confronté à une durée incommensurable avec ce qu’on attend pour un taxon générique, même pour une évolution supposée lente ; Fragum est lui aussi un taxon fourre- tout, utilisé faute de mieux, et par nous les premiers, lorsque le matériel est peu détaillé.

6.4.5 Bilan pour les Carditidae Quatre pôles spécifiques apparaissent nettement ; parmi eux, seule l’espèce Fragum sp. est identifiable de façon univoque. L’état du matériel ne permet pas toujours de distinguer entre les moulages de Venericardia crossensis et de V. ameliae, ce qui serait gênant pour effectuer des statistiques par exemple. Il existe d’autre part des éléments de caractéristiques intermédiaires entre V. ameliae et Venericardia cf. elliptica, cette dernière espèce semblant en outre assez variable quant à sa forme générale. Enfin, les plus grands doutes sont permis quant à V. ameliae : davantage d’investigations seraient nécessaires pour son identification certaine, et pour vérifier s’il y a sous cette étiquette une ou plusieurs espèces. Globalement, les coquilles des quatre espèces sont des variétés de petites tailles, ce qui corrobore la forte pression de prédation due aux multiples espèces de dipneustes et de pycnodontes avérées sur les sites, principalement sur le site d’In Daman.

6.5 Pholadoidea Planche 9, photographie aa. Moulage interne unique, cassé et déformé, attribuable à une pholade. Dessin reconstruit en D1 et D2, planche 7. Répertorié sous Gen. sp.1 faute de comparaison possible. Les forages causés par l’animal devraient avoir 2 ou 3 centimètres de diamètre mais n’ont pas été observés. Peut-être opérait-il en milieu plastique. Classement a priori dans Pholadoidea, mais il pourrait aussi bien s’agir d’un Petricolidae ou d’un Pholadomyoidae.

6.6 Teredinidae Sur la planche 18, photographies di1 et di2 : tunnels centimétriques recouverts intérieure- ment de calcite ﬁnement structurée, typiques des actes d’un Teredinidae. Les valves de l’auteur n’ont pas été retrouvées. Le creusement a eu lieu consécutivement à la consolidation calcareuse d’une lumachelle à Ostrea tunetana.

23 6.7 Corbulidae Dans les rognons calcaires de Kéhéhé se trouvent de très nombreux moulages d’un petit Corbulidae, ressemblant fortement à Caestocorbula, décrit dans l’Eocène européen. Planche 9, coupe d’un terrier en ae avec moulages externes, rognon calcaire avec coquilles préservées en af, moulage externe+ individuel en ag. Les valves sont lisses à l’intérieur, ornées à l’exté- rieur de bourrelets également espacés, d’amplitudes quelque peu diﬀérentes. Une quinzaine de bourrelets en tout, nombre assez variable. Aucun détail n’apparaît concernant des insertions ou la charnière. Les coquilles mesurent toujours moins d’un centimètre, y compris le rostre. Les animaux se trouvent parfois dans des remplissages de terriers de diamètres pluricentimétriques, eux-mêmes creusés selon toute vraisemblance avant la consolidation déﬁnitive de la roche.

6.8 Arcticidae 6.8.1 cf. Pseudotrapezium Planche 11, images bk à bo : cinq moulages internes attribués pour raison de ressemblance à un cf. Pseudotrapezium (Bathonien français). Une carène peu marquée longe la portion postérieure. Il n’existe ni moulage externe, ni coquille ou fragment de coquille. Dessin interprété en M, planche 7.

6.8.2 Veniella auressensis

Fig. 10: Formes des Veniella. En abscisses : facteur d’allongement L/H (largeur sur hauteur) ; en ordonnées : angle d’inclinaison α.

