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Universidade Federal Do Rio Grande Do Sul Instituto De Geociências Programa De Pós-Graduação Em Geociências

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Universidade Federal Do Rio Grande Do Sul Instituto De Geociências Programa De Pós-Graduação Em Geociências UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS ANÁTOMO-HISTOLOGIA ÓSTEO-DENTÁRIA BÁSICA DO TRITHELEDONTIDAE Riograndia guaibensis BONAPARTE et al., 2001 (THERAPSIDA, EUCYNODONTIA): IMPLICAÇÕES NO ESTUDO DA EMERGÊNCIA E INTEGRAÇÃO DOS CARACTERES MAMALIANOS Sergio Furtado Cabreira. Orientador: Prof. Dr. Cesar Leandro Schultz. Comissão Examinadora: Prof. Dr. Cástor Cartelle Guerra – Univ. Federal de Minas Gerais Prof. Dr. Nestor Fernando Abdala – Univ. of the Witwatersrand. Johannesburg. Profª. Drª. Iria Guimarães Machado Pureza Duarte – Univ. Federal de Pelotas Prof. Dr. José Eduardo Figueiredo Dornelles – Univ. Federal de Pelotas. Prof. Ana Maria Ribeiro – Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul. Tese de Doutorado apresentada como requisito para a obtenção do título de Doutor em Ciências. Porto Alegre – 2009 Livros Grátis http://www.livrosgratis.com.br Milhares de livros grátis para download. Cabreira, Sérgio Furtado Anátomo-histologia ósteo-dentária básica do Tritheledontidae Riograndia Guaibensis Bonaparte et al., 2001 (Therapsida, Eucynodontia): implicações no estudo da emergência e integração dos caracteres mamalianos / Sérgio Furtado Cabreira. - Porto Alegre : IGEO/UFRGS, 2009. 293 f. : il. Tese (doutorado). - Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Instituto de Geociências. Programa de Pós-Graduação em Geociências. Porto Alegre, RS - BR, 2009. Orientação: Prof. Dr. Cesar Leandro Schultz. 1. Riograndia. 2. Tritheledontidae. 3. Cinodonte. 4. Evolução. 5. Esmalte. I. Título. _____________________________ Catalogação na Publicação Biblioteca Geociências - UFRGS Luciane Scoto da Silva CRB 10/1833 “Go to nature – take the facts into your own hands – look, and see for yourself.” -L. Agassiz. (Inscrição que ornamenta a entrada do Ruthven Museum Building, University of Michigan, Ann Arbor, Michigan.) AGRADECIMENTOS Ao Orientador deste trabalho Dr. César Leandro Schultz pelas orientações técnico-científicas, pelos aconselhamentos e pela confiança em mim depositada. Drª. Marina Bento Soares pela “informal” Co-orientação de todas as fases deste trabalho e pelo apoio, que tornaram mais tranqüila esta caminhada. Aos Professores e Pesquisadores do PPGEO-UFRGS pelos ensinamentos ministrados, pelo apoio e pela amizade. Aos Professores e Pesquisadores Dr. Luis Fernando Mallabarba e Drª. Vera Gaiesky pelos ensinamentos ministrados em disciplinas do Curso de Pós- Graduação. Aos Pesquisadores e Professores da Fundação Zoobotânica do Estado do Rio Grande do Sul, Drª Ana Maria Ribeiro e Dr. Jorge Ferigolo, pelos ensinamentos ministrados em disciplinas do Curso de Pós-Graduação da UFRGS. À Universidade Federal do Rio Grande do Sul e à todos os seus Servidores pelos serviços que prestam a sociedade brasileira. Ao CNPq pela Bolsa de Pós-graduação integrada Mestrado/Doutorado, que permitiu a realização deste trabalho de pesquisa e que assegurou a minha formação científica. Aos Senhores Doutores Dr. Castor Cartelle Guerra, Dr. Fernando Abdala e Drª Iria Guimarães Pureza Duarte por comporem a Banca de Doutorado desta Tese. Ao Servidor Público Sr. Roberto Martins Pereira pelo apoio que nós alunos do Curso de Pós-Graduação recebemos da sua pessoa. Dra. Valeska Brasil Lemos e Dr. Renato O. de Freitas, por participarem da Banca de Qualificação. À Dra. Karen Weigert, Coordenadora da Clinica de Odontologia da Universidade Luterana do Brasil (Ulbra), Cachoeira do Sul, pelo apoio em estomatologia e histologia bucal, pelas orientações técnicas e pela amizade. Ao Servidor Público Federal Sr. Luiz Flávio Lopes pelos excelentes trabalhos de fotografia que compõe esta Tese. À Doutoranda Cristiane Ferreira pelos trabalhos de composição fotográfica que fazem parte deste trabalho. Aos Colegas de Pós-Graduação Alexandre Liparini, Daniel Costa Fortier, Tiago Raugust, Sara Nascimento, Cristiane Pakulski da Silva e Rodrigo Carrilho pela amizade fraterna que nos permitiu caminhar ao longo desta jornada. Aos amigos Suzana Mello Rodrigues, Patrícia Amaral, Naiana Siqueira, João Batista Silva dos Santos, Ingrid Ferreira, Protásio Antônio Vervloet Paim e Lúcio Roberto da Silva, pela amizade e pelo apoio moral. À toda a minha Família: Karine e Leandro, Elisete e Cristian, Vovó Eli e Maria, Paulo Ricardo (Dinho),Vinícius, Luma, Ana Paula, Luana, Marlene, Lola, Murilo, Talita e Ana Paula. Aos meus Pais Adão e Deraci, meus irmãos Adão Filho, Ciro, Cleber, Fábio e Robinson, e aos meus filhos Dionatan e Alana, pelo amor que sempre tivemos. Enfim, para todos os que tornam a nossa caminhada menos árdua, e que fazem com que a vida seja mais suave! RESUMO O presente estudo é uma abordagem