Noetinger, María Sol. 2010

Tesis Doctoral

Estudios de asociaciones micro y megaflorísticas del devónico en la porción sur de la Cuenca Tarija, noroeste argentino y sur de Bolivia: edad, correlación y ambiente de sedimentación

Noetinger, María Sol 2010

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Cita tipo APA: Noetinger, María Sol. (2010). Estudios de asociaciones micro y megaflorísticas del devónico en la porción sur de la Cuenca Tarija, noroeste argentino y sur de Bolivia: edad, correlación y ambiente de sedimentación. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. Cita tipo Chicago: Noetinger, María Sol. "Estudios de asociaciones micro y megaflorísticas del devónico en la porción sur de la Cuenca Tarija, noroeste argentino y sur de Bolivia: edad, correlación y ambiente de sedimentación". Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 2010.

Dirección: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Contacto: [email protected] Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293

UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES DEPARTAMENTO DE GEOLOGÍA

ESTUDIOS DE ASOCIACIONES MICRO Y MEGAFLORÍSTICAS DEL DEVÓNICO EN LA PORCIÓN SUR DE LA CUENCA TARIJA, NOROESTE ARGENTINO Y SUR DE BOLIVIA: EDAD, CORRELACIÓN Y AMBIENTE DE SEDIMENTACIÓN

Trabajo de Tesis para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área de Ciencias Geológicas

María Sol Noetinger

Director de Tesis: Mercedes di Pasquo Consejero de estudios: Beatriz Aguirre Urreta

Lugar de Trabajo: Laboratorio de Paleobotánica, Departamento de Ecología, Genética y Evolución (Desde Mayo 2009). Laboratorio de Paleobotánica y Palinoestratigrafía, Departamento de Geología (Enero 2006 – Abril 2009). Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Intendente Güiraldes 2160, C1428EGA, Ciudad Autónoma de Buenos Aires.

Buenos Aires, 2010. TOMO I Estudios de asociaciones micro y megaflorísticas del Devónico en la porción sur de la Cuenca Tarija, noroeste Argentino y sur de Bolivia: edad, correlación y ambiente de sedimentación

Este trabajo comprende el estudio de asociaciones fósiles, tanto de palino como megaflora, obtenidas de 6 localidades del noroeste argentino y sur de Bolivia, emplazadas en tres Provincias Geológicas: Cordillera Oriental, Sierras Subandinas y Llanura Chacosalteña. Se realizó el análisis morfotaxonómico de las especies presentes en 130 niveles palinológicos fértiles provenientes tanto de secciones aflorantes como de subsuelo, como también su caracterización palinofacial. Se reconocieron 231 especies de las cuales 116 comprenden especies de esporas y criptosporas, 31 quitinozoos y 84 taxones del microplancton incluyendo acritarcas, prasinofitas, clorofitas e incertae sedis. Se reconocieron 4 especies nuevas, una criptospora, Cymbohilates rubinsteinae, y tres esporas trilete, Acinosporites macgregorii di Pasquo y Noetinger 2008a, Retusotriletes albarinii di Pasquo y Noetinger 2008a y Retusotriletes ottonei Noetinger y di Pasquo 2011. A su vez, se estudiaron dos niveles con ejemplares fértiles y estériles de plantas fósiles del sur de Bolivia que permanecen en asignación específica abierta al igual que varias especies de palinomorfos. El análisis cuali-cuantitativo y la distribución vertical de las especies reconocidas en las localidades estudiadas permitió la definición de 14 asociaciones que abarcan un lapso desde el Devónico Temprano al Devónico Tardío (Lochkoviano s.l. al Frasniano temprano). Debido a la baja frecuencia o ausencia de especies clave, en las asociaciones estudiadas, ha sido dificultoso establecer una confiable correlación de muchas de las asociaciones con las biozonas conocidas para este período. A su vez, la comparación detallada a nivel taxonómico y palinofacial de las distintas asociaciones permitió establecer correlaciones entre las localidades estudiadas. Esto indica que hubo un importante endemismo en las floras de esta región principalmente durante el Devónico Temprano, extendiéndose hacia el Devónico Medio. La baja proporción de asociaciones coetáneas recuperadas, sumado a la pobre preservación de los palinomorfos, la ausencia de “especies guía” representadas en más de una asociación y el carácter longevo de un gran número de especies que aparecen en más de una localidad no ha permitido sustentar la propuesta de una biozonación local. La recuperación de sedimentitas que abarcan casi la totalidad de la columna devónica permitió el estudio de la evolución paleoambiental de puntos específicos de la cuenca y contribuir al mejoramiento de la configuración paleogeográfica regional más aceptada. Los resultados alcanzados aquí demuestran que las floras del sudoeste de Gondwana habrían estado representadas por especies endémicas tanto de plantas como especies de palinomorfos, las cuales sustentan la creación del Subreino Afro- Sudamericano (ASA), para el lapso Devónico Medio – Tardío temprano. La aparición de especies euramericanas en este Subreino, apoya una configuración paleogeográfica con un Océano Rheico casi cerrado o al menos no muy extenso, que permitió la conexión de ambos supercontinentes.

Palabras clave: Palinología; Paleobotánica; Devónico; Noroeste - Argentina; Estratigrafía; Paleoambiente; Paleogeografía.

i Studies of devonian micro and megafloristic associations in the southern portion of the Tarija Basin of northwestern Argentina and southern Bolivia: age, correlation and depositional environment

This work includes the study of fossil assemblages of both palyno and megaflora obtained from 6 localities in three different geographical provinces of northwestern Argentina and southern Bolivia: Cordillera Oriental, Sierras Subandinas and the Chacosalteña Plain. A morphotaxonomical analysis was performed on the species present in 130 fertile levels from both outcrop and subsurface sections, as well as their palynofacial characterization. 231 species were recognized, of which 116 species were spores and cryptospores, 31 chitinozoans, and 84 microplankton taxa, including acritarchs, prasinophytes chlorophytes and incertae sedis. Four new species were recognized: a cryptospore, Cymbohilates rubinsteinae, and three trilete spores: Acinosporites macgregorii di Pasquo and Noetinger 2008a, Retusotriletes albarinii di Pasquo and Noetinger 2008a, and Retusotriletes ottonei Noetinger and di Pasquo 2011. From southern Bolivia, two levels with fertile and sterile specimens of fossil plants that remain in open nomenclature were analyzed, as well as several species of palynomorphs. The qualitative and quantitative analysis and vertical distribution of the species recognized in this study allowed the definition of 14 associations covering a period from the Early Devonian to Late Devonian (Lochkovian s.l. to early Frasnian). It was difficult to establish a reliable correlation of many of the associations with known biozones for this period due to the low frequency or absence of key species in the associations. Nevertheless, the detailed comparison of palynofacial and taxonomical features in the recognized associations allowed for the establishment of correlations between the studied sites. This indicated a significant endemism in the flora of this region, mainly during the Early Devonian extending to the Middle Devonian. The low proportion of recovered contemporary associations, combined with poor preservation, lack of key species represented in more than one association, and the long-range nature of a number of species that appear in more than one location does not support the proposal of a local biozonation. The recovery of sediments that cover almost the entire Devonian column allowed the study of the paleoenvironmental evolution of specific points of the basin and contributed to the improvement of the more acceptable regional palaeogeographical settings. The results obtained here demonstrate that the floras of southwestern Gondwana would have been represented by endemic species of both plants and palynomorphs, which support the creation of the Afro- Southamerican Subrealm (ASA) for the Middle to early Late Devonian. The appearance of euramerican species in this Subrealm supports a palaeogeographical setting with a Rheic Ocean, nearly closed or at least not very extensive, allowing the connection of two supercontinents.

Keywords: Palynology; Paleobotany; Devonian; Northwestern Argentina; Stratigraphy; Palaeoenvironment; Palaeogeography.

ii Agradecimientos

A la Dra. Mercedes Di Pasquo, por su apoyo incondicional, motivación constante e invaluable sensibilidad.

Al Dr. Edgardo Romero, quien me guió por los primeros pasos en la paleobotánica y a la Dra. María del Carmen Zamaloa por haberme acogido generosamente en su laboratorio, así como al Departamento de Ecología, Genética y Evolución de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la UBA por haberme facilitado lugar e instrumental durante el desarrollo de la tesis.

Al Lic. Gustavo Holfeltz por su dedicación en mi aprendizaje del procesamiento palinológico y por el preparado de la mayoría de las muestras de esta tesis.

A la Dra. María del Milagro Vergel, Dr. Guillermo Aceñolaza y Dr. Juan Pablo Milana por habernos invitado, tanto a mi directora como a mí, para participar de la Campaña de donde obtuve parte del material de estudio de esta tesis. Como así también a la Lic. Cristina Vistalli, de Repsol – YPF, quien concedió las muestras de los pozos San Antonio x-1 y Puesto El Tigre x-1, estudiados en la misma.

A todos los profesionales y amigos de la profesión que directa o indirectamente han contribuido en este trabajo, aquí van nombrados por orden alfabético: Lic. Ricardo Altobelli, Dr. Paulo Alves de Souza, Dra. Lucía Balarino, Dra. Viviana Barreda, Dr. Pierre Breuer, Dra. Silvia Césari, Dra. Andrea Concheyro, Dr. Thomas Demchuk, Dr. Enrique Díaz Martínez, Dra. Dianne Edwards, Dr. Yngve Grahn, Dr. Pedro Gutiérrez, Dr. Roberto Ianuzzi, Dr. Alain Le Hérissé, Dr. Stefan Little, Dr. John Marshall, Dr. Guillermo Ottone, Dra. Claudia Rubinstein, Dr. Maurice Streel, Lic. Fabián Tricárico.

A todos los profesores y maestros de todos los niveles que han inspirado mi carrera

Al CONICET y especialmente a la Universidad de Buenos Aires por el apoyo económico, a través de becas, que recibí para la realización de este doctorado. A través de mi directora con los subsidios PIP 5518 (Directora M.M. di Pasquo), UBACyT X248 (Directora M.M. di Pasquo), AGENCIA PICT-R 0313/03 (Responsable: Carlos Azcuy). Con estos fondos se costearon los viajes de campo realizados, el procesamiento de muestras, viajes a congresos, y muy especialmente la compra del microscopio Nikon Eclipse 80i, su videocámara Paxit, cámara Sony Cyber-shot DSC-P200 para lupa, y equipos de computación variados, todos ellos utilizados en el desarrollo de esta tesis en el Departamento de Geología.

A mis amigos, Leonardo Ceballos, Carolina Panti, Roberto Pujana, Luis Palazzesi, Juan García Massini, Mark Bearce y también a los otros.

Y por último pero no menos importante a toda mi familia (y a Luli en particular) que son el pilar más importante en mi vida y a quien va dedicada esta tesis.

iii ÍNDICE

Resumen………………………………………………………………………………………………... i Abstract…………………………………………………………………………………………..………ii Agradecimientos…………………………………………………………………………………..……iii Índice………………………………………………………………………………………..……………iv 1. INTRODUCCIÓN...... 1 1.1. Producción científica...... 2 1.1.1. Publicaciones en revistas ...... 3 1.1.2. Publicaciones cortas en actas de congresos...... 3 1.1.3. Publicaciones en newsletters ...... 4 1.1.4. Presentaciones en Congresos...... 4 1.1.5. Proyectos involucrados...... 4

2. MATERIALES Y METODOLOGÍA...... 6 2.1. Procedimientos y Análisis ...... 6 2.1.1. Procesamiento palinológico...... 6 2.1.2. Procesamiento de megafósiles...... 7 2.1.3. Análisis de palinofacies ...... 8 2.2. Cronología...... 9

3. GEOLOGÍA ...... 11 3.1. Introducción ...... 11 3.1.1. Marco Tectónico ...... 11 3.1.2. Cuenca Tarija ...... 12 3.2. Estratigrafía ...... 14 3.2.1. Supersecuencia Cinco Picachos ...... 16 3.2.1.1. Formación Baritú ...... 16 3.2.1.2. Formación Caburé...... 17 3.2.1.3. Formación Porongal ...... 18 3.2.1.4. Formación Santa Rosa...... 18 3.2.2. Supersecuencia Las Pavas ...... 20 3.2.2.1. Formación Cerro Piedras...... 20

iv 3.2.2.2. Formación Huamampampa ...... 21 3.2.2.3. Formación Pescado...... 22 3.2.2.4. Formación Rincón...... 23 3.2.3. Supersecuencia Las Pavas ...... 23 3.2.3.1. Formación Iquirí...... 24 3.2.3.2. Formación Los Monos ...... 24 3.2.3.3. Formación Tonono...... 25

4. LOCALIDADES ESTUDIADAS ...... 28 4.1. Cordillera Oriental...... 28 4.1.1. Abra Límite (S 23º 10,858’, W 65º 0,343’)...... 28 4.1.1.1. Ubicación y muestreo ...... 28 4.1.1.2. Composición de las asociaciones...... 29 4.1.1.3. Lista de especies...... 30 4.1.2. Abra Azul (S 23º 14’, W 65º 2,37’, 4435 m.s.n.m.)...... 37 4.1.2.1. Ubicación y muestreo ...... 37 4.1.2.2. Composición de las asociaciones...... 38 4.1.2.3. Lista de especies...... 39 4.2. Sierras Subandinas ...... 46 4.2.1. Angosto de Alarache (S 22º 14’ 48’’, W 64º 34’ 01’’)...... 46 4.2.1.1. Ubicación y muestreo ...... 46 4.2.1.2. Composición de las asociaciones...... 47 4.2.1.3. Afinidad botánica ...... 49 4.2.1.4. Lista de especies...... 50 4.2.2. San Antonio x-1 (7 504 958 m E, 4 388 747 m N – Coordenadas UTM ) ...... 62 4.2.2.1. Ubicación y muestreo ...... 62 4.2.2.2. Composición de las asociaciones...... 63 4.2.2.3. Lista de especies...... 65 4.3. Llanura Chacosalteña...... 84 4.3.1. Tonono x-1 (ca. S 22º 17’, W 63º 38’) ...... 84 4.3.1.1. Ubicación y muestreo ...... 84 4.3.1.2. Composición de las asociaciones...... 86 4.3.1.3. Composición de las asociaciones...... 86

v 4.3.2. Puesto El Tigre x-1 (ca. S 22º 42’ 2,42’’, W 63º 6’ 6,08’’)...... 100 4.3.2.1. Ubicación y muestreo ...... 100 4.3.2.2. Composición de las asociaciones...... 102 4.3.2.3. Lista de especies...... 105

5. BIOESTRATIGRAFÍA Y CORRELACIÓN ...... 119

5.1. Introducción ...... 119

5.2. Edad de las asociaciones por localidad...... 123

5.2.1. Cordillera Oriental...... 123

5.2.1.1. Abra Límite (TABLA 5.2.1.1.1)...... 123

5.2.1.1.1. Asociación AL1...... 123

5.2.1.1.2. Asociación AL2...... 124

5.2.1.2. Abra Azul (TABLA 5.2.1.2.1) ...... 125

5.2.2. Sierras Subandinas ...... 127

5.2.2.1. Angosto de Alarache ...... 127

5.2.2.2. San Antonio x-1 (TABLA 5.2.2.2.1) ...... 130

5.2.2.2.1. Asociación SA1 (3124 – 3628 m.b.b.p.) ...... 132

5.2.2.2.2. Asociación SA2 (2690 – 3122 m.b.b.p.) ...... 133

5.2.2.2.3. Asociación SA3 (2548 – 2600 m.b.b.p.) ...... 134

5.2.3. Llanura Chacosalteña...... 136

5.2.3.1. Tonono x-1 (TABLA 5.2.3.1.1)...... 136

5.2.3.1.1. Asociación To1 (3945 – 3649.5 m.b.b.p.)...... 137

5.2.3.1.2. Asociación To2 (3365.5 – 3289.5 m.b.b.p.)...... 138

5.2.3.1.3. Asociación To3 (3133 – 3077 m.b.b.p.)...... 139

5.2.3.2. Puesto El Tigre (TABLA 5.2.3.2.1) ...... 140

5.2.3.2.1. Asociación PET1 (3872 – 4243 m.b.b.p.)...... 140

5.2.3.2.2. Asociación PET2 (3392 – 3844 m.b.b.p.)...... 141

5.2.3.2.3. Asociación PET3 (2712 – 3382 m.b.b.p.)...... 141

5.2.3.2.4. Asociación PET4 (2512 – 2710 m.b.b.p.)...... 142

5.3. Correlación ...... 142

5.3.1. Asociaciones AL1 – AgA1-2 – PET1 ...... 142

5.3.2. Asociaciones AA – PET2...... 143

5.3.3. Asociaciones SA1 – PET3 – PET4...... 143

5.3.4. Asociaciones SA2 – To1 – To2 ...... 144

5.3.5. Asociaciones SA3 – To3...... 144 5.4. Discusión ...... 145

6. PALEOECOLOGÍA – PALEOAMBIENTE – PALEOGEOGRAFÍA...... 151 6.1. Introducción ...... 151 6.2. Evolución paleoambiental...... 152 6.2.1. Devónico Inferior...... 152 6.2.1.1. Lochkoviano...... 152 6.2.1.2. Pragiano ...... 154 6.2.1.3. Emsiano...... 155 6.2.2. Devónico Medio...... 155 6.2.2.1. Eifeliano...... 155 6.2.2.2. Givetiano...... 156 6.2.3. Devónico Superior ...... 156 6.2.3.1. Frasniano...... 156 6.3. Provincialismo y Paleogeografía ...... 157 6.3.1. Devónico Inferior...... 159 6.3.2. Devónico Medio - Superior ...... 160

7. OBSERVACIONES FINALES...... 163

I. APÉNDICE: CLASIFICACIÓN SISTEMÁTICA...... 167 I.1. Introducción ...... 167 I.1.1. Consideraciones sobre el sistema de clasificación de miosporas y otros palinomorfos...... 167 I.1.2. Afinidad botánica ...... 168 I.2. PALINOLOGÍA...... 169 I.2.1. CRIPTOSPORAS ...... 169 I.2.1.1. Lista de especies...... 169 I.2.2. ESPORAS ...... 173 I.2.2.1. Lista de especies...... 173 I.2.3. FITOPLANCTON...... 225

vii I.2.3.1. Acritarcas...... 225 I.2.3.1.1. Clasificación morfológica...... 225 I.2.3.2. Algas...... 252 I.2.3.3. Incertae sedis ...... 261 I.2.4. QUITINOZOOS...... 262

REFERENCIAS………………………………………………………………………………………..281

viii 1. INTRODUCCIÓN

El Devónico es uno de los períodos más importantes en la historia geológica de la tierra, pues fue durante este intervalo donde las plantas, habiendo conquistado el medio terrestre, sufrieron una radiación importante, desde comunidades monoespecíficas de porte insignificante a los grandes bosques del Devónico Medio y Tardío. También este momento fue testigo de las transgresiones marinas más extensas del Fanerozoico en América del Sur. Las sedimentitas marinas devónicas son las rocas madre mejor conocidas en las cuencas productoras de Bolivia y el noroeste de Argentina (Illich et al., 1981), mientras que las areniscas del período funcionan como reservorios, por lo cual el Devónico tiene un interés comercial significativo. Muchos trabajos multidisciplinarios basados tanto en información de superficie como de subsuelo han sido llevados a cabo por diferentes compañías petroleras, sin embargo las publicaciones son menos numerosas (e.g., Suárez Soruco, 2000; Dalenz Farjat et al., 2002; Albariño et al., 2002; Álvarez et al., 2003; Vistalli et al., 2005).

La Cuenca Tarija comprende rocas sedimentarias desde el Ordovícico hasta el reciente, las cuales fueron depositadas en ciclos sedimentarios diferentes. Los depósitos devónicos en la parte sur de la cuenca afloran en el este de la Cordillera Oriental en Argentina (ver Starck, 1999), mientras que en las Sierras Subandinas y Llanura Chacosalteña del norte de Argentina el Devónico se encuentra en subsuelo y se extiende tanto en superficie como en subsuelo de Bolivia y Paraguay (e.g., Starck et al., 1993b). Por lo tanto, en el noroeste de Argentina, la unidad siluro-devónica está representada por facies de lutitas y areniscas depositadas, generalmente, en ambientes marino somero las cuales incrementan su espesor en dirección Oeste-Este llegando hasta 2000 metros de espesor especialmente en subsuelo en las Sierras Subandinas y la Llanura Chacosalteña (Disalvo, 2002).

La palinología es una de las herramientas fundamentales en la resolución de problemas estratigráficos, paleoambientales y de correlación, como así lo demuestran la serie de trabajos dedicados a esto en la región de estudio, entre ellos Volkheimer et al. (1986), Barreda (1986), Ottone (1996), Grahn y Gutiérrez (2001), Grahn (2002) y los surgidos del presente trabajo (di Pasquo y Noetinger, 2006, 2008a, 2008b; Noetinger y di Pasquo, 2007, 2008a, 2008b, 2008c, 2009, 2010a, 2010b, 2011, di Pasquo et al., 2007, 2009a, 2010, 2011; Vergel et al., 2008 a, b). Menéndez y Pöthe de Baldis (1967) y Pöthe de Baldis (1974, 1979) describieron con ilustraciones una asociación de palinomorfos del pozo Picuiba en el noroeste de Paraguay. Para el sur de Bolivia, existen varias contribuciones estratigráficas, bioestratigráficas y

1 paleobiogeográficas, incluyendo Lobo Boneta (1975), Suárez Soruco y Lobo Boneta (1983), Kimyai (1983), McGregor (1984), Wood (1984, 1994, 1995), Pérez Leyton (1990, 1991), Racheboeuf et al. (1993), Blieck et al. (1996), Grahn (2002, 2005), di Pasquo (2005, 2007a, b), mientras que en el norte de Bolivia están los trabajos de Vavrdová et al. (1993, 1996), Ottone y Rossello (1996), Vavrdová e Isaacson (1999) y Díaz Martínez et al. (1999). Tanto Suárez Soruco y Lobo Boneta (1983) como Limachi et al. (1996) propusieron esquemas bioestratigráficos para el Devónico a partir de listas de especies sin ilustración y Melo (2005a) presentó un esquema para Bolivia sin listas ni ilustraciones. Recientemente se presentaron una serie de resúmenes por di Pasquo (2006, 2007c, 2008) y di Pasquo et al. (2009c) que permiten ampliar la información antes citada.

En este trabajo se dan a conocer asociaciones, tanto de palinomorfos y megafósiles, del noroeste argentino y sur de Bolivia, las cuales abarcan un rango de tiempo de casi la totalidad de la columna devónica, desde el Lochkoviano al Frasniano temprano. Este estudio, constituye un eslabón clave en la historia depositacional de la cuenca, teniendo en cuenta los procesos complejos a los cuales fue expuesta (e.g., glaciación, erosión, redeposito) sobre todo durante el Devónico Tardío – Mississippiano (e.g., Starck et al., 1993a; di Pasquo, 2003, 2007 b). Para ello fueron relevadas seis localidades en tres provincias geológicas diferentes, la Cordillera Oriental, Sierras Subandinas y la Llanura Chacosalteña. Se estudiaron tanto muestras de afloramiento como de subsuelo (cutting y coronas), donde se pudieron reconocer diferentes asociaciones palinológicas en las cuales sus taxones claves fueron importantes para determinar la edad aproximada de las rocas portadoras. La comparación de estas asociaciones con otras similares tanto regionales como del resto del mundo permitió establecer un esquema de correlación estratigráfica. Además, el análisis de los datos aquí presentados sobre las palinofacies y paleoecología de las especies presentes en las palinofloras de las diferentes localidades permitió la evaluación de las condiciones paleoclimáticas y paleoambientales al momento de la depositación y contribuir a ajustar modelos paleogeográficos existentes.

1.1. Producción científica

Parte de los resultados presentados en esta Tesis Doctoral han sido la base primaria o secundaria de los siguientes trabajos, de los cuales aquellos publicados o aceptados se adjuntan al final del manuscrito:

2 1.1.1. Publicaciones en revistas

Noetinger, S., Di Pasquo, M.M., 2011. Devonian palynfloras of the San Antonio x-1 Borehole from the Tarija Basin, northwestern Argentina. Geologica Acta. (En prensa). Noetinger, S., 2010. Middle-Upper Devonian palynoflora from the Tonono X-1 borehole, Salta Province, northwestern Argentina. Ameghiniana, 47(2), 165-184. Noetinger, S., Di Pasquo, M.M., 2010a. First Devonian palynological assemblage from the Zenta Range, eastern Cordillera, northwestern Argentina. Revista Brasileira de Paleontología, 13(1), 13-20. Di Pasquo, M., Amenábar, C.R., Noetinger, S., 2009. Middle Devonian microfloras and megafloras from western Argentina and southern Bolivia. Their importance in the palaeobiogeographical and palaeoclimatic evolution of western Gondwana. The Geological Society, London, Special Publications 314: 193-213. Di Pasquo, M.M., Noetinger, S., 2008a. First record of Early Devonian (Lochkovian) flora from the Santa Rosa Formation Alarache, Southern Bolivia. Geologica Acta, 6 (2), 1- 21.

1.1.2. Publicaciones cortas en actas de congresos

Di Pasquo, M., Vergel, M., Noetinger, S., Aráoz, L., Aceñolaza, G.F. 2011. Estudios palinoestratigráficos del Paleozoico en Abra Límite, Sierra de Zenta, Provincia de Jujuy, Argentina. XVIII Congreso Geológico Argentino, aceptado. Di Pasquo, M.M., Noetinger, S. 2008b. Resultados preliminares del análisis palinológico del Pozo San Antonio X-1 (Salta) entre 2544 y 1293 m de profundidad. XVII Congreso Geológico Argentino, 347- 348. Noetinger, S., Di Pasquo, M.M., 2008b. Givetian- Frasnian microfloras from the Tarija basin, northern Argentina, and their relationship with the global eustasy and palaeoclimate. XVII Congreso Geológico Argentino, 368- 369. Vergel, M. M., Di Pasquo, M., Noetinger, S., Aráoz, L., Aceñolaza, G. F. 2008b. Estudios palinoestratigráficos del Paleozoico en la Sierra de Zenta, Provincia de Jujuy, Argentina. Segundas Jornadas Geológicas, Fundación Miguel Lillo, Resúmenes, 152- 154. Noetinger, S., Di Pasquo, M.M., 2007. Preliminary studies of Devonian microfloras of a borehole from the Tarija basin, northwestern Argentina. En: E. Díaz-Martínez, I. Rábano (eds.), 4º European Meeting on Paleontology and Stratigraphy of Latin American (Madrid), Instituto Geológico y Minero de España, Serie Cuadernos del Museo Geominero, 8, 285- 290. Madrid. ISBN 978-84-7840-707-1. Di Pasquo, M., Amenábar, C.R., Noetinger, S. 2007. The palaeobiogeographical significance of the spore Grandispora pseudoreticulata (Menéndez and Pöthe de Baldis) Ottone in the Middle to Late Devonian of Gondwana. Field Meeting of the IGCP 499-UNESCO “Devonian Land-Sea Interaction: Evolution of Ecosystems and Climate” (DEVEC, San Juan, 2007), p. 97-101. Serie Correlación Geológica, INSUGEO, Universidad Nacional de Tucumán, Special Issue.

3 1.1.3. Publicaciones en newsletters

Noetinger, S. 2008. The experience of attending the IPC. CIMP Newsletter, 74, 22- 23.

1.1.4. Presentaciones en Congresos

Di Pasquo, M., Vergel, M.M., Aceñolaza, G.F., Noetinger, S., Aráoz, L., 2010. Nueva información palinológica de la Formación Lipeón en Abra Límite, Sierra de Zenta, Jujuy. XIII Simposio Brasileiro de Paleobotânica e Palinologia, Boletim de resumos. Noetinger, S., Di Pasquo, M. 2010. Datos palinológicos de la Formación Cerro Piedras en la Provincia de Salta, Argentina. X Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía y VII Congreso Congreso Latinoamericano de Paleontología, Resúmenes, 191. Noetinger, S., Di Pasquo, M. 2009. Nuevos datos palinológicos de la Formación Rincón, en la Provincia de Salta, Argentina. XIV Simposio Argentino de Paleobotánica y Palinología, Resúmenes, 2. Noetinger, S., Di Pasquo, M. 2008a. First record of a Devonian palynological assemblage from the Zenta Range, Eastern Cordillera, northwestern Argentina. XII Simposio Brasileiro de Paleobotânica e Palinologia, Boletim de resumos, 158. Vergel, M. M., Di Pasquo, M., Aráoz, L., Noetinger, S. 2008a. Asociaciones palinológicas del Paleozoico en la Sierra de Zenta, Provincia de Jujuy, Argentina. XII Simposio Brasileiro de Paleobotânica e Palinologia, Boletim de resumos, 227. Noetinger, S., Di Pasquo, M.M., 2008c. Middle-Upper Devonian microflora from a borehole in northwestern Argentina. 12th International Palynological Congress IPC-XII 2008; 8th International Organisation of Palaeobotany Conference IOPC-VIII, Terra Nostra, 509. Di Pasquo, M.M., Noetinger, S., 2006. Noticia sobre el registro palinológico y de plantas en el Angosto de Alarache (Lochkoviano), Sierra de San Telmo, Departamento Tarija, Sur de Bolivia. 9º Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía (Córdoba, 18–22 de Septiembre), Resúmenes, 157.

1.1.5. Proyectos involucrados

Los resultados obtenidos en esta Tesis, realizados con el apoyo del CONICET, UBA y AGENCIA, constituyen aportes a los siguientes Proyectos de Investigación, los cuales contribuyeron al financiamiento de este trabajo.

Estudio de las microfloras y megafloras del Devónico en las cuencas del oeste y noroeste de Argentina y sur de Bolivia. Su importancia en la evolución paleoflorística, paleobiogeográfica y paleoclimática basada en la comparación con otras floras coetáneas de Gondwana y del resto del mundo. Tipo de Proyecto: UBACyT X428. Director: Dra. Mercedes di Pasquo. Período: 2008- 2010. Instituciones: UBA.

4 Estudio de microfloras y megafloras del Devónico y Carbonífero del Oeste y Noroeste argentino y de otras cuencas del Sur de América del Sur. Tipo de Proyecto: PIP 5518. Director: Dra. Mercedes di Pasquo. Período: 2005-2006. Instituciones: UBA-CONICET.

Biodiversidad de las tafolfloras y faunas de invertebrados en cuencas neopaleozoicas argentinas y del Sur de América del Sur: sistemática, bioestratigrafía y correlación. Tipo de Proyecto: PICTR2004-00313/03 AGENCIA. Período: 2005-2007. Investigador Responsable Administrativo: Dr. Carlos Azcuy. Instituciones: UBA-FCEN (Director Dr. Carlos Azcuy) y Fundación Miguel Lillo (Director Dr. Carlos González).

5 2. MATERIALES Y METODOLOGÍA

El material estudiado en este trabajo abarca un total 278 muestras palinológicas fértiles (de 300 muestras procesadas aproximadamente) que comprenden principalmente lutitas, arcilitas, limolitas y en menor grado, areniscas/wackes muy finas, de colores oscuros (gris, castaño, negro, verde), y una asociación megaflorísitica compuesta de impresiones y compresiones carbonosas. Este material fue colectado en diferentes secciones del Devónico s.l. según se detalla: 1- megafloras y palinología en el Angosto de Alarache, Sur de Bolivia (por la directora de tesis), 2- palinología e invertebrados en Abra Límite y Abra Azul en la provincia de Jujuy (por la directora y la autora), 3- material de cutting y coronas de los pozos San Antonio x-1, Puesto El Tigre x-1 y Tonono x-1, muestreados en las instalaciones de Repsol-YPF (Avellaneda), por la directora y la autora (TABLA 2.1). San Abra Abra Angosto de Antonio Tonono Puesto El Localidades Límite Azul Alarache x-1 x-1 Tigre x-1 Totales Número de niveles estudiados 8 7 4 55 6 50 130 Número de slides relevados 16 14 16 110 12 110 278 Número de ejemplares revisados 159 114 261 960 473 555 2522 Número de especies determinadas 30 32 24 109 85 80 360

TABLA 2.1. Resumen de los números de niveles estudiados, slides relevados, ejemplares revisados y especies determinadas por localidad y la totalidad. En el número de especies determinadas están incluídas aquellas dejadas en nomenclatura abierta como "Género spp.".

2.1. Procedimientos y Análisis

2.1.1. Procesamiento palinológico

Para la extracción de las muestras palinológicas, tanto en el campo como la selección de muestras de cutting y coronas de pozos, se consideraron preferentemente litologías potencialmente favorables para la preservación de material orgánico, tal es el caso de las rocas pelíticas de colores oscuros en general. La extracción del material orgánico se realizó de acuerdo con los protocolos estándar (Alpern, 1963; Volkheimer y Melendi, 1976; Playford, 1977). Las muestras de superficie o coronas fueron molidas en un mortero hasta lograr una cantidad aproximada de 30 gramos y luego fueron tratadas al igual que el material de cutting con ácido clorhídrico (10%) primero y luego con ácido fluorhídrico (60%) para remover carbonato, sílice y silicatos respectivamente. El residuo obtenido fue filtrado con una malla de 25 µm y luego de revisar ambas fracciones (+ y - 25 µm) en

6 solución acuosa, se montó sólo la fracción +25 en una base de glicerina-gelatina. Con algunas excepciones se prepararon en general, 2 slides por nivel. En los casos en los cuales el material extraído fue pobre o muy fragmentado, una segunda técnica, seguida a la descripta anteriormente fue experimentada. En vez de moler la roca se trataron, con el protocolo anterior, piezas de aproximadamente 2 x 2 mm de ancho y largo por 1 - 2 mm de espesor, de manera de conseguir palinomorfos de mayor tamaño (e.g. quitinozoarios, megasporas). La identificación de los palinomorfos se hizo a través de los microscopios binoculares de luz transmitida Leitz Orthoplan y Nikon Eclipse 80i, los slides fueron barridos con los objetivos de 10x, 40x y 100x, de manera de registrar todos los taxones presentes. Los cuales fueron fotografiados con las videocámaras: Motic (2.0 MB) y Pax-it (3.1 MB). Las fotografías fueron editadas de manera de mejorar la percepción de los distintos elementos morfológicos presentes en los palinomorfos aunque sin producir alteraciones, con los programas The Adobe® Photoshop® 7.0 y CS3 y CombineZP (Hadley, 09). Las láminas fueron montadas, así como las figuras de texto, con los programas Adobe® Illustrator® 10 y CS3 y CorelDRAW 12. En algunos casos, se procedió a la preparación de tacos con palinomorfos seleccionados especialmente cuando los palinomorfos presentaban colores entre castaño muy oscuro a negro o para examinar su ornamentación poco distintiva, o compleja. Esta tarea de observación y fotografiado se realizó con un microscopio electrónico de barrido, Phillips serie XL modelo 30, perteneciente al Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. Para ello, los especímenes adheridos a cubreobjetos temporariamente colocados sobre tacos fueron recubiertos con una fina capa de Oro–Paladio de 200-300 Å de espesor. Esto permitió, al finalizar dicha tarea, recuperar los cubreobjetos y montarlos en forma invertida sobre un portaobjeto con glicerina-gelatina, para ser fotografiados bajo microscopio de luz transmitida, lo cual fue de gran ayuda en la identificación sistemática de las especies estudiadas.

2.1.2. Procesamiento de megafósiles

En general el material megascópico fue estudiado sin ningún tipo de tratamiento sofisticado. Las rocas portadoras fueron limpiadas suavemente con un pincel fino (ya que la litología lo permitía) con una lupa estereoscópica con objetivos entre 8x y 50x y se tomaron fotografías con una cámara Sony Cyber-shot DSC-P200 (7.2 MB). También se tomaron fotografías con el MEB de algunos fragmentos de tallos como de esporangios. Una novedad de importancia, debido a que este material lo permitió, fue la extracción de material palinológico de esporangios. La misma consistió en la separación mecánica de 3 ejemplares de la roca, los cuales fueron observados y fotografiados

7 bajo microscopio. Dos de ellos fueron montados para observación e ilustración con MEB y un tercero fue tratado con ácido nítrico (40%) y carbonato de sodio lo cual permitió su oxidación y liberación de material orgánico, el cual fue observado bajo agua y reconociendo la presencia de algunas esporas, fueron montados dos slides siguiendo la metodología en el ítem anterior. En uno de los ejemplares revisados bajo MEB fue posible observar y fotografiar una pequeña espora trilete (véase di Pasquo y Noetinger, 2008). Todos los residuos como los preparados palinológicos, así como las rocas portadoras de megafósiles, fueron rotulados bajo la sigla BAFC-Pl y BAFC-Pb respectivamente correspondiente al Departamento de Geología de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Buenos Aires. Todos los especímenes palinológicos ilustrados en este trabajo están catalogados bajo la sigla anterior seguida de la coordenada England-Finder.

2.1.3. Análisis de palinofacies

El término “palinofacies” fue introducido por Combaz (1964) para describir la “imagen microscópica total de los componentes orgánicos”; sin embargo la definición varía según los diferentes autores ya que los componentes orgánicos son definidos como, “materia orgánica” (e.g., Gehmann, 1962; Lorente, 1990), “palinodebris” (e.g., Alpern, 1970; Durand et al., 1970; Boulter y Riddick, 1986; Farr, 1989; Van der Zwan, 1990; Boulter, 1994) y “kerógeno” (Tyson, 1995, 1996; Araujo et al.,1998; Carvalho, 1999; Carvalho et al., 2002). Este último, redefinido por Tyson (1995) como “materia orgánica particulada aislada de una roca sedimentaria luego de la disolución de la matriz con ácidos no oxidativos como HCl y HF” es el más utilizado. La palinofacies fue definida por el mismo autor, como “cuerpo de sedimento que contiene una asociación de material orgánico palinológico particular que reflejaría un conjunto de condiciones ambientales específicas o que estaría asociado con un rango característico de generación de hidrocarburos potencial.” El estudio de las palinofacies suma un recurso importante para el análisis del ambiente de depositación. A su vez, es una herramienta clave para los petrólogos del carbón y palinólogos, ya que a partir de la observación detallada del color y/o reflectancia de estos elementos, se puede determinar la historia geotérmica de una roca sedimentaria. Este análisis fue de gran utilidad para el estudio de las muestras debido a que el material palinológico extraído se encuentra en un estado de preservación de aceptable a regular. En este trabajo se identificaron ocho tipos de material orgánico disperso y grupos de palinomorfos, los cuales incluyen materia orgánica amorfa (AOM); fitoclastos estructurados (SP),

8 caracterizados por cutículas y leños identificables; fitoclastos no estructurados (USP), conocido también como gelificado; fitoclastos negros (BP) o clastos opacos, incluyendo carbón; esporas (SPO); fitoplancton (PHY) incluyendo acritarcas, algas prasinofitas y clorofitas; quitinozoos (CHI) y criptosporas (CRY). Este es un esquema simplificado de Tyson (1995) para los tipos de componentes orgánicos y palinomorfos encontrados en las asociaciones analizadas usados para calcular los porcentajes relativos de los mismos y así caracterizar las diferentes palinofacies. A su vez se realizaron análisis estadísticos para identificar las muchas veces, sutiles diferencias en la composición de las asociaciones. Según los porcentajes de las diferentes categorías de kerógeno, se pueden establecer tendencias en el ambiente de sedimentación. Un alto contenido de AOM, es resultado de una alta tasa de preservación y ambientes de baja energía. Su preservación se relaciona con condiciones de bajo tenor de Oxígeno (Tyson, 1993). Una alta proporción de fitoclastos (SP; USP; BP) está relacionado a condiciones depositacionales proximales. Estas partículas pueden ser transportadas por ríos que desembocan en estuarios o deltas (Araujo Carvalho et al., 2006) aunque también pueden aparecer en ambientes profundos, depositados por corrientes de turbidez (Habib, 1982). En general, los fitoclastos se presentan en proporciones variables a los restantes grupos anteriormente detallados. El sentido común nos sugiere que las altas cantidades de esporomorfos podrían estar relacionadas a una proximidad de ambientes terrestres. Así, una asociación de palinomorfos dominada por microplancton, denotaría un ambiente de plataforma distal (ver Araujo Carvalho et al., 2006). Todo esto a grandes rasgos, ya que el estado de preservación de todos estos elementos también nos da información adicional. Se calculó un índice palinológico marino (PMI = (Riqueza marina (Rm)/ Riqueza terrestre o continental (Rt) + 1) 100, Helenes et al., 1998) de manera de reforzar la interpretación los diferentes ambientes de depositación. Los valores usados están estipulados como en Araujo Carvalho et al. (2006), donde las respectivas riquezas se expresan como número de género por muestra. Altos valores de PMI son interpretados como condiciones depositacionales marinas normales, y valores menores a 100 son interpretados como condiciones depositacionales continentales.

2.2. Cronología

A lo largo de la historia de las ciencias geológicas se han desarrollado técnicas para constreñir la escala de tiempo geológico. Los primeros intentos utlizando datos isotópicos en conjunción con otros parámetros fueron realizados por Holmes (1937, 1947, 1960).

9 Para la construcción de una escala de tiempo numérica precisa, se requieren una serie de edades isotópicas bien calibradas bioestratigráficamente y sobre todo confiables. Ejemplos de algunas edades calculadas para el Devónico pueden encontrarse en Boucot (1975), Ziegler (1978) y Harland et al. (1990), sin embargo éstas son imprecisas. El uso de isótopos más exactos como U-Pb, con sus constantes de decaimiento meticulosamente medidas, proporciones iniciales altas de los elementos “padre-hija” y un esquema de decaimiento dual, ha mejorado indiscutiblemente la situación (Roden et al., 1990; Tucker et al., 1998). A su vez, dentro de este sistema, existen diferentes métodos de análisis, por ejemplo, ID-TIMS (Isotope Dilution-Thermal Ionization Mass Spectrometry) y SHRIMP (Sensitive High-Mass Resolution Ion Microprobe), que aplicados al mismo material, arrojan resultados diferentes. Sin embargo, las edades ID-TIMS han probado ser más rigurosas. Información adicional fue posteriormente publicada (ver Kauffmann, 2006), por lo que se llegó a totalizar unas 13 edades ID-TIMS concienzudas para recalibrar la escala del Devónico. La subdivisión bioestratigráfica internacional del Devónico está basada en biozonas de conodontes definidas por la primera aparición de los taxones guía (Ziegler y Klapper, 1985). Estos datos luego se calibran con los datos isotópicos. La escala de tiempo para el Devónico de House y Gradstein in Gradstein et al. (2004) está basada en una serie de datos isotópicos derivados de distintos métodos, algunos de los cuales son de dudosa exactitud. La escala de Kaufmann (2006) sin embargo, utiliza una gran cantidad de datos, ID-TIMS 207Pb/206Pb, a partir de horizontes de ceniza volcánica. Pogson (2009) hace una revisión de todas las escalas propuestas (FIGURA 2.1) hasta nuestros días y llega a la conclusión de que a pesar de que las bases del Pragiano y el Emsiano no estén fuertemente sustentadas en la escala propuesta por Kaufmann (2006), ésta, es preferible a la de House y Grandstein in Gradstein et al. (2004).

FIGURA 2.2.1. Comparación de escalas de tiempo del Devónico, recientes. Ma1, Harland et al. (1990); Ma2 Tucker y McKerrow (1995); Ma3Young y Laurie (1996); Ma4 Tucker et al. (1998); Ma5 Vandenberg et al. (2000); Ma6 Lyons et al. (2000); Ma7 Pogson y Percival (2002, 2003); Ma8 Grandstein et al. (2004); Ma9 Kaufmann (2006); Ma10Pogson (2009). Extraído de Pogson (2009). El rectángulo rojo señala las escalas recomendadas.

10 3. GEOLOGÍA

3.1. Introducción

Entre el Ludlowiano (-427 m.a.) y el Frasniano (-383.7 m.a.), Gondwana Occidental sufrió procesos tectónicos intracratónicos los cuales dejaron condiciones propicias para la depositación de sedimentos. Especialmente en el sur boliviano y el noreste argentino, el área de estudio, se depositaron alrededor de 3000 metros, durante un período de 57 millones de años, rocas silicoclásticas marinas (Dalenz- Farjat et al., 2002) así como también, facies de neto origen continental (Starck, 1999).

3.1.1. Marco Tectónico

El ciclo orogénico Famatiniano fue originalmente definido por Aceñolaza y Toselli (1976) para caracterizar la evolución geológica del centro y noroeste de la Argentina, en el lapso comprendido entre el Cámbrico Medio y el Devónico Tardío - Mississippiano. Los eventos principales del ciclo Famatiniano en el basamento de las Sierras Pampeanas son asociados a un proceso colisional (Ramos, 1988; Dalla Salda et al., 1992), que llevó a la acreción de un terreno alóctono en el margen proto-andino de Gondwana, denominado en diferentes propuestas como "Occidentalia" (Dalla Salda et al., 1992), "Cuyania" (Ramos et al., 1996), "Precordillera" (Astini et al., 1995), o "Texas Plateau" (Dalziel, 1997). Su inicio indica nuevas condiciones de las cuencas de sedimentación, así como condiciones geotectónicas diferentes al ciclo anterior, Pampeano, con gradientes geotérmicos altos y de extensión regional sobre gran parte del borde gondwánico, que dieron lugar a un intenso magmatismo y metamorfismo de baja presión de mediano y alto grado (Aceñolaza y Toselli, 1981). La depositación marina durante el Silúrico-Devónico estuvo controlada por el Arco Puneño. Estos depósitos fueron deformados durante el Devónico Tardío - Mississippiano por la fase Chánica (Turner y Méndez, 1975) y afectados por un plutonismo calcoalcalino, efecto de una posible reactivación de la subducción (Coria et al., 1982). Esta fase cierra el Ciclo Famatiniano en la región y genera el piso estructural sobre el que luego se depositaron los sedimentos neopaleozoicos (Davidson et al., 1981). El levantamiento de la Protocordillera Oriental al este del Arco Puneño, da comienzo al Ciclo Gondwánico (Ramos, 1988). La subsidencia y el apilamiento de sedimentos producido al naciente de estas áreas positivas origina la Cuenca Tarija (Vilela, 1967).

11 3.1.2. Cuenca Tarija

La Cuenca Tarija (FIGURA 3.1.2.1), durante el Siluro-Devónico, abarcó el norte de Argentina el cual fue el extremo austral de una gran área de sedimentación cuyo mayor desarrollo se encuentra en el sur de Bolivia y la parte occidental de Paraguay. En el noroeste argentino se cuenta con el registro sedimentario de dos cuencas siluro-devónicas desarrolladas al oeste y al este de la Puna y Cordillera Oriental, respectivamente. La cuenca desarrollada al este forma parte de la Cuenca de Tarija. Aflora tanto en el oeste de las Sierras Subandinas y este de la Cordillera Oriental como en el Sistema de Santa Bárbara, y en el subsuelo se extiende hasta la Llanura Chacosalteña en las provincias de Salta, Jujuy y Santiago del Estero abarcando un área de aproximadamente 150.000 km2 (Padula et al., 1967; Vistalli, 1999). La mayoría de los geólogos que han estudiado esta cuenca, entre ellos Sempere (1995), Isaacson y Díaz Martinez (1995), Ramos (1988), Starck (1995) y Cristallini et al. (1997), la definen como una cuenca de antepaís desde el Llandoveriano (Silúrico Inferior) hasta el Fameniano (Devónico Superior). Su ubicación cerca a un margen activo del supercontinente sugiere que algún tipo de subsidencia tectónica relacionada a subducción pudo haber ocurrido, especialmente en el margen occidental, relacionado a un cinturón activo durante el Mississippiano. La fase diastrófica Chánica provocó el fin del ciclo sedimentario siluro - devónico y el inicio del ciclo Gondwaniano. La cuenca Tarija actual es un pequeño resabio de la original y está rodeada por bordes erosivos relacionados al tectonismo de la fase Araucana (ver Starck y del Papa, 2006).

FIGURA 3.1.2.1. Mapa geológico regional señalando la porción de Argentina y del sur de Bolivia de la Cuenca Tarija, las sierras citadas (Santa Victoria (SV); Zenta (Ze); Cinco Picachos (CP); Las Pavas (LP); Calilegua (Cl); San Antonio (SA); Aguaragüe (Ag)) y las localidades estudiadas.

12 23° 22° PET 0 20 40Km

o j e

To m e r B

R Tartagal SA

64°

Orán i c

o í

AgA R LP CP Cl BOLIVIA SV

65° Ze

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AA u o í

J AL Humahuaca R

22° 23° 24° 25°

Chacosalteña Llanura 64°

Sierras de

Subandinas

Sistema Santa Bárbara Santa

Valle Grande Valle

A 65°

Anticlinorio N

O A

R R

O C D

I E L L Cuaternario Neógeno Precámbrico - Cámbrico Inferior Corrimiento - Fallamiento inverso Cretácico - Eoceno Carbonífero Silúrico - Devónico Cámbrico Superior - Ordovícico BOLIVIA 66° 65° 64° 66° REFERENCIAS 25° 23° 24° 22°

13 3.2. Estratigrafía

Las unidades estratigráficas del Silúrico Tardío y Devónico, comprendidas entre las discordancias Oclóyica y Chánica, del norte de Argentina y sur de Bolivia fueron asignadas a supersecuencias por Donato et al. (1990), Starck et al. (1993a) y Starck (1995), donde el intervalo tectóno-estratigráfico del Silúrico-Jurásico está dividido en dos unidades separadas por una discordancia de caracter regional al final del Devónico (FIGURA 3.2.1). El primer intervalo alcanza la mayoría del Silúrico y Devónico y es donde se reconocen las Supersecuencias Cinco Picachos, Las Pavas y Aguaragüe, caracterizadas por facies kilométricas de lutitas y areniscas granocrecientes apiladas, delimitadas por superficies de inundación de primer orden. El segundo intervalo comprende el resto del Paleozoico, el Triásico y la mayor parte del Jurásico.

FIGURA 3.2.1. Estratigrafía comparativa del área de estudio; modificado de Starck (1995). Las formaciones Caspalá y Zapla son consideradas palinológicamente como de edad ordovícica tardía (ver Rubinstein, 2005; Rubinstein y de la Puente, 2008; Rubinstein et al., 2008).

Según el criterio de estos autores se describen a continuación, las supersecuencias desarrolladas durante el período Siluro-Devónico, en las cuales se incluyen las formaciones estratigráficas estudiadas en esta tesis representadas en la FIGURA 3.2.2 (véase también FIGURA 3.1.2.1).

FIGURA 3.2.2. Esquema de correlación de las localidades estudiadas, ilustradas de Oeste a Este. Cada perfil presenta su escala ya que no están representados en escala.

14 OESTE ESTE GR. Litología SP EDT Imp. [Ohm] 0 150 0 [mV] 3100 m Jollín To3 Iquiri? SA3 To2 3000 m 3500 m

Tonono SP [mV] SA2 -50 45 Los Monos PET4 To1 SA1 AA Pescado AL2 3900 m 3500 m PET3 Michicola Huamampampa Rincón 50m PET2 Porongal Pescado ?Cerro Piedras AL1 AgA Baritú Santa Rosa 4000 m 3600 m 3000 m 2600 m Caburé PET1 20m 1m 15 3.2.1. Supersecuencia Cinco Picachos

Se expone en la Sierra Cinco Picachos a lo largo del límite entre la Cordillera Oriental y el Subandino. A su vez aflora en la Sierra de Zapla y en varias unidades estructurales del Sistema de Santa Bárbara. En las Sierras de San Antonio y Aguaragüe, en el Subandino, y en el Chaco Salteño esta supersecuencia se presenta en subsuelo. Está representada por las formaciones Zapla, Lipeón, Baritú y Porongal. Las dos últimas, correlacionables con la Formación Santa Rosa en Bolivia y la Formación Caburé en el subsuelo argentino. Conjunto formado por areniscas muy finas a medianas, con estratificación entrecruzada hummocky en la base a entrecruzada en artesa hacia el tope. La ocurrencia frecuente de conglomerados oligomícticos y espesos denotan a la Formación Porongal. En la zona de Abra de Zenta (Starck et al., 1993b; Starck, 1999), interpretaron como un ambiente de planicie de inundación con facies de desbordamiento que colmatan canales abandonados,el tope de la Formación Baritú, a partir de la secuencia sedimentaria. Sin embargo Noetinger y di Pasquo (2010a) encontraron quitinozoos lo que estaría indicando un ambiente depositacional marino proximal (véase SECS. 5.1.1.2.; 6.2.1.1.)

3.2.1.1. Formación Baritú

La localidad tipo de esta unidad es el Río Baritú, en la Provincia de Salta (Padula et al., 1967). Cuenta con un espesor que varía entre los 310 y 980 m (Vistalli, 1989). • Relaciones estratigráficas Padula et al. (1967), propone que la base de esta unidad es concordante con la Formación Lipeón, pero Harrington (1967) considera que existe una discordancia (véase Turner, 1972). Según Antelo (1983) un contacto basal por falla se establece entre esta unidad y la Formación Lipeón, en tanto es concordante con la Formación Porongal. • Litología Areniscas cuarcíticas y cuarcitas y delgados estratos de limolitas alternantes (Antelo, 1983). • Paleontología y edad Noetinger y di Pasquo (2008a, 2010a) hallaron en el perfil Abra Límite (sierra de Zenta, Cordillera Oriental) quitinozoarios y escasas esporas y acritarcas entre los cuales ejemplares afines a Angochitina chlupaci Paris y Laufeld y Hoegisphaera cf. H. glabra Staplin permiten atribuir la asociación al

Lochkoviano y a la Formación Baritú en esta localidad (véase SEC. 5.2.1.1.).

16 3.2.1.2. Formación Caburé

Definida en el subsuelo de la Provincia de Santiago del Estero, más precisamente en el pozo SE El Caburé x-1 (Padula et al., 1967; Antonelli y Ottone, 2006). Tiene un espesor que varía entre 418 y 500 m (Chebli et al., 1999; Antonelli y Ottone, 2006; Noetinger y di Pasquo, 2009). • Relaciones estratigráficas La Formación Caburé es reconocida tanto en el subsuelo de la Llanura Chacosalteña, al Este de la provincia de Salta, como en la Planicie Chaco - Pampeana, en la provincia de Santiago del Estero (Padula et al., 1967; Antonelli y Ottone, 2006; Noetinger y di Pasquo, 2009). En Santiago del Estero y en el Este de Salta, en el Pozo Puesto El Tigre x-1, la Formación subyace a las lutitas de la Formación Rincón, y por debajo de la misma se encuentra la Formación Copo. • Litología La formación está constituida principalmente por areniscas ortocuarcíticas, gris-blanquecinas de grano fino, duras y silicificadas (Padula et al., 1967). • Paleontología y edad Padula et al. (1967) cita los mismos restos fósiles para las formaciones Rincón, Caburé y la parte alta de Copo y le da al conjunto una edad devónica temprana. Más tarde, diversos autores refirieron la Formación al Emsiano (véase Antonelli y Ottone, 2006). Sin embargo, una asociación de quitinozoos registrada en la parte baja de la Formación, en el pozo Caburé x-1, incluyendo especies como Fungochitina kosovensis?, Angochitina aff. A. filosa, Ancyrochitina sp. y Clathrochitina sp. A. sugieren una edad pridoliana (Grahn, 2003). Milani y Zalán (1999) comparan a la Formación con el tope de la Formación Furnas, en la Cuenca Paraná, la cual fue datada palinológicamente no más antigua que Lochkoviano y no más jóven que Pragiano temprano (Loboziak et al., 1995). Esta última asignación está de acuerdo con Noetinger y di Pasquo (2009) quienes presentaron una asociación de esporas, microplancton y quitinozoarios, pertenecientes a la Formación Caburé en un rango que va del

Lochkoviano tardío al Pragiano temprano (véase SEC. 5.2.3.2.) • Observaciones Fernández Garrasino y Cerdán (1981) correlacionaron la Formación Santa Rosa con la Formación Caburé y con las areniscas de la Formación Michicola. Sin embargo las areniscas de esta última tienen una edad más jóven que la propuesta para las anteriores, razón por la cual la Formación Michicola no es correlacionable con la Formación Caburé ni con Santa Rosa.

17 3.2.1.3. Formación Porongal

La localidad tipo de esta unidad se sitúa en el Río Baritú, en la Provincia de Salta (Padula et al., 1967). Antelo (1983) le asigna una potencia de alrededor de 80 m en el Angosto San Ignacio. Vistalli (1989) menciona espesores variables entre 480 m en el río Pescado y 260 m en el río Porongal. • Relaciones estratigráficas Base y tope de esta unidad son concordantes con las Formaciones Baritú y Pescado respectivamente (Padula et al., 1967; Antelo, 1983). • Litología Compuesta por conglomerados oligomítcticos donde domina el cuarzo. Estructuras entrecruzadas en bancos tabulares y lenticulares e intercalaciones menores de grauvacas y limolitas gris verdosas (e.g., Padula et al., 1967; Cuerda y Baldis, 1971; Vistalli, 1989). • Paleontología y edad No se han encontrado fósiles en esta unidad (e.g., Antelo, 1983; Vistalli, 1989; Noetinger y di Pasquo, 2010a). Sin embargo se le asigna una edad lochkoviana?- pragiana por las dataciones palinológicas realizadas en Abra Límite en la sierra de Zenta (véase di Pasquo et al., 2011).

3.2.1.4. Formación Santa Rosa

Definida en la región de Icla-Candelaria, cerca de Chahuarani, Bolivia (Ahlfeld y Branisa, 1960; Suárez Soruco y Díaz Martínez, 1996). Tiene un espesor que varía entre los 100 y 700 m (Suárez Soruco y Díaz Martínez, 1996; Limachi et al., 1996). • Relaciones estratigráficas En Bolivia suprayace concordantemente a la Formación Tarabuco y el pasaje a la Formación Icla es transicional. Las mejores secciones de estas unidades afloran en las regiones de Tarabuco y Angosto de Alarache aunque también se encuentra en el subsuelo y superficie de la Faja Subandina y parte occidental de la llanura chaco - beniana, desde donde se extiende en subsuelo del territorio argentino en la Faja Subandina oriental y en el Chacosalteño norte. • Litología Constituida por sets de 1 a 2 m de espesor de areniscas de grano medio a fino de color gris amarillento a gris claro, micáceas, duras, con estratificación cruzada con intercalaciones de areniscas laminadas de grano fino, micáceas con matriz limosa y niveles de limolitas de color gris olivo, micáceas, finamente estratificadas (Limachi et al., 1996).