La planche 12 montre 8 moulages et une valve droite relevant a priori de Veniella auressensis. Il s’agit de l’une des espèces de mollusques les plus largement représentées sur nos sites. Dessins N, O, P, Q, planche 7 pour comparaisons. Historique de l’espèce selon Dartevelle and Freneix [1957] : 1862 : Trigonia auressensis Coquand 1880 : Lyriodon auressensis Coquand 1880 : Cyprina acute-carinata Coquand : Coquand 1890 : Roudaireia auressensis (Coquand): Péron

24 1906 : Roudaireia auressensis (Coquand): Krumbeck 1917 : Roudaireia auressensis (Coquand): Fourtau 1917 : Roudaireia auressensis (Coquand): Gréco 1935 : Roudaireia auressensis (Coquand): Furon 1941 : Roudaireia ci. auressensis (Coquand): Maxia Selon les mêmes auteurs, l’espèce a été trouvée dans le Crétacé supérieur d’Afrique en général, et plus précisément dans le Maastrichtien du Soudan et d’Egypte, le Maastrichtien du bas- Congo, le Sénonien du Gabon, le Sénonien et le Coniacien du moyen-Congo. Nous rajoutons ici le Maastrichtien du Niger, ainsi que le Maastrichtien du sud tunisien, où nous avons eu aussi l’occasion de la récolter. Il s’agit d’une espèce très largement distribuée, à la fois spatialement et temporellement. La figure bv2 planche 12 exhibe la charnière, rarement observée. Articulation large, de type hétérodonte. La coquille n’a pas été nettoyée étant donné son extrême fragilité (proportion importante de gypse). Les figures bp, bq, br, bs montrent des moulages externes ou presque tels, permettant d’apprécier les rides, parfois larges et amples, parfois serrées, les deux aspects pouvant coexister chez un même individu. Les photographies bu, bw, bx, by représentent des moulages internes, qui sont de très loin les éléments figurés les plus répandus. Sur les photographies bx, by1, by2, des empreintes du muscle adducteur antérieur, respectivement à gauche, à gauche et à droite, sous forme de reliefs ; il n’existe pas d’autres empreintes sur les moulages internes et il est probable que l’espèce fût monomyaire. Tout l’éventail des formes est représenté sur la planche, depuis les plus étroites (bu, bx) jusqu’aux plus étirées (bw). Les coquilles les plus allongées présentent, en vue latérale, un aspect sigmoïde. Il n’existe aucune solution de continuité entre toutes les variantes figurées, ni en ce qui concerne les rides, ni en ce qui concerne les formes des valves. Seule la coquille bt se démarque nettement de toutes les autres par son étroitesse : rapport L/H inférieur à 1. Nous ne la rapportons pas à Veniella auressensis. Le graphe 10 montre une corrélation entre le rapport L/H et l’angle d’inclinaison α, avec un nuage de points continu et deux points isolés, ces derniers correspondant à deux coquilles étroites, dont bt. La planche 7 montre, en U et V, l’espèce Veniella cordialis (Stoliczka) 1871, et en W, Veniella forbesiana (Stoliczka) 1871. Cette dernière se distingue bien de V. auressensis par sa grande taille et son aspect globuleux. Les différences de formes évoquées par Dartevelle and Freneix [1957] entre V. cordialis et V. auressensis sont ténues, surtout si l’on tient compte de la variabilité intraspécifique de V. auressensis ; seule la taille plus grande de V. cordialis semble pouvoir être retenue comme critère distinctif. V. cordialis existait aux mêmes étages que V. auressensis, avec une répartition plus vaste : Afrique, Madagascar, Inde. Les tailles de nos spécimens penchent en faveur de V. auressensis ; aucun n’atteint les dimensions caractéristiques de V. cordialis.

6.8.3 Veniella cf. drui Nous rapprochons de Veniella drui l’échantillon bt de la planche 12, ainsi qu’un autre échantillon provenant, comme bt, de Kéhéhé. Outre le rapport L/H inférieur à 1, ces deux échantillons se distinguent par une épaisseur relative plus importante que chez nos V. auressensis. V. drui est une espèce souvent invoquée, mais insuﬃsamment décrite par la plupart des auteurs. Des confusions ont existé avec V. auressensis et V. cordialis. La caractéristique essen- tielle de V. drui est l’étroitesse de la coquille : rapport L/H inférieur à l’unité. Le contour en vue latérale est triangulaire et d’aspect tronqué. Pour comparaisons, dessins R et S, planche 7.

25 Outre leur plus petite taille, nos deux coquilles présentent un aspect moins anguleux, ainsi qu’une dépression centrale sur les valves, absente des spécimens de référence. Ceci, ajouté à la faible représentation, nous interdit une identiﬁcation complète à V. drui.