histológica básica da dentição do Tritheledontidae Riograndia guaibensis Bonaparte, Ferigolo & Ribeiro, 2001, em níveis de mesoscopia e microscopia. Neste táxon foram observadas evidências histológicas e embriológicas da presença de um padrão mamaliano placentário difiodonte de substituição dentária, especialmente indicada pela clara inversão da onda de substituição seqüencial dos premolaiformes. A presença de difiodontia em Riograndia está obrigatoriamente relacionada com outros caracteres mamalianos apomórficos como a endotermia, lactação, padrão de crescimento limitado e com o incremento dos cuidados parentais. Riograndia também apresenta um esmalte dentário prismático mamaliano, caracterizado pela presence de decussações coletivas dos prismas de esmalte e de Bandas de Hunter-Schreger. Adicionalmente, Riograndia também apresenta uma dentição euhipsodonte semelhante as encontradas entre os rodentes, principalmente na anatomia e na organização histológica dos incisivos centrais inferiores. Como se pode observar, a euhipsodontia somente pode ocorrer em dentições permanentes com altos níveis de pedomorfose. Ainda mais, a presença de um palato secundário extenso, maxiloturbinais e um grande coeficiente de encefalização reforçam a condição mamaliana de Riograndia. Por outro lado, neste táxon está presente ainda uma primitiva articulação crânio-mandibular, com a primitiva e reptiliana articulação “articular/quadrado, associada com um contato medial acessório entre o dentário e o esquamosal. Entretanto, o padrão da articulação crânio-mandibular pode não ser considerado como um sinal de status “reptiliano” ou “mamaliano” para um animal, uma vez que este caráter não tem uma importância decisiva no processo mastigatório mamaliano, como usualmente é alegado. De fato, as principais forças envolvidas neste processo estariam concentradas nas estruturas alveolares de suporte dentário – pelo deslocamento do complexo massetérico para frente – e não sobre a articulação. Assim, a mastigação mamaliana (e os controles neuro-musculares necessariamente associados), difiodontia, presença de esmalte prismático e de um palato secundário mais extenso, bem como a endotermia e a lactação, formam um indissociável conjunto de caracteres, os quais evoluíram antes da articulação crânio-mandibular e ouvido médio mamalianos. Estes resultados diferem dos estudos previamente realizados e permitem a elaboração de uma nova hipótese para a sequência evolucionária da emergência dos principais caracteres mamalianos. Palavras-chave: Riograndia, Tritheledontidae, Cinodonte, Evolução, Esmalte. ABSTRACT The present study is a basic histological approach to the dentition of the Tritheledontidae Riograndia guaibensis Bonaparte, Ferigolo & Ribeiro, 2001, in meso- and microscopic levels. The presence of histological and embryological evidences of the characteristic mammalian diphyodont placental pattern of dental replacement was observed in this taxon, especially indicated by a clear inversion of the wave of the sequential premolariforms substitution. Riograndia also shows much derived mammalian prismatic enamel characterized by the presence of collect decussations in the prisms and Hunter-Schreger Bands. The lower central incisors are rodent-like and euhypsodont. Euhypsodonty can only be possible in a permanent and pedomorphic dentition, and the presence of sclerotic dentine and reversal resorption lines in the radicular cementum of the post-canine roots reinforce the existence of a permanent diphyodont dentition. Diphyodonty, in turn, must be necessary linked to other mammalian characters as endothermy, lactation, limited growth and parental care. In this way, the presence in Riograndia of an extended secondary palate, maxilloturbinals and a high encephalization coefficient reinforces a mammalian condition to this taxon. On the other hand, this taxon presents a “primitive” craniomandibular joint, with the traditional articular/quadrate “reptilian” articulation associated to a medial contact of the dentary and squamosal. However, the pattern of the craniomandibular joint should not be considered as indication of a “reptilian” or a “mammalian” status to an animal, because this character does not play a decisive role in the mammalian masticatory process, as usually claimed. In fact, the main forces involved in this process are concentrated at the dental portion of the dentary – by the displacement of the masseteric complex forward - and not at the joint. Therefore, mammalian mastication (and the muscular and neural controls necessarily associated to it), associated to diphyodonty, extension of the secondary palate and presence of specialized dental tissues (prismatic enamel and sclerotic dentine), as well as endothermy and lactation, form an indissociable set of characters which evolved before the mammalian craniomandibular joint and middle ear. These results differ from those
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