18 • Ambientes sedimentarios En esta formación se reconocen ambientes de foreshore, llanura deltaica y ocasionalmente diamictitas (ver Limachi et al., 1996). • Paleontología y edad Bolivia La Formación fue estudiada en diferentes secciones donde se encontraron diversos tipos de fósiles que sugieren un rango de edad que va del Pragiano (=Gediniano) al Emsiano (Castaño y Rodrigo, 1978), tales como los palinomorfos Retusotriletes sp., especies de Veryhachium, Baltisphaeridium periferium; invertebrados como Nuculites sp. Australocoelia palmata Morris y Sharpe, Plicoplasia planoconvexa Knod, Australospirifer sp., Schuchertella sp., también trazas de vermes y restos de peces (Limachi et al., 1996; Suárez Soruco y Díaz Martínez, 1996; Suárez Soruco, 2000; Alvarez et al., 2003). McGregor (1984) menciona tres cambios importantes en la microflora de esta unidad en la zona de Tarabuco. La parte basal presenta formas papilladas como Synorisporites papillensis?, Emphanisporites novellus y especies de Aneurospora que sugieren una edad quizás más joven que downtoniana, por ejemplo lochkoviana. La proliferación de Dictyotriletes emsiensis sugeriría una edad más jóven que lochkoviana, sin embargo especies como Amicosporites splendidus, cf. Iberospora guzmanii y cf. I. cantabrica apoyan una edad lochkoviana más que pragiana (= Siegeniano). Por último, el cambio de mayor proporción se da en la porción superior de la formación, donde las formas más antiguas se extinguen y nuevas formas como especies de Dibolisporites y Apiculatisporites microconus aparecen indicando un Emsiano-Eifeliano, asumiendo una discordancia dentro de la parte superior de la Formación Santa Rosa, ya que casi todo el Siegeniano y posiblemente parte del Emsiano estarían ausentes. Grahn (2002) estudió las asociaciones de quitinozoarios de diversas secciones, encontrando Urochitina loboi?, dudosos Margachitina catenaria tenuipes, Ancyrochitina spp. y Ramochitina magnifica llegando a la conclusión que la formación se extiende desde el Lochkoviano tardío al Pragiano temprano, confirmando la edad propuesta por Racheboeuf et al. (1993) y Gagnier et al. (1989). Dalenz Farjat (2000) proporciona información paleontológica del Angosto de Alarache, sur de Bolivia, atribuyendo esta unidad desde el Ludlowiano al Pridoliano en base al contenido de Cooksonia sp. y por la presencia del bivalvo conocido en el Ludlowiano de Bohemia Ptychopteria (Actinopteria) migrans migrans. En el mismo perfil, en niveles algo mas jóvenes, se encuentra la asociación del braquiópodo Coelospira sp., con el trilobite Andinacaste sp., ambos con biocrones ludlowianos a pridolianos (Hernández et al., 2000). di Pasquo y Noetinger (2008a) encontraron una asociación de plantas

19 primitivas y microflora de edad lochkoviana, en la misma sección del Angosto de Alarache, la cual se describe en este trabajo (véase SEC.5.2.2.1.)

3.2.2. Supersecuencia Las Pavas

Esta supersecuencia aflora en la Sierra Cinco Picachos y en la Cordillera Oriental en el área de Abra de Zenta–Caspalá. Es probable que también ocurra en la Sierra de Zapla y en el Sistema de Santa Bárbara. En las Sierras de San Antonio y Aguaragüe, en el Subandino oriental, y en el Chaco Salteño esta supersecuencia se presenta en subsuelo. Limitada por las bases de las Formaciones Icla y Los Monos, desarrolla un espesor de 800 a 900 m. Compuesta por la Formación Cerro Piedras, Pescado, Icla y Huamampampa en el Subandino mientras que en el Chaco Salteño comprende las Formaciones Rincón y Michicola.

3.2.2.1. Formación Cerro Piedras

Fue definida por Padula et al. (1967) en la localidad tipo de Río Baritú, Salta. • Relaciones estratigráficas La base es concordante con la Formación Pescado mientras que el tope sería discordante con sedimentos del Paleozoico superior (Padula et al., 1967; Cuerda y Baldis, 1971) • Litología Conglomerado polimíctico basal, siguiendo hacia arriba con lutitas verde oscuras a negras, dominantes sobre areniscas y terminando con conglomerados oligomícticos (Padula et al., 1967; Cuerda y Baldis, 1971; Aceñolaza et al., 2000). • Paleontología y edad La formación cuenta con varios registros de invertebrados como Australocoelia tourteloti, Australospirifer antarcticus, Conularia sp. y trilobites que indican una edad emsiana (Cuerda y Baldis, 1971; Turner, 1972; Suárez Riglos, 1975). Entre el Abra de Zenta y el Río Lipeo por encima de la progradación mapeada como Conglomerado Porongal, a pocos 10 m del transgresivo de las Lutitas Cerro Piedra (Zenta) y Las Pavas I (Lipeo), está Scaphiocoelia boliviensis asociada a una fauna de bivalvos grandes Ptychopteria (Actinopteria) eschwegei, varios mutatinélidos, y una asociación de Iridistrophia sp., Plicoplasia planoconvexa, Metaplasia sp., Derbyina smithii, Podolella? sp. donde se determinó el límite Pragiano – Emsiano Inferior (Hernández et al., 2000; Alvarez et al., 2003). • Observaciones

20 Padula et al. (1967) correlacionan el Miembro Cerro Piedras con la Formación Icla a partir de su contenido fosilífero (Cuerda y Baldis, 1971; Starck et al., 1993b).

3.2.2.2. Formación Huamampampa

Definida por Steinmann (1892) en Bolivia y posteriormente fue adoptada por Böttcher et al. (1984) en Argentina. La localidad tipo se encuentra en los alrededores de Candelaria donde la carretera de Tarabuco a Icla corta el sinclinal con esta formación en el núcleo, Provincia de Zudañez, Departamento de Chuquisaca (Suárez Soruco y Díaz Martinez, 1996). Los espesores medidos varían entre 250 y 700 metros en Bolivia (Limachi et al., 1996; Suárez Soruco y Díaz Martinez, 1996) mientras que en el subsuelo de Argentina se registraron espesores de hasta 200 metros (Böttcher et al., 1984). La sucesión estrato y grano creciente transicional considerada Icla-Huamampampa por Starck et al. (1993b) alcanzaría los 900 metros (véase Vistalli, 1999). • Relaciones estratigráficas La base y tope son concordantes con las formaciones Icla y Los Monos en el subsuelo de Argentina y en superficie y subsuelo de Bolivia (Böttcher et al., 1984; Starck et al., 1993b; Suárez Soruco y Díaz Martínez, 1996). • Litología Suárez Soruco y Díaz Martínez (1996) dividen en dos ciclos las “capas del Devónico” investigadas por Steinmann (1892), uno inferior lutítico (Formación Icla) y otro superior arenoso (Huamampampa). La unidad se describe como una sucesión de areniscas de colores grises, grano medio a fino, micáceas, duras, compactas, con algunos niveles bioturbados, estratificadas en bancos de 10 a 50 cm formando paquetes de 2 a 4 metros de espesor, intercaladas por pelitas de color gris oscuro y estratificación fina y por bancos de cuarcitas macizas. • Paleontología y edad En Bolivia se registraron diversos invertebrados (e.g., Australocoelia tourtelotti, Australospirifer antarcticus, Conularia quichua) y palinomorfos continentales y marinos (Emphanisporites annulatus, Dibolisporites echinaceus, Evittia sommeri, Acinosporites lindlarensis, Ancyrochitina langei, Eisenackitina aranea, Alpenachitina eisenacki) que indicarían una edad emsiana tardía – givetiana temprana (véase Blieck et al., 1996; Limachi et al., 1996; Suárez Soruco y Díaz Martinez, 1996; Suárez Soruco, 2000; Grahn, 2002; Alvarez et al., 2003). Noetinger y di Pasquo (2007) registraron en el Pozo San Antonio x-1 en el norte de Salta, tres asociaciones palinológicas. La asociación SA1 (entre 3628- 3124 m.b.b.p) atribuida al Eifeliano temprano-medio, podría estar comprendida en la Formación

21 Huamampampa apoyado además por las características litológicas de dicha sección (vease SECS. 4.2.2; 5.2.2.2.) • Observaciones Starck et al. (1993b) y Starck (1995) llaman a la dupla Icla-Huamampampa, Formación Pescado en la región subandina occidental en Argentina.

3.2.2.3. Formación Pescado

Fue definida por Padula et al. (1967) en el área del Río Baritú en la Provincia de Salta. Según Antelo (1983) tiene una potencia de 100 metros en el Angosto San Ignacio. En la localidad de Abra Azul, en la Sierra de Zenta llega a tener un espesor de 500 metros. • Relaciones estratigráficas La base de la unidad es concordante con la Formación Porongal (Padula et al., 1967; Cuerda y Baldis, 1971; Antelo, 1983) y según los dos primeros autores el tope sería transicional con la Formación Cerro Piedras. • Litología Comprende una sucesión de grauvacas de color gris verdoso y areniscas grises y blanquecinas, con frecuente estratificación entrecruzada e intercalaciones de lutitas grises, a veces carbonosas (Padula et al., 1967; Cuerda y Baldis, 1971). Antelo (1983) describe una sucesión de pelitas negras finamente estratificadas, con ondulitas, fósiles y bioturbación que hacia el tope alternan con más frecuencia hasta dominar capas de areniscas de grano fino micáceas. • Paleontología y edad Antelo (1983) menciona la presencia de invertebrados como Australospirifer antarticus, Proboscidina arcei, Australocoelia tourtelotti, Notiochonetes falklandica y trazas del tipo Zoophycos, algunos de ellos también reconocidos en la Formación Cerro Piedras por Padula et al. (1967; véase también Cuerda y Baldis, 1971; Suárez Riglos, 1975; Vistalli, 1989). Noetinger y di Pasquo (2008a; 2010a) recuperaron en la sección Abra Límite (Sierra de Zenta Provincia de Jujuy, Argentina), en estratos atribuibles a esta formación (SECS. 4.1.1.; 5.2.1.1.), quitinozoarios, acritarcas y esporas entre los cuales Diboliporites farraginis McGregor y Camfield indica una edad Devónico Medio para la asociación. También en el área de la Sierra de Zenta, en la localidad de Abra Azul se halló una asociación de palinomorfos que sugieren una edad que va desde el Pragiano y hasta el Emsiano temprano (véase Noetinger y di

Pasquo, 2010b; SEC. 5.2.1.2. ).

22 • Observaciones Starck et al. (1993b) la correlacionan con las formaciones Icla y Huamampampa en base a fósiles en común (véase Suárez Riglos, 1975).

3.2.2.4. Formación Rincón

Fue definida por Padula et al. (1967) en base a la información de subsuelo extraída por YPF (1965) en el condado de Copo, localidad de Caburé, Santiago del Estero. • Relaciones estratigráficas En Santiago del Estero la Formación suprayace a las cuarcitas de la Formación Caburé, y por encima de ella se encuentran estratos permo-carboníferos. En el pozo YPF Los Horcones x-2 (YPF SE LH x-2), Santiago del Estero, llega a tener un espesor de 1303 m (ver Grahn y Gutierrez, 2001). • Litología Comprende lutitas negras, laminadas a físiles micáceas, parcialmente fosilíferas (Padula et al., 1967). • Paleontología y edad Los estratos fosilíferos de la formación incluyen macrofósiles como Metacryphaeus sp., Calmonia subcesiva, Australocoelia tourtelotti entre otros y paleomicroplancton que sugiere una edad emsiana – givetiana (Cuerda y Baldis, 1971; Russo et al., 1979; Aceñolaza et al., 1999; Grahn y Gutierrez, 2001; Grahn, 2003). Antonelli y Ottone (2006) examinaron la Formación Rincón en un pozo en la Llanura Chacopampeana, y la presencia de Dibolisporites echinaceus, Emphanisporites annulatus, Grandispora spp., Dictyotriletes emsiensis y Rhabdosporites langii permitieron concederle una edad emsiana tardía – eifeliana temprana. Noetinger y di Pasquo (2009) presentaron una asociación de esporas y microplancton, detallada en esta tesis pertenecientes a la Formación Rincón quienes amplían brevemente el rango de edad, del Pragiano al Eifeliano (SEC. 5.2.3.2.). • Observaciones En el subsuelo de la Llanura Chacosalteña, algunos autores consideran a la Formación Michicola una variación facial de la Formación Rincón (ver Aceñolaza et al., 2000), la cual comprende unas decenas de metros de cuarcitas blanco-grisáceas mayormente silicificadas (Russo et al., 1979).

3.2.3. Supersecuencia Las Pavas

Poco representada en superficie y mejor desarrollada en subsuelo hacia el este, donde la erosión precarbónica fue menos severa (Starck, 1999). Aflora en el extremo norte de la Sierra de los Cinco

23 Picachos y en la Sierra del Pescado, donde los estratos representan unos 240 m de espesor. Litoestratigráficamente está representada por las formaciones Los Monos e Iquirí de la estratigrafía boliviana y sus equivalentes en el subsuelo Chacosalteño, la Formación Tonono que alcanzan hasta 1000 m de grosor (Vistalli, 1999).

3.2.3.1. Formación Iquirí

Definida por White (1958) en la quebrada de Iquirí, afluente occidental del Río Ñancaguazú, contribuyente del Río Grande. El espesor es muy variable y va desde los 30 a los 700 metros en Bolivia y Argentina (Padula y Reyes, 1958; Starck et al., 1993b; Limachi et al., 1996; Suárez Soruco y Díaz Martinez, 1996). • Relaciones estratigráficas La base de la unidad es transicional con la Formación Los Monos, aunque no siempre está presente. El tope es discordante con el Grupo Macharetí (Carbonífero) (véase Starck et al., 1993a, 1993b; Suárez Soruco y Díaz Martinez, 1996; di Pasquo, 2003, 2007a, b). • Litología Areniscas de grano fino de color gris amarillento a gris verdoso, micáceas, limosas, algunos niveles muy bioturbados y otros laminados, con frecuentes restos vegetales, interestratificadas con pelitas grises, castaño oscuro, también micáceas finamente laminadas. Intercalados se hallan además, niveles de areniscas cuarcíticas de grano fino a medio y conglomerados finos (Padula y Reyes, 1958; Limachi et al., 1996; Suárez Soruco y Díaz Martinez, 1996). • Paleontología y edad En el Pozo San Antonio x-1 en el norte de Salta, Argentina, Noetinger y di Pasquo (2007, 2008b, 2011) registraron la asociación SA3 (2600 - 2548 m.b.b.p.), la cual es atribuida al Frasniano temprano y está comprendida en un tramo arenoso correspondiente a esta formación (SEC. 5.2.2.2.) Véase también

Formación Los Monos (SEC. 3.2.3.2.). • Observaciones La unidad representaría una facies marina más somera, lo cual sugiere la colmatación de la cuenca devónica (véase Noetinger y di Pasquo, 2008b,c; di Pasquo, inédito).

3.2.3.2. Formación Los Monos

Definida por Mather (1922) en la quebrada de Los Monos, aproximadamente a 8 km al SO de la

24 ciudad de Villa Montes en Bolivia (Padula y Reyes, 1958). • Relaciones estratigráficas Starck et al. (1993a, 1993b) indican que el tope sería concordante a transicional con la Formación Iquirí cuando está presente, y la base sería concordante con la Formación Pescado en superficie y con la Formación Huamampampa en subsuelo en Argentina. • Litología Constituída por lutitas gris azuladas a negruzcas, de estratificación delgada, con abundantes laminillas de mica y carbón. Intercalan areniscas arcillosas micáceas que hacia el tope se hacen más frecuentes, más gruesas y hasta ocasionalmente conglomerádicas (López Pugliessi y Suárez Soruco, 1982). En la localidad tipo fue medido un espesor de alrededor de 400 m (Suárez Soruco y Díaz Martínez, 1996). Limachi et al. (1996) registraron en varias localidades de Bolivia espesores entre 100 y 200 m. López Pugliessi y Suárez Soruco (1982) indicaron que su mayor desarrollo es de alrededor de 700 m basado en perfiles de superficie y subsuelo del sector oriental de Bolivia y norte de Argentina. Mombrú y Aramayo Flores (1986) reconocieron que el espesor de esta unidad varía entre 3000 m y 600 m en el subsuelo de Argentina debido a repeticiones por tectónica. • Paleontología y edad Dentro de los registros paleontológicos se encuentran palinomorfos e invertebrados desde el Eifeliano al Frasniano (e.g., Castaño y Rodrigo, 1978; Barreda, 1986; Pérez-Leyton, 1991; Ottone, 1996; Limachi et al., 1996; Blieck et al., 1996; Grahn, 2002; Alvarez et al., 2003; Melo, 2005; di Pasquo, 2005, 2007a, b; Noetinger y di Pasquo, 2007, 2011). En el perfil de Balapuca, di Pasquo (2007a, b) registró asociaciones palinológicas y “Haplostigma furquei” en la Formación Los Monos atribuidas al Eifeliano tardío-Givetiano. En el Pozo San Antonio x-1 en el norte de Salta, Argentina, Noetinger y di Pasquo (2007, 2011) registraron tres asociaciones palinológicas. Las asociaciones SA1 (3122 - 2990 m de profundidad) y SA2 (2914 - 2698 m) atribuidas al Eifeliano tardío a Givetiano tardío, estarían comprendidas en la Formación Los Monos, respaldado por las características litológicas de dicha sección del pozo (tramo más pelítico) (véase SEC. 5.2.2.2.).

3.2.3.3. Formación Tonono

Definida por Padula et al. (1967), es reconocida en subsuelo del Chacosalteño, en el Este de la provincia de Salta (Mingramm y Russo, 1972; Böttcher et al., 1984). • Litología La Formación Tonono se caracteriza por areniscas finas y pelitas alternantes, entre las que predominan

25 las subfacies con escasa bioturbación sobre las de abundante bioturbación, y facies de cuarcitas. Ha sido dividida por Padula et al. (1967), y Mingramm y Russo (1972), en dos miembros: uno inferior o Lutita Tonono, compuesto por lutitas grises, oscuras y negras con intercalaciones de areniscas y limonitas, y otro superior denominado Areniscas del Jollín con predominio de areniscas cuarcíticas en su desarrollo. Su espesor varía entre 1960 y 710 metros (Böttcher et al., 1984). Las variaciones que esta formación sufre en su extensión se deben a la erosión sometida durante la fase Chánica. • Relaciones estratigráficas En sentido Oeste - Este, en la provincia de Salta, la Formación Tonono suprayace a la Formación Michicola y es limitada superiormente por sedimentitas permo–carboníferas hacia el Oeste y por sedimentitas del Cretácico Superior y Terciario hacia el Este (pozos Puesto El Tigre X-1 y Santa Victoria x-1 y x-2) (Padula et al., 1967; Volkheimer et al. 1986). Mingramm et al. (1979) resume las relaciones estratigráficas de la Formación Tonono para el Noroeste Argentino coincidiendo con el esquema anterior. Según Azcuy y Laffitte (1981), Volkheimer et al. (1986) y di Pasquo (2003) en el Pozo Tonono x-1 la Formación Tonono – Los Monos subyace discordantemente a la Formación Tupambi. • Paleontología y edad Se ha mencionado la presencia de Cyclostigma sp., microplancton, quitinozoos y un trilobite en el pozo Jollín (Padula et al., 1967; Mingramm y Russo, 1972; Russo et al., 1979; Aceñolaza et al., 2000). Mingramm y Russo (1972) ubican la formación desde el Emsiano hasta el Givetiano, es decir, abarcando todo el Devónico Medio. Russo et al. (1979) ubican a la entidad entre la parte superior del Emsiano, el Eifeliano y el Givetiano y correlacionan a las Areniscas del Jollín ó Jollín Sandstone con la parte baja de la Formación Iquirí de Bolivia. Azcuy y Laffitte (1981) describieron la “Asociación 0”, proveniente de una muestra no identificada del pozo Tonono, compuesta por abundantes quitinozoarios y otras formas microplanctónicas tales como acritarcas, algas clorofitas como Chomotriletes sp., prasinofitas tal como Maranhites sp. cf. M. brasiliensis y escasos escolecodontes. Asociados a los anteriores citan a las esporas Emphanisporites sp. cf. E. rotatus, Grandispora pseudoreticulata, entre otras. El conjunto anterior es reconocido como Devónico Superior. Böttcher et al. (1984) cita material inédito que asigna una edad emsiana/ eifeliana a frasniana/ givetiana. Barreda (1986) estudió una asociación completa datada como givetiana–frasniana, al noreste de la planicie Chacosalteña, compuesta por microplancton, esporas y quitinozoos, pero sólo la asociación de acritarcas fue publicada. Volkheimer et al. (1986) estudiaron la Formación Tonono en los pozos Ramos x-1, Puesto el Tigre x-1 y una muestra del pozo Tonono x-1, encontrando especies como Gotlandochitina sp.,

26 Sphaerochitina pilosa y Sphaerochitina sp. cf. S. schwalbi las cuales sugieren una edad Devónico Medio para los niveles altos de la formación y crea la palinozona de Asociación Sphaerochitina pilosa. Recientemente Noetinger (2010) estudió la Formación Tonono en niveles inferiores del pozo homónimo, previamente no estudiados. Tres asociaciones palinológicas fueron definidas para la formación (véase SEC. 5.2.3.1.) atribuidas desde el Eifeliano tardío – Givetiano temprano al Frasniano temprano. La asociación To1 caracterizada por las especies Grandispora douglastownense, Dibolisporites eifeliensis, Verrucosisporites sp. cf. V. loboziakii, Alpenachitina matogrossensis, Alpenachitina sp. cf. A. eisenacki y Ancyrochitina simplex, sugieren una edad eifeliana tardía – givetiana temprana. La presencia de Geminospora lemurata, Aneurospora greggsii, Biharisporites parviornatus, Raistrickia aratra y Leiotriletes balapucencis sugiere una edad givetiana s.l. para la asociación To2. En la asociación To3, atribuida a las Areniscas del Jollín se reconocen Acinosporites sp. cf. A. eumammillatus que junto a los quitinozoos Angochitina katzeri y Angochitina mourai sugieren una edad frasniana. • Observaciones Es recurrente en la literatura encontrar citada a la formación como “Los Monos/ Tonono”, a pesar de que la Formación Los Monos fue definida en Bolivia. Böttcher et al. (1984) regionaliza a la Formación “Los Monos/ Tonono” según las proporciones de facies. Las facies determinadas para la Formación Tonono en el subsuelo del Chacosalteño son las de areniscas finas y pelitas alternantes con escasa bioturbación, mientras que para la región de la Sierras Subandinas las facies predominantes son las de pelitas con areniscas subordinadas y pelitas con escasa bioturbación. A pesar de que no está recomendado por el Código de Estratigrafía (1992) la definición de unidades en subsuelo, la Formación Tonono queda diferenciada de su correlativa Los Monos, definiéndose para la región del Chacosalteño tal como lo avalan el número de publicaciones citadas previamente.

27 4. LOCALIDADES ESTUDIADAS

4.1. Cordillera Oriental

4.1.1. Abra Límite (S 23º 10,858’, W 65º 0,343’)

4.1.1.1. Ubicación y muestreo

La localidad Abra Límite se encuentra en la Sierra de Zenta (FIGURAS 3.1.2.1; 4.1.1.1.1), esta última cubre una superficie de más de 15000 km2 en las provincias norteñas de Argentina, Salta y Jujuy, alcanzando más de 5000 metros de altura. En Jujuy comprende una de las cadenas montañosas más importantes en el flanco este de la Cordillera Oriental, donde se estudiaron varias localidades estratigráfica y palinológicamente (Vergel et al., 2008a, b).

FIGURA 4.1.1.1.1. Mapa regional con la ubicación de la localidad Abra Límite.

La sucesión devónica (Aceñolaza com. per., 2006) estudiada en Abra Límite (FIGURA 4.1.1.1.2) comienza con un conglomerado polimíctico con nódulos de hierro y comprende facies heterolíticas en la base seguidas por paquetes espesos de areniscas intercaladas con capas más finas de conglomerados y areniscas finas a lutitas (ca. 250 m). Se colectaron 7 muestras

(BAFC-Pl 2086 a 2092; FIGURA 4.1.1.1.2) de una sucesión de pelitas laminadas gris oscuras intercaladas entre areniscas gruesas. El perfil finaliza con una diamictita gris verdosa (ca. 50 m) en contacto discordante la cual proporcionó una microflora estudiada por di Pasquo y Vergel (2008) resultando afín al Pennsylvaniano. La base de la sucesión ha sido recientemente considerada como ?Silúrica por sus palinomorfos (di Pasquo et al., 2010, 2011).

FIGURA 4.1.1.1.2. Sección estratigráfica de la localidad Abra Límite con la ubicación de las muestras estudiadas, citadas con las siglas BAFC-Pl. A, canal sobre areniscas finas y lutitas de donde se extrajo la muestra BAFC-Pl 2090. B, canal con contacto erosivo sobre areniscas finas y lutitas, y superficies de acreción lateral.

4.1.1.2. Composición de las asociaciones

El conjunto recuperado está compuesto por 22 especies representantes de diversos grupos palinológicos tales como, criptosporas y esporas trilete (6 especies), microplancton incluyendo acritarcas, prasinofitas y clorofitas (9 especies) y quitinozoos (7 especies). La madurez termal (TAI) varía entre 2 y 3 de acuerdo a la escala de Utting et al. (in Utting y Wielens, 1992). El análisis cualitativo y cuantitativo (TABLA 4.1.1.2.1) permitió definir dos asociaciones basadas en la presencia de especies clave y sus características palinofaciales (véase Noetinger y di Pasquo,

29 2008a, 2010a), las cuales muestran cambios asociados con variaciones paleoambientales durante la depositación de la sucesión (ver CAPÍTULO 6).

TABLA 4.1.1.2.1. Porcentajes relativos de los fitoclastos y grupo de palinomorfos y valores del Índice Marino Palinológico (PMI) de las asociaciones registradas en la localidad Abra Límite.

Palinología y palinofacies

Asociación AL1 Comprende cinco muestras fértiles extraídas de capas de limolitas de la porción basal y media del afloramiento relevado (FIGURA 4.1.1.1.2). Se compone mayormente de elementos marinos (86%), representados mayormente por quitinozoos. La biodiversidad es relativamente alta en comparación con la asociación de la parte superior de la sucesión (AL2). La preservación es variable, pero generalmente mala, por lo que la identificación de los palinomorfos fue bastante dificultosa. La palinofacies está caracterizada por una alta concentración de materia orgánica amorfa (AOM) (TABLA 4.1.1.2.1).

Asociación AL2 Está representada en los últimos 80 metros de la parte superior de la columna estudiada, bajo el contacto de la diamictita. Comprenden predominantemente elementos continentales (97%), incluyendo esporas (65%) y clorofitas de agua dulce (e.g., Quadrisporites spp.). La biodiversidad decrece drásticamente con respecto a la asociación anterior y taxones como acritarcas y quitinozoos son raros o están ausentes, respectivamente (TABLAS 4.1.1.2.1; 5.2.1.1.1); y los fitoclastos están constituidos principalmente por gelificados (USP). Vale la pena destacar que la última muestra (BAFC-Pl 2092; véase TABLAS 4.1.1.2.1; 5.2.1.1.1) está dominada por Quadrisporites spp., cenobios algales? y sólo una tetrada (FIGURA 4.1.1.1.1, M).

4.1.1.3. Lista de especies

Los taxones identificados se listan a continuación ordenados por grupos superiores y luego en orden alfabético. Los ejemplares dejados en nomenclatura abierta debido a su mala

30 preservación se citan en esta lista y están incluidos en la distribución estratigráfica (TABLA

5.2.1.1.1) pero no figuran en las ilustraciones (FIGURAS 4.1.1.3.1; 4.1.1.3.2).

• Microplancton e Incertae sedis

?Cenobio algal A ?Multiplicisphaeridium sp. Cenobio algal B Ammonidium garrasinoi Ottone 1996 Baltisphaeridium? sp. A. Dictyotidium variatum Playford 1977 Exochoderma arca Wicander y Wood 1981 Leiosphaeridia sp. Multiplicisphaeridium ramusculosum Deflandre emend. Lister 1970 Quadrisporites granulatus (Cramer) Ströther 1991 Quadrisporites variabilis (Cramer) Ottone y Rosello 1996 Veryhachium sp.

• Esporas y criptosporas

?Scylaspora costulosa Breuer, Al-Ghazi, Al-Ruwaili, Higgs, Steemans y Wellman 2007 Ambitisporites avitus (Hoffmeister) Steemans, Le Hérissé y Bozdogan 1996 Apiculatasporites sp. Apiculiretusispora sp. Cymbosporites sp. Dibolisporites farraginis McGregor y Camfield 1982 Dyadospora sp. Retusotriletes sp. Retusotriletes sp. cf. R. maculatus McGregor y Camfield 1976

• Quitinozoos

?Pterochitina sp. Ancyrochitina sp. cf. A. tomentosa Taugordeau y De Jekhowsky 1960

31 ?Angochitina chlupaci Paris y Laufeld in Paris, Laufeld y Chlupác 1981 ?Angochitina filosa Eisenack 1955 Angochitina sp. Cingulochitina sp. cf. C. serrata Taugourdeau y De Jekhowsky 1960 Hoegisphaera sp. cf. H. glabra Staplin 1961

32 FIGURA 4.1.1.3.1. A, Ammonidium garrasinoi, BAFC-Pl 2086(1), EF: Y43/1. B, Baltisphaeridium? sp., BAFC-Pl 2091(1), EF: F48. C, Dictyotidium variatum, BAFC-Pl 2091(1), EF: V52/3. D, Exochoderma arca, BAFC-Pl 2089(1), EF: T49/3. E, Leiosphaeridia sp. BAFC-Pl 2086(1), EF: C26. F, Multiplicisphaeridium ramusculosum, BAFC-Pl 2091(1), EF: B48/2. G, ?Multiplicisphaeridium sp., BAFC-Pl 2087(1), EF: C32/2. H, Quadrisporites granulatus, BAFC-Pl 2092(1), EF: X46. I, Quadrisporites variabilis, BAFC-Pl 2092(1), EF: V38/1. J, Veryhachium sp., BAFC-Pl 2087(1), EF: C41. K, ?Cenobio algal A, BAFC-Pl 2092(1), EF: W34/1. L, Cenobio algal B, BAFC-Pl 2092(1), EF: Z38/3. M, Ambitisporites avitus/dilutus morphon, BAFC-Pl 2086(1), EF: U51/1. N, Apiculatasporites sp., BAFC-Pl 2086(1), EF: C25/1. O, Apiculiretusispora sp., BAFC-Pl 2086(1), EF: E25/3. P, Cymbosporites sp., BAFC-Pl 2090(1), EF: O31/2. Q, Dibolisporites farraginis, BAFC-Pl 2086(1), EF: B27/2. R, Dyadospora sp., BAFC-Pl 2090(1), EF: S26. S, Retusotriletes sp., BAFC-Pl 2086(1), EF: G55/3. T, Retusotriletes sp. cf. R. maculatus, BAFC-Pl 2090(1), EF: Q23/3. U, ?Scylaspora costulosa, BAFC-Pl 2086(1), EF: E40. V, Tetrada, BAFC-Pl 2086(1), EF: Z27/2. K, L, Escala = 35 µm; A, C-J, V, Escala = 20 µm; M-U, Escala = 15 µm; B, Escala = 10 µm.

FIGURA 4.1.1.3.2. A, Cingulochitina sp. cf. C. serrata, BAFC-Pl 2088(1), EF: G55. B, Angochitina sp., BAFC-Pl 2087(1), EF: E57/3. C, Angochitina ?filosa, BAFC-Pl 2090(1), EF: S34/3. D, Angochitina ?filosa, BAFC-Pl 2089(1), EF: B28/3. E, Angochitina ?chlupaci, BAFC-Pl 2088(1), EF: Z46/2. F, I, Ancyrochitina sp. cf. A. tomentosa, BAFC-Pl 2089(1), EF: H23/4. G, Hoegisphaera sp. cf. H. glabra, BAFC-Pl 2088(1), EF: B47/3. H, ?Pterochitina sp., BAFC-Pl 2088(1), EF: D45. Escala = 20 µm.

4.1.2. Abra Azul (S 23º 14’, W 65º 2,37’, 4435 m.s.n.m.)

4.1.2.1. Ubicación y muestreo

La sección Abra Azul (FIGURA 4.1.2.1.1), situada en la Sierra de Zenta, se inicia con un conglomerado basal polimíctico seguido de capas de areniscas con estructuras entrecruzadas, sobre las cuales se apoyan lutitas castaño-verdosas y areniscas finas con abundante bioturbación e invertebrados (FIGURAS 4.1.2.1.2; 4.1.2.3.2). Hacia el tope de la columna muestreada las lutitas se van haciendo más finas y se intercalan con areniscas consolidadas con estructuras de corriente, en algunos casos con bioturbación e invertebrados también. La sucesión termina con tres paquetes arenosos con óndulas de crestas rectas a sinuosas los cuales están coronados por las diamictitas de la Formación ?Tarija en contacto discordante

(FIGURA 4.1.2.1.2).

FIGURA 4.1.2.1.1. Mapa regional con la ubicación de la localidad Abra Azul.

FIGURA 4.1.2.1.2. Sección estratigráfica de la localidad Abra Azul con la ubicación de las muestras estudiadas, citadas con las siglas BAFC-Pl. A, Fotografía del banco con ondulitas. B, Fotografía del nivel BAFC-Pl 2323.

4.1.2.2. Composición de las asociaciones

La totalidad de la palinoflora recuperada a lo largo del intervalo estudiado se compone de 31 especies preservadas pobremente, que representan diversos grupos palinológicos como criptosporas y esporas trilete (26 especies), microplancton incluyendo acritarcas y algas clorofitas (4 especies) y quitinozoos (1 especie). La madurez termal (TAI) varía entre 2 y 2+ según la escala de Utting (in Utting y Wielens, 1992). El análisis cualitativo y cuantitativo de las palinofacies (TABLA 4.1.2.2.1) permite reconocer cambios paleoambientales durante la depositación de la sucesión (ver CAPÍTULO 6).

TABLA 4.1.2.2.1. Porcentajes relativos de los fitoclastos y grupo de palinomorfos y valores del Índice Marino Palinológico (PMI) de las asociaciones registradas en la localidad Abra Abra Azul.

Palinología y palinofacies

El análisis palinofacial de la sucesión sedimentaria permitió reconocer en su parte inferior asociaciones caracterizadas por los valores más altos de PMI y BP y una parte superior en la que tienen los valores más bajos de PMI y los más altos de SPO, USP y CRY (TABLA 4.1.2.2.1). De allí que las muestras estudiadas fueron divididas en tres grandes grupos. El primero corresponde a la muestra BAFC-Pl 2319, en la base, con el valor más alto de PMI y los valores más bajos de SP y SPO. Los taxones marinos están representados solamente por especímenes de Veryhachium y se pueden observar rastros de piritización. El segundo grupo palinofacial está caracterizado por una desaparición abrupta de palinomorfos marinos y un alto aporte de USP, BP y SPO, las cuales van a ir creciendo progresivamente hasta la muestra BAFC-Pl 2323, donde se alcanza las mayores proporciones de SPO y CRY de la sucesión. El tercer grupo comprende una sola muestra (BAFC-Pl 2324) con escasos especímenes de quitinozoos pero sin acritarcas y un decrecimiento remarcable en la proporción de SPO. El tope de la sucesión tiene una proporción muy baja de esporas pero un aporte algo importante de fitoclastos como SP y USP.

4.1.2.3. Lista de especies

Los taxones identificados se listan a continuación ordenados por grupos superiores y luego en orden alfabético. Los ejemplares dejados en nomenclatura abierta debido a su mala preservación se citan en esta lista y están incluidos en la distribución estratigráfica (TABLA

5.2.1.2.1) pero no figuran en las ilustraciones (FIGURAS 4.1.2.3.1; 4.1.2.3.2).

• Microplancton

Quadrisporites granulatus (Cramer) Ströther 1991 Quadrisporites variabilis (Cramer) Ottone y Rosello 1996 Veryhachium (Tetraveryhachium) valiente (Cramer) Stancliffe y Sarjeant 1994 Veryhachium (Veryhachium) trispinosum (Deunff) Stancliffe y Sarjeant 1994

• Esporas y criptosporas

?Knoxisporites riondae Cramer y Diez 1975 Acinosporites apiculatus (Streel) Streel 1967 Acinosporites lindlarensis Riegel 1968 Acinosporites sp. cf. A. mcgregorii Di Pasquo y Noetinger 2008 Ambitisporites avitus/dilutus morfon Steemans, Le Hérissé y Bozdogan 1996 Amicosporites splendidus Cramer 1967 Apiculatasporites microconus (Richardson) McGregor y Camfield 1982 Apiculiretusispora plicata (Allen) Streel 1967 Apiculiretusispora sp. Camarozonotriletes sp. cf. C. rugulosus Breuer, Al-Ghazi, Al-Ruwaili, Higgs, Steemans y Wellman 2007 Camptotriletes sp. in McGregor 1984 cf. Streelispora granulata in McGregor 1984 Cymbohilates sp. Cymbosporites? senex McGregor y Camfield 1976 Dibolisporites eifeliensis (Lanninger) McGregor 1973 Dibolisporites quebecensis McGregor 1973 Dibolisporites? nodosus Turnau 1986 Dictyotriletes emsiensis morphon Rubinstein, Melo y Steemans 2005 Dyadospora murusattenuata morphon Strother y Traverse 1979 sensu Steemans Le Hérissé y Bozdogan 1996 Granulatisporites sp. Leiotriletes sp. Punctatisporites sp.

40 Retusotriletes albarinii Di Pasquo y Noetinger 2008 Retusotriletes maculatus McGregor y Camfield 1976 Samarisporites sp. Squamispora arabica Breuer, Al-Ghazi, Al-Ruwaili, Higgs, Steemans y Wellman 2007 Verrucosisporites sp. A.

• Quitinozoos Angochitina sp. A

41 FIGURA 4.1.2.3.1. A, Quadrisporites granulatus, BAFC-Pl 2325 (2) W29. B, Quadrisporites variabilis, BAFC-Pl 2324 (1) Q51/3. C, Veryhachium (Tetraveryhachium) valiente, BAFC-Pl 2319 (1) H45/2. D, Veryhachium (Veryhachium) trispinosum, BAFC-Pl 2319 (1) O45/2. E, Acinosporites apiculatus, BAFC-Pl 2322 (2) E33. F, Acinosporites lindlarensis, BAFC-Pl 2325 (2) Y39/4. G, Acinosporites sp. cf. A. mcgregorii, BAFC-Pl 2322 (1) O58/1. H, Ambitisporites avitus/dilutus, BAFC-Pl 2324 (1) F26/2. I, Amicosporites splendidus, BAFC-Pl 2321 (2) V23/1. J, Apiculatasporites microconus, BAFC-Pl 2322 (1) V39. K, Apiculiretusispora plicata, BAFC-Pl 2324 (1) O27/2. L, Camarozonotriletes sp. cf. C. rugulosus, BAFC-Pl 2323 (1) B36/4. M, Camptotriletes sp. in McGregor 1984, BAFC-Pl 2320 (1) R29/4. N, Cymbohilates rubinstenae, BAFC-Pl 2322 (1) N60/2. O, Cymbohilates sp.; BAFC-Pl 2325 (1) R36. P, Cymbosporites? senex, BAFC-Pl 2325 (2) B24/1. Q, Dibolisporites eifeliensis, BAFC-Pl 2320 (1) T39. R, Dibolisporites? nodosus, BAFC-Pl 2324 (1) E50/2. S, Dibolisporites quebecensis, BAFC-Pl 2320 (1) D24/1. T, Dictyotriletes emsiensis morphon, BAFC-Pl 2323 (1) Y39. U, Dyadospora murusattenuata morphon, BAFC-Pl 2324 (1) L24. V, Granulatisporites sp., BAFC-Pl 2323 (2) T55/3. W, ?Knoxisporites riondae, BAFC-Pl 2324 (2) P50. X, Leiotriletes sp., BAFC-Pl 2320 (2) U42/3. Y, Punctatisporites sp., BAFC-Pl 2323 (1) X46/2. Z, Retusotriletes albarinii, BAFC-Pl 2320 (1) R45/1. A-M, P-Z, Escala = 15 µm; N, O, Escala = 20 µm.

43 FIGURA 4.1.2.3.2. A, Retusotriletes maculatus, BAFC-Pl 2325 (2) S24. B, Samarisporites sp., BAFC-Pl 2321 (2) J31/2. C, Squamispora arabica, BAFC-Pl 2320 (1) S39/4. D, cf. Streelispora granulata in McGregor 1984, BAFC-Pl 2320 (1) B52/4. E, Verrucosisporites sp. A, BAFC-Pl 2325 (2) C39/2. F, Verrucosisporites sp. A, BAFC-Pl 2323 (1) R43/4. G, Angochitina sp., BAFC-Pl 2324 (1) M33. H, Angochitina sp. A, BAFC-Pl 2324 (1) E51/1. I, J, Invertebrados indeterminados. K,L, Trazas fósiles indeterminadas. A-F, Escala = 15 µm; G, H, Escala = 35 µm.

45 4.2. Sierras Subandinas

4.2.1. Angosto de Alarache (S 22º 14’ 48’’, W 64º 34’ 01’’)

4.2.1.1. Ubicación y muestreo

La localidad Angosto de Alarache (AgA) (FIGURA 4.2.1.1.1) se encuentra cerca de la ciudad de Tarija (Departamento Tarija), en el límite sur de Bolivia con Argentina. La sección fosilífera aquí estudiada tiene un espesor de 10 metros y comprende, de base a techo, un banco tabular de arenisca de grano media con estructuras entrecruzadas planares y ondulitas con crestas rectas y sinuosas (FIGURA 4.2.1.1.2; véase di Pasquo y Noetinger, 2008a). Sobreyacen al mismo una serie de capas de limolitas masivas y facies heterolíticas. Estas últimas compuestas por una alternancia de capas de areniscas finas con estructuras flaser y óndulas de 15 a 20 cm de espesor que portan restos de plantas (BAFC-Pb 16988 y 169989, y BAFC-Pl 1632, asociación palinológica AgA1). Estos restos comprenden comprensiones e impresiones preservados en varios niveles paralelos a la estratificación (FIGURA 4.2.1.4.1). Sobre estos, se ubica otra sección de aproximadamente 4 metros de espesor, compuesta por capas de areniscas con estructuras de corriente seguidas por una capa de pelita gris oscura, la cual proporcionó la asociación palinológica AgA2 (BAFC-Pl 1631). El análisis cualitativo y cuantitativo de las palinofacies y la tafonomía de los megafósiles (FIGURA 4.2.1.1.3) permitió realizar inferencias paleoambientales sobre la depositación de la sucesión estudiada (ver CAPÍTULO 6).

FIGURA 4.2.1.1.1. Mapa geológico regional con la ubicación de la localidad Angosto de Alarache.

FIGURA 4.2.1.1.2. Sección estratigráfica de la localidad Angosto de Alarache con la ubicación de las muestras estudiadas, citadas con las siglas BAFC-Pl. A, Bancos tabulares de areniscas de grano mediano con estructuras de corriente intercaladas con niveles pelíticos portadores de plantas y palinomorfos. B, Tallos en la roca in situ correspondientes a la muestra BAFC-Pb 16988. Escala (lapicera): 15 cm.

4.2.1.2. Composición de las asociaciones

Mega y mesofósiles Los fósiles se registraron en dos bloques de tamaño mediano, de pelita gris y arenisca muy fina con una matriz micácea (BAFC-Pb 16988 y 16989; FIGURAS 4.2.1.4.1, 4.2.1.4.2). La asociación muestra una diversidad muy baja (tres especies) y comprende mayormente tallos simples estériles de longitudes variables (Hostinella sp. y especies indeterminadas). Los ejemplares estériles, lisos ramificados dicotómicamente fueron determinados como Hostinella sp. El resto de los ejemplares no suman características diagnósticas por lo que quedaron como indeterminados (e.g. FIGURA 4.2.1.4.1, F), el cual recuerda Protosalvinia ravena? White y Stadnichenko (ver Taylor y Taylor, 1993). A partir de la preparación del material esporangial para la fotografía con MEB se recuperaron varios especímenes esferoidales negros, de los cuales se ilustra uno que cuenta con un retículo celular particular (FIGURAS 4.2.1.4.4, I, J, L). La

47 maceración de las rocas portadoras de tallos y esporangios (ver FIGURAS 4.2.1.4.3, 4.2.1.4.4) aportó mucho fitoclasto del tipo cuticular. No se observó la presencia de óxidos de hierro o pirita en los fósiles.

Palinología Asociación AgA1 La maceración de las muestras portadoras de plantas y esporangios aislados (BAFC-Pb 16988, 16989, BAFC-Pl 1632) resultó en aproximadamente un 80% de fitoclastos y una baja diversidad de palinomorfos (FIGURAS 4.2.1.2.1, A, B, C). Las esporas trilete son dominates (85%), mientras que el resto corresponde a criptosporas (díadas o esporas simples con marca inconspicua, 14%) y quitinozoos pobremente preservados. Las esporas fueron asignadas a los géneros Punctatisporites, Apiculiretusispora, Acinosporites y Dibolisporites. Mientras que las criptosporas pertenecen a los géneros ?Chelinohilates y Dyadospora. Dentro del microplancton se encontraron clorofitas como Quadrisporites spp. y acritarcas como Hemiruptia legaultii junto a hifas de hongos y otros fitoclastos (ver FIGURAS 4.2.1.4.3, 4.2.1.4.4, 4.2.1.4.5). La característica más importante que tiene esta asociación es la recuperación de esporas trilete in situ (FIGURAS 4.2.1.4.4, E, F) de uno de los tres esporangios aislados de las rocas.

FIGURA 4.2.1.2.1. A, Palinofacies de la muestra BAFC-Pl 16988 (Escala x4). B, Palinofacies de la muestra BAFC-Pl 16988 (Escala x10). C, AgA1 - Porcentajes relativos de la abundancia de los grupos mayoritarios de palinomorfos y fitoclastos. D, AgA2 - Porcentajes relativos de la abundancia de los grupos mayoritarios de palinomorfos y fitoclastos.

Asociación AgA2 La capa superior pelítica a la que contiene fragmentos de plantas aportó una asociación palinológica más diversa (BAFC-Pl 1631) con abundantes fitoclastos (70%) y palinomorfos

(FIGURA 4.2.1.2.1, D). Dentro de las esporas trilete la mayoría de las especies son asignables a los géneros Punctatisporites, Retusotriletes, Ambitisporites y Apiculiretusispora. El grupo de criptosporas se compone de tetradas y díadas. También se encontraron algunos esferomorfos asignables a ?Leiosphaeridia sp. (FIGURAS 4.2.1.4.4, V; 4.2.1.4.5, E, I, T), fragmentos cuticulares con perforaciones semejantes a estomas simples (FIGURAS 4.2.1.4.5, V, W), hifas fúngicas

(FIGURA 4.2.1.4.5, U) y piezas del tipo traqueida.

4.2.1.3. Afinidad botánica

Muchos estudios morfológicos, anatómicos y geoquímicos han mejorado el conocimento de la diferencia entre las plantas vasculares y las no vasculares en los primeros registros. Kenrick (in Edwards, 2000) argumenta que la ausencia de ramificación en el desarrollo de los esporofitos de los musgos, hepáticas y anthoceros modernos, puede extrapolarse a los primeros registros de plantas. Otras características anatómicas importantes usadas para distinguir entre las plantas vasculares de las no vasculares, son la presencia de estomas en los tallos y esporangios (Edwards et al., 1986), y la lignificación de las paredes celulares (Niklas y Smocovitis, 1983). Las traqueidas son exclusivas de las traqueofitas, mientras que la primer característica no es exclusiva del grupo. En las briofitas se observan estructuras simples tipo poros (ver Edwards et al., 1986). Edwards (1996) señala que los estomas aumentan su frecuencia cerca de la inserción de los esprangios y en estas estructuras particularmente. Se investigaron estomas en cutículas de dos esporangios aislados pero solo se observaron estructuras pobremente preservadas y dudosas (FIGURA 4.2.1.4.4, D). También se recuperaron estructuras semejantes a traqueidas

(FIGURAS 4.2.1.4.4, K, M, O) y otros elementos similares a fitoclastos ilustrados de rocas devónicas y silúricas (e.g. Edwards, 1970; Banks, 1975; Niklas y Smocovitis, 1983; Kenrick et al., 1991; Wellman y Richardson, 1993; Taylor y Taylor, 1993; Wellman y Gray, 2000) con afinidades tanto a plantas vasculares como no vasculares. Wellman y Richardson (1993) ilustraron cutículas y estructuras tubulares del Silúrico de Escocia comparables a las ilustradas aquí (e.g. FIGURA

4.2.1.4.4, D). Los elementos ilustrados en las FIGURAS 4.2.1.4.3, Q y 4.2.1.4.4, O son parecidos a los especímenes que se presume poseían tejidos conductores mostrados por Edwards (2000, figs. 6. e,f), donde se observan preservadas células epidérmicas elongadas y regularmente espaciadas. Estas fueron asociadas a briofitas. Los tubos con anillos similares a los ilustrados en

49 las FIGURAS 4.2.1.4.3, U, V fueron previamente asociados a Nematophytes por Banks (1975) y Wellman y Richardson (1993). Por otro lado, las formas más grandes (mayores a 70 µm de diámetro) asignadas a ?Leiosphaeridia y Retusotriletes fueron relacionadas a las plantas no vasculares Nematothallus y Protosalvinia (ver Balme, 1995). Las esporas relacionadas con traqueofitas cuentan generalmente con diámetros con un rango de 22 a 80 µm (ver Edwards y Richardson, 1996). La rareza de esporangios en conexión orgánica y la ausencia de características anatómicas evidentes previene una designación más precisa para los esporangios. Sin embargo, la presencia de esporas trilete asignadas al género Apiculiretusispora en el macerado de esporangios y la presencia de al menos, algunos tallos ramificados dicotómicamente, permite asegurar una afinidad traqueofítica para estos. La presencia de otros fitoclastos y palinomorfos registrados en ambas asociaciones sugiere la coexistencia de estos con briofitas (véase di Pasquo y Noetinger, 2008a).

4.2.1.4. Lista de especies

Los taxones identificados se listan a continuación ordenados por grupos superiores y luego en orden alfabético. Los ejemplares dejados en nomenclatura abierta debido a su mala preservación se citan en esta lista y, en este caso, figuran en las ilustraciones (FIGURAS 4.2.1.4.1 – 4.2.1.4.5).

• Mega y Mesofósiles

Hostinella sp. Tallos indeterminados Esporangios indeterminados

• Microplancton

Alga? Hemiruptia legaultii Ottone 1996 Quadrisporites granulatus (Cramer) Ströther 1991 Quadrisporites variabilis (Cramer) Ottone y Rosello 1996

50 • Criptosporas y Esporas

?Chelinohilates sp. Cymbohilates rubinsteinae sp. nov. Dyadospora murusatenuatta morphon Strother y Traverse 1979 sensu Steemans Le Hérissé y Bozdogan 1996 ?Leiosphaeridia sp. ?Retusotriletes paraguayensis Menéndez y Pöthe de Baldis 1967 Acinosporites macgregorii Di Pasquo y Noetinger 2008a Ambitisporites avitus/dilutus morphon Steemans, Le Hérissé y Bozdogan 1996 Apiculiretusispora plicata (Allen) Streel 1967 Apiculiretusispora sp. Dibolisporites sp. Dibolisporites sp. cf. D. wetteldorfensis Lanninger 1968 Dictyotriletes emsiensis morphon Rubinstein, Melo y Steemans 2005 Emphanisporites rotatus McGregor emend. McGregor 1973 Punctatisporites sp. Retusotriletes albarinii Di Pasquo y Noetinger 2008a Retusotriletes maculatus McGregor y Camfield 1976 Retusotriletes sp.

• Quitinozoos

Ancyrochitina ancyrea (Eisenack) Eisenack 1955

51 FIGURE 4.2.1.4.1. A y C, Bloques BAFC-Pb 16989 y 16988 portando los restos de plantas. B, D, G, K, L, M, O, Tallos estériles atribuídos a Hostinella sp. (escalas: B= 30 mm; D= 20 mm; G= 5.8 mm; K= 3.6 mm; L= 5.8 mm; M= 8.2 mm; O= 2 mm). E, Concentración de tallos paralelos al plano de estratificación. F, Ejemplar indeterminado (escala= 2.4 mm) H, I, J, N, Tallos indeterminados con protuberancias. (escalas: H= 1 mm; I= 2.5 mm; J= 3.3 mm; N= 5mm).

53 FIGURA 4.2.1.4.2. A, D, Esporangios indeterminados, en conexión con ejes. (Escalas: A= 0.8 mm; D= 1.6 mm). B, K, L, Esporangios aislados de a pares. (Escalas: B= 1.1 mm; K= 1.5 mm; L= 2.0 mm). C, E-H, Esporangios aislados con banda marginal. (Escalas: C= 1.3 mm; E= 0.6 mm; F= 1.0 mm; G= 1.2 mm; H= 1.2 mm). I-J, Reconstrucción de los esporangios modelados en arcilla. I, Corte transversal del esporangio mostrando la pared engrosada. J, Esporangio comprimido, y no comprimido en vista externa. M, Tallos estériles simples y esporangios intercalados variablemente abundantes. (Escala= 2.5 mm).

55 FIGURA 4.2.1.4.3. A, Alga, BAFC-Pl: 1632(1) L41. B, Quadrisporites variabilis, BAFC-Pl: 16988(3) H47.C, Quadrisporites granulatus, BAFC-Pl: 16988(4) D24/2. D, Dibolisporites sp. cf. D. wetteldorfensis, BAFC-Pl: 16989(4) F46. E, Retusotriletes albarinii sp. nov., BAFC-Pl:16988(4) A50/3. F. Retusotriletes albarinii sp. nov., especie corroída, BAFC-Pl: 16988(3) C57/4. G, Punctatisporites sp., BAFC-Pl: 16988(4) D37/1. H, Acinosporites macgregorii sp. nov., BAFC-Pl: 16988(3) F44. I, Cymbohilates rubinsteinae, BAFC-Pl: 16988(3) J54. J, Apiculiretusispora sp. BAFC-Pl: 16989(4) M55. K, ?Chelinohilates sp., BAFC-Pl: 16989(3) E35/1. L, Dyadospora sp., BAFC-Pl: 16988(3) E45/2. M, Acyrochitina ancyrea, BAFC-Pl: 1632(1) W56/2. N, Retusotriletes albarinii sp. nov., BAFC-Pl: 16989(3) V32/2. O, Cutícula dispersa, BAFC-Pl: 16988(1) X45. P, Detalle de poro, BAFC-Pl:16988(1) X 45. Q, Posible tejido cortical exterior o colénquima, BAFC- Pl: 16989(4) W 50. R, Hifas fúngicas, BAFC-Pl: 16989(3) U25/2. S, Tetrada, BAFC-Pl: 16988(3) K46/1. T, Hemiruptia legaultii, BAFC-Pl: 16988(4) C25/1. U. Detalle de V. BAFC Pl: 16989(3) C32. V. Tubo helicoidal a anular, BAFC-Pl: 16989(3) C32. Escala: B-L, N-P, R, S = 15 µm; A, Q, U = 20 µm; M = 60 µm; T = 40 µm.

57 FIGURA 4.2.1.4.4. A, Vista externa de esporangio (escala= 1000 µm). B, Vista interna de esporangio (escala= 1000 µm). C, Margen del esporangio (escala= 250 µm). D, Fragmento de tejido del esporangio con detalle de poro (o perforaciones?) (escala= 50 µm). E, Espora in situ (escala= 20 µm) en el interior del esporangio. F, Detalle de la pared distal de la espora in situ (escala= 5 µm) (?Apiculiretusispora sp.). G, Células epidérmicas presumiblemente de los tallos (escala= 20 µm). H, Detalle de la pared del esporangio (escala= 50 µm). I, Fitoclasto curioso (escala= 50 µm). J, Detalle de I (escala= 20 µm). K, Corte transversal de fitoclasto (escala= 20 µm). L, Idem J (escala= 2 µm). M, Detalle de N (escala= 2 µm). N, Fitoclasto (escala= 50 µm). O, Células elongadas. P, Punctatisporites sp. (escala= 20 µm). Q, ?Punctatisporites sp. (escala= 20 µm). R, ?Apiculiretusispora sp. (escala= 10 µm). S, Retusotriletes albarinii sp. nov. (escala= 15 µm). T, Retusotriletes albarinii sp. nov. (escala= 20 µm). U, Dibolisporites sp. (escala= 25 µm). V, Criptospora (escala= 10 µm).

59 FIGURA 4.2.1.4.5. A, Ambitisporites avitus/dilutus morphon. Ejemplar corroído. BAFC-Pl: 1631 (1) P42. B, Ambitisporites avitus/dilutus morphon. Ejemplar corroído. BAFC-Pl: 1631(2) P47/2. C, Apiculiretusispora plicata, BAFC-Pl: 1631(1) M37. D, Apiculiretusipora sp., BAFC-Pl: 1631(1)

O50/2. E, ?Criptospora, BAFC-Pl: 1631(1) P46/4. F, Dictyotriletes emsiensis morphon, BAFC-Pl: 1631(1) H34. G, Apiculiretusispora sp. BAFC-Pl: 1631(meb) N37/1. H, Acinosporites macgregorii sp. nov. BAFC-Pl: 1631(1) F25/3. I, ?Leiosphaeridia. BAFC-Pl: 1631(1) F51/3. J, Díada (el ejemplar de la izquierda muestra una falsa trilete), BAFC-Pl: 1631(2) S44. K, Retusotriletes sp., BAFC-Pl: 1631(2) K39/1. L, Retusotriletes albarinii sp. nov., BAFC-Pl: 1631(3) R21. M, Acinosporites macgregorii sp. nov., BAFC-Pl: 1631(2) O21/1. N, Acinosporites macgregorii sp. nov., BAFC-Pl: 1631(2) A22. O. Emphanisporites rotatus, BAFC-Pl: 1631(1) Y44/4. P, Retusotriletes maculatus, BAFC-Pl:1631(2) P43/1. Q, Retusotriletes albarinii sp. nov., mismo ejemplar que FIGURA 4.2.1.4.4, T, BAFC-Pl: 1631(meb) P35. R, Tetrada BAFC-Pl: 1631(1) A32/4. S, ?Retusotriletes paraguayensis, BAFC-Pl: 1631(3) B21. T, ?Criptospora, mismo ejemplar que

FIGURA 4.2.1.4.4, V, BAFC-Pl: 1631(meb) L37/3. U, Hifa fúngica, BAFC Pl: 1631(meb) M42/2. V. Trozo de cutícula, BAFC-Pl: 1631(1) X29. W, Trozo de cutícula, BAFC-Pl: 1631(1) X50/2. X,

Punctatisporites sp., mismo ejemplar que FIGURA 4.2.1.4.4, P. BAFC-Pl: 1631(meb) M40/1. Y,

Dibolisporites sp., mismo ejemplar que FIGURA 4.2.1.4.4, U. BAFC-Pl: 1631(meb) L40/3. Z. Dibolisporites sp. cf. D. wetteldorfensis, BAFC-Pl: 1631(meb) P38. Escala: A-I, K-Q, S, T, Z = 15 µm; J, R, U-Y = 20 µm.

61 4.2.2. San Antonio x-1 (7 504 958 m E, 4 388 747 m N – Coordenadas UTM )

4.2.2.1. Ubicación y muestreo

El pozo San Antonio x-1 (SA) se encuentra en el Subandino, en la Sierra de San Antonio,

área de Acambuco (FIGURA 4.2.2.1.1) La perforación llegó a los 4769 m.b.b.p., en la cual se colectaron 150 muestras de cutting cada 7 metros aproximadamente a lo largo de 1100 m de la perforación. Se procesaron primeramente 23 muestras con una distancia promedio entre cada una de 37 metros, cuyos resultados fueron presentados en Noetinger y di Pasquo (2007). Se seleccionó un lote de muestras extras para agregar al estudio anterior, de manera de complementar y refinar la información anterior, sumando una totalidad de 55 niveles que cubrieron una profundidad de 2548 a 3628 m.b.b.p., con una distancia promedio de 16 metros entre cada muestra (FIGURA 4.2.2.1.2; ver Noetinger y di Pasquo, 2011). De manera de rastrear el límite Devónico-Carbonífero, las muestras del tope fueron tomadas cada dos metros, y se ubicó este límite ca. 2504 - 02 m.b.b.p. (di Pasquo y Noetinger, 2008b).