6.8.4 Conclusions pour le genre Veniella Nous avons rencontré les difficultés déjà signalées par plusieurs auteurs quant à la distinction entre les espèces de ce genre. Il apparaît, au moins chez V. auressensis, une grande variété intraspécifique à l’intérieur du site d’In Daman, site restreint tant pour son étendue que pour sa durée. Si les formes extrêmes eussent été découvertes dans des sites éloignés les uns des autres, elles auraient probablement fait l’objet d’épithètes spécifiques distincts. Il convient donc de rester très prudent ; d’autre part, les descriptions raffinées ainsi que les mesures précises de facteurs de formes apparaissent peu déterminantes, voire vaines, sauf ici en ce qui concerne la distinction entre V. auressensis et V. cf. drui.

6.9 Mactridae Planche 11, photographies bi et bj : un moulage interne incomplet et un fragment de valve, de Kéhéhé et Mentess respectivement, attribuables sous toutes réserves étant donné la pauvreté du matériel, à Lutraria sp. Le genre est encore déﬁni dans l’actuel, et ne sert ici que de référence possible.

6.10 Petricolidae Petricolidae, Pholadoidea, Pholadomyoidae peuvent être invoqués pour les tunnels de forages déjà mentionnés au paragraphe 6.5.

6.11 Veneridae Les espèces trouvées sont avérées et au moins au nombre de trois, mais leur classement parmi les Veneridae reste sujet à caution. Le nombre d’éléments est faible, ce qui interdit davantage d’approfondissement.

6.11.1 cf. Aphrodina sp. Planche 13, photographies ca, cb, cc. Deux moulages complets internes / externes, et un moulage externe partiel. Il n’est pas évident que les trois éléments relèvent de la même espèce. Les coquilles sont presque équilatérales ; plusieurs dizaines de stries ﬁnes, continues, serrées et irrégulières quant à leurs largeurs et leurs amplitudes respectives.

6.11.2 cf. Callista sp. Planche 13, photographies cd, ce, cf, cg. Moulages internes uniquement, ne livrant aucun détail précis. Comme dans le cas du 6.11.1, les éléments pourraient représenter des espèces diﬀérentes. Ressemblance avec Callista ou Paphia. Les valves sont beaucoup plus inéquilatérales que celles de l’espèce précédente.

26 6.11.3 Gen. sp. Planche 13, photographie bz. Moulage interne, élément unique trouvée dans le Maastrich- tien de Mentess, coquille plus haute que large, fortement inéquilatérale.

6.12 Bilan pour les Bivalvia Les Bivalvia d’In Daman et autres sites se présentent sous forme d’un petit nombre d’espèces de tailles millimétrique à presque décimétrique, fortement représentées en nombres d’éléments ﬁgurés, décrivant un spectre écologique assez diversiﬁé. Par leurs forages, ils jouaient certaine- ment un rôle important dans l’évolution chimique du substrat sédimentaire, surtout en ce qui concerne le potentiel rédox, et les activités de H2S et de O2. Il ne faut pas oublier cependant qu’une action possiblement aussi importante pouvait être menée par de nombreux taxons de fouisseurs à corps mous, n’ayant laissé aucune trace fossile. Leurs relations écologiques avec de nombreux microorganismes ou larves présents dans le sédiment sont encore de première importance pour l’écosystème, tant en termes de production matérielle que de puissance ; il est malheureusement impossible de reconstruire cette partie des chaînes trophiques. Globalement, l’action oxygénante des bivalves et autres fouisseurs participe au deuxième temps d’un proces- sus d’oxydo-réduction. Tout d’abord, des bactéries anaérobies, sulfatoréductrices, oxydent la 2− matière organique sédimentée en utilisant l’oxygène des ions SO4 :

2− matière organique + SO4 −→ CO2 + H2O + H2S (1) Ensuite, lorsque du dioxygène est amené, d’autres bactéries, éventuellement hébergées par des Bivalvia, oxydent le sulfure d’hydrogène :

2− H2S + O2 −→ SO4 + H2O (2) Le bilan hors-tout est une oxydation de la matière organique par le dioxygène, via le couple 2− rédox H2S/SO4 .

7 Moulages particuliers

Photographies dp1 et dp2 planche 19 ; planches 20 et 21. Images négatives en bleu ; moulages en rose. A l’exception de dw et dx qui sont des lumachelles donnant une idée de la composition instantanée d’une faune malacologique, toutes les photographies représentent des valves d’Ostrea tunetana. dp1, dp3, dt1 : empreintes externes négatives de turritelles ; dp2 : contre-empreinte positive sur la valve opposée ; dq : empreinte externe positive de turritelle, moulée probablement sur une empreinte négative figurant déjà dans le substrat ; ds2 : empreinte externe négative de Venericardia ameliae ; dv1 : empreinte externe négative de Venericardia crossensis ; du1 : empreinte externe négative de Veniella auressensis ; dy, dz, ea, eb : moulages de facettes de fixation comportant des stries, dues à d’autres structures minéralisées que des coquilles de mollusques. dy et dz, présentant des successions de stries étagées et ramifiées pour certaines, suggèrent l’existence de cnidaires solitaires minéralisés. ea et eb pourraient ressortir de la même catégorie. La variété des types de moulages indique une forte activité de sédimentation des coquilles et autres éléments indurés, ainsi qu’une formation et une cémentation rapide des dépôts calci- tiques (empreintes externes positives). Les substrats sur lesquels se fixaient les Ostrea tunetana

27 Fig. 11: Fixations des Ostrea tunetana. A gauche : répartition des différents types ; à droite : essai de figuration du fond argilo-sableux, déduit d’une partie du graphe de gauche. n’étaient pas identiques à ce que suggèrent les accumulations dw et dx : en effet, ces der- nières ne comportent pas d’huîtres et indiquent un fond intégralement recouvert de coquilles. Il est possible de faire une statistique des moulages observés sur les facettes de fixations. La plupart des huîtres apparaissent, telles des gryphées, non fixées, ce qui ne correspond pas à leur écologie normale ; elles devaient être posées, sinon cimentées, sur un fond calcitique en voie de cristallisation et parfois, sont associées à un fragment calcaire encore adhérent. Plus précisément, sur une collection de 324 Ostrea tunetana ramassées de façon exhaustive et sans attention particulière, donc a priori sans biais de choix, 29 huîtres sont moulées sur une turritelle ; 10 sur Venericardia crossensis ; 4 sur Venericardia ameliae ; une seule sur Veniella auressensis ; 15 sur un substrat strié non mollusque ; enfin, 33 huîtres présentent un pédoncule plus ou moins développé, suggérant un contact sur surface dure. 232 huîtres semblent dénuées de trace de fixation. Le camembert à gauche de la figure 11 résume les faits observés. A droite, essai de figuration instantanée du fond marin : en bleu foncé, sédiment non consolidé ; en autres couleurs, coquilles vides. La figure de droite suppose une fixation aléatoire des larves, soit sur le fond, soit sur un élément solide. Il n’est pas tenu compte des huîtres pédonculées, ni des fixations à facettes striées. Cette figuration suppose encore que les huîtres elles-mêmes sont suffisamment rares pour ne pas se fixer l’une sur l’autre. De tels fonds partiellement recouverts de coquilles n’ont pas été préservés. On trouve par contre à d’autres endroits (d’autres instants) du dépôt, des accumulations à Ostrea tunetana de plus grandes tailles, et aussi beaucoup plus denses (photographies dg, dh, di, planche 18).