FIGURA 4.2.2.1.1. Mapa regional con la ubicación del Pozo San Antonio x-1.

FIGURA 4.2.2.1.2. Esquema litoestratigráfico junto al perfil eléctrico del Pozo San Antonio x-1 con la ubicación de las muestras estudiadas.

4.2.2.2. Composición de las asociaciones

La totalidad de la microflora recuperada a lo largo del intervalo se compone de 96 especies, representadas por grupos palinológicos diversos como esporas trilete (45 especies), criptosporas (1 especie), microplancton, incluyendo Prasinofitas y Acritarcas junto a Clorofitas como Chomotriletes vedugensis y Quadrisporites (39 especies), quitinozoos (7 especies), escolecodontes y taxones dejados en nomenclatura abierta y como incertae sedis. La madurez termal (TAI) varía entre 2 y 3 según la escala de Utting et al. (in Utting y Wielens, 1992). Son frecuentes los fitoclastos como traqueidas y fragmentos cuticulares. A partir de la presencia y ausencia de taxones clave (ver TABLA 5.2.2.2.1), las abundancias de los diferentes taxones y el análisis palinofacial se pudieron definir tres asociaciones. El análisis cualitativo y cuantitativo de

63 las palinofacies (TABLA 4.2.2.2.1) muestra cambios paleoambientales durante la depositación de la sucesión (ver CAPÍTULO 6).

TABLA 4.2.2.2.1. Porcentajes relativos de los fitoclastos y grupo de palinomorfos y valores del Índice Marino Palinológico (PMI) de las asociaciones registradas en el Pozo San Antonio x-1. Los valores corresponden a los niveles seleccionados en la primera etapa dado que no se encontraron diferencias palinofaciales sustanciales en los niveles incorporados posteriormente.

Palinología y palinofacies

Asociación SA1 Se compone mayormente de elementos continentales (93%). La biodiversidad es relativamente baja. El tamaño general de las esporas es pequeño, en comparación con el tamaño general en las otras asociaciones, y la preservación es variable, de relativamente buena a muy mala, lo que dificultó la identificación de algunos palinomorfos. La palinofacies está caracterizada por una alta concentración de cutículas (ver TABLA 4.2.2.2.1). Se observan fragmentos de quitinozoos a partir de la profundidad 3150 - 3152 m los cuales comienzan a incrementarse en cantidad (ver TABLA 5.2.2.2.1).

Asociación SA2

64 Comprende también mayoritariamente elementos continentales (83%) (ver TABLAS 4.2.2.2.1, 5.2.2.2.1). Los fitoclastos están dominados por SP (cutículas). La biodiversidad se incrementa y la preservación es mejor comparada con SA1. Las esporas pseudosacadas del género Grandispora son dominantes, particularmente G. pseudoreticulata, endémica del Devónico Medio y Tardío de Sud América (ver di Pasquo et al., 2007, 2009), junto a Dibolisporites spp. Se observan también escasos ejemplares de Maranhites mosesii y algunos especímenes dejados en nomenclatura abierta de Maranhites y Samarisporites. Hay una baja diversidad y cantidad de fitoplancton.

Asociación SA3 Contiene acritarcas y prasinofitas los cuales suman el 52% del total de la composición del conjunto (ver TABLA 4.2.2.2.1). Las esporas trilete alcanzan el 42% mientras que los quitinozoos son menos frecuentes (6%). Se registró solamente un escolecodonte (ver FIGURA 4.2.2.3.4, U). En esta asociación se reconocieron numerosas especies clave como Verrucosisporites bulliferus, Umbellasphaeridium saharicum, Pseudolunulidia imperatrizensis y Fungochitina pilosa entre otras. La preservación de los elementos continentales es muy pobre. Es común encontrar elementos esquilados (ver FIGURA 4.2.2.3.6, E), los cuales suman dificultades a la ya difícil tarea de determinación taxonómica. La proporción de esporas pseudosacadas como Grandispora decrece desde SA2 para quedar totalmente subordinadas en SA3. Junto a la pobre preservación de algunos palinomorfos, se encuentran palinomorfos bien preservados, especialmente el microplancton, con colores amarillo claro (TAI 2), aunque se observan cantidades variables de cristales de pirita en la exina. El fitoplancton parece estar dominado en los niveles superiores por acritarcas con procesos del tipo Veryhachium spp., Polygonium spp. y Multiplicisphaeridium spp., mientras que son menos conspícuos en la porción inferior del intervalo, donde son frecuentes las algas prasinofitas (e.g. Maranhites spp., Dictyotidium spp.) y las Leiosphaeridia spp., en tanto los quitinozoos siguen en baja frecuencia.

4.2.2.3. Lista de especies

5.2.2.2.1) pero no figuran en las ilustraciones (FIGURAS 4.2.2.3.1- 4.2.2.3.7).

65 • Microplancton e Incertae sedis

Ammonidium garrasinoi Ottone 1996 Arkonites bilixus Legault 1973 Chomotriletes vedugensis Naumova 1953 Crucidia camirense (Lobo Boneta) Ottone 1996 Cymatiosphaera perimembrana Staplin 1961 Dictyotidium munificum (Wicander y Wood) Amenábar et al. 2006 Duvernaysphaera angelae Deunff 1964 Duvernaysphaera stellata Deunff 1964 Duvernaysphaera tenuicingulata Staplin 1961 Exochoderma arca Wicander y Wood 1981 Exochoderma triangulata Wicander y Wood 1981 Gorgonisphaeridium discissum Playford in Playford y Dring 1981 Gorgonisphaeridium spp. Haspidopalla exornata (Deunff) Playford 1977 Hemiruptia legaultii Ottone 1996 Leiofusa banderillae Cramer 1964 ?Leiofusa sp. Leiosphaeridia spp. Lunulidia micropunctata Pöthe de Baldis 1979 Maranhites mosesii (Sommer) Brito emend. González 2009 Maranhites spp. ?Michrystridium sp. Multiplicisphaeridium ramispinosum (Staplin) Sarjeant y Vavrdova 1997 Multiplicisphaeridium sp. Navifusa bacilla (Deunff) Playford 1977 Polyedryxium pharaonis (Deunff) Deunff 1961 Polyedryxium sp. in Amenábar et al., 2006 Polygonium barredae Ottone 1996 Polygonium spp. Pseudolunulidia imperatrizensis Brito y Santos 1965 BRITO y QUADROS 1985 Pseudolunulidia laevigata Brito y Quadros 1985 Pterospermella capitana Wicander 1974

66 Pterospermella pernambucensis (Brito) Eisenack, Cramer y Diez Rodriguez 1973 Pterospermella spp. Quadrisporites granulatus (Cramer) Ströther 1991 Quadrisporites variabilis (Cramer) Ottone y Rossello 1996 Stellinium comptum Wicander y Loeblich 1977 Stellinium micropolygonale (Stockmans y Willière) Playford 1977 Sp. A Sp. B Tunisphaeridium caudatum Deunff y Evitt 1968 Umbellasphaeridium deflandrei (Moreau-Benoît) Jardiné, Combaz, Magloire, Peniguel y Vachey 1972 Umbellasphaeridium saharicum Jardiné, Combaz, Magloire, Peniguel y Vachey 1972 Veryhachium (Tetraveryhachium) longispinosum (Jardiné et al.) Stancliffe y Sarjeant 1994 Veryhachium (Veryhachium) reductum (Downie y Sarjeant) Stancliffe y Sarjeant 1994 Veryhachium (Veryhachiurn) trispinosum (Deunff) Stancliffe y Sarjeant 1994 Veryhachium spp. Villosacapsula colemanii Playford 1981

• Esporas y criptosporas

Acinosporites acanthomammillatus Richardson 1965 Acinosporites ledundae Ottone 1996 Acinosporites macrospinosus Richardson 1965 Acinosporites parviornatus Richardson 1965 Ambitisporites sp. Apiculatasporites microconus (Richardson) McGregor y Camfield 1982 Apiculatisporis sp. A in Amenábar et al., 2006 Apiculiretusispora brandtii Streel 1964 Apiculiretusispora gaspiensis McGregor 1973 Apiculiretusispora plicata (Allen) Streel 1967 Biharisporites parviornatus Richardson 1965 Convolutispora subtilis Owens 1971 Corystisporites multispinosus Richardson var. multispinosus McGregor y Camfield 1982 Cymbosporites catillus Allen1965

67 Densosporites inaequus (McGregor) McGregor y Camfield 1982 Dibolisporites echinaceus (Eisenack) Richardson 1965 Dibolisporites eifeliensis (Lanninger) McGregor 1973 Dibolisporites hystricosus Hashemi y Playford 2005 Dibolisporites quebecensis McGregor 1973 Dibolisporites sp. cf. D. farraginis McGregor y Camfield 1982 Dibolisporites spp. Dibolisporites uncatus (Naumova) McGregor y Camfield 1982 Dibolisporites vegrandis McGregor y Camfield 1982 Dyadospora murusattenuata morphon Strother y Traverse sensu Steemans Le Hérissé y Bozdogan 1996 Emphanisporites epicautus Richardson y Lister 1969 Emphanisporites rotatus McGregor emend. McGregor 1973 Geminospora lemurata Balme 1962 Grandispora brevizonata (Menéndez y Pöthe de Baldis) di Pasquo 2005 Grandispora daemonii Loboziak, Streel y Burjack 1988 Grandispora douglastownense McGregor 1973 Grandispora gabesensis Loboziak y Streel 1989 Grandispora inculta Allen 1965 Grandispora mammillata Owens 1971 Grandispora permulta (Daemon) Loboziak, Streel y Melo 1999 Grandispora protea (Naumova) Moreau-Benoît 1980 Grandispora pseudoreticulata (Menéndez y Pöthe de Baldis) Ottone 1996 Grandispora spp. Granulatisporites muninensis Allen 1965 Leiotriletes balapucencis di Pasquo 2007a Leiotriletes pagius Allen 1965 Leiotriletes pyramidalis (Luber) Allen 1965 Leiotriletes spp. Retusotriletes ottonei sp. nov. Retusotriletes simplex Naumova 1953 Retusotriletes spp. Samarisporites spp. Samarisporites triangulatus Allen 1965

68 Verruciretusispora ornata (Menéndez y Pöthe de Baldis 1967) Pérez Leyton ex di Pasquo 2005 Verruciretusispora spp. Verrucosisporites bulliferus (Taugourdeau-Lantz) Richardson y McGregor 1986 Verrucosisporites loboziakii Marshall y Fletcher 2002 Verrucosisporites scurrus (Naumova) McGregor y Camfield 1982 Verrucosisporites spp. Verrucosisporites tumulentus Clayton y Graham 1974

• Quitinozoos

Ancyrochitina parisi Volkheimer, Melendi y Salas 1986 Ancyrochitina simplex Grahn, Bergamaschi y Pereira 2002 Angochitina galarzae Ottone 1996 Angochitina sp. Fungochitina pilosa Collinson y Scott 1958 Hercochitina sp. Ramochitina ramosi Sommer y Van Boekel 1964

69 FIGURA 4.2.2.3.1. A, Acinosporites acanthomammillatus, BAFC-Pl: 1986(1) Y46/1. B, Acinosporites ledundae, BAFC-Pl: 1978(1) M46. C, Acinosporites macrospinosus, BAFC-Pl: 2041(1) H59/3. D, Acinosporites parviornatus, BAFC-Pl: 2007(2) J33. E, Ambitisporites sp., BAFC-Pl: 2003(1) C57/4. F, Apiculatasporites microconus, BAFC-Pl: 2006(1) F56/2. G.

Apiculatisporis sp. A in Amenábar, di Pasquo, Carrizo y Azcuy 2006, BAFC-Pl: 2038(1) H34. H, Apiculiretusispora brandtii, BAFC-Pl: 1980(1) J54. I, Apiculiretusispora gaspiensis, BAFC-Pl: 1980(1) P26/2. J, Apiculiretusispora plicata, BAFC-Pl: 2049(1) K54. K, Biharisporites parviornatus, BAFC-Pl: 1984(1) X51/3. L, Convolutispora subtilis, BAFC-Pl: 2061(1) O37/4. M, Cymbosporites catillus, BAFC-Pl: 2038(1) Q47. N, Corystisporites multispinosus var. multispinosus, BAFC-Pl: 2007(1) J52/2. O, Densosporites inaequus, BAFC-Pl: 2002(1) H36. P,

Dibolisporites echinaceus, BAFC-Pl: 1978(1) W36/2. Q, Dibolisporites eifeliensis, BAFC-Pl:

1999(1) B41/1. R. Dibolisporites hystricosus, BAFC-Pl: 2007(1) V28. S, Dibolisporites quebecensis, BAFC-Pl: 2041(1) T23/1. T, Dibolisporites sp. cf. D. farraginis, BAFC-Pl: 1983(1) X43/3. U, Dibolisporites uncatus, BAFC-Pl: 1980(1) J60. V, Dibolisporites vegrandis, BAFC-Pl:

2036(1) P43. W, Dyadospora murusattenuata morphon, BAFC-Pl: 1981(1) K22. Escala: E-J, L-U, W=15 µm; A-D, V= 20 µm; K= 35 µm.

71 FIGURA 4.2.2.3.2. A, Emphanisporites epicautus, BAFC-Pl: 2000(1) P29/2. B, Emphanisporites rotatus, BAFC-Pl: 1998(1) O57. C, Geminospora lemurata, BAFC-Pl: 2059(1) M33. D, Grandispora brevizonata, BAFC-Pl: 2041(1) Z35/4. E, Grandispora daemonii, BAFC-Pl: 1982(1) M24. F, Grandispora douglastownense, BAFC-Pl: 2006(1) U40/1. G, Grandispora gabesensis, BAFC-Pl: 2051(1) O55. H, Grandispora inculta, BAFC-Pl: 2051(1) V51. I, Grandispora mammillata, BAFC-Pl: 2038(1) L36. J, Grandispora permulta, BAFC-Pl: 2007(1) N30/4. K,

Grandispora protea, BAFC-Pl: 2059(1) B41/4. L, Grandispora pseudoreticulata, BAFC-Pl: 1979(1)

Y54. M, Granulatisporites muninensis, BAFC-Pl: 2002(1) G59/1. N, Leiotriletes balapucensis,

BAFC-Pl: 2001(1) Z59/3. O, Leiotriletes pagius, BAFC-Pl: 1998(1) Z33/2. P, Leiotriletes pyramidalis, BAFC-Pl: 2005(1) T33/1. Q, Retusotriletes ottonei sp. nov., BAFC-Pl: 1981(1) G55/4. R, Retusotriletes ottonei sp. nov., BAFC-Pl: 1977(1) W57/2. S, Retusotriletes ottonei sp. nov., BAFC-Pl: 1980(1) D30/4. Escala: B, C= 15 µm; A, D-S= 20 µm.

73 FIGURA 4.2.2.3.3. A, Retusotriletes simplex, BAFC-Pl: 1984(1) G51/3. B, Samarisporites triangulatus, BAFC-Pl: 1976(2) O57. C, Samarisporites triangulatus, BAFC-Pl: 2057(1) F53/2. D, Verruciretusispora ornata, BAFC-Pl: 2041(2) G33/1. E, Verrucosisporites bulliferus, BAFC-Pl:

2046(1) N56. F, Verrucosisporites loboziakii, BAFC-Pl: 2038(1) Q31/4. G, Verrucosisporites scurrus, BAFC-Pl: 2041(1) H34/1. H, Verrucosisporites tumulentus, BAFC-Pl: 2033(1) Z40. I, Sp. A., BAFC-Pl : 1975(2) Y36/3. J-L, Sp. B., BAFC-Pl: 2007(1) C52/1; 2007(2) C42/2; 2007(2) C55/4. M, ?Micrhystridium sp., BAFC-Pl: 1977(1) D38/2. N, Multiplicisphaeridium sp., BAFC-Pl: 1975(2) Q36/4. O, ?Leiofusa sp., BAFC-Pl: 1976(1) S48/4. Escala: N= 10 20 µm; A-C, E, G-I, O= 15 µm; D, F, J-L, M= 20 µm.

75 FIGURA 4.2.2.3.4. A, Ammonidium garrasinoi, BAFC-Pl: 1975(2) D30/3. B, Arkonites bilixus,

BAFC-Pl: 2034(1) F43/3. C, Chomotriletes vedugensis, BAFC-Pl: 1982(1) P43/1. D, Crucidia camirense, BAFC-Pl: 2049(1) T47/3. E, Cymatiosphaera perimembrana, BAFC-Pl: 1976(1)

S33/1. F, Dictyotidium munificum, BAFC-Pl: 1975(2) B38/1. G, Duvernaysphaera angelae, BAFC-

Pl: 1976(1) T32/2. H, Duvernaysphaera stellata, BAFC-Pl: 1977(1) Q45. I, Duvernaysphaera tenuicingulata, BAFC-Pl: 1976(1) U32. J, Exochoderma arca, BAFC-Pl: 1976(1) E58/1. K, Exochoderma triangulata, BAFC-Pl: 2032(1) G38. L, Gorgonisphaeridium discissum, BAFC-Pl: 1976(1) B51/2. M, Haspidopalla exornata, BAFC-Pl: 1975(1) T23/2. N, Hemiruptia legaultii,

BAFC-Pl: 1976(1) J27/4. O, Leiofusa banderillae, BAFC-Pl: 2034(1) R29/4.P, Leiosphaeridia spp., BAFC-Pl: 1975(1) H23. Q, Lunulidia micropunctata, BAFC-Pl: 1976(1) W47. R-T, Maranhites mosesii, BAFC-Pl: 2046(1) E46/3; BAFC-Pl: 2043(1) S52; BAFC-Pl: 1977(1) V59/4. U, Escolecodonte indeterminado, BAFC-Pl: 1978(1) T45. Escala: A-C, E-I, L-O, Q= 15 µm; D, J- K, P, R-U= 20 µm.

77 FIGURA 4.2.2.3.5. A, Multiplicisphaeridium ramispinosum, BAFC-Pl: 1975(1) Q31/4. B, Navifusa bacilla, BAFC-Pl: 1975(1) Y29. C, Polyedryxium pharaonis, BAFC-Pl: 1975(MEB) R42. D,

Polyedryxium sp. in AMENÁBAR, DI PASQUO, CARRIZO y AZCUY 2006, BAFC-Pl: 2005(1) L30/4. E, Polygonium barredae, BAFC-Pl: 2054(1) C52/4. F, Pseudolunulidia imperatrizensis, BAFC-Pl: 1975(2) H43/2. G, Pseudolunulidia laevigata, BAFC-Pl: 1975(1) F33/1. H, Pterospermella capitana, BAFC-Pl: 2054(1) H50. I, Pterospermella pernambucensis, BAFC-Pl: 1977(1) O45/1. J, Quadrisporites granulatus, BAFC-Pl: 1975(1) J24. K, Quadrisporites variabilis, BAFC-Pl: 1975(1) Q48. L, Stellinium comptum, BAFC-Pl: 1975(2) E45/1. M, Stellinium micropolygonale, BAFC-Pl: 1975(MEB) V22/2. N, Tunisphaeridium caudatum, BAFC-Pl: 1975(1) Q48/2. O, Umbellasphaeridium deflandrei, BAFC-Pl: 1975(MEB) R43/3. P, Umbellasphaeridium saharicum, BAFC-Pl: 1975(2) G58/2. Q, Veryhachium (Tetraveryhachium) longispinosum, BAFC-Pl: 1976(2)

K46N. R, Veryhachium (Veryhachium) reductum, BAFC-Pl: 1975(2) A38/1. S, Veryhachium (Veryhachiurn) trispinosum, BAFC-Pl: 1975(2) P30/2. T, Villosacapsula colemanii, BAFC-Pl: 1980(1) D60/1. Escala: A, D-F, J,K, M, O, Q= 15 µm; B, C, G-I, L, N, P, R-T= 20 µm.

79 FIGURA 4.2.2.3.6. A, Ancyrochitina parisi, BAFC-Pl : 2005(1) A29/4. B, Ancyrochitina simplex, BAFC-Pl: 1981(1) F33/3. C, Angochitina galarzae, BAFC-Pl: 1975(1) C52. D, Angochitina sp., BAFC-Pl: 2052(1) P51. E, Quitinozoo indeterminado, BAFC-Pl: 1978(1) U52. F-H, Fungochitina pilosa, BAFC-Pl: 2006(2) S22; 1975(MEB2) H39/4; 1975 (MEB2) F40/2. I-J, Hercochitina sp., BAFC-Pl : 2007(1) M36/4; BAFC-Pl: 2007(2) C46. K-M, Ramochitina ramosi, BAFC-Pl: 1983(1) F40/4, 1997(1) Z49, 2007(MEB) M40/2G. Escala: E, K= 20 µm; A-D, F-J, L-M= 30 µm.

81 FIGURA 4.2.2.3.7. A, Ammonidium garrasinoi (escala: 12 µm). B, Dictyotidium munificum (escala:

18 µm). C, Exochoderma arca (escala: 17 µm). D, Gorgonisphaeridium sp. (escala: 19 µm). E-F,

Fungochitina pilosa, F mismo ejemplar que FIGURA 4.2.2.3.6, H, (escala: 25 µm). G,

Multiplicisphaeridium ramispinosum (escala: 10 µm). H, Polyedryxium pharaonis, mismo ejemplar que FIGURA 4.2.2.3.5, C, (escala: 18 µm). I, Stellinium micropolygonale, mismo ejemplar que

Figura 4.2.2.3.5, M (escala: 10 µm). J, Ramochitina ramosi (escala: 30 µm). K,

Umbellasphaeridium deflandrei, mismo ejemplar que FIGURA 4.2.2.3.5, O, (escala: 10 µm). L, Veryhachium (Veryhachium) trispinosum (escala: 16 µm).

83 4.3. Llanura Chacosalteña

4.3.1. Tonono x-1 (ca. S 22º 17’, W 63º 38’)

4.3.1.1. Ubicación y muestreo

El pozo Tonono x-1 (To) fue perforado en la Llanura Chacosalteña (FIGURA 4.3.1.1.1) hasta una profundidad de 4032 metros por YPF quienes tomaron 47 coronas de diferentes intervalos. Una de ellas, aparentemente del Devónico Superior fue estudiada por Azcuy y Laffitte (1981) y Volkheimer et al. (1986). Di Pasquo (2003) estudió en detalle 5 muestras de corona (de 2984 a 2656 m.b.b.p.) identificando asociaciones de las Biozonas RS y BC del Pennsylvaniano Temprano. Noetinger y di Pasquo (2008b, c) presentaron los resultados de un estudio preliminar con 6 muestras de corona comprendidas entre los 3073 y 3945 m.b.b.p. (FIGURA 4.3.1.1.2) cuyo estudio de detalle fue publicado posteriormente por Noetinger (2010).

FIGURA 4.3.1.1.1. Mapa regional con la ubicación del Pozo Tonono x-1.

FIGURA 4.3.1.1.2. Esquema litoestratigráfico junto al perfil eléctrico del Pozo Tonono x-1 y la ubicación de las muestras de corona estudiadas.

85 4.3.1.2. Composición de las asociaciones

La microflora recuperada a lo largo del intervalo estudiado se compone de 74 especies, las cuales están representadas por esporas trilete (35 especies), microplancton incluyendo prasinofitas, acritarcas y clorofilas (31 especies) y 8 especies de quitinozoos (FIGURAS 4.3.1.3.1 – 4.3.1.3.5). La madurez termal (TAI) varía entre 2 y 3 de acuerdo a la escala de Utting et al. (in

Utting y Wielens, 1992). El análisis cualitativo y cuantitativo de las palinofacies (TABLA 4.3.1.2.1) muestra cambios paleoambientales durante la depositación de la sucesión (Noetinger, 2010; ver

CAPÍTULO 6).

TABLA 4.3.1.2.1. Porcentajes relativos de los fitoclastos y grupo de palinomorfos y valores del Índice Marino Palinológico (PMI) de las asociaciones registradas en el Pozo Tonono x-1. Las muestras aparecen ordenadas de base (BAFC-Pl 1258) a techo (BAFC-Pl 2080).

Palinología y palinofacies La asociación palinológica comprendida entre las muestras BAFC-Pl 1258 y 1257 está muy mal preservada. Se halló una alta proporción de fitoclastos con y sin estructura (SP, USP) y una diversidad palinológica muy baja. Tienen valores similares de PMI (TABLA 4.3.1.2.1), los cuales se encuentran entre los más bajos del rango. El valor más bajo de PMI está registrado en la muestra BAFC-Pl 1256, en coincidencia con la mayor proporción de esporas (SPO), SP y fitoclastos opacos (BP) Las muestras BAFC-Pl 1255 y 2080 proporcionaron los valores más altos de PMI y proporción de fitoplancton (PHY), sin embargo la materia orgánica amorfa está ausente en la primera muestra y es muy conspicua en la segunda. Este hecho sugiere una alta afinidad con la muestra BAFC-Pl 2081 donde la proporción de AOM es alta al igual que el contenido de fitoplancton y quitinozoos (CHI). A pesar de que la muestra BAFC-Pl 1255 tiene un alto PMI, lo cual indica una alta diversidad de palinomorfos marinos, este valor está acompañado por una proporción similar de esporas y fitoplancton (ver TABLA 4.3.1.1.1).

4.3.1.3. Composición de las asociaciones

Los taxones identificados se listan a continuación ordenados por grupos superiores y luego en orden alfabético. A la lista taxonómica de especies publicadas por Noetinger (2010) se

86 incorpora a continuación, una especie más, marcada con un asterisco. Los ejemplares dejados en nomenclatura abierta debido a su mala preservación se citan en esta lista y están incluidos en la distribución estratigráfica (TABLA 5.2.3.1.1) pero no figuran en las ilustraciones (4.3.1.3.1 – 4.3.1.3.5).

• Microplancton e Incertae sedis

Ammonidium garrasinoi Ottone 1996 Arkonites bilixus Legault 1973 Crucidia camirense (Lobo Boneta) Ottone 1996 Dactylofusa fastidiona (Cramer) Fensome, Williams, Sedley Barss, Freeman y Hill 1990 Dictyotidium munificum (Wicander y Wood) Amenábar, di Pasquo, Carrizo y Azcuy 2006 Dorsennidium (Dorsennidium) raczii (Cramer) Sarjeant y Stancliffe 1994 Duvernaysphaera angelae Deunff 1964 Duvernaysphaera tenuicingulata Staplin 1961 Exochoderma arca Wicander y Wood 1981 Exochoderma triangulata Wicander y Wood 1981 Gorgonisphaeridium discissum Playford in Playford y Dring 1981 Gorgonisphaeridium sp. Gorgonisphaeridium vesculum Playford in Playford y Dring 1981 Hapsidopalla exornata (Deunff) Playford 1977 Hemiruptia legaultii Ottone 1996 Leiofusa sp. Leiosphaeridia sp. Maranhites mosesii (Sommer) Brito emend. González 2009 Maranhites sp. Micrhystridium? spinoglobosum (Staplin) Sarjeant y Stancliffe 1994 Multiplicisphaeridium ramispinosum Staplin emend. Sarjeant y Vavrdová 1997 Navifusa bacilla (Deunff) Playford 1977 Papulogabata sp. A Polygonium barredae Ottone 1996 Pterospermella capitana Wicander 1974 Pterospermella pernambucensis (Brito) Eisenack, Cramer y Diez Rodríguez 1973 Quadrisporites granulatus (Cramer) Ströther 1991

87 Stellinium micropolygonale (Stockmans y Willière) Playford 1977 Tunisphaeridium caudatum Deunff y Evitt 1968 Veryhachium (Tetraveryhachium) longispinosum Jardiné et al. Stancliffe y Sarjeant 1994 *Veryhachium (Veryhachium) centrigerum Deunff 1957 Veryhachium (Veryhachiurn) trispinosum (Eisenack) Stockmans y Willière emend. Stancliffe y Sarjeant 1994

• Esporas y criptosporas

Acinosporites acanthomammillatus Richardson 1965 Acinosporites ledundae Ottone 1996 Acinosporites lindlarensis Riegel 1968 Acinosporites sp. Acinosporites sp. cf. A. eumammillatus Loboziak, Streel y Burjack 1988 Acinosporites sp. cf. A. macrospinosus Richardson 1965 Aneurospora greggsii (McGregor) Streel in Becker, Bless, Streel y Thorez, 1974 Apiculatasporites microconus (Richardson) McGregor y Camfield 1982 Apiculatasporites sp. Apiculiretusispora plicata (Allen) Streel 1967 Apiculiretusispora sp. Biharisporites parviornatus Richardson 1964 Cymbosporites catillus Allen 1965 Cymbosporites sp. Dibolisporites echinaceus (Eisenack) Richardson 1965 Dibolisporites eifeliensis (Lanninger) McGregor 1973 Dibolisporites quebecensis McGregor 1973 Dibolisporites sp. Dibolisporites uncatus (Naumova) McGregor y Camfield 1982 Emphanisporites epicautus Richardson y Lister 1969 Emphanisporites rotatus McGregor emend. McGregor 1973 Geminospora lemurata Balme emend. Playford 1983 Grandispora brevizonata (Menéndez y Pöthe de Baldis) di Pasquo 2005 Grandispora daemonii Loboziak, Streel y Burjack 1989 Grandispora douglastownense Loboziak, Streel y Burjack 1989

88 Grandispora mammillata Owens 1971 Grandispora permulta (Daemon) Loboziak, Streel y Melo 1999 Grandispora pseudoreticulata (Menéndez y Pöthe de Baldis) Ottone 1996 Grandispora sp. Granulatisporites muninensis Allen 1965 Leiotriletes balapucensis Di Pasquo 2007a Leiotriletes sp. Lophotriletes devonicus (Naumova ex Chivrikova) McGregor y Camfield 1982 Punctatisporites sp. Raistrickia aratra Allen 1965 Retusotriletes sp. Verruciretusispora dubia (Eisenack) Richardson y Rasul 1978 Verruciretusispora ornata (Menéndez y Pöthe de Baldis) Pérez Leyton ex di Pasquo 2005 Verrucosisporites premnus Richardson 1965 Verrucosisporites scurrus (Naumova) McGregor y Camfield 1982 Verrucosisporites sp. Verrucosisporites sp. cf. V. loboziakii Marshall y Fletcher 2002 Verrucosisporites tumulentus Clayton y Graham 1974

• Quitinozoos

Alpenachitina matogrossensis Burjack y Paris 1989 Alpenachitina sp. cf. A. eisenacki Dunn y Miller 1964 Ancyrochitina simplex Grahn in Grahn, Bergamaschi y Pereira 2002 Ancyrochitina sp. Angochitina katzeri Grahn y Melo 2002 Angochitina mourai Lange 1952 Angochitina sp. Fungochitina pilosa Collinson y Scott 1958 Fungochitina sp. Ramochitina sp. cf. R. ramosi Sommer y Van Boekel 1964

FIGURA 4.3.1.3.1. A, Acinosporites acanthomammillatus, BAFC-Pl 1257 (1) L34/2. B, Acinosporites ledundae, BAFC-Pl 2081 (1) P43. C, Acinosporites lindlarensis, BAFC-Pl 1257 (1) V42/3. D, Acinosporites sp. cf. A. eumammillatus, BAFC-Pl 2081 (1) C38/1. E, Acinosporites sp. cf. A. macrospinosus, BAFC-Pl 1257 (1) M38/4. F, Aneurospora greggsii, BAFC-Pl 1256 (1) Y56. G, Apiculatasporites microconus, BAFC-Pl 1258 (2) S18. H, Apiculiretusispora plicata, BAFC-Pl 1257 (1) F28/3. I, Biharisporites parviornatus, BAFC-Pl 1256 (1) U19. J, Cymbosporites catillus, BAFC-Pl 2080 (1) A46/2. K, Dibolisporites echinaceus, BAFC-Pl 1257 (1) Y24/1. L, Dibolisporites eifeliensis, BAFC-Pl 1257 (2) D49/3. M, Dibolisporites quebecensis, BAFC-Pl 1257 (1) H32/2. N, Dibolisporites uncatus, BAFC-Pl 1257 (1) N45/4. O, Emphanisporites epicautus, BAFC-Pl 1256 (2) U19. P, Emphanisporites rotatus, BAFC-Pl 1255 (1) C46/2. Q, Geminospora lemurata, BAFC- Pl 1255 (1) D57/1. Escala: 1A-C, E-G, I, K= 15 µm. D, H, J, L-Q= 10 µm.

91 FIGURA 4.3.1.3.2. A, Grandispora brevizonata, BAFC-Pl 1255 (2) G49/4. B, Grandispora daemonii, BAFC-Pl 2081 (2) J19. C, Grandispora douglastownense, BAFC-Pl 1256 (1) C21/3. D, Grandispora mammillata, BAFC-Pl 1256 (1) H49/2. E, Grandispora permulta, BAFC-Pl 1255 (1) F44. F, Grandispora pseudoreticulata, BAFC-Pl 1256 (1) R33. G, Granulatisporites muninensis, BAFC-Pl 1256 (1) R31. H, Leiotriletes balapucensis, BAFC-Pl 1255 (1) L61. I, Lophotriletes devonicus, BAFC-Pl 1257 (1) W20/2. J, Punctatisporites sp., BAFC-Pl 2081 (2) B22/3. K, Raistrickia aratra, BAFC-Pl 1255 (1) J59. L, Retusotriletes sp., BAFC-Pl 1258 (1) V43/1. M, Verruciretusispora dubia, BAFC-Pl 1256 (1) Y22/4. N, Verruciretusispora ornata, BAFC-Pl 1256 (1) U43/3. O, Verrucosisporites premnus, BAFC-Pl 2081 (1) W35/1. P, Q, Verrucosisporites scurrus, BAFC-Pl 1256 (1) Y28/2, BAFC-Pl 2080 (1) G49/3. R, Verrucosisporites sp. cf. V. loboziakii, BAFC-Pl 1257 (1) M24. S, Verrucosisporites tumulentus, BAFC-Pl 1255 (1) C53/1. Escala: A, C, D, F, H, J, K, M= 20 µm. B, E, G, L, O= 15 µm. I, N, P, Q, S= 10 µm.

93 FIGURA 4.3.1.3.3. A, Ammonidium garrasinoi, BAFC-Pl 2080 (1) R39. B, Arkonites bilixus, BAFC- Pl 1255 (2) B20. C, Multiplicisphaeridium sp., BAFC-Pl 2080 (1) F40. D, Crucidia camirense, BAFC-Pl 1255 (1) D51. E, Dactylofusa fastidiona, BAFC-Pl 1255 (1) V57/3. F, Dictyotidium munificum, BAFC-Pl 2080 (2) J29/1. G, Dorsennidium (Dorsennidium) raczii, BAFC-Pl 2080 (1) T37. H, Duvernaysphaera angelae, BAFC-Pl 1256 (2) L43/4. I, Duvernaysphaera tenuicingulata, BAFC-Pl 1255 (1) B54. J, Exochoderma arca, BAFC-Pl 1255 (1) M45/4. K, Exochoderma triangulata, BAFC-Pl 1255 (2) Y46/2. L, Gorgonisphaeridium discissum, BAFC-Pl 1255 (1) Z40/2. M, Gorgonisphaeridium vesculum, BAFC-Pl 2080 (1) T39/2. N, Haspidopalla exornata, BAFC-Pl 2080 (1) P25/1. O, Hemiruptia legaultii, BAFC-Pl 2081 (1) L31. Escala: A, C, D-F, N, O= 15 µm; B, H, I, L, M= 10 µm. G, J, K= 20 µm.

95 FIGURA 4.3.1.3.4. A, Leiofusa sp., BAFC-Pl 1255 (1) O41. B, Leiosphaeridia sp., BAFC-Pl 2080 (1) X37/2. C, Maranhites mosesii, BAFC-Pl 1256 (1) U22/4. D, Micrhystridium? spinoglobosum, BAFC-Pl 2080 (1) L45. E, Multiplicisphaeridium ramispinosum, BAFC-Pl 1255 (1) M41/4. F, Navifusa bacilla, BAFC-Pl 2080 (1) P35. G, Papulogabata sp. A., BAFC-Pl 2081 (3) Y33/1. H, Polygonium barredae, BAFC-Pl 1255 (2) R46/2. I, Pterospermella capitana, BAFC-Pl 2080 (1) P37/2. J, Pterospermella pernambucensis, BAFC-Pl 1255 (1) U43/3. K, Quadrisporites granulatus, BAFC-Pl 1255 (1) Y52. L, Stellinium micropolygonale, BAFC-Pl 1255 (1) S47/4. M, Tunisphaeridium caudatum, BAFC-Pl 1255 (2) F20/3. N, Veryhachium (Tetraveryhachium) longispinosum, BAFC-Pl 1255 (2) U49. O, Veryhachium (Veryhachiurn) trispinosum, BAFC-Pl 2080 (1) T46/1. P, Veryhachium (Veryhachium) centrigerum, BAFC-Pl: 1255(2) 48/108,2 (Coordenadas Leitz Ortoplan, FCEyN). Escala: A, F= 20 µm. B-E, G, I-K, M, N-P= 15 µm. H, L= 10 µm.

97 FIGURA 4.3.1.3.5. A, B, Alpenachitina matogrossensis, BAFC-Pl 1257 (1) K32, BAFC-Pl 1257 (1) L52/1. C, Ancyrochitina simplex, BAFC-Pl 1257 (2) M54/2. D, Angochitina katzeri, BAFC-Pl 2081 (1) C38/32. E, Alpenachitina sp. cf. A. eisenacki BAFC-Pl 1258 (2) M36/3. F, Angochitina mourai, BAFC-Pl 2081 (1) V38/1. G, Fungochitina sp., BAFC-Pl 2081 (1) O46/2. H, Fungochitina pilosa, BAFC-Pl 2081 (1) E37/2. I, Ramochitina sp. cf. R. ramosi, BAFC-Pl 1257 (1) Q39/2. Escala: A-G= 28 µm. H= 26 µm. I= 15 µm.

4.3.2. Puesto El Tigre x-1 (ca. S 22º 42’ 2,42’’, W 63º 6’ 6,08’’)

4.3.2.1. Ubicación y muestreo

El pozo Puesto El Tigre x-1 (PET) (FIGURA 4.3.2.1.1) fue perforado en la llanura Chacosalteña por YPF hasta una profundidad de 4320 metros y fue investigado por Volkheimer et al. (1986), quienes publicaron las asociaciones de quitinozoos halladas. Como novedad este trabajo cuenta con un muestreo mucho más exhaustivo (50 muestras versus 17) dentro del cual se incluyen, además de muestras de cutting, muestras de corona y se analiza todo su contenido palinológico. Se recolectaron 153 muestras, cada 10 u 8 metros, dentro de las cuales había coronas de diferentes intervalos y muestras de cutting. Para un estudio preliminar se realizó una selección de 37 muestras, dentro de las cuales 4 eran coronas, comprendidas en el tramo 2512 – 3422 m.b.b.p. cuyos resultados fueron presentados por Noetinger y di Pasquo (2009). Para completar el análisis de la sucesión muestreada se procesaron nuevas muestras totalizando 50 con un promedio de 43 metros entre cada uno, incluyendo 6 coronas en un tramo que va desde 2512 a los 4243 m.b.b.p. (FIGURA 4.3.2.1.2).

FIGURA 4.3.2.1.1. Mapa regional con la ubicación del Pozo Puesto El Tigre x-1.

100

FIGURA 4.3.2.1.2. Esquema litoestratigráfico junto al perfil eléctrico del Pozo Puesto El Tigre x-1 con la ubicación de las muestras estudiadas. Las coronas están marcadas con una estrella.

101 4.3.2.2. Composición de las asociaciones

La asociación presentada por Volkheimer et al. (1986) estaba constituida sólo por quitinozoos. En esta oportunidad se presenta un conjunto formado por una diversidad de miosporas, acritarcas y algas clorofitas sumado a los quitinozoos los cuales en su mayoría concuerdan con los reconocidos en el trabajo de 1986. Otra novedad es el reconocimiento de moldes de braquiópodos indeterminados en una de las coronas muestreadas (ver FIGURA 4.3.2.2.1).

FIGURA 4.3.2.2.1. Invertebrados indeterminados en las coronas BAFC-Pl 2273 y 2274. Escala (tijera)= 8 cm.

A pesar de que la preservación general de la palinoflora es muy pobre, con altos índices de alteración termal de entre 4 y -4 de acuerdo a la escala de Utting et al. (in Utting y Wielens, 1992), se pudieron reconocer especies diagnósticas que sugieren un rango de edad que va desde el Lochkoviano Tardío al Eifeliano. El grupo comprendido por miosporas y criptosporas está representado por 42 especies, dentro de las cuales hay ejemplares dejados en nomenclatura abierta. Los acritarcas junto a prasinofitas y clorofitas suman 27 especies, mientras que son 11 los quitinozoos identificados, incluyendo especies no encontradas en la literatura previamente.

El análisis cualitativo y cuantitativo de las asociaciones (TABLA 4.3.2.2.1) permitió reconocer cambios palinofaciales los cuales se relacionan con variaciones paleoambientales durante la depositación de la sucesión (Noetinger y di Pasquo, 2009; ver CAPÍTULO 6).

102

BAFC- Pl AOM SP BP USP PMI SPO PHY CHI CRY

2273 0.0 1.7 6.8 76.5 57.1 8.4 6.6 0.0 0.0

2274 0.0 0.9 3.6 85.5 10.0 8.1 1.9 0.0 0.0

2276 89.1 0.0 0.0 9.9 50.0 1.0 0.0 0.0 0.0

2277 0.0 5.0 14.9 79.6 33.3 0.4 0.1 0.0 0.0

2278 79.8 0.0 15.0 5.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0

2279 12.8 25.5 8.5 38.3 66.7 9.7 2.4 2.9 0.0

2280 9.0 54.0 0.0 27.0 12.5 7.9 1.4 0.7 0.0

2281 7.6 1.9 0.0 85.5 100.0 3.2 0.9 0.9 0.0

2282 7.8 2.0 0.0 88.2 166.7 1.2 0.8 0.0 0.0

2283 12.0 8.0 4.0 56.0 40.0 13.8 3.1 3.1 0.0

2284 12.0 8.0 4.0 56.0 333.3 4.2 8.4 7.4 0.0

2285 12.0 8.0 4.0 56.0 66.7 12.5 5.0 2.5 0.0

2286 54.0 0.0 0.0 36.0 200.0 5.8 2.5 1.7 0.0

2287 93.1 0.0 0.0 4.9 60.0 1.1 0.6 0.1 0.1

2263 89.6 0.0 0.0 10.0 500.0 0.0 0.3 0.2 0.0

2264 89.6 0.0 0.0 10.0 0.0 0.0 0.0 0.5 0.0

2288 76.0 14.3 0.0 4.8 100.0 1.6 2.3 1.1 0.0

2289 66.5 9.5 0.0 19.0 20.0 4.0 0.7 0.0 0.3

2265 94.5 0.0 0.0 5.0 50.0 0.2 0.3 0.0 0.0

2290 58.8 29.4 9.8 0.0 50.0 1.0 0.5 0.0 0.5

2266 94.5 0.0 0.0 5.0 200.0 0.1 0.3 0.1 0.0

2267 94.5 0.0 0.0 5.0 60.0 0.3 0.2 0.0 0.0

2291 59.4 29.7 9.9 0.0 66.7 0.9 0.0 0.1 0.0

2292 0.0 29.4 29.4 39.2 50.0 1.7 0.3 0.0 0.0

2326 79.6 0.0 0.0 19.9 200.0 0.0 0.3 0.2 0.0

2268 97.5 0.0 0.0 2.0 200.0 0.1 0.4 0.0 0.0

2327 54.0 9.0 18.0 9.0 400.0 1.0 8.0 1.0 0.0

2328 94.1 0.0 0.0 5.0 100.0 0.0 1.0 0.0 0.0

2329 76.0 4.8 1.9 12.4 400.0 0.6 3.3 1.1 0.0

2330 76.0 4.8 1.9 12.4 400.0 0.0 4.0 1.0 0.0

103 2331 88.2 2.0 2.0 5.9 150.0 0.6 1.0 0.2 0.2

2332 9.5 9.5 38.0 38.0 333.3 1.3 3.3 0.3 0.0

2333 76.0 4.8 4.8 9.5 300.0 0.7 3.6 0.7 0.0

2334 9.5 9.5 38.0 38.0 140.0 1.7 2.1 0.8 0.4

2335 79.6 5.0 5.0 10.0 100.0 0.0 0.5 0.0 0.0

2336 79.6 5.0 5.0 10.0 600.0 0.1 0.3 0.1 0.0

2368 94.1 0.0 0.0 5.0 80.0 0.6 0.4 0.0 0.0

2369 95.0 0.0 0.0 5.0 600.0 0.0 0.0 0.0 0.0

2269 97.0 0.0 0.0 2.0 225.0 0.1 0.7 0.2 0.1

2370 95.0 0.0 0.0 5.0 700.0 0.0 0.0 0.0 0.0

2371 95.0 0.0 0.0 5.0 150.0 0.0 0.0 0.0 0.0

2372 95.0 0.0 0.0 5.0 33.3 0.0 0.0 0.0 0.0

2373 95.0 0.0 0.0 5.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

2374 84.2 0.0 0.0 14.9 200.0 0.3 0.5 0.3 0.0

2375 95.0 0.0 0.0 5.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

2376 96.0 0.0 0.0 2.0 150.0 0.6 1.1 0.0 0.3

2377 95.0 0.0 0.0 5.0 100.0 0.0 0.1 0.0 0.0

2378 96.0 0.0 0.0 2.0 500.0 0.4 0.8 0.8 0.0

2339 100.0 0.0 0.0 0.0 50.0 0.0 0.0 0.0 0.0

TABLA 4.3.2.2.2. Porcentajes relativos de los fitoclastos y grupo de palinomorfos y valores del Índice Marino Palinológico (PMI) de las asociaciones registradas en el Pozo Puesto El Tigre x-1.

Palinología y palinofacies

La recuperación de palinomorfos en las muestras estudiadas fue pobre a regular al igual que la composición palinofacial, debido a los altos índices de alteración térmica. Las palinofacies son en general bastante homogéneas, por lo que fue difícil obtener información fina al respecto. Sin embargo se pueden llegar caracterizar dos grandes grupos, uno correspondiente a los valores más altos de PMI y el otro con bajos valores de PMI y con las proporciones más altas de esporas (SPO; ver TABLA 4.3.2.2.1). El PMI fue el componente que tuvo más peso en la distribución de las muestras con respecto a sus características palinofaciales lo cual confirma que se trata de una herramienta útil para dilucidar los cambios depositacionales en una sucesión, ya que este índice ayuda a reconocer límites de secuencia y máximos de inundación.

104 Como regla general los límites de secuencia se encuentran en intervalos con valores decrecientes de PMI, mientras que las superficies de inundación se encontrarían cerca de los valores máximos de PMI (Helenes et al., 1998). La evolución de los valores de PMI junto a las edades propuestas para las diferentes asociaciones dentro de la sucesión coincide con datos de estratigrafía secuencial publicados por Fernández-Seveso et al. (2000), los cuales serán discutidos en el CAPÍTULO 6.

4.3.2.3. Lista de especies

5.2.3.2.1) pero no figuran en las ilustraciones (FIGURAS 4.3.2.3.1; 4.3.2.3.5).

• Microplancton e Incertae sedis

Ammonidium sp. Bimerga bensonii Wood 1995 Comasphaeridium sp. Cymatiosphaera hermosa Cramer y Díez 1976 Dictyotidium variatum Playford 1977 Dorsennidium (Dorsennidium) minutum (Downie) Sarjeant y Stancliffe emend. Stancliffe y Sarjeant 1996 Dorsennidium (Dorsennidium) raczii (Cramer) Sarjeant y Stancliffe 1994 Estiastra sp. Exochoderma irregulare Wicander 1974 Exochoderma triangulata Wicander y Wood 1981 Micrhystridium salopiense (Lister) Dorning 1981 Multiplicisphaeridium intonsurans (Lister) Sarjeant y Stancliffe 1994 Multiplicisphaeridium ramusculosum Deflandre emend. Lister 1970 Neoveryhachium carminae (Cramer) Cramer 1970 Onondagella asymmetrica (Deunff ex Deunff) Cramer emend. Playford 1977 Palacanthus ledanoisii Deunff emend. Playford 1977 Polyedryxium evolutum Deunff 1955

105 Polyedryxium? tetraedroide (Cramer) Deunff 1971 Pterospermella reticulata (Brito) Loeblich y Wicander 1976 Pulvinosphaeridium trifidum Kiryanov 1978 Quadrisporites granulatus (Cramer) Ströther 1991 Stellinium rabians (Cramer) Eisenack, Cramer y Diez 1976 Triangulina aspera Pöthe de Baldis 1977 Tunisphaeridium caudatum Deunff y Evitt 1968 Veryhachium (Tetraveryhachium) longispinosum Jardiné et al. Stancliffe y Sarjeant 1994 Veryhachium (Tetraveryhachium) valiente Cramer emend. Stancliffe y Sarjeant 1994 Veryhachium (Veryhachium) centrigerum Deunff 1957 Veryhachium (Veryhachiurn) trispinosum (Eisenack) Stockmans y Willière emend. Stancliffe y Sarjeant 1994

• Esporas y criptosporas

Acinosporites lindlarensis Riegel 1968 Ambitisporites avitus (Hoffmeister) Steemans, Le Hérissé y Bozdogan 1996 Amicosporites streelii Steemans 1989 Apiculiretusispora plicata (Allen) Streel 1967 Apiculiretusispora brandtii Streel 1964 Apiculiretusispora densiconata Tiwari y Schaarschmidt 1975 Archaeozonotriletes chulus (Cramer) Richardson y Lister var. chulus Richardson y Lister 1969 Biornatispora sp. cf. B. salopiensis (Richardson y Lister) Steemans 1981 Camptotriletes sp. in McGregor 1984 cf. Dictyotriletes craticulus Clayton y Graham 1974 Corystisporites multispinosus Richardson var. multispinosus McGregor y Camfield 1982 Corystisporites? sp. Cymbohilates heteroverrucosus Breuer, Al-Ghazi, Al-Ruwaili, Higgs, Steemans y Wellman 2007 Cymbohilates rubinsteinae sp. nov. Cymbosporites sp. in McGregor 1984 Dibolisporites eifeliensis (Lanninger) McGregor 1973 Dibolisporites quebecensis McGregor 1973 Dibolisporites sp. cf. D. gibberosus (Naumova) Richardson 1965 in McGregor 1974 Dibolisporites uncatus (Naumova) McGregor y Camfield 1982

106 Dibolisporites? nodosus Turnau 1986 Dictyotriletes emsiensis morphon Rubinstein, Melo y Steemans 2005 Dyadospora murusattenuata morphon Strother y Traverse 1979 sensu Steemans Le Hérissé y Bozdogan 1996 Emphanisporites annulatus McGregor 1961 Emphanisporites epicautus Richardson y Lister 1969 Emphanisporites micrornatus Breuer, Stricanne y Steemans 2005 Emphanisporites rotatus McGregor emend. McGregor 1973 Gneudaspora divellomedia (Chibrikova) Balme 1988 var. minor Breuer, Al-Ghazi, Al-Ruwaili, Higgs, Steemans y Wellman 2007 Grandispora douglastownense Loboziak, Streel y Burjack 1989 Leiotriletes pagius Allen 1965 Leiotriletes sp. cf. L. bonitus Cramer 1966 Lophotriletes devonicus (Naumova ex Chivrikova) McGregor y Camfield 1982 ?Perotrilites caperatus (McGregor) Steemans 1989 Phyllothecotriletes densicorpus Tiwari y Schaarschmidt 1975 Punctatisporites scabratus McGregor 1960 Retusotriletes maculatus McGregor y Camfield 1976 Streelispora granulata Richardson y Lister 1969 Synorisporites lybicus Richardson y Ioannides 1973 in McGregor 1984 Vermiverruspora sp. Verruciretusispora sp. Verrucosisporites sp. Verrucosisporites sp. A

• Quitinozoos

Ancyrochitina parisi Volkheimer, Melendi y Salas 1986 Ancyrochitina sp. cf. A. asterigis Paris 1981B Ancyrochitina sp. cf. Ancyrochitina sp. C in Graugis y Grahn 2006 Angochitina sp. A Angochitina sp. B Belonechitina sp. Cingulochitina sp.

107 Conochitina sp. Ramochitina magnifica Lange 1967 Sphaerochitina densibaculata Volkheimer, Melendi y Salas 1986 Urochitina loboi Volkheimer, Melendi y Salas 1986

108 FIGURA 4.3.2.3.1. A, Acinosporites lindlarensis, BAFC-Pl 2289 (1) S57/4. B, Ambitisporites avitus, BAFC-Pl 2292 (1) A52/1. C, Amicosporites streelii, BAFC-Pl 2368 (1) H51/2. D, Apiculiretusispora brandtii, BAFC-Pl 2289 (1) F59. E, Apiculiretusispora densiconata, BAFC-Pl 2279 (1) L43/1. F, Apiculiretusispora plicata, BAFC-Pl 2273 (1) G52. G, Archaeozonotriletes chulus,BAFC-Pl 4363 (1) H27/1. H, Biornatispora sp. cf. B. salopiensis, BAFC-Pl 2284 (1) K27/3. I, Camptotriletes sp. in McGregor 1984, BAFC-Pl 2285 (2) U27/4. J, Corystisporites multispinosus var. multispinosus , BAFC-Pl 2274 (1) A62/2. K, Corystisporites? sp., BAFC-Pl 2373 (2) F27. L, Cymbohilates heteroverrucosus, BAFC-Pl 2269 (6) E58/2. M, Cymbohilates rubinsteinae sp. nov., BAFC-Pl 2334 (1) C58/3. N, Cymbosporites sp. in McGregor 1984, BAFC-Pl 2280 (1) A44/1. O, Dibolisporites sp. cf. D. gibberosus in McGregor 1974, BAFC-Pl 2289 (1) W31. P, Dibolisporites eifeliensis, BAFC-Pl 2279 (1) B40/1. Q, Dibolisporites? nodosus, BAFC-Pl 2269 (6) S59/1. R, Dibolisporites quebecensis, BAFC-Pl 2278 (1) A53/1. S, Dibolisporites uncatus, BAFC-Pl 2274 (2) Q38. T, cf. Dictyotriletes craticulus, BAFC-Pl 2287 (1) N33/1. Escala: A, H, I, L-N, P-T= 15 µm; D, E, J, K, O= 20 µm; B, C, F, G= 10 µm.

109

110 FIGURA 4.3.2.3.2. A, Dictyotriletes emsiensis morphon, BAFC-Pl 2372 (1) X37/3. B, Dictyotriletes emsiensis morphon, BAFC-Pl 2334 (1) U53/2. C, Dyadospora murusattenuata morphon, BAFC- Pl 2287 (2) Z51/1. D, Emphanisporites annulatus, BAFC-Pl 2288 (1) V29. E, Emphanisporites epicautus, BAFC-Pl 2288 (1) N48/1. F, Emphanisporites micrornatus, BAFC-Pl 2274 (2) A23/1. G, Emphanisporites rotatus, BAFC-Pl 2280 (2) A49/2. H, Gneudnaspora divellomedia var. minor, BAFC-Pl 2292 (2) M41/1. I, Streelispora sp. cf. S. granulata, BAFC-Pl 2292 (1) Q59/1.J, Grandispora douglastownense, BAFC-Pl 2280 K27/3. K, Leiotriletes sp. cf. L. bonitus, BAFC-Pl 2277 (2) C51/3. L, Leiotriletes pagius, BAFC-Pl 2280 (1) L48/4. M, Lophotriletes devonicus, BAFC-Pl 2279 (1) A52/2. N, Phyllothecotriletes densicorpus, BAFC-Pl 2274 (2) C22. O, ?Perotrilites caperatus, BAFC-Pl 2332 (1) W48. P, Punctatisporites scabratus, BAFC-Pl 2267 (3) Q31/4. Q, Retusotriletes maculatus, BAFC-Pl 2274 (2) A33/1. R, Retusotriletes sp., BAFC-Pl 2267 (3) J29. S, Synorisporites libycus in McGregor 1986, BAFC-Pl 2279 (2) F25/2. T, Verrucisretusispora sp., BAFC-Pl 2282 (1) H47.U, Vermiverruspora sp., BAFC-Pl 2281 (1) A46/1. V, Verrucosisporites sp. A, BAFC-Pl 2277 (1) D46/4. Escala: A, B, D, E-H, L, M= 15 µm; J, K, O, U= 20 µm; C, I= 10 µm.

111

112 FIGURA 4.3.2.3.3. A, Ammonidium sp., BAFC-Pl 2327 (1) B1/1. B, Bimerga bensonii, BAFC-Pl 2332 (1) J33/3. C, Comasphaeridium sp., BAFC-Pl 2376 (1) Z56/4.D, Cymatiosphaera hermosa, BAFC-Pl 2332 (1)S27. E, Dictyotidium variatum, BAFC-Pl 2378 (2) Z45/4. F, Dorsennidium (Dorsennidium) minutum, BAFC-Pl 2334 (1) L31/2. G, Dorsennidium (Dorsennidium) raczii, BAFC-Pl 2269 (2) F32. H, Exochoderma arca, BAFC-Pl 2329 (1) X51/2. I, Exochoderma irregulare, BAFC-Pl 2284 (1) S28. J, Exochoderma triangulata, BAFC-Pl 2281 (1) K56/2. K, Leiosphaeridia sp., BAFC-Pl 2292 (1) E22/2. L, Micrhystridium salopiense, BAFC-Pl 2269 (2) X48/2. M, Multiplicisphaeridium intonsurans, BAFC-Pl 2269 (1) M45/1. N, Multiplicisphaeridium ramusculosum, BAFC-Pl 2378 (1) L36. O, Onondagella asymmetrica, BAFC-Pl 2292 (1) A54/1. Escala: A, B, E, F-J= 20 µm; K= 35 µm; C, D, L, N, O= 15 µm; M= 10 µm.

113

114 FIGURA 4.3.2.3.4. A, Palacanthus ledanoisii, BAFC-Pl 2266 (1) D47/4. B, Polyedryxium evolutum, BAFC-Pl 2334 (1) E26/1. C, Polyedryxium? tetraedroide, BAFC-Pl 2269 (6) B48. D, Pterospermella reticulata, BAFC-Pl 2267 (3) S54. E, Pulvinosphaeridium trifidum, BAFC-Pl 2269 (2) Z43. F, Quadrisporites granulatus, BAFC-Pl 2274 (1) G27/1. G, Stellinium rabians, BAFC-Pl 2263 (1) K49/2. H, Triangulina aspera, BAFC-Pl 2370 (1) Y39. I, Tunisphaeridium caudatum, BAFC-Pl 2331(1) W22. J, Veryhachium (Tetraveryhachium) longispinosum, BAFC-Pl 2288 (2) V29/1. K, Veryhachium (Tetraveryhachium) valiente, BAFC-Pl 2327 (1) H29/3. L, Veryhachium (Veryhachium) trispinosum, BAFC-Pl 2329 (1) N48/1. M, Neoveryhachium carminae, BAFC-Pl 2288 (1) F36/1. N, Neoveryhachium carminae, BAFC-Pl 2331 (2) 20/101. O, Estiastra sp., BAFC- Pl 2330 (1) H54. Escala: C, E, H = 20 µm; B, D, F, I-N= 15 µm; A, G= 10 µm.