28 8 Quelques aspects écologiques

8.1 Sous-écosystèmes à Ostrea tunetana Trois types principaux de biotopes à huîtres peuvent être distingués, à partir des sites d’In Daman et de Kéhéhé, les mieux documentés à ce sujet. 1. Niveaux intermédiaires d’In Daman (A6, A7) : fond argilo-sableux essentiellement anoxique, où les seuls éléments solides de surface, très dispersés, sont des coquilles mortes, des huîtres et des coraux (supposés). 2. Lumachelle de Kao, niveau A10 affleurant à In Daman mais pas à Kéhéhé : accumulation sur une épaisseur de quelques décimètres, de fragments de coquilles d’huîtres, avec calcite précipitée formant ciment. Il s’agit d’un biotope très original, transitoire et local. 3. Niveaux supérieurs d’In Daman, correspondant probablement aux niveaux supérieurs de Kéhéhé : fond calcitique à précipitation et induration rapides et populations d’huîtres denses. La lumachelle de Kao peut apparaître comme une variante du biotope n◦3. Les huîtres Ostrea tunetana sont petites et dispersées dans le biotope n◦1 ; elles sont par contre plus grosses et forment des accumulations compactes dans les biotopes 2 et 3. Ces animaux ont manifestement une préférence pour une fixation par cémentation et préfèrent les fonds indurés. Toutefois la disposition très chaotique des huîtres dans le type 3 laisse supposer une perturbation mécanique récurrente, et finalement une consolidation totale du fond seulement après la mort des animaux. l’étude faite au paragraphe 7 révèle que le fond argileux du biotope 1 est parsemé de coquilles, avec par ordre d’abondances décroissantes : turritelles > coraux solitaires ( ?) > V. crossensis > V. ameliae > Veniella auressensis à comparer aux abondances constatées pour les moulages et coquilles, qui reflètent a priori, au moins qualitativement, l’ordre des effectifs réels des différentes espèces : V. ameliae > Veniella auressensis > V. crossensis > turritelles (les coraux solitaires n’ont pas été retrouvés directement). La distorsion entre ces deux clas- sements peut indiquer des profondeurs d’enfouissement différentes, et donc des probabilités d’accès à la surface des coquilles vides différentes pour les espèces considérées. Cette hypo- thèse est confortée par le fait que les turritelles vivantes affleurent à la surface du substrat et que ce sont elles qui voient leurs effectifs superficiels davantage amplifiés. Ainsi, nous pouvons classer les espèces, depuis la surface, par profondeurs croissantes quant à leurs lieux de vie : coraux solitaires, huîtres < turritelles < V. crossensis < V. ameliae ≈ Veniella auressensis On notera que toutes les quatre dernières espèces ont été retrouvées en quelques occasions in situ dans le sédiment argileux, sous forme pseudomorphosée, ce qui confirme bien leur mode de vie fouisseur. Ce classement révèle aussi la faculté croissante de supporter les espèces chimiques d’un substrat anoxique, sulfure et phosphure d’hydrogène en particulier. Venericardia ameliae et Veniella auressensis, par leurs fouissages plus profonds, sont de bonnes contributrices à la réoxygénation partielle du sol sous-marin. Leurs traces d’activité ne sont cependant jamais observées, ceci à mettre en relation avec la rareté des ichnofossiles en général ; on peut supposer une remise en suspension régulière du substrat, par exemple sous l’action de prédateurs qui

29 l’eussent fouillé : les dipneustes et les pycnodontes, tous de grandes tailles, en étaient tout à fait capables lorsqu’ils dénichaient les mollusques. On remarque que le classement précédent est aussi, en ce qui concerne les espèces enfouies, un classement par ordre de tailles croissantes. Il semble logique que les espèces moins accessibles aux prédateurs, ayant une espérance de vie plus longue, soient aussi plus grosses et atteignent plus tardivement leur maturité reproductrice. Dans cette optique, Veniella auressensis devait se trouver à profondeur plus grande que Venericardia ameliae, ce qui permet de préciser le classement précédent, à la fois par ordre de profondeur et par ordre de taille (les espèces de surface éliminées) : turritelles < V. crossensis < V. ameliae < Veniella auressensis On peut encore évaluer les eﬀectifs réels des éventuels coraux solitaires : d’après les résultats présentés en 7, ils devaient être comparables à ceux des turritelles, c’est-à-dire assez faibles.

8.2 Autre sous-écosystème Diﬀérentes lumachelles calcaires n’entrent pas dans les catégories du paragraphe précé- dent. Nous avons retrouvé, sous forme de blocs calciﬁés à moulages internes et externes, les associations suivantes : 4. Corbulidae seuls (déjà signalé), 5. Corbulidae et turritelles, 6. Corbulidae et Phasianellidae, 7. Corbulidae, Veneridae et turritelles, 8. Corbulidae et Venericardia crossensis, qui peuvent se regrouper dans un seul sous-écosystème à Corbulidae dominants, les autres espèces restant accessoires, sauf parfois les turritelles.

30 9 Planches

Pl. 1: a : Acteonidae possible, moulage interne, Kéhéhé ; b : empreintes internes de supposés Phasianellidae, deux faces du même bloc, Kéhéhé ; c : Phasianellidae possible, empreinte externe, Kéhéhé ; d : deux vues d’un Pulmonata, pseudomorphose ferrugineuse, In Daman. L’échelle de 5 cm est commune à b1, b2, d1, d2.

31 Pl. 2: Volutidae ; e, f, g, h, i : empreintes internes en provenance d’In Daman (e à h) et de Mentess (i): cf. Athleta ; j, k : empreintes internes en provenance d’In Daman : cf. Volutilithes ; l : empreinte interne, In Daman. m1 : coquille de Pycnodonte ﬂicki trouvée à Kéhéhé ; m2 : vue en négatif de m1 ; m3 : moulage du pycnodonte : cf. Volutilithes. L’échelle de 5 cm est commune aux images de e1 à l2.

32 Pl. 3: Turritella cf. communis. n : pseudomorphose, In Daman ; o : négatif d’empreintes externes, Kéhéhé ; p : moulage d’une empreinte externe, Kéhéhé ; q : empreinte interne, Kéhéhé ; r : moulage, Kéhéhé ; s : bloc à empreintes externes, positif et négatif, Kéhéhé. Le grand trait représentant 1 cm ne concerne que l’image o.

33 Pl. 4: Nautiloidea. t : nautile en provenance de Mentess, moulage interne et fragments de coquille, 3 vues. u : second nautile trouvé à Mentess, mêmes conditions.

34 Pl. 5: Ammonoidea : Libycoceras ismaeli. v, w : deux moulages internes de phragmospires provenant des niveaux supérieurs d’In Daman, v1 et w1 vues droites, v2 et w2 vues gauches ; x : moulage externe d’une chambre d’habitation, trouvé à Kéhéhé, x1 vue ventrale, côtés droit et gauche respectés, x2 vue droite ; y et z : deux moulages internes de phragmospires provenant de Kéhéhé, fortement érodés, compartiments coloriés, y en vue gauche, z en vue droite.

35 Pl. 6: t4 : Nautile en provenance de Mentess ; t5 : sa schématisation en vue postérieure ; t6 : en vue céphalique. A : lignes de sutures droites relevées d’après nos meilleurs échantillons ; B : lignes de sutures de Indoceras baluchistanense Noerling 1897 ; C : lignes de sutures de Libycoceras ismaeli Zittel 1895 ; B et C repris de Wright et al. [ca. 1990]. A, B, C pas à l’échelle.

36 Pl. 7: Dessins de Bivalvia pour comparaisons. En noir : dessins de nos échantillons ; en bleu : schémas d’après Dikouma [1994], formation du Farin-Doutchi ; en violet : d’après Dartevelle and Freneix [1957] ; en vert : d’après MNHN [ca. 2000] ; en vert olive : d’après Piveteau [1952]. Tous les noms qui suivent sont recopiés directement des auteurs. D : Pholadoidea, Gen. sp.1 ; E : Pholadomya adversa, Coniacien du Gabon ; F : Venericardia crossensis ; G : Glyptoactis ameliae ; H : Venericardia ameliae, Sénonien du Cameroun ; I : Ti3451 Glyptoactis (Baluchicardia) ameliae Péron in Douvillé 1928 ; J : Fragum subperobliquum, Sénonien du Congo ; K : Fragum perobliquum, Sénonien du Cameroun ; L : cf. Lutraria sp. ; M : cf. Pseudotrapezium sp. ; N : Veniella auressensis, valve gauche ; O : Veniella (Roudaireia) auressensis, valve droite ; P, Q : Roudaireia auressensis Coquand, moulages internes recueillis entre Tahoua et Ingall, Maastrichtien du Niger, archives 1935 ; R : Veniella drui, Crétacé sup. de Tunisie ; S : Veniella drui, Sénonien du Congo ; T : Veniella « drui », Manandany, Crétacé sup. de Madagascar ; U, V : Veniella cordialis (Stoliczka), Maastrichtien du Congo ; W : Veniella forbesiana (Stoliczka), Ebora, Crétacé sup. de Madagascar ; X : cf. Atrina sp. ; vg : valve gauche ; vd : valve droite.