115

116 FIGURA 4.3.2.3.5. A, Ancyrochitina sp. cf. A. asterigis, BAFC-Pl 2288 (1) U31. B, Ancyrochitina parisi, BAFC-Pl 2263 (1) O33/3. C, Ancyrochitina sp., BAFC-Pl 2288 (1) Q57/2. D, Ancyrochitina sp. cf. Ancyrochitina sp. C in Graugis y Grahn 2006, BAFC-Pl 2288 (1) X43. E, Angochitina sp. A, BAFC-Pl 2283 (2) P26, F, Angochitina sp. B, BAFC-Pl 2378 (2) W45/4. G, Belonechitina sp., BAFC-Pl 2284 (2) X43/3. H, Cingulochitina sp. BAFC-Pl 2378 (2)B45/1. I, Conochitina sp., BAFC- Pl 2284 (2) Y53/4. J, Ramochitina magnifica, BAFC-Pl 2332 (1) L54/1. K, Sphaerochitina densibaculata, BAFC-Pl 2378 (2) E45/1. L, Urochitina loboi, BAFC-Pl 2378 (1) C19. Escala: A, B, D, F, G, I, L= 35 µm; C, E, H, J, K= 20 µm.

117

118 5. BIOESTRATIGRAFÍA Y CORRELACIÓN

5.1. Introducción

El primer trabajo que abrió el camino para la biozonación en el Sistema Devónico fue el de Naumova (1953) sobre la Plataforma Rusa. Fueron muchos los estudios que le sucedieron en diferentes partes del mundo pero sobre todo en Euramerica (e.g., Clayton et al.,1977, 1978; Higgs, 1984; Richardson y Ahmed, 1988; Higgs et al., 1988, 1992; Steemans, 1989; Streel y Loboziak, 1996; Maziane et al., 1999). Sin embargo se conocen dos trabajos de biozonación con esporas que son referencia indiscutible para todos los trabajos del período, Richardson y McGregor (1986) y Streel et al. (1987), basados en asociaciones de las ORS y la zona de los Ardenne-Rhenish. Mientras que para otras regiones, como en el noroeste de Gondwana, los trabajos más significativos corresponden a Jardiné y Yapaudjian (1968), Massa y Moreau-Benoît (1976) y Moreau-Benoît (1989), y estudios subsecuentes por Paris et al. (1985), Streel et al. (1988); Loboziak y Streel (1989) y Loboziak et al. (1992) Para la región del Sudoeste de Gondwana, los primeros estudios corresponden a las Cuencas Amazonas, Paraná y Parnaíba de Brasil (Daemon et al., 1967; Daemon y Contreiras,1971; Daemon, 1974, 1976) y en la Cordillera Oriental en Bolivia (McGregor, 1984). Posteriormente estos datos se fueron actualizando y profundizando en Brasil (ver Loboziak y Melo, 2002; Melo y Loboziak, 2003) y Bolivia (Pérez Leyton, 1990, 1991; Racheboeuf et al., 1993). Tanto Suárez Soruco y Lobo Boneta (1983) como Limachi et al. (1996) propusieron esquemas bioestratigráficos para Bolivia basados en listas de especies no ilustradas y Melo (2005) presentó estudios palinoestratigráficos de unidades devónicas en Bolivia pero no incluyó listas o ilustraciones de los diferentes taxones. Una síntesis completa sobre los antecedentes palinológicos correspondientes a Bolivia y Argentina incluyendo los trabajos y resúmenes generados como parte de este trabajo de investigación doctoral, se presenta en el CAPÍTULO 1. La

FIGURA 5.1.1 muestra la correlación de los esquemas bioestratigráficos o asociaciones propuestos para Euramérica, Este de Gondwana (Australia) y Oeste de Gondwana (Argentina; Bolivia; Brasil).

119 REGIÓN GEOCRONOLOGÍA Euramerica Rusia Australia Brasil Bolivia Argentina Período Época Piso A B C D E F G H I J

PLE PM R. lepidophyta- ? lepidophyta-nitidus lepidophyta-explanatus R. lepidophyta V. vallatus LM R. lepidophyta pusillites-lepidophyta LL Fameniano LV R. lepidophyta VF V. hystricosus flexuosa-cornuta C. varicornata R. radiata L. immensus ? CZ torquata-gracilis Microflora Brewer T. torquata- D VV A. pseudocrista DE Lageno. avelinoi E ovalis-bulliferus OG R. bricei-D. mucronatus Frasniano Maranhites- SD V. bulliferus- Fungo. pilosa Spinozontriletes sp. Samarisporites SA3 To3 V OK G. piliformis Fungochitina optivus - triangulatus G. lemurata S. triangulatus A. langei-F. pilosa LM2 pilosa ON TA To2 Givetiano lemurata - magnificus G. extensa Ancyrospora sp. G. lemurata- V. premnus- No Ch. ligurata V. scurrus A. taouratinensis information Ch3 Aratrisporites sp. AL2 AD devonicus - naumovii G. permulta Alpena. SA2 To1 R. langii Hystricosporites sp. I Brochozonotriletes G. pseudoreticulata eisenacki LM1 Ch2 Eifeliano velatus - langii No PET4 P. tortus Grandispora- information C AP douglastownense Samarisporites R. ramosi SA1 D. inassueta - eurypterota A. parisi A. parisi Ch1 O Evitia sommerii- PET3 Emsiano Emph. annulatus FD annulatus - sextantii R. clandestinus Ancyrochitina AB sp. A

PoW polygonalis- emsiensis AA PET2 Pragiano Ramochitina Ramochitina D. emsiensis magnifica magnifica breconensis - BZ INFERIOR MEDIO SUPERIOR zavallatus Urochitina loboi Urochitina loboi AgA1-2 PET1 Lochkoviano MN micrornatus - Schisocystia- Eisenackitina AL1 newportensis Dictyotriletes cf. bohemica

FIGURA 5.1.1. Tabla de correlación de las asociaciones estudiadas aquí y otras biozonas o asociaciones del Devónico del Oeste de Europa y América del Norte (A), Rusia (B), Australia (C), Brasil (D), Bolivia (E-G) y Argentina (H-J). Referencias: A, Richardson y McGregor (1986); Streel et al. (1987); B, Avchimovitch et al. (1988, 1993); Byvsheva (1997); C, Playfrod (1985, 1991); Young (1996); D, Melo y Loboziak (2003); E, Suárez Soruco y Lobo Boneta (1983); Limachi et al. (1996); F, H, Grahn (2002, 2005); G, di Pasquo (2007a, b); I, Amenábar et al. (2006, 2007, 2009), Amenábar (2007). Abreviaciones: Euramérica, TS, K. triradiatus - K. stephanophorus; TC, P. tessellatus- S. camptyloptera; TK, S. triangulus-R.knoxi; BM, V. bulliferus- L. media; BJ, V. bulliferus- C. jekhowskyi; Tco, S.triangulatus- C. concinna; TA, S.triangulatus- A. ancyrea; AD, A. acanthomammillatus- D. devonicus; AP, A. apiculatus- C. proteus. Rusia: OK, C.optimus- S. krestovnikovii; SD, G.semilucensa- P.donensis; OG, A. ovalis- V. grumosus; DE, C. deliquescens- V. evlanensis; VV, C. vimineus-V. evlanensis; CZ, C. cristifer- D. zadonica; VF, D. versabilis- G. famenensis; LV, R. lepydophyta- A. verrucosa; LL, R. lephydophyta- K. literatus; LM, R. lepydophyta- T. mirabilis; PLE, V. pusillites- R. lepydophyta - I. explanatus; PM, V. pusillites- T. malevkensis; VG, M. variomarginata- V. genuinus. 120 Algunos de los esquemas citados más arriba incluyen también otros taxones como acritarcas, además de miosporas (e.g., Racheboeuf et al., 1993, Limachi et al. 1996) y a ellos se pueden sumar los trabajos de Oliveira (1991), Wood e Isaacson (1992), Le Hérissé et al. (1996), Le Hérissé (2001) y Melo (2005b). Los quitinozoos han probado ser herramientas de gran utilidad para plantear esquemas bioestratigráficos en el mundo y regionalmente. Son muchos los trabajos que se podrían citar al respecto pero el trabajo publicado por Grahn (2005) propone una excelente síntesis de ellos

(FIGURA 5.1.2).

FIGURA 5.2.2. TABLA de correlación de zonas de quitinozoos a escala global y el Oeste de Gondwana. * = Urban 1972, Urban y Newport 1973, y Wicander y Wood. ** = Wood 1974, Wood y Clendening 1985, y Wright 1976. Extraído de Grahn (2005). A partir del estudio sistemático de los taxones registrados en cada sección y su distribución

121 estratigráfica a lo largo de las sucesiones estudiadas, la presencia/ ausencia de especies clave y el rango bioestratigráfico de cada uno conocido, así como también las abundancias de los diferentes grupos y taxones junto al análisis palinofacial y, cuando se contaba, el análisis sedimentológico (véanse los CAPÍTULOS 3, 4 y Apéndice de sistemática), se establecieron diferentes asociaciones las cuales fueron comparadas con palinofloras ya publicadas tanto de la región como del resto del mundo. A continuación se discute la edad de dichas asociaciones por localidad basado en la distribución estratigráfica de las especies determinadas especialmente aquéllas con valor bioestratigráfico (véase TABLA 5.1.1) y luego, se establecen posibles correlaciones entre ellas.

TABLA 5.2.1. A, B, C. Rangos estratigráficos de los taxones descriptos en este estudio. Basado en la siguiente literatura: Achab et al., 1997; Achab y Asselin, 1993; Al-Ghazi, 2007; Allen, 1965; Amenábar et al., 2006; Amenábar et al., 2009; Amenábar, 2009; Antonelli y Ottone, 2006; Atawy, 2009; Azcuy y di Pasquo, 2005; Barreda, 1986; Boneham, 1967; Bosetti et al., 2010; Breuer et al., 2005; Breuer, 2007; Brito y Quadros, 1985; Brito, 1967; Burden et al., 2002; Butcher, 2009; Cardoso y Rodriguez, 2005; Chlupac y Hladil, 2000; Cloutier et al., 1996; Cobalth, 1990; di Pasquo y Noetinger, 2008a; di Pasquo, 2007a; Díaz Martínez et al., 1999; Díaz Martínez y Grahn, 2006; Dunn y Miller, 1964;Eley y Legault, 1992; Elliot et al., 2000; Fatka y Brocke, 2008; Filipiak, 2005, 2009; Ghavidel-Syooki y Owens, 2007; Ghavidel-Syooki y Vecoli, 2007; Ghavidel-Syooki, 1994, 1995, 2000, 2003; Gorka, 1974; Grahn et al., 1994, 2000a, 2000b, 2002, 2003, 2005, 2006, 2008, 2010a, 2010b; Grahn y Gutierrez, 2001; Grahn y Melo, 2002, 2003, 2004; Grahn y Nolvak, 2007; Grahn, 1998, 2002a, 2002b, 2003, 2005a, 2005b; Graugis y Grahn, 2006; Hamman et al., 1989; Hashemi y Playford, 2005; Haydoutov y Yanev, 1997; Higgs et al., 2002; Isaacson et al., 2008; Jaglin y Paris, 2002; Jenkins y Legault, 1979; Kermandji et al., 2008; Khodjaoui, 2008; Lakova, 1993; Lavender y Wellman, 2002; Lazar, 2008; Le Hérissé et al., 1997; Le Hérissé y Gouvennec, 1995; Le Hérissé, 2002; Lianda, 1981; Lobo Boneta, 1975; Loboziak et al., 1990, 1997; Loboziak y Streel, 1995; Lopes et al., 2009; Marshall y Fletcher, 2002; Martin, 2002; Mauller et al., 2004; McGregor y Camfield, 1982; McGregor, 1960, 1973, 1979, 1984 Mehlqvist, 2009; Melo y Loboziak, 2003; Menéndez y Pöthe de Baldis, 1967; Mullins et al., 2004; Ottone y Rosello, 1996; Ottone, 1996; Owens, 1971, Pereira et al., 2006; Pérez Leyton, 1991; Playford y Dring, 1981; Pöthe de Baldis y Peralta, 1999; Pöthe de Baldis, 1977, 1979, 1997; Priewalder, 2000; Racheboeuf et al., 1993; Richardson y Lister, 1969; Richardson, 1965; Rodriguez y Cardoso, 2005; Rubinstein et al., 2005, 2008; Rubinstein y Steemans, 2002; Rubinstein y Toro, 2006; Rubinstein, 1995, 1999, 2002; Sarjeant y Stancliffe, 1994; Servais et al., 2007; Spina y Vecoli, 2009; Stacliffe y Sarjeant, 1996; Steemans et al., 1996, 2007, 2008, 2009; Steemans, 1995; Streel, 1999; Taugourdeau et al., 1967; Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960; Tawadros et al., 2001; Tiwari y Schaarschmidt, 1975; Turnau y Racki, 1999; Turnau, 1986, 2005; Vaida y Verniers, 2005, 2006; Vavrdová et al., 1996; Vecoli, 2008; Ville de Goyet et al., 2007; Volkheimer et al., 1986; Wicander y Playford, 1985; Wicander y Wood, 1997; Wicander y Wright, 1983; Winchester- Seeto, 1993; Winkelmann, 1997; Wood y Clendening, 1985; Wood, 1995, 1997; Wright, 1976; Wrona, 1980; Zhu et al., 2008. Referencias: x: presencia; x00 temprano; 0x0 medio; 00x tardío.

122 5.2. Edad de las asociaciones por localidad

5.2.1. Cordillera Oriental

5.2.1.1. Abra Límite (TABLA 5.2.1.1.1)

TABLA 5.2.1.1.1. Distribución estratigráfica de las especies en la localidad Abra Límite.

5.2.1.1.1. Asociación AL1

La presencia de Hoegisphaera sp. cf. H. glabra cuyo rango se extiende desde el Lochkoviano tardío al Givetiano (ver Grahn et al., 2003; Grahn, 2005) sugiere una edad lochkoviana (Lochkoviano tardío?), apoyado por la coexistencia de especies con afinidad a Angochitina

123 chlupaci, característica de estratos lochkovianos del Hemisferio Norte como en Canadá (Achab y Asselin, 1993; Burden et al., 2002), la República Checa (Paris et al., 1981; Fatka et al., 2003), Bulgaria (Lakova, 1993), la Península Balcánica (Haydoutov y Yanev, 1997), Austria (Priewalder, 2000) y Rumania (Vaida y Verniers, 2005, 2006); Ancyrochitina tomentosa y Cingulochitina serrata marcan la parte superior de la Zona de Intervalo A. chlupaci – A. tomentosa que abarca desde el Lochkoviano medio y hasta el tardío (Lakova, 1993). El hecho de que muchas de las especies no están restringidas al Silúrico tardío apoya un Lochkoviano s.l. para AL1 (véase Noetinger y di Pasquo, 2008a, 2010a).

5.2.1.1.2. Asociación AL2

La edad de este conjunto estaría delimitada por la aparición de Dibolisporites farraginis, una especie que está citada desde el Eifeliano tardío hasta el Frasniano temprano (ver TABLA 5.1.1). Esta especie está acompañada por Quadrisporites spp. y otras varias especies dejadas en nomenclatura abierta debido a su pobre preservación. Por lo que hay una ausencia de elementos diagnósticos que reduce la confianza en la asignación de una edad devónica media para AL2 (véase Noetinger y di Pasquo, 2008a, 2010a). Por otro lado, la diamictita dispuesta en discordancia sobre esta unidad devónica fue datada como Pennsylvaniana (di Pasquo y Vergel, 2008) y permite inferir la presencia de un hiato que abarcaría el Devónico Tardío y Mississipiano en esta localidad (Vergel et al., 2008b).

124

5.2.1.2. Abra Azul (TABLA 5.2.1.2.1)

TABLA 5.2.1.2.1. Distribución estratigráfica de las especies en la localidad Abra Azul.

125 La aparición del morphon Dictyotriletes emsiensis en la asociación AA apoya una correlación con la Zona de Intervalo Dictyotriletes emsiensis (Ems) que abarca el Lochkoviano más alto, el Pragiano y hasta el Emsiano temprano (Melo y Loboziak, 2003; Melo, 2005a). La ausencia de especies típicas del Lochkoviano y la presencia de especies registradas desde el Pragiano o Emsiano (e.g. Cymbosporites? senex, Acinosporites apiculatus, Squamispora arabica) sugieren que la asociación podría ser más joven que el Lochkoviano tardío. McGregor (1984) describió una palinoflora emsiana de la Formación Icla en Bolivia conteniendo Emphanisporites annulatus, Dibolisporites spp., Apiculatasporites microconus, esporas parecidas o coespecíficas con Acinosporites lindlarensis var. lindlarensis y esporas zonadas. La ausencia de Emphanisporites annulatus y la presencia de Dictyotriletes emsiensis sugieren una edad no más joven que un Emsiano medio (Noetinger y di Pasquo, 2010b). Por otro lado, la sección estudiada no se ajusta en la zonación propuesta por Limachi et al. (1996). Esta asociación podría corresponderse con el lapso Pragiano – Emsiano temprano no informado por los autores, entre la Zona Dictyotriletes- Schizocystia saharica/ S. pilosa del Lochkoviano y la Zona emsiana Emphanisporites annulatus/ Evittia sommeri. A pesar de la ausencia de Verrucosisporites polygonalis, la palinoflora estudiada comparte especies (e.g. Dictyotriletes emsiensis, Apiculiretusispora plicata, Dibolisporites eifeliensis) y un “carácter similar”, como la presencia de Dibolisporites spp. y la escasez de esporas papilladas, con la Zona de Asociación Verrucosisporites polygonalis – Dictyotriletes emsiensis (Richardson y McGregor, 1986). La ausencia de V. polygonalis permitiría relacionar esta asociación con la Zona de Intervalo E (Steemans, 1989). Otras asociaciones parcialmente coetáneas son conocidas de Arabia Saudita (Al-Ghazi, 2007; Breuer et al., 2007), las cuales comparten varias especies con este intervalo (e.g. Acinosporites apiculatus, A. lindlarensis, Amicosporites splendidus, Dibolisporites eifeliensis, D. quebecensis, Squamispora arabica, Cymbosporites? senex). Con respecto a los quitinozoos, se encontraron especímenes muy escasos y fragmentarios. Grahn (2002) estudió una asociación de quitinozoos en Bolivia y reconoció una división superior e inferior para la Formación Icla en varias localidades de Bolivia, de acuerdo con Racheboeuf et al. (1993). La porción inferior proporcionó especies como Ramochitina magnifica, Ramochitina sp., Pterochitina sp., Angochitina aff. A. comosa, las cuales sugieren un Pragiano temprano a tardío, mientras que la presencia de Ancyrochitina parisi, una especie índice para el Emsiano tardío

126 (Volkheimer et al., 1986; Grahn et al., 2000; Noetinger y Di Pasquo, 2009), en la parte alta de la Formación Icla está en acuerdo con una edad emsiana tardía - eifeliana temprana. La asociación aquí estudiada comprende mayormente esporas y criptosporas lo cual dificulta una correlación con una asociación marina como la descripta más arriba. El único elemento que podría relacionar a este conjunto con la parte baja de la Formación Icla, según Grahn (2002), podría ser Angochitina sp.

5.2.2. Sierras Subandinas

5.2.2.1. Angosto de Alarache

Edwards et al. (2001a) describe una asociación diversa de plantas de la Formación Kirusillas (Silúrico Tardío) en la región de Tarija, la cual comparte la presencia de estructuras globosas que fueron atribuidas a Cooksonia cf. caledonica y Cooksonia hemisphaerica. Sin embargo la ausencia de esporas, tanto in situ como dispersas en dicha asociación, no permite hacer una comparación más profunda. Limachi et al. (1996) propuso la Zona de Cooksonia sp. que va desde el Ludloviano al Pridoliano (ver FIGURA 5.1.1), correlacionable con las Zonas de Sanjuanetes chaparensis y Clarkeia antisiensis, estas últimas basadas en invertebrados fósiles de las formaciones Kirusillas y Tarabuco, aflorantes en varias localidades de Bolivia, incluyendo la sección de Alarache. Las asociaciones recuperadas provienen de la Formación Santa Rosa y las diferencias en sus composiciones confirman que no son correlacionables. Otras asociaciones de plantas fueron descriptas para el Lochkoviano-Pragiano de la Provincia de Mendoza (Argentina) por Edwards et al. (2001b) y Morel et al., 2006 y en Brasil, de la Cuenca Paraná, por Gerrienne et al. (2001) (ver

FIGURA 5.2.2.1.1, las cuales comparten sólo la presencia de Hostinella con la asociación de Alarache, lo cual no es suficiente para apoyar una correlación.

Melo y Loboziak (2003) definieron en la Cuenca Amazonas, en Brasil (ver FIGURA 5.1.1) la Zona de Intervalo Dictyotriletes emsiensis (Ems) basado en la aparición de este taxón y la atribuyeron al Lochkoviano más alto, pasando por el Pragiano y seguramente alcanzando el Emsiano temprano. Por lo tanto, la presencia de Dictyotriletes emsiensis en AgA2 sostiene una correlación al menos con la parte inferior de la Zona Ems (Melo y Loboziak, 2003; Melo, 2005a; ver FIGURA 5.1.1). Otras asociaciones comparten especies con la AgA2 si bien no son correlacionables. Rubinstein et al. (2005) documentaron una asociación de un pozo de la Cuenca

127 Solimôes (Brasil, ver FIGURA 5.2.2.1.1) donde se propuso el morphon Dictyotriletes emsiensis y su rango estratigráfico se extendió desde las Zonas MN y BZ (ver FIGURA 5.1.1). Ellos proponen una correlación con la Filozona Z y la Zona Oppel BZ de Steemans (1989) debido a la presencia de Urochitina loboi. Las especies que aparecen en ambas asociaciones son Dictyotriletes emsiensis, Retusotriletes maculatus, Emphanisporites rotatus y Ambitisporites avitus/dilutus. Sin embargo, la ausencia de Urochitina loboi y Verrucosisporites polygonalis, entre otros previene su correlación con la asociación AgA2 de Alarache. Una asociación de esporas in situ y dispersas del Rhynie chert, correlativa con la Zona Verrucosisporites polygonalis - Dictyotriletes emsiensis (PE) (Wellman, 2004), fue datada por técnicas radimétricas asignándole una edad pragiana (Rice et al. in Wellman, 2004). Esta asociación comparte con AgA2 la presencia de Apiculiretusispora plicata y Dictyotriletes subgranifer (= D. emsiensis morphon Rubinstein et al., 2005), aunque también en la primera se registran Verrucosisporites polygonalis, que aparece más tempranamente en el Oeste de Europa (ver Steemans, 1989), Emphanisporites decoratus y Camptozonotriletes caperatus apoyando una edad más moderna para ésta (ver FIGURA 5.1.1). Otra asociación registrada en la

Formación Santa Rosa fue descripta por McGregor (1984) en Tarabuco (Bolivia, ver FIGURA 5.2.2.1.1) la cual comparte las siguientes especies, Apiculiretusispora plicata, Retusotriletes cf. avonensis (= R. albarinii sp. nov.), y Retusotriletes maculatus. Lobo Boneta (1989) caracterizó la base de la formación con la Zona de Leiofusa bernesgae y la parte superior con la Zona de Dictyotriletes sp. Siguiendo la bioestratigrafía boliviana propuesta por Limachi et al. (1996), AgA2 podría correlacionarse con la Biozona Dictyotriletes – Schizocystia saharica/pilosa (ver FIGURA 5.1.1), basado en la presencia de Dictyotriletes subgranifer, D. emsiensis, Apiculiretusispora plicata, Retusotriletes maculatus, si bien los acritarcas y quitinozoos mencionados en la biozona no están presentes en la asociación de Alarache. La biozona fue atribuida al Lochkoviano s.l. y se identificó en las formaciones Tequeje y Vila Vila en el norte de Bolivia (e.g. Vavrdová et al., 1996) y en el sur de Bolivia en las partes altas de las formaciones Santa Rosa e Icla. Melo (2005b) informa la presencia de escasas esporas mal preservadas en la Formación Santa Rosa en la misma localidad y sugiere una edad lochkoviana tardía basada en Dictyotriletes emsiensis.

Ancyrochitina ancyrea (FIGURA 4.2.1.4.3, M) es una especie cosmopolita que se distribuye desde el Silúrico y hasta el Givetiano (e.g. Grahn, 1998) aunque es característica del Ludloviano tardío de Brasil, Bolivia y Perú (Grahn et al., 2000; Grahn, 2002). Limachi et al. (1996) propusieron la Zona Urochitina loboi/Sphaerochitina densibaculata del ?Silúrico Tardío – Lochkoviano

128 reconocida en el subsuelo del norte argentino y en las formaciones Tequeje, Tarabuco y Santa Rosa en Bolivia (ver Grahn, 2002). Esta zona se registró también en la Formación Talacasto (Le

Hérissé et al., 1996) en la Precordillera Argentina (ver FIGURA 5.2.2.1.1) a partir de la presencia de

Urochitina loboi y Schizocystia pilosa (ver FIGURA 5.1.1), especies ausentes en Alarache. Las especies comunes entre estas dos asociaciones son Dictyotriletes emsiensis, Emphanisporites rotatus y Retusotriletes maculatus. Finalmente, Grahn (2005) presenta un nuevo esquema de biozonación para el Oeste de Gondwana, en el cual establece una correlación entre biozonas de quitinozoos y miosporas, mayormente de Brasil (Melo y Loboziak, 2003; Rubinstein et al., 2005) y la zonación del Oeste de Europa (Streel et al., 1987; Steemans, 1989). Allí restringe la edad de la Zona Urochitina loboi al Lochkoviano más tardío, y propone su correlación con las zonas Z y BZ y parcialmente con la Zona Ems de las Cuencas Solimôes y Paraná (ver FIGURA 5.1.1). Para concluir, la edad propuesta para AgA2 es el Lochkoviano, basado en la aparición de Dictyotriletes emsiensis y Apiculiretusispora plicata, Retusotriletes cf. avonensis (= R. Albarinii sp. nov.) y Retusotriletes maculatus. La ausencia de especies clave como Urochitina loboi la restringiría al Lochkoviano temprano a medio, pero no tardío sujeto a la aparición de este taxón. Sin embargo, se debe tener en cuenta que son pocos los elementos marinos encontrados, por lo que esta asociación podría haber sido coetánea con U. loboi. Todo lo anterior apoya una correlación con la parte baja de la Zona Ems de la Cuenca Amazonas y con la Zona MN del Oeste Europeo. Se propone que las asociaciones AgA2 y el nivel de plantas y su asociación AgA1 (ubicado 3 metros por debajo) fueron depositadas entre el Lochkoviano medio – Lochkoviano tardío, aunque no tardío tardío (véase también di Pasquo y Noetinger, 2006, 2008a).

129

FIGURA 5.2.2.1.1. Mapa de Sudamérica con los paleoambientes durante el Lochkoviano (basado en Melo, 1988; Grahn, 2003, 2005; publicado por di Pasquo y Noetinger, 2008). El rectángulo indica el área de estudio y los números, la localización de las asociaciones comparadas con las asociaciones de la localidad Angosto de Alarache y otras en este estudio: 1-Edwards et al. (2001a), 2- Edwards et al. (2001b), LéHerissé et al. (1996), 3- Gerrienne et al. (2001), 4- Melo y Loboziak (2003), 5- Rubinstein et al. (2005), 6- McGregor (1984), 7- Grahn et al. (2000), 8- Grahn (2002).

5.2.2.2. San Antonio x-1 (TABLA 5.2.2.2.1)

Las tres asociaciones reconocidas están caracterizadas por especies en común con palinofloras de Sudamérica y de otras partes del mundo (TABLA 5.1.1). Por otra parte, las distribuciones estratigráficas de la mayoría de las especies están de acuerdo con los rangos

130 globales conocidos (ver TABLA 5.2.2.2.1; FIGURA 5.2.2.2.1 ; TABLA 5.1.1) por lo que se proponen las siguientes antigüedades y correlaciones (véase también Noetinger y di Pasquo, 2007, 2011).

TABLA 5.2.2.2.1.A-B. Distribución estratigráfica de las especies en el Pozo San Antonio x-1 (Ver al final del capítulo).

131

FIGURA 5.2.2.2.1.A-B. Distribución estratigráfica de taxones seleccionados (ordenados según última aparición) en el Pozo San Antonio x-1. Las líneas corresponden a las distribución estratigráfica conocida de las especies según la siguiente selección de literatura: Marhoumi y Rausscher (1984), McGregor y Playford (1992), Turnau (1996), Quadros (1999), Vavrdová y Isaacson (1999), Marshall y Fletcher (2002), Grahn (2005 y referencias), Hashemi y Playford (2005), di Pasquo (2007a, y referencias), Al-Ghazi (2007), Amenábar (2007), Amenábar et al. (2006, 2007, y referencias), González (2009), di Pasquo et al. (2009, y referencias). (*) El punto de ocurrencia corresponde a Dibolisporites sp. cf. D. farraginis.

5.2.2.2.1. Asociación SA1 (3124 – 3628 m.b.b.p.)

De acuerdo con la información estratigráfica provista por Grahn et al. (2000, 2002) y Grahn (2002, 2005 y sus referencias), la aparición de Ancyrochitina parisi define el Emsiano tardío en

Brasil, Bolivia y norte de Argentina (ver FIGURA 5.1.1) y se extiende hasta el Eifeliano temprano. Debido a que Ramochitina ramosi aparece también en esta zona y sigue hasta el Givetiano medio, la coexistencia de ambas especies podría estar indicando un Emsiano tardío alto a Eifeliano

132 temprano para la porción más baja del intervalo estudiado (3616 - 3584 m.b.b.p.). Por otra parte la presencia de Grandispora protea y Grandispora douglastownense permite la correlación con la Zona AP de la región Ardenne-Renish de edad emsiana tardía - eifeliana temprana (Streel y Loboziak, 1996), la Zona de Asociación de las Old Red Sandstones (ORS) Grandispora douglastownense - Ancyrospora eurypterota (Richardson y McGregor, 1986), la Zona de Intervalo Grandispora/ Samarisporites spp. (GS) de la Cuenca Amazonas (Melo y Loboziak, 2003) y la Zona de Grandispora pseudoreticulata (Limachi et al., 1996) (ver FIGURA 5.1.1). La presencia de otras especies con distribuciones estratigráficas más acotadas como Verrucosisporites loboziakii del Eifeliano de la Cuenca Orcadian (Marshall y Fletcher, 2002), Dibolisporites hystricosus, caracteristica del Eifeliano temprano – Givetiano temprano de la Cuenca Adavale en Australia (Hashemi y Playford, 2005) y otras especies cuyos rangos estratigráfico ocurren desde el Eifeliano temprano y hasta el Eifeliano tardío o más allá (e.g., Densosporites inaequus, Granulatisporites muninensis, Emphanisporites epicautus, Dibolisporites quebecensis, D. echinaceus, D. eifeliensis, Corystisporites multispinosus, Grandispora brevizonata, G. mammillata y Apiculiretusispora gaspiensis) y teniendo en cuenta que el material estudiado proviene de muestras de cutting, se propone un lapso más amplio para el intervalo desde el Emsiano tardío al Eifeliano medio. Otras asociaciones parcialmente coetáneas, que comparten especies con esta asociación, se conocen del sur de Bolivia (di Pasquo, 2007a) y de la Precordillera Argentina (Amenábar, 2009).

5.2.2.2.2. Asociación SA2 (2690 – 3122 m.b.b.p.)

Esta asociación está caracterizada por especies importantes como Chomotriletes vedugensis del Givetiano temprano (Turnau y Racki, 1999), Dibolisporites farraginis y Biharisporites parviornatus. Otros elementos que se reconocen son Densosporites inaequus, Grandispora douglastownense, G. brevizonata y Ramochitina ramosi. La coexistencia de Acinosporites macrospinosus y A. acanthomammillatus en el nivel BAFC-Pl 2037 (3112 - 3122 m.b.b.p.) es indicativo de la Zona AD, Eifeliano – Givetiano medio de Streel et al. (1987) en Euramerica (ver

FIGURA 5.1.1) y otras partes del mundo (e.g., Loboziak, 2000). El Givetiano está apoyado por las apariciones de Ancyrochitina simplex, Exochoderma triangulata, Apiculiretusispora brandtii, Arkonites bilixus, Ammonidium garrasinoi, Pterospermella pernambucensis, Duvernaysphaera angelae, Exochoderma arca, Angochitina galarzae, Verrucosisporites tumulentus y Grandispora

133 daemonii. Otras especies que aparecen en esta asociación presentan rangos estratigráficos longevos (e.g., Grandispora mammillata, Acinosporites parviornatus, Dibolisporites uncatus, Verruciretusispora ornata, Leiotriletes pyramidalis y Apiculatasporites microconus). El registro único de Geminospora lemurata y Samarisporites triangulatus que aparecen más arriba en la columna, en la asociación SA3 (ver FIGURA 5.2.2.2.1) no son interpretados como primeras apariciones. Otra particularidad es la ausencia de especies frecuentes como Chelinospora y Craspedispora en asociaciones coetáneas de Brasil tales como la Zona de Intervalo (LLi) Geminospora lemurata – Chelinospora ex gr. ligurata y la Zona de Intervalo (Trg)

Samarisporites triangulatus (e.g., Melo y Loboziak, 2003) (ver FIGURA 5.2.2.2.1). Sin embargo, se puede establecer una correlación con la zonación de Brasil (ver FIGURA 5.1.1) a partir de los patrones de frecuencia comunes de Grandispora permulta y otras esporas pseudosacadas con rangos estratigráficos similares en el Oeste de Gondwana. Loboziak (1999) encontró que la frecuencia de este grupo aumenta durante el Eifeliano, llega a su máximo en el Givetiano y decrece abruptamente en el Frasniano inferior. Otras correlaciones se pueden establecer con la Zona Verrucosisporites premnus/V. scurrus del Givetiano temprano de Limachi et al. (1996), con las asociaciones 1 y 2 de Balapuca, Bolivia (di Pasquo, 2007a); las asociaciones 2 y 3 de la Formación Chigua en Precordillera (Amenábar, 2009) y parcialmente con la palinoflora de la Formación Los Monos en la Quebrada Galarza (Ottone, 1996) de Argentina. En el Este de Gondwana, Hashemi y Playford (2005) describieron tres asociaciones palinológicas (I, II, III), de la Cuenca Adavale en Australia, que abarcan el Emsiano al Frasniano temprano. SA2 comparte especies con la asociación II (Eifeliano temprano – Givetiano temprano) tales como Dibolisporites hystricosus, Grandispora inculta, Acinosporites acanthomammillatus y Verrucosisporites scurrus.

5.2.2.2.3. Asociación SA3 (2548 – 2600 m.b.b.p.)

La base de esta asociación se propone entre 2582 y 2600 m.b.b.p. con la aparición de Lunulidia micropunctata, Pseudolunulidia laevigata y Verrucosisporites bulliferus, donde

Maranhites es abundante. Estas especies fueron citadas en el Frasniano temprano (ver FIGURA

5.2.2.2.1; TABLA 5.1.1) en el noroeste de Argentina (Ottone, 1996), Bolivia (Pérez Leyton, 1991;

134 Vavrdová et al., 1996) y Brasil (Quadros, 1988, 1999; Oliveira, 1997). Otras especies que aparecen en el intervalo, registradas en asociaciones frasnianas son Umbellasphaeridium saharicum, el cual tiene ocurrencias en el Frasniano en Algeria, Ghana, Brasil y Bolivia, Pseudolunulidia imperatrizensis, Fungochitina pilosa, Maranhites mosesii y Convolutispora subtilis

(ver FIGURA 5.2.2.2.1; TABLA 5.1.1). La abundancia de Maranhites es típica de asociaciones del Devónico tardío en Bolivia, Brasil y Argentina (e.g., Ottone, 1996; Limachi et al., 1996; Quadros, 1999) y en el mundo (e.g., Le Hérissé y Deunff, 1988; Cobalth, 1990; González, 2009). Grandispora gabsensis es exclusiva de este intervalo y tiene su última aparición en el Frasniano

(TABLA 5.1.1). Recientemente, Melo (2005a) propuso para especies seleccionadas aquí encontradas también, los siguientes rangos y correlaciones intra-Gondwana (*) e intercontinentales (**): Givetiano tardío temprano a tardío, FOD (Primera aparición) de Pseudolunulidia laevigata / P. micropunctata (*) y Samarisporites triangulatus (**); Frasniano temprano, FOD de Lunulidia micropunctata (*), Maranhites insulatus / M. mosesii (*), Pseudolunulidia imperatrizensis (*), Umbellasphaeridium saharicum (**), Geminospora piliformis (*), Lophozonotriletes spp. (**) y Verrucosisporites bulliferus (**). Por lo tanto, se propone una edad frasniana temprana para la asociación SA3. Conjuntos similares que incluyen acritarcas y prasinofitas fueron documentados por Ottone (1996, y referencias) en la Formación Los Monos, del noroeste argentino y Oliveira (1997) en la Formación Ponta Grossa de Brasil, atribuidos al Givetiano tardío – Frasniano temprano. La presencia de la especie clave Verrucosisporites bulliferus en esta asociación apoya una correlación con las Zonas Oppel indiferenciadas BJ-BM de Streel et al. (1987), la Zona de Asociación ovalis – bulliferus de Richardson y McGregor (1986) y la Zona de Intervalo Verrucosisporites bulliferus – Geminospora piliformis (BPi) de Melo y Loboziak

(2003) (ver FIGURA 5.1.1). La última se puede correlacionar también por la persistencia de muchas especies de la Zona precedente Trg y el declive y desaparición de varios taxones introducidos en las Zonas LLi, Per y GS (ver Melo y Loboziak, 2003). SA3 comparte sólo las especies cosmopolitas con la asociación III de Hashemi y Playford (2005) asignada al Givetiano tardío – Frasniano temprano (e.g., Geminospora lemurata, Samarisporites triangulatus, Verrucosisporites tumulentus, Gorgonisphaeridium discissum).

135 5.2.3. Llanura Chacosalteña

5.2.3.1. Tonono x-1 (TABLA 5.2.3.1.1)

TABLA 5.2.3.1.1. Distribución estratigráfica de las especies en el Pozo Tonono x-1.

136

Se definieron tres asociaciones a partir de la distribución estratigráfica de los taxones estudiados a lo largo del intervalo estudiado, presencia/ausencia de taxones clave (ver TABLA

5.2.3.1.1), como así también las abundancias de los diferentes grupos palinológicos (TABLA 4.3.1.1.1) y el análisis palinofacial. Desafortunadamente no se pudo contar con información litológica directa del pozo sino sólo con el registro eléctrico el cual fue interpretado con ese sentido. Las asociaciones están caracterizadas por varias especies en común con palinofloras de

Sudamérica y del resto del mundo (TABLA 5.1.1; FIGURA 5.2.3.1.1).

FIGURA 5.2.3.1.1. Rangos estratigráficos de taxones seleccionados del Pozo Tonono x-1: Marhoumi y Rausscher (1984), McGregor y Playford (1992), Turnau (1996), Quadros (1999), Vavrdová y Isaacson (1999), Marshall y Fletcher (2002), Grahn (2005 y referencias), Hashemi y Playford (2005), Grahn et al. (2006), di Pasquo (2007a, y referencias), Al-Ghazi (2007), Amenábar (2007), Amenábar et al. (2006, 2007, y referencias), di Pasquo y Noetinger (2008a), di Pasquo et al. (2009, y referencias), González (2009).

5.2.3.1.1. Asociación To1 (3945 – 3649.5 m.b.b.p.)

A pesar de que la preservación general de la materia orgánica es muy pobre, se reconocieron algunas especies importantes estratigráficamente. La aparición y desaparición de algunas

137 especies con distribución estratigráfica acotada apoyan un Eifeliano tardío a un Givetiano bien temprano para este intervalo (ver FIGURA 5.2.3.1.1). La co-ocurrencia de Acinosporites acanthomammillatus y Acinosporites sp. cf. A. macrospinosus permite una correlación con la parte baja de la Zona eifeliana tardía AD (Acinosporites acanthomammillatus – Densosporites devonicus) (Streel et al., 1987), las Zonas de Asociación Calyptosporites velatus – Rhabdosporites langii y Densosporites devonicus – Grandispora naumovii de las ORS (Richardson y McGregor, 1986) y la Zona Grandispora pseudoreticulata de Bolivia (Limachi et al., 1996). La presencia de Grandispora permulta apoya una correlación con la Zona de Intervalo Grandispora permulta (Per) que abarca la transición del Eifeliano – Givetiano en la Cuenca Amazonas (Melo y Loboziak, 2003). Varias especies en común (e.g., Acinosporites acanthomammillatus, A. lindlarensis, A. macrospinosus, Dibolisporites eifeliensis, D. quebecensis, Grandispora douglastownense) con la asociación 1 de la Formación Los Monos en Balapuca (di Pasquo, 2007a,b) apoya una correlación, así también como con la asociación 2 de la Formación Chigua en la Quebrada del Chaco (Amenábar, 2009). Alpenachitina matogrossensis y Ancyrochitina simplex están registrados en la Zona Alpenachitina eisenacki - Spinachitina biconstricta de edad eifeliana tardía? – givetiana temprana en la Cuenca Paraná (Grahn et al., 2002), la cual a su vez, está correlacionada con la Zona Alpenachitina eisenacki para el Oeste de Gondwana (Grahn, 2005). Otros taxones desaparecen alrededor del Givetiano temprano a nivel global (e.g., Dibolisporites eifeliensis, Verrucosisporites sp. cf. V. loboziakii, Alpenachitina sp. cf. A. eisenacki, Ramochitina sp. cf. R. ramosi) apoyando la edad propuesta (Eifeliano tardío-Givetiano bien temprano).

5.2.3.1.2. Asociación To2 (3365.5 – 3289.5 m.b.b.p.)

Este conjunto está en mejores condiciones de preservación que el nivel precedente. La aparición de Geminospora lemurata, de acuerdo con la base de la Zona de conodontes Ensensis obliquimarginatus según Weddige (1984; ver Loboziak y Streel, 1995), junto a Biharisporites parviornatus, reconocido como un taxón del Eifeliano tardío? – Givetiano medio tardío en Sudamérica (ver di Pasquo, 2007a), sugiere una edad givetiana. Las apariciones de Leiotriletes balapucensis, Aneurospora greggsii, Acinosporites ledundae, Raistrickia aratra, Arkonites bilixus, Ammonidium garrasinoi, Duvernaysphaera angelae, Exochoderma triangulata, Maranhites

138 mosesii, Verrucosisporites tumulentus, en este intervalo, refuerzan esta edad (ver TABLA 5.2.3.1.1;

FIGURA 5.2.3.1.1). Esta asociación puede correlacionarse con la asociación 2 de la Formación Los Monos en Balapuca (di Pasquo, 2007a,b) y la asociación 3 de la Formación Chigua en la Quebrada de La Cortadera (Amenábar et al., 2006, 2007), parcialmente con la palinoflora de la Formación Los Monos en la Quebrada Galarza (Ottone, 1996) y probablemente con la microflora de la Formación Punta Negra (Rubinstein, 1999, 2000) de Argentina. Por el contrario, la comparación con la Zona givetiana Verrucosisporites premnus/ V. scurrus Limachi et al. (1996) de Bolivia y la Zona de Intervalo Geminospora lemurata – Chelinospora ex gr. Ligurata (LLi) para la Cuenca Amazonas (Melo y Loboziak, 2003) es más dificultosa debido a que hay muy pocas especies en común (e.g. Verrucosisporites scurrus, Arkonites bilixus, Geminospora lemurata), si bien no se descarta una correlación al menos parcial. La asociación III de Hashemi y Playford (2005) atribuida al Givetiano tardío – Frasniano temprano y las microfloras frasnianas documentadas por Balme (1988) y Playford y Dring (1981) para la Formación Gneuda en la Cuenca Carnarvon (Australia) comparten casi en exclusividad las especies diagnósticas cosmopolitas como Geminospora lemurata, Verrucosisporites tumulentus, V. scurrus y Gorgonisphaeridium discissum.

5.2.3.1.3. Asociación To3 (3133 – 3077 m.b.b.p.)

La preservación de los palinomorfos es relativamente buena. Se reconocieron pocas especies de esporas diagnósticas en el tope del intervalo, Acinosporites sp. cf. A. eumammillatus, junto a quitinozoos clave como Angochitina katzeri, Fungochitina pilosa y Angochitina mourai. La primera aparición de A. mourai es indicativa de la base del Frasniano en todas las cuencas intracratónicas de Brasil (Graugis y Grahn, 2006) y la abundancia del mismo asociado a acritarcas y quitinozoos como Hoegisphaera glabra y Ancyrochitina spp. está asociado a una edad frasniana tardía en Bolivia (Racheboeuf et al., 1993). La presencia de Cymbosporites catillus, que aparece primero en los niveles altos de la Zona LLi (ver Melo y Loboziak, 2003), se registra aquí dentro de este intervalo. Este conjunto comparte varias especies con la asociación de palinomorfos de rango longevo documentada por Ottone (1996) en la Formación Los Monos atribuida al Givetiano tardío – Frasniano temprano. La asociación se puede correlacionar vagamente con la Zona

139 Hoegisphaera glabra y Ramochitina derbyi la cual define a las capas frasnianas de Brasil (Grahn et al., 2002) y la Biozona frasniana Hoegisphaera glabra (Grahn, 2005) en base a la presencia de los quitinozoos (ver TABLA 5.2.3.1.1). Todo lo anterior sugiere una edad frasniana, apoyado por un incremento de elementos marinos y AOM entre To2 y To3, lo cual podría haber ocurrido en respuesta de un evento de máxima inundación, relacionado a cambios eustáticos mayores acaecidos durante este período (véase Noetinger y di Pasquo, 2008b y CAPÍTULO 6).

5.2.3.2. Puesto El Tigre (TABLA 5.2.3.2.1)

TABLA 5.2.3.2.1. Distribución estratigráfica de las especies en el Pozo Puesto El Tigre x-1 (Ver al final del capítulo).

5.2.3.2.1. Asociación PET1 (3872 – 4243 m.b.b.p.)

Esta asociación está caracterizada por la presencia de Urochitina loboi, Sphaerochitina densibaculata y especies indeterminadas de Cingulochitina sp., las cuales permiten atribuir el conjunto al Lochkoviano tardío. Los mismos taxones caracterizan la Zona de Asociación Urochitina loboi (Volkheimer et al., 1986) de edad “pre-emsiana” en el mismo pozo. Le Hérissé et al. (1996) encontraron Urochitina cf. loboi y Cingulochitina serrata, de edad lochkoviana tardía en la Formación Talacasto en la Precordillera argentina. En Bolivia, Limachi et al. (1996) definieron una biozona con U. loboi y Sphaerochitina densibaculata para el tope de las formaciones Tarabuco y Santa Rosa, también con Cingulochitina sp. y en este caso Hoegisphaera sp., esta última ausente en PET. Finalmente, Grahn (2005) define la Zona de Intervalo Urochitina loboi para el Oeste de Gondwana, de edad lochkoviana tardía, con la primera aparición de la especie homónima y hasta la primera aparición de Ramochitina magnifica en el Lochkoviano más tardío, acompañada de especies como Ancyrochitina brevis, Margachitina saretensis, Margachitina tenuipes, Ramochitina jutaiense y Sphaerochitina densibaculata (ver Grahn 2002, 2005; Melo, 2005a). Recientemente, Urochitina loboi fue identificado en el perfil de Apillapampa en Bolivia en un conjunto asignado al Lochkoviano tardío, muy diverso y bien preservado, compuesto por palinomorfos continentales y marinos (di Pasquo et al., 2009).

140 5.2.3.2.2. Asociación PET2 (3392 – 3844 m.b.b.p.)

Esta asociación se constituye a partir de la primer aparición (FOD) de Ramochitina magnifica. Grahn (2005) delimitó la Zona de Intervalo de Ramochitina magnifica con la base marcada por la aparición de la especie y el techo señalado por la primer aparición de Ancyrochitina pachycerata en el Pragiano s.l., sin embargo esta biozona parece tener distintas apreciaciones de edad según donde se ha encontrado. En la Cuenca Paraná la especie aparece en la Zona Si de la Zona MN (Rubinstein et al., 2005), y en una asociación pragiana tardía – emsiana temprana en la parte inferior de la Formación Ponta Grossa (Grahn et al., 2010). En Paraguay la especie R. magnifica aparece en una asociación de miosporas datadas como Lochkoviano – Pragiano temprano, en la Formación Santa Elena (Pereira, 2000). En el norte de Argentina aparece por arriba de Urochitina loboi (Volkheimer et al., 1986) y conforma la Zona de Asociación Ramochitina magnifica de edad emsiana superior. En Bolivia, junto con miosporas pragianas (Vavrdová et al., 1996; Melo, 2000) y en Uruguay la especie fue citada en la Formación Cordobés de edad Devónico Temprano (ver Daners y Verde, 2008). La asociación PET2 está compuesta además por apariciones aisladas de Ancyrochitina parisi en los niveles BAFC-Pl 2234 y 2236, las cuales podrían interpretarse como “caídos”. Sin embargo, Volkheimer et al. (1986) cita a esta especie junto a Ramochitina magnifica así como Grahn et al. (2010) quien encuentra al taxón ya en la Zona Pow Su de edad pragiana – emsiana temprana. Otras especies de miosporas y acritarcas, incluyendo prasinofitas que aparecen en la asociación tienen rangos longevos (ver TABLA 5.1.1), mientras que la presencia de Cymatiosphaera hermosa citada a partir del Pragiano y Cymbohilates heteroverrucosus del

Emsiano del noroeste de Gondwana (ver TABLA 5.1.1) sugieren que la asociación tendría un rango de edad que iría del Lochkoviano más alto y hasta el Emsiano temprano - ?medio.

5.2.3.2.3. Asociación PET3 (2712 – 3382 m.b.b.p.)

En esta asociación aparece en su máximo apogeo Ancyrochitina parisi, especie que alcanza su acmé en el Emsiano tardío (Grahn, 2005; Grahn et al., 2010). Otras especies que apoyan como mínimo esta edad pudiendo alcanzar el Eifeliano son Dibolisporites? nodosus, Lophotriletes devonicus y Grandispora douglastownense (ver TABLA 5.1.1).

141 5.2.3.2.4. Asociación PET4 (2512 – 2710 m.b.b.p.)

A pesar de que no aparecieron elementos de gran peso para definir una edad para esta asociación registrada en muy pocos metros por encima de los niveles portadores de Ancyrochitina parisi, se propone un Eifeliano s.l. para la misma. El grupo está caracterizado por la desaparición de Ancyrochitina parisi y por pocas especies que aparecen a partir del Emsiano tardío (e.g., Dibolisporites uncatus, Corystisporites multispinosus) y otras que desaparecen en el Eifeliano como Ambitisporites spp. (ver TABLA 5.1.1). La Zona de Intervalo Grandispora/Samarisporites spp. (GS) de edad emsiana tardía – eifeliana temprana, definida para la Cuenca Amazonas por Melo y Loboziak (2003) comparte unas pocas especies (e.g., Acinosporites lindlarensis, Emphanisporites annulatus).

5.3. Correlación

A partir de la comparación etaria entre las diferentes asociaciones de cada localidad arriba planteadas, se pudieron establecer las siguientes correlaciones (FIGURA 3.2.2) con base en los elementos en común y se discuten e interpretan sus diferencias.

5.3.1. Asociaciones AL1 – AgA1-2 – PET1

Estas tres asociaciones cuentan con pocos elementos en común, dentro de las cuales se pueden nombrar: Cingulochitina spp., Dictyotidium variatum, Retusotriletes maculatus y Dyadospora spp. La baja proporción de especies en común puede deberse a que las asociaciones no se correspondan exactamente en edad (e.g., AL1, Lochkoviano s.l.; PET1 y AgA1-2, Lochkoviano tardío). Contribuye en gran medida a reforzar las diferencias entre las asociaciones el hecho de que fueron preservadas en distintos tipos de ambientes depositacionales y que el índice de alteración termal fue relativamente elevado dificultando la determinación de especies (ver

SECS. 5.1.1.2., 5.2.1.2., 5.3.2.2.). A futuro y con más asociaciones de este lapso se espera poder definir biozonas o mejorar el conocimiento local de biozonas ya establecidas como la Zona U. loboi.

142 5.3.2. Asociaciones AA – PET2

También estas asociaciones tienen pocas especies en común, a pesar de que los rangos de edad asignados se solapan perfectamente (e.g., Ambitisporites avitus/dilutus morphon; Apiculiretusispora plicata; Cymbohilates spp.; Dibolisporites quebecensis, Dibolisporites? nodosus, Dictyotriletes emsiensis morphon). Los taxones que aparecen en ambas localidades corresponden a esporas y criptosporas exceptuando a Veryhachium (Veryhachium) trispinosum, especie de rango longevo (Ordovícico - Terciario) y distribución cosmopolita (ver Servais et al., 2007). Este taxón junto a un par de quitinozoos son los únicos representantes de un medio marino en Abra

Azul (SEC. 5.1.2.3.). Si bien las especies de Veryhachium se han encontrado en diferentes ambientes, la mayoría de los registros proceden de ambientes marinos someros (ver SEC. 6.2.1.2.). Este hecho junto a una mayor diversidad de palinomorfos de naturaleza terrígena sugiere un ambiente más marginal para la AA respecto de la asociación PET2, la cual por el contrario cuenta con mayor diversidad de especies de ambiente marino (SEC. 5.2.3.2.2.; TABLA 4.3.2.2.1).

5.3.3. Asociaciones SA1 – PET3 – PET4

Estas asociaciones comprenden el lapso Emsiano tardío - Eifeliano s.l. y tienen varias especies de esporas en común, como así también el quitinozoo bioestratigráficamente clave

Ancyrochitina parisi, característico del Emsiano superior (ver SEC. 5.2.3.2.3.). A esto se suma que las características palinofaciales en ambos casos permite interpretar ambientes de depositación similares (ver SECS. 6.2.1.3., 6.2.2.1.). Las especies características de estas asociaciones son Corystisporites multispinosus var. multispinosus, Emphanisporites epicautus, E. rotatus, Grandispora douglastownense, Leiotriletes pagius, Quadrisporites granulatus junto a otras especies que también son compartidas por otro grupo de asociaciones tales como el morphon Ambitisporites avitus/dilutus, Apiculiretusispora plicata y Veryhachium (Veryhachium) trispinosum

(ver SEC. 5.3.2.).

143 5.3.4. Asociaciones SA2 – To1 – To2

El rango temporal abarcado por estas asociaciones va desde el Eifeliano tardío al Givetiano

(ver SEC. 5.2.2.2.2., 5.2.3.1.2. y 5.2.3.1.2.) y son muchas las especies en común reconocidas tanto regionalmente como mundialmente que sustentan una correlación entre ellas. Dentro de las esporas se pueden enumerar, Acinosporites acanthomammillatus, Apiculatasporites microconus, Apiculiretusispora plicata, Biharisporites parviornatus, Dibolisporites echinaceus, D. uncatus, Emphanisporites rotatus, Geminospora lemurata, Grandispora douglastownense, G. mammillata, G. permulta, Verrucosisporites scurrus, V. tumulentus. Los componentes del fitoplancton están representados por Arkonites bilixus, Exochoderma arca, E. triangulata, Hemiruptia legaultii, Leiosphaeridia spp. y Maranhites mosesii. Vale la pena resaltar las especies endémicas presentes tales como Acinosporites ledundae, Ammonidium garrasinoi, Ancyrochitina simplex, Grandispora brevizonata, G. pseudoreticulata, Ramochitina ramosi y Verruciretusispora ornata. La presencia de estas especies sustenta la creación del Subreino Afro-Sudamericano (ASA) para el Devónico Medio, y Tardío (di Pasquo et al., 2007, 2009).

5.3.5. Asociaciones SA3 – To3

Estas asociaciones correlacionables entre sí, están caracterizadas por una gran diversidad de fitoplancton, como así también la presencia de varias especies de quitinozoos, aunque éstas no ocurren en ambas localidades. Las especies que aparecen en este intervalo son: Cymbosporites catillus, Dictyotidium munificum, Duvernaysphaera angelae, Fungochitina pilosa, Gorgonisphaeridium discissum, Gorgonisphaeridium spp., Grandispora daemonii, Haspidopalla exornata, Leiotriletes spp., Navifusa bacilla, Pterospermella capitana y Veryhachium (Veryhachium) trispinosum. Se suman como especies endémicas las siguientes, Grandispora daemonii, Polygonium barredae y Pterospermella pernambucensis. Dentro de las especies que siguen de asociaciones más antiguas (ver SEC. 5.3.4) hay especies endémicas como Acinosporites ledundae y Ammonidium garrasinoi y otras como Exochoderma arca, Hemiruptia legaultii, Maranhites mosesii, Verrucosisporites scurrus y V. tumulentus.

144 5.4. Discusión

El análisis palinológico ha demostrado que no se reconocen todas las biozonas de referencia generalmente usadas en Euramérica y aquéllas que se pueden llegar a reconocer, en general se logra de manera parcial. Muchas de las especies claves en las biozonaciones de ORS (Richardson y McGregor, 1986) y de Brasil (Melo y Loboziak, 2003) están ausentes en las asociaciones del noroeste de Argentina aquí estudiadas (e.g., Verrucosisporites polygonalis, Camarozonotriletes sextantii, Archeoperisaccus ovalis, Chelinospora ex. gr. ligurata, Geminospora piliformis) o son muy poco frecuentes (e.g., Geminospora lemurata, Emphanisporites annulatus,

Samarisporites triangulatus), lo cual dificulta establecer una correlación confiable (SEC. 5.2). Desde un punto de vista temporal puede observarse un cierto diacronismo en los eventos de aparición y desaparición o rango de mayor abundancia entre algunas especies en las distintas cuencas y también dentro de las mismas. Entre las esporas aquí reconocidas que aparecen antes que en el registro mundial (ver TABLAs en SEC. 5.2; TABLA 5.1.1), se pueden nombrar: Acinosporites macrospinosus, Apiculatasporites microconus, Cymbosporites catillus, Grandispora mammillata y Verrucosisporites loboziakii. Las esporas endémicas que aparecen antes en las asociaciones estudiadas son: Acinosporites ledundae, Grandispora brevizonata, G. daemonii y Leiotriletes balapucencis. En cambio, dentro de las especies que aparecen después de su primera aparición en otros lugares, se pueden citar varias especies de Dibolisporites como D. echinaceus, D. eifeliensis y D. quebecensis. En cuanto al fitoplancton, en general las apariciones se corresponden con aquellas conocidas mundialmente, con la excepción de algunas especies endémicas como Ammonidium garrasinoi y Pterospermella pernambucensis. Este desfasaje puede ser resultado de distintos factores como, por ejemplo, la posición de los continentes que condicionan la aparición de especies en distintos momentos; elementos que condicionen el desarrollo y evolución de las especies a través del tiempo por la acción de factores sedimentológicos, climáticos o paleoecológicos, o por la interacción de todos ellos. Otro factor de considerable importancia es la asignación taxonómica de especies a un posible mismo taxón debido a la dificultad de su discriminación cuando tienen características morfológicas similares. Loboziak et al. (1989) y Streel et al. (1990) demostraron que el sur de Euramérica y el Oeste de Gondwana constituían una gran provincia fitogeográfica durante el Devónico Medio – Tardío, y di Pasquo et al. (2009) propusieron el Subreino ASA, el cual engloba la región de estudio, a partir de la paleolatitud y las condiciones paleoambientales locales. Todo lo anterior reflejaría la

145 necesidad de implementar un esquema de biozonación local, ya que el aporte de especies endémicas a las asociaciones del noroeste de Argentina es importante. Sin embargo, la pobre preservación de algunas asociaciones, la ausencia de “especies guía” representadas en más de una asociación, y el carácter longevo de numerosas especies que aparecen en más de una localidad, no permiten sustentar la propuesta de una biozonación. A esto se debe sumar el hecho de que en tres de las seis localidades estudiadas se colectaron muestras de cutting aunque en dos de ellas se cuenta con coronas (Tonono x-1 y Puesto El Tigre x-1), lo cual permitió tener un control de la distribución vertical de los taxones. Pese a lo antes dicho, es importante destacar que los estudios realizados muestran que los sedimentos devónicos en el noroeste argentino presentan un gran potencial bioestratigráfico en la medida que se continúen los estudios en más localidades. En coincidencia con lo expuesto por Kemp et al. (1977), la correlación de unidades bioestratigráficas que involucran grandes distancias deben ser usadas con precaución ya que factores locales pueden influir en la composición cuali- cuantitativa de las microfloras, entre las que se encuentran las “especies guías” mencionadas, hecho que ocurrió en estas asociaciones.