37 Pl. 8: Dessins de Bivalvia pour comparaisons. En violet : d’après Dartevelle and Freneix [1957] ; en vert : d’après MNHN [ca. 2000] ; en rouge : d’après Fischer [1989]. Les noms qui suivent sont recopiés directement des auteurs, sans souci de mise à jour. Y : Anofia aro Reyment 1955, Santonien ou Campanien de Goyo Mvassa, moyen-Congo ; Z : Anofia aro, même origine ; AA : Aphrodina (Mesocallista) wohltmanni (Koenen), Sénonien de Kindesi, bas-Congo ; AB : Legumen ellipticum Conrad 1858, Sénonien de Leb Ngog, Cameroun ; AC : Legumen ellipticum, même origine ; AD : Mesocallista andersoni Bullen-Newton 1909, Crétacé supérieur de Tinrhert, Algérie ; AE : Aphrodina plana Sowerby 1813, Cénomanien de Tinrhert, Algérie ; AF : Aphrodina plana, Cénomanien de Tademaït, Algérie ; AG : Pycnodonte flicki ; AH, AI : Ostrea tunetana ; AJ : Ostrea tunetana ; AK, AL : Ostrea tunetana, Tunisie ; AM : Odontogryphaea sp. ; AN : Ostrea multicostata, Yprésien, France ; AO, AP : Ostrea multicostata, Eocène ; AQ, AR, AS, AT, AU, AV, AW : Alectryonia aucapitainei, Campanien de Tunisie ; AX : Lopha aff. aucapitanei, moyen-Congo, Santonien supérieur ou Campanien inférieur ; vg : valve gauche ; vd : valve droite.

38 Pl. 9: aa : Pholadoidea, moulage interne, de Kéhéhé ; ab, ac, ad : trois exemplaires de Pinnidae, moulages internes avec fragments de coquilles sur ab et ad, originaires de Kéhéhé ; ae : section d’un terrier calciﬁé, avec moulages externes de Corbulidae ; af : pseudomorphoses de Corbulidae ; ag : moulage externe de Corbulidae. ae, af, ag originaires de Kéhéhé.

39 Pl. 10: Carditidae. ah à ak : Venericardia crossensis ; ah et aj : pseudomorphoses ferruginisées, niveaux supérieurs d’In Daman ; ai1 et ak1 : moulages externes, Kéhéhé ; ai2 et ak2 : mêmes images en négatifs ; al à ay : Venericardia ameliae ; ao, ap, as, at, aw : moulages externes érodés, provenant du niveau A6 du site d’In Daman ; am, ar, ax, ay : moulages externes, niveaux supérieurs d’In Daman ; al, an, aq, av : trouvés à Kéhéhé ; au : trouvé à Mentess.

40 Pl. 11: az à bd : Fragum sp., moulages ; az, ba, bb : Kéhéhé ; bc : Keita ; bd : Ilatane. be à bh : Venericardia cf. elliptica, tous les quatre de Kéhéhé, moulages dont bf et bh moulages externes ; bi : cf. Lutraria sp. de Kéhéhé, moulage interne ; bj : cf. Lutraria sp. de Mentess, coquille en vues externe et interne ; bk à bo : cf. Pseudotrapezium sp. en provenance de Kéhéhé, moulages internes.

41 Pl. 12: Genre Veniella. bp, bq, br, bs : moulages externes ferruginisés provenant du niveau A6 d’In Daman ; bv : valve droite originaire des niveaux supérieurs d’In Daman ; bw, by moulages internes en provenance d’In Daman ; bt, bu, bx : moulages trouvés à Kéhéhé. bp1 et bq1 en vues ventrales, les autres en vues latérales. La planche montre toute la diversité exhibée par le genre Veniella sur nos sites maastrichtiens.

42 Pl. 13: Veneridae. bz : moulage interne unique trouvé à Mentess dans un niveau maastrichtien ; ca, cb, cc : cf. Aphrodina sp., 3 moulages externes, respectivement d’In Daman, Kéhéhé et Kéhéhé ; cd, ce, cf, cg : cf. Callista sp., moulages internes, de Kéhéhé, Ilatane, Mentess et Mentess respectivement.

43 Pl. 14: Ostreina. ch, ci, cj : Pycnodonte ﬂicki, respectivement valve trouvée à Mentess, valve opposée de m, planche 2, de Kéhéhé, coquille entière en provenance de Kéhéhé ; ck : Ostrea tunetana de Kéhéhé ; cl, cm : Odontogryphaea sp. de Kéhéhé ; cn, co, cp : cf. Ostrea (multicostata), de Kéhéhé, Mentess et Mentess respectivement.

44 Pl. 15: Ostreina. cq : Ostrea tunetana pédonculée, de Kéhéhé ; cr, cs : Ostrea sp. d’In Daman ; ct, cu, cv, cw : Alectryonia aﬀ. aucapitainei, de Kéhéhé sauf cw trouvé à Mentess. cq, ct, cu, cv pseudomorphosées (recristallisation au moins).