146 Referencias Tabla 5.1.1 45 Haydoutov y Yanev, 1997 46 Dunn y Miller, 1964 1 Breuer, 2007 47 Wright, 1976 2 Grahn y Melo, 2004 48 Lakova, 1993 3 Grahn et al., 2006 49 Barreda, 1986 4 Grahn et al., 2008 50 Wicander y Wright, 1983 5 Burden et al., 2002 51 Amenábar et al., 2006 6 Chlupac y Hladil, 2000 52 Rubinstein, 1999 7 Priewalder, 2000 53 Lobo Boneta, 1975 8 Vaida y Verniers, 2005 54 Díaz Martínez et al., 1999 9 Vaida y Verniers, 2006 55 Martin, 2002 10 Vavrdová et al., 1996 56 Wood, 1995 11 Khodjaoui, 2008 57 Amenábar, 2009 12 Wrona, 1980 58 Le Hérissé et al., 1997 13 Bosetti et al., 2010 59 Rubinstein et al., 2008 14 Grahn et al., 2002 60 Amenábar et al., 2009 15 Graugis y Grahn, 2006 61 Stacliffe y Sarjeant, 1996 16 Grahn et al., 1994 62 Turnau y Racki, 1999 17 Grahn et al., 2000 63 Zhu et al., 2008 18 Grahn, 1998 64 Antonelli y Ottone, 2006 19 Grahn, 2002 65 Ottone y Rosello, 1996 20 Grahn, 2005a 66 Filipiak, 2005 21 Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960 67 Ghavidel-Syooki y Owens, 2007 22 Boneham, 1967 68 Ghavidel-Syooki, 1994 23 Butcher, 2009 69 Higgs et al., 2002 24 Ghavidel-Syooki y Vecoli, 2007 70 Playford y Dring, 1981 25 Grahn y Nolvak, 2007 71 Rodriguez y Cardoso, 2005 26 Volkheimer et al., 1986 72 Filipiak, 2009 27 Grahn, 2002 73 Rubinstein, 1995 28 Ottone, 1996 74 Pöthe de Baldis, 1979 29 Grahn y Melo, 2002 75 Eley y Legault, 1992 30 Jenkins y Legault, 1979 76 Sarjeant y Stancliffe, 1994 31 Taugourdeau et al., 1967 77 Gorka, 1974 32 Achab y Asselin, 1993 78 Pöthe de Baldis y Peralta, 1999 33 Achab et al., 1997 79 Mullins et al., 2004 34 Grahn y Gutierrez, 2001 80 Cobalth, 1990 34 Grahn y Melo, 2003 81 Fatka y Brocke, 2008 35 Grahn, 2005b (Bull. of Geosciences) 82 Vecoli, 2008 36 Grahn et al., 2003 83 Díaz Martínez y Grahn, 2006 37 Jaglin y Paris, 2002 84 Le Hérissé y Gouvennec, 1995 38 Mauller et al., 2004 85 Cardoso y Rodriguez, 2005 39 Rubinstein, 2002 86 Hamman et al., 1989 40 Winchester-Seeto, 1993 87 Wood y Clendening, 1985 41 Grahn, 2003 88 Wood, 1997 42 Grahn et al., 2010 89 Wicander y Wood, 1997 43 Grahn et al., 2000 90 Brito, 1967 44 Racheboeuf et al., 1993 91 Brito y Quadros, 1985 92 Le Hérissé, 2002 139 Allen, 1965 93 Pöthe de Baldis, 1977 140 Tawadros et al., 2001 94 Ghavidel-Syooki, 2000 141 Lazar, 2008 95 Isaacson et al., 2008 142 Turnau et al., 2005 96 Servais et al., 2007 143 Winkelmann, 1997 97 Steemans et al., 2007 144 Grahn et al., 2010 (JSAES) 98 Atawy, 2009 145 McGregor, 1960 99 Ghavidel-Syooki, 1995 146 McGregor, 1973 100 Wicander y Playford, 1985 147 Lianda, 1981 101 Pöthe de Baldis, 1997 148 Mehlqvist, 2009 102 Loboziak et al., 1997 149 Marshall y Fletcher, 2002 103 Pereira et al., 2006 150 Rubinstein y Toro, 2006 104 Steemans et al., 2009 105 Grahn et al., 2005 106 Spina y Vecoli, 2009 Cuencas 107 Menéndez y Pöthe de Baldis, 1967 108 di Pasquo, 2007a Ada Adavale 109 Al-Ghazi, 2007 Dou Doukkala 110 Ville de Goyet et al., 2007 Ess Essaouira 111 McGregor, 1979 Gha Ghadames 112 Cloutier et al., 1996 Ill Illizi 113 Melo y Loboziak, 2003 Orc Orcadian 114 di Pasquo y Noetinger, 2008a Par Paraná 115 McGregor y Camfield, 1982 Pba Parnaíba 116 Richardson, 1965 RBco Río Blanco 117 Rubinstein y Steemans, 2002 Sol Solimões 118 Rubinstein et al., 2005 Tar Tarija 119 Steemans et al., 2008 Zag Zagros 120 Lopes et al., 2009 MooR Moose River 121 Steemans et al., 1996 Eork East Orkney 122 Owens, 1971 Cam Campine 123 McGregor, 1984 Car Carnarvon 124 Pérez Leyton, 1991 Can Canning 125 Steemans, 1995 MdD Madre de Dios 126 Streel, 1999 Reg Reggane 127 Elliot et al., 2000 Pra Prague 128 Azcuy y di Pasquo, 2005 ChP Chaco-Paraná 129 Tiwari y Schaarschmidt, 1975 Appa Apalaches 130 Richardson y Lister, 1969 Mar Maranhao 131 Loboziak et al., 1990 Jun Junggar 132 Kermandji et al., 2008 Rha Rhadames 133 Hashemi y Playford, 2005 Ham Hammadah 134 Ghavidel-Syooki, 2003 135 Turnau, 1986 136 Lavender y Wellman, 2002 137 Breuer et al., 2005 138 Loboziak y Streel, 1995 SA3 SA2 SA1

Profundidad [m] 2548-2562 2564 2564-2570 2566 2568 2570 2572 2574 2576 2578 2580 2572-2580 2582 2584 2586 2588 2590 2592 2582-2592 2594 2596 2598 2600 2594-2600 2602-2610 2690-2698 2700-2706 2708-2720 2724-2732 2734-2740 2798-2804 2836-2848 2904-2914 2990-2996 3030-3036 3078-3088 3090-3098 3112-3122 3124-3134 3138-3140 3142-3144 3150-3152 3154-3158 3164-3166 3172-3174 3200-3210 3284-3298 3332-3346 3398-3408 3446-3456 3494-3504 3534-3548 3584-3598 3610-3616 3620-3628

Especies/ BAFC-Pl 1973 2043 1974 2044 2045 2046 2047 2048 2049 2050 2051 1975 2052 2053 2054 2055 2056 2057 1976 2058 2059 2060 2061 1977 1978 1979 2032 2033 2034 1980 2035 1981 1982 1983 1984 1985 2036 2037 1986 2038 2039 2040 2041 1997 2042 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Grandispora pseudoreticulata Verrucosisporites spp. Veryhachium (Veryhachiurn) trispinosum Acinosporites ledundae Verrucosisporites scurrus Cymbosporites catillus Retusotriletes ottonei Verrucosisporites tumulentus Dibolisporites spp. Duvernaysphaera tenuicingulata Maranhites spp. Tunisphaeridium caudatum Veryhachium spp. Polygonium spp. Maranhites mosesii Leiotriletes spp. Grandispora spp. Leiotriletes pagius Dictyotidium munificum Duvernaysphaera angelae Exochoderma arca Gorgonisphaeridium spp. Leiosphaeridia spp. Pterospermella pernambucensis Stellinium micropolygonale Verrucosisporites bulliferus Polygonium barredae Samarisporites spp. Angochitina galarzae Fungochitina pilosa Grandispora daemonii Apiculiretusispora plicata Crucidia camirense Leiotriletes balapucencis Grandispora gabesensis Grandispora inculta Ammonidium garrasinoi Sp. A Polyedrixium pharaonis Multiplicisphaeridium sp. Grandispora permulta Multiplicisphaeridium ramispinosum Navifusa bacilla Pseudolunulidia imperatrizensis Pseudolunulidia laevigata Pterospermella capitana Pterospermella spp. Quadrisporites granulatus Quadrisporites variabilis Stellinium comptum Umbellasphaeridium deflandrei Umbellasphaeridium saharicum Veryhachium (Veryhachium) reductum Angochitina sp. Dibolisporites vegrandis Gorgonisphaeridium discissum Haspidopalla exornata Samarisporites triangulatus Acinosporites acanthomammillatus Cymatiosphaera platoloma ?Leiofusa Hemiruptia legaultii Lunulidia micropunctata Veryhachium (Tetraveryhachium) longispinosum Arkonites bilixus Geminospora lemurata Grandispora protea Convolutispora subtilis Apiculiretusispora gaspiensis 147

Tabla 5.2.2.2.1.A. Distribución estratigráfica de las especies en el Pozo San Antonio x-1. SA3 SA2 SA1

?Michrystridium sp. Duvernaysphaera stellata Retusotriletes spp. Dibolisporites echinaceus Verruciretusispora spp. Apiculatasporites microconus Leiotriletes pyramidalis Apiculiretusispora brandtii Morphon Dyadospora murusattenuata Emphanisporites rotatus Exochoderma triangulata Verruciretusispora ornata Villosacapsula colemanii Leiofusa banderillae Dibolisporites uncatus Acinosporites parviornatus Grandispora mammillata Ancyrochitina simplex Chomotriletes vedugensis Biharisporites parviornatus Acinosporites macrospinosus Densosporites inaequus Dibolisporites sp. cf. D. Farraginis Ramochitina ramosi Ambitisporites sp. Retusotriletes simplex Grandispora brevizonata Grandispora douglastownense Verrucosisporites loboziakii Apiculatisporis sp. A in Amenábar et al., 2006 Dibolisporites quebecensis Emphanisporites epicautus Dibolisporites eifeliensis Dibolisporites hystricosus Granulatisporites muninensis Sp. B Corystisporites multispinosus var. multispinosus Polyedryxium sp. in Amenábar et al., 2006 Ancyrochitina parisi Hercochitina sp.

Tabla 5.2.2.2.1.B. Distribución estratigráfica de las especies en el Pozo San Antonio x-1. 148 PET4 PET3 PET2 PET1

Especies/ BAFC-Pl 2273 2274 2276 2277 2278 2279 2280 2281 2282 2283 2284 2285 2286 2287 2263 2264 2288 2289 2265 2290 2266 2267 2291 2292 2326 2268 2327 2328 2329 2330 2331 2332 2333 2334 2335 2336 2368 2369 2269 2370 2371 2372 2373 2374 2375 2376 2377 2378 2339-2342 Apiculiretusispora plicata Retusotriletes maculatus Acinosporites lindlarensis Estiastra sp. Morphon Dictyotriletes emsiensis Emphanisporites annulatus Palacanthus ledanoisii Verrucosisporites sp. Veryhachium (Veryhachium) centrigerum Ambitisporites avitus Corystisporites multispinosus var. multispinosus Dibolisporites uncatus Emphanisporites micrornatus Emphanisporites rotatus Exochoderma triangulata Phyllothecotriletes densicorpus Quadrisporites granulatus Verrucosisporites sp. A Leiotriletes sp. cf. L. bonitus Dibolisporites quebecensis Dorsennidium (Dorsennidium) raczii Ancyrochitina parisi Apiculiretusispora densiconata Dibolisporites eifeliensis Emphanisporites epicautus Lophotriletes devonicus ?Perotrilites caperatus Synorisporites lybicus Veryhachium (Tetraveryhachium) valiente Veryhachium (Veryhachiurn) trispinosum Grandispora douglastownense Leiotriletes pagius Belonechitina sp. Vermiverruspora sp. Pterospermella reticulata Verrucisretusispora sp. Veryhachium (Tetraveryhachium) longispinosum Cymbohilates rubinsteinii sp. nov. Punctatisporites scabratus Angochitina sp. A Cymbosporites sp. in McGregor 1984 Bimerga bensonii Biornatispora sp. cf. B. salopiensis Conochitina sp. Exochoderma irregulare Camptotriletes sp. in McGregor 1984 cf. Dictyotriletes craticulus Morphon Dyadospora murusattenuata Stellinium rabians Ancyrochitina sp. cf. A. asterigis Ancyrochitina sp. cf. A. sp. C in Graugis y Grahn 2006 Apiculiretusispora brandtii Dibolisporites sp. cf. D. gibberosus Pulvinosphaeridium trifidum Dibolisporites? nodosus Archaeozonotriletes chulus var. chulus Onondagella asymmetrica Streelispora granulata Gneudaspora divellomedia var. minor Ramochitina magnifica Ammonidium sp. 149 Tabla 5.2.3.2.1.A. Distribución estratigráfica de las especies en el Pozo Puesto El Tigre x-1. PET4 PET3 PET2 PET1

Polyedryxium evolutum Dictyotidium variatum Neoveryhachium carminae Tunisphaeridium caudatum Cymatiosphaera hermosa Dorsennidium (Dorsennidium) minutum Amicosporites streelii Polyedryxium? tetraedroide Cymbohilates heteroverrucosus Multiplicisphaeridium intonsurans Micrhystridium salopiense Triangulina aspera Corystisporites? sp. Comasphaeridium sp. Cingulochitina sp. Multiplicisphaeridium ramusculosum Angochitina sp. B Sphaerochitina densibaculata Urochitina loboi

Tabla 5.2.3.2.1.B. Distribución estratigráfica de las especies en el Pozo Puesto El Tigre x-1. 150 6. PALEOECOLOGÍA – PALEOAMBIENTE – PALEOGEOGRAFÍA

6.1. Introducción

En este Capítulo se sintetiza la información obtenida en los estudios de cada localidad para así proponer un modelo paleoambiental general contemplando las características paleoecológicas de los grupos palinológicos presentes y a su vez ayudar a mejorar el modelo paleogeográfico conocido para el Devónico de la región. Esta información será comparada en la medida de lo posible con estudios regionales y mundiales, como también con otros sectores de la misma con sedimentos coetáneos. Durante los últimos años se ha avanzado mucho en disciplinas como la estratigrafía (Montemurro, 1994; Starck, 1996; Souza Cruz et al., 2000), la paleoecología de invertebrados (Dalenz Farjat, 2000) y la estratigrafía secuencial (Starck et al., 1993a; Fernández Seveso et al., 1998, 2000; Miranda et al., 2000) en la región. Sin embargo, la carencia de interrelación con análisis bioestratigráficos llevó a interpretaciones y correlaciones erróneas (ver Albariño et al., 2002).

Dentro de las herramientas utilizadas para interpretar los cambios en las paleolíneas de costa se pueden nombrar, cambios en la diversidad del microplancton, la tasa de microplancton/esporas y las diferencias morfológicas de las acritarcas (ver Wicander y Wood, 1997). Generalmente se interpreta la relación de abundancia de esporas terrestres versus microplancton marino como un índice directo de la proximidad de la costa. Sin embargo, se debe considerar que existen otros factores que pueden estar influyendo en estos resultados. Por ejemplo, la abundancia de material terrígeno, como esporas, criptosporas y fitoclastos, podría estar relacionado a un cambio climático o activación tectónica de la zona de aporte, mientras que un incremento del microplancton se puede deber a un cambio en la circulación de agua, en su química o directamente un “bloom” (Turnau y Racki, 1999).

Gregory y Hart (1992) formularon un modelo para los cambios en el nivel del mar y la respuesta palinológica. Los “Low System Tract” (LST) estarían caracterizados por componentes marinos con muy baja diversidad y una pobre preservación junto a una alta diversidad de componentes terrígenos, mientras que un “High System Tract” (HST) estaría caracterizado según la proximidad de la costa. En un modelo distal habría más diversidad de palinomorfos marinos mientras que en uno proximal habría una flora mixta.

A partir de las localidades estudiadas, entre muestras de subsuelo y aflorantes, se han podido obtener asociaciones, tanto de microfloras como megafloras, que comprenden desde un

151 Lochkoviano s.l. hasta el Frasniano temprano, por lo cual ha sido posible analizar casi la totalidad de la columna devónica (véase el CAPÍTULO 5). La interpretación de los paleoambientes depositacionales en cada localidad fue abordada a partir del análisis palinofacial cuali- cuantitativo de las muestras estudiadas, las características paleoecológicas de los grupos palinológicos presentes en las asociaciones (ver CAPÍTULO 4), como así también con los datos litológicos obtenidos por información directa en el caso de los afloramientos o por información del tipo eléctrica u otros, en el caso de las muestras de subsuelo (véanse principalmente los

CAPÍTULOS 2 a 4).

6.2. Evolución paleoambiental

6.2.1. Devónico Inferior

6.2.1.1. Lochkoviano

El Lochkoviano fue reconocido en tres de las secciones estudiadas, en las tres provincias geológicas, representada por las formaciones Santa Rosa en las Sierras Subandinas, Baritú en la Cordillera Oriental y Caburé en la Llanura Chacosalteña (véase CAPÍTULO 3). En las dos

últimas se pudo aproximar una edad más cercana al Lochkoviano tardío (SECS. 5.2.2.1. y 5.2.3.2.1.), mientras que para la primera sucesión se propuso un Lochkoviano s.l. (probablemente Lochkoviano medio – tardío) debido a la carencia de especies diagnósticas (ver

SEC. 5.2.1.1.).

Estudios geológicos previos de la Formación Santa Rosa han aportado datos sobre su litología en la cual capas de areniscas con estructuras de corrientes alternan con delgados estratos de limolitas y sus asociaciones de facies sugirieron ambientes de foreshore y llanura deltaica (ver Limachi et al., 1996). En la localidad de Angosto de Alarache (Sierras Subandinas), el conjunto palinológico es netamente continental, con una alta proporción de fitoclastos del tipo SP y una muy baja ocurrencia de esporas trilete, criptosporas e hifas de hongos, además de tetradas. Se registró un único quitinozoo en muy mal estado de preservación y alguna clorofita. La presencia de los restos de plantas fósiles, no es un dato menor. La abundancia de tallos fragmentados de diversos tamaños, paralelos al plano de sedimentación, especialmente en la muestra BAFC-Pb 16988, junto a la presencia de esporangios aislados, sugieren que los mismos fueron transportados una distancia corta bajo condiciones de baja energía, probablemente desde ambientes marginales. Esta evidencia está de acuerdo con uno de los modelos propuestos,

152 donde esta asociación podría haber formado parte de una comunidad emplazada en una llanura deltaica, la cual podría haber sido inundada periódicamente por agua marina. Estas corrientes de baja energía podrían haber producido la desarticulación de los esporangios de sus ejes, pero sin separarlos del sedimento (di Pasquo y Noetinger, 2008a). Este ambiente marginal es coherente con la propuesta paleoambiental de Alvarez et al. (2003) para la región.

En la Cordillera Oriental se encontró una asociación compuesta principalmente por elementos marinos representados por quitinozoos y una alta proporción de material orgánico amorfo (SEC. 4.1.1.2.; TABLA 4.1.1.2.1). Estos rasgos sugieren un depocentro marino de plataforma interpretación que difiere de la propuesta por Starck (1996) para la Formación Baritú al menos en la sección Abra Límite en la región de Zenta.

En la Llanura Chacosalteña, la Formación Caburé, datada como Lochkoviano tardío (SEC. 5.2.3.2.1.) porta pocos palinomorfos en general y con un estado de preservación malo. Sin embargo, los ejemplares reconocidos son mayormente quitinozoos y componentes del microplancton. Se ha probado la existencia de una relación positiva entre la abundancia de quitinozoos y los eventos de somerización (Laufeld, 1974; Grahn, 1981; Paris, 1990), lo que sugiere un ambiente de depositación marino marginal.

Por lo tanto, Albariño et al. (2002) documentaron una transgresión marina importante, a partir de evidencias sedimentológicas como la acumulación de sucesiones condensadas compuestas por lutitas oscuras, ricas en materia orgánica (registro disóxico y/o anóxico), para el inicio del Lochkoviano, la cual no ha podido ser registrada con claridad en este estudio palinológico, debido a que no se halló el límite Silúrico – Devónico hasta el momento. En cambio, las asociaciones de plantas fósiles primitivas, sus rasgos tafonómicos y los conjuntos palinológicos asociados hallados en la sucesión de Alarache apoyan entre otras, la interpretación de Fernández-Seveso et al. (1999) en la cual durante el Lochkoviano se habría producido una caída eustática importante conduciendo volúmenes importantes de sedimentos continentales y arenas marino - someras a la cuenca, representada por la Formación Santa Rosa en las Sierras Subandinas. Hacia el Lochkoviano tardío, según los datos aquí expuestos, en las regiones de Zenta y en la Llanura Chacosalteña las interpretaciones paleoambientales sugieren depocentros marinos de plataforma, lo cual concuerda con los ciclos eustáticos transgresivo-regresivos registrados para el lapso según los diferentes autores antes citados. En la FIGURA 6.2.1.1.1 se reconstruye el paleoambiente de la región para este intervalo temporal a partir de la información planteada por Aceñolaza et al. (2000).

153

FIGURA 6.2.1.1.1. Esquema paleogeográfico del Silúrico - Devónico del noroeste argentino (Modificado de Aceñolaza et al., 2000).

6.2.1.2. Pragiano

El Pragiano está representado por las asociaciones AA en la Cordillera Oriental y PET2 en la Llanura Chacosalteña. La primera asociación sugiere un ambiente más marginal con respecto a la asociación PET2, la cual cuenta con mayor diversidad de especies de ambiente marino

(SECS. 4.1.2.2., 4.3.2.2.; TABLAS 4.1.2.2.1, 4.3.2.2.1). La sucesión litológica relevada en la localidad de Abra Azul cuenta, además de la información palinológica y palinofacial, con otros indicadores como braquiópodos y trazas indeterminadas característicos de un ambiente marino somero, por arriba del tren de olas de buen tiempo el cual se va somerizando hacia el tope de la sección. El género Veryhachium (ver FIGURA 4.1.2.3.1, D) aparece ampliamente en ambientes marinos, desde áreas de barrera tranquilas hasta ambientes marinos abiertos (ver Servais et al., 2007). Sin embargo la mayoría de los registros corresponden a ambientes marinos someros. Esto está de acuerdo con las trazas de pirita desarrolladas en algunos de los ejemplares (véase di Pasquo et al., 2003; Pazos et al., 2007) y con la alta proporción de BP. La presencia de invertebrados corrobora el ambiente marino de plataforma posiblemente interna aquí interpretado. En las capas superiores, la conexión marina parece haber sido más restringida.

154 Esta tendencia regresiva está indicada por el grupo palinofacial 2, caracterizado por una desaparición abrupta de palinomorfos marinos y un alto aporte de USP, BP y SPO, las cuales van a ir creciendo progresivamente hasta la muestra BAFC-Pl 2323, donde se alcanza las mayores proporciones de SPO y CRY de la sucesión (ver TABLA 4.1.2.2.1). El tercer grupo comprende una sola muestra (BAFC-Pl 2324) con escasos especímenes de quitinozoos pero sin acritarcas y un decrecimiento remarcable en la proporción de SPO, lo cual podría estar indicando una variación en la línea de costa. Estas características están de acuerdo con Albariño et al. (2002), quienes interpretaron una nueva fase regresiva basado en la existencia de un movimiento de la línea de costa hacia el interior de la cuenca con un ingreso de importantes volúmenes de psamitas hacia fines del Pragiano.

6.2.1.3. Emsiano

El Emsiano está reconstruido a partir de varias asociaciones (ver SECS. 5.3.2. y 5.3.3.) y está representado en las tres provincias geológicas. Los altos valores de PMI en el pozo Puesto

El Tigre x-1, en la Llanura Chacosalteña, en la asociación PET2 (SEC. 4.3.2.2.; TABLA 4.3.2.2.1), podrían estar documentando la transgresión propuesta por Albariño et al. (2002) para la base el Emsiano. En la Cordillera Oriental, la asociación de Abra Azul, la cual alcanzaría el Emsiano medio, corresponde a un ambiente marino no profundo que se va somerizando (ver SEC.

6.2.1.2.). En las Sierras Subandinas, la asociación SA1 (Pozo San Antonio x-1, SEC. 5.2.2.2.1.), correspondiente al Emsiano tardío – Eifeliano temprano, comprende mayormente elementos continentales y una alta concentración de fitoclastos del tipo SP (ver TABLA 4.2.2.2.1). Estas dos últimas localidades reflejan la regresión forzada hacia fines del período, propuesta por los mismos autores.

6.2.2. Devónico Medio

6.2.2.1. Eifeliano

El Eifeliano está representado en las Sierras Subandinas y en la Llanura Chacosalteña, aunque no está diferenciado convenientemente en las muestras estudiadas, las cuales corresponden a distintas asociaciones (ver SECS. 5.3.3. y 5.3.4.) y por ello resulta difícil establecer algún tipo de patrón. Según Albariño et al. (2002) el límite inferior del Eifeliano está dado por una superficie de inundación, la cual registra la más importante expansión de la cuenca y por consiguiente la migración más fuerte del tren de facies marinas hacia el continente. Sin

155 embargo, en las muestras correspondientes al Eifeliano en los pozos San Antonio x-1 y Tonono x-1, se observa un gran aporte de fitoclastos de origen terrígeno (ver Noetinger y di Pasquo,

2008b) y esporas al igual que en la asociación PET4 (SEC. 4.3.2.2.; TABLA 4.3.2.2.1). El límite superior de este intervalo temporal, según Albariño et al. (2002), está marcado por un nuevo ciclo de descenso del nivel relativo del mar. Los resultados palinológicos y palinofaciales expuestos en esta tesis sugieren que la regresión en realidad podría estar ocurriendo antes del límite Eifeliano – Givetiano.

6.2.2.2. Givetiano

Este intervalo temporal está representado en las Sierras Subandinas y en la Llanura

Chacosalteña, por las formaciones Los Monos y Tonono, respectivamente (véase CAPÍTULO 3,

FIGURA 3.2.2). Albariño et al. (2002) interpretan los depósitos psamíticos desarrollados hacia el interior de la cuenca como un fenómeno de regresión forzada. Sin embargo, las facies predominantes determinadas para la Formación Los Monos en la región de la Sierras Subandinas son las de pelitas con areniscas subordinadas con abundante bioturbación y pelitas con escasa bioturbación, mientras que para la Formación Tonono son las de areniscas finas y pelitas alternantes con escasa bioturbación (SEC. 3.2.3.3.). Ambas presentan palinofacies con un gran contenido de fitoclastos de origen terrígeno y esporas, aunque con la presencia constante de fitoplancton, lo cual sugiere una ambiente marginal de depositación en ambas localidades. La asociación AL2 (Abra Límite), en la Cordillera Oriental, no tiene una edad definida pero se estima que tiene una edad devoniana media (SEC. 5.2.1.1.2.), y es probable que la baja proporción de elementos marinos, la alta presencia de esporas y la aparición de Quadrisporites spp. sean evidencia de un paleoambiente litoral salobre.

6.2.3. Devónico Superior

6.2.3.1. Frasniano

Las palinofloras del Frasniano temprano están representadas en los pozos San Antonio x-1 y Tonono x-1, en las Sierras Subandinas y la Llanura Chacosalteña respectivamente. Estas reflejan un incremento relativo en el nivel del mar, con valores elevados de PMI y AOM (ver

TABLAS 4.2.2.2.1, 4.3.1.2.1), durante un evento transgresivo que podría haber comenzado durante el Givetiano tardío. La AOM es el componente orgánico dominante en sedimentos acumulados bajo condiciones anóxicas, especialmente en áreas removidas de una influencia de

156 aporte terrígeno significativo (e.g., Tyson, 1995). A su vez, Tyson (1995) manifiesta que el contenido de AOM tiende a incrementarse en sedimentos de costa afuera. Las condiciones de fondos anóxicos relacionados con este evento podría haber llevado a la formación de pirita en la mayoría de los palinomorfos marinos. Los depósitos de pirita se encontraron presentes en algunos casos, mientras que en otros se observó la cavidad dejada por el desarrollo de cristales. Esto indica que las especies vivían cerca del lugar de depositación, ya que es necesario que haya material orgánico para la producción de H2S por las bacterias reductoras de sulfato (ver Dellwig et al., 2001). Los niveles involucrados representan una superficie de máxima inundación (MFS) en el contexto del modelo propuesto por Albariño et al. (2002) y Alvarez et al. (2003). La información presentada confirma una evolución paleoambiental desde ambientes de plataforma somera y/o marginales, desarrollados durante el Givetiano medio – tardío a ambientes marinos de plataforma durante el Frasniano temprano (ver SEC. 6.3.2.). Estos resultados concuerdan con la curva de nivel del mar global publicada por Johnson et al. (1985) y especialmente con otras MFS registradas en el Givetiano tardío – Frasniano temprano de Brasil (ver Pereira et al., 2007).

6.3. Provincialismo y Paleogeografía

Durante el Devónico, Sudamérica (SWG) formaba parte de Gondwana, junto con África, Madagascar, India, Antártida y regiones adicionales como Arabia, Nueva Zelanda, Tíbet, Irán, Turquía y China (NWG) (ver Xingxue, 1986) y Australia (EG), y estaba localizada en latitudes medias a altas (Scotese, 2005). Dalziel et al. (1994) propone que, para el Devónico tardío, el polo sur estaba ubicado en África central y que el noroeste de Sudamérica había colisionado oblicuamente con el este de Norteamérica. Sin embargo, la propuesta de Scotese y McKerrow

(1990) (FIGURA 6.3.1) ubica el polo sur en el noroeste-centro de Argentina, en comparación con la propuesta de Kent y Van der Voo (1990), que plantean un acercamiento ajustado entre los continentes de Laurentia y Báltica con respecto a Gondwana. Streel et al. (2000) a partir de la distribución de palinomorfos localizó a Euramérica en una latitud algo más baja que las reconstrucciones anteriores.

FIGURA 6.3.1. Reconstrucción paleogeográfica para el período devónico. Extraído de Scotese y McKerrow (1990).

157

En general se ha escrito bastante sobre el provincialismo, aunque considerando de manera aislada la información producida a partir de un grupo fosilífero. Por ejemplo, con plantas fósiles (e.g., Ziegler et al., 1981; Raymond et al., 1985; Raymond, 1987; Edwards, 1990), miosporas (e.g., Marshall, 1996; Steemans y Lakova, 2004; Steemans et al., 2007a) y también otros taxones (e.g., fitoplancton, quitinozoos). di Pasquo et al. (2009) integraron información tanto de micro como megaflora, considerando también cierta información de invertebrados previamente publicada, lo cual da una visión más cercana a la realidad de lo que podría haber estado ocurriendo en ese intervalo temporal (SEC. 6.3.2.). De hecho, la integración de otros grupos de taxones como, por ejemplo, invertebrados permite afianzar aún más las propuestas de este tipo.

158 6.3.1. Devónico Inferior

Para el Devónico Inferior se cuenta con información tanto de megafósiles (SEC. 4.2.1.) como de palinofósiles, incluyendo no solamente miosporas y criptosporas, sino también quitinozoos y componentes del microplancton (acritarcas, prasinofitas y clorofitas) (SECS. 4.1.1.; 4.1.2; 4.2.1; 4.3.2).

Se cree que para el Devónico Temprano existían al menos cuatro regiones paleoflorísticas: Laurussia en el Reino de Euramérica, con la mayor concentración de información, con floras dominadas por Cooksonia y Zosterofilofitas, de clima tropical; Australia en el Reino de Gondwana con Baragwanathia y Zosterofilofitas también, y Siberia y Kazakhstan en el Reino de Angara, dominadas por Junggaria spinosa (ver Wnuk, 1996). La flora de Angosto de Alarache es muy fragmentaria, de organización simple, del tipo Rhyniophytoide, coetánea con otras de la región como la flora de la Formación Villavicencio (Edwards et al., 2001) y la flora de la Cuenca

Paraná (Gerrienne et al., 2001) (FIGURA 5.2.2.1.1). En esta última se presenta una nueva especie de Cooksonia, género cosmopolita, que aparece en el Silúrico y se extiende hasta el Devónico Temprano. La morfología de estas especies reconocidas en la región, se asemeja más a las floras de latitudes ecuatoriales de Laurussia que a las propias floras de Gondwana en Australia (EG) o en las placas de Kazakhstan/ Siberia (NEA), aunque con características propias como algunas de las especies de la asociación de Brasil que presenta adaptaciones a climas rudos, como esporangios hundidos, abundancia de apéndices, ramificación densa y protección del meristema apical (ver Gerrienne et al., 2001). De acuerdo con Raymond et al. (1985) y Edwards y Berry (1991), la presencia de taxones nuevos como Cooksonia paranensis, Bowerophylloides mendozaensis, Isidrophyton iñiquezii, entre otros, junto a estas adaptaciones morfológicas al clima, apoyaría el reconocimiento de una nueva región fitogeográfica para el margen suroeste de Gondwana durante el Silúrico Tardío - Devónico Temprano.

Según los datos palinológicos de Steemans et al. (2007b) existieron al menos dos provincias fitogeográficas durante el Devónico más temprano (Lochkoviano): Gondwana Oriental y Euramérica, las cuales fueron diferenciadas no por barreras paleogeográficas sino por diferencias paleoambientales, probablemente climáticas. Marshall (1996) manifiesta que las asociaciones de miosporas emsianas están caracterizadas por un marcado provincialismo. Esto también fue evidente en los quitinozoos durante el Devónico Temprano, sobre todo en las cuencas Paraná, Tarija y Perú – Bolivia (Le Hérissé, 2001).

159 Como se vislumbró a lo largo del desarrollo de esta tesis y se discutió particularmente en el

CAPÍTULO 5, a pesar de que se han reconocido especies de Euramérica y otras regiones o continentes, éstas en general fueron escasas o directamente ausentes (SEC. 5.4.). Dentro de las especies endémicas que aparecen en el Devónico Temprano se pueden nombrar: Acinosporites macgregorii, Retusotriletes albarinii, Sphaerochitina densibaculata, Urochitina loboi, Cymbohilates rubinsteinae sp. nov., Triangulina aspera, Ancyrochitina parisi, Retusotriletes ottonei sp. nov., Vermiverruspora sp. y las que continúan en el Devónico Medio, Retusotriletes paraguayensis, Hemiruptia legaultii, Grandispora brevizonata, Grandispora pseudoreticulata, Leiotriletes balapucensis, Verruciretusispora ornata. Por otra parte, es importante aclarar que los elementos del microplancton que aparecen en estas asociaciones son cosmopolitas. Todo lo expuesto expone una tendencia innegable al provincialismo, especialmente en el caso de las floras y sus palinomorfos derivados (esporas, criptosporas y algas continentales) diferenciadas por causas paleoambientales y paleolatitudinales asociadas con diferencias paleoclimáticas que caracterizaron las distintas regiones del mundo en ese lapso.

6.3.2. Devónico Medio - Superior

Se estima que a partir del Givetiano comienza a existir más conexión entre las regiones, con un consecuente decrecimiento del provincialismo a nivel mundial (ver Breuer, 2007). Sin embargo, ya habiendo sido mencionado por McGregor (1979) y McGregor y Playford (1992), a pesar de esta tendencia hacia el cosmopolitismo, también existiría algún tipo de provincialismo. Edwards y Berry (1991) sugieren que existía una región diferenciada en el sur de Gondwana durante el Devónico Medio. Hecho elocuente en las floras particularmente de Sudamérica (Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguay, Chile, Perú y Uruguay) y noroeste de África (e.g., Ghana), representado por especies tanto de plantas (e.g., “Haplostigma” spp.) como especies de palinomorfos, más arriba enumeradas y otras (ver di Pasquo et al., 2009) las cuales sustentan la creación del Subreino Afro-Sudamericano (ASA), durante el Devónico Medio – Superior temprano (FIGURAS 6.3.2.1, 6.3.2.2). La aparición de especies euramericanas en este Subreino, apoya una configuración paleogeográfica con un Océano Rheico casi cerrado o al menos no muy extenso, que permita la conexión de ambos supercontinentes. Aunque no se puede descartar, que la coexistencia de estas especies podría estar significando que hubo un desarrollo de condiciones climáticas relativamente similares en ambos continentes (ver Streel, 1990; Breuer, 2007) o ambas cosas relacionadas. Existen dos propuestas opuestas con respecto

160 al cierre del Océano Rheico y el inicio de Pangea (Blakey, 2007). Uno de ellos propone que hubo una colisión entre Laurussia y Gondwana durante el Devónico Medio superior seguido por una rotación y luego separación durante el Mississippiano (Dalziel et al., 1994; Scotese, 1998; Keppie y Ramos, 1999). En cambio el otro modelo (Ziegler, 1990; Stampfli et al., 2002; Blakey, 2007) argumenta que hubo terrenos que se separaron de Gondwana y que hubo una acreción a Laurussia seguida por una colisión y montaje final de Pangea ya en el Pennsylvaniano. Este último es el que se acomoda mejor a los datos paleontológicos, sedimentológicos y climáticos (ver Stampfli et al., 2002).

FIGURA 6.3.2.1. Registros de Grandispora pseudoreticulata en América del Sur sobre la reconstrucción paleogeográfica modificada de di Pasquo et al. (2009). Cuencas: 1. Amazonas (Melo y Loboziak, 2003). 2. Parnaíba, Formación Pimenteira (Suárez Riglos, 1975; Rodriguez et al., 1995). 3. Paraná, F. Ponta Grossa (Daemon et al., 1967). 4. Chaco-Paraná (Antonelli y Ottone 2006). 5. Cuyana o Precordillerana, F. Chigua (Amenábar et al. 2006) y F. Malimán (Viséano temprano; Amenábar, 2006) como retrabajada. 6. Tarija. Los Monos (Devónico Medio- Superior) (Ottone, 1996) y Grupos Macharetí - Mandiyutí (Pennsylvaniano, ver di Pasquo, 2003) como retrabajada. 7. F. Los Monos, Balapuca (di Pasquo 2007a) y F. Itacua (Viséano temprano) (di Pasquo, 2007b) como retrabajada. 8. F. Los Monos e Iquirí (río Bermejo, Santa Cruz; Pérez Leyton, 1991). 9. Madre de Dios. 9.A. Pozo Pando (di

161 Pasquo et al., 2009), 9.B. F. Kaka (Serpukhoviano; Azcuy y Ottone, 1987), como retrabajada. 10. Vila Molino, Lago Titicaca (Vavrdová e Isaacson 2000). 11. Pozo Picuiba (Menéndez y Pöthe de Baldis, 1967). Localidades aquí estudiadas: 12. Pozo Tonono (ver Noetinger, 2010). 13. Pozo San Antonio (ver Noetinger y di Pasquo, 2011).

FIGURA 6.3.2.2. . Reconstrucción paleogeográfica del mundo tomada de di Pasquo et al. (2009), donde se muestran depósitos marinos y la ruta de migración del braquiópodo Tropidoleptus carinatus, y la ubicación de asociaciones del Devónico detalladas en la Figura 6.3.2.1, algunas de las cuales registran la presencia de Grandispora pseudoreticulata junto a otras especies endémicas que caracterizan al Subreino Afrosudamericano. Argentina - 1.A. Formación Chigua (Amenábar, 2007a, b, c); 1.B. F. Villavicencio (Rubinstein y Steemans, 2007); 1.C. F. Talacasto (Le Hérissé et al., 1997); 1.D. F. Punta Negra (Rubinstein, 1999, 2000); 2. F. Los Monos (Barreda, 1986; Ottone, 1996). Bolivia – 3. F. Los Monos (di Pasquo, 2007a); 4. Limachi et al. (1996), Pérez Leyton (1991); 5.A. F. Tomachi, Vavrdová et al. (1996); 5.B. Ottone y Rossello (1996); 6. Kimyai (1983), McGregor (1984), Blieck et al. (1996). Paraguay – 7. Menéndez y Pöthe de Baldis (1967), Pöthe de Baldis (1974, 1979). Brasil – 8. Formaciones Maecurú, Ererê y Barreirinha, Melo y Loboziak (2003), Loboziak y Streel (1995); F. Jandiatuba y Uerê, Quadros (1988), Grahn et al. (2003). 9.A. F. Ponta Grossa, Loboziak y Streel (1995); Dino (1999), Quadros (1999); 9.B. Daemon et al. (1967; biozonas correlativas con Dino, 1999); 9.C. Oliveira (1997); 10. F. Pimenteira, Rodriguez et al. (1995). Continente Old Red Sandstones – 11. McGregor (1979), McGregor y Camfield (1976, 1982), Richardson y McGregor (1986), Ravn y Benson (1988). Pomerania – 12. Turnau (1996). Francia – 13. Le Hérissé y Deunff (1988). Canadá – 14. Braman y Hills (1992), Cloutier et al. (1996). Rusia – 15. Avchimovitch et al. (1993). Australia – 16. Hashemi y Playford (2005); 17. Colbath (1990), Playford y Dring (1981), Balme (1988). Irán – 18. Ghavidel-Syooki (1994, 2003), Hashemi y Playford (1998). Libia – 19.A. Moreau-Benoit (1979, 1980), Loboziak y Streel (1989); 19.B. Paris et al. (1985), Streel et al. (1988). Túnez y Libia – 20. Loboziak y Streel (1995). Algeria – 21. Moreau-Benoît et al. (1993). Ghana – 22. Bär y Riegel (1974). Arabia Saudita - 23. Loboziak (2000). Localidades aquí estudiadas: 24. Pozo Tonono (ver Noetinger, 2010). 25. Pozo San Antonio (ver Noetinger y di Pasquo, 2011).

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7. OBSERVACIONES FINALES

El análisis cuali-cuantitativo y la distribución vertical de las especies reconocidas en las localidades estudiadas permitió la definición de 14 asociaciones que abarcan un lapso desde el Devónico Temprano al Devónico Tardío (Lochkoviano s.l. al Frasniano temprano). La comparación con palinofloras del Devónico del mundo (véase Figura 5.1.1) fue esencial para datar las asociaciones y establecer una correlación con las biozonaciones más conocidas tales como las definidas para Euramérica (e.g., Richardson y McGregor, 1986; Streel et al., 1987) y Brasil (e.g., Melo y Loboziak, 2003). Estas correlaciones se deben sustentar en la presencia de especies clave (e.g., Melo, 2005a). Sin embargo, debido a la baja frecuencia o ausencia de dichas especies en las asociaciones aquí estudiadas, ha sido dificultoso establecer una confiable correlación de muchas de las asociaciones. Esto por su parte, indica que hubo un importante endemismo en las floras de esta región principalmente durante el Devónico Temprano, extendiéndose hacia el Devónico Medio. Por otro lado, la comparación detallada a nivel taxonómico y palinofacial de las distintas asociaciones permitió establecer correlaciones entre las localidades estudiadas. La baja proporción de asociaciones coetáneas recuperadas, sumado a la pobre preservación de los palinomorfos en gran parte de las asociaciones estudiadas, la ausencia de “especies guía” representadas en más de una asociación y el carácter longevo de

163 un gran número de especies que aparecen en más de una localidad no ha permitido sustentar la propuesta de una biozonación local, a pesar de considerarse necesario.

Las secciones litoestratigráficas fueron correlacionadas teniendo en cuenta esta información palinológica y se propone un esquema cronoestratigráfico más detallado y confiable.

El Lochkoviano fue reconocido en tres de las secciones estudiadas, en las tres provincias geológicas, representado por las formaciones Baritú/ ?Porongal (AL1) en la Cordillera Oriental, Santa Rosa (AgA 1-2 y megaflora), en las Sierras Subandinas y Caburé (PET1) en la Llanura Chacosalteña. Las mismas representan ambientes de depositación marino, llanura deltaica? y marino marginal, respectivamente, en acuerdo con los resultados del análisis palinofacial y rasgos sedimentológicos aquí relevados. El Pragiano está representado por las formaciones Pescado (AA), en la Cordillera Oriental, y Rincón (PET2) en la Llanura Chacosalteña, las cuales corresponden a ambientes marino marginales según los resultados del análisis palinofacial y rasgos sedimentológicos aquí relevados. La transgresión de la base del Emsiano está documentada en el Pozo Puesto El Tigre x-1, en la Llanura Chacosalteña, en la asociación PET2 en base a los altos valores de PMI. Sin embargo, en la Cordillera Oriental, la asociación de Abra Azul (AA), la cual alcanzaría el Emsiano medio, corresponde a un ambiente marino no profundo que se va somerizando, así también como en la Formación Huamampampa, en las Sierras Subandinas (SA1), correspondiente al Emsiano tardío – Eifeliano temprano. Estas asociaciones estarían reflejando la regresión forzada, citada por otros autores, hacia fines del período. El Eifeliano está representado en las Sierras Subandinas, y en la Llanura Chacosalteña, por varias asociaciones datadas con rangos diferentes dentro del piso (parte del SA1, SA2 en las Sierras Subandinas y parte de To1 y PET4 en la Llanura Chacosalteña), correspondientes a las formaciones Los Monos en las Sierras Subandinas y Tonono en la Llanura Chacosalteña. Los resultados palinológicos y palinofaciales presentados en este trabajo sugieren que la regresión previamente propuesta por otros autores para el tope del Eifeliano en Bolivia y Argentina, podría estar ocurriendo antes del límite Eifeliano – Givetiano. El intervalo temporal correspondiente al Givetiano, está representado en las Sierras Subandinas (parte del SA2) y en la Llanura Chacosalteña (parte del To1 y To2), por las formaciones Los Monos y Tonono, respectivamente. Ambas asociaciones de facies tienen un gran contenido de fitoclastos de origen terrígeno y esporas, aunque la presencia constante de fitoplancton sugiere una ambiente de depositación marino marginal en ambas localidades. Las palinofloras del Frasniano temprano están representadas en la Formación Iquirí, en el Pozos San Antonio x-1 y en la Formación Tonono o su variedad litofacial “Areniscas del Jollín”, en el Pozo Tonono x-1, en las Sierras Subandinas y

164 la Llanura Chacosalteña, respectivamente. Estas asociaciones reflejan un incremento relativo en el nivel del mar, con valores elevados de PMI y AOM, durante un evento transgresivo que podría haber comenzado durante el Givetiano tardío, desde ambientes marinos de plataforma somera y/o marginales a plataforma proximo-distal durante el Frasniano temprano. Estos resultados paleoambientales concuerdan con otros trabajos publicados de distintas disciplinas. Finalmente, se registró en diferentes localidades y con diferentes grados de extensión, el hiato que existe entre las sedimentitas del Devónico Medio y Superior y el Carbonífero (e.g., Abra Límite, San Antonio x-1, Tonono x-1).

La recuperación de sedimentos que abarcan casi la totalidad de la columna devónica permitieron el estudio de la evolución paleoambiental de puntos específicos de la cuenca y contribuir al mejoramiento de la configuración paleogeográfica regional más aceptada. Para el Devónico Inferior se cuenta con información tanto de megafósiles como de palinofósiles, incluyendo no solamente miosporas y criptosporas, sino también quitinozoos y componentes del microplancton que confirman la tendencia al provincialismo registrado ya en otras partes del mundo. Estas diferencias florísticas podrían haber sido consecuencia de distintos rasgos paleoambientales y climas, en lugar de barreras paleogeográficas. A modo de ejemplo en el Lochkoviano, la presencia del género Cooksonia y formas similares en Bolivia y Brasil podría representar una misma flora. Sin embargo, en la última región algunas plantas primitivas tienen características particulares interpretadas como probables adaptaciones a climas más severos a diferencia de los rasgos de las floras bolivianas (por ejemplo, las aquí estudiadas en Alarache) que representarían condiciones de mayor humedad. Para el Devónico Medio, a partir del Givetiano se reconoce que comienza a existir una mayor conexión entre las regiones o paleocontinentes, con un consecuente decrecimiento del provincialismo a nivel mundial. Sin embargo, en concordancia con diferentes autores, los resultados alcanzados aquí demuestran algo diferente. Las floras del sudoeste de Gondwana habrían estado representadas por especies endémicas tanto de plantas (e.g., “Haplostigma” spp.) como especies de palinomorfos, las cuales sustentan la creación del Subreino Afro-Sudamericano (ASA), para el lapso Devónico Medio – Superior bajo. La aparición de especies euramericanas en este Subreino, apoya una configuración paleogeográfica con un Océano Rheico casi cerrado o al menos no muy extenso, que permitió la conexión de ambos supercontinentes. Aunque no se puede descartar que la coexistencia de estas especies, podría significar que hubo un desarrollo de condiciones climáticas relativamente similares en ambos continentes.

165 Por lo tanto, los resultados aquí presentados muestran que los sedimentos devónicos en el noroeste argentino tienen gran potencial para seguir analizando la hipótesis que plantea la relación de períodos de cosmopolitismo versus endemismo vinculados a posibles modificaciones de las barreras ecológicas (e.g., cambios locales o regionales del nivel del mar y el clima) o geográficas (e.g., eventos diastróficos que modifican la distribución de los mares y tierras emergentes y el clima general). Por ello se propone seguir profundizando este tema como otros asociados (e.g., taxonómicos, paleoambientales), a través de la búsqueda de nuevas localidades en la región o a partir de muestreos más exhaustivos en las secciones analizadas.

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES DEPARTAMENTO DE GEOLOGÍA

ESTUDIOS DE ASOCIACIONES MICRO Y MEGAFLORÍSTICAS DEL DEVÓNICO EN LA PORCIÓN SUR DE LA CUENCA TARIJA, NOROESTE ARGENTINO Y SUR DE BOLIVIA: EDAD, CORRELACIÓN Y AMBIENTE DE SEDIMENTACIÓN

Trabajo de Tesis para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área de Ciencias Geológicas

María Sol Noetinger

Director de Tesis: Mercedes di Pasquo Consejero de estudios: Beatriz Aguirre Urreta

Buenos Aires, 2010. TOMO II

I. APÉNDICE: CLASIFICACIÓN SISTEMÁTICA

I.1. Introducción Los términos “taxonomía”, “sistemática” y “clasificación” han sido, y son usados inconsistentemente por diferentes autores a lo largo de la historia de la ciencia, debido a la aproximación de la definición de los mismos. La “taxonomía” es la ciencia que se ocupa de los principios, métodos y fines de la clasificación; es la clasificación que se realiza según esta ciencia, en especial la que ordena, jerarquiza y nombra, dentro de la biología, los seres vivos. La “sistemática” es la ciencia que trata de la clasificación, en especial la que se dedica a la taxonomía biológica: sistemática bibliográfica. La “clasificación” es la ordenación o disposición por clases o grupos definidos a partir de los principios definidos por la taxonomía. Un taxón es considerado como una unidad sistemática, un grupo de organismos emparentados que han sido clasificados según una taxonomía. Por otra parte es importante recordar el concepto de un “morfotaxón”, el cual comprende solo una parte, una etapa en el ciclo de vida o un estado de preservación representado por el tipo nomenclatural correspondiente, según el Código de Botanica Internacional.

I.1.1. Consideraciones sobre el sistema de clasificación de miosporas y otros palinomorfos Es importante destacar que el sistema de Turmas introducido por autores como Potonié y Kremp (1954, 1955, 1956), Potonié (1956, 1958, 1960, 1970) y modificado por otros (Dettmann (1963); Richardson (1965); Venkatachala y Kar (1965); Neves y Owens (1966) y Smith y Butterworth (1967), útil para palinofloras carboníferas y pérmicas, son categorías informales y no están protegidas por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (Greuter et al., 2000) ni por ningún otro código. El uso de estas categorías y de cada sistema queda a criterio del usuario. Incluso Traverse (2007) sugiere que no se deberían usar citaciones de autores ni fechas, debido a que las unidades no están sujetas a reglas de prioridad, e incluso sugiere que no se deberían publicar nuevas categorias de turma como si fueran nuevos taxones (e.g. “Turma Hilates turma nov.”). En esta tesis se sigue principalmente para la clasificación de esporas el sistema taxonómico propuesto por Smith y Butterworth (1967). La terminología morfológica utilizada es concordante con la presentada por dichos autores, ampliada y actualizada por Punt et al. (2007). En el caso de las

167 criptosporas se opta por un orden alfabético, si bien se han propuesto esquemas de clasificación como el presentado por Ströther (1991). A continuación se expone la clasificación de las especies presentes en las diferentes localidades estudiadas, las cuales incluyen el rango de tamaño paralelo al eje mayor encontrado para esa especie, las localidades donde fueron encontradas, observaciones y comparaciones. Se presentan descripciones sistemáticas de las especies nuevas, como así de los taxones problemáticos o dejados en nomenclatura abierta y en las oportunidades donde los taxones están representados por un ejemplar y son considerados de interés. El principal material estudiado incluye los ejemplares identificados en muestras palinológicas de diferentes localidades, que representan mejor las características de los diferentes taxones. Los mismos están citados con la sigla BAFC-Pl seguido por las coordenadas England Finder. La distribución regional y temporal basada en registros previos de América del Sur, otras regiones de Gondwana y del Hemisferio Norte o Euroamérica está sintetizada en la TABLA 5.1.1.

Todas las especies son ilustradas en las FIGURAs 4.1.1.3.1; 4.1.1.3.2, 4.1.2.3.1; 4.1.2.3.2; 4.2.1.4.1 – 4.2.1.4.5; 4.2.2.3.1 – 4.2.2.3.7; 4.3.1.3.1 – 4.3.1.3.5; 4.3.2.3.1 – 4.3.2.3.5, separadas por localidades.

I.1.2. Afinidad botánica El uso del registro palinológico disperso (criptosporas y esporas trilete) para determinar las afinidades biológicas de las plantas deriva de tres fuentes principales: inferencias a partir de la comparación con las esporas de plantas terrestres (aparición y morfología), estudios comparativos morfológicos y anatómicos de meso y megafósiles con esporas in situ, y el análisis de la ultraestructura de la pared (ver Edwards y Wellman, 2001). Basada en la analogía con los propágulos reproductivos de las briofitas existentes, Gray (1985, 1991) argumentó que las tetradas de criptosporas permanentes son afines a plantas terrestres con un grado de organización del tipo de las briofitas o hepáticas. Las afinidades de las criptosporas monadas y diadas es más equívoca, debido a que no existen análogos modernos (Wellman et al., 1998). No así con las esporas trilete, las cuales tienen sus equivalentes entre las embriofitas actuales, donde su producción está extendida entre las traqueofitas y también, aunque esporádicamente, entre las briofitas (e.g., Gray, 1985). Los trabajos con más peso sobre las afinidades botánicas son aquellos que se refieren a descubrimientos in situ (e.g., Allen, 1980; Balme, 1995; Edwards y Richardson, 2004). A continuación se citan las afinidades botánicas para cada género y sus especies, solamente

168 aquellas de edad comprendida en el Devónico. Las citas corresponden a los trabajos arriba mencionados, con excepción de aquellos aclarados.

I.2. PALINOLOGÍA

I.2.1. CRIPTOSPORAS Hasta hace relativamente poco, los registros más antiguos de criptosporas, correspondían a los de la Republica Checa y a Arabia Saudita, en el margen oriental de Gondwana (Vavrdová, 1990; Ströther et al., 1996), sin embargo, recientemente Rubinstein et al. (2010) publicaron el registro más antiguo de criptosporas pertenecientes al Dapingiano, en la Formación Zanjón, en el noroeste argentino, registro que pone en vilo el lugar de origen del medio terrestre. El registro de criptosporas muestra muy poca variación temporal o espacial durante 30 millones de años aproximadamente (Steemans et al., 2009). Tanto las esporas trilete como las criptosporas hiladas eran inicialmente poco comunes, pero su abundancia y diversidad incrementó a partir del Silúrico Tardío. Las criptosporas conforman esporomorfos, dentro del rango de tamaño normal de las esporas, con paredes de esporopolenina, aunque con la falta de características como la marca trilete (Traverse, 2007). Se asemejan a agentes dispersores de plantas terrestres o de orígen dulceacuícola, de afinidad incierta. Estas incluyen tetradas obligadas, díadas y sus productos, monadas y esporomorfos encerrados por una membrana (Ströther, 1991). La importancia evolutiva de este grupo radica en que son la evidencia más fehaciente de la existencia de las briofitas. El análisis ultraestructural de la pared de criptosporas provenientes de Omán, sugieren que estas fueron producidas, más específicamente, por hepáticas primitivas (Wellman et al., 2003).

I.2.1.1. Lista de especies

Género. Cymbohilates RICHARDSON EMEND. BREUER AL-GHAZI, AL-RUWAILI, HIGGS, STEEMANS Y

WELLMAN, 2007.

Especie tipo. C. horridus RICHARDSON, 1996.

169 Cymbohilates heteroverrucosus BREUER, AL-GHAZI, AL-RUWAILI, HIGGS, STEEMANS Y WELLMAN 2007

FIGURA 4.3.2.3.1, L.

Observaciones. El único ejemplar hallado se adapta a la descripción de Breuer et al. (2007). El hilum en este caso es casi imperceptible.

Dimensiones (1 ejemplar). 45 µm.

Principal material estudiado. Puesto el Tigre x-1 BAFC-Pl 2269 (6) E58/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Cymbohilates rubinsteinae sp. nov.

FIGURAS 4.2.1.4.3, I; 4.3.2.3.1, M.

2005 Cymbohilates sp. 1 RUBINSTEIN ET AL. p. 12, Plate III (3)

2008 Acinosporites sp. DI PASQUO Y NOETINGER p. 201, FIGURA 7 (I)

Holotipo: BAFC-Pl: 4197 (1) R36. Paratipos: BAFC-Pl: 4194 (1) N60/2; BAFC-Pl: 2334 (1) C58/3.

Diagnosis: Criptospora hilada proximalmente. Contorno circular a subcircular. Exospora esculturada subecuatorialmente y distalmente con granos, espinas, verrugas, báculos o elementos biformes de entre 1 – 3 µm de altura densamente distribuidos, los cuales pueden o no estar fusionados formando un retículo. El área de contacto está esculturado también y está delimitada por una cicatriz más o menos circular.

Dimensiones (7 ejemplares). 42 - 64 µm.

Derivatio nominis: Dedicado a la Dra. Claudia Rubinstein.

Comparaciones. Cymbohilates baqaensis Breuer et al. (2007) del Pragiano – Emsiano de Arabia Saudita posee solamente baculas, las cuales pueden estar bifurcadas. C. comptulus Breuer et

170 al. (2007), tiene los mismos elementos en la ornamentación pero son más pequeño y no forman retículo. Observaciones. La densidad de la ornamentación varía de ejemplar a ejemplar, por lo que no es un rango constante.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4195 (1) B36/4; Puesto el Tigre x-1 BAFC-Pl 2334 (1) C58/3.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1 ,

Género. Dyadospora STRÖTHER Y TRAVERSE, 1979.

Especie tipo. D. murusattenuata STRÖTHER Y TRAVERSE, 1979.

Dyadospora murusattenuata STRÖTHER Y TRAVERSE SENSU STEEMANS, LE HÉRISSÉ Y BOZDOGAN 1996

FIGURAS 4.1.2.3.1, U; 4.2.2.3.1, W; 4.3.2.3.2, C.

2008 Dyadospora sp. DI PASQUO Y NOETINGER, p. 201, FIGURA 7 (L)

Observaciones. El morphon, compuesto por las especies D. murusattenuata y D. murusdensa, está ampliamente distribuido (ver Rubinstein y Vaccari, 2004) areal y estratigráficamente, sin embargo está citado hasta el Devónico temprano. El registro presentado en Noetinger y di Pasquo (2011) amplía el rango hasta el Frasniano.

Dimensiones (13 ejemplares). 32 – 74 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4196 (1) F26/2; Angosto de Alarache BAFC-Pl: 16988(3) E45/2; Puesto el Tigre x-1 BAFC-Pl 2287 (2) Z51/1; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1981(1) K22.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Gneudnaspora BALME EMEND. BREUER, AL-GHAZI, AL-RUWAILI, HIGGS, STEEMANS Y

WELLMAN, 2007.

171 Especie tipo. G. kernickii BALME,1988.

Gneudnaspora divellomedia (CHIBRIKOVA) BALME 1988 var. minor BREUER, AL-GHAZI, AL-

RUWAILI, HIGGS, STEEMANS Y WELLMAN 2007

FIGURA 4.3.2.3.2, H.

Observaciones. Si bien los ejemplares observados muestran los rasgos morfológicos descriptos por Breuer et al. (2007) para la especie, estos presentan un rango de tamaño levemente mayor.

Dimensiones (2 ejemplares). 36 – 38 µm.

Principal material estudiado. Puesto el Tigre x-1 BAFC-Pl 2292 (2) M41/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

172

I.2.2. ESPORAS Generalmente el término “espora” se emplea para las microsporas y homosporas (= isosporas) de las embriofitas, comprendiendo estas últimas, todas las plantas que desarrollan verdaderos embriones en su ciclo de vida, incluyendo Briofitas, Pteridofitas, y todas las plantas con semilla (Traverse, 2007). Sin embargo hay que diferenciar de ellas los granos de polen. La importancia evolutiva de las esporas trilete es que se considera que derivan del linaje de las plantas vasculares, ya que los grupos de plantas vasculares basales, tanto los fósiles como los actuales, producen esporas trilete o monolete. Solo una pequeña proporción de briofitas actuales produce esporas de esa naturaleza, aunque la condición trilete es casi no funcional o convergente (ver Steemans et al., 2009). Muchas de las esporas se han encontrado in situ y por lo tanto se conoce su afinidad botánica. Como los palinomorfos tienen un potencial de fosilización más alto y en una pequeña superficie se puede extraer igual o más información que la dada por una tafocenosis de meso y megafósiles, las asociaciones palinológicas brindan información vital que permite ir complejizando las reconstrucciones paleoecológicas.

I.2.2.1. Lista de especies

Anteturma PROXIMEGERMINANTES POTONIÉ, 1970

Turma TRILETES REINSCH EMEND. DETTMANN, 1963

Suprasubturma ACAVATITRILETES DETTMANN, 1963

Subturma AZONOTRILETES LÜBER EMEND. DETTMANN, 1963

Infraturma LAEVIGATI (BENNIE Y KIDSTON) POTONIÉ, 1956

Género. Leiotriletes (Naumova) POTONIÉ Y KREMP, 1954.

Especie tipo. L. sphaerotriangulatus (LOOSE) POTONIÉ Y KREMP, 1954.

Afinidad botánica. Zosterophyllopsida: Zosterophyllum llanoveranum (Leiotriletes sp.). Rhyniopsida: Cooksonia pertonii (Leiotriletes sp.).

173 Leiotriletes balapucensis DI PASQUO 2007

FIGURAS 4.2.2.3.2, N; 4.3.1.3.2, H. Observaciones. La falta de margen y los recurrentes pliegues del exosporio, ofrecen un amplio rango de contornos aparentes, desde subtriangular (ver di Pasquo 2007a, p. 135, FIGURA 6. F-I) a redondeado (ver Amenábar et al. 2006, p. 354, FIGURA 5 E-J). Es una especie muy común en el Devónico Medio de la región.

Dimensiones. (45 ejemplares) 80- 133 µm

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2001(1) Z59/3; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (1) L61.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Leiotriletes pagius ALLEN 1965

FIGURAS 4.2.2.3.2, O; 4.3.2.3.2, L.

Dimensiones. (18 ejemplares) 38- 58 µm

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2280 (1) L48/4; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1998(1) Z33/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Leiotriletes pyramidalis (LÜBER) ALLEN 1965

FIGURA 4.2.2.3.2, P.

Dimensiones. (4 ejemplares) 60- 81 µm

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2005(1) T33/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

174 Leiotriletes sp. cf. L. bonitus CRAMER 1966

FIGURA 4.3.2.3.2, K.

Descripción. Espora trilete de contorno triangular. Exosporio liso que aparenta ser infragranulado debido a la preservación. Marca trilete recta a ligeramente sinuosa, acompañada de finos labios. Se observa una zona oscurecida a lo largo del margen en la cara distal.

Observaciones. El ejemplar observado es de mayor tamaño que el propuesto por Cramer (1966) y carece de zonas oscurecidas a lo largo de la marca.

Dimensiones. (1 ejemplar) 70 µm

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2277 (2) C51/3.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Phyllothecotriletes LÜBER, 1955.

Especie tipo. P. nigritellus (LÜBER) LÜBER, 1955.

Afinidad botánica. Barinophytopsida: Enigmophyton superbum (Phyllothecotriletes (=Retusotriletes) microgranulatus).

Phyllothecotriletes densicorpus TIWARI Y SCHAARSCHMIDT 1975

FIGURA 4.3.2.3.2, N.

Descripción. Espora de contorno triangular con lados convexos y ángulos amplios a subcircular. Marca trilete generalmente abierta. Engrosamiento apical que se fusiona con el resto del área. Exosporio infragranulado.

Dimensiones. (2 ejemplares) 44- 52 µm

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2274 (2) C22.

175 Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Punctatisporites (IBRAHIM) POTONIÉ Y KREMP, 1954.

Especie tipo: P. punctatus IBRAHIM, 1933.

Afinidad botánica.: Rhyniales: Hostinella globosa (?Punctatisporites sp.). Trimerophytales: Dawsonites arcuatus (?Punctatisporites sp.). Barinophytopsida: Barinophyton citrulliforme (?Punctatisporites sp.); Protobarinophyton obrutschevii (?Punctatisporites sp.). Zosterophyllopsida: Discalis longistipa (Punctatisporites sp.)

Punctatisporites scabratus MCGREGOR 1960

FIGURA 4.3.2.3.2, P.

Descripción. Espora de contorno subtriangular. Exosporio infragranulado. Marca trilete que llega hasta los 2/3 del radio total de la espora, acompañada de labios bajos.

Dimensiones. (2 ejemplares) 50- 60 µm

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2267 (3) Q31/4, BAFC-Pl 2283 (1) U49/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Infraturma RETUSOTRILETI STREEL, 1964

Género. Retusotriletes NAUMOVA EMEND. STREEL, 1964.

Especie tipo. R. simplex NAUMOVA, 1953.

Afinidad botánica. Phaeophyta: Protosalvinia furcata (Retusotriletes sp.). Bryophyta: Orestovia devonica (Retusotriletes sp.). Rhyniales: Renalia hueberi (Retusotriletes sp.); Salopella allenii (?Retusotriletes sp.). Zosterophyllopsida: Discalis longistipa (?Retusotriletes sp.) Nothia aphylla (Retusotriletes sp.); Rebuchia ovata (?Retusotriletes sp.); Sawdonia acanthotheca (Retusotriletes

176 sp.); Sawdonia ornata (Retusotriletes sp.); Oricilla bilinearis (Retusotriletes sp.); Serrulacaulis furcatus (?Retusotriletes sp.); Zosterophyllum deciduum (Retusotriletes sp.); Zosterophyllum divaricatum (Retusotriletes sp.); Zosterophyllum llanoveranum (?Retusotriletes sp.); Zosterophyllum yunnacum (Retusotriletes sp.); Zosterophyllum sp. cf. Z. fertile (Retusotriletes sp.). Barinophytopsida: Barinophyton richardsonii (Retusotriletes sp.); Barinophyton sp. cf. B. obscurum (Retusotriletes sp.); Enigmophyton superbum (Retusotriletes sp.); Protobarinophyton pennsylvanicum (Retusotriletes sp.). Drepanophycales: Asteroxylon mackiei (Retusotriletes sp.). Afinidad incierta: Aglaophyton major (Retusotriletes sp. A.) (Wellman, 2004); Cathaiopteridium minutum (Retusotriletes sp.); Trichopherophyton teuchansii (Retusotriletes cf. triangulatus); Ventarura lyonii (?Retusotriletes cf. triangulatus) (Wellman, 2004).

Retusotriletes albarinii DI PASQUO Y NOETINGER 2008

FIGURAS 4.1.2.3.1, Z; 4.2.1.4.3, E, F, N; 4.2.1.4.4, S, T; 4.2.1.4.5, L, Q.

2002 Retusotriletes sp. STEPHENSON y MITCHELL, p. 48, FIGURA 3 (14).

1984 Retusotriletes cf. avonensis PLAYFORD y MCGREGOR, p. 34, pl. 1, FIGURA 16; pl. 5, FIGURA 4.

1984 Retusotriletes warringtonii RICHARDSON y LISTER 1969 in MCGREGOR 1984, p. 35, pl.1,

FIGURA 28; pl. 5, FIGURA 24.

Holotipo. BAFC-Pl: 1631(SEM) P35. Paratipos. BAFC-Pl: 16988(4) A50/3; BAFC-Pl: 16988(3) C57/4; BAFC-Pl: 16989(3) V32/2; BAFC-Pl: 1631(3) R21.

Diagnosis. Espora radial, trilete; contorno subtriangular a cuadrangular. La laesurae se extiende entre tres quintos y tres cuartos del margen ecuatorial, limitada por labios elevados derechos a sinuosos que varían entre 2 y 5 µm en grosor. La region ecuatorial se engrosa variablemente a lo largo de la curvatura, pareciéndose a un cíngulo de hasta 7 µm de ancho máximo. La exosporio es liso a sagrinado.

Dimensiones. (13 ejemplares). 35 - 80 µm.

Derivatio nominis: Dedicado al geólogo Luis Albariño.

177 Observaciones. La porción engrosada de la curvatura no es un rasgo constante. Se observa frecuentemente en uno o dos de los bordes del área de contacto, por lo que no es una crasitud ecuatorial verdadera.

Comparaciones. Ambitisporites warringtonii (Richardson y Lister 1969) Richardson et al. 2001 del Pridoli – Devónico Temprano del Reino Unido difiere de esta especie por tener un contorno más triangular, una laesura más larga y menor diámetro (22-32 µm). Retusotriletes avonensis Playford 1964, del Mississippiano de Canadá es similar pero se distingue por la presencia de una intexina separada, por su mayor tamaño, el engrosamiento ecuatorial constante y la ornamentación infragranulada.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4191 (1) H45/2; Angosto de Alarache BAFC-Pl 16988 (4) A50/3; 16988 (3) C57/4; 16989 (3) V32/2; 1631 (3) R21; 1631 (meb) P35.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Retusotriletes maculatus MCGREGOR Y CAMFIELD 1976

FIGURAS 4.1.2.3.2, A; 4.2.1.4.5, P; 4.3.2.3.2, Q.

Dimensiones (6 ejemplares). 36- 55 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4192 (1) D24/1; Angosto de Alarache BAFC- Pl:1631(2) P43/1; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2274 (2) A33/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Retusotriletes sp. cf. R. maculatus MCGREGOR Y CAMFIELD 1976

FIGURA 4.1.1.3.1, T.

Descripción. Espora trilete de contorno subcircular. Marca trilete indistinta, áreas de contacto lisas con papilas interradiales de entre 10- 13 µm de diámetro. Exosporio 1,5 µm de grosor.

Dimensiones (1 ejemplar). 58 µm.

178 Observaciones. La carencia de más ejemplares y la pobre preservación previene incluirla en la especie.

Principal material estudiado. Abra Límite BAFC-Pl 2090(1) Q23/3.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Retusotriletes ottonei NOETINGER Y DI PASQUO 2011

FIGURAS 4.2.2.3.2, Q, R, S.

1984 Retusotriletes sp. 3 MCGREGOR, p. 36, FIGURAS 2 (18), 5 (34).

1996 Retusotriletes sp. OTTONE, p.108, FIGURA 1 (1).

Holotipo. BAFC-Pl: 1977(1) W57/2. Paratipos. BAFC-Pl: 1980(1) D30/4; BAFC-Pl: 1981(1) G55/4.

Descripción. Espora trilete radial; contorno subcircular. Marca trilete simple, irregularmente acompañada de labios rectos a levemente sinuosos que se extienden hasta ¾ de la distancia al ecuador y que se conectan con los otros brazos de la laesura definiendo una curvaturae perfectae. Exosporio liso 1- 2.5 µm de grosor.

Dimensiones. (15 ejemplares) 52- 80 µm.

Derivatio nominis. Dr. Guillermo Ottone.

Comparaciones y observaciones. Retusotriletes paraguayensis Menéndez y Pöthe de Baldis tiene un exosporio más grueso, labios rectos y áreas de contacto deprimidas. R. distinctus Richardson tiene un rango de tamaño más grande y un exosporio muy grueso que forma un engrosamiento ecuatorial. R. dubiosus McGregor tiene una zona triangular oscurecida en el ápice de la prominencia. R. albarinii di Pasquo y Noetinger tiene el margen ecuatorial irregularmente engrosado. R. splendidus Cramer tiene un rango de tamaño más pequeño. R. pychovii Naumova es más pequeña y tiene una curvatura oscura. R. politus Owens tiene una marca trilete recta y un área triangular oscura en la región polar. R. punctimedianus Balme tiene un exosporio mucho más grueso y áreas de contacto deprimidas.

179

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1981(1) G55/4; BAFC-Pl: 1977(1) W57/2; BAFC-Pl: 1980(1) D30/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

?Retusotriletes paraguayensis MENÉNDEZ Y PÖTHE DE BALDIS 1967

FIGURA 4.2.1.4.5, S.

Descripción. Espora trilete de contorno subcircular. Exosporio de apariencia gruesa y lisa. Áreas de contacto claramente definidas y deprimidas.

Observaciones y comparaciones. Debido a que la laesura no se observa claramente a raíz del pobre estado de preservación del único ejemplar se designa con dudas a la especie. El ejemplar se asemeja a R. phillipsii Clendening et al. (1980) del Fameniano de E.E.U.U., sin embargo esta última porta costillas o estrías en el área de contacto.

Dimensiones (1 ejemplar). 80 µm.

Principal material estudiado. Angosto de Alarache BAFC-Pl: 1631(3) B21.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Retusotriletes simplex NAUMOVA 1953

FIGURA 4.2.2.3.3, A.

Dimensiones (2 ejemplares). 58- 59 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1984(1) G51/3.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

180 Infraturma MURORNATI POTONIÉ Y KREMP,1954

Género. Acinosporites RICHARDSON, 1965.

Especie tipo. A. acanthomammillatus RICHARDSON, 1965.

Afinidad botánica. Bryophyta: Orestovia devonica (Acinosporites sp.). Protolepidodendrales: Leclercqia complexa (Acinosporites lindlarensis); L. andrewsii (Acinosporites lindlarensis) (Wellman et al., 2009).

Acinosporites acanthomammillatus RICHARDSON 1965

FIGURAS 4.2.2.3.1, A; 4.3.1.3.1, A.

Descripción. Esporas de contorno subcircular a subtriangular. La ornamentación consta de crestas conformadas por verrugas, de forma redondeada que portan conos o espinas en sus topes, y de elementos libres.

Observaciones. La mayoría de los ejemplares reconocidos están en un rango de tamaño algo menor al propuesto por Richardson (1965).

Dimensiones. (19 ejemplares) 64- 130 µm

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1986(1) Y46/1; Tonono x-1 BAFC-Pl 1257 (1) L34/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Acinosporites apiculatus (STREEL) STREEL 1967

FIGURA 4.1.2.3.1, E.

Descripción. Esporas de contorno subcircular, con marca trilete casi imperceptible. Exosporio liso en proximal. Cara distal provista de verrugas, que ocasionalmente portan papilas y conos.

Dimensiones. (2 ejemplares) 63 – 66 µm

181 Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4197 (1) R36.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Acinosporites ledundae OTTONE 1996

FIGURAS 4.2.2.3.1, B; 4.3.1.3.1, B.

Descripción. Esporas de contorno subtriangular. Superficie proximal lisa. La ornamentación en la cara distal está provista verrugas, mayormente biformes, que se pueden fusionar ocasionalmente conformando rúgulas.

Observaciones. Este es un taxón bastante frecuente en el Devónico Medio- Superior.

Dimensiones. (23 ejemplares) 37 – 75µm

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1978(1) M46; Tonono x-1 BAFC-Pl 2081 (1) P43.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Acinosporites lindlarensis RIEGEL 1968

FIGURAS 4.1.2.3.1, F; 4.3.1.3.1, C; 4.3.2.3.1, A.

Descripción. Esporas de contorno subcircular. Superficie proximal lisa o con pequeños conos. La ornamentación en la cara distal está provista elementos biformes, de tamaño constante por espécimen, con bases redondas o poligonales expandidas montadas por espinas o báculas, que se pueden fusionar ocasionalmente conformando rúgulas.

Dimensiones. (11 ejemplares) 46- 68 µm

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4192 (1) S39/4; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2289 (1) S57/4; Tonono x-1 BAFC-Pl 1257 (1) V42/3.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

182 Acinosporites macrospinosus RICHARDSON 1965

FIGURA 4.2.2.3.1, C.

Descripción. Esporas de contorno circular, subcircular o triangular. La ornamentación consiste de procesos espinosos con ápices agudos. La marca trilete está acompañada por una prominencia apical.

Dimensiones. (3 ejemplares) 93 - 116u

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2041(1) H59/3.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Acinosporites macgregorii DI PASQUO Y NOETINGER 2008

FIGURAS 4.2.1.4.3, H; 4.2.1.4.5, H, M, N. Holotipo. BAFC-Pl: 1631(2) O21/1. Paratipos. BAFC-Pl: 16988(3) F44; BAFC-Pl: 1631(1) F25/3.

Descripción. Esporas trilete de contorno subtriangular a triangular. Márgenes interradiales derechos, levemente convexos, con vértices redondeados. Laesura se extiende 2/4 de la distancia al ecuador y puede estar acompañada por ornamentación. El margen ecuatorial puede aparecer engrosado a lo largo del margen debido a la densidad de la ornamentación. Areas de contacto grande. La ornamentación en la cara distal consiste de elementos fusionados formando rúgulas de 1 µm de ancho a 4 µm de largo, las cuales pueden estar montadas por espinas o gemas. También se encuentran elementos discretos como granos, espinas y conos con 2-4 µm ancho de base a 2 µm de altura.

Comparaciones y observaciones. Acinosporites ledundae Ottone tiene rúgulas compuestas por verrugas biformes con elementos como báculas, conos y capili. Dibolisporites sp. en McGregor 1984 tiene más elementos discretos y un rango de tamaño mayor. Verruciretusispora loboziakii

Higgs, Finucane y Tunbridge 2002 (pp. 145-148, pl. 1, FIGURAS 1-5, 9, 11) difiere de esta especie por su menor tamaño y la ornamentación compuesta mayormente por verrugas discretas.

Dimensiones. (14 ejemplares) 39- 50 µm

183

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4194 (1) N60/2; Angosto de Alarache BAFC-Pl: 16988(3) F44; BAFC-Pl: 1631(1) F25/3; BAFC-Pl: 1631(2) O21/1; BAFC-Pl: 1631(2) A22.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Acinosporites parviornatus RICHARDSON 1965

FIGURA 4.2.2.3.1, D.

Descripción. Ornamentación consistente de crestas angostas anastomosadas que portan pequeños conos.

Dimensiones. (4 ejemplares) 46 – 97µm

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2007(2) J33.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Acinosporites sp. cf. A. eumammillatus LOBOZIAK, STREEL Y BURJACK 1988

FIGURA 4.3.1.3.1, D.

Descripción. Miospora trilete de contorno subtriangular. Espesor del exosporio 1.5 µm. Brazos de la laesura elevados, los cuales se extienden hacia el ecuador. Elementos esculturales biformes que comprenden una base ancha montada por un pequeño elemento apenas discernible.

Observaciones. El único ejemplar encontrado carece de un engrosamiento ecuatorial consistente.

Dimensiones. (1 ejemplar) 30 µm

Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl 2081 (1) C38/1.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

184

Acinosporites sp. cf. A. macrospinosus RICHARDSON 1965

FIGURA 4.3.1.3.1, E.

Observaciones. El ejemplar observado es ligeramente más pequeño y más redondeado.

Dimensiones. (1 ejemplar) 66 µm

Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl 1257 (1) M38/4.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Biornatispora LELE Y STREEL,1969.

Especie tipo. B. dentata (STREEL) LELE Y STREEL, 1969.

Biornatispora sp. cf. B. salopiensis (RICHARDSON Y LISTER) STEEMANS 1981

FIGURA 4.3.2.3.1, H.

Descripción. Espora trilete de contorno ecuatorial subcircular. Marca trilete simple acompañada de labios muy finos. Hacia el ecuador el exosporio es de aspecto más denso que da la sensación de un cíngulo. La cara distal está ornamentada por muros que forman un retículo. Los lúmenes de este retículo son subpoligonales de diámetro más o menos constante. Los muros parecen portar procesos que no se pueden discernir claramente.

Observaciones. Debido a la pobre preservación del único ejemplar se previene una designación más precisa.

Dimensiones. (1 ejemplar) 52 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2284 (1) K27/3.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

185

Género. Camptotriletes NAUMOVA EX POTONIÉ Y KREMP, 1954.

Especie tipo. C.corrugatus (IBRAHIM) POTONIÉ Y KREMP, 1954.

Afinidad botánica. Se encuentran especies de Camptotriletes en taxones de Botryopteridales, en el Carbonifero.

Camptotriletes sp. in MCGREGOR 1984

FIGURAS 4.1.2.3.1, M; 4.3.2.3.1, I.

Descripción. Espora de contorno subcircular. Región distal y ecuatorial con verrugas que forman costillas convolutas las cuales integran un retículo imperfecto.

Dimensiones. (3 ejemplares) 45- 48 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4193 (2) J31/2; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2285 (2) U27/4.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Convolutispora HOFFMEISTER, STAPLIN Y MALLOY ,1955.

Especie tipo. C. florida HOFFMEISTER, STAPLIN Y MALLOY, 1955.

Afinidad botánica. Se encuentran especies de Convolutispora en taxones de Filicopsida: Botryopteridales; Zygopteridales; Filicales. Cycadopsia: Lagenostomales, en el Carbonifero.

Convolutispora subtilis OWENS 1971

FIGURA 4.2.2.3.1, L.

Descripción. Espora trilete, circular a subcircular. La lesura recta, llega hasta ¾ del diámetro total de la espora. Exosporio grueso, uniformemente ornamentado por costillas convolutas bajas y angostas, densamente empaquetadas. Estas presentan anastomosis regulares. Las costillas tienene 1.5- 2

186 µm de ancho y hasta 1.3 µm de alto. La ornamentación está reducida o ausente en las áreas de contacto. El grosor del exosporio en el ecuador es de 2.5 µm.

Dimensiones. (1 ejemplar) 51 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2061(1) O37/4.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Dictyotriletes (NAUMOVA) SMITH Y BUTTERWORTH, 1967.

Especie tipo. D. bireticulatus (IBRAHIM) POTONIÉ Y KREMP, 1954.

Afinidad botánica. Filicopsida: Botryopteridales. Orden incierto: Sclerocelyphus, en el Carbonifero.

Morphon: Dictyotriletes emsiensis RUBINSTEIN, MELO Y STEEMANS 2005

FIGURAS 4.1.2.3.1, T; 4.2.1.4.5, F; 4.3.2.3.2, A, B.

Observaciones. Los ejemplares observados en las diferentes localidades estudiadas muestran las variaciones morfológicas que apoyaron la instauración del morphon.

Dimensiones. (24 ejemplares) 43- 91 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4194 (1) V39; Angosto de Alarache BAFC-Pl: 1631(1) H34; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2372 (1) X37/3, BAFC-Pl 2334 (1) U53/2.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

cf. Dictyotriletes craticulus CLAYTON Y GRAHAM 1974

FIGURA 4.3.2.3.1, T.

187 Descripción. Espora de contorno subcircular. Marca trilete oscurecida por la ornamentación. El exosporio consta de muros que forman un retículo imperfecto con lúmenes irregulares de entre 3 y 5 µm de diámetro.

Dimensiones. (1 ejemplar) 61 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2287 (1) N33/1.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Emphanisporites MCGREGOR, 1961.

Especie tipo. E. rotatus (MCGREGOR) MCGREGOR, 1973.

Afinidad botánica. Rhyniales: Horneophyton lignieri (Emphanisporites decoratus) (Wellman, 2004)

Emphanisporites annulatus MCGREGOR 1961

FIGURA 4.3.2.3.2, D.

Observaciones. Esta espora, importante estratigráficamente, ha sido observada en una sola de las localidades estudiadas, a pesar de los solapamientos temporales con las demás. De todas maneras los ejemplares encontrados están en general en muy mal estado.

Dimensiones. (5 ejemplares) 45- 58 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2288 (1) V29.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Emphanisporites epicautus RICHARDSON Y LISTER 1969

FIGURAS 4.2.2.3.2, A; 4.3.1.3.1, O; 4.3.2.3.2, E.

188 Descripción. Espora radial con curvaturas perfectas distintivas y áreas de contacto. Presencia de muros finos radiales, en número de siete a diez, y engrosamiento en el área apical. Cara distal lisa.

Dimensiones. (9 ejemplares) 34- 53 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2288 (1) N48/1; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2000(1) P29/2; Tonono x-1 BAFC-Pl 1256 (2) U19.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Morphon: Emphanisporites micrornatus BREUER, STRICANNE Y STEEMANS 2005

FIGURA 4.3.2.3.2, F.

Descripción. Espora de contorno subcircular. Marca trilete acompañada de labios que no llegan al polo proximal. El exosporio fuera de las áreas de contacto tiene ornamentación compuesta de gránulos densamente empaquetados sobre todo en la región ecuatorial.

Dimensiones. (1 ejemplar) 40 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2274 (2) A23/1.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Emphanisporites rotatus MCGREGOR EMEND. MCGREGOR 1973

FIGURAS 4.2.1.4.5, O; 4.2.2.3.2, B; 4.3.1.3.1, P; 4.3.2.3.2, G.

Observaciones. Taxón muy abundante en las localidades encontradas.

Dimensiones. (32 ejemplares) 32- 70 µm.

Principal material estudiado. Angosto de Alarache BAFC-Pl: 1631(1) Y44/4; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2280 (2) A49/2; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1998(1) O57; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (1) C46/2.

189

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Scylaspora BURGESS Y RICHARDSON, 1995.

Especie tipo. S. scripta BURGESS Y RICHARDSON, 1995.

Afinidad botánica. ?Rhyniopsida: Esporangios indeterminados (Wellman, 1999).

?Scylaspora costulosa BREUER, AL-GHAZI, AL-RUWAILI, HIGGS, STEEMANS Y WELLMAN 2007

FIGURA 4.1.1.3.1, U.

Descripción. Contorno circular. Superficie proximal con áreas de contacto levemente deprimidas y limitadas por una curvatura perfecta. La marca trilete tenuemente distinguible, simple y recta. En las áreas de contacto se observan muros radiales y sinuosos.

Observaciones. A pesar de la buena preservación del ejemplar, el hecho de que esté parcialmente cubierto por fitoclastos, la carencia de otros especímenes y la ausencia de ejemplos similares en la literatura de América del Sur previene una designación más formal. Sería recomendable revisar el material tipo de Retusotriletes paraguayensis Menéndez y Pöthe de Baldis (1967) ya que es llamativo su parecido y lamentablemente tiene una descripción muy austera.

Dimensiones. (1 ejemplar) 64 µm.

Principal material estudiado. Abra Límite BAFC-Pl 2086(1), EF: E40.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Infraturma APICULATI (BENNIE y KIDSTON) POTONIÉ, 1956

Género. Apiculiretusispora (STREEL) STREEL, 1967.

Especie tipo. A. brandtii STREEL, 1964.

190

Afinidad botánica. Afinidad incierta: Aglaophyton major (Apiculiretusispora sp.); Catenalis digitata (Apiculiretusispora sp.); Chaleuria cirrosa (Apiculiretusispora sp., A. gaspiensis – megaspora). Rhyniales: cf. Cooksonia caledonica/ ?Renalia sp. (Apiculiretusispora sp.) (Edwards y Richardson, 1996); Cooksonia crassiparietilis (Apiculiretusispora plicata); Horneophyton lignieri (Apiculiretusispora sp.); Huia recurvata (Apiculiretusispora sp.); Renalia hueberi (Apiculiretusispora sp.); Rhynia gwynne-vaughanii (Apiculiretusispora sp., A. plicata) (Wellman, 2004); Torticaulis transwalliensis (cf. Apiculiretusispora sp.). Trimerophytales: Dawsonites sp. cf. D. arcuatus (Apiculiretusispora sp.); Pertica dalhousii (Apiculiretusispora sp.); Pertica varia (Apiculiretusispora sp.); cf. Pertica sp. Doran, Gensel y Andrews 1978 (Devoniano, Canada); Psilophyton charientos (Apiculiretusispora brandtii); Psilophyton crenulatum (Apiculiretusipora sp.); Psilophyton dawsonii Banks, Leclercq y Hueber 1975 (Devoniano, Canada); Psilophyton forbesii (Apiculiretusispora sp.); Psilophyton princeps (Apiculiretusispora sp.); ?Psilophyton sp. (?Apiculiretusispora sp.); Trimerophyton robustius (Apiculiretusispora sp.). Zosterophyllopsida: Nothia aphylla (Apiculiretusispora sp.); Zosterophyllum australianum (Apiculiretusispora sp.). Barinophytopsida: Krithodeophyton croftii (Apiculiretusispora brandtii).

Apiculiretusispora brandtii STREEL 1964

FIGURA 4.2.2.3.1, H; 4.3.2.3.1, D.

Descripción. Espora anisopolar de contorno ecuatorial circular a subtriangular. Curvaturas perfectas o imperfectas, que se unen en los extremos distales de la marca trilete delimitando las áreas de contacto lisas o con ornamentación reducida. Por fuera de la cara proximal, el exosporio porta una escultura variable de granos, conos y/o espinas, inferior al micrón.

Observaciones. La especie se ajusta a la descripción propuesta por Streel (1967) y el rango de tamaño propuesto por di Paquo (2007).

Dimensiones. (4 ejemplares) 54- 64 µm

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2289 (1) F59; San Antonio x-1 BAFC- Pl: 1980(1) J54.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

191

Apiculiretusispora densiconata TIWARI Y SCHAARSCHMIDT 1975

FIGURA 4.3.2.3.1, E.

Dimensiones. (1 ejemplar) 92 µm

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2279 (1) L43/1.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Apiculiretusispora gaspiensis MCGREGOR 1973

FIGURA 4.2.2.3.1, I.

Descripción. Espora de contorno ecuatorial circular. Laesurae, acompañada de labios, que llega entre 2/3 a 4/5 del radio total de la espora. Curvatura perfecta, generalmente oscurecida por la ornamentación o por pliegues de la pared. Elementos esculturales que llegan hasta 1 µm tanto de ancho y alto.

Dimensiones. (6 ejemplares) 53- 80 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1980(1) P26/2.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Apiculiretusispora plicata (ALLEN) STREEL 1967

FIGURAS 4.1.2.3.1, K; 4.2.1.4.5, C; 4.2.2.3.1, J; 4.3.1.3.1, H; 4.3.2.3.1, F.

Descripción. Espora trilete, contorno circular pudiendo ser deformado por pliegues secundarios. Laesura generalmente acompañada por labios sinuosos y finos. Exosporio fino, menos de 1 µm ornamentado por granos menores a 0.6 µm distribuidos principalmente en la cara distal. Algunos especimenes muestran curvaturas imperfectas.

Observaciones. La descripción original de Allen (1965) ya contempla la presencia de curvaturas imperfectas en algunos ejemplares, característica por la cual Streel (1967) propone la

192 combinación al género Apiculiretusispora. Este taxón es frecuente en los sedimentos asignados al Devónico Medio y Temprano del NOA.

Dimensiones. (51 ejemplares) 35- 80 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4197 (2) W29; Angosto de Alarache BAFC-Pl: 1631(1) M37; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2273 (1) G52; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2049(1) K54; Tonono x-1 BAFC-Pl 1257 (1) F28/3.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Biharisporites POTONIÉ, 1956.

Especie tipo. B. spinosus SINGH in SURANGE, SINGH Y SRIVASTAVA, 1953.

Afinidad botánica. Archaeopteridales: Archaeopteris sp. cf. A. jacksonii (Biharisporites sp. - megaspora); Archaeopteris halliana (Biharisporites sp. - megaspora); Archaeopteris latifolia (Biharisporites sp. - megaspora); Archaeopteris macilenta (Biharisporites parviornatus. - megaspora); Tanaitus furchihasta (Biharisporites sp. - megaspora).

Biharisporites parviornatus RICHARDSON 1964

FIGURAS 4.2.2.3.1, D; 4.2.2.3.1, K.

Observaciones. Los ejemplares del NOA observados están en un rango de tamaño menor al propuesto por la descripción de Richardson (1964), sin embargo esto puede deberse al tamaño de la malla utilizado durante el procesamiento del material.

Dimensiones. (13 ejemplares) 100- 174 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1984(1) X51/3; Tonono x-1 BAFC-Pl 1256 (1) U19.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

193

Género. Corystisporites RICHARDSON, 1965.

Especie tipo. C. multispinosus RICHARDSON ,1965.

Corystisporites multispinosus RICHARDSON var. multispinosus MCGREGOR Y CAMFIELD 1982

FIGURAS 4.2.2.3.1, N; 4.3.2.3.1, J.

Descripción. Espora trilete de contorno subtriangular o subcircular. Lesura escondida por labios prominentes. Exosporio proximal escabrado y ecuatorial y distalmente espinoso, las espinas emergen de una base bulbosa que pueden fundirse en grupos. Las espinas terminan en forma puntiaguda o raramente expandida.

Comparaciones y observaciones. Los ejemplares encontrados en esta región son ligeramente más pequeños que los descriptos por McGregor y Camfield (1982), sin embargo están dentro del rango propuesto originalmente por Richardson (1965).

Dimensiones. (3 ejemplares) 81-87 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2274 (1) A62/2; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2007(1) J52/2.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Corystisporites? sp.

FIGURA 4.3.2.3.1, K.

Descripción. Espora trilete, azonada, de contorno subtriangular. Exosporio proximal escabrado y ecuatorial y distalmente espinoso. Las espinas se prolongan hasta los 15 µm y terminan de manera acuminada.

Comparaciones y observaciones. El ejemplar se asemeja a C. collaris Tiwari y Schaarschmidt 1975, pero la ausencia de gula o prominencia apical por sobre la sutura, debido a la pobre preservación del único ejemplar, impide una designación más acertada.

194 Dimensiones (1 ejemplar). 70 µm.

Principal material estudiado. Puesto el Tigre x-1, BAFC-Pl 2373 (2) F27.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Dibolisporites RICHARDSON, 1965.

Especie tipo. D. echinaceus (EISENACK) RICHARDSON, 1965.

Afinidad botánica. Cladoxylales: Calamophyton primaevum (Dibolisporites sp.); Foozia minuta (Dibolisporites sp.).

Dibolisporites echinaceus (EISENACK) RICHARDSON 1965

FIGURAS 4.2.2.3.1, P; 4.3.1.3.1, K.

Descripción. Espora radial trilete. Exosporio fino, frecuentemente plegado. Ornamentación variable consistente de espinas que pueden presentar las puntas aplanadas y terminar con pequeños conos o pilas. Los procesos están densamente dispuestos. La marca trilete llega hasta los ¾ del radio total de la espora. Los labios pueden estar ocasionalmente elevados, como también ocasionalmente se observan curvaturas perfectas en algunos ejemplares.

Comparaciones y observaciones. Los ejemplares asignados cumplen satisfactoriamente las características descritas por Richardson (1965). Es un taxón que es muy recurrente en el Devónico Medio.

Dimensiones. (13 ejemplares) 52- 130 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1978(1) W36/2; Tonono x-1 BAFC-Pl 1257 (1) Y24/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Dibolisporites eifeliensis (LANNINGER) MCGREGOR 1973

195 FIGURAS 4.1.2.3.1, Q; 4.2.2.3.1, Q; 4.3.1.3.1, L; 4.3.2.3.1, P.

Descripción. Espora trilete, de contorno subtriangular a subcircular. Superficie proximal escabrada. Region ecuatorial y distal portando tubérculos que pueden tener la porción basal bulbosa y báculas. Marca trilete simple, frecuentemente oscurecida por pliegues del exosporio.

Dimensiones. (9 ejemplares) 35- 64 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4195 (1) R43/4; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2279 (1) B40/1; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1999(1) B41/1; Tonono x-1 BAFC-Pl 1257 (2) D49/3.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Dibolisporites farraginis MCGREGOR Y CAMFIELD 1982

FIGURA 4.1.1.3.1, Q.

Descripción. Miospora trilete de contorno subcircular. Laesura, cuando se observa, oscurecida por pliegues del exosporio. Regiones ecuatorial y distal con una mezcla de espinas, báculos y verrugas de hasta 1 µm de alto. La ornamentación se distribuye homogéneamente en estas regiones, mientras que en las áreas de contacto está mucho más espaciada.

Observaciones. Los ejemplares observados están en el límite inferior de tamaño propuesto por los autores.

Dimensiones. (2 ejemplares) 45- 46 µm.

Principal material estudiado. Abra Límite BAFC-Pl 2086(1) B27/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Dibolisporites hystricosus HASHEMI Y PLAYFORD 2005

FIGURA 4.2.2.3.1, R.

196 Descripción. Espora trilete, de contorno subcircular. Marca trilete recta que llega hasta los ¾ o el radio total de la espora, en longitud, siempre acompañada por labios. Pared del exosporio 1- 2 µm de grosor, comúnmente con pliegues debido a la compresión. Áreas de contacto con granos dispersos que se acomodan linealmente a lo largo de la lesura. Regiones próximo- ecuatorial y distal portan pilas y báculas de hasta 3 µm de alto, montadas por hasta 3 conos. Los elementos más grandes pueden estar montados por granos o extensiones filiformes. Elementos esculturales tienen 0.5- 1.5 µm de ancho en la base y hasta 3 µm de largo.

Observaciones.

Dimensiones. (3 ejemplares) 49- 64 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2007(1) V28.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Dibolisporites quebecensis MCGREGOR 1973

FIGURAS 4.1.2.3.1, S; 4.2.2.3.1, S; 4.3.1.3.1, M; 4.3.2.3.1, R.

Descripción. Espora trilete, de contorno subtriangular a subcircular. Marca trilete que llega hasta los 4/5 del radio de la espora, si acompañada por labios, estos tienen un ancho menor al micrón. Exosporio tiene más de 3 µm de grosor en el ecuador. Áreas de contacto pueden ser lisas o levemente ornamentadas. Porciones distal y próximo-ecuatorial portando báculos tubérculos o verrugas. Procesos que a su vez están montados por espinas filiformes de hasta 0.5 µm de largo.

Dimensiones. (12 ejemplares) 36- 52 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4197 (2) B24/1; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2278 (1) A53/1; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2041(1) T23/1; Tonono x-1 BAFC-Pl 1257 (1) H32/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

197 Dibolisporites sp. cf. D. farraginis MCGREGOR Y CAMFIELD 1982

FIGURA 4.2.2.3.1, T.

Descripción. Miospora trilete. Contorno subciruclar. Pared 3.5 µm de ancho. Las regiones ecuatorial y distal portan una variedad de espinas, conos, verrugas y báculas de 1.5- 2 µm de base y 3- 4 µm de largo, algunas de las cuales pueden estar montadas por procesos filiformes. Las áreas de contacto presentan escultura muy dispersa.

Comparaciones y observaciones. La falta de más ejemplares y la pobre preservación del presentado, no permite una asignación más específica.

Dimensiones. (1 ejemplar) 58 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1983(1) X43/3.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Dibolisporites sp. cf. D. gibberosus (NAUMOVA) RICHARDSON 1965 in MCGREGOR 1974

FIGURA 4.3.2.3.1, O.

Descripción. Miospora trilete. Contorno subcircular. Las regiones ecuatorial y distal portan una variedad de espinas, conos, báculas y verrugas que pueden conformar breves rúgulas de 0.5- 1 µm de alto. Áreas de contacto lisa.

Dimensiones. (1 ejemplar) 92 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2289 (1) W31.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Dibolisporites sp. cf. D. wetteldorfensis LANNINGER 1968

FIGURA 4.2.1.4.3, D.

198 Descripción. Miospora trilete. Contorno subtriangular. Pared 3.5 µm de ancho. Las regiones ecuatorial y distal portan una variedad de espinas, conos, y estructuras tipo pila que pueden portar espinas terminales. La marca trilete está acompañada de anchos labios.

Comparaciones y observaciones. La falta de más ejemplares y la pobre preservación del presentado, no permite una asignación más específica.

Dimensiones. (1 ejemplar) 45 µm.

Principal material estudiado. Angosto de Alarache BAFC-Pl: 16989(4) F46.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Dibolisporites uncatus (NAUMOVA) MCGREGOR Y CAMFIELD 1982

FIGURAS 4.2.2.3.1, U; 4.3.1.3.1, N; 4.3.2.3.1, S.

Sinonimia

1999 Dibolisporites sp. 2 in RUBINSTEIN, p. 17, FIGURA 3, C.

Descripción. Espora trilete, de contorno subcircular. Marca trilete indistinta. Pared del exosporio 1.5- 4 µm de grosor. Areas de contacto lisas o con el mismo tipo de escultura que tiene en la cara distal, pero mucho más reducida. Regiones próximo-ecuatorial y distal portan una mezcla de granos, espinas con puntas romas, agudas o ensanchadas que pueden tener una o dos constricciones a lo largo de su recorrido; conos, algunos montados por una extensión apical de hasta 2 µm de largo; y verrugas con o sin extensión apical. Elementos esculturales tienen 1- 9 µm de ancho y hasta 10 µm de largo. La mayoría de los ejemplares portan más espinas que verrugas o conos.

Dimensiones. (10 ejemplares) 36- 52 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2274 (2) Q38; San Antonio x-1 BAFC- Pl: 1980(1) J60;Tonono x-1 BAFC-Pl 1257 (1) N45/4.

199 Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Dibolisporites vegrandis MCGREGOR Y CAMFIELD 1982

FIGURA 4.2.2.3.1, V.

Descripción. Espora trilete, de contorno subcircular o subtriangular. Marca trilete que llega hasta los ¾ o el radio total de la espora, en longitud. Pared del exosporio 2- 4 µm de grosor, comúnmente con pliegues debido a la compresión. Áreas de contacto con granos dispersos. Regiones próximo- ecuatorial y distal portan granos, conos y espinas. Los elementos más grandes pueden estar montados por granos o extensiones filiformes. Elementos esculturales tienen 0.5- 1.5 µm de ancho en la base y hasta 3 µm de largo.

Dimensiones. (11 ejemplares) 64- 87 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2036(1) P43.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Dibolisporites? nodosus TURNAU 1986

FIGURAS 4.1.2.3.1, R; 4.3.2.3.1, Q.

Descripción. Contorno subtriangular, ápices redondeados. Suturas simples. Curvatura perfecta. Exosporio fuera del área de contacto granulado, ornamentado con espinas de base ancha de entre 1 y 1,5 µm y 1- 4,5 µm de alto.

Observaciones. Los ejemplares de las localidades estudiadas tienen los procesos menos espaciados que los ejemplares de Turnau (1986).

Dimensiones. (7 ejemplares) 41- 56 µm.

200 Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4196 (1) E51/1; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2269 (6) S59/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Granulatisporites (IBRAHIM) POTONIÉ Y KREMP, 1954.

Especie tipo. G. granulatus IBRAHIM, 1933.

Afinidad botánica. Rhyniales: Rhynia gwynne-vaughanii (Granulatisporites sp.). Drepanophycalles: Drepanophycus spinaeformis (?Granulatisporites sp.). Continúa en el Carbonífero representando los taxones: Lycopsida (Lepidocarpaceae); Filicopsida (Botryopteridales; Orden incierto); Equisetopsida (Equisetales); Cycadopsida (Lagenostomales).

Granulatisporites muninensis ALLEN 1965

FIGURAS 4.2.2.3.2, M; 4.3.1.3.2, G.

Descripción. Contorno triangular, ápices redondeados. Sutura recta que llega hasta el borde ecuatorial acompañada de labios elevados. Exosporio infragranulado en las áreas de contacto y en la región ecuatorial y distal consta de granos homogéneamente espaciados.

Observaciones. Los ejemplares observados tienen un tamaño algo mayor que el propuesto en la descripción original de Allen (1965).

Dimensiones. (2 ejemplares) 44- 46 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2002(1) G59/1; Tonono x-1 BAFC-Pl 1256 (1) R31.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Subinfraturma BACULATI DYBOVÁ Y JACHOWICZ, 1957

201 Género. Raistrickia (SCHOPF, WILSON Y BENTALL) POTONIÉ Y KREMP, 1954.

Especie tipo. R. grovensis SCHOPF in SCHOPF, WILSON Y BENTALL ,1944.

Afinidad botánica. Filicopsida: Botryopteridales; Zygopteridales en el Carbonifero.

Raistrickia aratra ALLEN 1965

FIGURA 4.3.1.3.2, K.

Descripción. Espora trilete. Contorno subcircular. Marca trilete borrosa. Exosporio ornamentado con escultura variable aunque predominantemente con báculas de entre 3- 11 µm de alto y 2- 10 µm de ancho, con rúgulas, conos y espinas. La disposición de la escultura es bastante dispersa.

Dimensiones. (1 ejemplar) 87 µm.

Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (1) J59.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Subinfraturma VERRUCATI DYBOVÁ Y JACHOWICZ, 1957

Género. Verruciretusispora OWENS ,1971.

Especie tipo. V. robusta OWENS, 1971.

Verruciretusispora dubia (EISENACK) RICHARDSON Y RASUL 1978

FIGURA 4.3.1.3.2, M.

Descripción. Espora trilete. Contorno subcircular . Marca trilete simple. Pared oscurecida de manera irregular en el polo proximal. Áreas de contacto lisa y pared distal ornamentada con granos y verrugas de contorno subcircular a suboval en vista lateral ( 2- 5 µm alto y 1- 3 µm ancho), dispersas irregularmente.

Dimensiones. (1 ejemplar) 71 µm.

202 Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl 1256 (1) Y22/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Verruciretusispora ornata (MENÉNDEZ Y PÖTHE DE BALDIS) PÉREZ LEYTON EX DI PASQUO 2005

FIGURAS 4.2.2.3.3, D; 4.3.1.3.2, N.

Dimensiones. (14 ejemplares) 64- 82 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2041(2) G33/1; Tonono x-1 BAFC-Pl 1256 (1) U43/3.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Verrucosisporites (IBRAHIM) EMEND. SMITH Y BUTTERWORTH, 1967

Especie tipo. V. verrucosus (IBRAHIM) IBRAHIM, 1933

Afinidad botánica. Lycopsida: (Isoetales); Filicopsida: (Botryopteridales, Zygopteridales, Marattiales); Cycadopsida: (Lagenostomales, Trigonocarpales) en el Carbonifero.

Verrucosisporites bulliferus (TAUGOURDEAU-LANTZ) RICHARDSON Y MCGREGOR 1986

FIGURA 4.2.2.3.3, E.

Dimensiones (2 ejemplares). 43 – 52 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2046(1) N56.

Verrucosisporites loboziakii MARSHALL Y FLETCHER 2002

FIGURA 4.2.2.3.3, F.

Dimensiones (7 ejemplares). 75 – 128 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2038(1) Q31/4.

203

Verrucosisporites sp. cf. V. loboziakii MARSHALL Y FLETCHER 2002

FIGURA 4.3.1.3.2, R.

Descripción. Espora radial. Contorno circular, ligeramente oval. Sutura no visible. Exosporio ornamentado proximal y distalmente por verrugas de diferentes tamaños que pueden estar anastomosadas.

Observaciones. La falta de preservación y la falta de más ejemplares previene una designación más precisa.

Dimensiones (1 ejemplar). 70 µm.

Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl: 1257(1) M24.

Verrucosisporites premnus RICHARDSON 1965

FIGURA 4.3.1.3.2, O.

Descripción. Espora radial. Contorno circular, ligeramente oval. Sutura no visible. Exosporio proximalmente liso, ornamentado ecuatorial y distalmente por verrugas, de contorno subcircular, poligonal o irregular, de diferentes tamaños que pueden estar anastomosadas.

Observaciones. Esta especie forma parte del morphon Verrucosisporites scurrus creado por McGregor y Playford (1992).

Dimensiones (1 ejemplar). 70 µm.

Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl: 2081(1) W35/1.

Verrucosisporites scurrus (NAUMOVA) MCGREGOR Y CAMFIELD 1982

204 FIGURAS 4.2.2.3.3, G; 4.3.1.3.2, P,Q.

Dimensiones (64 ejemplares). 41 – 81 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2041(1) H34/1, 1975(1) L23; Tonono x-1 BAFC-Pl: 1256(1) Y28/2.

Verrucosisporites sp. A

FIGURAS 4.1.2.3.2, E, F; 4.3.2.3.2, V.

1984 ?Schopfites minor MCGREGOR, p. 37, Plate 2 (6); 6 (7).

Descripción. Espora con marca trilete no discernible. Contorno circular a subcircular. La escultura en distal cuenta con verrugas y conos densamente empaquetados. Las verrugas, de entre 1.5 y 2 µm, forman rúgulas dando la sensación de un pseudoreticulado.

Observaciones y comparaciones. V. scurrus (Naumova) McGregor y Camfield (1982) cuenta con una ornamentación más variada y de mayor tamaño. V. tumulentus Clayton y Graham (1974) no forma comúnmente rúgulas. V. microverrucosus Ibrahim (1933) tiene una laesura evidente y las verrugas cubren toda la espora.

Dimensiones (3 ejemplares). 44 – 48 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4195 (1) R45/1, BAFC-Pl 4195 (2) U42/3; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2277 (1) D46/4.

Verrucosisporites tumulentus CLAYTON Y GRAHAM 1974

FIGURAS 4.2.2.3.3, H; 4.3.1.3.2, S.

Dimensiones (10 ejemplares). 38 – 70 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2033(1) Z40; Tonono x-1 BAFC-Pl: 1255(1) C53/1.

205

Género. Squamispora BREUER, AL-GHAZI, AL-RUWAILI, HIGGS, STEEMANS Y WELLMAN, 2007.

Especie tipo. S. arabica BREUER, AL-GHAZI, AL-RUWAILI, HIGGS, STEEMANS Y WELLMAN, 2007.

Squamispora arabica BREUER, AL-GHAZI, AL-RUWAILI, HIGGS, STEEMANS Y WELLMAN 2007

FIGURA 4.1.2.3.2, C.

Descripción. Espora trilete de contorno subcircular a subtriangular. Marca trilete simple y recta que se extiende hasta el ecuador. Toda la espora está cubierta por verrugas que se disponen regularmente.

Observaciones. La especie se encontró en una única localidad.

Dimensiones. (7 ejemplares) 17- 19 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4197 (2) C39/2.

Subinfraturma NODATI DYBOVÁ Y JACHOWICZ, 1957

Género. Apiculatasporites (IBRAHIM) EMEND. SMITH Y BUTTERWORTH, 1967.

Especie tipo. A. spinulistratus (LOOSE) IBRAHIM,1933.

Afinidad botánica. Filicopsida: Zygopteridales en el Carbonifero.

Apiculatasporites microconus (RICHARDSON) MCGREGOR Y CAMFIELD 1982

FIGURAS 4.1.2.3.1, J; 4.2.2.3.1, F; 4.3.1.3.1, G.

Descripción. Esporas trilete de contorno subtriangular o subcircular. Laesura simple o acompañada de labios. Pared comúnmente plegada. Áreas de contacto lisas. Región proximal ecuatorial y distal ornamentadas con granos, conos y espinas de 0.5 a 1.5 µm de altura.

206 Comparaciones y observaciones. Los especímenes encontrados se ajustan a la descripción expandida de McGregor y Camfield (1982), cayendo en el rango de tamaño inferior a los 110 µm.

Dimensiones. (14 ejemplares) 59-104 µm

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4192 (1) T39; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2006(1) F56/2; Tonono x-1 BAFC-Pl 1258 (2) S18.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Apiculatisporis POTONIÉ Y KREMP, 1956.

Especie tipo. A. aculeatus IBRAHIM, 1933.

Afinidad botánica. Zosterophyllopsida: Gosslingia breconensis (Apiculatisporis sp.); Zosterophyllum australianum (Apiculatisporis sp.). Equisetopsida – Bowmanitales: Eviostachya hoegii (Apiculatisporis sp.). Continúa en el Carbonifero en Filicopsida.

Apiculatisporis sp. A. in AMENÁBAR, DI PASQUO, CARRIZO Y AZCUY 2006

FIGURA 4.2.2.3.1, G.

Observaciones. Este ejemplar tiene un contorno subcircular. La falta de más ejemplares previene una designación más formal.

Dimensiones. (1 ejemplar) 46 µm

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2038(1) H34.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

207 Género. Lophotriletes NAUMOVA EX ISHCHENKO, 1952.

Especie tipo. L. gibbosus (IBRAHIM) POTONIÉ Y KREMP, 1954.

Afinidad botánica. Filicopsida (Botryopteridales), en el Carbonifero.

Lophotriletes devonicus (NAUMOVA EX CHIVRIKOVA) MCGREGOR Y CAMFIELD 1982

FIGURAS 4.3.1.3.2, I; 4.3.2.3.2, M.

Diagnosis. Espora de contorno subtriangular, con lados levemente cóncavos. Cara proximal mayormente lisa aunque presenta algunos granos bastante dispersos. La ornamentación en la cara distal y en la zona ecuatorial presenta conos y conos truncados, granos y báculas.

Dimensiones. (2 ejemplares) 34- 52 µm

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2279 (1) A52/2; Tonono x-1 BAFC-Pl 1257 (1) W20/2.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Subturma ZONOTRILETES WALTZ, 1935

Infraturma ZONATI POTONIÉ y KREMP, 1954

Género. Samarisporites RICHARDSON, 1965.

Especie tipo. S. orcadensis (RICHARDSON) RICHARDSON, 1965.

Afinidad botánica. Barinophytopsida: Barrandeina dusliana (?Samarisporites sp.). Afinidad incierta: Oocampsa catheta(?Samarisporites sp.).

Samarisporites sp.

FIGURA 4.1.2.3.2, B.

Descripción. Espora trilete de contorno triangular con lados convexos y ápices ligeramente redondeados. Área central fuertemente subtriangular, separada de la zona. La ornamentación se

208 percibe brevemente debido al alto grado de deterioro pero se distinguen conos de muy baja altura.

Comparaciones y observaciones. Samarisporites sp. se parece a cf. Samarisporites sp. Streel en Mortimer (1967), pero debido a que no se observan los muros que describen y por ser el único ejemplar es más prudente dejarlo en nomenclatura abierta. Es el primer registro de Samarisporites en el Devónico Temprano de la región.

Dimensiones. (1 ejemplar) 65 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4196 (1) M33.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Samarisporites triangulatus ALLEN 1965

FIGURAS 4.2.2.3.3, B, C.

Dimensiones. (1 ejemplar) 63 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2057(1) F53/2.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Infraturma CINGULATI POTONIÉ Y KLAUS EMEND. DETTMANN ,1963

Género. Knoxisporites POTONIÉ Y KREMP EMEND. NEVES, 1961.

Especie tipo. K. hagenii POTONIÉ Y KREMP, 1954.

Afinidad botánica. Filicopsida en el Carbonífero.

?Knoxisporites riondae CRAMER Y DIEZ 1975

FIGURA 4.1.2.3.1, W.

209 Descripción. Espora trilete cingulada de contorno subcircular. Marca trilete acompañada de labios que se extienden hasta el cíngulo, el cual tiene un ancho de 2 µm. Las áreas interradiales cuentan con una papila. La cara distal está ornamentada con verrugas bajas que se pueden anastomosar.

Observaciones. Breuer (2007) propone la creación de un morphon con la especie Synorisporites papillensis McGregor debido a las intergradaciones existentes entre esta última y ?Knoxisporites riondae.

Dimensiones. (1 ejemplar) 37 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4192 (1) Q50.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Infraturma CRASSITI BHARDWAJ Y VENKATACHALA 1961

Género. Ambitisporites HOFFMEISTER,1959.

Especie tipo. A. avitus HOFFMEISTER ,1959.

Afinidad botánica. Rhyniophyta – Rhyniales, en el Silúrico.

Morphon: Ambitisporites avitus (HOFFMEISTER) STEEMANS, LE HÉRISSÉ Y BOZDOGAN 1996

FIGURAS 4.1.1.3.1, M; 4.1.2.3.1, H; 4.2.1.4.5, A, B; 4.3.2.3.1, B.

Observaciones. Los ejemplares observados en la región coinciden con la variación entre las especies avitus y dilutus propuesta por Steemans et al. (1996).

Dimensiones. (6 ejemplares) 36 – 57µm

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4196 (1) O27/2; Abra Límite BAFC-Pl 2086(1), EF: U51/1; Angosto de Alarache BAFC-Pl: 1631 (1) P42, BAFC-Pl: 1631(2)P47/2; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2292 (1) A52/1.

210

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Ambitisporites sp.

FIGURA 4.2.2.3.1, E.

Descripción. Espora radial, trilete con banda ecuatorial engrosada que va desde 2 a 4 µm de ancho. Contorno subcircular a triangular con los extremos redondeados. Ornamentación laevigada a finamente infrapunteada. Marca trilete con rayos simples. Labios generalmente presentes de 1a 3 µm de ancho.