45 Pl. 16: cq3 à cq6 : Ostrea tunetana, détails de cq de la planche 15, successivement valve inférieure, vue latérale, valve supérieure, vue latérale ; cv3 à cv5 : Alectryonia aﬀ. aucapitainei, détails de cv de la planche 15, surface d’attache visible sur cv5, sa contre-empreinte sur cv3 et cv4 (deux éclairages diﬀérents).

46 Pl. 17: Ostreina, coquilles entières. cx, cy : Ostrea sp., niveaux inférieurs du site de Mentess, peut-être Sénonien moyen ; cz, da, dc, dd : Ostrea tunetana, en provenance de Kéhéhé sauf dc trouvé à In Daman. db : Ostrea sp. d’Ilatane.

47 Pl. 18: de1, df : lumachelle de Kao (niveau A10 du site d’In Daman) ; de2 : détail de de1 ; dg, dh1 : lumachelles à Ostrea tunetana, de Kéhéhé ; di1, di2 : cavités tapissées de sécrétion calcaire, attribuables à un Teredinidae, dans une lumachelle à Ostrea tunetana de Kéhéhé (di2 : détail de di1) ; l’échelle de 1 cm est commune à df, de2, dg, dh1, di1.

48 Pl. 19: Huîtres Ostrea tunetana particulières, toutes de Kéhéhé. dh2 : détail du plateau cardinal de dh1 (planche 18) ; dj1, dj2 : huître fixée par son apex ; dk à do : petites huîtres fixées par l’apex de leur valve inférieure, plus ou moins pédonculé ; dp1 : valve inférieure d’une huître fixée sur une turritelle (empreinte négative) ; dp2 : transposition de la turritelle en positif sur la valve opposée.

49 Pl. 20: Empreintes et lumachelles, toutes originaires de Kéhéhé ; en bleu : images négatives ; en rose : moulages. dq à dv : empreintes diverses sur valves d’Ostrea tunetana ; dw, dx : lumachelles ; dp3, dp4 : reprises de dp de la planche 19.

50 Pl. 21: Surfaces de ﬁxation d’Ostrea tunetana, matériel de Kéhéhé. Images négatives en bleu ; moulages en rose ; 4 huîtres distinctes dy, dz, ea, eb, la dernière présentée par l’empreinte de sa ﬁxation uniquement.

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56 Table des ﬁgures

1 Résumé : répartitions des diﬀérentes espèces ...... 8 2 Cladogramme des Gastropoda ...... 9 3 Cladogramme des Bivalvia ...... 10 4 Schémas de Gastropoda du Niger ...... 12 5 Ammonites : mesures et schémas ...... 15 6 Discrimination entre 7 espèces d’huîtres ...... 17 7 Hétéromorphie chez Ostrea tunetana ...... 18 8 Discrimination entre 4 espèces de Carditidae ...... 21 9 Distinction entre les Carditidae par acp ...... 22 10 Formes des Veniella ...... 24 11 Fixations des Ostrea tunetana ...... 28

Table des planches

1 Gastropoda : Acteonidae, Phasianellidae, Pulmonata ...... 31 2 Gastropoda : Volutidae ...... 32 3 Gastropoda : Turritella cf. communis ...... 33 4 Nautiloidea ...... 34 5 Ammonoidea : Libycoceras ismaeli ...... 35 6 Cephalopoda ...... 36 7 Dessins de Bivalvia pour comparaisons ...... 37 8 Dessins de Bivalvia pour comparaisons, suite ...... 38 9 Bivalvia : Pholadoidea, Pinnidae, Corbulidae ...... 39 10 Carditidae ...... 40 11 Carditidae, Mactridae, Arcticidae ...... 41 12 Veniella ...... 42 13 Veneridae ...... 43 14 Ostreina ...... 44 15 Ostreina...... 45 16 Ostrea tunetana, Alectryonia aﬀ. aucapitainei : détails ...... 46 17 Ostreina...... 47 18 Lumachelles ; Teredinidae ...... 48 19 Huîtres Ostrea tunetana particulières ...... 49 20 Empreintes et lumachelles ...... 50 21 Surfaces de ﬁxation d’Ostrea tunetana ...... 51