Comparaciones y observaciones. Los especímenes aquí descriptos tienen un diámetro más grande que Ambitisporites avitus-dilutus morphon Steemans et al., por lo que teniendo en cuenta esto y el rango de edad en el cual están apareciendo, se mantienen aquí separados del morphon. A. warringtonii (Richardson y Lister) Richardson et al. difiere de estos ejemplares por su menor tamaño y su contorno triangular. Retusotriletes albarinii di Pasquo y Noetinger es similar pero difiere de la misma porque los labios elevados es un rasgo constante y el engrosamiento del margen ecuatorial no se desarrolla como un cíngulo real.

Dimensiones. (6 ejemplares) 44 – 70 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2003(1) C57/4.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Amicosporites CRAMER, 1967.

Especie tipo. A. miserabilis CRAMER, 1967.

Amicosporites splendidus CRAMER 1967

FIGURA 4.1.2.3.1, I.

Dimensiones. (6 ejemplares) 42- 58 µm

211 Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4197 (2) S24, BAFC-Pl 4193 (2) V23/1.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Amicosporites streelii STEEMANS 1989

FIGURA 4.3.2.3.1, C.

Observaciones. El ejemplar está levemente por debajo del rango de tamaño de la especie. Dimensiones. (1 ejemplar) 37 µm

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2368 (1) H51/2.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Aneurospora (STREEL) STREEL, 1967.

Especie tipo. A. goensis STREEL, 1964.

Afinidad botánica. Afinidad incierta: Aglaophyton major (Aneurospora sp.). Rhyniophyta – Rhyniales: Cooksonia pertoni (Aneurospora sp.). Lycopsida – Drepanophycalles: Asteroxylon mackiei (Aneurospora sp.); - Afinidad incierta: Lycopodites oosensis (Aneurospora sp.). Progymnospermopsida – Aneurophytales: Aneurophyton germanicum (Aneurospora goensis); - Archaeopteridales: Archaeopteris roemeriana (Aneurospora greggsii) (Fairon-Demaret, 2001).

Aneurospora greggsii (MCGREGOR) STREEL in BECKER, BLESS, STREEL Y THOREZ 1974

FIGURA 4.3.1.3.1, F.

Observaciones. Los ejemplares están en un rango de tamaño algo menor al propuesto para la especie.

Dimensiones. (4 ejemplares) 35- 67 µm

Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl 1256 (1) Y56.

212 Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Streelispora RICHARDSON Y LISTER, 1969

Especie tipo. S. newportensis (CHALONER Y STREEL) RICHARDSON Y LISTER, 1969.

Afinidad botánica. Rhyniophyta – Rhyniales: Cooksonia pertoni (Streelispora sp.)

Streelispora sp. cf. S. granulata RICHARDSON Y LISTER 1969

FIGURA 4.3.2.3.2, I.

Descripción. Espora trilete de contorno subtriangular con crasitud ecuatorial de entre 1 y 2 µm de ancho. Marca trilete indistinta. Cara proximal lisa. Hacia el área próximo-ecuatorial y distal se disponen verrugas de sección subcircular que se pueden anastomosar formando rúgulas.

Dimensiones. (1 ejemplar) 20 µm

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2292 (1) Q59/1.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

cf. Streelispora granulata RICHARDSON Y LISTER 1969 in MCGREGOR 1984

FIGURA 4.1.2.3.2, D.

Descripción. Espora trilete de contorno subtriangular. Cara proximal con papilas interradiales. Hacia el margen ecuatorial y en distal porta granos y báculas de entre 1 y 1,5 µm de alto.

Observaciones. El ejemplar observado tiene un tamaño ligeramente mayor al rango propuesto por Richardson y Lister y también al ejemplar ilustrado por McGregor.

Dimensiones. (1 ejemplar) 46 µm

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4192 (1) T55/3.

213 Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Synorisporites RICHARDSON Y LISTER, 1969.

Especie tipo. S. downtonensis RICHARDSON Y LISTER, 1969.

Afinidad botánica. Rhyniophyta – Rhyniales en el Silúrico.

Synorisporites libycus RICHARDSON Y IOANNIDES 1973 in MCGREGOR 1984

FIGURA 4.3.2.3.2, S.

Descripción. Espora trilete de contorno subcircular con los rayos de la laesurae que llegan hasta el borde ecuatorial donde se funden con una crasitud ecuatorial de alrededor 4 µm de ancho. Superficie distal con verrugas de entre 1.5 y 4 µm de diámetro.

Observaciones. Los ejemplares observados están en un rango de tamaño mayor al ilustrado por McGregor (1984).

Dimensiones. (2 ejemplares) 48- 58 µm

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2279 (2) F25/2.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Infraturma PATINATI BUTTERWORTH Y WILLIAMS, 1958

Género. Archaeozonotriletes (NAUMOVA) ALLEN, 1965.

Especie tipo. A. variabilis (NAUMOVA) ALLEN, 1965.

Afinidad botánica. Rhyniophyta: Género desconocido (Archaeozonotriletes divellomedium). Lycopsida – Afinidad incierta: Lycopodites oosensis (?Archaeozonotriletes sp.). Progymnospermopsida – Archaeopteridales: Archaeopteris sp. cf. A. jacksonii (Archaeozonotriletes micromanifestus).

214

Archaeozonotriletes chulus (CRAMER) RICHARDSON Y LISTER var. chulus RICHARDSON Y LISTER 1969

FIGURA 4.3.2.3.1, G.

Dimensiones. (3 ejemplares) 32 – 36 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 4363 (1) H27/1.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Cymbosporites ALLEN,1965.

Especie tipo. C. magnificus (MCGREGOR) MCGREGOR Y CAMFIELD, 1982.

Afinidad botánica. Barinophytopsida: Barrandeina dusliana (?Cymbosporites sp.).

Cymbosporites catillus ALLEN 1965

FIGURAS 4.2.2.3.1, M; 4.3.1.3.1, J.

Descripción. Miospora trilete de contorno circular, subcircular a subtriangular con ápices redondeados. Lesura recta, que se extiende hasta el margen, acompañada por labios lisos, levemente elevados. Grosor del exosporio 1- 2 µm, distal y ecuatorialmente patinado entre 5- 6 µm de ancho, homogéneo. Superficie proximal lisa, patina esculturada con gránulos densamente empaquetados y pequeñas verrugas.

Comparaciones y observaciones. Los ejemplares encontrados en esta región están definidos en el rango más alto de tamaño propuesto por Allen (1965). Las demás caracterísiticas se adecuan, también, a la descripción.

Dimensiones. (13 ejemplares) 41 – 58 µm.

Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl 2080 (1) A46/2; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2038(1) Q47.

215 Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Cymbosporites sp. in MCGREGOR 1984

FIGURA 4.3.2.3.1, N.

Descripción. Miospora trilete de contorno subtriangular con ápices redondeados. Lesura que se extiende hasta el margen, acompañada por labios levemente elevados. Grosor del exosporio 1- 2 µm, distal y ecuatorialmente patinado entre 5- 6 µm de ancho, homogéneo. Superficie proximal lisa, pátina esculturada con verrugas y báculas de entre 1 y 2 µm de alto.

Dimensiones. (1 ejemplare) 51 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl: 2007(2) C46.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Cymbosporites? senex MCGREGOR Y CAMFIELD 1976

FIGURA 4.1.2.3.1, P.

Descripción. Miospora trilete de contorno subcircular. Áreas de contacto lisas o con conos y espinas, delimitadas por pliegues. La región próximo-ecuatorial y distal cubierta de espinas y conos de entre 1 y 2 µm de alto espaciados homogéneamente.

Dimensiones. (2 ejemplares) 63- 70 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4196 (1) L24.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Vermiverruspora BECK Y STRÖTHER, 2001

Especie tipo. Chelinospora rumneyi BURGESS Y RICHARDSON, 1995

216 Vermiverruspora sp.

FIGURA 4.3.2.3.2, U.

Descripción. Espora trilete. Laesurae simple. Superficie proximal lisa. Cara distal y región ecuatorial cubierta de rúgulas y verrugas de entre 2 y 5.5 µm de ancho.

Dimensiones. (2 ejemplares) 56- 66 µm. Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2281 (1) A46/1.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Suprasubturma PSEUDOSACCITRILETES RICHARDSON, 1965 Infraturma MONOPSEUDOSACCITI Smith y Butterworth,1967

Género. Grandispora HOFFMEISTER STAPLIN Y MALLOY EMEND. MCGREGOR, 1973.

Especie tipo. G. spinosa HOFFMEISTER, STAPLIN Y MALLOY, 1955.

Afinidad botánica. Filicopsida - Zygopteridales: Rhacophyton ceratangium (?Grandispora sp.). Progimnosperma?: Oocampsa catheta (Grandispora douglastownense; G?. macrotuberculata) (Wellman y Gensel, 2004).

Comentarios. Una comparación de las características morfológicas de las especies aquí determinadas se presenta en la TABLA I.2.2.1.1.

Grandispora brevizonata (MENÉNDEZ Y PÖTHE DE BALDIS) DI PASQUO 2005

FIGURAS 4.2.2.3.2, D; 4.3.1.3.2, A.

Dimensiones. (5 ejemplares) 77- 108 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2041(1) Z35/4; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (2) G49/4.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

217

Grandispora daemonii LOBOZIAK, STREEL Y BURJACK 1989

FIGURAS 4.2.2.3.2, E; 4.3.1.3.2, B.

Dimensiones. (8 ejemplares) 57- 65 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1982(1) M24; Tonono x-1 BAFC-Pl 2081 (2) J19.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Grandispora douglastownense LOBOZIAK, STREEL Y BURJACK 1989

FIGURAS 4.2.2.3.2, F; 4.3.1.3.2, C; 4.3.2.3.2, J.

Dimensiones. (10 ejemplares) 94- 126 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2280 K27/3; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2006(1) U40/1 Tonono x-1 BAFC-Pl 1256 (1) C21/3.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Grandispora gabesensis LOBOZIAK Y STREEL 1989

FIGURA 4.2.2.3.2, G.

Observaciones. G. gabesensis es similar a G. permulta pero la primera tiene elementos esculturales más grandes además de mayor variedad como espinas y capilli.

Dimensiones. (2 ejemplares) 104- 133 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2051(1) O55.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Grandispora inculta ALLEN 1965

218 FIGURA 4.2.2.3.2, H.

Dimensiones. (6 ejemplares) 52- 58 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2051(1) V51.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Grandispora mammillata OWENS 1971

FIGURAS 4.3.1.3.2, D.

Dimensiones. (10 ejemplares) 97- 120 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2038(1) L36; Tonono x-1 BAFC-Pl 1256 (1) H49/2.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Grandispora permulta (DAEMON) LOBOZIAK, STREEL Y MELO 1999

FIGURAS 4.2.2.3.2, J; 4.3.1.3.2, E.

Dimensiones. (25 ejemplares) 58- 89 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2007(1) N30/4; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (1) F44.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Grandispora protea (NAUMOVA) MOREAU-BENOÎT 1980

FIGURA 4.2.2.3.2, K.

219 Dimensiones. (6 ejemplares) 89- 128 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2059(1) B41/4.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Grandispora pseudoreticulata (MENÉNDEZ Y PÖTHE DE BALDIS) OTTONE 1996

FIGURAS 4.2.2.3.2, L; 4.3.1.3.2, F.

Dimensiones. (75 ejemplares) 82- 120 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1979(1) Y54; Tonono x-1 BAFC-Pl 1256 (1) R33.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Perotrilites COUPER EMEND. EVANS, 1970.

Especie tipo. P. granulatus COUPER, 1953.

?Perotrilites caperatus (MCGREGOR) STEEMANS 1989

FIGURA 4.3.2.3.2, O.

Descripción. Espora de contorno subcircular. Marca trilete no observable. El exosporio forma un velo que generalmente representa entre el 10 y 20 % del cuerpo central, el cual está provisto de pliegues radiales. La cara distal está provista de verrugas o rugulas.

Observaciones. Todos los especímenes registrados están incompletos y mal preservados, por lo cual se sigue el criterio de Steemans (1989) para la asignación genérica de esta especie.

220 Dimensiones. (6 ejemplares) 52- 78 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2332 (1) W48.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Suprasubturma LAMINATITRILETES SMITH Y BUTTERWORTH, 1967

Subturma ZONOLAMINATITRILETES SMITH Y BUTTERWORTH, 1967

Infraturma CINGULICAVATI SMITH Y BUTTERWORTH, 1967

Género. Camarozonotriletes NAUMOVA EX NAUMOVA ,1953.

Especie tipo. C. devonicus NAUMOVA ,1953.

Afinidad botánica: Afinidad incierta: Chaleuria cirrosa (Camarozonotriletes sextantii - microspora).

Camarozonotriletes sp. cf. C. rugulosus BREUER, AL-GHAZI, AL-RUWAILI, HIGGS, STEEMANS Y

WELLMAN 2007

FIGURA 4.1.2.3.1, L.

Descripción. Espora trilete de contorno triangular con los vértices redondeados. Laesura simple. Curvatura levemente discernible gracias al cíngulo. Distalmente, a pesar de la naturaleza del fino exosporio y la pobre preservación, se pueden observar rúgulas.

Dimensiones. (1 ejemplar) 41 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4195 (1) Y39.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Densosporites BERRY EMEND. POTONIÉ Y KREMP, 1954.

Especie tipo. D. covensis BERRY, 1937.

221 Afinidad botánica. Lycopsida (Chaloneriaceae, Selaginellales).

Densosporites inaequus (MCGREGOR) MCGREGOR Y CAMFIELD 1982

FIGURA 4.2.2.3.1, O.

Diagnosis. Espora trilete zonada, de contorno subcircular a subtriangular de ápices redondeados. Brazos de la laesura llegando hasta la mitad del radio total de la espora, generalmente escondidos bajo labios finos. Exoexina fina en las áreas de contacto, y más gruesa distalmente, extendiéndose ecuatorialmente para formar una zona engrosada, como un anillo oscuro, adyacente al margen del cuerpo central. Unido ecuatorialmente se halla una prolongación lateral más fina. Las regiones distal y próximo-ecuatorial se encuentran cubiertas por conos y espinas de base ancha (4- 5 µm) y 7- 10 µm de largo.

Comparaciones y observaciones. Se sigue la interpretación de McGregor y Camfield (1982) del género, para los especímenes del Devónico, definido como zonado en vez de cingulizonado.

Dimensiones. (6 ejemplares) 81 – 128 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2002(1) H36.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Geminospora BALME EMEND. PLAYFORD, 1983.

Especie tipo. G. lemurata BALME, 1962.

Afinidad botánica. Lycopsida – Afinidad incierta: Bisporangiostrobus harrisii (?Geminospora sp. - microspora). Progymnospermopsida – Archaeopteridales: Archaeopteris sp. cf. A. jacksonii (Geminospora sp. - microspora); Archaeopteris halliana (Geminospora sp. - microspora); Archaeopteris latifolia (Geminospora sp. - microspora); Archaeopteris macilenta (Geminospora sp. - microspora); Archaeopteris sp. (Geminospora sp. - microspora); Svalbardia polymorpha (Geminospora sp. - microspora); Svalbardia scotica (Geminospora sp. - microspora); Tanaitus furchihasta (Geminospora sp. - microspora). Afinidad incierta: Spenopteridium keilhanii Geminospora sp. - microspora);

222

Geminospora lemurata BALME EMEND. PLAYFORD 1983

FIGURAS 4.2.2.3.2, C; 4.3.1.3.1, Q.

Observaciones. Esta espora, estratigráficamente importante, solamente tuvo una ocurrencia en el San Antonio x-1, a diferencia del pozo Tonono x-1, donde fue más frecuente. En el resto de las localidades no se ha observado.

Dimensiones. (5 ejemplares) 35- 77 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2059(1) M33; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (1) D57/1.

Distribución. Ver TABLA 5.1.1.

223 G. pseudoreticulata G. mammillata G. brevizonata G. douglastownense G. protea G. daemonii G. gabesensis G. inculta G. permulta Subtriangular Subcircular a Subtriangular Subtriangular a Triangular con Subcircular Subtriangular a Subcircular a Subtriangular a triangular con subtriangular subcircular ápices triangular con triangular ápices redondeados Contorno redondeados ápices redondeados Conos simples y/o Mamelones y/o Espinas y conos Espinas prominentes 3- Verrugas de Elementos Espinas, capilli, Conos de 1- 2 Mamelones importantes y biformes y espinas conos arreglados de basalmente 17 µm de alto, sección circular biformes; conos; conos y mm de alto y elementos cónicos biformes, fusionados basalmente manera concéntrica expandidos generalmente hasta tres ,terminadas, verrugas y granos elementos ancho granos, verrugas y conos de formando crestas a lo largo de formando crestas veces la base. algunas veces, de 0.5 – 2 µm de biformes de 3 -6 entre 1 y 3 mm de alto y 1 y 4 concéntricas irregulares pliegues concéntricas Las espinas pueden por una fina alto y ancho µm de alto y 0.5 mm de base Ornamentación que pueden estar montados por una espina –฀µm de ancho anastomosarse extensión de tipo capilar o pueden terminar con el ápice bifurcado o expandido Recta o ligeramente Recta Cubierta con Visible Bordeada de Recta a Recta Borrosa, Recta sinuosa ornamentación pliegues que ligeramente acompañada de Leasurae llegan hasta el flexuosa labios finos. ecuador Lisa Lisa Lisa Lisa Lisa Lisa Lisa a Lisa infragranulada, Proximal comunmente plegada Esculturada Esculturada Esculturada Escultura libremente Escultura en la Escultura Densamente Escultura irregularmente Exoexina conspicuamente escasamente a escasamente a distribuída superficie dispuesta ornamentada distribuída, generalmente densamente.. moderadamente proximo-ecuatorial irregularmente densa. Distal Superficie densa. y distal. espaciada. variablemente Empaquetada y plegada en crestas regularmente irregulares. distribuída. Gruesa, lisa Gruesa, lisa. Gruesa, lisa Lisa Lisa con pliegues Infragranulada, Lisa con pliegues arqueados Pliegues frecuentes arqueados cerca lisa, raramente cerca del margen. Intexina en la superficie del margen. plegada. distal. Dimensiones 93 (155) 186 µm 102 (142) 172 µm 101 x 115 µm 141 (154) 193 µm 134 -160 µm 38 (53) 69 µm 70 (97) 120 µm 51 (70) 86 µm 65 - 125 µm

Las especies G. gabesensis es encontradas en similar a G. el NOA son permulta pero la algo más primera tiene Observaciones pequeñas que elementos el rango dado esculturales más por Moreau- grandes además Benoit (1980) de mayor variedad.

TABLA I.2.2.1.1. Cuadro comparativo entre las especies de Grandispora citadas en esta tesis.

224

I.2.3. FITOPLANCTON El nombre “Acritarca”, acuñado por Evitt en 1963, es un grupo artificial. El término es una categoría utilitaria y no cuenta con rango taxonómico. El grupo incluye microfósiles de pared orgánica que no pueden ser asignados a un grupo natural. Se cree que algunos pueden tener afinidades algales, probablemente quistes de algas eucariotas planctónicas, en tanto otros podrían corresponder a huevos de protistas eucariotas, etc. (e.g., Ströther, 1996; Servais et al., 1996). Downie et al. (1963) propuso un sistema de subgrupos definidos a partir de sus características morfológicas, fuera del Código Internacional de Nomenclatura Botánica (Greuter et al., 2000), el cual ha sido ampliamente aceptado por la comunidad científica debido a su practicidad. A continuación se resumen las caracterísiticas de los grupos de acritarcas (FIGURA I.2.3.1.1.1) bajo los cuales se clasifican las especies de fitoplancton aquí estudiadas siguiendo un orden alfabético, y el esquema de organización utilizado para las esporas (e.g., se describen las especies en asignación abierta o dudosas, la distribución estratigráfica- geográfica se encuentra en la TABLA 5.1.1, las ilustraciones en las FIGURAS 4.1.1.3.1; 4.1.1.3.2, 4.1.2.3.1; 4.1.2.3.2; 4.2.1.4.1 – 4.2.1.4.5; 4.2.2.3.1 – 4.2.2.3.7; 4.3.1.3.1 – 4.3.1.3.5; 4.3.2.3.1 – 4.3.2.3.5, separadas por localidades). En el caso de las especies de Protistas eucariotas o “Algas”, aquí determinadas, se utilizó la clasificación taxonómica actualmente aceptada (Norris, 1980; Tappan, 1980; Colbath, 1996).

I.2.3.1. Acritarcas

I.2.3.1.1. Clasificación morfológica

• Acantomorfos, cuerpos esféricos con espinas que generalmente se abren al cuerpo. • Poligonomorfos, la forma del cuerpo está definida por el número y posición de las espinas. Son en general de contorno triangular o cuadrado. • Netromorfos, son de cuerpo fusiforme con una o más espinas. • Diacromorfos, tienen cuerpos esféricos a elipsoidales con la ornamentación confinada a los polos. • Prismatomofos, con cuerpos prismáticos a poligonales con los bordes formando un reborde o cresta que puede ser aserrada. • Oomorfos, tienen forma de huevo con la ornamentación confinada a un polo. • Herkomorfos, su cuerpo esférico está dividido en campos poligonales.

225 • Pteromorfos, tienen una zona central esférica la cual está casi siempre comprimida, rodeada de un reborde o ala el cual puede estar sostenidad por pliegues radiales o procesos. • Esferomorfos, tiene una morfología esférica simple.

FIGURA I.2.3.1.1.1. Esquema de la clasificación morfológica de los acritarcas.

Grupo ACRITARCHA EVITT 1963

Género Ammonidium LISTER, 1970.

Especie tipo. A. mirocladum (Downie) LISTER, 1970.

Grupo morfológico. Poligonomorfo.

226 Ammonidium garrasinoi OTTONE 1996

FIGURA 4.1.1.3.1, A; 4.2.2.3.4, A; 4.2.2.3.7, A; 4.3.1.3.3, A.

Descripción. Vesicula esferoidal de pared lisa a escabrada portando de 10 a 15 procesos homomórficos, huecos, estos se encuentran en libre conexión con la vesícula. Los ápices se encuentran coronados por una serie de proyecciones digitiformes de número 4 a 5.

Dimensiones. (10 ejemplares) Diámetro de la vesícula: 27– 64 µm; procesos 7– 12 µm de largo.

Principal material estudiado. Abra Límite BAFC-Pl 2086(1) Y43/1; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(2) D30/3;Tonono x-1 BAFC-Pl 2080 (1) R39.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Ammonidium sp.

FIGURA 4.3.2.3.3, A.

Descripción. Vesicula esferoidal de pared lisa portando numerosos procesos homomórficos en libre comunicación con la vesícula. Los ápices se encuentran coronados por una serie de ramificaciones que van de 2 a 4.

Dimensiones. (5 ejemplares) Diámetro de la vesícula: 25– 30 µm; procesos 5– 10 µm de largo.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2327 (1) B1/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género Arkonites LEGAULT, 1973.

Especie tipo. A. bilixus LEGAULT, 1973.

Grupo morfológico. Prismatomorfo.

227 Arkonites bilixus LEGAULT 1973

FIGURAS 4.2.2.3.4, B; 4.3.1.3.3, B.

Comparaciones y observaciones. Los ejemplares asignados presentan un rango menor al holotipo. Sin embargo cae en el rango de las especies asignadas para Argentina por Barreda (1986), Ottone (1996), Rubinstein (1999) y Amenábar et al. (2006).

Dimensiones. (4 ejemplares) 43- 58 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2034(1) F43/3; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (2) B20.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Baltisphaeridium EISENACK EX EISENACK EMEND. STAPLIN, JANSONIUS y POCOCK EMEND.

EISENACK EMEND. EISERHARDT ,1989.

Especie tipo. B. longispinosum (EISENACK EX WETZEL) EISENACK, 1959a.

Grupo morfológico. Acantomorfo.

Baltisphaeridium? sp.

FIGURA 4.1.1.3.1, B. Descripción. Vesicula de contorno subcircular, infragranulada. Procesos homomórficos, distribuídos regularmente en toda la superficie de la misma, del tipo espinas de entre 4 – 5 µm de largo, huecos aunque no en libre comunicación con la vesícula ya que están sellados proximalmente con un engrosamiento de la pared de la vesícula.

Observaciones y comparaciones. Baltisphaeridium? sp. se parece a Baltisphaeridium sp. en Quadros

(1982, Est. 4, FIGURA 6), sin embargo el primero porta procesos más cortos. Elektoriskos sp. A en Wicander y Wood (1981) tiene mayor número de procesos y son más largos

228 Dimensiones (1 ejemplar). 36 µm.

Principal material estudiado. Abra Límite x-1 BAFC-Pl 2091(1) F48.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Bimerga WOOD, 1995.

Especie tipo. B. bensonii WOOD, 1995.

Grupo morfológico. Netromorfo.

Bimerga bensonii WOOD 1995

FIGURA 4.3.2.3.3, B.

Dimensiones (7 ejemplares). 120- 190 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2332 (1) J33/3.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Comasphaeridium STAPLIN, JANSONIUS y POCOCK emend. SARJEANT y STANCLIFFE, 1994.

Especie tipo. C. cometes (VALENSI) STAPLIN, JANSONIUS y POCOCK, 1965.

Grupo morfológico. Acantomorfo.

229 Comasphaeridium sp.

FIGURA 4.3.2.3.3, C.

Descripción. Vesícula esférica cubierta densamente por espinas, de apariencia sólida, finas y ondulosas. La longitud de las espinas es 1/3 del diámetro total de la vesícula.

Comparaciones y observaciones. C. intonsum (Loeblich y Wicander) Sarjeant y Stancliffe 1994 tiene espinas que superan el 50% del diámetro de la vesícula.

Dimensiones. (1 ejemplar) 46 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2376 (1) Z56/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Crucidia OTTONE, 1996.

Especie tipo. C. camirense (LOBO BONETA) OTTONE, 1996.

Grupo morfológico. Netromorfo.

Crucidia camirense (LOBO BONETA) OTTONE 1996

FIGURA 4.2.2.3.4, D; 4.3.1.3.3, D.

Dimensiones. (3 ejemplares) 85- 116 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2049(1) T47/3; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (1) D51.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

230 Género. Dactylofusa BRITO y SANTOS EMEND. COMBAZ, LANGE y PANSART EMEND. CRAMER, 1970.

Especie tipo. D. maranhensis BRITO y SANTOS, 1965.

Grupo morfológico. Netromorfo.

Dactylofusa fastidiona (CRAMER) FENSOME, WILLIAMS, SEDLEY BARSS, FREEMAN y HILL 1990

FIGURA 4.3.1.3.3, E.

Dimensiones. (3 ejemplares) 191 µm.

Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (1) V57/3.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Dorsennidium WICANDER EMEND. SARJEANT y STANCLIFFE, 1994.

Especie tipo. D. patulum WICANDER,1974.

Grupo morfológico. Poligonomorfo.

Dorsennidium (Dorsennidium) minutum (DOWNIE) SARJEANT y STANCLIFFE EMEND. STANCLIFFE y

SARJEANT 1996

FIGURA 4.3.2.3.3, F.

Descripción. Vesícula pequeña, de contorno subcircular, a partir de la cual emergen una serie de procesos (aparentemente 10) acuminados y largos que superan el diámetro máximo de la vesícula. La textura de la pared no se puede observar con claridad pero aparenta ser lisa.

Dimensiones. (1 ejemplar) Diámetro total: 75 µm. Procesos: 25- 42 µm; vesícula: 22 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2334 (1) L31/2.

231 Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Dorsennidium (Dorsennidium) raczii (CRAMER) SARJEANT y STANCLIFFE 1994

FIGURAS 4.3.1.3.3, G; 4.3.2.3.3, G.

2010 Dorsennidium pastoris in NOETINGER, FIGURA. 6,7.

Observaciones. Según Stancliffe y Sarjeant (1996) D.pastoris (Deunff) Sarjeant y Stancliffe 1994 es sinónimo de esta especie.

Dimensiones. (25 ejemplares) Diámetro total: 64- 100 µm. Procesos: 25- 33 µm; vesícula: 24- 64 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2269 (2) F32; Tonono x-1 BAFC-Pl 2080 (1) T37.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Estiastra EISENACK. 1959.

Especie tipo. E. magna EISENACK, 1959.

Estiastra sp.

FIGURA 4.3.2.3.4, O.

Descripción. Vesícula de contorno subrectangular con lados cóncavos. Eilyma fino, liso a escabrado. Cada vértice de la vesícula se expande en una proyección acuminada de entre 9 y 16 µm de largo, brevemente bifurcada.

Dimensiones (5 ejemplares). 57- 99 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2330 (1) H54.

232 Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Exochoderma WICANDER, 1974.

Especie tipo. E. irregulare WICANDER, 1974.

Grupo morfológico. Poligomorfo.

Exochoderma arca WICANDER y WOOD 1981

FIGURAS 4.1.1.3.1, D; 4.2.2.3.4, J; 4.2.2.3.7, C; 4.3.1.3.3, J.

Observaciones. Taxón muy abundante a lo largo de toda la columna devónica.

Dimensiones. (57 ejemplares) Diámetro total: 126- 58 µm. Procesos: 19- 40 µm; vesícula: 32- 52 µm.

Principal material estudiado. Abra Límite BAFC-Pl 2089(1) T49/3; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1976(1) E58/1; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (1) M45/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Exochoderma irregulare WICANDER 1974

FIGURA 4.3.2.3.3, I.

Descripción. Vesícula de contorno subtriangular. Superficie de la misma granulada. Presenta cinco procesos huecos, flexibles que se comunican libremente con el interior de la vesícula. Las puntas van desde acuminada a surcada.

Dimensiones. (1 ejemplar) Diámetro total: 104 µm. Procesos: 19 µm; vesícula: 67 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2284 (1) S28.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

233 Exochoderma triangulata WICANDER y WOOD 1981

FIGURAS 4.2.2.3.4, K; 4.3.1.3.3, K; 4.3.2.3.3, J.

Dimensiones. (8 ejemplares) Diámetro total: 42- 126 µm. Procesos: 18- 38 µm; vesícula: 26- 65 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2032(1) G38; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2281 (1) K56/2;Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (2) Y46/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Gorgonisphaeridium STAPLIN, JANSONIUS y POCOK EMEND. KIRYANOV, 1978.

Especie tipo. G. winslowii STAPLIN, JANSONIUS y POCOK, 1965.

Grupo morfológico. Acantomorfo.

Gorgonisphaeridium discissum PLAYFORD in PLAYFORD y DRING 1981

FIGURAS 4.2.2.3.4, L; 4.3.1.3.3, L.

Dimensiones. (11 ejemplares) Diámetro total: 17- 52 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1976(1) B51/2; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (1) Z40/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Gorgonisphaeridium vesculum PLAYFORD in PLAYFORD y DRING 1981

FIGURA 4.3.1.3.3, M.

Descripción. Vesícula de contorno subcircular. Pared finamente granulada. Procesos homomórficos, lisos, sólidos acuminados, numerosos. Dimensiones. (1 ejemplar) Diámetro total: 27 µm. Procesos: 3.3- 5.4 µm; vesícula: 22 µm.

234 Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl 2080 (1) T39/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Hapsidopalla PLAYFORD EMEND. WICANDER y WOOD,1981.

Especie tipo. H. sannemannii DEUNFF EMEND. PLAYFORD, 1977.

Grupo morfológico. Acantomorfo.

Hapsidopalla exornata (DEUNFF) PLAYFORD 1977

FIGURAS 4.2.2.3.4, M; 4.3.1.3.3, N.

Dimensiones. (5 ejemplares) Diámetro total: 29- 58 µm. Procesos: 14- 16 µm; vesícula: 31- 37 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2056(1) U20/2; Tonono x-1 BAFC-Pl 2080 (1) P25/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Hemiruptia OTTONE 1996

Especie tipo. H. legaultii OTTONE 1996

Grupo morfológico. Esferomorfo.

Hemiruptia legaultii OTTONE 1996

FIGURAS 4.2.1.4.3, T; 4.2.2.3.4, N; 4.3.1.3.3, O.

Dimensiones. (13 ejemplares) Diámetro total: 46- 52 µm.

235 Principal material estudiado. Angosto de Alarache BAFC-Pl: 16988(4) C25/1; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1976(1) J27/4; Tonono x-1 BAFC-Pl 2081 (1) L31.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Leiofusa EISENACK EMEND. EISENACK emend. COMBAZ, LANGE y PANSART EMEND. CRAMER, 1970.

Especie tipo. L. fusiformis EISENACK ex EISENACK,1938.

Grupo morfológico. Netromorfo.

Leiofusa banderillae CRAMER 1964

FIGURA 4.2.2.3.4, O.

Descripción. Vesícula de contorno fusiforme, hueca. Los extremos polares se ahúsan terminando en procesos agudos huecos en libre comunicación con la vesícula.

Dimensiones. (1 ejemplar) 109 µm. Procesos: 25- 35 µm; vesícula: 49 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2034(1) R29/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Leiofusa sp.

FIGURA 4.3.1.3.4, A.

Observaciones. Leiofusa sp. se asemeja a L. pyrena Wicander y Wood 1981, sin embargo la porción faltante de este único ejemplar previene una designación más apropiada. Leiofusa sp. en Ottone (1996,

Plate 7, FIGURAure 13) tiene una pared más delgada y procesos más largos.

Dimensiones. (1 ejemplar) 126 µm. Proceso: 9 µm; vesícula: 117 µm.

236 Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (1) O41.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Lunulidia EISENACK, 1958b.

Especie tipo. L. lunula (EISENACK) EISENACK, 1958b.

Grupo morfológico. Netromorfo.

Lunulidia micropunctata PÖTHE DE BALDIS 1979

FIGURA 4.2.2.3.4, Q.

Descripción. Vesícula elipsoidal elongada, de extremos redondeados y carente de procesos, con su eje axial fuertemente arqueado. Pared delgada cubierta por pequeños gránulos con alineación paralela al eje de la curvatura

Dimensiones (1 ejemplar). 93 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1976(1) W47.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.

Género. Micrhystridium DEFLANDRE EMEND. STAPLIN EMEND. DOWNIE y SARJEANT EMEND. STAPLIN,

JANSONIUS y POCOCK EMEND. SARJEANT EMEND. LISTER EMEND. SARJEANT y STANCLIFFE STAPLIN EMEND.

SARJEANT y VAVRDOVA,1997.

Especie tipo. M. inconspicuum (DEFLANDRE) DEFLANDRE EMEND. DEFLANDRE y SARJEANT, 1970.

Grupo morfológico. Acantomorfo.

237 Micrhystridium salopiense (LISTER) DORNING 1981

FIGURA 4.3.2.3.3, L.

Dimensiones. (2 ejemplares) 46- 48µm. Procesos: 8- 21 µm; vesícula: 22- 24 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2269 (2) X48/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Micrhystridium? spinoglobosum (STAPLIN) SARJEANT y STANCLIFFE 1994

FIGURA 4.3.1.3.4, D.

Dimensiones. (14 ejemplares) 35- 41µm. Procesos: 7- 9 µm; vesícula: 24- 28 µm.

Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl 2080 (1) L45.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

?Micrhystridium sp.

FIGURA 4.2.2.3.3, M.

1996 Baltisphaerosum sp. cf. B. anfractum in Ottone, p. 122, Plate 4, FIGURA. 9.

Descripción. Vesícula esférica, lisa, 1- 1.5 µm de grosor. Procesos homomórficos, huecos, lisos y acuminados, en libre comunicación con la cavidad de la vesícula.

Comparaciones y observaciones. Comparación directa de estos especímenes con el material descripto por Ottone (1996) avala la asignación de la especie encontrada con aquella ilustrada por Ottone (1996). La especie originalmente descrita por Playford (1977), según lo declarado por Ottone (1996), tiene procesos semisólidos, los cuales pueden o no estar conectados con la cavidad de la vesícula y tienen una pared relativamente gruesa. La revisión del género Baltisphaeridium por Sarjeant y Stancliffe (1994) concluye que la ausencia de comunicación entre el interior de los procesos y la cavidad central

238 es una atribución necesaria para la asignación al género. Polygonium tiene una vesícula poligonal y, en general, más de 11 procesos. Debido a que los ejemplares de Quebrada Galarza y San Antonio son ligeramente de mayor tamaño que el rango propuesto para el género Micrhystridium, se deja, a los ejemplares, en nomenclatura abierta, hasta el descubriemiento de más especímenes y en mejores condiciones de preservación.

Dimensiones. (2 ejemplares) Vesícula: 29- 30 µm; procesos: 30- 41 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(2) Q36/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Multiplicisphaeridium STAPLIN emend. SARJEANT y VAVRDOVÁ, 1997.

Especie tipo. M. ramispinosum STAPLIN emend. SARJEANT y VAVRDOVÁ,1997.

Grupo morfológico. Acantomorfo.

Multiplicisphaeridium intonsurans (LISTER) SARJEANT y STANCLIFFE 1994

FIGURA 4.3.2.3.3, M.

Descripción. Vesícula de contorno subcircular. No se pueden observar características de la pared. Procesos polimórficos distribuidos regularmente en toda la superficie de la misma, multifurcados, aparentemente huecos y en libre comunicación con la vesícula. Dimensiones (1 ejemplar). 34 µm. Vesícula: 21 µm; procesos: 5- 7 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2269 (1) M45/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Multiplicisphaeridium ramispinosum STAPLIN EMEND. SARJEANT y VAVRDOVÁ 1997

FIGURAS 4.2.2.3.5, A; 4.2.2.3.7, G.

239 Dimensiones (8 ejemplares). 34 µm. Vesícula: 16- 24 µm; procesos: 15- 27 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(MEB) N42; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (1) M41/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Multiplicisphaeridium ramusculosum DEFLANDRE EMEND. LISTER 1970

FIGURAS 4.1.1.3.1, F; 4.3.2.3.3, N.

Dimensiones (8 ejemplares). 60- 87 µm. Vesícula: 27- 28 µm; procesos: 15- 31 µm.

Principal material estudiado. Abra Límite BAFC-Pl 2091(1) B48/2; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2378 (1) L36.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

?Multiplicisphaeridium sp.

FIGURA 4.1.1.3.1, G.

Descripción. Vesícula de contorno subcircular. No se pueden observar características de la pared. Procesos polimórficos distribuidos regularmente en toda la superficie de la misma, multifurcados, de entre 7 – 20 µm de largo, aparentemente huecos y en libre comunicación con la vesícula.

Dimensiones (1 ejemplar). 75 µm.

Principal material estudiado. Abra Límite BAFC-Pl 2087(1) C32/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Navifusa COMBAZ, LANGE y PANSART 1967 ex EISENACK, CRAMER y DÍEZ, 1976.

Especie tipo. N. navis EISENACK emend. COMBAZ, LANGE y PANSART,1967.

240

Grupo morfológico. Netromorfo.

Navifusa bacilla (DEUNFF) PLAYFORD 1977

FIGURAS 4.2.2.3.5, B; 4.3.1.3.4, F.

Dimensiones (16 ejemplares). 120- 157 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(1) Y29; Tonono x-1 BAFC-Pl 2080 (1) P35.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Neoveryhachium CRAMER EMEND. SARJEANT y STANCLIFFE,1994.

Especie tipo. N. carminae (CRAMER) CRAMER, 1970.

Grupo morfológico. Netromorfo.

Neoveryhachium carminae (CRAMER) CRAMER 1970

FIGURAS 4.3.2.3.4, M, N.

Descripción. Vesícula cuadrangular con los lados más o menos rectos. Cuatro procesos emergen de los vértices de esta en un mismo plano. Los mismos son acuminados. La superficie de la vesícula y procesos es lisa y porta un pliegue transversal al eje máximo de la vesícula.

Dimensiones (2 ejemplares). 89µm. Vesícula: 40 x 55 µm; procesos: 11- 18 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2331 (2) 20/101 (Coordenadas Leitz Ortoplan, FCEyN).

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

241 Género. Onondagella CRAMER EMEND. PLAYFORD,1977.

Especie tipo. O. asymmetrica (DEUNFF ex DEUNFF) CRAMER EMEND. PLAYFORD,1977.

Grupo morfológico. Poligonomorfo.

Onondagella asymmetrica (DEUNFF ex DEUNFF) CRAMER EMEND. PLAYFORD 1977

FIGURA 4.3.2.3.3, O.

Dimensiones (5 ejemplares). 52- 104 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2292 (1) A54/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Palacanthus WICANDER EMEND. SARJEANT y STANCLIFFE, 1994.

Especie tipo. P. acutus WICANDER, 1974.

Grupo morfológico. Poligonomorfo.

Palacanthus ledanoisii DEUNFF EMEND. PLAYFORD 1977

FIGURA 4.3.2.3.4, A.

Dimensiones (5 ejemplares). 41- 80 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2266 (1) D47/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género Papulogabata PLAYFORD in PLAYFORD y DRING, 1981.

Especie tipo. P. annulata PLAYFORD in PLAYFORD y DRING, 1981.

242 Grupo morfológico.

Papulogabata sp. A

FIGURA 4.3.1.3.4, G.

Descripción. Vesícula circular a subcircular de superficie lisa. Presenta dos engrosamientos en forma de anillo, el más cercano al margen de 8 µm de ancho y el siguiente de 5 µm de ancho, alrededor del ciclopilo el cual es de contorno circular, centrado en posición polar, de 11 µm.

Comparaciones y observaciones. Papulogabata annulata Playford es más pequeña. P. persica Ghavidel-syooki es de mayor tamaño y la pared puede ser escabrada. Debido a que solo se encontró un solo ejemplar la especie queda en nomenclatura abierta.

Dimensiones (1 ejemplar). 61µm.

Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl 2081 (3) Y33/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Polygonium VAVRDOVÁ restrict. LE HÉRISSÉ EMEND. SARJEANT y STANCLIFFE EMEND.

MOCZYDLOWSKA y STOCKFORS, 2004.

Especie tipo. P. gracile VAVRDOVÁ, 1966.

Grupo morfológico. Poligonomorfo.

Polygonium barredae OTTONE 1996

FIGURAS 4.2.2.3.5, E; 4.3.1.3.4, H.

Dimensiones (12 ejemplares). 55- 81µm. Procesos: 10- 30 µm; vesícula: 20- 24 µm.

243 Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2054(1) C52/4; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (2) R46/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Pseudolunulidia BRITO y SANTOS EMEND. BRITO y QUADROS EMEND. MARTIN, 1983.

Especie tipo. P. imperatrizensis BRITO y SANTOS, 1965.

Grupo morfológico. Netromorfo.

Pseudolunulidia imperatrizensis BRITO y SANTOS 1965

FIGURA 4.2.2.3.5, F.

Descripción. Vesícula en forma de “c” con terminaciones redondeadas. Pared esculturada con granos en toda la superficie. Dimensiones (1 ejemplar). 67 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(2) H43/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Pseudolunulidia laevigata BRITO y QUADROS 1985

FIGURA 4.2.2.3.5, G.

Dimensiones (3 ejemplares). 79 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(1) F33/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

244 Género. Pulvinosphaeridium EISENACK restrict. DEUNFF EMEND. SARJEANT y STANCLIFFE ,1994.

Especie tipo. P. pulvinellum EISENACK, 1954.

Grupo morfológico. Poligonomorfo.

Pulvinosphaeridium trifidum KIRYANOV 1978

FIGURA 4.3.2.3.4, E.

Dimensiones (2 ejemplares). 60- 81 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2269 (2) Z43.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Triangulina CRAMER, 1964b.

Especie tipo. T. alargada CRAMER,1964b.

Grupo morfológico. Poligonomorfo.

Triangulina aspera PÖTHE DE BALDIS 1977

FIGURA 4.3.2.3.4, H.

Descripción . Vesicula triangular con dos capas. Cuerpo central denso, de forma triangular, liso. Perieilyma separado del cuerpo central el cual no protrude en los procesos gruesos, ubicados en los ángulos (aparentemente uno por ángulo, aunque solo preservados en dos, y parcialmente). Perieilyma fino y liso.

245

Dimensiones (1 ejemplar). 104 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2370 (1) Y39.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Tunisphaeridium DEUNFF y EVITT, 1968.

Especie tipo. T.tentaculiferum (MARTIN) CRAMER 1971 originalmente designada como T. concentricum

DEUNFF y EVITT, 1968.

Grupo morfológico. Acantomorfo?- Pteromorfo.

Tunisphaeridium caudatum DEUNFF y EVITT 1968

FIGURA 4.2.2.3.5, N; 4.3.1.3.4, M; 4.3.2.3.4, I.

Dimensiones (6 ejemplares). 70- 104 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2331(1) W22; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(1) Q48/2; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (2) F20/3.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género Umbellasphaeridium JARDINÉ, COMBAZ, MAGLOIRE, PENIGUEL y VACHEY, 1972. Especie tipo. U. deflandrei Moreau-Benoît ex Jardiné, Combaz, Magloire, Peniguel y Vachey, 1972.

Grupo morfológico. Acantomorfo.

Umbellasphaeridium deflandrei MOREAU-BENOÎT ex JARDINÉ, COMBAZ, MAGLOIRE, PENIGUEL y VACHEY 1972

246 FIGURA 4.2.2.3.5, O; 4.2.2.3.7, K.

Dimensiones (2 ejemplares). Vesícula: 30- 38 µm; procesos: 7- 10 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(MEB) R43/3, 1975(1) 28,4/100,5 (Coordenadas Leitz Ortoplan, FCEyN).

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Umbellasphaeridium saharicum JARDINÉ, COMBAZ, MAGLOIRE, PENIGUEL y VACHEY 1972

FIGURA 4.2.2.3.5, P.

Descripción. Vesícula subesférica, lisa con pliegues. Siete procesos huecos emergen de la misma de sección circular que terminan en proyecciones con forma de embudo.

Dimensiones (1 ejemplar). Vesícula: 45 µm; procesos: 42 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(2) G58/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género.Veryhachiurn DEUNFF EMEND. SARJEANT y STANCLIFFE, 1994.

Subgénero. Tetraveryhachiurn SARJEANT y STANCLIFFE, 1994.

Especie tipo. Veryhachium (Tetraveryhachium) staurasteroides (DEFLANDRE) DOWNIE y SARJEANT

EMEND. STANCLIFFE y SARJEANT, 1994.

Grupo morfológico. Poligonomorfo.

Veryhachium (Tetraveryhachium) longispinosum JARDINE et al. STANCLIFFE y SARJEANT 1994

FIGURAS 4.2.2.3.5, Q; 4.3.1.3.4, N; 4.3.2.3.4, J.

247 Dimensiones (6 ejemplares). 64- 81 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2288 (2) V29/1; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1976(2) K46N; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (2) U49.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Veryhachium (Tetraveryhachium) valiente CRAMER EMEND. STANCLIFFE y SARJEANT 1994

FIGURAS 4.1.2.3.1, C; 4.3.2.3.4, K.

Dimensiones (11 ejemplares). 42- 104 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4191 (1) O45/2; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2327 (1) H29/3.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Subgénero. Veryhachium (autonym)

Especie tipo. V. (Veryhachiurn) trispinosum (EISENACK) DEUNFF EMEND. STANCLIFFE y SARJEANT, 1994. Originalmente Hystrichosphaeridium, subsecuentemente Michrystridium.

Veryhachium (Veryhachium) centrigerum DEUNFF 1957

FIGURAS 4.3.1.3.4, P; 4.3.2.3.4, L.

Dimensiones (7 ejemplares). 70- 97 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2329 (1) N48/1; Tonono x-1 BAFC-Pl: 1255(2) 48/108,2 (Coordenadas Leitz Ortoplan, FCEyN).

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

248

Veryhachium (Veryhachium) reductum (DEUNFF) DOWNIE y SARJEANT EMEND. STANCLIFFE y SARJEANT 1994

FIGURA 4.2.2.3.5, R.

Dimensiones (6 ejemplares). 117 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(2) A38/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Veryhachium (Veryhachium) trispinosum (EISENACK) STOCKMANS y WILLIÈRE EMEND. STANCLIFFE y

SARJEANT 1994

FIGURAS 4.1.2.3.1, D; 4.2.2.3.5, S; 4.2.2.3.7, L; 4.3.1.3.4, O; 4.3.2.3.4, L.

Dimensiones (77 ejemplares). 29- 110 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4195 (1) X46/2; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2288 (1) F36/1; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(2) P30/2; BAFC-Pl: 1975(1) P23/3; Tonono x-1 BAFC-Pl 2080 (1) T46/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Villosacapsula LOEBLICH y TAPPAN, 1976.

Especie tipo. V. helenae (CRAMER) LOEBLICH y TAPPAN, 1976.

Grupo morfológico. Poligonomorfo.

Villosacapsula colemanii (PLAYFORD in PLAYFORD y DRING) SARJEANT y STANCLIFFE 1994

FIGURA 4.2.2.3.5, T.

249 Dimensiones (2 ejemplares). 75- 80 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1980(1) D60/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

250

I.2.3.2. Algas

División CHLOROPHYTA PASCHER 1914

Clase CHLOROPHICEAE KÜTZING 1843

Género. Chomotriletes NAUMOVA ex NAUMOVA, 1953.

Especie tipo. C. vedugensis NAUMOVA, 1953.

Chomotriletes vedugensis NAUMOVA 1953

FIGURA 4.2.2.3.4, C.

Descripción. Vesícula subcircular con la superficie regularmente esculturada por costillas dispuestas concéntricamente. Las costillas son lisas.

Dimensiones. (1 ejemplar) 66 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1982(1) P43/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Orden Chlorococcales (MARCHAND) PASCHER 1915

Familia Scenedesmaceae OLTMANNS 1904

Género. Quadrisporites HENNELLY ex POTONIÉ y LELE EMEND. AMENÁBAR, DI PASQUO, CARRIZO y AZCUY, 2006.

Especie tipo. Q. horridus HENNELLY ex POTONIÉ y LELE, 1961.

251 Quadrisporites granulatus (CRAMER) STRÖTHER 1991

FIGURAS 4.1.1.3.1, H; 4.1.2.3.1, A; 4.2.1.4.3, C; 4.2.2.3.5, J; 4.3.1.3.4, K; 4.3.2.3.4, F.

Dimensiones. (24 ejemplares) 36- 65 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4192 (1) R29/4; Abra Límite BAFC-Pl 2092(1) X46; Angosto de Alarache BAFC-Pl: 16988(4) D24/2; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2274 (1) G27/1; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(1) J24; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (1) Y52.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Quadrisporites variabilis (CRAMER) OTTONE y ROSELLO 1996

FIGURAS 4.1.1.3.1, I; 4.1.2.3.1, B; 4.2.1.4.3, B; 4.2.2.3.5, K.

Dimensiones. (13 ejemplares) 41- 70 µm.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4192 (1) B52/4; Abra Límite BAFC-Pl 2092(1) V38/1; Angosto de Alarache BAFC-Pl: 16988(3) H47; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(1) Q48.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

División PRASINOPHYTA ROUND 1971

Género. Cymatiosphaera WETZEL ex DEFLANDRE,1954.

Especie tipo. C. radiata WETZEL,1933.

Cymatiosphaera hermosa CRAMER y DÍEZ 1976

FIGURA 4.3.2.3.3, D.

Descripción. Vesícula de contorno circular, lisa, dividida en numerosos campos poligonales a subcirculares delimitados por crestas.

252 Observaciones. El ejemplar tiene un tamaño mayor que la descripción original.

Dimensiones. (1 ejemplar) Diámetro del cuerpo central: 37.5 µm; Altura de la membrana: 4.5 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2332 (1)S27.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Cymatiosphaera perimembrana STAPLIN 1961

FIGURA 4.2.2.3.4, E.

Descripción. Vesícula de contorno esférico, circular, una pared gruesa y la superficie dividida en áreas redondeadas o poligonales de aproximadamente una media de 9 µm de diámetro, las cuales se dibujan a partir de un área circular central de 22 µm. Estos campos están limitados por la parte inferior de 10 crestas membranosas, flexuosas, de 3.5- 4.5 µm de alto. La superficie de la vesícula es lisa. Mecanismo de apertura no fue observado.

Dimensiones. (1 ejemplar) 52 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1976(1) S33/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Dictyotidium EISENACK EMEND.STAPLIN, 1961.

Especie tipo. D. dictyotum (EISENACK) EISENACK,1955.

Dictyotidium munificum (WICANDER y WOOD) R. AMENÁBAR, DI PASQUO, CARRIZO y AZCUY 2006

FIGURAS 4.2.2.3.4, F; 4.2.2.3.7, B.

Dimensiones. (6 ejemplares) 64- 82 µm.

253 Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(2) B38/1; Tonono x-1 BAFC-Pl 2080 (2) J29/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Dictyotidium variatum PLAYFORD 1977

FIGURAS 4.1.1.3.1, C; 4.3.2.3.3, E.

Dimensiones. (10 ejemplares) 50- 70 µm.

Principal material estudiado. Abra Límite BAFC-Pl 2091(1), EF: V52/3; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl BAFC-Pl 2378 (2) Z45/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Género. Duvernaysphaera STAPLIN EMEND. DEUNFF,1964b.

Especie tipo. D. tenuicingulata STAPLIN,1961.

Duvernaysphaera angelae DEUNFF 1964

FIGURAS 4.2.2.3.4, E; 4.2.2.3.4, G.

Observaciones. Es un taxón abundante en los sedimentos del Devónico Medio y Superior.

Dimensiones. (16 ejemplares) 40- 49 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1976(1) T32/2; Tonono x-1 BAFC-Pl 1256 (2) L43/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

254 Duvernaysphaera stellata DEUNFF 1964

FIGURA 4.2.2.3.4, H.

Descripción. Vesícula de forma estrellada, rodeada por una membrana que es sostenida por las puntas de la vesícula. Ambos lisos. Dimensiones. (3 ejemplares) 36- 46 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1977(1) Q45.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1.

Duvernaysphaera tenuicingulata STAPLIN 1961

FIGURAS 4.2.2.3.4, I; 4.3.1.3.3, I.

Observaciones. Al igual que D. angelae, es un taxón abundante en los sedimentos del Devónico Medio y Superior.

Dimensiones. (7 ejemplares) 44- 46 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1976(1) U32; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (1) B54.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Maranhites BRITO EMEND. GONZÁLEZ 2009

Especie tipo. Maranhites mosesii (SOMMER) BRITO EMEND. GONZÁLEZ [originalmente designada por Brito (1965a, pp. 1–2) como Maranhites brasiliensis Brito1965a = sinónimo junior de M. mosesii (Sommer)

Brito EMEND. González].

255 Maranhites mosesii (SOMMER) BRITO EMEND. GONZÁLEZ 2009

FIGURAS 4.2.2.3.4, R-T; 4.3.1.3.4, C.

Dimensiones. (35 ejemplares) 75- 136 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2046(1) E46/3; Tonono x-1 BAFC-Pl 1256 (1) U22/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Polyedryxium DEUNFF EMEND. DEUNFF, 1971.

Especie tipo. P. deflandrei DEUNFF ex DEUNFF,1961.

Polyedryxium evolutum DEUNFF 1955

FIGURA 4.3.2.3.4, B.

Dimensiones. (4 ejemplares) 46- 56 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2334 (1) E26/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Polyedryxium pharaonis DEUNFF ex DEUNFF 1961

FIGURA 4.2.2.3.5, C.

Descripción. Vesícula cúbica de 20 x 17 µm, a partir de la cual en cada vértice sale un proceso de aproximadamente 28 µm de largo. La pared de la vesícula y procesos es lisa.

Dimensiones. (1 ejemplar) 76 µm. Procesos: 28 mm; vesícula: 20 x 17 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1.

256 Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Polyedryxium sp. in AMENÁBAR, DI PASQUO, CARRIZO y AZCUY 2006

FIGURA 4.2.2.3.5, D.

Descripción. Vesícula dividida en caras poligonales de lados cóncavos por crestas o muros que se dirigen al margen de las caras con puntas acuminadas

Dimensiones. (1 ejemplar) 76 µm. Procesos: 28 µm; vesícula: 20 x 17 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl 2005(1) L30/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Polyedryxium? tetraedroide (CRAMER) DEUNFF 1971

FIGURA 4.3.2.3.4, C.

Descripción. Vesícula dividida en caras poligonales de lados cóncavos por crestas o muros que se dirigen al margen de las caras con puntas acuminadas

Dimensiones. (1 ejemplar) 116 µm. Procesos: 28 mm; vesícula: 20 x 17 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2269 (6) B48.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Pterospermella EISENACK,1972.

Especie tipo. P. aureolata (COOKSON y EISENACK) EISENACK,1972.

257 Pterospermella capitana WICANDER 1974

FIGURAS 4.2.2.3.5, H; 4.3.1.3.4, I.

Dimensiones. (5 ejemplares) 57- 67 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2054(1) H50; Tonono x-1 BAFC-Pl 2080 (1) P37/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Pterospermella pernambucensis (BRITO) EISENACK, CRAMER y DIEZ RODRÍGUEZ 1973

FIGURAS 4.2.2.3.5, I; 4.3.1.3.4, J.

Dimensiones. (23 ejemplares) 64- 93 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1977(1) O45/1; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (1) U43/3.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Pterospermella reticulata (BRITO) LOEBLICH y WICANDER 1976

FIGURA 4.3.2.3.4, D.

Dimensiones. (6 ejemplares) 56- 74 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2267 (3) S54.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Stellinium JARDINÉ, COMBAZ, MAGLOIRE, PENIGUEL y VACHEY, 1972.

Especie tipo. S.micropolygonale (STOCKMANS y WILLIÈRE) PLAYFORD, 1977.

258

Stellinium comptum WICANDER y LOEBLICH 1977

FIGURA 4.2.2.3.5, L.

Descripción. Vesícula cuadrangular de lados rectos y pared lisa. La vesícula se extiende en cuatro procesos que se desarrollan desde los vértices del cuerpo central y dos más que se ubican en un plano transversal, desde el centro del cuerpo central, en lados opuestos. Todos los procesos terminan de forma acuminada.

Dimensiones (1 ejemplar). 93 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(2) E45/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Stellinium micropolygonale (STOCKMANS y WILLIÈRE) PLAYFORD 1977

FIGURA 4.2.2.3.5, M; 4.2.2.3.7, I.

Dimensiones (4 ejemplares). 52- 59 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(MEB) V22/2; Tonono x-1 BAFC-Pl 1255 (1) S47/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Stellinium rabians (CRAMER) EISENACK, CRAMER y DIEZ 1976

FIGURA 4.3.2.3.4, G.

Descripción. cápsula en forma de estrella en un plano comprimido, con seis procesos relativamente cortos. Dimensiones (1 ejemplar). 93 µm.

259

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2263 (1) K49/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

260 I.2.3.3. Incertae sedis

?Cenobio algal A

FIGURA 4.1.1.3.1, K.

Descripción. Monocapa ?cenobial planar de contorno subcircular con margen levemente ondulado. ?Cenocitos individuales de pared fina, densamente empaquetados de sección cuadrangular miden aproximadamente entre 7 y 9 µm. Superficie lisa o ligeramente arrugada. Perforaciones, ornamentación o estructura de dehiscencia no observable.

Observaciones. El contorno circular entero del ejemplar aleja la posibilidad de que sea un fragmento de tejido vegetal, aunque no se puede descartar completamente esta opción.

Dimensiones. (1 ejemplar) 139 µm.

Principal material estudiado. Abra Límite BAFC-Pl 2092(1) W34/1.

261

I.2.4. QUITINOZOOS Los quitinozoos constituyen un grupo enigmático que goza de varias interpretaciones en cuanto a su afinidad biológica (ver Miller, 1996). A su vez, hubo varios intentos para clasificarlos por diferentes autores o bajo la autoridad de la Subcomisión de quitinozoos del CIMP (Eisenack, 1931, 1968, 1972; Van Oyen y Calandra, 1963; Jansonius, 1964, 1967, 1970; Tappan, 1966; Taugourdeau, 1966, 1981; Taugourdeau et al., 1967; Paris, 1981; Achab et al., 1993). Existen dos sistemas de clasificación para estos organismos, uno es la disposición de los géneros en orden alfabético, abogado por Laufeld (1967, 1974) y Jenkins (1970b), que lo justificaban basado en el desconocimiento de la afinidad biológica de estos organismos. El otro sistema, es la de la subdivisión supragenérica introducida por Eisenack (1931) y luego mejorada por el mismo autor y otros (ver Paris et al., 1999) y subsecuentemente dividida en Ordenes, Familias y Subfamilias (ver Paris, 1981; Achab et al., 1993; Miller, 1996). Las especies de quitinozoos están citadas bajo el sistema de clasificación revisado por Paris et al. (1999) y el esquema de organización seguido es el mismo que para las esporas (e.g., se describen las especies en asignación abierta o dudosas, la distribución estratigráfica-geográfica se encuentra en la TABLA 5.1.1, las ilustraciones en las FIGURAS 4.1.1.3.1; 4.1.1.3.2, 4.1.2.3.1; 4.1.2.3.2; 4.2.1.4.1 – 4.2.1.4.5; 4.2.2.3.1 – 4.2.2.3.7; 4.3.1.3.1 – 4.3.1.3.5; 4.3.2.3.1 – 4.3.2.3.5, separadas por localidades). .

Grupo CHITINOZOA EISENACK 1931

Orden OPERCULATIFERA EISENACK 1931

Familia DESMOCHITINIDAE EISENACK EMEND. PARIS 1981

Subfamilia DESMOCHITININAE PARIS 1981

Género. Hoegisphaera STAPLIN EMEND. PARIS, GRAHN, NESTOR Y LAKOVA, 1999.

Especie tipo. H. glabra STAPLIN,1961.

262

Hoegisphaera sp. cf. H. glabra STAPLIN 1961 sensu GRAHN, LOBOZIAK Y MELO 2003

FIGURA 4.1.1.3.2, G.

Observaciones. Hoegisphaera cf. glabra se caracteriza por la ausencia de un collar definido y por una apertura ancha, característica que la diferencia de los ejemplares de Hoegisphaera glabra del Frasniano.

Dimensiones (2 ejemplares). Ancho máximo: 90- 92 µm ancho apertura: 37- 41 µm.

Principal material estudiado. Abra Límite BAFC-Pl 2088(1) B47/3.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Subfamilia PTEROCHITININAE PARIS 1981

Género. Cingulochitina PARIS, 1981.

Especie tipo. Desmochitina cingulata EISENACK; neotipo, Linohitina cingulata in EISENACK, 1968.

Cingulochitina sp.

FIGURA 4.3.2.3.5, H.

Descripción. Vesícula semiesférica con flancos curvados y apertura ensanchada. El margen está ornamentado por una carina corta parcialmente preservada. Pared de la vesícula lisa. No se observaron ejemplares en cadena.

Dimensiones (4 ejemplares). Largo total: 80- 102 µm; ancho máximo: 71- 85 µm ancho apertura: 61- 66 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2378 (2)B45/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

263

Cingulochitina sp. cf. C. serrata TAUGOURDEAU Y DE JEKHOWSKY 1960

FIGURA 4.1.1.3.2, A.

Observaciones. Los ejemplares son dejados en nomenclatura abierta debido a la pobre preservación.

Dimensiones (3 ejemplares). Largo total: 84- 93 µm; ancho máximo: 75- 82 µm; ancho carina: 13- 15 µm.

Principal material estudiado. Abra Límite BAFC-Pl 2088(1) G55.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Pterochitina EISENACK, 1955.

Especie tipo. Bion perivelatum EISENACK; neotipo in EISENACK, 1955A.

?Pterochitina sp.

FIGURA 4.1.1.3.2, H.

Descripción. Vesícula subesférica a discoide que porta un velo en la base.

Observaciones y comparaciones. Algunos de los especímenes aquí identificados se parecen a Pterochitina sp. (in Achab y Asselin, 1993) mientras que otros se asemejan a Pterospermella sp.

(in Achab et al. 2006, pl. 1, FIGURA. 22) aunque esta última es más pequeña. Pterochitina perivelata Eisenack 1937 tiene un velo más ancho y Pterochitina makroptera Eisenack (in Nestor, 1994) es de mayor tamaño.

Dimensiones (23 ejemplares). Ancho máximo: 43- 99 µm; ancho velo: 6- 12 µm.

Principal material estudiado. Abra Límite BAFC-Pl 2088(1) D45.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

264

Orden PROSOMATIFERA EISENACK 1972

Familia CONOCHITINIDAE EISENACK emend. PARIS 1981

Subfamilia CONOCHITININAE PARIS 1981

Género. Conochitina EISENACK emend. PARIS, GRAHN, NESTOR Y LAKOVA, 1999.

Especie tipo. C. claviformis EISENACK; neotipo, EISENACK, 1968.

Conochitina sp.

FIGURA 4.3.2.3.5, I.

Descripción. Vesícula claviforme de pared lisa. Se observa el vestigio de lo que podría ser un apéndice en la base de la vesícula.

Observaciones. La falta de más ejemplares junto a la pobre preservación del único encontrado previenen una asignación más específica.

Dimensiones (1 ejemplar). Largo total: 163 µm; ancho máximo: 48 µm ancho apertura: 33 µm.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2284 (2) Y53/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Subfamilia BELONECHITININAE PARIS 1981

Género. Belonechitina JANSONIUS, 1964.

Especie tipo. Conochitina micracantha robusta EISENACK,1959.

Belonechitina sp.

FIGURA 4.3.2.3.5, G.

Descripción. Vesícula conocilíndrica, hombro ausente y flexura no prominente. La base de la vesícula es levemente convexa. La pared de la vesícula tiene elementos apiculados dispersos.

265

Dimensiones (6 ejemplares). Largo total: 180- 199 µm; ancho máximo: 84- 89 µm ancho apertura: 32 -34 µm; proporción cuello/largo total:1/3- 1/2.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2284 (2) X43/3.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Hercochitina JANSONIUS, 1964.

Especie tipo. H. crickmayi JANSONIUS,1964.

Hercochitina sp.

FIGURAS 4.2.2.3.6, I-J.

Descripción. Vesícula cónica a claviforme con una flexura débilmente desarrollada. Superficie de la vesícula portando espinas de variadas longitudes, libres o conectadas, dispuestas en columnas a lo largo de la misma.

Observaciones. La pobre preservación de los pocos ejemplares previene una designación más acertada.

Dimensiones (3 ejemplares). Largo total: 145- 209 µm; ancho máximo: 75- 93 µm; ancho apertura: 38- 54 µm. Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl 2007(1) M36/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Alpenachitina DUNN Y MILLER,1964.

Especie tipo. A. eisenacki DUNN Y MILLER,1964.

266

Alpenachitina sp. cf. A. eisenacki DUNN Y MILLER 1964

FIGURA 4.3.1.3.5, E.

Descripción. Vesícula ovoide. Cuello cilíndrico. Pared de la vesícula lisa. Se observan al menos dos líneas de procesos anchos que emergen de la vesícula, uno por debajo del hombro y otra línea en línea anterior a la base de misma. Uno de los procesos muestra evidencia de ramificación.

Observaciones. La preservación de este ejemplar es muy pobre y fue el único encontrado entero. Se han observado distintos fragmentos en los preparados que apoyan la asignación a esta especie.

Dimensiones (1 ejemplar). Largo total: 151 µm; ancho máximo: 67 µm ancho apertura: 32 µm; proporción cuello/largo total: 1/4.

Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl 1258 (2) M36/3.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Alpenachitina matogrossensis BURJACK Y PARIS 1989

FIGURAS 4.3.1.3.5, A, B.

Dimensiones (3 ejemplares). Largo total: 151- 168 µm; ancho máximo: 81- 87 µm ancho apertura: 35- 37 µm; proporción cuello/largo total: 1/3.

Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl 1257 (1) K32.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Familia LAGENOCHITINIDAE EISENACK emend. PARIS1981

Subfamilia ANCYROCHITININAE PARIS 1981

267

Género. Ancyrochitina EISENACK,1955.

Especie tipo. A. ancyrea (Conochitina ancyrea) (EISENACK) EISENACK,1955.

Ancyrochitina ancyrea (EISENACK) EISENACK 1955

FIGURA 4.2.1.4.3, M.

Descripción. Vesícula con forma de matraz de Erlenmeyer. Cuello cilíndrico. Pared de la vesícula lisa. Se observan al menos dos procesos anchos que emergen de los vértices de la base de la vesícula.

Observaciones. La preservación de este ejemplar es muy pobre y fue el único encontrado entero. Se han observado distintos fragmentos en los slides que apoyan la asignación a esta especie.

Dimensiones (1 ejemplar). Largo total: 150 µm; ancho máximo: 121 µm ancho apertura: 35 µm; proporción cuello/largo total: 1/3.

Principal material estudiado. Angosto de Alarache BAFC-Pl 1632(1) W56/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Ancyrochitina parisi VOLKHEIMER, MELENDI y SALAS 1986

FIGURA 4.2.2.3.6, A; 4.3.2.3.5, B.

Dimensiones (15 ejemplares). Largo total: 174- 274 µm; ancho máximo: 80- 116 µm ancho apertura: 35- 56 µm; proporción cuello/largo total: 1/4- 1/2.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2263 (1) O33/3; San Antonio x-1 BAFC-Pl: 2005(1) A29/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

268

Ancyrochitina simplex GRAHN in GRAHN, BERGAMASCHI y PEREIRA 2002

FIGURAS 4.2.2.3.6, B; 4.3.1.3.5, C.

Sinonimia:

1999 Ancyrochitina sp. en RUBINSTEIN, p. 15, FIGURA. 2D.

Observaciones. La descripción original de la especie detalla una corona de ocho procesos simples en el margen basal, aunque debido a la preservación es muy común encontrar ejemplares con un número menor de procesos como es el caso de Grahn et al. (2002) y en este caso.

Dimensiones (3 ejemplares). Largo total: 186- 190 µm; ancho máximo: 110- 112 µm ancho apertura: 52- 62 µm; proporción cuello/largo total: 1/2.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1981(1) F33/3; Tonono x-1 BAFC-Pl 1257 (2) M54/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Ancyrochitina sp. cf. A. asterigis PARIS 1981B

FIGURA 4.3.2.3.5, A.

Descripción. Vesícula ovoide. Cuello cilíndrico. Pared de la vesícula lisa. Se observan al menos dos procesos anchos que emergen de la base de la vesícula. Los procesos tienen una base de aproximadamente 20 µm y cuentan con varios niveles de ramificación.

Observaciones. Este ejemplar es más grande que la especie original.

Dimensiones (1 ejemplar). Largo total: 209 µm; ancho máximo: 97 µm ancho apertura: 36 µm; proporción cuello/largo total: 1/3.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2288 (1) U31.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

269

Ancyrochitina sp. cf. Ancyrochitina sp. C . in GAUGRIS Y GRAHN 2006

FIGURA 4.3.2.3.5, D.

Descripción. Vesícula ovoide, flexura y hombro con conspicuos. Cuello cilíndrico. Pared de la vesícula lisa. Se observan al menos dos bases de procesos que emergen de la vesícula. Dimensiones (1 ejemplar). Largo total: 263 µm; ancho máximo: 68 µm ancho apertura: 36 µm; proporción cuello/largo total: 1/2.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2288 (1) X43.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Ancyrochitina sp. cf. A. tomentosa TAUGORDEAU Y DE JEKHOWSKY 1960

FIGURA 4.1.1.3.2, I.

Descripción. Vesícula con forma de matraz de Erlenmeyer. Cuello cilíndrico que cuenta con espinas simples. Pared de la vesícula lisa. Se observan al menos dos procesos anchos con varios órdenes de ramificación que emergen de los vértices de la base de la vesícula.

Observaciones. Debido a la pobre preservación de los ejemplares encontrados, los mismos quedan comparados con la especie citada.

Dimensiones (9 ejemplares). Largo total: 116- 151 µm; ancho máximo: 82- 100 µm ancho apertura: 34- 41 µm; proporción cuello/largo total: 1/2.

Principal material estudiado. Abra Límite BAFC-Pl 2089(1) H23/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Subfamilia LAGENOCHITININAE PARIS 1981

Género Sphaerochitina EISENACK emend. PARIS, GRAHN, NESTOR y LAKOVA,1999.

Especie tipo. Lagenochitina sphaerocephala EISENACK 1932; Neotipo. EISENACK,1955a.

270

Sphaerochitina densibaculata VOLKHEIMER, MELENDI y SALAS 1986

FIGURA 4.3.2.3.5, K.

Dimensiones (3 ejemplares). Largo total: 162- 198 µm; ancho máximo: 80- 90 µm ancho apertura: 42- 47 µm; proporción cuello/largo total: 1/2- 1/3.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2378 (2) E45/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Subfamilia ANGOCHITININAE PARIS 1981

Género. Angochitina EISENACK,1931.

Especie tipo. A. echinata EISENACK,1931.

Angochitina ?chlupaci PARIS Y LAUFELD in PARIS, LAUFELD Y CHLUPÁČ 1981

FIGURA 4.1.1.3.2, E.

Descripción. Vesícula ovoide; máximo diámetro en la mitad de la cámara; cuello elongado con paredes paralelas, abriéndose brevemente hacia la apertura. Espinas finas, dispersas, simples.

Observaciones. El ejemplar ilustrado, el mejor preservado, presenta todas las caracterísiticas descriptas por los autores, sin embargo se deja en nomenclatura abierta debido a que no se pudo observar la presencia de elementos bifurcados o multifurcados, a través del microscopio óptico.

Dimensiones (3 ejemplares). Largo total: 120-162 µm; ancho máximo: 55- 66 µm; ancho apertura: 31- 37 µm; proporción cuello/largo total: 1/2- 1/3.

Principal material estudiado. Abra Límite BAFC-Pl 2088(1) Y53/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

271

Angochitina ?filosa EISENACK 1955

FIGURAS 4.1.1.3.2, C, D.

Observaciones. Se encontraron varios ejemplares con una variabilidad, de preservación, de espinas simples hacia la apertura, similares a la especie Angochitina filosa. Por lo que debido a la pobre preservación se sugiere la especie pero no se confirma.

Dimensiones (21 ejemplares). Largo total: 95- 201 µm; ancho máximo: 96- 47 µm ancho apertura: 42- 27 µm; proporción cuello/largo total: 1/2- 1/3.

Principal material estudiado. Abra Límite BAFC-Pl 2089(1) B28/3; BAFC-Pl 2090(1) S34/3.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Angochitina galarzae OTTONE 1996

FIGURA 4.2.2.3.6, C.

Dimensiones (5 ejemplares). Largo total: 136- 157 µm; ancho máximo: 65- 80 µm ancho apertura: 33- 40 µm; proporción cuello/largo total: 1/3.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975(1) C52.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Angochitina katzeri GRAHN Y MELO 2002

FIGURA 4.3.1.3.5, D.

Dimensiones (9 ejemplares). Largo total: 172- 205 µm; ancho máximo: 87- 100 µm ancho apertura: 46- 52 µm; proporción cuello/largo total: 1/3- 1/2.

Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl 2081 (1) C38/3.

272

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Angochitina mourai LANGE 1952

FIGURA 4.3.1.3.5, F.

Dimensiones (5 ejemplares). Largo total: 128- 150 µm; ancho máximo: 50- 90 µm ancho apertura: 41- 52 µm; proporción cuello/largo total: 1/3- 1/2.

Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl 2081 (1) V38/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Angochitina sp. A

FIGURAS 4.1.2.3.2, G; 4.3.2.3.5, H.

Descripción. Vesícula con forma de ánfora, flexura y hombro poco definidos. El cuello puede expandirse brevemente hacia la apertura. La pared de la vesícula y cuello está cubierta por espinas fuertes simples de entre 7- 23 µm de largo.

Dimensiones (2 ejemplares). Largo total: 162- 232 µm; ancho máximo: 63- 92 µm ancho apertura: 41- 54 µm; proporción cuello/largo total: 1/2.

Principal material estudiado. Abra Azul BAFC-Pl 4194 (2) E33 ; Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2283 (2) P26.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Angochitina sp. B

FIGURA 4.3.2.3.5, F.

Descripción. Vesícula ovoide, flexura y hombro poco definidos. Cuello cilíndrico. La pared de la vesícula y cuello está densamente cubierta por espinas fuertes simples de entre 8- 29 µm de largo.

273

Dimensiones (1 ejemplar). Largo total: 174 µm; ancho máximo: 76 µm ancho apertura: 41 µm; proporción cuello/largo total: 1/3.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2378 (2) W45/4.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Ramochitina SOMMER Y VAN BOEKEL emend. PARIS, GRAHN, NESTOR Y LAKOVA, 1999.

Especie tipo. R. ramosi SOMMER Y VAN BOEKEL,1964.

Ramochitina magnifica LANGE 1967

FIGURA 4.3.2.3.5, J.

Dimensiones (11 ejemplares). Largo total: 160- 186 µm; ancho máximo: 72- 102 µm ancho apertura: 32- 43 µm; proporción cuello/largo total: 1/3.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2332 (1) L54/1.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Ramochitina ramosi SOMMER y VAN BOEKEL 1964

FIGURAS 4.2.2.3.6, K-M; 4.2.2.3.7, J.

Dimensiones (3 ejemplares). Largo total: 126- 200 µm; ancho máximo: 50- 83 µm ancho apertura: 25- 37,5 µm.

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1983(1) F40/4, 1997(1) Z49, 2007(MEB) M40/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

274

Ramochitina sp. cf. R. ramosi SOMMER y VAN BOEKEL 1964

FIGURA 4.3.1.3.5, I.

Observaciones. A pesar de la contundente ornamentación, procesos espinosos simples y ramificados, el hecho de que solo fue hallado un fragmento, previene una designación más acertada.

Dimensiones (1 ejemplar). Largo total (fragmento): 67 µm; ancho máximo: 45 µm; largo procesos: 4- 6 µm.

Principal material estudiado. Tonono x-1 BAFC-Pl 1257 (1) Q39/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Género. Fungochitina TAUGOURDEAU,1966.

Especie tipo. Conochitina fungiformis EISENACK,1931.

Fungochitina pilosa COLLINSON y SCOTT 1958

FIGURAS 4.2.2.3.6, F-H; 4.2.2.3.7, E-F; 4.3.1.3.5, H.

1996 Fungochitina sp. in OTTONE , p. 143, pl. 12, FIGURAs. 1, 2, 4.

Descripción. Vesícula con forma de matraz de Erlenmeyer. Cámara cónica con la base ligeramente convexa. Cuello cilíndrico; flexura conspicua y hombro ausente. Abertura entera. Pared de la vesícula esculturada con elementos cónicos a espinosos.

Observaciones. Así como en Grahn y Melo (2002), la especie se restringe a individuos con vesículas con forma similar a un matraz de Erlenmeyer, provistos de espinas simples y un cuello que se ensancha brevemente hacia la apertura.

Dimensiones. (20 ejemplares) Largo total: 116- 209 µm; ancho máximo: 84- 114 µm ancho apertura: 32- 58 µm; proporción cuello/largo total: 1/2.

275

Principal material estudiado. San Antonio x-1 BAFC-Pl: 1975 (MEB2) F40/2; Tonono x-1 BAFC- Pl 2081 (1) E37/2.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

Subfamilia UROCHITININAE PARIS 1981

Género. Urochitina TAUGOURDEAU Y DE JEKHOWSKY,1960.

Especie tipo. U. simplex TAUGOURDEAU Y DE JEKHOWSKY, 1960.

Urochitina loboi VOLKHEIMER, MELENDI Y SALAS 1986

FIGURA 4.3.2.3.5, L.

Dimensiones (5 ejemplares). Largo total: 221- 288 µm; ancho máximo: 34- 55 µm; ancho apertura: 18- 35 µm; proporción cuello/largo total: 1/2- 1/3.

Principal material estudiado. Puesto El Tigre x-1 BAFC-Pl 2378 (1) C19.

Distribución estratigráfica. Ver TABLA 5.1.1

276 I.2. PALEOBOTANICA

Género. Hostinella BARRANDE ex STUR, 1882.

Especie tipo. H. hostinensis (BARRANDE) BARRANDE ex STUR, 1882.

Observaciones. El estatus genérico fue aclarado por Bonamo (1983).

Hostinella sp.

FIGURAS 4.2.1.4.1, B, D, E, G, L, M, O

Descripción. Tallos estériles formando matas paralelas a la estratificación, cubriendo planos en capas de menos de un cm de grosor. La mayoría de los mismos se encuentran preservados como compresiones carbonosas fragmentarias. Tienen un ancho que va de 1.5 a 4 mm y entre 4 y 10 mm de largo. La superficie es lisa en la mayoría de los casos aunque algunos muestran finas estriaciones longitudinales y evidencias de un haz central de aproximadamente 0.2 mm de ancho. Las ramificaciones, cuando se hallan preservadas, son esencialmente de un tipo: isótomas con ángulos que van de 20º a 55º y generalmente con un pequeño achicamiento en las ramas hijas.

Observaciones. Los tallos estériles lisos y con ramificaciones isótomas con alguna evidencia de vascularización son generalmente asignados al género Hostinella (Edwards, 1979). Las diferencias en el rango de tamaño de los mismos podrían estar reflejando diferentes estadíos ontogénicos (ver Bodzioch et al., 2003) o fragmentación. La morfología de estos tallos es casi igual a la de los escasos especimenes que portan esporangios, recuperados en el mismo nivel.

Comparaciones. Algunos tallos similares fueron descriptos e ilustrados para el Silúrico Temprano de E.E.U.U. (Edwards y Feehan, 1980), la Formación Kirusillas en Bolivia (Morel et al., 1995; Edwards et al., 2001a), el Lochkoviano temprano de la Cuenca Paraná en Brasil (Gerrienne et al., 2001) y el Lochkoviano de la Precordillera Argentina (Edwards et al., 2001 b). Todas estos restos de Hostinella sp. son similares a los especimenes hallados en Alarache pero estos últimos tienen un diámetro mayor, especialmente en comparación con el material de Bolivia y Brasil.

277 Tallos indeterminados

FIGURA 4.2.1.4.1, H, I, J, N

Descripción. En la muestra BAFC-Pb 16989 se observan compresiones de tallos simples de aproximadamente 1.2 mm de ancho y 3.5 cm de largo cubiertos con proyecciones (espinas?) de bases anchas de aproximadamente 0.5 – 0.6 mm elevándose hasta 0.7 – 0.8 mm para finalizar con ápices truncados (FIGURA 4.2.1.4.1, H). La disposición de estas protuberancias aparenta ser helicoidal (FIGURA 4.2.1.4.1, J), sin embargo un arreglo al azar no se puede descartar.

Observaciones y comparaciones. Si consideramos que las protuberancias en estos tallos, son efectivamente bases de espinas, los tallos podrían ser asignados al género Psilophytites Høeg 1952. Este género está basado en tallos estériles fragmentarios con espinas simples del Devónico Temprano y su uso es similar al de Hostinella. Sin embargo hay muchas plantas, en las floras Silúricas y Devónicas, cubiertas con apéndices que se supone son trimerofitas, zosterofilofitas y licofitas según Edwards (1979). Debido a la incertidumbre con respecto a las protuberancias los tallos quedan indeterminados.

Esporangios indeterminados

FIGURAS 4.2.1.4.2, A-L; 4.2.1.4.3, G, J, N, 4.2.1.4.4, A-F, H, Q, R

Descripción. Tallos cortos con esporangios terminales, estructuras discoidales, isodiamétricas, 2-

4 mm de diámetro (ver FIGURAS 4.2.1.4.2, A-L). Una banda marginal de. 0.15 -.0.20 mm de ancho, se extiende a lo largo del margen, sin embargo no llega a la unión con el tallo. Estos últimos, observados en algunos de los especímenes (FIGURAS 4.2.1.4.2, A, I), comprenden un eje corto de aproximadamente 0.6 mm de ancho que se expanden hasta 1.33 mm en la unión con el esporangio, la cual parece ser una línea recta. El esporangio es hasta tres veces más ancho que el tope del tallo. Debido a la pobre preservación, no se observaron evidencias de dehiscencia. Esporas in situ: se trataron tres esporangios aislados a partir de los cuales se pudieron recuperar varias esporas con una cicatriz trilete bien distinguible a levemente marcada. De contorno

278 subcircular, exina acabada, curvatura indistinta y exina de finamente granular a lisa. Diámetro: 35

– 50 µm (FIGURAS 4.2.1.4.3, G, J, N; 4.2.1.4.4, E, F, Q, R).

Observaciones. Debido a que todos los esporangios aislados en la asociación muestran las mismas características morfológicas que aquellos en conexión, todos son considerados parte del mismo taxón. Se observan frecuentemente en pares, algunos con formas más irregulares debido a la fragmentación o pobre preservación (FIGURAS 4.2.1.4.2, J, K). Es de interés el hecho de que los esporangios en conexión con los tallos son de menor tamaño que los aislados (en distinto estado de maduración?). Las esporas in situ aparecen generalmente aisladas y se pudieron observar algunas tetradas pero debido a su fragilidad no pudieron ser recolectadas para ilustrarlas en el MEB.

Comparaciones e interpretaciones. Los esporangios más parecidos a los especímenes de Alarache son los de Cooksonia Lang (1937). Este género comprende originalmente esporangios cortos y anchos que se ubican en las porciones terminales de tallos ramificados isotómicamente. La morfología de los tallos incluye características anatómicas como traqueidas anulares y células epidérmicas (ver Edwards, 1970). Desafortunadamente en este material no se pudieron recuperar traqueidas confiables o estomas. Se estima que los esporangios encontrados eran originalmente estructuras esféricas, preservadas en vista lateral (ver FIGURA 4.2.1.4.2, I), debido a que no se observó ninguna cicatriz de un tallo portador en el centro como en Cooksonia pertoni Lang ilustrada por Rogerson et al. (1993) y Cooksonia paranensis Gerrienne et al. 2001. Cooksonia caledonica Edwards 1970 y C. hemisphaerica Lang emend. Edwards 1979 son las especies que se asemejan más debido a las formas. La primera difiere de este material en el contorno reniforme y menor tamaño (1.2 - 2.0 mm alto y 1.3 - 3.0 mm ancho) a pesar de que ambos desarrollan una banda marginal. Es posible que la banda marginal represente la impresión/ compresión de la pared gruesa del esporangio (Figuras 4.2.1.4.2, M-O). Las estructuras globosas atribuidas a Cooksonia cf. caledonica y Cooksonia hemispherica por Edwards et al. (2001a) en la región de Tarija son diferentes a este material, particularmente en la forma, el ángulo de ramificación de los tallos que portan esporangios y en el diámetro menor. Cooksonia paranensis Guerrienne et al. 2001, se distingue de estos especímenes por su forma de plato o bol y que se une al tallo reproduciendo un contorno triangular.

279 Algunos de los ejemplares discoidales y globosos se asemejan a Pachytheca Hooker del Silurico Tardío y Devónico Temprano de las Old Red Sandstone (ver Edwards et al., 2001b), pero no se pudo observar ninguna estructura interna radial, característica del género. Varias esporas in situ se encontraron en diferentes especies de Cooksonia, resumidas y/o discutidas por varios autores como Allen (1980, 1981), Gensel (1980), Rogerson et al. (1993), Edwards et al. (1994), Balme (1995), Edwards y Richardson (1996), Wellman y Gray (2000), Edwards y Wellman (2001),Wellman (2004) entre otros. De todos estos registros, “Cooksonia” crassiparietillis Yurina 1964 (ver Edwards y Richardson, 1996), del Devónico Temprano de Rusia, dió esporas similares a Apiculiretusispora sp. aunque con elementos esculturales levemente mayores en tamaño (ver McGregor, 1973). Allen (1981) designa a Cooksonia hemisphaerica Edwards 1979 del Silúrico Tardío de Gales como productora de esporas trilete azonadas lisas más tarde asignadas a Apiculiretusispora sp., consideradas inmaduras (cf. Balme, 1995, p. 93). Fanning et al. (1992) describe cf. Cooksonia caledonica/Renalia del Devónico Temprano de Inglaterra con esporas pequeñas (15-20 µm) también asignadas como Apiculiretusispora sp. Gensel (1980) menciona que la mayoría de las esporas in situ de Horneophyton lignieri por Bhutta, son trilete, apiculadas y con curvatura comparable a Apiculiretusispora plicata (Allen) Streel (ver comentarios adicionales en Edwards y Richardson, 1996). Wellman (2004) encontró Emphanisporites decoratus relacionado con Horneophyton lignieri además de Apiculiretusispora plicata para Rhynia gwynne-vaughanii mientras que especies de Retusotriletes han sido recuperadas de Aglaophyton, Asteroxylon, Nothia, Trichopherophyton y Ventarura. Es importante señalar que las trimerofitas tienen esporas homosporadas similares a aquéllas de las rhyniofitas pero con curvatura más consistente asignables a Retusotriletes y Apiculiretusispora (ver Gensel, 1980; Balme, 1995; Edwards y Richardson, 1996). Los esporangios estudiados liberaron esporas trilete asignables a Apiculiretusispora sp. y otros ejemplares con exinas lisas a chagrinadas y curvaturas distinguibles e indistinguibles relacionadas a los géneros Retusotriletes y Punctatisporites respectivamente. Los escasos registros de especímenes en conexión vegetativa y la falta o dudosa evidencia de características anatómicas previenen una designación más acertada.

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319 Edad asignada ORDOVICIAN SILURIAN DEVONIAN CARBONIFEROUS Superior Llandovery Wenlock Ludlow PridolianInferior Middle Superior Early Mississippian Especies Publicación Cuenca Paleoregiones Dinantian Lochkovian Pragian Emsian Eifelian Givetian Frasnian Famennian Tournaisian Visean Serpukhovian Katian Hirnantian Rhuddanian Aeronian Telychian Sheinwoodian Homerian Gorstian Ludfordian Downtonian Siegennian Couvinien Strunian Chayatiano Lampayano Zudañeciano Aromiano Camiriano Ammonidium garrasinoi Ottone 199628, 65 Tar SWG 00x x00 Arkonites bilixus Legault 197349, 50, 51, 52, 53, 54, 55 Tar SWG, SEA x x x00 Bimerga bensonii Wood 1995 10, 56 MdD SWG, NWG x x Winwaloeusia distracta (Deunff) Deunff 1977 57, 58,59Ama, Gha, Pa SWG, NWG x x x x x x x00 Crucidia camirense (Lobo Boneta) Ottone 1996 28, 51, 60Tar, Rbco SWG x x00 Dactylofusa fastidiona (Cramer) Fensome, Williams, Sedley Barss, Freemann y Hill 1990 28, 49Tar SWG, SEA 0xx x x x xx0 Dorsennidium (Dorsennidium) minutum (Downie) Sarjeant y Stancliffe emend. Stancliffe y Sarjeant 1996 61 SWG, NWG, SEA, NEA, EG xxxxxxxxxxxxxxxxxxxx Dorsennidium (Dorsennidium) raczii (Cramer) Sarjeant y Stancliffe 1994 61 SWG, NWG, SEA, NEA, EG x x x x x x x Exochoderma arca Wicander y Wood 1981 10, 28, 50, 60, 62, 63, 64 MdD SWG, SEA x x x x x x xx0 Exochoderma irregulare Wicander 197410, 54, 64 MdD, Tar SWG, SEA 00x x x x Exochoderma triangulata Wicander y Wood 1981 10, 28, 62, 64, 65 MdD SWG, SEA x x00 Gorgonisphaeridium discissum Playford in Playford y Dring 1981 28, 66, 67, 70Tar SWG, NWG, SEA, EG x x Gorgonisphaeridium vesculum Playford in Playford y Dring 1981 69, 70Car NWG, EG x x Hapsidopalla exornata (Deunff) Playford 1977 28, 49, 50Tar SWG, SEA 00x x x x Hemiruptia legaultii Ottone 199628, 60 Rbco, Tar SWG x x00 Leiofusa banderillae Cramer 196428, 71, 72, 73 Ama, Tar SWG x x x x x x xxx xxxxxx00 Lunulidia micropunctata Pöthe de Baldis 1979 13, 74 Par SWG 00x x x x x Micrhystridium salopiense (Lister) Dorning 1981 75, 76 SEA x x x x x x x x Micrhystridium? spinoglobosum (Staplin) Sarjeant y Stancliffe 1994 77 SEA xxxxxxxxxxxxxxx Multiplicisphaeridium intonsurans (Lister) Sarjeant y Stancliffe 1994 71, 78, 79 Ama SWG, SEA x x x x x x Multiplicisphaeridium ramispinosum (Staplin) Sarjeant y Vavrdová 1997 67, 80 SWG, NWG, SEA, NEA, EG x x x x x x x00 Multiplicisphaeridium ramusculosum Deflandre emend. Lister 1970 63, 72 SWG, NWG, SEA, NEA, EG xxxxxxxxxxxxxxxxx Navifusa bacilla (Deunff) Playford 1977 10, 28, 81 MdD SWG, NWG, SEA, NEA, EG x x x x x x x x Neoveryhachium carminae (Cramer) Cramer 1970 10, 82, 83, 84, 85 Ama, MdD SWG, NWG, SEA, NEA xxxxxxxxxxxxx Onondagella asymmetrica (Deunff ex Deunff) Cramer emend. Playford1977 10, 86, 150 MdD SWG, SEA x x x x x x x x x x Palacanthus ledanoisii Deunff emend. Playford 1977 87, 88, 89 Appa, Tar SWG, SEA x x x x x x x Polygonium barredae Ottone 199628, 60 Rbco, Tar SWG x x00 Pseudolunulidia imperatrizensis Brito y Santos emend. Brito y Quadros 1985 90, 91 Mar SWG x x Pseudolunulidia laevigata Brito y Quadros 1985 91Ama, Par, Pb SWG x x Pulvinosphaeridium trifidum Kiryanov 1978 60, 76, 92 SWG, NWG, SEA 0xx x x x Stellinium comptum Wicander y Loeblich 1977 28, 72 SWG, NWG, SEA, NEA, EG x x x Stellinium micropolygonale (Stockmans y Willière) Playford 1977 28, 72, 73, 87 SWG, NWG, SEA, NEA, EG x x x x x x x Stellinium rabians (Cramer) Eisenack, Cramer y Diez 1976 73, 78 SWG, SEA x x x x x Triangulina aspera Pöthe de Baldis 1977 93 SWG x x x Tunisphaeridium caudatum Deunff y Evitt 1968 28, 73, 94Tar SWG, NWG x x x x x x xxx xxxxx00 Umbellasphaeridium deflandrei (Moreau- Benoît) Jardiné, Combaz, Magloire, Peniguel y Vachey 1972 10, 11, 28MdD, Reg, Ta SWG, NWG, SEA x x x x x x00 Umbellasphaeridium saharicum Jardiné, Combaz, Magloire, Peniguel y Vachey 1972 10, 95 MdD SWG, NWG, SEA x x Veryhachium (Tetraveryhachium) longispinosum (Jardiné et al.) Stancliffe y Sarjeant 1994 96 SWG, NWG, SEA, NEA, EG xxxxxxxxxxxxxxxxxxx Veryhachium (Tetraveryhachium) valiente (Cramer) Stancliffe y Sarjeant 1994 96 SWG, NWG, SEA, NEA, EG xxxxxxxxxxxxxxxxxxx Veryhachium (Veryhachium) centrigerum Deunff 1957 96 SWG, NWG, SEA, NEA, EG xxxxxxxxxxxxxxxxxxx Veryhachium (Veryhachium) reductum (Downie y Sarjeant) Stancliffe y Sarjeant 1994 96 SWG, NWG, SEA, NEA, EG xxxxxxxxxxxxxxxxxxx Veryhachium (Veryhachium) trispinosum (Deunff) Stancliffe y Sarjeant 1994 96 SWG, NWG, SEA, NEA, EG xxxxxxxxxxxxxxxxxxx Villosacapsula colemanii Playford 1981 76 EG x x

Chomotriletes vedugensis Naumova 195313, 28 Tar SWG, NWG, SEA, EG 00x x x x Quadrisporites granulatus (Cramer) Ströther 1991 51, 97Rbco, Tar SWG, NWG x xxxxxxxxxxxx Quadrisporites variabilis (Cramer) Ottone and Rosello 1996 51, 98Ama, Rbco SWG, NWG xxxxxxxxxxxxxxx Cymatiosphaera hermosa Cramer y Diez 1976 73, 99 SWG, NWG, SEA x x x x x00 Cymatiosphaera perimembrana Staplin 1961 100 SWG, NWG, SEA, EG x x x x x00 Dictyotidium munificum (Wicander y Wood) R. Amenábar, Di Pasquo, Carrizo y Azcuy 2006 51Rbco SWG, SEA x x x x x x x x x Dictyotidium variatum Playford 1977 55, 89, 101 SWG, SEA xxxxxxxxxxxxx Duvernaysphaera angelae Deunff 196410, 28 MdD, Tar SWG, NWG, SEA, EG x x x x Duvernaysphaera stellata Deunff 1964 102, 103 SWG, SEA x x Duvernaysphaera tenuicingulata Staplin 1961 10, 28, 104 MdD SWG x x x x Maranhites mosesii (Sommer) Brito emend. González 2009 105 SWG, NWG, SEA, EG 00x x x x x x Polyedryxium evolutum Deunff 1955 62 SEA x Polyedrixium pharaonis (Deunff) Deunff 1961 28, 51 SWG, NWG, SEA, NEA, EG x x x x x x

Polyedrixium sp. in Amenábar et al., 200660 Rbco SWG x00 Polyedrixium? tetraedroide (Cramer) Deunff 1971 Pterospermella capitana Wicander 197428, 66 Tar SWG, SEA 00x x x Pterospermella pernambucensis (Brito) Eisenack, Cramer y Diez Rodriguez 1973 49 SWG 00x x Pterospermella reticulata (Brito) Loeblic y Wicander 1976 89 SEA 00x x x x x Edad asignada ORDOVICIAN SILURIAN DEVONIAN CARBONIFEROUS Superior Llandovery Wenlock Ludlow Pridolian InferiorMiddle Superior Early Mississippian Especies Publicación Cuenca Paleoregiones Dinantian Lochkovian Pragian Emsian Eifelian Givetian Frasnian Famennian Tournaisian Visean Serpukhovian Katian Hirnantian Rhuddanian Aeronian Telychian Sheinwoodian Homerian Gorstian Ludfordian Downtonian Siegennian Couvinien Strunian Chayatiano Lampayano Zudañeciano Aromiano Camiriano

Cymbohilates heteroverrucosus Breuer, Al-Ghazi, Al-Ruwaili, Higgs, Steemans y Wellman 2007 1 NWG x x Dyadospora murusattenuata Morphon Strother y Traverse 1979 sensu Steemans Le Hérissé y Bozdogan 1996 1150 NWG, SWG xxxxxxxxxxx Gneudospora divellomedia (Tchibrikova) Balme Ill, Ada, Tar, Pba, Sol, Zag, Gha, 1988 var. minor Breuer et al. 2007 1 Dou, Ess SEA, SWG, NWG, EG ?xx xx x xxxxxxxx ?Knoxisporites riondae Cramer y Diez 1975 1 Par, Pba NWG, SWG, SEA, EG x x x x x x00 Perotrilites caperatus (McGregor) Steemans 1989105, 106 Pba, Gha NWG, SWG, EG x x x00 Retusotriletes paraguayensis Menéndez y Pöthe de Baldis 1967 13, 107, 108Par, Tar SWG 00x x x x Scylaspora costulosa Breuer, Al-Ghazi, Al-Ruwaili, Higgs, Steemans y Wellman 2007 1 Ada, Par NWG, SWG, EG 00x x Acinosporites acanthomammillatus Richardson 1965 1, 13, 108, 122, 124Ada, Gha, Par, Pba, Zag EG, NEA, SEA, SWG, NWG 00x x x x x Acinosporites apiculatus (Streel) Streel 1967 1, 108, 109 Ama, Dou, Ess, Par, Tar SEA, SWG, NWG x x x Acinosporites ledundae Ottone 199628, 65, 108 MdD, Tar SWG x x 1, 13, 108, 109, 110, Acinosporites lindlarensis Riegel 1968 124 Ama, Gha, Ill, Par, Tar, Zag NWG, SWG, SEA, NEA 00x x x x x x00 108, 111, 112, 113, Acinosporites macrospinosus Richardson 1965 115, 124 Ama, Tar SWG, SEA, NEA 0xx x x Acinosporites mcgregorii Di Pasquo y Noetinger 2008 114 Tar SWG 00x Acinosporites parviornatus Richardson 1965116 Orc SEA 00x Ambitisporites avitus (Hoffmeister) Steemans, Le Hérissé y Bozdogan 1996 1, 10 Ill, Gha, MdD, Par, Sol, Zag NWG, SWG, NEA, SEA ?xx xx x xxxxxxxx Ambitisporites avitus/dilutus Morphon Steemans, Le 117, 118, 119, 120, Hérissé y Bozdogan 1996 121 Ama, Gha, Sol NWG, SWG, NEA, SEA ?xx xxx xxxxx 73, 106, 119, 121, Amicosporites splendidus Cramer 1967 123 Ama, Gha SEA, SWG, NWG x x x x x x Amicosporites streelii Steemans 19891, 106 Gha SEA, NWG x x x x00 Aneurospora greggsii (McGregor) Streel in Becker, 10, 62, 125, 126, Bless, Streel y Thorez, 1974 127, 128 MdD SWG, NWG, SEA, NEA x x x x x Apiculatasporites microconus (Richardson) McGregor y Camfield 1982 10, 122 MdD SWG, NEA x Apiculatisporis sp. A in Amenábar et al., 200651, 60 Rbco SWG x00 Apiculiretusispora plicata (Allen) Streel 19671, 10 Ill, MdD, Par, Gha NWG, SWG, EG, SEA, NEA x x x x x x x x Dou, Ess, Gha, Ill, MdD, Par, Apiculiretusispora brandtii Streel 1964 1, 10, 42, 108Tar NWG, SWG, SEA, NEA x x x x00 Apiculiretusispora densiconata Tiwari y Schaarschmidt 1975 108, 115, 129Tar SWG, SEA, NEA x x Apiculiretusispora gaspiensis McGregor 1973108 Tar SWG, SEA x Archaeozonotriletes chulus (Cramer) Richardson y Ama, Dou, Ess, Gha, Ill, MdD, Lister var. chulus Richardson y Lister 1969 1, 10 MooR, Pba, Sol NWG, SWG, SEA, EG x x x x x x x x x x Biharisporites parviornatus Richardson 1964108, 116 Orc, Tar SWG, SEA 00?x x Biornatispora salopiensis (Richardson y Lister) Steemans 1981 113, 130 Ama SWG, SEA x Camarozonotriletes rugulosus Breuer, Al-Ghazi, Al- Ruwaili, Higgs, Steemans y Wellman 2007 1 NWG x x Camptotriletes sp. in McGregor 1984 123 SWG x x x x x x x00 Convolutispora subtilis Owens 19711, 122 Eork, Par, Zag SWG, NWG, SEA, NEA 00x x x x Corystisporites multispinosus Richardson var. multispinosus McGregor y Camfield 19821 Cam, Dou, Gha, Orc, Par NWG, SWG, NEA, SEA 00x x x x00 Cymbosporites catillus Allen 19651, 10, 124 Ama, MdD, Par, Tar NWG, SWG, NEA 00x x x?x0 Cymbosporites sp. in McGregor 1984 123 SWG x Cymbosporites senex McGregor y Camfield 19761 MooR SEA, NWG x x x Densosporites inaequus (McGregor) McGregor y Camfield 1982 10, 115, 131 MdD SWG, SEA 00x x Dibolisporites echinaceus (Eisenack) Richardson Gha, Ill, Jun, MooR, Orc, Par, 1965 1, 63, 108, 124, 132Sol, Tar NWG, SWG, EG, SEA, NEA 00x x x x x x x Dibolisporites eifeliensis (Lanninger) McGregor Gha, Jun, MooR, Par, Reg, Sol, 1973 1, 11, 63, 108Tar, Zag SEA, SWG, NWG, EG 00x x x x Dibolisporites farraginis McGregor y Camfield 19821, 108 Gha, Tar NEA, NWG, SWG x x ?x00 Dibolisporites hystricosus Hashemi y Playford 2005 133 Ada EG x x00 Dibolisporites quebecensis McGregor 1973108, 109, 111, 134 Tar, Zag SEA, SWG, NWG x x x x Dibolisporites uncatus (Naumova) McGregor y Camfield 1982 1, 104, 108Orc, Par, Tar NWG, SWG, NEA, SEA 00?x x x x00

Dibolisporites vegrandis McGregor y Camfield 1982 115 NEA 00x x00 Dibolisporites? nodosus Turnau 1986 135 SEA 00x x x Dictyotriletes emsiensis Morphon Rubinstein, Melo Ama, Dou, Ess, Ill, MooR, Par, y Steemans 2005 1, 42 Pba, Sol NWG, SWG, SEA, EG 00x x x x Ama, Car, Dou, Ess, Gha, Ill, Emphanisporites annulatus McGregor 1961 1 MooR, Par NWG, SWG, SEA, EG 00x x x x x00 Emphanisporites epicautus Richardson y Lister 106, 108, 130, 132, 1969 136 Gha, Tar SEA, SWG, NWG x x x x x Emphanisporites micrornatus var. micrornatus Morphon Breuer, Stricanne y Steemans 2005 11, 97, 109, 137Reg SEA, NWG x x x Emphanisporites rotatus McGregor 1961 emend. Can, Car, Eork, Gha, Ill, MdD, McGregor 1973 1, 10, 108 Orc, Par, Pba, Tar, Zag NWG, SWG, EG, SEA, NEA x x x x x x x x x Ada, Ama, Car, Eork, Gha, Ill, Geminospora lemurata Balme 1962 1, 10 MdD, Par, Pba, Tar, Zag NWG, SWG, EG, SEA, NEA 00x x x x x Grandispora brevizonata (Menéndez y Pöthe de Baldis) di Pasquo 2005 108 Tar SWG x Grandispora daemonii Loboziak, Streel y Burjack 1988 28, 108, 124, 138Par, Tar SWG, NWG x x Grandispora douglastownense Loboziak, Streel y Ama, Gha, Ill, MooR, Par, Pba, Burjack 1989 1, 13, 108, 124Tar, Zag NWG, SWG, SEA x x x x Grandispora gabesensis Loboziak y Streel 19891, 10, 108 Ess, Ill, MdD, Par, Tar NWG, SWG 00x x x x Grandispora inculta Allen 19651, 10, 124 Dou, Gha, Ill, MdD, Par, Rha NWG, SWG, NEA, SEA 00x x x x x 3, 13, 60, 108, 111, Grandispora mammillata Owens 1971 113, 122, 124, 134 Ama, Par, Pba, Rbco, Tar, Zag NEA , SWG, SEA, NWG 00x x x00 Grandispora permulta (Daemon) Loboziak, Streel y Melo 1999 1, 13, 108 Ama, Ill, Par, Tar NWG, SWG 00?x x x x00 Grandispora protea (Naumova) Moreau-Benoît Ama, Gha, Ill, MdD, MooR, Par, 1980 1, 10, 124, 132Tar NWG, SWG, NEA, SEA x x x x00 Grandispora pseudoreticulata (Menéndez y Pöthe de Baldis) Ottone 1996 13, 28, 60, 108 Par, Rbco, Tar SWG 00x x x x ?x Granulatisporites muninensis Allen 196551, 139, 140 Rbco SEA, SWG, NWG 00x x x Leiotriletes balapucencis di Pasquo 200713, 60, 108 Par, Rbco, Tar NWG x 8, 108, 139, 141, Leiotriletes pagius Allen 1965 142, 143 Tar SEA, SWG x x x x x x x Leiotriletes pyramidalis (Luber) Allen 1965 143 SEA x x x x x x Lophotriletes devonicus (Naumova ex Chivrikova) McGregor y Camfield 1982 1, 144 Dou, Gha, Ill, Par NWG, SWG, NEA x x x Phyllothecotriletes densicorpus Tiwari y Schaarschmidt 1975 8, 129 SEA x x x x x00 Punctatisporites scabratus McGregor 1960 145 NEA x x Raistrickia aratra Allen 1965 10, 108, 139, 140MdD, Tar SWG, NWG, SEA x x Retusotriletes albarinii Di Pasquo y Noetinger 2008 114 SWG 00x Retusotriletes maculatus McGregor y Camfield 1976 1, 124 Gha, MooR, Par, Sol NWG, SWG, SEA 0xx x x x x00 Retusotriletes simplex Naumova 1953 146 NWG, SWG, SEA, EG x x x x x x x x x x Ada, Ama, Cam, Can, Car, Samarisporites triangulatus Allen 1965 1, 10 Eork, Ill, MdD, Par, Pba, Tar NWG, SWG, EG, SEA, NEA x x x Squamispora arabica Breuer, Al-Ghazi, Al-Ruwaili, Higgs, Steemans and Wellman 2007 1 NWG x Streelispora granulata Richardson y Lister 1969 118, 147 Sol SWG, NWG, SEA x x x x 97, 106, 117, 123, Synorisporites libycus Richardson y Ioannides 1973 148 Gha, Ham NWG, SEA, SWG x x x x Verruciretusispora dubia (Eisenack) Richardson y Rasul 1978 1 Ada, Orc NWG, NEA, SEA, EG x x x x00 Verruciretusispora ornata (Menéndez y Pöthe de Baldis 1967) Pérez Leyton ex di Pasquo 2005107, 108, 124 Tar SWG x x x Verrucosisporites bulliferus (Taugourdeau-Lantz) Richardson y McGregor 1986 10, 28, 113124Ama, MdD, Par, Tar SWG, SEA x x Verrucosisporites loboziakii Marshall y Fletcher 2002 149 Orc SEA x Ama, Can, Eork, Gha, Ill, Orc, Verrucosisporites premnus Richardson 1965 1, 13 Par, Pba, Zag NWG, SWG, EG, SEA, NEA x x x x Verrucosisporites scurrus (Naumova) McGregor y Ada, Ama, Can, Eork, Gha, Camfield 1982 1, 124 MdD, Par, Pba, Tar NWG, SWG, EG, SEA, NEA 00?x x x x x00 Verrucosisporites tumulentus Clayton y Graham 1974 28 Tar SWG, SEA, NEA x x x x x Edad asignada ORDOVICIAN SILURIAN DEVONIAN CARBONIFEROUS Superior Llandovery Wenlock Ludlow Pridolian InferiorMiddle Superior Early Mississippian Especies Publicación Cuenca Paleoregiones Dinantian Lochkovian Pragian Emsian Eifelian Givetian Frasnian Famennian Tournaisian Visean Serpukhovian Katian Hirnantian Rhuddanian Aeronian Telychian Sheinwoodian Homerian Gorstian Ludfordian Downtonian Siegennian Couvinien Strunian Chayatiano Lampayano Zudañeciano Aromiano Camiriano Ancyrochitina ancyrea (Eisenack) Eisenack 1955 8, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 38Ama, Par, Pra SWG, NWG, NEA, SEA xx xxxxxxxxxxxx Ancyrochitina asterigis Paris 1981 45 NWG x Ancyrochitina parisi Volkheimer, Melendi y Salas 1986 20, 26, 27 Par, Tar SWG 00x ?x00 Ancyrochitina simplex Grahn in Grahn Bergamaschi y Pereira 2002 2, 3, 4, Ama, Par SWG x x00 Ancyrochitina tomentosa Taugordeau y de Jekhowsky 1960 8, 12, 21, 31, 32, 45, 48 SEA, NEA, NWG x x x x x x x x x Angochitina chlupaci Paris y Laufeld in Paris, Laufeld y Chlupác 1981 5, 6, 7, 8, 9, 45 NEA, SEA, NWG x Angochitina filosa Eisenack 1955 9, 10, 11, 12 Ama, MdD, Reg, Sol SWG, NWG, NEA, SEA x x x x Angochitina galarzae Ottone 1996 28 Tar SWG 00x x00 Angochitina katzeri Grahn y Melo 2002 3, 14, 29 Ama, Par, Pba SWG xx0 Angochitina mourai Lange 1952 3, 14, 15, 29, 30 Ama, Par, Pba SWG, SEA x x x x Alpenachitina eisenackii Dunn y Miller 1964 3, 14, 15, 19, 30, 34, 35, 36, 46, 47Ama, Par, Pba, ChP SWG, SEA 0xx x x x x x x Alpenachitina matogrossensis Burjack y Paris 1989 13, 14, 15 Par SWG x00 Cingulochitina serrata Taugordeau y de Jekhowsky 1960 8, 9, 10, 11, 19, 20, 21, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38Ama, MdD, Par SWG, NWG, SEA x xxxxxxxxxxxx Fungochitina pilosa Collinson y Scott 1958 2, 3, 13, 14,15, 29, 39 Ama, Par, Pba, RBc, Tar SEA, SWG, NWG 00x x x Hoegisphaera sp. cf. H. glabra Staplin 1961 3, 10, 12, 14, 20, 33, 40 MdD, Par, Pba, Sol SWG, SEA, EG 00x x x x x Ramochitina magnifica Lange 1967 10, 19, 20, 26, 33, 42, 43 MdD, Par, Tar SWG 00?x x x00 Ramochitina ramosi Sommer y Van Boekel 1964 4, 13, 14, 15, 19, 41, 42 ChP, Par, Pba SWG 00x x x00 Sphaerochitina densibaculata Volkheimer, Melendi y Salas 1986 19, 20, 26, 35, 44 SWG 00x Urochitina loboi Volkheimer, Melendi y Salas 1986 10, 19, 20, 26, 36, 39 MdD, Tar, Sol SWG 00x Referencia Cita Cuencas 1 Breuer, 2007 (Phd) 31 Taugourdeau et al., 196761 Stacliffe y Sarjeant, 199691 Brito y Quadros, 1985 122 Owens, 1971 Ada Adavale 2 Grahn y Melo, 200432 Achab y Asselin, 199362 Turnau y Racki, 199992 Le Hérissé, 2002 123 McGregor, 1984 Dou Doukkala 3 Grahn et al., 200633 Achab et al., 199763 Zhu et al., 200893 Pöthe de Baldis, 1977124 Pérez Leyton, 1991 Ess Essaouira 4 Grahn et al., 200834 Grahn y Gutierrez, 200164 Antonelli y Ottone, 200694 Ghavidel-Syooki, 2000125 Steemans, 1995 Gha Ghadames 5 Burden et al., 200234 Grahn y Melo, 200365 Ottone y Rosello, 199695 Isaacson et al., 2008126 Streel, 1999 Ill Illizi 6 Chlupac y Hladil, 200035 Grahn, 2005b (Bull. of Geosciences)66 Filipiak, 200596 Servais et al., 2007127 Elliot et al., 2000 Orc Orcadian 7 Priewalder, 200036 Grahn et al., 200367 Ghavidel-Syooki y Owens, 200797 Steemans et al., 2007128 Azcuy y di Pasquo, 2005 Par Paraná 8 Vaida y Verniers, 200537 Jaglin y Paris, 200268 Ghavidel-Syooki, 199498 Atawy, 2009129 Tiwari y Schaarschmidt, 1975 Pba Parnaíba 9 Vaida y Verniers, 200638 Mauller et al., 200469 Higgs et al., 200299 Ghavidel-Syooki, 1995 130 Richardson y Lister, 1969RBco Río Blanco 10 Vavrdová et al., 1996 39 Rubinstein, 2002 70 Playford y Dring, 1981100 Wicander y Playford, 1985131 Loboziak et al., 1990 Sol Solimões 11 Khodjaoui, 200840 Winchester-Seeto, 1993 71 Rodriguez y Cardoso, 2005 101 Pöthe de Baldis, 1997132 Kermandji et al., 2008 Tar Tarija 12 Wrona, 198041 Grahn, 200372 Filipiak, 2009102 Loboziak et al., 1997133 Hashemi y Playford, 2005 Zag Zagros 13 Bosetti et al., 201042 Grahn et al., 2010 73 Rubinstein, 1995 103 Pereira et al., 2006134 Ghavidel-Syooki, 2003 MooR Moose River 14 Grahn et al., 200243 Grahn et al., 200074 Pöthe de Baldis, 1979104 Steemans et al., 2009135 Turnau, 1986 Eork East Orkney 15 Graugis y Grahn, 200644 Racheboeuf et al., 199375 Eley y Legault, 1992105 Grahn et al., 2005136 Lavender y Wellman, 2002 Cam Campine 16 Grahn et al., 199445 Haydoutov y Yanev, 199776 Sarjeant y Stancliffe, 1994106 Spina y Vecoli, 2009137 Breuer et al., 2005 Car Carnarvon 17 Grahn et al., 2000 46 Dunn y Miller, 1964 77 Gorka, 1974107 Menéndez y Pöthe de Baldis, 1967138 Loboziak y Streel, 1995 Can Canning 18 Grahn, 1998 47 Wright, 1976 78 Pöthe de Baldis y Peralta, 1999108 di Pasquo, 2007a 139 Allen, 1965 MdD Madre de Dios 19 Grahn, 200248 Lakova, 199379 Mullins et al., 2003109 Al-Ghazi, 2007140 Tawadros, 2001 Reg Reggane 20 Grahn, 2005a 49 Barreda, 1986 80 Cobalth, 1990110 Ville de Goyet et al., 2007 141 Lazar, 2008 Pra Prague 21 Taugourdeau y de Jekhowsky, 196050 Wicander y Wright, 198381 Fatka y Brocke, 2008 111 McGregor, 1979 142Turnau et al., 2005 ChP Chaco-Paraná 22 Boneham, 196751 Amenábar et al., 200682 Vecoli, 2008112 Cloutier et al., 1996143 Winkelmann, 1997 Appa Apalaches 23 Butcher, 2009 52 Rubinstein, 1999 83 Díaz Martínez y Grahn, 2006113 Melo y Loboziak, 2003144 Grahn et al., 2010 (JSAES) Mar Maranhao 24 Ghavidel-Syooki y Vecoli, 2007 53 Lobo Boneta, 1975 84 Le Hérissé y Gouvennec, 1995114 di Pasquo y Noetinger, 2008a 145 McGregor, 1960 Jun Junggar 25 Grahn y Nolvak, 200754 Díaz Martínez et al., 1999 85 Cardoso y Rodriguez, 2005 115 McGregor y Camfield, 1982 146 McGregor, 1973 Rha Rhadames 26 Volkheimer et al., 1986 55 Martin, 2002 86 Hamman et al., 1989 116 Richardson, 1965 147 Lianda, 1981 Ham Hammadah 27 Grahn, 2002 56 Wood, 1995 87 Wood y Clendening, 1985117 Rubinstein y Steemans, 2002148 Mehlqvist, 2009 28 Ottone, 199657 Amenábar, 2009 88 Wood, 1997 118 Rubinstein et al., 2005 149 Marshall y Fletcher, 2002 29 Grahn y Melo, 200258 Le Hérissé et al., 199789 Wicander y Wood, 1997119 Steemans et al., 2008 150 Rubinstein y Toro, 2006 30 Jenkins y Legault, 1979 59 Rubinstein et al., 2008 90 Brito, 1967 120 Lopes et al., 2009 60 Amenábar et al., 2009 121 Steemans et al., 1996